នៅស្នូល ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ (STE) ឬការសំយោគការវិវត្តន៍ទាំងអស់គឺដូចគ្នាទៅនឹង Darwinism ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ វាត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយព័ត៌មានពីវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្រ្តផ្សេងទៀត ជាចម្បង ពន្ធុវិទ្យា ក៏ដូចជាបរិស្ថានវិទ្យា ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល ពន្ធុវិទ្យា ជាដើម។

លក្ខណៈពិសេស និងគំរូជាច្រើននៃដំណើរការវិវត្តន៍ដែលបានពិពណ៌នាដោយដាវីនមិនអាចពន្យល់បានពេញលេញដោយគាត់ដោយសារតែការអភិវឌ្ឍន៍មិនគ្រប់គ្រាន់នៃវិទ្យាសាស្ត្រនៅពេលនោះ។ នេះបានបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការរិះគន់ដែលបានបង្កើតឡើងយ៉ាងល្អនៃទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍។ ជាឧទាហរណ៍ ជេនគីនបានកត់សម្គាល់ថាការផ្លាស់ប្តូរណាមួយដែលកើតឡើងនៅក្នុងបុគ្គលម្នាក់នឹងរលាយបន្តិចម្តងៗជាលទ្ធផលនៃការបង្កាត់ពូជ ហើយដូច្នេះមិនអាចជួសជុលបានដោយសារលទ្ធផលនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព (ដែលគេហៅថា "សុបិន្តអាក្រក់របស់ជេនគីន")។ ដាវីន និងអ្នកដើរតាមរបស់គាត់មិនអាចផ្តល់ការជំទាស់បានទេ ដោយសារពួកគេមានគំនិតតិចតួចអំពីលក្ខណៈដាច់ពីគ្នានៃតំណពូជ ទោះបីជាត្រូវបានរកឃើញដោយ Mendel ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 60 នៃសតវត្សទី XIX ប៉ុន្តែត្រូវបានទទួលស្គាល់នៅក្នុងវិទ្យាសាស្ត្រតែនៅដើមសតវត្សទី XX ប៉ុណ្ណោះ។

ការរកឃើញនៅក្នុងវិស័យពន្ធុវិទ្យា ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល ការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជន និងការមកដល់ដើម្បីស្វែងយល់ពីរបៀប និងមូលហេតុដែលចំនួនប្រជាជនជាឯកតានៃការវិវត្តន៍បាននាំឱ្យការពិតដែលថាទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍បានឈប់ទៅជាអ្វីមួយដូចជាសម្មតិកម្ម ប៉ុន្តែត្រូវបានពន្យល់ ហើយភាគច្រើន បញ្ជាក់។ យន្តការនៃការវិវត្តន៍ត្រូវបានបង្ហាញឱ្យកាន់តែស៊ីជម្រៅ ហេតុផលសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនត្រូវបានពិពណ៌នា តួនាទីរបស់ DNA ដែលជាមូលដ្ឋានសម្ភារៈនៃតំណពូជ និងភាពប្រែប្រួលត្រូវបានរកឃើញ និងច្រើនទៀត។

វិធីសាស្រ្តហ្សែនប្រជាជនកាន់កាប់កន្លែងសំខាន់មួយនៅក្នុងទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍។ ពន្ធុវិទ្យាចំនួនប្រជាជនសិក្សាពីរបៀបដែលកម្លាំងជំរុញនៃការវិវត្តន៍ប៉ះពាល់ដល់ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់ allele នៅក្នុងចំនួនប្រជាជន រចនាសម្ព័ន្ធលំហនៃចំនួនប្រជាជន និងពន្យល់ពីប្រភេទជាក់លាក់។

នៅទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 ស្នាដៃរបស់ Fisher, Haldane និង Dobzhansky បានបង្ហាញពីទំនាក់ទំនង រវាងកម្រិតនៃភាពប្រែប្រួលហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន និងអត្រានៃការវិវត្តរបស់វា។.

នៅឆ្នាំ 1942 Huxley បានស្នើគំនិតនៃ "ការសំយោគការវិវត្តន៍" ហើយនៅឆ្នាំ 1949 Simpson បានប្រើពាក្យ "ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍" ។

ការវិវត្តន៍នៅក្នុង STE ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាដំណើរការបណ្តើរៗនៃការផ្លាស់ប្តូរបណ្តុំហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន (ប្រេកង់ allele នៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនផ្សេងៗគ្នា អាឡឺឡែល និងហ្សែនថ្មីលេចឡើង ហ្សែនផ្សេងទៀតបាត់) ។

នេះបើយោងតាមទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ ឯកតាបឋមនៃការវិវត្តន៍គឺចំនួនប្រជាជន.

នៅក្រោម កត្តាវិវត្តន៍បឋមនៅក្នុង STE និងពន្ធុប្រជាជន ពួកគេយល់ពីដំណើរការដែលផ្លាស់ប្តូរសំណុំ និងភាពញឹកញាប់នៃ alleles ។ បែងចែកជួរ កត្តាវិវត្តន៍សំខាន់ៗ(ខុសគ្នាបន្តិចបន្តួចនៅក្នុងប្រភពផ្សេងៗគ្នា)៖

ការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៅក្នុងទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាកត្តាសំខាន់បំផុតក្នុងដំណើរការវិវត្តន៍។ ជាលទ្ធផលនៃសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ហ្សែនដែលសម្របខ្លួនបំផុតទៅនឹងជម្រកដែលបានផ្តល់ឱ្យត្រូវបានបន្តពូជក្នុងកម្រិតកាន់តែច្រើន។ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិអាចត្រូវបានដឹកនាំទាំងប្រឆាំងនឹង alleles និងហ្សែនមួយចំនួន (ការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ alleles និងហ្សែន) ។

ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព. ដាវីនបានចាត់ទុកវាជាកត្តាចម្បងក្នុងការវិវត្តន៍ ហើយការជ្រើសរើសធម្មជាតិគឺជាផលវិបាកនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។

ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរនាំទៅរកការលេចឡើងនៃសម្ភារៈហ្សែនថ្មី (អាឡឺឡែសនៃហ្សែនថ្មីឬសូម្បីតែហ្សែនថ្មី) ។ ទោះបីជាការបំប្លែងគឺកម្រ និងច្រើនតែបង្កគ្រោះថ្នាក់ក៏ដោយ ពួកវាមាននៅក្នុងវិធីជាច្រើនដែលជាសម្ភារៈសម្រាប់សកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

លំហូរហ្សែនគឺជាការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃ alleles នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដែលជាលទ្ធផលនៃការធ្វើចំណាកស្រុករបស់បុគ្គល។ លើសពីនេះ លំហូរហ្សែននាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា ដែលកាត់បន្ថយលទ្ធភាពនៃភាពខុសគ្នារបស់ពួកគេនៅក្នុងដំណើរការនៃ speciation ។

ហ្សែនរសាត់បង្កប់ន័យការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៅក្នុងប្រេកង់ allele និងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងកំហុសគំរូដែលជារបៀបដែលវាខុសគ្នាពីលំហូរហ្សែន។ ការរសាត់តាមហ្សែននៅក្នុង "ឥទ្ធិពលស្ថាបនិក" គឺជាការលេចឡើងនៃចំនួនប្រជាជនថ្មីពីចំនួនតិចតួចនៃបុគ្គលដែលធ្វើចំណាកស្រុកនៃចំនួនប្រជាជនផ្សេងទៀត។ បុគ្គលទាំងនេះមិនផ្ទុកហ្សែនទាំងមូលនៃចំនួនប្រជាជនដើមឡើយ ប៉ុន្តែមានតែផ្នែកមួយនៃអាឡែសប៉ុណ្ណោះ។ នៅពេលអនាគត ជាមួយនឹងការបន្តពូជ និងការកើនឡើងនៃចំនួន ហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនថ្មីនឹងខុសពីដើម។ ប្រភេទមួយទៀតនៃការរសាត់ហ្សែនគឺ "ឥទ្ធិពលនៃបំពង់ក" នៅពេលដែលចំនួនប្រជាជនថយចុះយ៉ាងខ្លាំងដែលជាលទ្ធផលនៃស្ថានភាពមិនល្អ។

អ៊ីសូឡង់- ការកើតឡើងនៃរបាំងរវាងចំនួនប្រជាជនដែលការពារការបង្កាត់ពូជរបស់បុគ្គល និងការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។ ជាលទ្ធផល ប្រជាជននីមួយៗអាចដើរលើផ្លូវវិវត្តន៍របស់ខ្លួន។

ទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍បង្ហាញពីរបៀបដែល heterozygotes (ផ្ទុកនូវការផ្លាស់ប្តូរដែលមានលក្ខណៈអវិជ្ជមានជាធម្មតា) បម្រើជាប្រភពសក្តានុពលនៃដំណើរការវិវត្តន៍។ Alleles ដែលត្រូវបានបំផ្លាញស្ទើរតែមិនត្រូវបានលុបចោលទាំងស្រុងពីចំនួនប្រជាជននោះទេ ហើយជាមួយនឹងចំនួនតិចតួចនៅតែមាននៅក្នុង heterozygotes ។

នៅក្នុង STE សារៈសំខាន់ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យ ការផ្សំឡើងវិញនៃសម្ភារៈហ្សែន. ជារឿយៗវាត្រូវបានចាត់ទុកថាជាកត្តាវិវត្តន៍បន្ទាប់បន្សំដែលកើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃកត្តាវិវត្តបឋមដែលបានរាយខាងលើ ដែលបង្កើតភាពប្រែប្រួលនៅក្នុងហ្សែននីមួយៗ ហើយការផ្សំហ្សែនអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាដំណើរការបន្ទាប់បន្សំរួចហើយ។

ការផ្សំឡើងវិញបង្កើតនូវប្រភេទហ្សែនជាច្រើននៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ទោះបីជាមានការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនតូចក៏ដោយ។ នោះគឺជាមួយនឹងកម្រិតនៃភាពចម្រុះមិនសំខាន់នៅក្នុង alleles កម្រិតនៃភាពចម្រុះដ៏សំខាន់នៅក្នុង genotypes ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ (ចាប់តាំងពី genotype មានហ្សែនមួយចំនួនធំ) ។

យ៉ាង​ណា​ក៏​ដោយ ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ និងការផ្សំឡើងវិញផ្តល់នូវសម្ភារៈសម្រាប់ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ.

ជាលទ្ធផលនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ចំនួនប្រជាជន និងប្រភេទសត្វសម្របខ្លួនទៅនឹងបរិស្ថាន ភាពជាក់លាក់កើតឡើង (នៅកម្រិតនៃការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច) ការកើតឡើងនៃពន្ធដារធំជាង (នៅកម្រិតនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ)។

វាត្រូវបានសន្មត់ថាការលំបាកដែលប្រឈមមុខដោយទ្រឹស្តីបុរាណនៃការវិវត្តន៍ (សូមមើលផ្នែកទី 5.5.2) ជាពិសេសក្នុងការពន្យល់ពីបាតុភូតនៃតំណពូជត្រូវបានយកឈ្នះដោយការសំយោគទ្រឹស្តីវិវត្តរបស់ Charles Darwin និងពន្ធុវិទ្យារបស់ G. Mendel ។

ទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ (STE) គឺជាទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍សម័យទំនើប ដែលជាការសំយោគនៃវិញ្ញាសាផ្សេងៗ ជាចម្បង ពន្ធុវិទ្យា និង Darwinism ក៏ដូចជា paleontology, taxonomy, molecular biology ។ល។

ទ្រឹស្ដីសំយោគនៅក្នុងទម្រង់បច្ចុប្បន្នរបស់វាត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការគិតឡើងវិញនូវបទប្បញ្ញត្តិមួយចំនួននៃសាសនា Darwinism បុរាណពីទស្សនៈនៃហ្សែននៅដើមសតវត្សទី 20 ។

បន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៃច្បាប់របស់ G. Mendel (ក្នុងឆ្នាំ 1901) ភស្តុតាងនៃលក្ខណៈដាច់ពីគ្នានៃតំណពូជ និងជាពិសេសបន្ទាប់ពីការបង្កើតទ្រឹស្តីនៃហ្សែនប្រជាជនដោយស្នាដៃរបស់ R. Fisher, D.B.S. Haldane, Jr. និង S. Wright ការបង្រៀនរបស់ Charles Darwin ទទួលបានមូលដ្ឋានគ្រឹះហ្សែនដ៏រឹងមាំ។

អត្ថបទដោយ S.S. Chetverikov "នៅគ្រាខ្លះនៃដំណើរការវិវត្តន៍ពីចំណុចនៃទិដ្ឋភាពនៃហ្សែនទំនើប" បានក្លាយជាស្នូលនៃអនាគត និងជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការសំយោគបន្ថែមនៃលទ្ធិដាវីន និងហ្សែន។ អត្ថបទនេះបង្ហាញពីភាពឆបគ្នានៃគោលការណ៍ពន្ធុវិទ្យាជាមួយនឹងទ្រឹស្ដីនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ និងដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃហ្សែនវិវត្តន៍។

នៅក្នុងស្នាដៃរបស់ J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky និង F.G. គំនិតរបស់ Dobzhansky បង្ហាញដោយ S.S. Chetverikov រីករាលដាលទៅលោកខាងលិចដែលស្ទើរតែក្នុងពេលដំណាលគ្នា R. Fischer បានបង្ហាញពីទស្សនៈរបស់គាត់លើការវិវត្តនៃការគ្រប់គ្រង។

កម្លាំងរុញច្រានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃ STE ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយសម្មតិកម្មនៃការថយចុះនៃហ្សែនថ្មី។ សម្មតិកម្មបានសន្មត់ថានៅក្នុងក្រុមបន្តពូជនីមួយៗនៃសារពាង្គកាយក្នុងអំឡុងពេលពេញវ័យនៃ gametes ជាលទ្ធផលនៃកំហុសក្នុងការចម្លង DNA ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងឥតឈប់ឈរ - ហ្សែនថ្មី។

ឥទ្ធិពលនៃហ្សែនលើរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងាររបស់រាងកាយគឺដូចជាហ្សែននីមួយៗពាក់ព័ន្ធនឹងការកំណត់លក្ខណៈមួយចំនួន។ ម្យ៉ាងវិញទៀត លក្ខណៈនីមួយៗអាស្រ័យទៅលើហ្សែនជាច្រើន។ ហ្សែនវិទូហៅបាតុភូតនេះថាជាវត្ថុធាតុ polymerization ហ្សែននៃលក្ខណៈ។

អ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអង់គ្លេស R. Fisher ក្នុងឆ្នាំ 1930 បានបង្ហាញពីគំនិតដែលថាវត្ថុធាតុ polymerization ឆ្លុះបញ្ចាំងពីអន្តរកម្មនៃហ្សែន ដូច្នេះហើយការបង្ហាញខាងក្រៅនៃហ្សែននីមួយៗអាស្រ័យទៅលើបរិស្ថានហ្សែនរបស់វា។ ដូច្នេះ ការផ្សំឡើងវិញ បង្កើតការរួមផ្សំហ្សែនថ្មីទាំងអស់ នៅទីបំផុតបង្កើតបរិយាកាសហ្សែនបែបនេះសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដែលបានផ្តល់ឱ្យ ដែលអនុញ្ញាតឱ្យការផ្លាស់ប្តូរបង្ហាញខ្លួនវានៅក្នុង phenotype នៃបុគ្គលក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន។

ដូច្នេះការផ្លាស់ប្តូរស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃជម្រើសធម្មជាតិ ដែលបំផ្លាញការរួមផ្សំនៃហ្សែន ដែលបង្កការលំបាកដល់សារពាង្គកាយក្នុងការរស់នៅ និងបន្តពូជនៅក្នុងបរិយាកាសដែលបានផ្តល់ឱ្យ ហើយរក្សាការរួមផ្សំអព្យាក្រឹត និងអត្ថប្រយោជន៍។ លើសពីនេះទៅទៀត ជាដំបូងការរួមផ្សំហ្សែនបែបនេះត្រូវបានជ្រើសរើសដែលរួមចំណែកដល់ការបញ្ចេញមតិ phenotypic ប្រកបដោយស្ថេរភាព និងក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ នៃការផ្លាស់ប្តូរដ៏ស្រាលដំបូង ដោយសារតែហ្សែនដែលផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះក្លាយជាលេចធ្លោបន្តិចម្តងៗ។

ដូច្នេះ ខ្លឹមសារនៃទ្រឹស្ដីសំយោគគឺការបន្តពូជដ៏លើសលុបនៃ genotypes ជាក់លាក់ និងការផ្ទេរលក្ខណៈរបស់ពួកគេទៅកូនចៅ។នៅក្នុងសំណួរនៃប្រភពនៃភាពចម្រុះហ្សែនទ្រឹស្តីសំយោគទទួលស្គាល់តួនាទីសំខាន់ សម្រាប់ការផ្សំឡើងវិញហ្សែន។

វាត្រូវបានគេជឿថាទង្វើនៃការវិវត្តន៍បានកើតឡើងនៅពេលដែលការជ្រើសរើសរក្សាការរួមផ្សំហ្សែនដែលមិនមានលក្ខណៈធម្មតាសម្រាប់ប្រវត្តិពីមុននៃប្រភេទសត្វ។

តម្រូវការជាមុនដ៏សំខាន់មួយសម្រាប់ការលេចចេញនូវទ្រឹស្តីថ្មីនៃការវិវត្តន៍គឺសៀវភៅរបស់អ្នកជំនាញពន្ធុវិទ្យា គណិតវិទូ និងជីវគីមីអង់គ្លេស។

J.B.S. Haldane Jr. "មូលហេតុនៃការវិវត្តន៍"(១៩៣២)។ Haldane បានបង្កើតហ្សែននៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលភ្លាមៗបានរួមបញ្ចូលវិទ្យាសាស្ត្រថ្មីមួយក្នុងការដោះស្រាយបញ្ហានៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ។

ការបង្កើតថ្មីនៃការវិវត្តន៍ជារឿយៗកើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃ neoteny (ការរក្សានូវលក្ខណៈអនីតិជននៅក្នុងសារពាង្គកាយពេញវ័យ)។ Neoteny J. Haldane បានពន្យល់ពីប្រភពដើមនៃមនុស្ស ("សត្វស្វាអាក្រាត") ការវិវត្តន៍នៃពន្ធុដ៏ធំផ្សេងទៀត។ នៅឆ្នាំ 1933 N.K. Koltsov គ្រូបង្រៀន S.S. Chetverikov បានបង្ហាញថា neoteny នៅក្នុងនគរសត្វគឺរីករាលដាលហើយដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តទៅមុខ។ វានាំឱ្យមានភាពសាមញ្ញ morphological ប៉ុន្តែភាពសម្បូរបែបនៃ genotype ត្រូវបានរក្សាទុក។

នៅក្នុងគំរូប្រវត្តិសាស្ត្រ និងវិទ្យាសាស្ត្រស្ទើរតែទាំងអស់ ឆ្នាំ 1937 ត្រូវបានគេហៅថាជាឆ្នាំនៃការលេចឡើងនៃ STE ។ វាគឺនៅក្នុងឆ្នាំនេះដែលសៀវភៅរបស់អ្នកជំនាញពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិកដើមកំណើតរុស្ស៊ី F.G. ដូបហ្សានស្គី។ ឯកទេសទ្វេ F.G. Dobzhansky បានអនុញ្ញាតឱ្យគាត់ក្លាយជាមនុស្សដំបូងគេដែលបោះស្ពានរឹងពីជំរុំអ្នកជីវវិទូពិសោធន៍ទៅកាន់ជំរុំអ្នកធម្មជាតិ។

ជាលើកដំបូងគំនិតសំខាន់បំផុតនៃ "យន្តការឯកោនៃការវិវត្តន៍" ត្រូវបានបង្កើតឡើង - របាំងបន្តពូជដែលបំបែកក្រុមហ្សែននៃប្រភេទសត្វមួយពីបណ្តុំហ្សែននៃប្រភេទសត្វដទៃទៀត។ F. G. Dobzhansky ក៏បានណែនាំ "ឥទ្ធិពលរបស់ S. Wright" ទៅក្នុងសម្ភារៈធម្មជាតិ ដោយជឿថាការប្រណាំងមីក្រូភូមិសាស្ត្រកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៃប្រេកង់ហ្សែននៅក្នុងឯកោតូចៗ ពោលគឺឧ។ នៅក្នុងវិធីបន្សាំ-អព្យាក្រឹត។

នៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍ជាភាសាអង់គ្លេស ក្នុងចំណោមអ្នកបង្កើត STE ឈ្មោះ F.G. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins ។ នេះមិនមែនជាបញ្ជីពេញលេញទេ។ ក្នុងចំណោមអ្នកវិទ្យាសាស្ត្ររុស្ស៊ីយ៉ាងហោចណាស់ I.I. Schmalhausen, N.V. Timofeev-Resovsky, G.F. Gause, N.P. Dubinina, A.L. តាកតាយ៉ាន; ពីអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអង់គ្លេស - J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer; ពីអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាល្លឺម៉ង់ - E. Baur, V. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer និងអ្នកដទៃ។

ជាលទ្ធផលនៅឆ្នាំ 1930-1940 ។ ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលមិនត្រឹមតែក្លាយជាស្នូលនៃពន្ធុវិទ្យាប្រជាជនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងអាចបង្កើតប្រព័ន្ធបង្រួបបង្រួមនៃចំណេះដឹងជីវវិទ្យាទំនើបទាំងអស់។

ផ្ទុយទៅនឹងគំនិតវិវត្តន៍បុរាណរបស់ Ch. Darwin ដែលចាត់ទុកប្រភេទសត្វជាឯកតានៃការវិវត្តន៍ STE បញ្ជាក់ថា រចនាសម្ព័ន្ធវិវត្តន៍បឋមគឺ ចំនួនប្រជាជន។

វាត្រូវបានគេជឿថាវាគឺជាចំនួនប្រជាជនដែលមានលក្ខណៈសម្បត្តិទាំងនោះនៃប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាលរៀបចំដោយខ្លួនឯងដែលចាំបាច់សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ។

ការផ្លាស់ប្តូរប្រកបដោយស្ថេរភាពនៅក្នុងប្រភេទហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនត្រូវបានចាត់ទុកថាជាបាតុភូតបឋមនៃដំណើរការវិវត្តន៍។ ឯកតានៃតំណពូជគឺជាហ្សែន - ផ្នែកមួយនៃម៉ូលេគុល DNA ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការវិវត្តនៃលក្ខណៈជាក់លាក់នៃសារពាង្គកាយមួយ។

យន្តការសំខាន់នៃដំណើរការវិវត្តន៍គឺការជ្រើសរើសសារពាង្គកាយដែលមានការផ្លាស់ប្តូរដែលមានប្រយោជន៍សម្រាប់ការសម្របខ្លួនទៅនឹងបរិស្ថាន។

ការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាវិវត្តន៍មួយចំនួន៖

• ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ - ការផ្លាស់ប្តូរការផ្លាស់ប្តូរដែលផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍;
• រលកប្រជាជន - ការប្រែប្រួលនៃទំហំនៃចំនួនប្រជាជនជុំវិញកម្រិតមធ្យមជាក់លាក់មួយ;
• ភាពឯកោ - ភាពឯកោនៃចំនួនប្រជាជនដើម្បីបង្រួបបង្រួមលក្ខណៈថ្មី;
• ការជ្រើសរើសធម្មជាតិគឺជាកត្តាឈានមុខគេក្នុងការវិវត្តន៍ - ការរស់រានមានជីវិតរបស់បុគ្គលដែលស័ក្តិសមបំផុត និងកំណើតនៃកូនចៅដែលមានសុខភាពល្អដោយពួកគេ។

ការផ្លាស់ប្តូរ -នេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈតំណពូជនៃសារពាង្គកាយនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដែលកើតឡើងដោយធម្មជាតិ ឬដោយសិប្បនិម្មិត និងផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈមូលដ្ឋានសម្រាប់ការវិវត្តន៍។ ដូចដែលបានបញ្ជាក់រួចមកហើយ mutagens គឺជារបបសីតុណ្ហភាព សកម្មភាពនៃសារធាតុពុល វិទ្យុសកម្ម ទម្លាប់នៃរបបអាហារ។ល។ .

បន្ទាប់ពីការរកឃើញ DNA ពីរ helix (1953) ការផ្លាស់ប្តូរបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានបកស្រាយនៅក្នុងស្មារតីនៃទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមរបស់ Morgan: ពួកគេបានឃើញការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងអត្ថបទ DNA - នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃអាស៊ីត nucleic នៅក្នុងទីតាំង - ឬនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ។ នៃក្រូម៉ូសូម។ ការផ្លាស់ប្តូរបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានបែងចែកទៅជាហ្សែន (ចំណុច) ក្រូម៉ូសូម និងហ្សែន។ វាហាក់ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជណាមួយត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការផ្លាស់ប្តូរទាំងបីប្រភេទនេះ។ ពាក់ព័ន្ធនឹងការកំណត់នេះ វាអាចបង្កើតគំរូហ្សែន-ចំនួនប្រជាជននៃការវិវត្តន៍នៅក្នុង STE ។

ទន្ទឹមនឹងការសន្មតថាការផ្លាស់ប្តូរគឺជាប្រភពតែមួយគត់នៃការវិវត្តន៍ STE បានបង្កើតយ៉ាងរឹងមាំនូវគំនិតនៃការឆ្លើយឆ្លងមួយទៅមួយរវាងការផ្លាស់ប្តូរ (ហ្សែន) និងលក្ខណៈមួយ ដែលថាការកើតឡើងនៃ phenotype ស្ថេរភាពថ្មីមួយគឺជា ផលវិបាកដោយស្វ័យប្រវត្តិនៃការបង្ហាញនៃការផ្លាស់ប្តូរមួយ។ ពីមុខតំណែងទាំងនេះ ការវិវត្តន៍លេចឡើងជាលទ្ធផលនៃការតម្រៀប និងការប្រមូលផ្តុំដោយការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់។

ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុលទំនើបចាត់ថ្នាក់មេរោគថាជា mutagens ដ៏គ្រោះថ្នាក់បំផុតមួយ។

ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងដោយចៃដន្យ ដែលភាគច្រើននៃពួកវាមានគ្រោះថ្នាក់ ឬបង្កគ្រោះថ្នាក់។ ការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់ជាញឹកញាប់បណ្តាលឱ្យស្លាប់នៃសារពាង្គកាយមួយហើយជាក្បួននៅដំណាក់កាលដំបូងនៃ ontogeny ។ បំរែបំរួលដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់ដែលមិននាំទៅដល់ការស្លាប់ត្រូវបានលុបចោលក្នុងវគ្គនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

ការផ្លាស់ប្តូរអំណោយផលគឺកម្រមានណាស់ ប៉ុន្តែពួកវាជាអ្វីដែលផ្តល់ឱ្យសារពាង្គកាយនូវអត្ថប្រយោជន៍នៃការវិវត្តន៍។ ការផ្លាស់ប្តូរអំណោយផលដោយចៃដន្យកកកុញជាបណ្តើរ ៗ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងចំនួននៃជំនាន់និងរួមចំណែកដល់ការវិវត្តនៃប្រភេទសត្វ។

រលកពេញនិយម, ឬ រលក​ប្រជាជនដែលជួនកាលត្រូវបានគេហៅថា "រលកនៃជីវិត" កំណត់ភាពប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជនជុំវិញតម្លៃមធ្យមជាក់លាក់មួយ។ ការសិក្សាបានបង្ហាញថាចំនួនប្រជាជនដែលមានទំហំមធ្យមគឺអំណោយផលបំផុតសម្រាប់ការលេចឡើងនៃទ្រព្យសម្បត្តិថ្មីនិងការលេចឡើងនៃប្រភេទថ្មី។

អ៊ីសូឡង់- កត្តាមួយទៀតនៅក្នុងដំណើរការវិវត្តន៍ ដែលចាំបាច់ដើម្បីធានាថាចំនួនប្រជាជនមិនអាចបង្កាត់ពូជជាមួយក្រុមផ្សេងទៀតនៃសារពាង្គកាយ និងផ្លាស់ប្តូរព័ត៌មានហ្សែនជាមួយពួកគេ។

ការពន្លឿនសត្វព្រៃគឺជាផលវិបាកមួយ។ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ,ដែលដើរតួជាកម្លាំងជំរុញ និងជាកត្តាឈានមុខគេក្នុងការវិវត្តន៍។ ការជ្រើសរើសធ្វើសកម្មភាពនៅគ្រប់ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត ទ្រព្យសម្បត្តិទាំងអស់ដោយគ្មានករណីលើកលែងត្រូវបានទទួលរងនូវវា។ នៅក្នុងទ្រឹស្ដីបុរាណនៃការវិវត្តន៍ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិត្រូវបានកំណត់ថាជាដំណើរការនៃការរស់រានមានជីវិតរបស់សារពាង្គកាយសមបំផុត។

ជីវវិទ្យាវិវត្តន៍សម័យទំនើបផ្តោតលើផ្នែកម្ខាងទៀតនៃបាតុភូតនេះ។ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិឥឡូវនេះត្រូវបានគេយល់ថាជាការលុបបំបាត់ពីការបន្តពូជរបស់បុគ្គលទាំងនោះដែលមិនសូវប្រែប្រួលទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន។

កត្តាដែលបានរាយបញ្ជីនៃការវិវត្តន៍ដំណើរការទាំងនៅមីក្រូវិវត្តន៍ (ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តនៃចំនួនប្រជាជនក្នុងរយៈពេលដ៏ខ្លី) និងនៅកម្រិតម៉ាក្រូវិវត្តន៍ (សំណុំនៃការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ក្នុងរយៈពេលយូរដែលនាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃទម្រង់ supraspecific ថ្មីនៃ អង្គការនៃភាវៈរស់) ។

សមាសធាតុសំខាន់មួយនៃ STE គឺគោលគំនិតនៃការវិវត្តន៍មីក្រូ និងម៉ាក្រូ។

នៅក្រោម ការវិវត្តន៍មីក្រូស្វែងយល់ពីចំនួនសរុបនៃដំណើរការវិវត្តន៍ដែលកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនទាំងនេះ និងការបង្កើតប្រភេទសត្វថ្មី។

វាត្រូវបានគេជឿថា microevolution ដំណើរការនៅលើមូលដ្ឋាននៃភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រោមការគ្រប់គ្រងនៃជម្រើសធម្មជាតិ។ ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាប្រភពតែមួយគត់នៃលក្ខណៈថ្មីដែលមានគុណភាព ហើយការជ្រើសរើសធម្មជាតិគឺជាកត្តាច្នៃប្រឌិតតែមួយគត់ក្នុងការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច។

ធម្មជាតិនៃដំណើរការមីក្រូវិវឌ្ឍន៍ត្រូវបានជះឥទ្ធិពលដោយការប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជន ("រលកនៃជីវិត") ការផ្លាស់ប្តូរព័ត៌មានហ្សែនរវាងពួកវា ភាពឯកោ និងការរសាត់នៃហ្សែន។ Microevolution នាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងក្រុមហ្សែនទាំងមូលនៃប្រភេទជីវសាស្រ្តទាំងមូល ឬទៅជាភាពឯកោពីប្រភេទមេជាទម្រង់ថ្មី។

ចាប់តាំងពីការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូស្វែងយល់ពីការបំប្លែងការវិវត្តន៍ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតពន្ធដារនៃឋានៈខ្ពស់ជាងប្រភេទសត្វ (ប្រភេទ លំដាប់ ថ្នាក់)។

វាត្រូវបានគេជឿថា macroevolution មិនមានយន្តការជាក់លាក់ទេ ហើយត្រូវបានអនុវត្តតែតាមរយៈដំណើរការនៃ microevolution ដែលជាការបញ្ចេញមតិរួមបញ្ចូលគ្នារបស់ពួកគេ។ ការប្រមូលផ្តុំ ដំណើរការមីក្រូវិវឌ្ឍន៍ត្រូវបានបង្ហាញខាងក្រៅនៅក្នុងបាតុភូតម៉ាក្រូវិវត្តន៍ ពោលគឺឧ។ macroevolution គឺជារូបភាពទូទៅនៃការផ្លាស់ប្តូរវិវត្តន៍។ ដូច្នេះហើយ នៅកម្រិតនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ និន្នាការទូទៅ ទិសដៅ និងគំរូនៃការវិវត្តន៍នៃធម្មជាតិរស់នៅត្រូវបានរកឃើញ ដែលមិនអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅកម្រិតនៃការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច។ (សម្រាប់ការវិវត្តន៍មិនមែនយោងទៅតាម ឆាលស៍ ដាវីន សូមមើលជំពូកទី 16 ។ )

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍

ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ - លទ្ធិដាវីនទំនើប - បានកើតឡើងនៅដើមទសវត្សរ៍ទី 40 នៃសតវត្សទី XX ។ វាគឺជាគោលលទ្ធិនៃការវិវត្តន៍នៃពិភពសរីរាង្គ ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្អែកលើទិន្នន័យពីហ្សែនទំនើប បរិស្ថានវិទ្យា និងលទ្ធិដាវីនបុរាណ។ ពាក្យ "សំយោគ" មកពីចំណងជើងសៀវភៅដោយអ្នកវិវត្តន៍ជនជាតិអង់គ្លេសដ៏ល្បីល្បាញ J. Huxley "Evolution: a modern synthesis" (1942) ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើនបានចូលរួមចំណែកក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍។

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍អាចត្រូវបានសង្ខេបដូចខាងក្រោម:

សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍គឺជាការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ - ការផ្លាស់ប្តូរ (ជាក្បួនហ្សែន) និងបន្សំរបស់វា។

កត្តាជំរុញសំខាន់នៃការវិវត្តន៍គឺការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ដែលកើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។

ឯកតាតូចបំផុតនៃការវិវត្តន៍គឺចំនួនប្រជាជន។

ការវិវត្តន៍គឺនៅក្នុងករណីភាគច្រើនខុសពីធម្មជាតិ ពោលគឺ ពន្ធដារមួយអាចក្លាយជាបុព្វបុរសរបស់តាសាកូនស្រីជាច្រើន។

ការ​វិវត្តន៍​មាន​លក្ខណៈ​បណ្តើរៗ និង​មាន​រយៈពេល​យូរ។ ការបញ្ជាក់ជាដំណាក់កាលនៃដំណើរការវិវត្តន៍ គឺជាការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នមួយដោយចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នជាបន្តបន្ទាប់។

ប្រភេទសត្វមួយមានអនុភាពជាច្រើន សរីរវិទ្យា សរីរវិទ្យា អេកូឡូស៊ី គីមីជីវៈ និងហ្សែនខុសគ្នា ប៉ុន្តែឯកតាបន្តពូជមិនដាច់ដោយឡែកពីគ្នា - ប្រភេទរង និងចំនួនប្រជាជន។

ប្រភេទសត្វមានជាអង្គភាពរួម និងបិទជិត។ ភាពសុចរិតនៃប្រភេទសត្វត្រូវបានរក្សាដោយការធ្វើចំណាកស្រុករបស់បុគ្គលពីចំនួនប្រជាជនមួយទៅប្រជាជនមួយទៀត ដែលក្នុងនោះមានការផ្លាស់ប្តូរអាឡែឡេស ("លំហូរហ្សែន")។

Macroevolution នៅកម្រិតខ្ពស់ជាងប្រភេទសត្វ (genus, family, order, class, etc.) ឆ្លងកាត់ microevolution។ យោងតាមទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ មិនមានលំនាំនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ ដែលខុសពីការវិវត្តន៍ខ្នាតតូចនោះទេ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ការវិវត្តន៍នៃក្រុមនៃប្រភេទសារពាង្គកាយមានជីវិតត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយតម្រូវការជាមុន និងកម្លាំងជំរុញដូចគ្នាទៅនឹងការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច។

taxon ពិតប្រាកដ (មិនមែនសមាសធាតុ) មានប្រភពដើម monophyletic ។

ការវិវត្តន៍មានចរិតលក្ខណៈមិនកំណត់ទិសដៅ ពោលគឺវាមិនទៅក្នុងទិសដៅនៃគោលដៅចុងក្រោយណាមួយឡើយ។

ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍បានបង្ហាញពីយន្តការមូលដ្ឋាននៃដំណើរការវិវត្តន៍ ប្រមូលការពិត និងភស្តុតាងថ្មីៗជាច្រើននៃការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយមានជីវិត និងទិន្នន័យរួមបញ្ចូលគ្នាពីវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្ត្រជាច្រើន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ (ឬ neo-Darwinism) គឺស្របតាមគំនិត និងនិន្នាការដែលត្រូវបានដាក់ដោយ Charles Darwin ។

132. ស្ថានភាពបច្ចុប្បន្ននៃវិទ្យាសាស្ត្រវិវត្តន៍ កត្តាបឋមនៃការវិវត្តន៍ កត្តាជំរុញនៃការវិវត្តន៍ តួនាទីនៃដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ រលកប្រជាជន ភាពឯកោ ការរសាត់តាមហ្សែន និងប្រភេទផ្សេងៗនៃជម្រើសធម្មជាតិនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន .

ស្ថានភាពបច្ចុប្បន្ននៃការបង្រៀនវិវត្ត

សមិទ្ធិផលសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍សម័យទំនើបគឺទាក់ទងទៅនឹងការពិតដែលថាយន្តការនៃតំណពូជ និងភាពប្រែប្រួលនៃសារពាង្គកាយត្រូវបានគេដឹង ការរៀបចំផ្ទៃក្នុង និងភាពខុសគ្នានៃប្រភេទជីវសាស្រ្តត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយរចនាសម្ព័ន្ធចំនួនប្រជាជនដ៏ស្មុគស្មាញរបស់វាត្រូវបានសិក្សា។ ទ្រឹស្តីនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិត្រូវបានអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀត បើមិនដូច្នេះទេ យន្តការនៃដំណើរការវិវត្តន៍ត្រូវបានបង្ហាញ ច្បាប់ទូទៅមួយចំនួនសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍន៍ជាប្រវត្តិសាស្ត្រនៃក្រុមនៃសារពាង្គកាយត្រូវបានបង្កើតឡើង។

កត្តាបឋមនៃការវិវត្តន៍

មានកត្តាសំខាន់ៗចំនួនបួននៃការវិវត្តន៍៖ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ រលកប្រជាជន ភាពឯកោ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរគឺជាដំណើរការនៃការកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៃការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំទូលាយមួយ៖ ហ្សែន ក្រូម៉ូសូម និងហ្សែន។ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរគឺជាកត្តាវិវត្តន៍បឋមដ៏សំខាន់បំផុត ចាប់តាំងពីវាផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈវិវត្តន៍បឋម - ការផ្លាស់ប្តូរ។ វាគឺជាការបំរែបំរួលដែលផ្តល់នូវការលេចចេញនូវការប្រែប្រួលថ្មីនៃលក្ខណៈមួយ វាគឺជាការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កប់នូវទម្រង់នៃការប្រែប្រួលទាំងអស់។

រលកប្រជាជន - ការប្រែប្រួលតាមកាលកំណត់ ឬតាមកាលកំណត់នៃចំនួនបុគ្គលក្នុងចំនួនប្រជាជន គឺជាលក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតទាំងអស់ដោយគ្មានករណីលើកលែង។ ហេតុផលសម្រាប់ការប្រែប្រួលបែបនេះអាចជាកត្តាបរិស្ថាន abiotic និង biotic ផ្សេងៗ។ សកម្មភាពនៃរលកប្រជាជន ឬរលកជីវិត ពាក់ព័ន្ធនឹងការបំផ្លិចបំផ្លាញដោយចៃដន្យនៃបុគ្គលម្នាក់ៗ ដោយសារតែប្រភេទហ្សែនដ៏កម្រមួយ (allele) មុនពេលការប្រែប្រួលចំនួនប្រជាជនអាចក្លាយជារឿងធម្មតា ហើយត្រូវបានជ្រើសរើសដោយការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ ប្រសិនបើនៅពេលអនាគតចំនួនប្រជាជនត្រូវបានស្ដារឡើងវិញដោយសារតែបុគ្គលទាំងនេះ នោះវានឹងនាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យនៃប្រេកង់នៃហ្សែននៅក្នុងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននេះ។ រលកប្រជាជនគឺជាអ្នកផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈវិវត្តន៍។

ភាពឯកោ - នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ឈានដល់ការរំលោភលើការបង្កាត់ពូជដោយសេរី ដែលនាំឱ្យមានការកើនឡើង និងការបង្រួបបង្រួមនៃភាពខុសគ្នារវាងចំនួនប្រជាជន និងផ្នែកបុគ្គលនៃចំនួនប្រជាជនទាំងមូលនៃប្រភេទសត្វ។ បើគ្មានការកែតម្រូវនៃភាពខុសគ្នានៃការវិវត្តន៍បែបនេះទេ ការបង្កើតទម្រង់មិនអាចទៅរួចនោះទេ។

ការជ្រើសរើសតាមធម្មជាតិ គឺជាការរស់រានមានជីវិតដោយឌីផេរ៉ង់ស្យែល និងការបន្តពូជរបស់បុគ្គលដែលខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងលក្ខណៈកំណត់ហ្សែន។

ទម្រង់នៃការបើកបរនៃជម្រើសធម្មជាតិ។ ជាមួយនឹងទម្រង់នៃការជ្រើសរើសនេះ ការផ្លាស់ប្តូរជាមួយនឹងតម្លៃមធ្យមមួយនៃលក្ខណៈត្រូវបានលុបចោល ដែលត្រូវបានជំនួសដោយការផ្លាស់ប្តូរជាមួយនឹងតម្លៃមធ្យមខុសគ្នានៃលក្ខណៈ។ ម៉្យាងទៀតទម្រង់នៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិនេះអនុគ្រោះដល់ការផ្លាស់ប្តូរតម្លៃមធ្យមនៃលក្ខណៈមួយនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានដែលបានផ្លាស់ប្តូរ។ ឧទាហរណ៍បុរាណនៃទម្រង់នេះគឺអ្វីដែលគេហៅថា melanism ឧស្សាហកម្ម។

ការជ្រើសរើសស្ថេរភាព។ ទម្រង់នៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញប្រសិនបើលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាននៅថេរដោយស្មើភាពក្នុងរយៈពេលយូរ ដែលជួយរក្សាតម្លៃមធ្យម ដោយបដិសេធការបង្វែរការផ្លាស់ប្តូរពីបទដ្ឋានដែលបានបង្កើតឡើងពីមុន។

ការរហែក (រំខាន) ការជ្រើសរើស។ ទម្រង់នៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិនេះអនុគ្រោះច្រើនជាង phenotype និងត្រូវបានដឹកនាំប្រឆាំងនឹងទម្រង់កណ្តាល។ នេះនាំឱ្យមានការបែកបាក់នៃចំនួនប្រជាជនយោងទៅតាមលក្ខណៈនេះទៅជាក្រុម phenotypic ជាច្រើន ដែលអាចនាំឱ្យទៅជា polymorphism ។

ការ​ជ្រើសរើស​ភេទ​គឺ​ជា​ការ​ជ្រើសរើស​តាម​ធម្មជាតិ​ទាក់ទង​នឹង​លក្ខណៈ​របស់​បុគ្គល​ភេទ​ដូច​គ្នា។ ជាធម្មតាការជ្រើសរើសផ្លូវភេទកើតឡើងពីការតស៊ូរវាងបុរស (ក្នុងករណីកម្រ - រវាងស្ត្រី) សម្រាប់ឱកាសក្នុងការបន្តពូជ។ ការជ្រើសរើសផ្លូវភេទមិនមែនជាកត្តាឯករាជ្យក្នុងការវិវត្តន៍នោះទេ ប៉ុន្តែគ្រាន់តែជាករណីពិសេសនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិដែលមិនជាក់លាក់។

ការជ្រើសរើសបុគ្គលត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការបន្តពូជខុសគ្នានៃបុគ្គលម្នាក់ៗដែលមានគុណសម្បត្តិក្នុងការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ផ្អែកលើការប្រកួតប្រជែងរបស់បុគ្គលក្នុងចំនួនប្រជាជន។

ការជ្រើសរើសក្រុមផ្តល់អាទិភាពដល់ការបន្តពូជបុគ្គលនៃក្រុមណាមួយ។ នៅក្នុងការជ្រើសរើសក្រុម លក្ខណៈត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងការវិវត្តន៍ដែលអំណោយផលសម្រាប់ក្រុម ប៉ុន្តែមិនតែងតែអំណោយផលសម្រាប់បុគ្គលនោះទេ។ នៅក្នុងការជ្រើសរើសក្រុម ក្រុមបុគ្គលប្រកួតប្រជែងគ្នាក្នុងការបង្កើត និងរក្សាភាពសុចរិតនៃប្រព័ន្ធ supraorganismal ។

ការជ្រើសរើសសិប្បនិម្មិតត្រូវបានអនុវត្តដោយបុរសដើម្បីបង្កើតពូជថ្មីឬពូជដែលបំពេញតាមតម្រូវការរបស់គាត់។

រលកប្រជាជនគឺជាការប្រែប្រួលតាមកាលកំណត់នៃទំហំនៃចំនួនប្រជាជន។ ឧទាហរណ៍៖ ចំនួនសត្វទន្សាយមិនថេរទេ រៀងរាល់ 4 ឆ្នាំម្តង មានពួកវាច្រើន បន្ទាប់មកចំនួនទន្សាយធ្លាក់ចុះជាបន្តបន្ទាប់។ អត្ថន័យ៖ តំណពូជកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលមានវិបត្តិសេដ្ឋកិច្ច។

តំណពូជ៖ ប្រសិនបើចំនួនប្រជាជនមានតិចតួចណាស់ (ដោយសារគ្រោះមហន្តរាយ ជំងឺ ការធ្លាក់ចុះនៃរលកធាតុអាកាស) នោះលក្ខណៈនៅតែបន្តកើតមាន ឬបាត់ទៅវិញដោយមិនគិតពីប្រយោជន៍របស់ពួកគេដោយចៃដន្យ។

№135 លក្ខណៈពិសេសនៃចំនួនប្រជាជន។ ចំនួន ទីជម្រក ភេទ និងសមាសភាពអាយុ។ ការបង្ហាញ។ ឯកោ។

លក្ខណៈពិសេស៖
- កាំធំនៃសកម្មភាពបុគ្គល

ព្រំដែនជាញឹកញាប់មានលក្ខណៈសង្គមជាជាងភូមិសាស្ត្រ

ឯកោ -ចំនួនប្រជាជនរហូតដល់ 1500 នាក់។

ដេម -ចំនួនប្រជាជនពី 1500 ទៅ 4000 នាក់។
ចំនួនប្រជាជន - 7 ពាន់លាន - ថ្ងៃទី 31 ខែតុលាឆ្នាំ 2011

នៅពេលវិភាគ សមាសភាពអាយុនៃចំនួនប្រជាជនវាជាទម្លាប់ក្នុងការបែងចែកក្រុមអាយុសំខាន់ៗចំនួនបី៖

នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃចំនួនប្រជាជនពិភពលោកចំណែកនៃកុមារគឺជាមធ្យម 34%, មនុស្សពេញវ័យ - 58%, មនុស្សចាស់ - 8% ។
រចនាសម្ព័ន្ធអាយុនៅក្នុងប្រទេសដែលមានប្រភេទផ្សេងគ្នានៃការបន្តពូជនៃចំនួនប្រជាជនមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វា។
នៅក្នុងប្រទេសដែលមានប្រភេទដំបូងនៃការបន្តពូជ សមាមាត្រនៃកុមារមិនលើសពី 22-25% ខណៈពេលដែលសមាមាត្រនៃមនុស្សចាស់គឺ 15-20% ហើយមាននិន្នាការកើនឡើងដោយសារតែ "ភាពចាស់" ទូទៅនៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងប្រទេសទាំងនេះ។
នៅក្នុងប្រទេសដែលមានប្រភេទទីពីរនៃការបន្តពូជ សមាមាត្រនៃកុមារគឺខ្ពស់ណាស់។ ជាមធ្យមវាគឺ 40-45% ហើយនៅក្នុងប្រទេសមួយចំនួនវាលើសពី 50% រួចទៅហើយ (កេនយ៉ា, លីប៊ី, បូតស្វាណា) ។ ចំណែកនៃប្រជាជនចាស់នៅក្នុងប្រទេសទាំងនេះមិនលើសពី 5-6% ទេ។

សមាសភាពផ្លូវភេទនៃចំនួនប្រជាជនពិភពលោកលក្ខណៈដោយភាពលេចធ្លោរបស់បុរស។ ចំនួនបុរសគឺ 20-30 លាននាក់ច្រើនជាងចំនួនស្ត្រី។ ជាមធ្យមក្មេងប្រុស 104-107 នាក់កើតសម្រាប់ក្មេងស្រី 100 នាក់។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ភាពខុសគ្នានៅទូទាំងបណ្តាប្រទេសនៃពិភពលោកគឺមានសារៈសំខាន់ណាស់។

ភាពលេចធ្លោរបស់បុរសគឺជាលក្ខណៈរបស់ប្រទេសអាស៊ីភាគច្រើន។ ទំនោរ​ចិត្ត​របស់​បុរស​មាន​ទំហំ​ធំ​ជា​ពិសេស​នៅ​អាស៊ី​ខាង​ត្បូង និង​អាគ្នេយ៍ (ចិន ឥណ្ឌា ប៉ាគីស្ថាន) ព្រម​ទាំង​នៅ​ក្នុង​ប្រទេស​អារ៉ាប់-មូស្លីម​នៃ​អាស៊ី​និរតី និង​អាហ្វ្រិក​ខាង​ជើង។

សមាមាត្រប្រហាក់ប្រហែលនៃបុរស និងស្ត្រី គឺជាតួយ៉ាងសម្រាប់ប្រទេសភាគច្រើននៅអាហ្រ្វិក និងអាមេរិកឡាទីន។

ភាពលេចធ្លោរបស់ស្ត្រីកើតឡើងនៅប្រហែលពាក់កណ្តាលនៃប្រទេសទាំងអស់ក្នុងពិភពលោក។ វាមានភាពច្បាស់លាស់បំផុតនៅក្នុងទ្វីបអ៊ឺរ៉ុប ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអាយុសង្ឃឹមរស់របស់ស្ត្រីកាន់តែយូរនៅក្នុងប្រទេសទាំងនេះ ក៏ដូចជាការខាតបង់ដ៏ធំនៃចំនួនប្រជាជនបុរសក្នុងអំឡុងពេលសង្គ្រាមលោក។

សមាមាត្របុរស និងស្ត្រីក្នុងក្រុមអាយុខុសគ្នាគឺខុសគ្នា។ ដូច្នេះ ការគិតទុកជាមុនដ៏ធំបំផុតនៃចំនួនប្រជាជនបុរសនៅគ្រប់តំបន់ទាំងអស់នៃពិភពលោកត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងក្រុមអាយុក្រោម 14 ឆ្នាំ។ ស្ត្រី​មាន​ឥទ្ធិពល​លើ​មនុស្ស​ចាស់​នៅ​ទូទាំង​ពិភពលោក។

ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍

ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ - លទ្ធិដាវីនទំនើប - បានកើតឡើងនៅដើមទសវត្សរ៍ទី 40 នៃសតវត្សទី XX ។ វាគឺជាគោលលទ្ធិនៃការវិវត្តន៍នៃពិភពសរីរាង្គ ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្អែកលើទិន្នន័យពីហ្សែនទំនើប បរិស្ថានវិទ្យា និងលទ្ធិដាវីនបុរាណ។ ពាក្យ "សំយោគ" មកពីចំណងជើងសៀវភៅដោយអ្នកវិវត្តន៍ជនជាតិអង់គ្លេសដ៏ល្បីល្បាញ J. Huxley "Evolution: a modern synthesis" (1942) ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើនបានចូលរួមចំណែកក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍។

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍អាចត្រូវបានសង្ខេបដូចខាងក្រោម:

• សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍គឺជាការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ - ការផ្លាស់ប្តូរ (ជាទូទៅហ្សែន) និងបន្សំរបស់វា។
• កត្តាជំរុញសំខាន់នៃការវិវត្តន៍គឺការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ដែលកើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។
• ឯកតាតូចបំផុតនៃការវិវត្តន៍គឺចំនួនប្រជាជន។
• ការវិវត្តន៍គឺនៅក្នុងករណីភាគច្រើនខុសគ្នានៅក្នុងធម្មជាតិ, i.e. តាក់ស៊ីមួយអាចក្លាយជាបុព្វបុរសរបស់តាសាកូនស្រីជាច្រើន។ (Taxon (lat ។ taxon; មកពីភាសាក្រិចផ្សេងទៀត។ "លំដាប់, ឧបករណ៍, អង្គការ") - ក្រុមមួយនៅក្នុងការចាត់ថ្នាក់ដែលមានវត្ថុដាច់ពីគ្នា, រួមបញ្ចូលគ្នានៅលើមូលដ្ឋាននៃលក្ខណៈសម្បត្តិទូទៅនិងលក្ខណៈដែលជាលក្ខណៈសំខាន់បំផុត (គុណលក្ខណៈ) ពន្ធដារនៅក្នុងក្រុមអ្នកវិភាគជីវសាស្ត្រពិចារណាលើការធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យ ចំណាត់ថ្នាក់ និងវិសាលភាព ដោយសារការផ្លាស់ប្តូរចំណាត់ថ្នាក់ លក្ខណៈរបស់តាហ្សាអាចផ្លាស់ប្តូរ (នៅក្នុងប្រព័ន្ធផ្សេងៗគ្នា ឧទាហរណ៍ ពន្ធដារនៃវិសាលភាពដូចគ្នាអាចមានការវិនិច្ឆ័យខុសៗគ្នា ឬចំណាត់ថ្នាក់ផ្សេងគ្នា ឬកាន់កាប់កន្លែងផ្សេង នៅក្នុងប្រព័ន្ធ) ។
• ការ​វិវត្តន៍​មាន​លក្ខណៈ​បណ្តើរៗ និង​មាន​រយៈពេល​យូរ។ ការបញ្ជាក់ជាដំណាក់កាលនៃដំណើរការវិវត្តន៍ គឺជាការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នមួយដោយចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នជាបន្តបន្ទាប់។
• ប្រភេទសត្វមួយមានអនុភាពជាច្រើន សរីរវិទ្យា សរីរវិទ្យា អេកូឡូស៊ី គីមីជីវៈ និងហ្សែនខុសគ្នា ប៉ុន្តែមិនមានឯកតាបន្តពូជទេ - ប្រភេទរង និងចំនួនប្រជាជន។
• ប្រភេទសត្វមានជាអង្គភាពរួម និងបិទជិត។ ភាពសុចរិតនៃប្រភេទសត្វត្រូវបានរក្សាដោយការធ្វើចំណាកស្រុករបស់បុគ្គលពីចំនួនប្រជាជនមួយទៅប្រជាជនមួយទៀត ដែលក្នុងនោះមានការផ្លាស់ប្តូរអាឡែឡេស ("លំហូរហ្សែន")។
• Macroevolution នៅកម្រិតខ្ពស់ជាងប្រភេទសត្វ (genus, family, order, class, etc.) ឆ្លងកាត់ microevolution។ យោងតាមទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ មិនមានលំនាំនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ ដែលខុសពីការវិវត្តន៍ខ្នាតតូចនោះទេ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ការវិវត្តន៍នៃក្រុមនៃប្រភេទសារពាង្គកាយមានជីវិតត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយតម្រូវការជាមុន និងកម្លាំងជំរុញដូចគ្នាទៅនឹងការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច។
• taxon ពិតប្រាកដ (មិនមែនសមាសធាតុ) មានប្រភពដើម monophyletic ។
• ការវិវត្តន៍មាន គ្មានទិសដៅតួអក្សរ ពោលគឺមិនដើរក្នុងទិសដៅនៃគោលដៅចុងក្រោយណាមួយឡើយ។

ចំនួនប្រជាជនគឺជាក្រុមតូចបំផុតនៃក្រុមបុគ្គលដែលមានសមត្ថភាពនៃការអភិវឌ្ឍន៍ការវិវត្តន៍ ដូច្នេះវាត្រូវបានគេហៅថា ឯកតាបឋមនៃការវិវត្តន៍។ សារពាង្គកាយតែមួយមិនអាចជាឯកតានៃការវិវត្តន៍បានទេ។ ការវិវត្តន៍កើតឡើងតែក្នុងក្រុមបុគ្គល។ ចាប់តាំងពីការជ្រើសរើសគឺផ្អែកលើ phenotypes បុគ្គលនៃក្រុមនេះត្រូវតែខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកពោលគឺឧ។ ក្រុមត្រូវតែមានភាពចម្រុះ។ phenotypes ផ្សេងគ្នានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌដូចគ្នាអាចត្រូវបានផ្តល់ដោយ genotypes ផ្សេងគ្នា។ ប្រភេទហ្សែននៃសារពាង្គកាយនីមួយៗនៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរពេញមួយជីវិត។ ដោយសារតែចំនួនបុគ្គលដ៏ច្រើន ប្រជាជនមួយគឺជាលំហូរបន្តនៃជំនាន់ ហើយដោយសារតែការប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ ល្បាយចម្រុះ (តំណពូជ) នៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នា។ សរុបនៃប្រភេទហ្សែននៃបុគ្គលទាំងអស់នៃចំនួនប្រជាជនមួយ - បណ្តុំហ្សែន - គឺជាមូលដ្ឋាននៃដំណើរការមីក្រូវិវត្តន៍នៅក្នុងធម្មជាតិ។

ប្រភេទសត្វជាប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាលមិនអាចយកជាឯកតានៃការវិវត្តន៍បានទេ ដោយសារប្រភេទសត្វជាធម្មតាបំបែកទៅជាផ្នែកធាតុផ្សំរបស់វា - ចំនួនប្រជាជន។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលតួនាទីនៃអង្គភាពវិវត្តន៍បឋមជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រជាជន។

ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍បានបង្ហាញពីយន្តការមូលដ្ឋាននៃដំណើរការវិវត្តន៍ ប្រមូលការពិត និងភស្តុតាងថ្មីៗជាច្រើននៃការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយមានជីវិត និងទិន្នន័យរួមបញ្ចូលគ្នាពីវិទ្យាសាស្ត្រជីវសាស្ត្រជាច្រើន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ (ឬ neo-Darwinism) គឺស្របតាមគំនិត និងនិន្នាការដែលត្រូវបានដាក់ដោយ Charles Darwin ។

កម្លាំងរុញច្រានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃទ្រឹស្តីសំយោគត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយសម្មតិកម្មនៃភាពច្របូកច្របល់នៃហ្សែនថ្មី។ នៅក្នុងភាសានៃពន្ធុវិទ្យានៃពាក់កណ្តាលទីពីរនៃសតវត្សទី 20 សម្មតិកម្មនេះបានសន្មត់ថានៅក្នុងក្រុមបន្តពូជនៃសារពាង្គកាយនីមួយៗក្នុងអំឡុងពេលពេញវ័យនៃ gametes ដែលជាលទ្ធផលនៃកំហុសក្នុងការចម្លង DNA ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងឥតឈប់ឈរ - វ៉ារ្យ៉ង់ថ្មីនៃហ្សែន។

Gametes គឺជាកោសិកាបន្តពូជដែលមានសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid (តែមួយ) ហើយជាប់ពាក់ព័ន្ធក្នុងការលេងហ្គេម ជាពិសេសការបន្តពូជផ្លូវភេទ។ នៅពេលដែល gametes ពីរបញ្ចូលគ្នានៅក្នុងដំណើរការផ្លូវភេទ zygote ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលវិវត្តទៅជាបុគ្គល (ឬក្រុមបុគ្គល) ជាមួយនឹងលក្ខណៈតំណពូជនៃសារពាង្គកាយមេទាំងពីរដែលផលិត gametes ។

ឥទ្ធិពលនៃហ្សែនលើរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃរាងកាយគឺ pleiotropic: ហ្សែននីមួយៗត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការកំណត់លក្ខណៈមួយចំនួន។ ម្យ៉ាងវិញទៀត លក្ខណៈនីមួយៗអាស្រ័យទៅលើហ្សែនជាច្រើន; ហ្សែនវិទូហៅបាតុភូតនេះថាជាវត្ថុធាតុ polymerization ហ្សែននៃលក្ខណៈ។ Fisher និយាយថា pleiotropy និងវត្ថុធាតុ polymerism ឆ្លុះបញ្ចាំងពីអន្តរកម្មនៃហ្សែន ដោយសារតែការបង្ហាញខាងក្រៅនៃហ្សែននីមួយៗអាស្រ័យលើបរិស្ថានហ្សែនរបស់វា។ ដូច្នេះ ការផ្សំឡើងវិញ បង្កើតការរួមផ្សំហ្សែនថ្មីទាំងអស់ នៅទីបំផុតបង្កើតបរិយាកាសហ្សែនបែបនេះសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដែលបានផ្តល់ឱ្យ ដែលអនុញ្ញាតឱ្យការផ្លាស់ប្តូរបង្ហាញខ្លួនវានៅក្នុង phenotype នៃបុគ្គលក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន។ ដូច្នេះ ការផ្លាស់ប្តូរមួយស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃជម្រើសធម្មជាតិ ការជ្រើសរើសបំផ្លាញការរួមផ្សំនៃហ្សែនដែលរារាំងដល់ជីវិត និងការបន្តពូជរបស់សារពាង្គកាយក្នុងបរិយាកាសដែលបានផ្តល់ឱ្យ និងរក្សាការរួមផ្សំអព្យាក្រឹត និងគុណសម្បត្តិដែលត្រូវបន្តពូជ ការធ្វើសមាហរណកម្ម និងការធ្វើតេស្តជ្រើសរើស។ លើសពីនេះទៅទៀត ជាដំបូងការរួមផ្សំហ្សែនបែបនេះត្រូវបានជ្រើសរើសដែលរួមចំណែកដល់ការបញ្ចេញមតិ phenotypic ប្រកបដោយស្ថេរភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរគួរឱ្យកត់សម្គាល់ដំបូងបង្អស់ ដោយសារតែហ្សែនដែលផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះក្លាយជាលេចធ្លោបន្តិចម្តងៗ។ គំនិតនេះបានរកឃើញការបញ្ចេញមតិនៅក្នុងការងាររបស់ R. Fisher "ទ្រឹស្តីហ្សែននៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ" (1930) ។ ដូច្នេះ ខ្លឹមសារនៃទ្រឹស្ដីសំយោគគឺការបន្តពូជដ៏លើសលុបនៃ genotypes ជាក់លាក់ និងការបញ្ជូនបន្តទៅកូនចៅរបស់ពួកគេ។ នៅក្នុងសំណួរនៃប្រភពនៃភាពចម្រុះហ្សែន ទ្រឹស្តីសំយោគទទួលស្គាល់តួនាទីសំខាន់នៃការផ្សំហ្សែនឡើងវិញ។

វាត្រូវបានគេជឿថាទង្វើនៃការវិវត្តន៍បានកើតឡើងនៅពេលដែលការជ្រើសរើសរក្សាការរួមផ្សំហ្សែនដែលមិនមានលក្ខណៈធម្មតាសម្រាប់ប្រវត្តិពីមុននៃប្រភេទសត្វ។ ជាលទ្ធផល សម្រាប់ការអនុវត្តការវិវត្តន៍ វត្តមាននៃដំណើរការចំនួនបីគឺចាំបាច់៖

• ការផ្លាស់ប្តូរ ការបង្កើតហ្សែនថ្មីជាមួយនឹងកន្សោម phenotypic តូចមួយ;
• ការផ្សំឡើងវិញ, ការបង្កើត phenotypes ថ្មីនៃបុគ្គល;
• ការជ្រើសរើស ដែលកំណត់ការអនុលោមតាម phenotypes ទាំងនេះជាមួយនឹងលក្ខខណ្ឌរស់នៅ ឬការលូតលាស់ដែលបានផ្តល់ឱ្យ។

អ្នកគាំទ្រទាំងអស់នៃទ្រឹស្តីសំយោគទទួលស្គាល់ការចូលរួមក្នុងការវិវត្តនៃកត្តាទាំងបីដែលបានរាយបញ្ជី។

តម្រូវការជាមុនដ៏សំខាន់មួយសម្រាប់ការលេចចេញនូវទ្រឹស្តីថ្មីនៃការវិវត្តន៍គឺសៀវភៅរបស់អ្នកជំនាញពន្ធុវិទ្យា គណិតវិទូ និងជីវគីមីជនជាតិអង់គ្លេស J.B. S. Haldane, Jr. ដែលបានបោះពុម្ពវានៅឆ្នាំ 1932 ក្រោមចំណងជើងថា "មូលហេតុនៃការវិវត្តន៍" ។ Haldane បានបង្កើតហ្សែននៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលភ្លាមៗបានរួមបញ្ចូលវិទ្យាសាស្ត្រថ្មីមួយក្នុងការដោះស្រាយបញ្ហានៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ។

ការបង្កើតថ្មីនៃការវិវត្តន៍សំខាន់ៗជាញឹកញាប់កើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃ neoteny (ការរក្សាលក្ខណៈអនីតិជននៅក្នុងសារពាង្គកាយពេញវ័យ)។ Neoteny Haldane បានពន្យល់ពីប្រភពដើមនៃមនុស្ស ("សត្វស្វាអាក្រាត") ការវិវត្តន៍នៃពន្ធុដ៏ធំដូចជា graptolites និង foraminifers ។ នៅឆ្នាំ 1933 គ្រូបង្រៀនរបស់ Chetverikov N.K. Koltsov បានបង្ហាញថា neotenye គឺរីករាលដាលនៅក្នុងនគរសត្វហើយដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តទៅមុខ។ វានាំឱ្យមានភាពសាមញ្ញ morphological ប៉ុន្តែភាពសម្បូរបែបនៃ genotype ត្រូវបានរក្សាទុក។

នៅក្នុងគំរូប្រវត្តិសាស្ត្រនិងវិទ្យាសាស្ត្រស្ទើរតែទាំងអស់ឆ្នាំ 1937 ត្រូវបានគេហៅថាជាឆ្នាំនៃការលេចឡើងនៃ STE - នៅឆ្នាំនេះសៀវភៅរបស់អ្នកឯកទេសខាងពន្ធុវិទ្យានិងអ្នកជំនាញខាងប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ី F. G. Dobzhansky "ពន្ធុវិទ្យានិងប្រភពដើមនៃប្រភេទសត្វ" បានបង្ហាញខ្លួន។ ភាពជោគជ័យនៃសៀវភៅរបស់ Dobzhansky ត្រូវបានកំណត់ដោយការពិតដែលថាគាត់គឺជាអ្នកធម្មជាតិនិងជាអ្នកពិសោធន៍ហ្សែន។ "ជំនាញពីរនៃ Dobzhansky បានអនុញ្ញាតឱ្យគាត់ក្លាយជាមនុស្សដំបូងគេដែលបោះស្ពានរឹងពីជំរុំអ្នកជីវវិទូពិសោធន៍ទៅកាន់ជំរុំអ្នកធម្មជាតិ" (E. Mayr) ។ ជាលើកដំបូង គំនិតដ៏សំខាន់បំផុតនៃ "យន្តការឯកោនៃការវិវត្តន៍" ត្រូវបានបង្កើតឡើង - របាំងបន្តពូជទាំងនោះ ដែលបំបែកបណ្តុំហ្សែននៃប្រភេទសត្វមួយពីបណ្តុំហ្សែននៃប្រភេទសត្វដទៃទៀត។ Dobzhansky បានណែនាំសមីការ Hardy-Weinberg ពាក់កណ្តាលដែលត្រូវបានគេបំភ្លេចចោលទៅក្នុងចរន្តវិទ្យាសាស្ត្រដ៏ធំទូលាយ។ គាត់ក៏បានណែនាំ "ឥទ្ធិពល S. Wright" ទៅជាសម្ភារៈធម្មជាតិ ដោយជឿថាការប្រណាំងមីក្រូភូមិសាស្ត្រកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៃប្រេកង់ហ្សែននៅក្នុងឯកោតូចៗ ពោលគឺតាមរបៀបបន្សាំ-អព្យាក្រឹត។

នៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍ជាភាសាអង់គ្លេស ក្នុងចំណោមអ្នកបង្កើត STE ឈ្មោះរបស់ F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins ត្រូវបានលើកឡើងជាញឹកញាប់បំផុត។

បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗនៃ STE ការបង្កើតនិងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រវត្តិសាស្ត្ររបស់ពួកគេ។

នៅទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 និងឆ្នាំ 1940 ការសំយោគយ៉ាងទូលំទូលាយនៃហ្សែន និងលទ្ធិដាវីនបានកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ គំនិតហ្សែនបានជ្រាបចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធ ភាពស្លេកស្លាំង អំប្រ៊ីយ៉ុង និងជីវវិទ្យា។ ពាក្យ "ទំនើប" ឬ "ការសំយោគការវិវត្តន៍" មកពីចំណងជើងនៃសៀវភៅរបស់ J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942) ។ កន្សោម "ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍" នៅក្នុងការអនុវត្តពិតប្រាកដចំពោះទ្រឹស្ដីនេះត្រូវបានប្រើជាលើកដំបូងដោយ J. Simpson ក្នុងឆ្នាំ 1949 ។

• ឯកតាបឋមនៃការវិវត្តន៍គឺជាចំនួនប្រជាជនក្នុងតំបន់។
• សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍គឺការផ្លាស់ប្តូរ និងការផ្សំឡើងវិញ;
• ការ​ជ្រើសរើស​ធម្មជាតិ​ត្រូវ​បាន​គេ​ចាត់​ទុក​ថា​ជា​ហេតុផល​ចម្បង​សម្រាប់​ការ​អភិវឌ្ឍ​នៃ​ការ​សម្រប​ខ្លួន, speciation និង​ដើម​កំណើត​នៃ taxa supraspecific;
• តំណពូជ និងគោលការណ៍ស្ថាបនិក គឺជាហេតុផលសម្រាប់ការបង្កើតលក្ខណៈអព្យាក្រឹត។
• ប្រភេទសត្វគឺជាប្រព័ន្ធនៃចំនួនប្រជាជនបន្តពូជដាច់ដោយឡែកពីចំនួនប្រជាជននៃប្រភេទផ្សេងទៀត ហើយប្រភេទនីមួយៗគឺដាច់ដោយឡែកពីគ្នាតាមប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ី។
• speciation មាននៅក្នុងការកើតនៃយន្តការដាច់ដោយឡែកហ្សែន និងកើតឡើងយ៉ាងលើសលុបក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃភាពឯកោភូមិសាស្ត្រ។

ដូច្នេះទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍អាចត្រូវបានកំណត់ថាជាទ្រឹស្តីនៃការវិវត្តន៍សរីរាង្គដោយការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៃលក្ខណៈដែលបានកំណត់ដោយហ្សែន។

សកម្មភាពរបស់អ្នកបង្កើត STE ជនជាតិអាមេរិកគឺខ្ពស់ណាស់ ដែលពួកគេបានបង្កើតសង្គមអន្តរជាតិយ៉ាងឆាប់រហ័សសម្រាប់ការសិក្សាអំពីការវិវត្តន៍ ដែលនៅឆ្នាំ 1946 បានក្លាយជាស្ថាបនិកនៃទស្សនាវដ្តី Evolution ។ The American Naturalist ម្តងទៀតបានត្រលប់ទៅបោះពុម្ភឯកសារលើប្រធានបទវិវត្តន៍ ដោយសង្កត់ធ្ងន់លើការសំយោគហ្សែន ការពិសោធន៍ និងជីវវិទ្យាវាល។ ជាលទ្ធផលនៃការសិក្សាជាច្រើន និងចម្រុះ បទប្បញ្ញត្តិសំខាន់ៗរបស់ STE មិនត្រឹមតែត្រូវបានសាកល្បងដោយជោគជ័យប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងត្រូវបានកែប្រែ និងបន្ថែមគំនិតថ្មីៗផងដែរ។

នៅឆ្នាំ 1942 អ្នកជំនាញខាងដើមកំណើតជនជាតិអាឡឺម៉ង់ អាមេរិចកាំង និងអ្នកភូមិសាស្ត្រ E. Mayr បានបោះពុម្ភសៀវភៅ Systematics and Origin of Species ដែលក្នុងនោះគោលគំនិតនៃប្រភេទ polytypic និងគំរូហ្សែន-ភូមិសាស្រ្តនៃ speciation ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាប់លាប់។ Mayr បានស្នើគោលការណ៍ស្ថាបនិក ដែលគាត់បានបង្កើតជាទម្រង់ចុងក្រោយក្នុងឆ្នាំ 1954។ ប្រសិនបើការរសាត់នៃហ្សែន ជាក្បួនផ្តល់នូវការពន្យល់មូលហេតុសម្រាប់ការបង្កើតលក្ខណៈអព្យាក្រឹតនៅក្នុងវិមាត្រខាងសាច់ឈាម បន្ទាប់មកគោលការណ៍ស្ថាបនិកនៅក្នុងវិមាត្រលំហ។

បន្ទាប់ពីការបោះពុម្ភផ្សាយស្នាដៃរបស់ Dobzhansky និង Mayr អ្នកជំនាញផ្នែកពន្ធុវិទ្យាបានទទួលការពន្យល់អំពីហ្សែនសម្រាប់អ្វីដែលពួកគេធ្លាប់ប្រាកដក្នុងចិត្តជាយូរយារណាស់មកហើយ៖ ប្រភេទរង និងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធមានភាពខុសប្លែកគ្នាក្នុងវិសាលភាពធំនៅក្នុងតួអក្សរអព្យាក្រឹតសម្របខ្លួន។

គ្មានស្នាដៃណាមួយនៅលើ STE អាចត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយនឹងសៀវភៅដែលបានរៀបរាប់ដោយអ្នកជីវវិទូពិសោធន៍អង់គ្លេស និងធម្មជាតិវិទូ J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942) នោះទេ។ ការងាររបស់ Huxley លើសពីសៀវភៅរបស់ Darwin ផ្ទាល់ទាក់ទងនឹងបរិមាណនៃសម្ភារៈដែលបានវិភាគ និងវិសាលភាពនៃបញ្ហា។ Huxley អស់រយៈពេលជាច្រើនឆ្នាំបានរក្សាទុកក្នុងចិត្តគ្រប់ទិសដៅក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ការគិតវិវត្តន៍ តាមដានយ៉ាងជិតស្និទ្ធនូវការអភិវឌ្ឍន៍វិទ្យាសាស្ត្រដែលពាក់ព័ន្ធ និងមានបទពិសោធន៍ផ្ទាល់ខ្លួនជាអ្នកពិសោធន៍ហ្សែន។

បើនិយាយពីបរិមាណ សៀវភៅរបស់ Huxley គឺគ្មានគូប្រៀប (645 ទំព័រ)។ ប៉ុន្តែអ្វីដែលគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍បំផុតនោះគឺថាគំនិតសំខាន់ៗទាំងអស់ដែលមាននៅក្នុងសៀវភៅត្រូវបានសរសេរយ៉ាងច្បាស់លាស់ដោយ Huxley នៅលើ 20 ទំព័រនៅដើមឆ្នាំ 1936 នៅពេលដែលគាត់បានផ្ញើអត្ថបទមួយទៅកាន់សមាគមអង់គ្លេសសម្រាប់ការជឿនលឿននៃវិទ្យាសាស្រ្តដែលមានចំណងជើងថា "ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ និង វឌ្ឍនភាព​នៃ​ការ​វិវត្តន៍»។ នៅក្នុងទិដ្ឋភាពនេះ គ្មានការបោះពុម្ភផ្សាយអំពីទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍ដែលបានលេចឡើងក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 និង 40 អាចប្រៀបធៀបជាមួយនឹងអត្ថបទរបស់ Huxley បានទេ។ Huxley បានសរសេរថា “បច្ចុប្បន្ននេះ ជីវវិទ្យាស្ថិតក្នុងដំណាក់កាលនៃការសំយោគ។ រហូត​មក​ដល់​ពេល​នោះ វិញ្ញាសា​ថ្មី​ធ្វើ​ការ​ដោយ​ឯកោ។ ឥឡូវនេះ មានទំនោរទៅរកការបង្រួបបង្រួម ដែលមានផ្លែផ្កាជាងទស្សនៈចាស់នៃការវិវត្តន៍តែម្ខាង" (1936)។ រួចហើយនៅក្នុងសំណេរនៃទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1920 លោក Huxley បានបង្ហាញថា មរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបានគឺមិនអាចទៅរួចនោះទេ។ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិដើរតួជាកត្តាមួយក្នុងការវិវត្តន៍ និងជាកត្តាក្នុងស្ថេរភាពនៃចំនួនប្រជាជន និងប្រភេទសត្វ (ការជាប់គាំងវិវត្តន៍); ការជ្រើសរើសធម្មជាតិធ្វើសកម្មភាពលើការផ្លាស់ប្តូរតូច និងធំ។ ភាពឯកោភូមិសាស្រ្តគឺជាលក្ខខណ្ឌសំខាន់បំផុតសម្រាប់ការបញ្ជាក់។ គោលបំណងជាក់ស្តែងក្នុងការវិវត្តន៍ត្រូវបានពន្យល់ដោយការផ្លាស់ប្តូរ និងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។

ចំណុចសំខាន់ៗនៃអត្ថបទឆ្នាំ 1936 របស់ Huxley អាចត្រូវបានសង្ខេបយ៉ាងខ្លីក្នុងទម្រង់នេះ៖

1. ការផ្លាស់ប្តូរ និងការជ្រើសរើសធម្មជាតិ គឺជាដំណើរការបំពេញបន្ថែម ដែលតែម្នាក់ឯងមិនអាចបង្កើតការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ដោយផ្ទាល់បានទេ។
2. ការជ្រើសរើសនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនធម្មជាតិភាគច្រើនធ្វើសកម្មភាពមិនមែនលើហ្សែនបុគ្គលទេ ប៉ុន្តែនៅលើហ្សែនស្មុគស្មាញ។ ការផ្លាស់ប្តូរមិនអាចមានអត្ថប្រយោជន៍ ឬគ្រោះថ្នាក់នោះទេ ប៉ុន្តែតម្លៃជ្រើសរើសរបស់វាប្រែប្រួលក្នុងបរិយាកាសផ្សេងៗគ្នា។ យន្តការនៃសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើសអាស្រ័យលើបរិយាកាសខាងក្រៅ និងហ្សែន និងវ៉ិចទ័រនៃសកម្មភាពរបស់វាលើការបង្ហាញ phenotypic នៃការផ្លាស់ប្តូរ។
3. ភាពឯកោនៃការបន្តពូជគឺជាលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យចម្បងដែលបង្ហាញពីការបញ្ចប់នៃ speciation ។ Speciation អាចជាបន្ត និងលីនេអ៊ែរ បន្ត និងខុសគ្នា ស្រួច និងបញ្ចូលគ្នា។
4. ភាពយឺតយ៉ាវ និងការសម្របខ្លួនតាមបែប Pan-adaptationism មិនមែនជាលក្ខណៈសកលនៃដំណើរការវិវត្តន៍នោះទេ។ រុក្ខជាតិដីភាគច្រើនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការមិនបន្តពូជ និងការបង្កើតប្រភេទថ្មីយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ ប្រភេទសត្វដែលរីករាលដាលវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗ ខណៈពេលដែលសត្វឯកោតូចៗមានការវិវឌ្ឍន៍មិនឈប់ឈរ ហើយមិនតែងតែប្រែប្រួលនោះទេ។ ការបញ្ជាក់ដោយមិនបន្តគឺផ្អែកលើយន្តការហ្សែនជាក់លាក់ (ការបង្កាត់, ប៉ូលីផូឡូឌី, ភាពមិនប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូម)។ ប្រភេទ និង supraspecific taxa ជាក្បួនមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងតួអក្សរអព្យាក្រឹត។ ទិសដៅសំខាន់នៃដំណើរការវិវត្តន៍ (វឌ្ឍនភាព ឯកទេស) គឺជាការសម្របសម្រួលរវាងការសម្របខ្លួន និងអព្យាក្រឹតភាព។
5. ការផ្លាស់ប្តូរដែលអាចកើតមានជាមុនគឺរីករាលដាលនៅក្នុងប្រជាជនធម្មជាតិ។ ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរនេះដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ ជាពិសេសក្នុងអំឡុងពេលនៃការផ្លាស់ប្តូរបរិស្ថានយ៉ាងខ្លាំង។
6. គំនិតនៃអត្រាសកម្មភាពហ្សែនពន្យល់ពីតួនាទីវិវត្តន៍នៃ heterochrony និង allometry ។ ការសំយោគបញ្ហានៃហ្សែនជាមួយនឹងគោលគំនិតនៃការបង្កើតឡើងវិញនាំទៅដល់ការពន្យល់អំពីការវិវត្តន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃប្រភេទសត្វនៅចុងបញ្ចប់នៃឯកទេស។ តាមរយៈ neoteny, "rejuvenation" នៃ taxon កើតឡើង, ហើយវាទទួលបានអត្រាថ្មីនៃការវិវត្ត។ ការវិភាគនៃទំនាក់ទំនងរវាង ontogenesis និង phylogenesis ធ្វើឱ្យវាអាចរកឃើញយន្តការ epigenetic នៃទិសដៅនៃការវិវត្តន៍។
7. នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍រីកចម្រើន ការជ្រើសរើសធ្វើសកម្មភាពដើម្បីកែលម្អអង្គភាព។ លទ្ធផលចម្បងនៃការវិវត្តន៍គឺរូបរាងរបស់មនុស្ស។ ជាមួយនឹងវត្តមានរបស់មនុស្ស ការវិវត្តន៍ជីវសាស្រ្តដ៏អស្ចារ្យមួយបានវិវត្តទៅជាចិត្តសង្គម។ ទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍ គឺជាវិទ្យាសាស្ត្រមួយដែលសិក្សាអំពីការបង្កើត និងការអភិវឌ្ឍន៍នៃសង្គមមនុស្ស។ វាបង្កើតមូលដ្ឋានគ្រឹះសម្រាប់ការយល់ដឹងពីធម្មជាតិរបស់មនុស្ស និងអនាគតរបស់គាត់។

ការសំយោគយ៉ាងទូលំទូលាយនៃទិន្នន័យពីកាយវិភាគសាស្ត្រប្រៀបធៀប អំប្រ៊ីយ៉ុង ជីវវិទ្យា បុរាណវិទ្យា ជាមួយនឹងគោលការណ៍នៃហ្សែនត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងស្នាដៃរបស់ I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ។ ) ចេញពីការសិក្សាទាំងនេះ ទ្រឹស្តីនៃការវិវឌ្ឍន៍ម៉ាក្រូបានរីកចម្រើន។ មានតែសៀវភៅរបស់ Simpson ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបោះពុម្ពជាភាសាអង់គ្លេស ហើយក្នុងអំឡុងពេលនៃការពង្រីកដ៏អស្ចារ្យនៃជីវវិទ្យារបស់អាមេរិក វាត្រូវបានលើកឡើងជាញឹកញាប់បំផុតតែម្នាក់ឯងក្នុងចំណោមស្នាដៃស្ថាបនិក។

I. I. Shmalgauzen គឺជាសិស្សរបស់ A. N. Severtsov ប៉ុន្តែរួចហើយនៅក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1920 ផ្លូវឯករាជ្យរបស់គាត់ត្រូវបានកំណត់។ គាត់បានសិក្សាពីគំរូបរិមាណនៃការលូតលាស់ ហ្សែននៃការបង្ហាញសញ្ញា ហ្សែនខ្លួនឯង។ មួយក្នុងចំណោម Schmalhausen ដំបូងបានអនុវត្តការសំយោគហ្សែននិង Darwinism ។ នៃកេរដំណែលដ៏ធំសម្បើមរបស់ I. I. Schmalhausen អក្សរកាត់របស់គាត់ "វិធី និងលំនាំនៃដំណើរការវិវត្តន៍" (1939) លេចធ្លោ។ ជាលើកដំបូងនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្ត្រវិទ្យាសាស្ត្រ គាត់បានបង្កើតគោលការណ៍នៃការរួបរួមនៃយន្តការនៃមីក្រូ និងម៉ាក្រូវិវឌ្ឍន៍។ និក្ខេបបទនេះមិនត្រឹមតែត្រូវបានប្រកាសទេ ប៉ុន្តែបានតាមដានដោយផ្ទាល់ពីទ្រឹស្ដីរបស់គាត់ក្នុងការជ្រើសរើសស្ថេរភាព ដែលរួមមានធាតុផ្សំនៃហ្សែន និងម៉ាក្រូវិវត្តន៍ (ស្វ័យភាពនៃ ontogeny) នៅក្នុងដំណើរនៃការវិវត្តន៍រីកចម្រើន។

A. L. Takhtadzhyan នៅក្នុងអត្ថបទ monoographic: "ទំនាក់ទំនងនៃ Ontogenesis និង Phylogeny នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង" (1943) មិនត្រឹមតែរួមបញ្ចូលរុក្ខសាស្ត្រយ៉ាងសកម្មនៅក្នុងគន្លងនៃការសំយោគការវិវត្តន៍ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែតាមពិតបានបង្កើតគំរូ ontogenetic ដើមនៃ macroevolution ("Soft saltationism") ។ គំរូរបស់ Takhtadzhyan ដែលមានមូលដ្ឋានលើសម្ភារៈរុក្ខសាស្ត្របានបង្កើតនូវគំនិតដ៏គួរឱ្យកត់សម្គាល់ជាច្រើនរបស់ A. N. Severtsov ជាពិសេសទ្រឹស្តីនៃ archallaxis (ការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងមុតស្រួចនៅក្នុងសរីរាង្គមួយនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃ morphogenesis របស់វាដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងដំណើរការទាំងមូលនៃ ontogenesis) ។ បញ្ហាលំបាកបំផុតនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ - គម្លាតរវាងពន្ធដារធំត្រូវបានពន្យល់ដោយ Takhtadzhyan ដោយតួនាទីរបស់ neoteny នៅក្នុងប្រភពដើមរបស់ពួកគេ។ Neoteny បានដើរតួយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងប្រភពដើមនៃក្រុមពន្ធុវិទ្យាខ្ពស់ ៗ ជាច្រើនរួមទាំងផ្កា។ រុក្ខជាតិស្មៅបានវិវត្តន៍ពីរុក្ខជាតិឈើដោយស្រទាប់ neoteny ។

Neoteny (ក្រិកបុរាណ - វ័យក្មេងក្រិកផ្សេងទៀត - ខ្ញុំលាតសន្ធឹង) គឺជាបាតុភូតមួយដែលត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង arthropods, ដង្កូវ, amphibians ក៏ដូចជានៅក្នុងរុក្ខជាតិជាច្រើនដែលក្នុងនោះការសម្រេចបាននៃភាពចាស់ទុំខាងផ្លូវភេទនិងការបញ្ចប់នៃ ontogenesis កើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃ ឧទាហរណ៍ការអភិវឌ្ឍន៍នៅដំណាក់កាល larval ។ ក្នុងករណីនេះ បុគ្គលអាច ឬមិនអាចឈានដល់ដំណាក់កាលពេញវ័យ។

ឧទាហរណ៍ធម្មតានៃ neoteny គឺ axolotls, larvae neotenic នៃ amphibians កន្ទុយនៃ genus Ambystoma ដែលដោយសារតែកង្វះតំណពូជនៃអរម៉ូនទីរ៉ូអ៊ីតនៅតែស្ថិតក្នុងដំណាក់កាល larval ។ Axolotls មិនមានទំហំតូចជាងមនុស្សពេញវ័យទេ។ ជួនកាលការផ្លាស់ប្តូរ axolotl កើតឡើង - ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃអត្ថិភាព (ការសម្ងួតអាងស្តុកទឹក) ឬជាមួយនឹងការចាក់អ័រម៉ូន។

Neoteny គឺជាដំណើរការដ៏សំខាន់មួយពីចំណុចនៃទិដ្ឋភាពនៃការវិវត្តន៍ ចាប់តាំងពីក្នុងអំឡុងពេលវាមានការបាត់បង់ឯកទេសរឹង ដែលជាលក្ខណៈនៃដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាងដង្កូវនាង។

ក្នុងន័យទូលំទូលាយ ទារកទើបនឹងកើត (អនីតិជន) ត្រូវបានគេយល់ផងដែរថា ជាការបង្ហាញពីលក្ខណៈរបស់មនុស្សពេញវ័យ ដែលនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌផ្សេងទៀត (ពីមុននៅក្នុងប្រភេទដូចគ្នា នៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទង និងក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងទៀត) គឺជាលក្ខណៈរបស់កុមារ។ ឧទាហរណ៍ មនុស្ស (Homo sapiens) ខុសពីសត្វស្វាដ៏អស្ចារ្យនៅក្នុងរចនាសម្ព័ននៃសក់ (តំបន់រោមរបស់មនុស្សគឺស្របគ្នាជាមួយនឹងទារកក្នុងផ្ទៃនៃសត្វស្វាដ៏អស្ចារ្យ) ក៏ដូចជា ossification យឺត (រួមទាំងលលាដ៍ក្បាល)។ ossification មិនពេញលេញគឺជាលក្ខណៈអនីតិជន។ ដោយសារតែឆ្អឹងលលាដ៍ក្បាលយឺត ការរឹតបន្តឹងលើការលូតលាស់ខួរក្បាលត្រូវបានបន្ទន់។

ត្រលប់ទៅឆ្នាំ 1931 S. Wright បានស្នើឡើងនូវគោលគំនិតនៃហ្សែនចៃដន្យ ដែលនិយាយអំពីការបង្កើតដោយចៃដន្យនៃក្រុមហ្សែន deme ជាគំរូតូចមួយពីក្រុមហ្សែននៃប្រជាជនទាំងមូល។ ដំបូងឡើយ ការរសាត់តាមហ្សែនបានក្លាយទៅជាអំណះអំណាងដែលបាត់អស់រយៈពេលយ៉ាងយូរ ដើម្បីពន្យល់ពីប្រភពដើមនៃភាពខុសគ្នាដែលមិនប្រែប្រួលរវាងតាកសា។ ដូច្នេះ​ហើយ គំនិត​រសាត់​ភ្លាមៗ​បាន​ក្លាយ​ទៅ​ជិត​អ្នក​ជីវវិទូ​យ៉ាង​ទូលំទូលាយ។ J. Huxley បានហៅការរសាត់នេះថា "ឥទ្ធិពលរបស់រ៉ាយ" ហើយបានចាត់ទុកវាថាជា "ការរកឃើញដ៏សំខាន់បំផុតនៃរបកគំហើញថ្មីៗ" ។ George Simpson (1948) ផ្អែកលើសម្មតិកម្មរបស់គាត់អំពីការវិវត្តន៍របស់កង់ទិចនៅលើរសាត់ យោងទៅតាមដែលប្រជាជនមិនអាចផ្លាស់ទីដោយឯករាជ្យចេញពីតំបន់នៃការទាក់ទាញនៃកំពូលអាដាប់ធ័រ។ ដូច្នេះ ដើម្បី​ឈាន​ដល់​ស្ថានភាព​កម្រិត​មធ្យម​មិន​ស្ថិតស្ថេរ ព្រឹត្តិការណ៍​ហ្សែន​ដែល​មិន​អាស្រ័យ​លើ​ការ​ជ្រើសរើស​ដោយ​ចៃដន្យ គឺ​ត្រូវ​ការ​ចាំបាច់ - តំណពូជ. វាជាតម្រូវការជាមុន និងជាកម្លាំងជំរុញនៃការវិវត្តន៍ពីទស្សនៈនៃទ្រឹស្តីសំយោគ។

Allele គឺជាទម្រង់ផ្សេងគ្នានៃហ្សែនដូចគ្នាដែលមានទីតាំងនៅតំបន់ដូចគ្នា (loci) នៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា និងកំណត់បំរែបំរួលជំនួសនៃការវិវត្តនៃលក្ខណៈដូចគ្នា។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយ diploid អាចមានអាឡែរដូចគ្នាពីរនៃហ្សែនដូចគ្នា ក្នុងករណីនេះសារពាង្គកាយត្រូវបានគេហៅថា homozygous ឬពីរផ្សេងគ្នា ដែលបណ្តាលឱ្យមានសារពាង្គកាយ heterozygous ។

វាត្រូវបានគេដឹងថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌមួយចំនួនប្រេកង់ allele នៅក្នុងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៅតែថេរពីជំនាន់មួយទៅជំនាន់មួយ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ ប្រជាជននឹងស្ថិតក្នុងស្ថានភាពនៃលំនឹងហ្សែន ហើយមិនមានការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ណាមួយកើតឡើងនោះទេ។ ដូច្នេះសម្រាប់ការអនុវត្តដំណើរការវិវត្តន៍ វត្តមាននៃកត្តាផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈវិវត្តន៍ ពោលគឺ នាំឱ្យមានភាពប្រែប្រួលហ្សែននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធប្រជាជនគឺចាំបាច់។ តួនាទីនេះត្រូវបានលេងដោយដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ ភាពប្រែប្រួលរួមបញ្ចូលគ្នា លំហូរហ្សែន។ ការប្រែប្រួលតាមកាលកំណត់នៃចំនួនប្រជាជន (រលកប្រជាជន ឬរលកជីវិត) ការរសាត់តាមហ្សែន។ ដោយមានលក្ខណៈខុសគ្នា កត្តាទាំងនេះធ្វើសកម្មភាពដោយចៃដន្យ និងដោយមិនបានដឹកនាំ ហើយនាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃប្រភេទផ្សេងៗនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ កត្តាសំខាន់សម្រាប់ការវិវត្តន៍គឺជាកត្តាដែលធានាការកើតមាននៃរបាំងដែលការពារការបង្កាត់ពូជដោយសេរី។ ទាំងនេះគឺជាទម្រង់ផ្សេងៗគ្នានៃភាពឯកោដែលបំពានលើ panmixia (ការឆ្លងកាត់ដោយសេរីនៃសារពាង្គកាយ) និងបន្តធ្វើឱ្យមានភាពខុសគ្នានៅក្នុងសំណុំនៃប្រភេទហ្សែននៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃចំនួនប្រជាជន។

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនគឺជាប្រភពសំខាន់នៃ alleles ថ្មីនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរថ្មីជាធម្មតាទាប: 1 * 10-6-1 * 10-5 (ការផ្លាស់ប្តូរមួយក្នុង 10 ពាន់ - 1 លានបុគ្គល [gametes] ក្នុងមួយជំនាន់) ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ដោយសារតែចំនួនហ្សែនដ៏ច្រើន (ក្នុងទម្រង់ខ្ពស់ ឧទាហរណ៍មានរាប់សិប ឬរាប់ពាន់) ភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរដែលកើតឡើងទាំងអស់នៅក្នុងសារពាង្គកាយមានជីវិតគឺខ្ពស់ណាស់។ នៅក្នុងប្រភេទសត្វខ្លះ 10 ទៅ 25% នៃបុគ្គល (gametes) ក្នុងមួយជំនាន់មានការផ្លាស់ប្តូរ។ ក្នុងករណីភាគច្រើន ការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរកាត់បន្ថយលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលបើប្រៀបធៀបទៅនឹងទម្រង់មាតាបិតា។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅពេលការផ្លាស់ប្តូរទៅជាស្ថានភាពតំណពូជ ការផ្លាស់ប្តូរជាច្រើនមិនត្រឹមតែមិនកាត់បន្ថយលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលដែលផ្ទុកពួកវាប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាថែមទាំងបង្កើនវាផងដែរ (បាតុភូតនៃការបង្កាត់ពូជ និងជំងឺតំណពូជជាបន្តបន្ទាប់នៅពេលឆ្លងកាត់ខ្សែពូជ)។ ការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនអាចប្រែទៅជាអព្យាក្រឹត ហើយភាគរយតូចមួយនៃការផ្លាស់ប្តូរតាំងពីដំបូង សូម្បីតែនាំឱ្យស្ថិតនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌមួយចំនួន ដល់ការកើនឡើងនៃលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលម្នាក់ៗ។ មិនថាសមាមាត្រនៃការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះមានទំហំតូចប៉ុណ្ណានោះទេ ពួកគេអាចដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងមាត្រដ្ឋានពេលវេលាដ៏អស្ចារ្យនៃដំណើរការវិវត្តន៍។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយគួរកត់សំគាល់ថាការផ្លាស់ប្តូរដោយខ្លួនឯងមិននាំទៅដល់ការវិវត្តនៃចំនួនប្រជាជនឬប្រភេទសត្វនោះទេ។ ពួកគេគ្រាន់តែជាសម្ភារៈសម្រាប់ដំណើរការវិវត្តន៍ប៉ុណ្ណោះ។ ដោយគ្មានកត្តាផ្សេងទៀតនៃការវិវត្តន៍ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរមិនអាចផ្តល់នូវការផ្លាស់ប្តូរដោយផ្ទាល់នៅក្នុងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននោះទេ។

ការរួមចំណែកជាក់លាក់មួយចំពោះការរំលោភលើតុល្យភាពហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនគឺត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយភាពប្រែប្រួលរួមបញ្ចូលគ្នា។ ដោយបានកើតឡើង, ការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គលគឺនៅជិតនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងទៀត, គឺជាផ្នែកមួយនៃ genotypes ថ្មី, i.e. ការរួមបញ្ចូលគ្នាជាច្រើននៃ alleles និងអន្តរកម្មមិនមែន alleleic លេចឡើង។

ប្រភពសំខាន់នៃភាពចម្រុះហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនគឺលំហូរហ្សែន – ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នានៃប្រភេទដូចគ្នាដោយសារតែការធ្វើចំណាកស្រុកនៃបុគ្គលពីចំនួនប្រជាជនទៅចំនួនប្រជាជន។ ក្នុងករណីនេះហ្សែននៃបុគ្គលធ្វើចំណាកស្រុកត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រុមហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៅពេលឆ្លងកាត់។ ជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់បែបនេះ genotypes នៃកូនចៅខុសគ្នាពី genotypes របស់ឪពុកម្តាយ។ ក្នុងករណីនេះ ការផ្សំហ្សែនកើតឡើងនៅកម្រិតអន្តរប្រជាជន។

ទំហំប្រជាជន ទាំងផ្នែកវិសាលភាព និងចំនួនបុគ្គល គឺអាចប្រឈមនឹងការប្រែប្រួលថេរ។ ហេតុផលសម្រាប់ការប្រែប្រួលទាំងនេះមានភាពចម្រុះ ហើយក្នុងទម្រង់ទូទៅត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅឥទ្ធិពលនៃកត្តាជីវសាស្ត្រ និង abiotic (ការផ្គត់ផ្គង់អាហារ ចំនួនសត្វមំសាសី ដៃគូប្រកួតប្រជែង ភ្នាក់ងារបង្ករោគ ជំងឺឆ្លង លក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុនៃឆ្នាំ។ល។)។ ជាឧទាហរណ៍ ការកើនឡើងនៃចំនួនសត្វទន្សាយ (អាហារ) បន្ទាប់ពីមួយរយៈនាំទៅរកការកើនឡើងនៃចំនួនសត្វចចក និង lynxes ដែលចិញ្ចឹមនៅលើ hares ។ ទិន្នផលខ្ពស់នៃកោណ spruce នៅក្នុងរដូវក្តៅស្ងួតមានឥទ្ធិពលវិជ្ជមានលើកំណើននៃចំនួនប្រជាជនកំប្រុក។ ការប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងធម្មជាតិមានលក្ខណៈតាមកាលកំណត់៖ បន្ទាប់ពីការកើនឡើងនៃចំនួនបុគ្គល ការថយចុះជាប្រចាំរបស់វាកើតឡើង។ល។ "ឬ "រលកប្រជាជន" ។

រលកនៃជីវិតមានឥទ្ធិពលលើការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន។ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃចំនួនប្រជាជនប្រូបាប៊ីលីតេនៃការលេចឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរថ្មីនិងបន្សំរបស់ពួកគេកើនឡើង។ ប្រសិនបើជាមធ្យមមានការផ្លាស់ប្តូរមួយក្នុង 100 ពាន់នាក់ នោះជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃចំនួនប្រជាជន 10 ដង ចំនួននៃការផ្លាស់ប្តូរក៏នឹងកើនឡើង 10 ដងផងដែរ។ បន្ទាប់ពីការថយចុះនៃចំនួនប្រជាជន ផ្នែកដែលនៅរស់រានមានជីវិតនៃបុគ្គលនៃចំនួនប្រជាជននឹងមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងសមាសភាពហ្សែនពីចំនួនប្រជាជនពីមុនៗ៖ ការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួននឹងបាត់ទៅវិញដោយចៃដន្យ រួមជាមួយនឹងការស្លាប់របស់បុគ្គលដែលផ្ទុកពួកវា ហើយការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនក៏នឹងរលាយបាត់ផងដែរ។ បង្កើនការផ្តោតអារម្មណ៍របស់ពួកគេ។ ជាមួយនឹងការកើនឡើងជាបន្តបន្ទាប់នៃចំនួនប្រជាជន បណ្តុំហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននឹងប្រែទៅជាខុសគ្នា ចាប់តាំងពីចំនួនបុគ្គលដែលមានការផ្លាស់ប្តូរនឹងកើនឡើងដោយធម្មជាតិ។ ដូច្នេះ រលកប្រជាជនមិននៅក្នុងខ្លួនពួកគេបណ្តាលឱ្យមានការប្រែប្រួលតំណពូជទេ ប៉ុន្តែពួកវារួមចំណែកដល់ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃការផ្លាស់ប្តូរ និងការផ្សំឡើងវិញរបស់ពួកគេ ពោលគឺឧ។ ការផ្លាស់ប្តូរប្រេកង់នៃ alleles និង genotypes នៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ដូច្នេះ រលកប្រជាជនគឺជាកត្តាផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍។

តំណពូជហ្សែនក៏មានឥទ្ធិពលលើរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនរបស់ប្រជាជនផងដែរ។ ដំណើរការនេះគឺធម្មតាសម្រាប់ប្រជាជនតូចៗ ដែលមិនមែន alleles ធម្មតាសម្រាប់ប្រភេទសត្វដែលបានផ្តល់ឱ្យអាចត្រូវបានតំណាង។ ព្រឹត្តិការណ៍ចៃដន្យ ដូចជាការស្លាប់មុនអាយុរបស់បុគ្គលដែលជាម្ចាស់តែមួយគត់នៃ allele នឹងនាំទៅដល់ការបាត់ខ្លួននៃ allele នេះពីចំនួនប្រជាជន។ ដូច allele អាចបាត់ពីចំនួនប្រជាជន ប្រេកង់របស់វាអាចកើនឡើងដោយចៃដន្យ។ ការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យនេះនៅក្នុងការផ្តោតអារម្មណ៍នៃ alleles នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានគេហៅថា drift ហ្សែន។

តំណពូជគឺមិនអាចទាយទុកជាមុនបាន។ វាអាចនាំទៅដល់ការស្លាប់នៃចំនួនប្រជាជនតិចតួច ប៉ុន្តែវាអាចធ្វើឱ្យវាកាន់តែសម្របខ្លួនទៅនឹងបរិយាកាសដែលបានផ្តល់ឱ្យ ឬបង្កើនភាពខុសគ្នារបស់វាពីចំនួនឪពុកម្តាយ។

ដូច្នេះ ភាពចម្រុះនៃហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនត្រូវបានសម្រេចដោយឥទ្ធិពលរួមបញ្ចូលគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរ ការរួមផ្សំរបស់ពួកគេ រលកជីវិត លំហូរហ្សែន និងការរសាត់នៃហ្សែន។

មិនយូរប៉ុន្មានបន្ទាប់ពី S. Wright បានបង្កើតគំនិតរបស់គាត់ ភាពរីករាយចំពោះតំណពូជបានថយចុះ។ ហេតុផលគឺច្បាស់លាស់ដោយវិចារណញាណ៖ ព្រឹត្តិការណ៍ចៃដន្យណាមួយគឺមានតែមួយគត់ និងមិនអាចផ្ទៀងផ្ទាត់បាន។ ការដកស្រង់យ៉ាងទូលំទូលាយនៃស្នាដៃរបស់ S. Wright នៅក្នុងសៀវភៅសិក្សាវិវត្តន៍ទំនើប ដែលបង្ហាញពីគោលគំនិតសំយោគទាំងស្រុង មិនអាចពន្យល់បានក្រៅពីបំណងប្រាថ្នាដើម្បីបំភ្លឺភាពខុសគ្នានៃទស្សនៈទាំងមូលលើការវិវត្តន៍ ដោយព្រងើយកន្តើយចំពោះទំនាក់ទំនង និងភាពខុសគ្នារវាងទស្សនៈទាំងនេះ។

បរិស្ថានវិទ្យានៃចំនួនប្រជាជន និងសហគមន៍បានចូលទៅក្នុងទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍ដោយសារតែការសំយោគនៃច្បាប់ Gause និងគំរូហ្សែន-ភូមិសាស្រ្តនៃ speciation ។ ភាពឯកោនៃការបន្តពូជត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយផ្នែកអេកូឡូស៊ីដែលជាលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យប្រភេទសត្វដ៏សំខាន់បំផុត។ ទន្ទឹមនឹងនេះ វិធីសាស្រ្តពិសេសចំពោះប្រភេទសត្វ និងការបញ្ជាក់បានប្រែទៅជាមានលក្ខណៈទូទៅជាងវិធីសាស្ត្រហ្សែនសុទ្ធសាធ ព្រោះវាក៏អាចអនុវត្តបានចំពោះប្រភេទសត្វដែលមិនមានដំណើរការផ្លូវភេទផងដែរ។

ការបញ្ចូលអេកូឡូស៊ីចូលទៅក្នុងការសំយោគការវិវត្តន៍គឺជាដំណាក់កាលចុងក្រោយក្នុងការបង្កើតទ្រឹស្តី។ ចាប់ពីពេលនេះតទៅ ដំណាក់កាលនៃការប្រើប្រាស់ STE ក្នុងការអនុវត្តផ្នែកពន្ធុវិទ្យា ពន្ធុវិទ្យា និងការជ្រើសរើសបានចាប់ផ្តើម ដែលមានរយៈពេលរហូតដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល និងហ្សែនគីមីជីវៈ។

ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍វិទ្យាសាស្ត្រចុងក្រោយ STE បានចាប់ផ្តើមពង្រីក និងកែប្រែម្តងទៀត។ ប្រហែលជាការរួមចំណែកដ៏សំខាន់បំផុតនៃហ្សែនម៉ូលេគុលចំពោះទ្រឹស្តីនៃការវិវត្តន៍គឺការបែងចែកហ្សែនទៅជានិយតកម្ម និងរចនាសម្ព័ន្ធ (គំរូរបស់ R. Britten និង E. Davidson, 1971)។ វាគឺជាហ្សែននិយតកម្មដែលគ្រប់គ្រងការកើតនៃយន្តការដាច់ដោយឡែកនៃការបន្តពូជដែលផ្លាស់ប្តូរដោយឯករាជ្យនៃហ្សែនអង់ស៊ីម និងបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័ស (តាមមាត្រដ្ឋានពេលវេលាភូមិសាស្ត្រ) នៅកម្រិត morphological និង physiological ។

គំនិតនៃការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យនៃប្រេកង់ហ្សែនបានរកឃើញការអនុវត្តនៅក្នុងទ្រឹស្តីអព្យាក្រឹតភាព (Motoo Kimura, 1985) ដែលហួសពីទ្រឹស្ដីសំយោគប្រពៃណីដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃហ្សែនមិនមែនបុរាណ ប៉ុន្តែជាម៉ូលេគុលហ្សែន។ អព្យាក្រឹតភាពគឺផ្អែកលើទីតាំងធម្មជាតិទាំងស្រុង៖ មិនមែនការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់ទេ (ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងស៊េរី DNA nucleotide) នាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៅក្នុងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនដែលត្រូវគ្នា។ ការជំនួសអាស៊ីតអាមីណូទាំងនោះដែលបានកើតឡើងមិនចាំបាច់បណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូររូបរាងរបស់ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនទេ ហើយនៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះកើតឡើង វាមិនចាំបាច់ផ្លាស់ប្តូរធម្មជាតិនៃសកម្មភាពរបស់ប្រូតេអ៊ីននោះទេ។ អាស្រ័យហេតុនេះ ហ្សែនផ្លាស់ប្តូរជាច្រើនមានមុខងារដូចគ្នានឹងហ្សែនធម្មតា ដែលជាមូលហេតុដែលការជ្រើសរើសមានអាកប្បកិរិយាអព្យាក្រឹតទាំងស្រុងចំពោះពួកគេ។ សម្រាប់ហេតុផលនេះ ការបាត់ខ្លួន និងការជួសជុលនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងក្រុមហ្សែនគឺអាស្រ័យដោយចៃដន្យ៖ ភាគច្រើននៃពួកគេបាត់ភ្លាមៗបន្ទាប់ពីរូបរាងរបស់ពួកគេ ជនជាតិភាគតិចនៅតែមាន ហើយអាចមានរយៈពេលយូរ។ ជាលទ្ធផល ការជ្រើសរើសដែលវាយតម្លៃ phenotypes "មិនមានភាពខុសប្លែកគ្នាអ្វីដែលយន្តការហ្សែនកំណត់ការអភិវឌ្ឍន៍នៃទម្រង់ដែលបានផ្តល់ឱ្យ និងមុខងារដែលត្រូវគ្នានោះទេ ធម្មជាតិនៃការវិវត្តន៍នៃម៉ូលេគុលគឺខុសគ្នាទាំងស្រុងពីការវិវត្តនៃ phenotypic" (Kimura, 1985) ។

សេចក្តីថ្លែងការណ៍ចុងក្រោយដែលឆ្លុះបញ្ចាំងពីខ្លឹមសារនៃអព្យាក្រឹតនិយមគឺមិនស្របតាមមនោគមវិជ្ជានៃទ្រឹស្ដីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ ដែលត្រលប់ទៅគោលគំនិតនៃផ្លាស្មាមេជីវិតរបស់ A. Weismann ដែលការវិវត្តនៃទ្រឹស្ដី corpuscular នៃតំណពូជបានចាប់ផ្តើម។ យោងតាមទស្សនៈរបស់ Weisman កត្តាទាំងអស់នៃការអភិវឌ្ឍន៍និងការលូតលាស់មានទីតាំងនៅក្នុងកោសិកាដំណុះ។ អាស្រ័យហេតុនេះ ដើម្បីផ្លាស់ប្តូរសារពាង្គកាយ វាចាំបាច់ និងគ្រប់គ្រាន់ក្នុងការផ្លាស់ប្តូរប្លាស្មានៃមេរោគ ពោលគឺហ្សែន។ ជាលទ្ធផល ទ្រឹស្ដីនៃភាពអព្យាក្រឹតភាពទទួលមរតកពីគោលគំនិតនៃតំណពូជដែលបង្កើតឡើងដោយ neo-Darwinism ប៉ុន្តែត្រូវបានបោះបង់ចោលជាបន្តបន្ទាប់។

ការវិវឌ្ឍន៍ទ្រឹស្តីចុងក្រោយបំផុតបានបង្ហាញខ្លួន ដែលធ្វើឱ្យវាអាចនាំ STE កាន់តែខិតទៅជិតការពិត និងបាតុភូតក្នុងជីវិតពិត ដែលកំណែដើមរបស់វាមិនអាចពន្យល់បាន។ ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗដែលសម្រេចបានដោយជីវវិទ្យាវិវត្តន៍រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន ខុសពីការលើកឡើងពីមុនរបស់ STE៖

1. postulate នៃចំនួនប្រជាជនដែលជាអង្គភាពវិវត្តន៍តូចបំផុតនៅតែមានសុពលភាព។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សារពាង្គកាយមួយចំនួនធំដែលមិនមានដំណើរការផ្លូវភេទនៅតែស្ថិតនៅក្រៅវិសាលភាពនៃនិយមន័យនៃចំនួនប្រជាជន ហើយនេះត្រូវបានគេមើលឃើញថាជាភាពមិនពេញលេញដ៏សំខាន់នៃទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍។
2. ការជ្រើសរើសធម្មជាតិមិនមែនជាកត្តាជំរុញតែមួយគត់នៃការវិវត្តន៍នោះទេ។
3. ការវិវត្តន៍មិនតែងតែខុសគ្នាទេ។
4. ការវិវត្តន៍មិនចាំបាច់ជាបណ្តើរៗទេ។ វាអាចទៅរួចដែលថាក្នុងករណីខ្លះព្រឹត្តិការណ៍ម៉ាក្រូវិវឌ្ឍបុគ្គលក៏អាចមានលក្ខណៈភ្លាមៗផងដែរ។
5. Macroevolution អាចឆ្លងកាត់ទាំង microevolution និងតាមផ្លូវរបស់វា។
6. ដោយទទួលស្គាល់ភាពមិនគ្រប់គ្រាន់នៃលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យបន្តពូជនៃប្រភេទសត្វ អ្នកជីវវិទូនៅតែមិនអាចផ្តល់និយមន័យជាសកលនៃប្រភេទសត្វសម្រាប់ទម្រង់ទាំងពីរជាមួយនឹងដំណើរការផ្លូវភេទ និងសម្រាប់ទម្រង់ agamic ។
7. ធម្មជាតិចៃដន្យនៃការប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរមិនផ្ទុយពីលទ្ធភាពនៃអត្ថិភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់នៃផ្លូវវិវត្តន៍ដែលកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃប្រវត្តិអតីតកាលនៃប្រភេទសត្វនោះទេ។ ទ្រឹស្ដីនៃ nomogenesis ឬការវិវត្តន៍ដោយផ្អែកលើភាពទៀងទាត់ ដែលបានដាក់ចេញនៅឆ្នាំ 1922-1923 ក៏គួរតែត្រូវបានគេស្គាល់យ៉ាងទូលំទូលាយផងដែរ។ L.S. ប៊ឺក។ កូនស្រីរបស់គាត់ R. L. Berg បានពិចារណាពីបញ្ហានៃភាពចៃដន្យ និងលំនាំក្នុងការវិវត្តន៍ ហើយឈានដល់ការសន្និដ្ឋានថា "ការវិវត្តន៍ដំណើរការទៅតាមផ្លូវដែលអនុញ្ញាត" (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, p. 283)។
8. រួមជាមួយនឹង monophyly, paraphilia ត្រូវបានទទួលស្គាល់យ៉ាងទូលំទូលាយ។
9. កម្រិតជាក់លាក់នៃការទស្សន៍ទាយក៏ជាការពិតផងដែរ លទ្ធភាពនៃការទស្សន៍ទាយទិសដៅទូទៅនៃការវិវត្តន៍ (បទប្បញ្ញត្តិនៃជីវវិទ្យាចុងក្រោយបង្អស់ត្រូវបានដកចេញពី៖ Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, ទំព័រ 322 និង 392–393) ។

យើងអាចនិយាយបានថា ការអភិវឌ្ឍន៍របស់ SHE នឹងបន្តជាមួយនឹងការមកដល់នៃរបកគំហើញថ្មីក្នុងវិស័យវិវត្តន៍។

ការរិះគន់ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍។ទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍មិនមានការសង្ស័យក្នុងចំណោមអ្នកជីវវិទូភាគច្រើនទេ៖ វាត្រូវបានគេជឿថាដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ទាំងមូលត្រូវបានពន្យល់យ៉ាងគាប់ចិត្តដោយទ្រឹស្តីនេះ។

មួយនៃបទប្បញ្ញត្តិទូទៅដែលត្រូវបានរិះគន់នៃទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍គឺជាវិធីសាស្រ្តរបស់វាក្នុងការពន្យល់ពីភាពស្រដៀងគ្នាបន្ទាប់បន្សំ នោះគឺ តួអក្សរ morphological និងមុខងារជិតស្និទ្ធដែលមិនត្រូវបានទទួលមរតក ប៉ុន្តែកើតឡើងដោយឯករាជ្យនៅក្នុងសាខាឆ្ងាយ phylogenetically នៃការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយ។

យោងទៅតាម neo-Darwinism សញ្ញាទាំងអស់នៃសត្វមានជីវិតត្រូវបានកំណត់ទាំងស្រុងដោយ genotype និងធម្មជាតិនៃការជ្រើសរើស។ ដូច្នេះ ភាពស្របគ្នា (ភាពស្រដៀងគ្នាបន្ទាប់បន្សំនៃសត្វដែលទាក់ទងគ្នា) ត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថាសារពាង្គកាយបានទទួលមរតកមួយចំនួនធំនៃហ្សែនដូចគ្នាពីបុព្វបុរសថ្មីៗរបស់ពួកគេ ហើយប្រភពដើមនៃលក្ខណៈបញ្ចូលគ្នាត្រូវបានសន្មតទាំងស្រុងចំពោះសកម្មភាពនៃការជ្រើសរើស។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាត្រូវបានគេស្គាល់យ៉ាងច្បាស់ថា ភាពស្រដៀងគ្នាដែលកើតឡើងនៅក្នុងពូជពង្សឆ្ងាយៗច្រើនតែមានលក្ខណៈមិនល្អ ហេតុដូច្នេះហើយ មិនអាចពន្យល់ដោយហេតុផលដោយការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ឬដោយមរតករួមនោះទេ។ ការកើតឡើងដោយឯករាជ្យនៃហ្សែនដូចគ្នា និងការរួមផ្សំរបស់ពួកវាគឺច្បាស់ណាស់ត្រូវបានដកចេញ ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរ និងការផ្សំឡើងវិញគឺជាដំណើរការចៃដន្យ។

ដើម្បីឆ្លើយតបទៅនឹងការរិះគន់បែបនេះ អ្នកគាំទ្រទ្រឹស្តីសំយោគអាចជំទាស់ថា គំនិតរបស់ S. S. Chetverikov និង R. Fisher អំពីភាពចៃដន្យពេញលេញនៃការផ្លាស់ប្តូរឥឡូវនេះត្រូវបានកែសម្រួលយ៉ាងសំខាន់។ ការផ្លាស់ប្តូរគឺចៃដន្យតែទាក់ទងនឹងបរិស្ថានប៉ុណ្ណោះ ប៉ុន្តែមិនមែនចំពោះអង្គការដែលមានស្រាប់នៃហ្សែននោះទេ។ ឥឡូវនេះវាហាក់ដូចជាធម្មជាតិណាស់ដែលផ្នែកផ្សេងៗនៃ DNA មានស្ថេរភាពខុសៗគ្នា។ អាស្រ័យហេតុនេះ ការផ្លាស់ប្តូរខ្លះនឹងកើតឡើងញឹកញាប់ជាង ហើយខ្លះទៀតមិនសូវញឹកញាប់។ លើសពីនេះទៀតសំណុំនៃនុយក្លេអូទីតត្រូវបានកំណត់យ៉ាងខ្លាំង។ អាស្រ័យហេតុនេះ មានលទ្ធភាពនៃការកើតឡើងដោយឯករាជ្យ (ហើយលើសពីនេះទៅទៀត ចៃដន្យទាំងស្រុង គ្មានមូលហេតុ) នៃការផ្លាស់ប្តូរដូចគ្នាបេះបិទ (រហូតដល់ការសំយោគដោយប្រភេទឆ្ងាយនៃប្រូតេអ៊ីនមួយ និងប្រូតេអ៊ីនស្រដៀងគ្នា ដែលមិនអាចទទួលមរតកពីបុព្វបុរសធម្មតា)។ កត្តាទាំងនេះ និងកត្តាផ្សេងទៀតបង្កឱ្យមានការកើតឡើងបន្ទាប់បន្សំយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ DNA និងអាចពន្យល់ពីប្រភពដើមនៃភាពស្រដៀងគ្នាដែលមិនប្រែប្រួលតាមទស្សនៈនៃ neo-Darwinism ជាជម្រើសចៃដន្យពីចំនួនលទ្ធភាពដែលមានកំណត់។

ឧទាហរណ៏មួយទៀតគឺការរិះគន់របស់ STE ដោយអ្នកគាំទ្រនៃការវិវត្តន៍ផ្លាស់ប្តូរដែលទាក់ទងទៅនឹងគោលគំនិតនៃ punctualism ឬ "punctuated equilibrium" ។ ការកំណត់ពេលវេលាគឺផ្អែកលើការសង្កេតបែបបុរាណដ៏សាមញ្ញមួយ៖ រយៈពេលនៃការជាប់គាំងគឺជាលំដាប់ជាច្រើននៃរ៉ិចទ័រយូរជាងរយៈពេលនៃការផ្លាស់ប្តូរពីស្ថានភាព phenotypic មួយទៅស្ថានភាពមួយទៀត។ ដោយវិនិច្ឆ័យដោយទិន្នន័យដែលមាន ច្បាប់នេះជាទូទៅជាការពិតសម្រាប់ប្រវត្តិហ្វូស៊ីលទាំងមូលនៃ metazoans ហើយមានភស្តុតាងគ្រប់គ្រាន់។

អ្នកនិពន្ធនៃនិតិកាលនិយមប្រឆាំងនឹងទស្សនៈរបស់ពួកគេចំពោះភាពយឺតយ៉ាវ - គំនិតរបស់ដាវីនអំពីការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗតាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរតូចៗ - ហើយពិចារណាលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិជាហេតុផលគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបដិសេធទ្រឹស្តីសំយោគទាំងមូល។ វិធីសាស្រ្តរ៉ាឌីកាល់បែបនេះបណ្តាលឱ្យមានការពិភាក្សាជុំវិញគោលគំនិតនៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាវណ្ណយុត្តិ ដែលបានបន្តអស់រយៈពេល 30 ឆ្នាំមកហើយ។ អ្នកនិពន្ធភាគច្រើនយល់ស្របថាមានតែភាពខុសគ្នាក្នុងបរិមាណរវាងគំនិតនៃ "បណ្តើរ" និង "មិនទៀងទាត់"៖ ដំណើរការដ៏វែងមួយលេចឡើងជាព្រឹត្តិការណ៍ភ្លាមៗដែលត្រូវបានបង្ហាញនៅលើមាត្រដ្ឋានពេលវេលាដែលបានបង្ហាប់។ ដូច្នេះ ភាពយឺតយ៉ាវ និងនិតិវិធី គួរតែត្រូវបានចាត់ទុកថាជាគំនិតបន្ថែម។ លើសពីនេះ អ្នកគាំទ្រទ្រឹស្តីសំយោគចំណាំបានត្រឹមត្រូវថា លំនឹងដែលដាក់វណ្ណយុត្តិមិនបង្កើតការលំបាកបន្ថែមសម្រាប់ពួកគេទេ៖ ការជាប់គាំងរយៈពេលវែងអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយសកម្មភាពនៃជម្រើសស្ថេរភាព (ក្រោមឥទិ្ធពលនៃស្ថេរភាព លក្ខខណ្ឌអត្ថិភាពមិនប្រែប្រួល) និងឆាប់រហ័ស។ ការផ្លាស់ប្តូរអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយទ្រឹស្ដីរបស់ S. Wright នៃការផ្លាស់ប្តូរលំនឹងសម្រាប់ប្រជាជនតូចៗ ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃអត្ថិភាព និង/ឬនៅក្នុងករណីនៃការឆ្លងកាត់នៃប្រភេទសត្វ ឬផ្នែកដាច់ស្រយាលណាមួយ នៃចំនួនប្រជាជន តាមរយៈការរាំងស្ទះ។

ការប្រែប្រួលហ្សែនក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងបញ្ហាប្រឈមបរិស្ថាន។នៅក្នុងទ្រឹស្ដីនៃការវិវត្តន៍ និងហ្សែន សំណួរនៃការតភ្ជាប់រវាងការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជ និងទិសដៅនៃការជ្រើសរើសតែងតែត្រូវបានពិភាក្សា។ យោងតាមគំនិត Darwinian និងក្រោយ Darwinian ការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជកើតឡើងក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា ហើយមានតែនៅពេលនោះប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានជ្រើសរើសដោយការជ្រើសរើស។ ជាពិសេសច្បាស់លាស់ និងគួរឱ្យជឿជាក់ គឺជាវិធីសាស្ត្រចម្លងដែលត្រូវបានបង្កើតនៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1950 ដោយ Lederbergs ។ ដោយ​មាន​ជំនួយ​ពី​ក្រណាត់​អំបោះ ពួកគេ​បាន​ទទួល​បាន​ច្បាប់​ចម្លង​ពិតប្រាកដ​នៃ​ការ​សាបព្រួស​បាក់តេរី​លើ​ចាន Petri ។ បន្ទាប់មកចានមួយក្នុងចំណោមចានត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការជ្រើសរើសសម្រាប់ការធន់ទ្រាំនឹង phage និងសណ្ឋានដីនៃចំណុចនៃរូបរាងនៃបាក់តេរីដែលធន់ទ្រាំនៅលើចានជាមួយ phage និងនៅក្នុងវត្ថុបញ្ជាត្រូវបានប្រៀបធៀប។ ការរៀបចំនៃអាណានិគមដែលធន់ទ្រាំនឹង phage គឺដូចគ្នានៅក្នុងចានចម្លងពីរ។ លទ្ធផលដូចគ្នានេះត្រូវបានគេទទួលបាននៅក្នុងការវិភាគនៃការផ្លាស់ប្តូរវិជ្ជមាននៅក្នុងបាក់តេរីដែលខូចនៅក្នុងសារធាតុរំលាយអាហារណាមួយ។

ការរកឃើញនៅក្នុងផ្នែកនៃពន្ធុវិទ្យាចល័តបានបង្ហាញថាកោសិកាដែលជាប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាលក្នុងវគ្គនៃការជ្រើសរើសអាចសម្របខ្លួនឡើងវិញនូវហ្សែនរបស់វា។ វា​អាច​ឆ្លើយតប​ទៅនឹង​បញ្ហា​ប្រឈម​នៃ​បរិស្ថាន​ជាមួយនឹង​ការ​ស្វែងរក​ហ្សែន​សកម្ម ហើយ​មិន​រង់ចាំ​ដោយ​អសកម្ម​ចំពោះ​ការ​កើតឡើង​ដោយ​ចៃដន្យ​នៃ​ការផ្លាស់ប្តូរ​ដែល​អនុញ្ញាត​ឱ្យ​វា​រស់រាន​មានជីវិត​។ ហើយនៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ប្តីប្រពន្ធ Lederberg កោសិកាមិនមានជម្រើសទេ: ទាំងការស្លាប់ឬការផ្លាស់ប្តូរប្រែប្រួល។

ក្នុងករណីដែលកត្តាជ្រើសរើសមិនស្លាប់ ការរៀបចំឡើងវិញបន្តិចម្តងៗនៃហ្សែនគឺអាចធ្វើទៅបាន ទាក់ទងដោយផ្ទាល់ ឬដោយប្រយោលទៅនឹងលក្ខខណ្ឌនៃការជ្រើសរើស។ នេះបានក្លាយជាច្បាស់ជាមួយនឹងការរកឃើញនៅចុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 នៃការកើនឡើងបន្តិចម្តង ៗ នៃចំនួន loci ដែលហ្សែនសម្រាប់ភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងភ្នាក់ងារជ្រើសរើសដែលរារាំងការបែងចែកកោសិកា។ វាត្រូវបានគេដឹងថាថ្នាំ methotrexate ដែលជាថ្នាំទប់ស្កាត់ការបែងចែកកោសិកា ត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយក្នុងវេជ្ជសាស្ត្រដើម្បីបញ្ឈប់ការលូតលាស់នៃកោសិកាសាហាវ។ សារធាតុពុលកោសិកានេះធ្វើឱ្យអង់ស៊ីម dihydrofolate reductase (DHFR) អសកម្ម ដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនជាក់លាក់មួយ។

ភាពធន់នៃកោសិកា Leishmania ទៅនឹងថ្នាំពុល cytostatic (methotrexate) បានកើនឡើងជាជំហានៗ ហើយសមាមាត្រនៃផ្នែកពង្រីកជាមួយនឹងហ្សែនធន់ទ្រាំបានកើនឡើងតាមសមាមាត្រ។ មិន​ត្រឹម​តែ​ហ្សែន​ដែល​បាន​ជ្រើស​ត្រូវ​បាន​គុណ​ប៉ុណ្ណោះ​ទេ ប៉ុន្តែ​ក៏​មាន​តំបន់ DNA ធំ​នៅ​ជិត​វា​ដែរ ដែល​គេ​ហៅ​ថា amplicons ។ នៅពេលដែលភាពធន់នឹងជាតិពុលនៅក្នុង Leishmania បានកើនឡើង 1000 ដង ចម្រៀក extrachromosomal ដែលត្រូវបានពង្រីកបង្កើតបាន 10% នៃ DNA នៅក្នុងកោសិកា! វាអាចនិយាយបានថា បណ្តុំនៃធាតុ facultative ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីហ្សែនកាតព្វកិច្ចមួយ។ មាន​ការ​រៀបចំ​ហ្សែន​ឡើងវិញ​ដែល​ប្រែប្រួល​ក្នុង​ពេល​ជ្រើសរើស។

ប្រសិនបើការជ្រើសរើសនៅតែបន្តយូរគ្រប់គ្រាន់ អំភ្លីកុងមួយចំនួនត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដើម ហើយបន្ទាប់ពីការជ្រើសរើសត្រូវបានបញ្ឈប់ ការកើនឡើងភាពធន់នឹងបន្ត។

ជាមួយនឹងការដកភ្នាក់ងារជ្រើសរើសចេញពីឧបករណ៍ផ្ទុក ចំនួននៃ amplicons ដែលមានហ្សែនធន់ទ្រាំបានថយចុះជាលំដាប់ក្នុងចំនួននៃជំនាន់ ហើយភាពធន់ទ្រាំនឹងថយចុះក្នុងពេលដំណាលគ្នា។ ដូច្នេះ បាតុភូតនៃការកែប្រែរយៈពេលវែងត្រូវបានគេយកគំរូតាម នៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំដែលបណ្តាលមកពីបរិស្ថានត្រូវបានទទួលមរតក ប៉ុន្តែបន្តិចម្តងៗបាត់ទៅវិញក្នុងជំនាន់មួយចំនួន។

កំឡុងពេលជ្រើសរើសម្តងហើយម្តងទៀត ផ្នែកមួយនៃ amplicons ដែលនៅសេសសល់ក្នុង cytoplasm ធានាបាននូវការចម្លងដោយស្វ័យប្រវត្តិយ៉ាងរហ័សរបស់ពួកគេ ហើយការតស៊ូកើនឡើងលឿនជាងនៅដើមដំបូងនៃការពិសោធន៍។ នៅក្នុងពាក្យផ្សេងទៀត ប្រភេទនៃការចងចាំ amplicon កោសិកានៃការជ្រើសរើសពីមុនត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃ amplicons ដែលបានរក្សាទុក។

ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបវិធីសាស្រ្តនៃការចម្លងនិងវគ្គនៃការជ្រើសរើសសម្រាប់ការតស៊ូក្នុងករណី amplification នោះវាប្រែថាវាជាការទំនាក់ទំនងជាមួយកត្តាជ្រើសរើសដែលបណ្តាលឱ្យមានការបំប្លែងហ្សែនដែលជាធម្មជាតិដែលទាក់ទងជាមួយអាំងតង់ស៊ីតេនិង ទិសដៅនៃការជ្រើសរើស។

ការពិភាក្សាអំពីការផ្លាស់ប្តូរអាដាប់ធ័រ។នៅឆ្នាំ 1988 អត្ថបទរបស់ J. Cairns និងសហអ្នកនិពន្ធបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងទិនានុប្បវត្តិ Nature ស្តីពីការកើតឡើងនៃ "ការផ្លាស់ប្តូរដឹកនាំ" ដែលពឹងផ្អែកលើការជ្រើសរើសនៅក្នុងបាក់តេរី E. coli ។ យើងបានយកបាក់តេរីដែលផ្ទុកការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែន lacZ នៃ lactose operon ដោយមិនអាចបំបែក disaccharide lactose បានទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពពួក mutants ទាំងនេះអាចបែងចែកលើឧបករណ៍ផ្ទុកមួយដែលមានជាតិគ្លុយកូស ពីកន្លែងដែលបន្ទាប់ពីការលូតលាស់មួយឬពីរថ្ងៃ ពួកគេត្រូវបានផ្ទេរទៅឧបករណ៍ផ្ទុកដែលមានជាតិ lactose ។ ដោយបានជ្រើសរើស lac+ បញ្ច្រាស ដែលតាមការរំពឹងទុក បានកើតឡើងសូម្បីតែក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែក "គ្លុយកូស" កោសិកាដែលមិនលូតលាស់ត្រូវបានទុកចោលក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការអត់ឃ្លានកាបូអ៊ីដ្រាត។ ដំបូង​ឡើយ​សត្វ​កណ្ដុរ​បាន​ស្លាប់។ ប៉ុន្តែបន្ទាប់ពីមួយសប្តាហ៍ ឬច្រើនជាងនេះ កំណើនថ្មីត្រូវបានគេសង្កេតឃើញដោយសារតែការផ្ទុះឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែន lacZ ។ វាដូចជាកោសិកាដែលស្ថិតក្រោមភាពតានតឹងខ្លាំង ដោយមិនបែងចែក (!) កំពុងធ្វើការស្វែងរកហ្សែន និងផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរបស់ពួកគេដោយសម្របខ្លួន។

B. ការសិក្សាជាបន្តបន្ទាប់របស់ Hall បានប្រើបាក់តេរីដែលផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែនប្រើប្រាស់ tryptophan (trp)។ ពួកវាត្រូវបានដាក់នៅលើកម្រិតមធ្យមដែលគ្មានសារធាតុ tryptophan ហើយភាពញឹកញាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរទៅជាបទដ្ឋានត្រូវបានវាយតម្លៃ ដែលបានកើនឡើងយ៉ាងជាក់លាក់ក្នុងអំឡុងពេលការអត់ឃ្លាន tryptophan ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយលក្ខខណ្ឌនៃភាពអត់ឃ្លានខ្លួនឯងមិនមែនជាមូលហេតុនៃបាតុភូតនេះទេពីព្រោះនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកជាមួយនឹងការអត់ឃ្លានសម្រាប់ cysteine ​​ភាពញឹកញាប់នៃការប្តូរទៅ trp + មិនខុសពីបទដ្ឋានទេ។

នៅក្នុងការពិសោធន៍ជាបន្តបន្ទាប់ Hall បានយកសារធាតុដែលខ្វះ tryptophan ពីរដងដែលផ្ទុកការផ្លាស់ប្តូរទាំងពីរនៅក្នុងហ្សែន trpA និង trpB ហើយម្តងទៀតបានដាក់បាក់តេរីនៅលើមធ្យមដែលគ្មាន tryptophan ។ មានតែបុគ្គលដែលការបញ្ច្រាសបានកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងហ្សែន tryptophan ពីរប៉ុណ្ណោះដែលអាចរស់បាន។ ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃបុគ្គលបែបនេះគឺ 100 លានដងខ្ពស់ជាងការរំពឹងទុកជាមួយនឹងភាពចៃដន្យដ៏សាមញ្ញនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែនពីរ។ Hall ចូលចិត្តហៅបាតុភូតនេះថា "ការផ្លាស់ប្តូរប្រែប្រួល" ហើយក្រោយមកបានបង្ហាញថាពួកគេក៏កើតមាននៅក្នុងផ្សិតដែរ ពោលគឺឧ។ នៅក្នុង eukaryotes ។

ការបោះពុម្ពផ្សាយរបស់ Cairns និង Hall ភ្លាមៗបានបង្កឱ្យមានការពិភាក្សាដ៏ក្តៅគគុក។ លទ្ធផលនៃជុំទីមួយរបស់វាគឺការបង្ហាញរបស់អ្នកស្រាវជ្រាវឈានមុខគេម្នាក់ក្នុងវិស័យហ្សែនចល័ត J. Shapiro ។ គាត់បានពិភាក្សាយ៉ាងខ្លីអំពីគំនិតសំខាន់ពីរ។ ទីមួយ កោសិកាមានស្មុគស្មាញជីវគីមី ឬប្រព័ន្ធ "វិស្វកម្មហ្សែនធម្មជាតិ" ដែលមានសមត្ថភាពកែប្រែហ្សែន។ សកម្មភាពនៃស្មុគស្មាញទាំងនេះ ដូចជាមុខងារកោសិកាណាមួយ អាចផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង អាស្រ័យលើសរីរវិទ្យានៃកោសិកា។ ទីពីរ ភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជតែងតែត្រូវបានប៉ាន់ប្រមាណមិនមែនសម្រាប់កោសិកាមួយ ប៉ុន្តែសម្រាប់កោសិកាដែលកោសិកាអាចផ្លាស់ប្តូរព័ត៌មានតំណពូជជាមួយគ្នា។ លើសពីនេះទៀត ការផ្ទេរផ្តេកអន្តរកោសិកា ដោយមានជំនួយពីមេរោគ ឬការផ្ទេរផ្នែក DNA ត្រូវបានពង្រឹងក្រោមលក្ខខណ្ឌស្ត្រេស។ យោងតាមលោក Shapiro យន្តការទាំងពីរនេះពន្យល់ពីបាតុភូតនៃការផ្លាស់ប្តូរប្រែប្រួល ហើយត្រឡប់វាទៅជាចរន្តសំខាន់នៃហ្សែនម៉ូលេគុលធម្មតា។ តើ​តាម​ការ​យល់​ឃើញ​របស់​គាត់​ជា​លទ្ធផល​នៃ​ការ​ពិភាក្សា​យ៉ាង​ណា? “យើងបានរកឃើញវិស្វករហ្សែននៅទីនោះ ជាមួយនឹងឧបករណ៍ម៉ូលេគុលដ៏ស្មុគស្មាញដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយសម្រាប់រៀបចំឡើងវិញនូវម៉ូលេគុល DNA” (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374)។

ក្នុងប៉ុន្មានទសវត្សរ៍ថ្មីៗនេះ អាណាចក្រនៃភាពស្មុគ្រស្មាញ និងការសម្របសម្រួលដែលមិនបានមើលឃើញទុកជាមុនត្រូវបានបើកឡើងនៅកម្រិតកោសិកា ដែលត្រូវគ្នានឹងបច្ចេកវិទ្យាកុំព្យូទ័រជាងវិធីសាស្រ្តមេកានិចដែលគ្របដណ្ដប់លើការបង្កើតការសំយោគសម័យទំនើប នេអូ-ដាវីន។ បន្ទាប់ពី Shapiro ការរកឃើញយ៉ាងហោចណាស់បួនក្រុមអាចត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះដែលបានផ្លាស់ប្តូរការយល់ដឹងអំពីដំណើរការជីវសាស្រ្តកោសិកា។

1. ការរៀបចំហ្សែន។ នៅក្នុង eukaryotes ទីតាំងហ្សែនត្រូវបានរៀបចំតាមគោលការណ៍ម៉ូឌុល ដែលតំណាងឱ្យការស្ថាបនានៃម៉ូឌុលនិយតកម្ម និងការសរសេរកូដទូទៅចំពោះហ្សែនទាំងមូល។ នេះធានានូវការជួបប្រជុំគ្នាយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃសំណង់ថ្មី និងបទប្បញ្ញត្តិនៃសន្និបាតហ្សែន។ ទីតាំងត្រូវបានរៀបចំជាបណ្តាញតាមឋានានុក្រម ដែលដឹកនាំដោយហ្សែនប្តូរមេ (ដូចនៅក្នុងករណីនៃបទប្បញ្ញត្តិផ្លូវភេទ ឬការអភិវឌ្ឍន៍ភ្នែក)។ លើសពីនេះទៅទៀត ហ្សែនរងជាច្រើនត្រូវបានដាក់បញ្ចូលទៅក្នុងបណ្តាញផ្សេងៗគ្នា៖ ពួកវាដំណើរការនៅដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃការអភិវឌ្ឍន៍ និងប៉ះពាល់ដល់លក្ខណៈជាច្រើននៃ phenotype ។

2. លទ្ធភាពជួសជុលកោសិកា។ កោសិកាមិនមែនជាជនរងគ្រោះអកម្មនៃឥទ្ធិពលរូបវន្ត និងគីមីចៃដន្យនោះទេ ព្រោះពួកគេមានប្រព័ន្ធសំណងនៅកម្រិតនៃការចម្លង ការចម្លង និងការបកប្រែ។

3. ធាតុហ្សែនចល័ត និងវិស្វកម្មហ្សែនធម្មជាតិ។ ការងាររបស់ប្រព័ន្ធភាពស៊ាំគឺផ្អែកលើការស្ថាបនាជាបន្តបន្ទាប់នៃបំរែបំរួលថ្មីនៃម៉ូលេគុល immunoglobulin ដោយផ្អែកលើសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធជីវបច្ចេកវិទ្យាធម្មជាតិ (អង់ស៊ីម: nucleases, ligases, reverse transcriptases, polymerases ជាដើម) ។ ប្រព័ន្ធដូចគ្នាទាំងនេះប្រើធាតុចល័តដើម្បីបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធទទួលមរតកថ្មី។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនអាចមានទំហំធំ និងតាមលំដាប់។ ការរៀបចំឡើងវិញនៃហ្សែនគឺជាដំណើរការជីវសាស្រ្តដ៏សំខាន់មួយ។ ប្រព័ន្ធវិស្វកម្មហ្សែនធម្មជាតិត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយប្រព័ន្ធមតិកែលម្អ។ សម្រាប់ពេលនេះ ពួកវាអសកម្ម ប៉ុន្តែនៅពេលសំខាន់ ឬអំឡុងពេលនៃភាពតានតឹង ពួកគេត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម។

4. ដំណើរការព័ត៌មានកោសិកា។ ប្រហែលជាការរកឃើញដ៏សំខាន់បំផុតមួយនៅក្នុងជីវវិទ្យាកោសិកាគឺថាកោសិកាបន្តប្រមូល និងវិភាគព័ត៌មានអំពីស្ថានភាពខាងក្នុង និងបរិយាកាសខាងក្រៅរបស់វា ធ្វើការសម្រេចចិត្តអំពីការលូតលាស់ ចលនា និងភាពខុសគ្នា។ ការចង្អុលបង្ហាញជាពិសេសគឺយន្តការនៃការគ្រប់គ្រងនៃការបែងចែកកោសិកាដែលស្ថិតនៅក្រោមការលូតលាស់និងការអភិវឌ្ឍន៍។ ដំណើរការនៃ mitosis គឺមានលក្ខណៈជាសកលនៅក្នុងសារពាង្គកាយខ្ពស់ជាង ហើយរួមបញ្ចូលដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់ចំនួនបី៖ ការរៀបចំសម្រាប់ការបែងចែក ការចម្លងក្រូម៉ូសូម និងការបញ្ចប់នៃការបែងចែកកោសិកា។ ការវិភាគនៃការគ្រប់គ្រងហ្សែននៃដំណាក់កាលទាំងនេះបាននាំឱ្យមានការរកឃើញចំណុចពិសេសដែលកោសិកាពិនិត្យមើលថាតើការជួសជុលការខូចខាតនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ DNA បានកើតឡើងនៅដំណាក់កាលមុនឬអត់។ ប្រសិនបើកំហុសមិនត្រូវបានកែតម្រូវទេ ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នឹងមិនចាប់ផ្តើមទេ។ នៅពេលដែលការខូចខាតមិនអាចលុបបំបាត់បាន ប្រព័ន្ធហ្សែននៃកោសិកាស្លាប់ ឬ apoptosis ត្រូវបានចាប់ផ្តើម។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការហៅរបស់បរិស្ថាន កោសិកាធ្វើសកម្មភាពដោយចេតនា ដូចជាកុំព្យូទ័រ នៅពេលដែលវាត្រូវបានចាប់ផ្តើម ប្រតិបត្តិការធម្មតានៃកម្មវិធីសំខាន់ៗត្រូវបានត្រួតពិនិត្យជាជំហានៗ ហើយក្នុងករណីមានដំណើរការខុសប្រក្រតី កុំព្យូទ័រឈប់ដំណើរការ។ . ជាទូទៅ វាច្បាស់ណាស់នៅកម្រិតកោសិកា ដែលអ្នកជំនាញខាងសត្វវិទ្យាបដិវត្តន៍ជនជាតិបារាំងមិនធម្មតាឈ្មោះ Paul Grasset និយាយត្រូវ៖ "រស់មានន័យថាមានប្រតិកម្ម ហើយគ្មានន័យថាជាជនរងគ្រោះទេ"។

វិធីសាស្រ្តនៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជធម្មជាតិនៅក្នុងបរិស្ថាន - facultative ធាតុ - ប្រព័ន្ធធាតុកាតព្វកិច្ច។ ធាតុបង្កហេតុគឺជាកត្តាដំបូងគេដែលយល់ឃើញពីកត្តាបរិស្ថានដែលមិនមែនជា mutagenic ហើយការប្រែប្រួលដែលកើតឡើងបន្ទាប់មកបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ។ ធាតុកាតព្វកិច្ចក៏ប៉ះពាល់ដល់ឥរិយាបថនៃធាតុស្រេចចិត្តផងដែរ។

ការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជដែលមិនមែនជា Canonical កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការជ្រើសរើសសម្រាប់ cytostatics និងនាំទៅដល់ការពង្រីកហ្សែន។

ការវិវត្តន៍នៃម៉ាក្រូមីញ៉ូម

មកុដនៃគំនិតវិវត្តន៍ទូទៅត្រូវបានចាត់ទុកថាជាទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ (STE)។ វាបានព្យាយាមបញ្ចូលគ្នាជាមួយនឹងភាពយឺតយ៉ាវរបស់ Darwinian និងការជ្រើសរើសតាមធម្មជាតិ ហ្សែនបុរាណ ដែលដំបូងឡើយបានបង្វែរយ៉ាងខ្លាំងពីពួកវា។

ទន្ទឹមនឹងនេះ ទស្សនៈកំពុងលេចចេញជារូបរាងបន្តិចម្តងៗនៅក្នុងវិទ្យាសាស្ត្របរទេស និងក្នុងស្រុក ដែលផ្ទុយនឹងទ្រឹស្តីសំយោគនៃការវិវត្តន៍ ឬកែប្រែវាយ៉ាងសំខាន់ (ជាញឹកញាប់នៅកម្រិតទស្សនវិជ្ជា និងជីវសាស្រ្ត)។

នៅក្នុងជីវវិទ្យាក្នុងស្រុក មានចំណុចសំខាន់បីក្នុងការបង្កើតទស្សនៈមិនមែនដាវីន លើដំណើរការនៃការវិវត្តន៍។ ទីមួយគឺគំនិតរបស់ L.S. Berg នៃ nomogenesis ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1920 ។ វាមាននៅក្នុងការប្រកាសពីកត្តាជំរុញការវិវត្តន៍ផ្សេងទៀត ជាងការបង្កើតដោយដាវីន និងអ្នកគាំទ្រ STE: ជំនួសឱ្យ monophyly - polyphilia ជំនួសឱ្យបន្តិចម្តង ៗ - spasmodicity ជំនួសឱ្យចៃដន្យ - ភាពទៀងទាត់។ នៅពេលជាមួយគ្នានោះ ទស្សនៈរបស់ Lamarckian ត្រូវបានរីករាលដាលនៅក្នុងសហភាពសូវៀត ដែលទាក់ទាញដល់មនោគមវិជ្ជាម៉ាក្សនិយម និងពន្យល់ពីការវិវត្តន៍ដោយការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបាន ដើម្បីជួសជុលរន្ធដែលមាននៅក្នុងគំនិតវិវត្តន៍។ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍ហ្សែនដែលបង្ហាញពីភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នានៃគោលការណ៍នេះ ទស្សនៈបែបនេះបានបាត់បង់បន្តិចម្តងៗ (ក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1950 និង 1960 ពួកគេត្រូវបានរស់ឡើងវិញដោយ O. Lepeshinskaya និង T. Lysenko) ។

ថ្មីៗនេះ អ្នកជីវវិទូលោកខាងលិចមួយចំនួន (ជាចម្បងធ្វើការជាមួយបាក់តេរី និងប្រូតូហ្សូ) កំពុងព្យាយាមត្រឡប់ទៅរកសម្មតិកម្មនៃមរតកនៃតួអង្គដែលទទួលបាន។ គំនិតរបស់ពួកគេគឺផ្អែកលើការទទួលមរតកនៃអេពីតូហ្សូអា និងបាក់តេរី (វាត្រូវបានគេស្គាល់ជាយូរមកហើយ និងត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងភាពខុសគ្នានៃកោសិកានៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកា)។ តាមពិត ទស្សនៈបែបនេះគឺផ្អែកលើការយល់ខុសនៃគោលគំនិតដែលអ្នកនិពន្ធដំណើរការជាមួយ។ ជាការពិតណាស់ មនុស្សម្នាក់អាចនិយាយអំពីការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបានបានលុះត្រាតែយើងកំពុងនិយាយអំពីសារពាង្គកាយដែលកោសិកាត្រូវបានបែងចែកទៅជា somatic និងផ្លូវភេទ ហើយនៅពេលដែលលក្ខណៈដែលទទួលបានដោយអតីតត្រូវបានបញ្ជូនតាមវិធីដែលមិនស្គាល់ និងត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងហ្សែនក្រោយ។ ជាឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើអ្នកគាំទ្រផ្នែកកាយវប្បកម្មបង្កើត biceps របស់គាត់ដល់ទំហំដែលមិនធ្លាប់មានពីមុនមក ដោយមានជំនួយពីលំហាត់ពិសេសនោះ យោងទៅតាមទស្សនៈរបស់ neo-Lamarckian ហ្សែននៃកោសិកាមេរោគរបស់គាត់ត្រូវតែរៀនអំពីរឿងនេះ ហើយកត់ត្រាព័ត៌មាន។ បន្ទាប់មកកូនចៅនៃប្រធានបទនេះគួរតែមានសាច់ដុំបែបនេះដោយគ្មានការបណ្តុះបណ្តាលណាមួយឡើយ។ រហូតមកដល់ពេលនេះអត្ថិភាពនៃយន្តការបែបនេះមិនត្រូវបានគេមើលឃើញទេ។ សេចក្តីយោងចំពោះការបោះពុម្ពហ្សែនមិនត្រឹមត្រូវទេ - ជាមួយនឹងភាពជោគជ័យស្មើគ្នា ការផ្លាស់ប្តូរធម្មតាអាចត្រូវបានគេហៅថាមរតកនៃលក្ខណៈដែលទទួលបាន។ រាងកាយបានទទួលពួកគេ! នៅក្នុងពាក្យផ្សេងទៀតថាតើ Lamarckists ថ្មីចង់បានឬអត់ (ភាគច្រើនទំនងជាពួកគេមិន!) ការអនុវត្តស្របគ្នានៃទស្សនៈរបស់ពួកគេតាមរបៀបផ្ទាល់នាំឱ្យមានការបដិសេធនៃ postulates មូលដ្ឋាននៃហ្សែនទំនើបពោលគឺឧ។ ទៅនឹង Lysenkoism ដែលជាគំរូខុសគ្នាទាំងស្រុងដែលមិនមានមូលដ្ឋានគ្រឹះពិសោធន៍ដែលអាចទុកចិត្តបាន។

ដំណាក់កាលបន្ទាប់ក្នុងការបង្កើតទស្សនៈមិនមែនដាវីនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង Yu.P. Altukhov និង N.N. Vorontsov (60-70s) ។ ទីមួយដែលបានបន្ទរនៅភាគខាងលិចដោយ A. Carson (1975) បានបែងចែកហ្សែនទៅជាប៉ូលីម័រហ្វីក និងម៉ូណូម៉ូហ្វីក ហើយដាក់ចេញនូវសម្មតិកម្មមួយដែលយោងទៅតាមប៉ូលីម័រហ្វីស និងផ្នែកនៃហ្សែនដែលផ្តល់វារួមចំណែកដល់ភាពស្ថិតស្ថេរនៃប្រភេទសត្វ ពង្រីក។ សមត្ថភាពបន្សាំរបស់វា និងតាមតំបន់ចែកចាយ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភាពជាក់លាក់កើតឡើងដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗនៅក្នុងផ្នែក monomorphic នៃហ្សែន (Altukhov Yu.P. ដំណើរការហ្សែននៅក្នុងប្រជាជន M., 1983) ។

Vorontsov បានបង្កើតគំនិតនៃការវិវត្តន៍នៃ mosaic និងបានបង្កើតគោលលទ្ធិនៃតួនាទីនៃ macromutations និងកត្តារញ្ជួយដីនៅក្នុង phylogenesis (Vorontsov N.N. ការអភិវឌ្ឍន៍នៃគំនិតវិវត្តន៍ក្នុងជីវវិទ្យា។ .

ដំណាក់កាលទីបី (80-90s) ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការរកឃើញរបស់ Tomsk ហ្សែន VN Stegniy ។ គាត់បានបង្ហាញពីប្រភេទសត្វជាក់លាក់នៃចំណុចនៃការភ្ជាប់ប៉ូលីតេន (ក្នុងទម្រង់ជាបណ្តុំនៃខ្សែស្រឡាយក្រូម៉ូសូម) នៃក្រូម៉ូសូមសត្វល្អិតទៅនឹងភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ និងបានបង្ហាញពីអវត្តមាននៃប៉ូលីម័រហ្វីសសម្រាប់លក្ខណៈនេះ (Stegniy V.N. Architectonics of the genome. ការផ្លាស់ប្តូរជាប្រព័ន្ធ។ និងការវិវត្តន៍។ Novosibirsk, 1991)។ ដូច្នេះ ការបញ្ជាក់ដោយយោងតាមគោលការណ៍នៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗនៃប្រេកង់ហ្សែនដែលកំណត់ដោយ STE ត្រូវបានដកចេញក្នុងករណីនេះ ហើយគួរតែកើតឡើងដោយ ការផ្លាស់ប្តូរម៉ាក្រូ.

អ្នកគាំទ្រនៃការវិវត្តន៍របស់ម៉ាក្រូមីទីតាល់ តែងតែភ្ជាប់សារៈសំខាន់យ៉ាងខ្លាំងទៅនឹងការរួបរួមនៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រវត្តិសាស្ត្រ និងបុគ្គល (Korochkin L.I. Introduction to developmental genetics. M., 1999) ដែលត្រូវបានពិភាក្សាភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការបង្កើតទ្រឹស្តីវិវត្តន៍។ យ៉ាងណាមិញ ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍មិនអាចចាប់ផ្តើមបានក្រៅពីការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងកម្មវិធីនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលនោះទេ។

ដំបូង ការរួបរួមនេះត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងអ្វីដែលគេហៅថាច្បាប់ជីវហ្សែន។ ដោយផ្អែកលើស្នាដៃរបស់ I. Meckel និង C. Darwin អ្នកជីវវិទូជនជាតិអាឡឺម៉ង់ F. Müller រួចហើយនៅក្នុងឆ្នាំ 1864 បានចង្អុលបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធរវាងការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃបុព្វបុរស និងការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃកូនចៅ។ គំនិតនេះត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជាច្បាប់ជីវហ្សែនដោយ Darwinist E. Haeckel ដ៏ល្បីល្បាញដែលក្នុងឆ្នាំ 1866 បានបង្កើតវាដូចខាងក្រោម: "Ontogeny គឺជាពាក្យដដែលៗខ្លីនិងរហ័សនៃ phylogeny ដែលជាពាក្យដដែលៗដែលកំណត់ដោយមុខងារសរីរវិទ្យានៃតំណពូជ (បន្តពូជ) និងកាយសម្បទា ( អាហារូបត្ថម្ភ) ។

អ្នកជំនាញផ្នែកអំប្រ៊ីយ៉ុងដ៏លេចធ្លោបំផុតនៅសម័យនោះ (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​​O. Gertwig, A. Sedgwick) បានរិះគន់យ៉ាងខ្លាំងនូវគំនិតរបស់ Muller-Haeckel ដោយជឿថា អ្វីថ្មីនៅក្នុង ontogenesis មិនកើតឡើងដោយសារតែ ការបន្ថែមនៃដំណាក់កាលថ្មីទៅនឹង ontogeny នៃបុព្វបុរស ប៉ុន្តែដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះនៅក្នុងដំណើរនៃ embryogenesis ដែលបំលែង ontogenesis ទាំងមូល។ នៅឆ្នាំ 1886 W. Kleinenberg បានផ្តល់យោបល់ថារចនាសម្ព័ន្ធអំប្រ៊ីយ៉ុងដែលហាក់ដូចជាគ្មានមុខងារដូចជា notochord ឬ tubular anlage នៃបេះដូងនៅក្នុងឆ្អឹងកង ដែលត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាឧទាហរណ៍នៃការបង្កើតឡើងវិញ (ឧទាហរណ៍ ការធ្វើឡើងវិញនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសារពាង្គកាយសម័យទំនើបនៃសញ្ញាដែលបុព្វបុរសពេញវ័យរបស់ពួកគេមាន។ ) ចូលរួមក្នុងការបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធក្រោយៗទៀត។ ស្ថាបនិកម្នាក់នៃ embryology ជនជាតិអាមេរិក S. Whitman បានសរសេរទំនាយក្នុងឆ្នាំ 1895 ថាភ្នែករបស់យើងគឺស្រដៀងនឹងភ្នែករបស់បុព្វបុរសរបស់យើង មិនមែនដោយសារតែទំនាក់ទំនងតំណពូជនោះទេ ប៉ុន្តែដោយសារតែដំណើរការម៉ូលេគុលដែលកំណត់ morphogenesis របស់ពួកគេបានកើតឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌស្រដៀងគ្នា។

ទីបំផុត បាតុភូត​បែប​នេះ​ជា​ការ​ចាប់​ផ្ដើម​ត្រូវ​បាន​គេ​ដឹង​ជា​យូរ​មក​ហើយ។ សូម្បីតែលោក Baer បានកត់សម្គាល់ថាប្រសិនបើច្បាប់ជីវហ្សែនជាការពិត នោះនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងហ្សែននៃសត្វដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធទាបនៅក្នុងស្ថានភាពឆ្លងកាត់ ការបង្កើតដែលមានតែទម្រង់ខ្ពស់ជាងនឹងមិនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនោះទេ។ មានឧទាហរណ៍បែបនេះជាច្រើន។ ដូច្នេះនៅក្នុងថនិកសត្វទាំងអស់ ថ្គាមនៅដើមដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍គឺខ្លីដូចមនុស្សដែរ ហើយខួរក្បាលរបស់សត្វស្លាបក្នុងកំឡុងទី 3 ដំបូងនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺនៅជិតខួរក្បាលរបស់ថនិកសត្វច្រើនជាងក្នុងស្ថានភាពពេញវ័យ។ ត្រលប់ទៅឆ្នាំ 1901 បុរាណវិទូរុស្ស៊ី A.P. Pavlov បានបង្ហាញថាគំរូវ័យក្មេងនៃអាម៉ូញាក់មួយចំនួនមានលក្ខណៈពិសេសដែលបាត់នៅពេលពេញវ័យប៉ុន្តែត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងទម្រង់ខ្ពស់ជាង។

នៅទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1920 និងឆ្នាំ 1930 ការរិះគន់នៃច្បាប់ជីវហ្សែនត្រូវបានបន្តដោយសិស្សរបស់ Sedgwick F. Garstang ដែលបានប្រកែកថា ontogenesis មិនធ្វើឡើងវិញនូវ phylogenesis ប៉ុន្តែបង្កើតវា។ Garstang ត្រូវបានគាំទ្រដោយ L. Bertalanffy និង T. Morgan ដែលជាពិសេសបានកត់សម្គាល់ថានៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ ដំណាក់កាលអំប្រ៊ីយ៉ុងអាចផ្លាស់ប្តូរ និងបាត់បង់ភាពស្រដៀងគ្នាជាមួយនឹងដំណាក់កាលដែលត្រូវគ្នានៃទម្រង់មុន។ ដូច្នេះ ប្រសិនបើទ្រឹស្តីនៃការប្រមូលឡើងវិញជាច្បាប់ នោះវាមានករណីលើកលែងជាច្រើនដែលវាក្លាយទៅជាគ្មានប្រយោជន៍ ហើយជារឿយៗខុស។ ដោយយល់ពីភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃការជំទាស់ទាំងនេះ ហើយទោះជាយ៉ាងណាការខិតខំរក្សាច្បាប់ជីវហ្សែន អ្នកជីវវិទូជនជាតិរុស្សីឆ្នើម A.N. Severtsov បានដាក់ចេញនូវទ្រឹស្ដីនៃ phylembryogenesis ដោយយោងទៅតាមការផ្លាស់ប្តូរអំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍផ្នែកសរីរវិទ្យានៃសារពាង្គកាយពេញវ័យ (Severtsov A.N. ទិសដៅសរីរវិទ្យានៃសរីរាង្គ។ ដំណើរការវិវត្តន៍ M., 1967)។ គាត់បានកំណត់អត្តសញ្ញាណបីប្រភេទនៃ phylembryogenesis: ផ្នែកបន្ថែមនៃដំណាក់កាលចុងក្រោយ (ឧទាហរណ៍ការវិវត្តនៃថ្គាមនៅក្នុង garfish); ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងផ្លូវអភិវឌ្ឍន៍ (ការអភិវឌ្ឍនៃជញ្ជីងនៅក្នុងត្រីឆ្លាមនិងសត្វល្មូន); ការផ្លាស់ប្តូរឫសបឋម។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការងារត្រួសត្រាយផ្លូវរបស់លោក Severtsov មិនបានបញ្ឈប់ការរិះគន់លើគំនិតរបស់ Haeckel-Muller នោះទេ។ បុរាណវិទូ Sh. Depere, សត្វវិទូ A.A. Lyubishchev, អ្នកជំនាញខាងអំប្រ៊ីយ៉ុង D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, សរីរវិទ្យា I.A.

ដូច្នេះហើយ Dewar បានកត់សម្គាល់ថាប្រឡាយអាហារនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានបិទមួយរយៈ (ពោលគឺមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយមាត់ ឬរន្ធគូថ) ហើយនេះស្ទើរតែមិនអាចយល់បាននៅដំណាក់កាលដូនតាណាមួយឡើយ។ ការបង្កើតអវយវៈតែមួយម្រាមជើងរបស់សេះតាំងពីដើមដំបូងបង្ហាញពីភាពជាក់លាក់ច្បាស់លាស់មួយ៖ ការបាត់បង់ម្រាមជើងនៅពេលក្រោយក្នុងដំណើរវិវត្តន៍មិនត្រូវបានធ្វើឡើងម្តងទៀតនៅក្នុងលក្ខណៈនៃសត្វនេះទេ។ ម្រាមដៃដែលបាត់បង់ត្រូវបានកាត់បន្ថយនៅដំណាក់កាលអំប្រ៊ីយ៉ុងដំបូងបំផុត (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931)។

ការសិក្សាប្រៀបធៀបអំប្រ៊ីយ៉ុងក៏និយាយអំពីភាពផ្ទុយគ្នាស្រដៀងគ្នាដែរ។ ការបង្កើតផែនការរាងកាយនៃសារពាង្គកាយជាច្រើននៅក្នុង ontogeny គឺដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងការបញ្ចេញមតិនៃហ្សែនបែងចែក និងហ្សែន homeotic ។ ដំណាក់កាលដែលភាពស្រដៀងគ្នា morphological ខ្ពស់បំផុតនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសាខាមួយត្រូវបានគេហៅថា phylotypic ។ ដំណាក់កាលដែលភាពខុសគ្នានៃរចនាសម្ព័ន្ធរាងកាយលេចឡើងនៅក្នុងសត្វនៃសាខាផ្សេងគ្នាដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការងារនៃហ្សែន homeotic ត្រូវបានកំណត់ថាជា zootypic ។

ឧទាហរណ៍ chordates ឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលអភិវឌ្ឍន៍ដែលពួកវាមានរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នានៃបំពង់សរសៃប្រសាទ, notochords និង somites ។ នេះគឺជាចំណុច phylotype ដែលអត្តសញ្ញាណក្នុងតំបន់នៃការបញ្ចេញមតិនៃហ្សែន homeotic ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ទោះបីជាមានការអភិរក្សនិយមនៃដំណាក់កាល phylotypic និង zootypic ក៏ដោយ អ្នកឯកទេសហ្សែនអភិវឌ្ឍន៍កំណត់ថាដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅក្នុងសាខានីមួយៗមានភាពចម្រុះ។ ជាឧទាហរណ៍ អំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្ស មាន់ និងសេះបង្កង់គឺស្រដៀងគ្នានៅដំណាក់កាល phylotype ខណៈពេលដែលនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ពួកវាមានលក្ខណៈខុសគ្នាទាំងស្រុង ដែលផ្ទុយនឹងច្បាប់ជីវហ្សែន។

តើភាពខុសប្លែកគ្នារវាង morphological និង morphogenetic ឆ្លុះបញ្ចាំងពីភាពជាក់លាក់ហ្សែនម៉ូលេគុលដែលត្រូវគ្នាដែរឬទេ? សម្ភារៈជាក់ស្តែងដែលអាចរកបានបង្ហាញថា "ម៉ាស៊ីន" ហ្សែនម៉ូលេគុលគឺស្រដៀងគ្នាក្នុងគ្រប់ករណីទាំងអស់ ហើយភាពខុសគ្នានៃរូបវិទ្យាគឺដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលំដាប់បណ្តោះអាសន្ននៃដំណើរការម៉ូលេគុលដូចគ្នា។ ពួកគេកំណត់ morphogenesis នៃ taxa ផ្សេងគ្នា។

នេះអាចត្រូវបានគេមើលឃើញនៅក្នុងការវិវត្តនៃសត្វល្អិត។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila សំណុំពេញលេញនៃផ្នែករាងកាយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយចុងបញ្ចប់នៃដំណាក់កាល blastoderm ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វល្អិតបែបនេះ (រុយ, ឃ្មុំ) ត្រូវបានគេហៅថាអំប្រ៊ីយ៉ុងដែលមានចំណាំវែង។ នៅក្នុងសត្វកណ្តូប synytium និង cellular blastoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងដូចនៅក្នុង Drosophila ប៉ុន្តែមានតែផ្នែកតូចមួយនៃ blastoderm (ចំណាំអំប្រ៊ីយ៉ុង) ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយនៅសល់របស់វាបង្កើតបានជាភ្នាសអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ក្នុងករណីនេះផែនការនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់សត្វនៅក្នុងរន្ធអំប្រ៊ីយ៉ុងមិនត្រូវបានបង្ហាញពេញលេញទេ។ មានតែតំបន់ក្បាលទេដែលកើតចេញពីវា ចំណែកផ្នែកផ្សេងទៀតអភិវឌ្ឍពីតំបន់លូតលាស់។ អំប្រ៊ីយ៉ុងបែបនេះត្រូវបានគេហៅថាអំប្រ៊ីយ៉ុងរយៈពេលខ្លី។ វាក៏មានប្រភេទមធ្យមនៃការវិវឌ្ឍន៍ផងដែរ នៅពេលដែលក្បាល និងទ្រូងវិវឌ្ឍចេញពីរន្ធអំប្រ៊ីយ៉ុង និងតំបន់ពោះក្រោយពីតំបន់លូតលាស់។ បាតុភូតបែបនេះមិនងាយស្រួលក្នុងការផ្សះផ្សាជាមួយច្បាប់ជីវហ្សែនទេ ដូច្នេះហើយការសង្ស័យចំពោះវាគឺអាចយល់បាន។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍ក្នុងស្រុកស្តីពីជីវវិទ្យាវិវត្តន៍ នៅតែមានអាកប្បកិរិយាធ្ងន់ធ្ងរចំពោះច្បាប់ជីវហ្សែន ហើយនៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍លោកខាងលិច ជាធម្មតាមិនត្រូវបានលើកឡើង ឬបដិសេធឡើយ។ ឧទាហរណ៍ដ៏រស់រវើកនៃសៀវភៅនេះគឺសៀវភៅដោយ R. Raff និង T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embryos, ហ្សែន, ការវិវត្តន៍. M. 1986) ដែលជឿថា “ភាពទន់ខ្សោយនៃច្បាប់ជីវហ្សែនគឺពឹងផ្អែកទៅលើ ទ្រឹស្ដី Lamarckian នៃតំណពូជ និងនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌដែលមិនអាចខ្វះបានរបស់វា ដែលដំណាក់កាលវិវត្តន៍ថ្មីអាចឈានដល់គ្រាន់តែជាការបន្ថែមទៅលើដំណាក់កាលពេញវ័យនៃបុព្វបុរសភ្លាមៗប៉ុណ្ណោះ។ ហើយម្តងទៀត៖ "រួមគ្នា ហ្សែន Mendelian ភាពឯកោនៃកោសិកាដំណុះ និងសារៈសំខាន់នៃតួអក្សរ morphological នៅទូទាំងការអភិវឌ្ឍន៍ បានបញ្ចប់ទ្រឹស្ដីនៃការរំលឹកឡើងវិញ ... "

នេះ​ជា​ការ​ពិត​ណាស់​ជា​ជំហរ​ដ៏​ខ្លាំង​មួយ ប៉ុន្តែ​វា​ពេញ​និយម​នៅ​លោក​ខាង​លិច។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ យើងមិនមានហេតុផលដើម្បីសង្ស័យថាបុគ្គល និងការអភិវឌ្ឍជាប្រវត្តិសាស្ត្រនៃសារពាង្គកាយមានទំនាក់ទំនងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធនោះទេ ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តណាមួយគឺផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនដែលបានកំណត់ជាក់លាក់នៅក្នុង ontogeny ។ អាស្រ័យហេតុនេះ ពួកវាបង្កើតបានជាការរួបរួមមួយ ក្នុងការវាយតម្លៃថា តើមួយណាគួរបន្តពីការពិតដែលថា ទាំងការវិវឌ្ឍន៍បុគ្គល និងការវិវត្តន៍គឺផ្អែកលើសម្ភារៈដូចគ្នាគឺ DNA ហើយដូច្នេះ ភាពទៀងទាត់ទូទៅត្រូវតែមាននៅក្នុងពួកវា។

វាមិនទំនងទេដែលព័ត៌មានតំណពូជដែលមាននៅក្នុង DNA លាតត្រដាងនៅក្នុង ontogenesis និង phylogenesis នៅក្នុងវិធីផ្សេងគ្នាជាមូលដ្ឋាន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសន្មត់នេះត្រូវបានទទួលយកជាទូទៅ។ វាត្រូវបានគេជឿថា phylogenesis ត្រូវបានអនុវត្តនៅលើមូលដ្ឋាននៃដំណើរការដែលមិនអាចកំណត់បាន ដែលមិនអាចដឹកនាំបាន និងត្រូវបានផ្អែកលើការប្រមូលផ្តុំបន្តិចម្តងៗនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យ និងតិចតួចនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនមួយ។ ប៉ុន្តែដោយផ្អែកលើគោលការណ៍នៃការរួបរួម វាជាការសមហេតុផល និងសមហេតុសមផលជាងក្នុងការពង្រីកលក្ខណៈពិសេសដែលបានបញ្ជាក់ដោយពិសោធន៍នៃ ontogeny ទៅនឹងព្រឹត្តិការណ៍វិវត្តន៍ដែលបង្កឡើងដោយពួកវា ដែលតាមក្បួនមួយមិនអាចផ្ទៀងផ្ទាត់បានត្រឹមត្រូវទេ ដូច្នេះហើយត្រូវបានបង្កើតជាការស្មានទាញ។ នៅក្រោមគំនិតមួយ ឬគំនិតដែលមិនអាចផ្ទៀងផ្ទាត់បានដោយពិសោធន៍។

នៅពេលដែលការបន្ថែមទិន្នន័យពីពន្ធុវិទ្យាអភិវឌ្ឍន៍ទៅដំណើរការ phylogenetic វាចាំបាច់ត្រូវពឹងផ្អែកលើការពិតដូចខាងក្រោម។

ទីមួយ ontogeny ត្រូវបានអនុលោមតាមគោលដៅជាក់លាក់មួយ - ការផ្លាស់ប្តូរទៅជាសារពាង្គកាយពេញវ័យ - ហើយដូច្នេះគឺជាការចាំបាច់។ ពីនេះធ្វើតាមភាពរហ័សរហួននៃដំណើរការវិវត្តន៍ ដរាបណាវាអាស្រ័យលើសម្ភារៈដូចគ្នា - DNA ។

ទីពីរ ដំណើរការនៃ ontogeny គឺមិនចៃដន្យទេ វាដំណើរការក្នុងលក្ខណៈដឹកនាំពីដំណាក់កាលមួយទៅដំណាក់កាលមួយ។ ឧប្បត្តិហេតុណាមួយមិនរាប់បញ្ចូលការសម្រេចពិតប្រាកដនៃផែនការនៃការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតា។ ដូច្នេះ ហេតុអ្វីបានជាការវិវត្តន៍គួរតែផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរដោយចៃដន្យ ហើយទៅក្នុងទិសដៅដែលមិនស្គាល់តាមមាគ៌ា "មិនបានដឹកនាំ"? ក្រឡេកមើលស៊េរីវិវត្តន៍ផ្សេងៗយ៉ាងជិតស្និត ហើយឃើញទម្រង់ស្រដៀងគ្នានៅក្នុងពួកវា (ស្លាបនៅក្នុងបក្សី ប្រចៀវ សត្វល្អិត សត្វល្មូនបុរាណ ភាពស្រដៀងគ្នានៃស្លាបនៅក្នុងត្រីខ្លះ) អ្នកចាប់ផ្តើមសង្ស័យថាមានវត្តមានរបស់ phylogenesis ដែលត្រូវបានកម្មវិធីនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ DNA ខ្លួនវា (ផងដែរ ដូចជា ontogenesis) ដូចជាប្រសិនបើត្រូវបានដឹកនាំតាមរយៈឆានែល "preformed" មួយចំនួនដូចដែល Berg បាននិយាយនៅក្នុងទ្រឹស្តីនៃ nomogenesis ។

ទីបំផុតនៅក្នុងដំណើរការនៃ ontogenesis ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ដែលស្ងប់ស្ងាត់ត្រូវបានជំនួសដោយអ្វីដែលគេហៅថា ដំណាក់កាលសំខាន់ ដែលត្រូវបានសម្គាល់ដោយសកម្មភាព morphogenetic នៃស្នូល និងការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ morphogenesis ។ វាច្បាស់ណាស់ (ហើយនេះត្រូវបានបញ្ជាក់) ថានៅក្នុងការវិវត្តន៍ដំណាក់កាលដ៏វែងនៃការងងុយដេកត្រូវបានជំនួសដោយការផ្ទុះនៃ speciation ។ ម្យ៉ាង​វិញ​ទៀត​វា​មិន​មាន​លក្ខណៈ​បណ្តើរៗ​ទេ ប៉ុន្តែ​មាន​ចរិត​ស្លេកស្លាំង។

អ្នកជំនាញខាងអំប្រ៊ីយ៉ុងបានចាត់ទុកការវិវត្តន៍ជាយូរយារណាស់មកហើយ មិនមែនជាលទ្ធផលនៃការប្រមូលផ្តុំនៃការផ្លាស់ប្តូរតូចៗ ដែលនាំទៅរកការបង្កើតប្រភេទថ្មីតាមរយៈទម្រង់កម្រិតមធ្យម ប៉ុន្តែជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗ និងរ៉ាឌីកាល់នៅក្នុង ontogeny ភ្លាមៗបណ្តាលឱ្យមានការលេចឡើងនៃប្រភេទថ្មី។ សូម្បីតែ E. Rabo ក្នុងឆ្នាំ 1908 បានសន្មត់ថា speciation ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរទំហំធំដែលបង្ហាញខ្លួនឯងនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃ morphogenesis និងរំលោភលើប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃទំនាក់ទំនង ontogenetic ។

E. Guillenot ជឿថា J. Buffon មានភាពជិតស្និទ្ធនឹងការពិត នៅពេលដែលពិពណ៌នាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធ និងរូបរាងនៃចំពុះដែលមិនសមហេតុផល លក្ខណៈនៃប្រភេទសត្វស្លាបមួយចំនួន គាត់បានចាត់ចំណាត់ថ្នាក់ពួកវាថាជា teratological (អាក្រក់) គម្លាតដែលស្ទើរតែមិនស៊ីគ្នានឹងជីវិត។ ដោយកត់សំគាល់ថាការខូចទ្រង់ទ្រាយដូចគ្នានៅក្នុងក្រុមមួយចំនួននៃសត្វឆ្អឹងខ្នង (ឧទាហរណ៍ echinoderms) លេចឡើងជាលក្ខណៈបុគ្គលចៃដន្យ ឬជាលក្ខណៈអចិន្ត្រៃយ៍នៃប្រភេទសត្វ ពូជ និងគ្រួសារ គាត់បានផ្តល់យោបល់ថាការខូចទ្រង់ទ្រាយមហន្តរាយមួយចំនួនគឺជាផលវិបាកនៃ macromutations ដែលផ្លាស់ប្តូរដំណើរនៃ ontogenesis ។ . ជាឧទាហរណ៍ អសមត្ថភាពក្នុងការហោះហើរនៅក្នុងបក្សីជាច្រើននៃកន្លែងបើកចំហ (epiornis, ostriches, cassowaries) បានកើតឡើងជាការខូចទ្រង់ទ្រាយដែលបំផ្លាញក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនរបស់វាទៅជាមធ្យោបាយតែមួយគត់នៃជីវិតនៅក្នុង biotope មានកំណត់។ ត្រីបាឡែន Baleen គឺជាសត្វចម្លែកពិតប្រាកដនៃធម្មជាតិ និងជាបណ្តុំនៃការខូចទ្រង់ទ្រាយរស់នៅ។ Guillenot ជឿថាសត្វណាមួយអាចត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃ teratology ។ ដូច្នេះ ក្រញាំខាងមុខនៃប្រជ្រុយគឺជាឧទាហរណ៍នៃជម្ងឺ achondroplasia (ការចុះខ្សោយនៃឆ្អឹងអវយវៈវែង) ត្រីបាឡែនមាន ectromelia ទ្វេភាគី (អវយវៈពីកំណើត) ។ នៅក្នុងមនុស្ស លក្ខណៈកាយវិភាគសាស្ត្រដែលជាប់ទាក់ទងនឹងទីតាំងបញ្ឈរនៃរាងកាយ អវត្តមាននៃកន្ទុយ ខ្សែសក់បន្តបន្ទាប់គ្នា ជាដើម អាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាការខូចទ្រង់ទ្រាយបើប្រៀបធៀបទៅនឹងបុព្វបុរសរបស់វា។

អ្នកជំនាញផ្នែកអំប្រ៊ីយ៉ុងជនជាតិបែលហ្ស៊ិក A. Dalk បានផ្តល់យោបល់ថាចាប់តាំងពីសម័យ Cambrian ដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូររ៉ាឌីកាល់នៃដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង ផែនការរចនាសម្ព័ន្ធមូលដ្ឋានចំនួនពីរទៅបីបួនដប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធភ្លាមៗ ប្រសិនបើពួកគេកើតឡើងក្នុងវ័យពេញវ័យ វានឹងក្លាយជាមហន្តរាយសម្រាប់គាត់ និងធ្វើឱ្យគាត់ស្លាប់ ហើយអំប្រ៊ីយ៉ុងដោយសារតែភាពប្លាស្ទិកខ្លាំង និងសមត្ថភាពគ្រប់គ្រងខ្ពស់អាចទ្រាំទ្របាន។ គាត់ជឿថាមូលដ្ឋាននៃការវិវត្តន៍គឺជាព្រឹត្តិការណ៍មួយ (ហៅដោយគាត់ថា ontomutation) ដែលបង្ហាញដោយខ្លួនវាផ្ទាល់នៅក្នុងរ៉ាឌីកាល់ ហើយក្នុងពេលតែមួយការផ្លាស់ប្តូរដែលអាចសម្រេចបាននៅក្នុង cytoplasm នៃស៊ុតជាប្រព័ន្ធ morphogenetic ។

R. Goldschmidt បានបង្កើតបទប្បញ្ញត្តិស្តីពីតួនាទី phylogenetic នៃគម្លាតដ៏មុតស្រួចនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង ជាមួយនឹងភាពច្បាស់លាស់ជាក់លាក់នៅក្នុងគំនិតរបស់គាត់អំពីការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ។ វារួមបញ្ចូលទាំង postulates ជាច្រើន:

• ការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូមិនអាចយល់បាននៅលើមូលដ្ឋាននៃសម្មតិកម្មនៃការប្រមូលផ្តុំនៃ micromutations វាត្រូវបានអមដោយការរៀបចំឡើងវិញនៃហ្សែននេះ;
• ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូមអាចបណ្តាលឱ្យមានឥទ្ធិពល phenotypic យ៉ាងសំខាន់ដោយមិនគិតពីការផ្លាស់ប្តូរចំណុច;
• ការផ្លាស់ប្តូរដោយផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរប្រព័ន្ធនៃអន្តរកម្មអន្តរកម្មនៅក្នុង ontogenesis អាចមានសារៈសំខាន់វិវត្តន៍ - ពួកគេបណ្តាលឱ្យរូបរាងនៃអ្វីដែលហៅថា freaks សន្យាដែលខុសពីបទដ្ឋាននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេ ប៉ុន្តែអាចសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានមួយចំនួន និងផ្តល់ការកើនឡើងដល់ថ្មី។ ឯកតាពន្ធុវិទ្យា;
• ការរៀបចំឡើងវិញជាប្រព័ន្ធនៃ ontogenesis ត្រូវបានគេដឹងតាមរយៈឥទ្ធិពលនៃហ្សែនកែប្រែ ឬដោយសារតែការ macromutations ដែលផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងនូវដំណើរការនៃក្រពេញ endocrine ដែលផលិតអរម៉ូនផ្សេងៗដែលប៉ះពាល់ដល់ការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយទាំងមូល។

ជាឧទាហរណ៍នៃឥទ្ធិពល phenotypic ដែលបង្កឡើងដោយអរម៉ូន Goldschmidt លើកឡើងពី acromegaly, gigantism និង dwarfism ។ S. Stockard ភ្ជាប់ចរិតលក្ខណៈពូជសាសន៍ជាច្រើននៅក្នុងសត្វឆ្កែជាមួយនឹងមុខងារនៃក្រពេញ endocrine ហើយ D.K. Belyaev បានបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងមុខងារនៃក្រពេញ endocrine អំឡុងពេលចិញ្ចឹមសត្វកញ្ជ្រោង។

ការពិសោធន៍ដែលបានធ្វើឡើងនៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 លើត្រីពីក្រុមគ្រួសារអ្នករត់ភក់ Peryophthalmus megaris បានបង្ហាញថាការគ្រប់គ្រងជាបន្តបន្ទាប់រយៈពេលបីឆ្នាំនៃអរម៉ូន thyroxine បណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ morphogenetic យ៉ាងសំខាន់។ ក្នុងករណីនេះ ព្រុយ pectoral មានប្រវែងវែង ដែលទទួលបាននូវភាពស្រដៀងគ្នាខាងក្រៅទៅនឹងអវយវៈរបស់សត្វអំពែរ ហើយធាតុ endocrine ធម្មតាដែលបែកខ្ចាត់ខ្ចាយដែលផលិត thyroxine ត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាទម្រង់តូចជាងមុនស្រដៀងទៅនឹងរចនាសម្ព័ន្ធលក្ខណៈរបស់ amphibians ។ ការពិតទាំងនេះបានអនុញ្ញាតឱ្យ Goldschmidt ទាញការសន្និដ្ឋានអំពីឥទ្ធិពល phenotypic ដ៏សំខាន់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែនដែលប៉ះពាល់ដល់យន្តការនៃការគ្រប់គ្រងអ័រម៉ូន។ Vorontsov ដែលបានចែករំលែកទស្សនៈរបស់ Goldschmidt បានបង្ហាញការពិតដែលមិនអាចប្រកែកបានចំនួនពីរនៃការលេចឡើងនៃប្រភេទថនិកសត្វដែលគ្មានសក់ដោយសារតែការ macromutation តែមួយនៃប្រភេទគ្មានសក់។ ទិន្នន័យទាំងនេះផ្ទុយនឹងគំនិតនៃកាតព្វកិច្ចបន្តិចម្តងៗ។

O. Schindewolf ដែលជាអ្នកបុរាណវិទ្យាដ៏ធំបំផុតនៅសម័យរបស់យើង ដែលជឿថា ontogenesis កើតឡើងមុន phylogeny បានស្នើទ្រឹស្តីនៃ typostrophism ។ គាត់បានព្រងើយកន្តើយចំពោះដំណើរការចំនួនប្រជាជន ហើយបានច្រានចោលតួនាទីនៃការវិវត្តន៍នៃឱកាស និងបានទទួលស្គាល់បុគ្គលនោះថាជាអ្នកកាន់ការវិវត្តន៍។ អវត្ដមាននៃទម្រង់កម្រិតមធ្យមនៅក្នុងកំណត់ត្រា paleontological ត្រូវបានពន្យល់ដោយការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃទម្រង់ដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងកម្រិតនៃ cosmic និងវិទ្យុសកម្មព្រះអាទិត្យ។ គាត់​ក៏​ជា​ម្ចាស់​ឃ្លា​ឃ្លា​ថា​៖ «​បក្សី​ដំបូង​បាន​ហោះ​ចេញ​ពី​ស៊ុត​របស់​សត្វ​ល្មូន»។

ដ្យាក្រាមនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង និងរចនាសម្ព័ន្ធភ្នែកនៅក្នុង cephalopods (ខាងលើ) និង vertebrates ។ 1 - រីទីណា, 2 - ភ្នាសសារធាតុពណ៌, 3 - កែវភ្នែក, 4 - iris, 5 - កែវភ្នែក, 6 - ciliary (epithelial) រាងកាយ, 7 - choroid, 8 - sclera, 9 - សរសៃប្រសាទអុបទិក, 10 - integumentary ectoderm, 11 - ខួរក្បាល . នៅលើមូលដ្ឋាននៃដំណើរការ morphogenetic ខុសគ្នាទាំងស្រុងសរីរាង្គស្រដៀងគ្នាត្រូវបានបង្កើតឡើង។ វាគឺនៅក្នុងវិធីនេះដែលការអភិវឌ្ឍបញ្ចូលគ្នានៃតួអក្សរនៅក្នុងសារពាង្គកាយដែលមិនមានទំនាក់ទំនង phylogenetically អាចត្រូវបានអនុវត្ត។ ចំណុចសំខាន់នៃព្រឹត្តិការណ៍ដែលបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធនេះជាប់លាប់គឺជាក់ស្តែង ផែនការអភិវឌ្ឍន៍កម្មវិធីហ្សែន។ ការលាតត្រដាងជាបន្តបន្ទាប់នៃព្រឹត្តិការណ៍ទាំងនេះត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយយន្តការហ្សែនដ៏ស្មុគស្មាញ និងត្រូវបានកែសម្រួលយ៉ាងល្អិតល្អន់ ដែលអាចត្រូវបានផ្តួចផ្តើមដោយការផ្លាស់ប្តូរមេក្រូ Goldschmidt តែមួយ។

ទស្សនៈស្រដៀងគ្នាដែលហៅថាទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងសញ្ញាវណ្ណយុត្តិត្រូវបានបង្រៀនដោយអ្នកបុរាណវិទូជនជាតិអាមេរិក N. Eldridge, S. Stanley និង S. Gould ។ ពួកវាភ្ជាប់សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យក្នុងការវិវត្តន៍ទៅនឹង paedomorphosis នៅពេលដែល ontogeny ត្រូវបានកាត់បន្ថយដោយសារតែការបាត់បង់ដំណាក់កាលពេញវ័យ ហើយសត្វអាចបន្តពូជនៅដំណាក់កាលដង្កូវបាន។ តាមមើលទៅតាមវិធីនេះ ក្រុមខ្លះនៃអំហ្វីប៊ីនកន្ទុយ (Proteus, sirenaceae), appendicularia, សត្វល្អិត (cricket-crickets grilloblattids), arachnids (ចំនួននៃ mites ដី) បានក្រោកឡើង (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991) ។

តើដំណើរការជាក់លាក់អ្វីខ្លះដែលអាចបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរប្រភេទនៃ ontogeny? តាមគំនិតរបស់ខ្ញុំ នេះគឺជាប្រភេទពិសេសនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប៉ារ៉ាម៉ែត្របណ្តោះអាសន្ននៃភាពចាស់ទុំនៃប្រព័ន្ធអន្តរកម្មក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍។ នៅក្នុងខ្លឹមសារ, ontogeny គឺជាខ្សែសង្វាក់នៃការបញ្ចូលអំប្រ៊ីយ៉ុង, ទាំងនោះ អន្តរកម្មជាលិកាដែលមានសមត្ថភាព inductor ។ ការដាក់បញ្ចូលអំប្រ៊ីយ៉ុងពេញលេញគឺអាស្រ័យលើរបៀបដែលពេលវេលានៃភាពចាស់ទុំរបស់អាំងឌុចទ័រ និងជាលិកាដែលមានសមត្ថកិច្ចត្រូវគ្នាក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតា ប្រព័ន្ធមានសមត្ថកិច្ចអាចឆ្លើយតបជាមួយនឹងរូបរាងនៅពេលនៃកម្លាំងរំញោចពីអាំងឌុចទ័រ។ ភាពមិនស៊ីគ្នានៅក្នុងពេលវេលានៃភាពចាស់ទុំនៃអាំងឌុចទ័រ និងជាលិកាដែលមានសមត្ថកិច្ចរំខានដល់ដំណើរការនៃដំណើរការ morphogenetic ដែលត្រូវគ្នា។ ការផ្លាស់ប្តូរដែលបណ្តាលឱ្យមានភាពមិនស៊ីគ្នាបែបនេះគឺប្រហែលជារីករាលដាលណាស់។

ដូច្នេះការបង្កើតសារធាតុពណ៌នៅក្នុង amphibians ត្រូវបានកំណត់ដោយអន្តរកម្មនៃ epidermis (inductor) និងជាលិកាសរសៃប្រសាទដែលបម្រើជាប្រភពនៃ melanoblasts ធ្វើចំណាកស្រុក subepidermally នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ inductor នេះ។ មួយនៃការផ្លាស់ប្តូរ (d) នៅក្នុង homozygote (dd) កាត់បន្ថយពណ៌របស់ axolotl យ៉ាងខ្លាំងដូច្នេះមានតែផ្នែកខាងក្រោយនៃសត្វប៉ុណ្ណោះដែលមានពណ៌បន្តិចបន្តួច (ដែលគេហៅថាពូជពណ៌សនៃ axolotl) ។ វាត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍របស់យើងថា អវត្ដមាននៃពណ៌ត្រូវបានកំណត់ដោយភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នានៅក្នុងពេលពេញវ័យនៃអន្តរកម្មពីរដែលបង្កើតបានជាប្រព័ន្ធទំនាក់ទំនងតែមួយ។ នៅក្នុងការពិសោធន៍ជាបន្តបន្ទាប់លើការប្តូរបំណែកនៃ epidermis សន្មត (ពីសរីរាង្គជាក់លាក់ណាមួយកើតឡើង) រវាងអំប្រ៊ីយ៉ុង axolotl ពណ៌ស យើងបានរកឃើញថាសារធាតុពណ៌មានការរីកចម្រើនក្នុងការប្តូរនៅបន្សំមួយចំនួននៃអាយុអ្នកផ្តល់ និងអ្នកទទួល។

ដូចដែលបានបង្ហាញដោយ Schmalhausen និង Belyaev ករណីធម្មតានៃការបែកបាក់នៃប្រព័ន្ធអន្តរកម្មបែបនេះគឺការធ្វើក្នុងស្រុក។ ឧទាហរណ៍ នៅក្នុងពណ៌សត្វក្នុងស្រុក មានការចែកចាយមិនត្រឹមត្រូវនៃចំណុចពណ៌ផ្សេងៗ (នៅក្នុងគោ ឆ្កែ ឆ្មា ជ្រូកហ្គីណេ) ដែលមិនកើតឡើងនៅក្នុងសត្វព្រៃ (ពួកវាមានពណ៌ឯកសណ្ឋាន ឬការចែកចាយទៀងទាត់។ ស្នាមឆ្នូតឬចំណុច) ។ ហើយទោះបីជាការគ្រប់គ្រងហ្សែននៃពណ៌ប្រផេះ monochromatic មានភាពស្មុគស្មាញក៏ដោយយន្តការរបស់វាត្រូវបានបំផ្លាញយ៉ាងងាយស្រួល។ បំរែបំរួលដែលលេចឡើងក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កាត់ពូជដំណើរការនៅកម្រិតនៃទំនាក់ទំនង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការតភ្ជាប់សំខាន់ៗជាញឹកញាប់ត្រូវបានបាត់បង់ ហើយទំនាក់ទំនងថ្មីទាំងស្រុងលេចឡើងជំនួសវិញ។ ការវិវឌ្ឍន៍នៃផ្នត់ និងរោមនៅលើជើងនៅក្នុងសត្វមាន់ ក៏ដូចជាកន្ទុយខ្លាញ់នៅក្នុងចៀម គឺដោយសារតែទំនាក់ទំនងថ្មីពិតប្រាកដ។ Schmalhausen ចាត់ទុកការកាត់បន្ថយនៃសរីរាង្គថាជាការបែកបាក់នៃប្រព័ន្ធអន្តរកម្ម និង atavism ជាការរួមបញ្ចូលឡើងវិញក្នុងមូលដ្ឋាន ដែលផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរពេលវេលានៃការផ្លាស់ប្តូររូបរាង។

Macromutations យោងទៅតាម Vorontsov ។ ក - ពពួកសត្វក្ងានដែលមិនមានរោមរបស់ hamsters ( vibrissae ដែលបានរក្សាទុក និងផ្នត់នៃ epithelium keratinized អាចមើលឃើញ); ជាធម្មតាបុគ្គលនៃប្រភេទនេះត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយរោមធម្មតា។ B ជាកូនញញួរ hamster homozygous ដែលជាធម្មតាមានសារធាតុពណ៌សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដោយគ្មានសក់។ C - hamster albino វ័យក្មេងដែលគ្មានសក់ ( homozygous សម្រាប់ពីរ recessive - hairless, albino - unlinked លក្ខណៈ) ។ ឃ - ភាពគ្មានសក់ជាលក្ខណៈប្រព័ន្ធនៅក្នុង Ceylon babirusa ។

តើអ្វីទៅជាមូលដ្ឋាន phenogenetic ដែលអាចកើតមាននៃ morphogenesis ដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប៉ារ៉ាម៉ែត្របណ្តោះអាសន្ននៃភាពចាស់ទុំនៃជាលិកាអន្តរកម្ម? ឧបមាថាមានហ្សែនពីរ A1 និង A2 (អាឡែលីកនិងមិនមែនអាឡែលីកសម្រាប់ករណីនេះវាមិនមានបញ្ហាទេ) ដែលគ្រប់គ្រងប្រតិកម្ម morphogenetic ដែលត្រូវគ្នា (a1 និង a2) តាមរយៈការសំយោគនៃសារធាតុជាក់លាក់ a1 និង a2 ។ ជាក់ស្តែង ការចម្លងនៃទីតាំងដែលបានផ្តល់ឱ្យមិនទាន់មានន័យថាលក្ខណៈដែលគ្រប់គ្រងដោយវានឹងត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុង phenotype នោះទេ។ មានធាតុហ្សែនជាច្រើនដែលអាចទប់ស្កាត់ការបង្ហាញនៃលក្ខណៈមួយ។
អនុញ្ញាតឱ្យយើងសន្មត់ថាប្រតិកម្ម morphogenetic គ្រប់គ្រងដោយហ្សែន A2 មិនចូលទៅក្នុង phenotype ដោយសារតែប្លុកនៅកម្រិតនៃបទប្បញ្ញត្តិឧទាហរណ៍ការរារាំងនៃការសំយោគសារធាតុ a2 ឬភាពមិនស៊ីគ្នារវាងពេលវេលានៃការសំយោគរបស់វានិងភាពចាស់ទុំនៃ ប្រព័ន្ធប្រតិកម្ម។ បន្ទាប់មកមានតែដំណើរការ morphogenetic a11 ប៉ុណ្ណោះដែលអាចធ្វើទៅបាន។ ប្រសិនបើជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនមួយក្នុងចំនោមហ្សែនកែប្រែ (M) ពេលវេលានៃការសំយោគសារធាតុ a2 និងភាពចាស់ទុំនៃប្រព័ន្ធប្រតិកម្មស្របគ្នា ហើយជាលទ្ធផល កន្សោម phenotypic នៃលក្ខណៈដែលគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន A2 ព្រឹត្តិការណ៍ a22 ក៏កើតឡើងដែរ។ ប្រសិនបើប្រតិកម្ម a1 និង a2 មានអន្តរកម្ម ដំណើរការបន្ថែម កម្រិតមធ្យមអាចធ្វើទៅបាន។ ដោយសារការបញ្ចេញមតិទាក់ទងគ្នានៃការឆ្លើយតបទាំងនេះនៅក្នុង phenotype នឹងត្រូវបានជះឥទ្ធិពលដោយហ្សែនកែប្រែជាច្រើន ចំនួននៃការប្រែប្រួល phenotypic ដែលលទ្ធផលគឺស្ទើរតែគ្មានដែនកំណត់។ វាគួរតែត្រូវបានគេយកទៅក្នុងគណនីផងដែរដែលហ្សែន M គ្រប់គ្រងការសំយោគអរម៉ូនជាក់លាក់មួយនៅក្នុងសារពាង្គកាយដែលកំពុងអភិវឌ្ឍ ហេតុដូច្នេះហើយសមតុល្យអរម៉ូនទាំងមូល។ ហើយវាដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃលក្ខណៈពិសេស រួមទាំងការបញ្ចេញមតិបណ្ដោះអាសន្ន phenotypic នៃស្មុគស្មាញទាំងមូលនៃលក្ខណៈផ្សេងៗ និងប្រតិកម្ម morphogenetic ។ ជាក់ស្តែងវាគឺជាការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះដែលត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងដំណើរការនៃដំណើរការ morphogenetic ដែលត្រូវបានរំខានដោយ macromutation ។

តើអ្វីបណ្តាលឱ្យហ្សែនផ្លាស់ប្តូរពេលវេលាបញ្ចេញមតិ? វាអាចទៅរួចដែលថាតំបន់ heterochromatic នៃក្រូម៉ូសូមដើរតួយ៉ាងសំខាន់នៅទីនេះ (ពួកវាអាចបង្កើតបានពី 20 ទៅ 80% នៃហ្សែន) ។ ឥទ្ធិពល phenotypic នៃ heterochromatin ជារឿយៗបង្ហាញដោយខ្លួនវាផ្ទាល់នៅក្នុងការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងដំបូង ឧទាហរណ៍ការថយចុះនៃចំនួនកោសិកាក្នុងមួយសរីរាង្គ ឬការរក្សាលក្ខណៈរបស់ទារកបន្ទាប់ពីកំណើត។ វាគឺជា heterochromatin ហើយជាដំបូង DNA ផ្កាយរណបដែលមានធាតុផ្សំរបស់វាដែលត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងមុខងាររបស់និយតករនៃអត្រានៃការបែងចែកកោសិកាហើយជាលទ្ធផលប៉ារ៉ាម៉ែត្របណ្តោះអាសន្ននៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។

Heterochromatin និង DNA ផ្កាយរណបអាចប៉ះពាល់ដល់ពេលវេលានៃការបញ្ចេញហ្សែនតាមវិធីពីរយ៉ាង៖ ពួកគេអាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងថ្នាក់ជាក់លាក់នៃប្រូតេអ៊ីនដែលអាចផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ាទីនឬប៉ះពាល់ដល់អង្គការបីវិមាត្រនៃស្នូល interphase ។ នៅក្នុងឧទាហរណ៍នៃភាពមិនប្រក្រតីនៃសារធាតុពណ៌នៅក្នុង axolotls ពេលវេលានៃភាពចាស់ទុំនៃជាលិកាអន្តរកម្មគឺប្រហែលជាដោយសារតែការបាត់បង់បំណែកនៃ heterochromatin នៅក្នុងតំបន់នៃអ្នករៀបចំ nucleolar ។ ដូច្នេះនៅក្នុង Drosophila littoralis បន្ទាត់មន្ទីរពិសោធន៍ត្រូវបានគេទទួលបានដែលខុសគ្នានៅក្នុងវត្តមាន (ឬអវត្តមាន) នៃប្លុក heterochromatin នៅក្នុងតំបន់ G4 នៃក្រូម៉ូសូម 2 ដែលនៅជាប់នឹងចង្កោមនៃហ្សែនដែលអ៊ិនកូដអ៊ីសូហ្សីម esterase ។ វាបានប្រែក្លាយថាប្លុក heterochromatin ផ្លាស់ប្តូរពេលវេលានៃការបញ្ចេញ esterase isoenzymes នៅក្នុងសរីរាង្គផ្សេងៗនៃ Drosophila អំឡុងពេល ontogeny ។

បទប្បញ្ញត្តិហ្សែននៃសារធាតុពណ៌នៅក្នុង axolotls ។ (ក) គ្រប់គ្រងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃ axolotls បន្ទាត់ពណ៌សនៅដំណាក់កាល 39-40 ។ មិនមានកោសិកាសារធាតុពណ៌នៅលើផ្ទៃក្រោយរបស់វាទេ។ ខ - លទ្ធផលនៃការប្តូរអេពីដេមីសន្មតពីអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃខ្សែពណ៌សនៅដំណាក់កាលទី ៣៤-៣៥ ទៅជាអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃខ្សែដូចគ្នានៅដំណាក់កាលអភិវឌ្ឍន៍ ២៥-២៦ ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានជួសជុលនៅដំណាក់កាល 40-41 ។ សារធាតុពណ៌ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅកន្លែងពុករលួយ (បង្ហាញដោយព្រួញ)។

គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសគឺករណីនៅពេលដែលប្លុក heterochromatin មានទីតាំងនៅជិតតំបន់ G5 នៃក្រូម៉ូសូម 2 នៃ D.littoralis ។ មានហ្សែនដែលបំប្លែងអ៊ីសូហ្សីមបីនៃ b-esterase រួមទាំង esterase ដែលបំបែកអរម៉ូនអនីតិជន (JH-esterase)។ ក្នុងករណីនេះបុគ្គលដូចគ្នាសម្រាប់ប្លុក heterochromatic ស្លាប់នៅដំណាក់កាល pupal ។ បន្ទាប់មកមិនត្រឹមតែពេលវេលាសម្រាប់ការសំយោគ JUH-esterase isoenzymes ត្រូវបានពន្យារពេលប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែការរីកលូតលាស់នៃលក្ខណៈសកម្មភាពរបស់ពួកគេនៃការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតាក៏ត្រូវបានរារាំងផងដែរ។ វាទំនងជាថាសកម្មភាពទាបនៃ JH-esterase បណ្តាលឱ្យមានអតុល្យភាពនៅក្នុងសមាមាត្រនៃអរម៉ូន ecdysone / អ័រម៉ូនអនីតិជន molting ហើយស្ថានភាពអ័រម៉ូននៃ Drosophila ដែលកំពុងលូតលាស់មិនអនុញ្ញាតឱ្យមានការបញ្ចប់នៃ metamorphosis នោះទេ។

I.Yu. Raushenbakh សម្មតិកម្ម (1990) យោងទៅតាមដែល isoenzyme សរីរាង្គ និងជាលិកាជាក់លាក់ រួមជាមួយនឹងសរីរាង្គ neuroendocrine បង្កើតជាប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាលដែលគ្រប់គ្រងការឆ្លើយតបនៃការបន្សាំរបស់ Drosophila ។ ជាលទ្ធផលនៃការជ្រើសរើស ស្មុគស្មាញនៃហ្សែនកែប្រែត្រូវបានជ្រើសរើសដែលគ្រប់គ្រងការបញ្ចេញមតិរបស់ JH-esterase នៅគ្រាដ៏សំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល រួមចំណែកដល់ការអភិរក្ស ឬការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃប្រភេទហ្សែនដែលមានស្រាប់នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានមួយចំនួន។ អនុលោមតាមគំនិតទាំងនេះការប្រែប្រួលនៃសកម្មភាពរបស់ JH-esterase គឺជាផ្នែកមួយនៃប្រតិកម្មនៃប្រព័ន្ធដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះបទប្បញ្ញត្តិនៃ ontogeny ។ ការរៀបចំឡើងវិញនូវតំណពូជភ្លាមៗ និងជ្រៅក្នុងប្រតិបត្តិការនៃប្រព័ន្ធបែបនេះអាចបង្កើត "ភាពមិនច្បាស់លាស់" ជាមួយនឹងអនាគតវិវត្តន៍។ ដូច្នេះការចែកចាយឡើងវិញនៃ heterochromatin បណ្តាលឱ្យមានការរៀបចំឡើងវិញនូវមុខងារនៃហ្សែនទាំងមូល ជួនកាលប៉ះពាល់ដល់លក្ខណៈបុគ្គល ហើយជួនកាលផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងនូវការបង្កើត phenotypic នៃប្រព័ន្ធលក្ខណៈ។

ក្នុងន័យនេះ អង្គការនៃ karyotype នៅក្នុងប្រភេទផ្សេងគ្នានៃ Drosophila នៃក្រុម virilis ដែលខុសគ្នានៅក្នុងបរិមាណ heterochromatin នៅក្នុងហ្សែននិងមួយផ្នែកនៅក្នុងការចែកចាយរបស់វាមានការចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេស។ ក្រុមនេះរួមបញ្ចូលយ៉ាងហោចណាស់ 12 ប្រភេទ ដោយបង្រួបបង្រួមតាមកម្រិតនៃភាពស្រដៀងគ្នានៃរូបវិទ្យា ជីវគីមី ក៏ដូចជាការបង្កាត់ពូជផងដែរ។ ក្រុមផ្សេងៗមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុងបរិមាណនៃ DNA ផ្កាយរណបដែលប្រមូលបានលើសលុបនៅក្នុងតំបន់ heterochromatic នៃក្រូម៉ូសូម។

ដូច្នេះនៅក្នុង D. virilis បរិមាណនៃ DNA ផ្កាយរណបគឺស្ទើរតែ 50% នៃហ្សែន។ នៅក្នុងក្រុម texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) បរិមាណ heterochromatin គឺតិចជាងយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងក្រុម D.virilis ហើយនៅក្នុងក្រុម littoralis និង montana វាត្រូវបានកាត់បន្ថយកាន់តែច្រើន។

J. Goll et al បានរកឃើញថាមាន DNA ផ្កាយរណបបីប្រភេទសំខាន់ៗនៅក្នុង D. virilis: 25% នៃហ្សែនគឺ nucleotide sequence ACAAACT, 8% នៃgenome គឺ ATAAACT និង 8% គឺ ACAAATT។ ភាពជាក់លាក់នៃជាលិកាដែលគេស្គាល់នៅក្នុងការចែកចាយ និងការចម្លងឌីផេរ៉ង់ស្យែលនៃប្រភាគផ្សេងគ្នានៃ DNA ផ្កាយរណប។ បរិមាណតិចតួចរបស់វានៅក្នុងតំបន់ euchromatic ត្រូវបានចែកចាយខុសៗគ្នានៅក្នុងប្រភេទផ្សេងៗគ្នានៃ Drosophila នៃក្រុម virilis ។ Stegnius បានបង្ហាញថាបរិមាណនៃ DNA ផ្កាយរណបកំណត់ប្រភេទជាក់លាក់នៃអង្គការបីវិមាត្រនៃ chromatin នុយក្លេអ៊ែរ ក៏ដូចជាចំណុចភ្ជាប់នៃក្រូម៉ូសូមទៅនឹងម៉ាទ្រីសនុយក្លេអ៊ែរ។

តើអ្វីបណ្តាលឱ្យមានការចែកចាយឡើងវិញនៃ heterochromatin ក្នុងដំណើរវិវត្តន៍? អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានណែនាំថា ធាតុហ្សែនចល័តគឺទទួលខុសត្រូវចំពោះព្រឹត្តិការណ៍បែបនេះ ដូចជាប្រសិនបើ "ទាញ" បំណែកនៃ DNA heterochromatic ចូលទៅក្នុងកោសិកាផ្សេងៗគ្នានៃហ្សែន និងបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ Goldschmidt ។ ធាតុហ្សែនដែលអាចផ្លាស់ទីបានអាចមានឥទ្ធិពលលើការអនុវត្តព័ត៌មានតំណពូជក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍យ៉ាងហោចណាស់ពីរវិធី។ ទីមួយ ការជ្រៀតចូលទៅក្នុងតំបន់នៃហ្សែនរចនាសម្ព័ន្ធមួយ ពួកគេផ្លាស់ប្តូរអត្រាប្រតិចារិក ហើយតាមនោះ ការប្រមូលផ្តុំប្រូតេអ៊ីនដែលពួកគេអ៊ិនកូដច្រើនដង។ ដូច្នេះហើយ នៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍របស់អ្នកជំនាញពន្ធុជនជាតិអាមេរិក K. Lowry វាត្រូវបានបង្ហាញថា ការដាក់បញ្ចូលធាតុហ្សែនចល័តចូលទៅក្នុងតំបន់ហ្សែនអាល់កុល dehydrogenase កាត់បន្ថយសកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីមប្រហែល 4 ដង។ ប្រសិនបើនៅក្នុងស្ថានភាពស្រដៀងគ្នាមានការអ៊ិនកូដហ្សែនកត្តាដែលបង្កើតជាជម្រាលប៉ូល វានឹងប៉ះពាល់ដល់ការវិវត្តនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ទីពីរ ធាតុហ្សែនចល័តអាចផ្លាស់ប្តូរពេលវេលានៃការបញ្ចេញហ្សែន ដែលជះឥទ្ធិពលដល់អន្តរកម្មនៃជាលិកាក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ និងតាមនោះ ដំណើរការ morphogenetic។

គ្រោងការណ៍សម្មតិកម្មនៃ macromutation (M) ប៉ះពាល់ដល់ដំណើរការ morphogenetic ។ ផលិតផល a1 ត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែន A1 និងកំណត់ការអនុវត្តប្រតិកម្ម morphogenetic a1 ផលិតផល a2 ត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែន A2 ហើយចូលរួមតែក្រោមឥទ្ធិពលនៃហ្សែនកែប្រែ (M) ប៉ុណ្ណោះ។ ក្នុងករណីនេះវាកំណត់ការសម្រេចនៃប្រតិកម្ម morphogenetic a22 ។ អន្តរកម្មនៃផលិតផលផ្តល់នូវការប្រែប្រួលនៅក្នុងព្រឹត្តិការណ៍ morphogenetic ដែលគ្រប់គ្រងដោយពួកគេម្នាក់ៗ (Korochkin, 1999) ។

ម្យ៉ាងវិញទៀត ការលុបបំបាត់ ការបញ្ចូល និងការចែកចាយឡើងវិញនៃប្លុក DNA ផ្កាយរណបដែលកើតឡើងនៅចំណុចជាក់លាក់នៅក្នុងហ្សែន ដោយសារតែ "ការចាប់យក" របស់ពួកគេដោយធាតុហ្សែនចល័ត អាចជាយន្តការមួយសម្រាប់សម្រេចទិសដៅនៃដំណើរការវិវត្តន៍ (កន្លែងនៃ សិលាចារឹកទាំងនេះត្រូវបានរៀបចំក្នុងលក្ខណៈទៀងទាត់ និងមិនខ្ចាត់ខ្ចាយដោយចៃដន្យនៅទូទាំងហ្សែន)។ ប្រភេទនៃចលនានេះ, ជាក់ស្តែង, រួមចំណែកដល់ "ការផ្ទុះ" នៃការបញ្ច្រាសនិងការប្តូរទីតាំង, ដែល, ជាក្បួន, អមជាមួយ speciation ។ ស្នាដៃរបស់ M.B. Evgeniev បានបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់ពីការជាប់ទាក់ទងគ្នានៅក្នុងទីតាំងនៃ DNA ផ្កាយរណប និងធាតុហ្សែនចល័តនៅក្នុងប្រភេទ Drosophila ផ្សេងៗនៃក្រុម virilis ដែលបញ្ជាក់ដោយប្រយោលនូវសម្មតិកម្មនេះ។

ការចែកចាយជាលិកាជាក់លាក់នៃប្រភាគ DNA ផ្កាយរណបនៅក្នុងសរីរាង្គផ្សេងៗនៃ Drosophila virilis (Endow and Gall, 1975) ។

គ្រោងការណ៍ដែលស្នើឡើងដោយ Dover សម្រាប់ការធ្វើចំណាកស្រុក intragenomic នៃលំដាប់ DNA ពីក្រូម៉ូសូមដើម 1 ទៅជាក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា និងមិនមែនដូចគ្នា (2, X, Y)។ អក្សរ (a, b, c, d) បង្ហាញពីផ្លូវនៃការធ្វើចំណាកស្រុកនៃធាតុផ្លាស់ទី។ ចំណុចកណ្តាលនៃការបន្តពូជនៃធាតុចល័តនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញដោយចំណុចពណ៌ខៀវ។ Drosophila ដែល​មាន​ធាតុ​ចល័ត​ច្រើន​អាច​ឆ្លង​ទៅ​មនុស្ស​ផ្សេង​ទៀត (ក្នុង​រូប​ខាង​ស្ដាំ)។

ដូចដែលអ្នកជំនាញពន្ធុជនជាតិអង់គ្លេស G. Dover បានបង្ហាញ ការផ្លាស់ទីលំនៅដ៏ធំនៃធាតុហ្សែនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៃចំនួនរបស់ពួកគេក្នុងមួយហ្សែនអាចជាយន្តការហ្សែនម៉ូលេគុលនៃប្រភេទលោត។ បុរាណវិទូសម័យទំនើប J. Valentine (1975) យកចិត្តទុកដាក់យ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងប្រភពដើមនៃ "ការផ្ទុះ" នៃប្រភេទសត្វទៅនឹងធាតុហ្សែនចល័ត។ ហើយយ៉ាងណាក៏ដោយ គំនិតវិវត្តន៍ដែលផ្អែកលើទិន្នន័យពីពន្ធុវិទ្យានៃការអភិវឌ្ឍន៍គឺនៅតែគ្រាន់តែជាសម្មតិកម្មប៉ុណ្ណោះ ហើយអ្នកបុរាណវិទ្យានៅតែនិយាយចុងក្រោយ។

បទប្បញ្ញត្តិចម្បងនៃ STE: 1. សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍ជាក្បួនមានការផ្លាស់ប្តូរតិចតួចនៅក្នុងតំណពូជ - mutations.2. ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ រលកប្រជាជន - កត្តា - អ្នកផ្គត់ផ្គង់សម្ភារៈសម្រាប់ការជ្រើសរើស - គឺចៃដន្យ និងមិនមានទិសដៅ។3. កត្តាដឹកនាំតែមួយគត់នៃការវិវត្តន៍គឺការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ដោយផ្អែកលើការអភិរក្ស និងការប្រមូលផ្តុំនៃការផ្លាស់ប្តូរចៃដន្យ និងតិចតួច។4. ឯកតាវិវត្តន៍តូចបំផុតគឺជាចំនួនប្រជាជន មិនមែនជាបុគ្គលទេ ដូច្នេះហើយការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសចំពោះការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជនជាឯកតារចនាសម្ព័ន្ធបឋមនៃប្រភេទសត្វ។

5. ការវិវត្តន៍គឺខុសគ្នានៅក្នុងធម្មជាតិ, i.e. តាកុនមួយអាចក្លាយជាបុព្វបុរសរបស់តាសាកូនស្រីជាច្រើន ប៉ុន្តែប្រភេទនីមួយៗមានពូជដូនតាតែមួយ ប្រជាជនដូនតាតែមួយ។

6. ការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗ និងយូរអង្វែង។ ការបញ្ជាក់ជាដំណាក់កាលនៃដំណើរការវិវត្តន៍ គឺជាការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នមួយដោយចំនួនប្រជាជនបណ្តោះអាសន្នជាបន្តបន្ទាប់។

7. ប្រភេទសត្វមួយមានផ្នែករងជាច្រើនផ្នែក morphologically, biochemically, ecologically, genetic distinctive units, but reproductive non-separable units - subspecies and populations។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រភេទសត្វជាច្រើនដែលមានកម្រិតកំណត់ត្រូវបានគេស្គាល់ ដែលក្នុងនោះវាមិនអាចបែងចែកប្រភេទសត្វទៅជាប្រភេទរងឯករាជ្យបានទេ ហើយប្រភេទសត្វដែលរស់នៅឡើងវិញអាចមានចំនួនប្រជាជនតែមួយ។ ជោគវាសនានៃប្រភេទសត្វបែបនេះជាក្បួនមានរយៈពេលខ្លី។

8. ការផ្លាស់ប្តូរនៃ alleles "លំហូរនៃហ្សែន" គឺអាចធ្វើទៅបានតែនៅក្នុងប្រភេទសត្វ។ ប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរមួយមានតម្លៃជ្រើសរើសវិជ្ជមាននៅក្នុងជួរនៃប្រភេទមួយ នោះវាអាចរីករាលដាលពាសពេញចំនួនប្រជាជន និងប្រភេទរងរបស់វា។ ដូច្នេះ​និយមន័យ​នៃ​ប្រភេទ​មួយ​ថា​ជា​អាំងតេក្រាល​ហ្សែន និង​ប្រព័ន្ធ​បិទ។

9. ដោយសារលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យចម្បងនៃប្រភេទសត្វគឺភាពឯកោនៃការបន្តពូជរបស់វា លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យនេះមិនអាចអនុវត្តបានចំពោះទម្រង់ដោយគ្មានដំណើរការផ្លូវភេទទេ (ចំនួនដ៏ច្រើននៃ prokaryotes, eukaryotes ទាប) ។

10. Macroevolution ឬការវិវត្តន៍នៅកម្រិតមួយលើសពីប្រភេទសត្វ ដំណើរការតែតាមរយៈ microevolution ប៉ុណ្ណោះ។ មិនមានលំនាំនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ ដែលខុសពីមីក្រូវិវឌ្ឍន៍ទេ។

11. បន្តពីបទប្បញ្ញត្តិទាំងអស់ខាងលើ វាច្បាស់ណាស់ថាការវិវត្តន៍មិនអាចទាយទុកជាមុនបាន និងមានចរិតលក្ខណៈដែលមិនសំដៅទៅរកគោលដៅចុងក្រោយមួយចំនួន។ ម្យ៉ាង​ទៀត ការ​វិវត្តន៍​មិន​មែន​ជា​ការ​បញ្ចប់​នោះ​ទេ។

101.ការវិវត្តន៍មីក្រូ- នេះគឺជាការចែកចាយនៅក្នុងចំនួនប្រជាជននៃការផ្លាស់ប្តូរតិចតួចនៅក្នុងប្រេកង់ allele លើជំនាន់ជាច្រើន; ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តនៅកម្រិត intraspecific ។ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះកើតឡើងដោយសារដំណើរការដូចខាងក្រោមៈ ការផ្លាស់ប្តូរ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ ការជ្រើសរើសសិប្បនិម្មិត ការផ្ទេរហ្សែន និងការរសាត់ហ្សែន។ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះនាំឱ្យមានភាពខុសគ្នានៃចំនួនប្រជាជននៅក្នុងប្រភេទមួយ ហើយនៅទីបំផុតទៅ speciation ។

ការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូនៃពិភពសរីរាង្គ គឺជាដំណើរការនៃការបង្កើតឯកតាប្រព័ន្ធធំៗ៖ ពីប្រភេទសត្វ - ជំនាន់ថ្មី ពីហ្សែន - គ្រួសារថ្មី ។ ភាពឯកោនៃការបន្តពូជ។ ដូចគ្នានឹងការវិវត្តន៍ខ្នាតតូចដែរ ការវិវឌ្ឍន៍ម៉ាក្រូមានតួអក្សរខុសគ្នា។ គោលគំនិតនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូត្រូវបានបកស្រាយជាច្រើនដង ប៉ុន្តែការយល់ដឹងចុងក្រោយនិងមិនច្បាស់លាស់មិនត្រូវបានសម្រេចទេ។ យោងតាមកំណែមួយ វិវឌ្ឍម៉ាក្រូគឺជាការផ្លាស់ប្តូរជាប្រព័ន្ធ រៀងគ្នា ពួកគេមិនទាមទាររយៈពេលដ៏ធំនោះទេ។

ព្រឹត្តិការណ៍វិវត្តន៍អាចត្រូវបានពិចារណាលើមាត្រដ្ឋានពេលវេលាផ្សេងៗគ្នា។ នៅលើមូលដ្ឋាននេះ ភាគីទាំងពីរនៃដំណើរការវិវត្តន៍ត្រូវបានសម្គាល់៖ មីក្រូ និងម៉ាក្រូវិវឌ្ឍន៍។ ទ្រឹស្ដីនៃការវិវត្តន៍ខ្នាតតូចសិក្សាពីយន្តការនៃការសម្របខ្លួននៃចំនួនប្រជាជនទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌនៃអត្ថិភាព និងគំរូនៃការបង្កើតប្រភេទសត្វថ្មី ទ្រឹស្ដីនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូសិក្សាអំពីវិធីនៃការបង្កើតពន្ធដារធំជាង (ប្រភេទ គ្រួសារ ការបញ្ជាទិញ។ល។)។

ព្រឹត្តិការណ៍ Macroevolutionary - ឧទាហរណ៍ ការកើតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនៅលើដី - កើតឡើងក្នុងរយៈពេលរាប់រយរាប់ពាន់ ឬរាប់លានឆ្នាំ ហើយត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងរូបរាងរបស់សត្វ ឬរុក្ខជាតិ។ ព្រឹត្តិការណ៍មីក្រូវិវឌ្ឍន៍ - ឧទាហរណ៍ការសម្របខ្លួននៃចំនួនសត្វកកេរទៅនឹងថ្នាំសម្លាប់សត្វល្អិតថ្មី - ជារឿយៗត្រូវការតែពីរបីឆ្នាំប៉ុណ្ណោះ។ លទ្ធផលម៉ាក្រូវិវត្តន៍នីមួយៗមានព្រឹត្តិការណ៍មីក្រូវិវឌ្ឍន៍ជាច្រើន ដែលជាកត្តាចម្បងនៃការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ដែលដឹកនាំទាំងនៅក្នុងមាត្រដ្ឋានមីក្រូ និងម៉ាក្រូគឺ ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ.

ចំនួនប្រជាជនគឺជាក្រុមតូចបំផុតនៃក្រុមបុគ្គលដែលមានសមត្ថភាពអភិវឌ្ឍការវិវត្តន៍ ដែលជាមូលហេតុត្រូវបានគេហៅថា ឯកតាបឋមនៃការវិវត្តន៍។សារពាង្គកាយតែមួយមិនអាចជាឯកតានៃការវិវត្តន៍បានទេ។ ការវិវត្តន៍កើតឡើងតែក្នុងក្រុមបុគ្គល។ ដោយសារការជ្រើសរើសគឺផ្អែកលើ phenotypes បុគ្គលនៃក្រុមដែលបានផ្តល់ឱ្យត្រូវតែខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមក ពោលគឺក្រុមត្រូវតែមានគុណភាពខុសៗគ្នា។ phenotypes ផ្សេងគ្នានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌដូចគ្នាអាចត្រូវបានផ្តល់ដោយ genotypes ផ្សេងគ្នា។ ប្រភេទហ្សែននៃសារពាង្គកាយជាក់លាក់នីមួយៗនៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរពេញមួយជីវិត។ ដោយសារតែចំនួនបុគ្គលដ៏ច្រើន ចំនួនប្រជាជនគឺជាស្ទ្រីមបន្តនៃជំនាន់ ហើយដោយសារការប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ ដែលជាល្បាយចម្រុះនៃហ្សែនផ្សេងៗគ្នា។ សរុបនៃប្រភេទហ្សែននៃបុគ្គលទាំងអស់នៃចំនួនប្រជាជនមួយ - បណ្តុំហ្សែន - គឺជាមូលដ្ឋាននៃដំណើរការមីក្រូវិវត្តន៍នៅក្នុងធម្មជាតិ។

ប្រភេទសត្វជាប្រព័ន្ធអាំងតេក្រាលមិនអាចយកជាឯកតានៃការវិវត្តន៍បានទេ ដោយសារប្រភេទសត្វជាធម្មតាបំបែកទៅជាផ្នែកធាតុផ្សំរបស់វា - ចំនួនប្រជាជន។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលតួនាទីនៃអង្គភាពវិវត្តន៍បឋមជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រជាជន។

អង្គភាពដំណើរការវិវត្តន៍ត្រូវតែបំពេញតាមតម្រូវការដូចខាងក្រោមៈ

ពិតជាមាននៅក្នុងធម្មជាតិ;

· មានលេខគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការបង្កកំណើតក្នុងលក្ខខណ្ឌជាក់លាក់។

· ត្រូវ​នៅ​ដាច់​ឆ្ងាយ​ពី​គ្នា និង​មាន​ឯករាជ្យ​ភាព​ជាក់លាក់​ក្នុង​លំហ។

ទាំងបុគ្គល ឬក្រុមគ្រួសារមិនបំពេញតាមតម្រូវការទាំងនេះទេ ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គលម្នាក់ៗមិននាំឱ្យមានព្រឹត្តិការណ៍វិវត្តន៍ណាមួយឡើយ។ សារពាង្គកាយបុគ្គលគឺស្លាប់ហើយតំណាងឱ្យជំនាន់ជីវសាស្រ្តតែមួយប៉ុណ្ណោះ។ ហើយសូម្បីតែលក្ខណៈតំណពូជរបស់បុគ្គលម្នាក់ៗ ប្រហែលជាមិនលេចឡើងក្នុងជំនាន់បន្តបន្ទាប់ទេ (ដោយសារតែអន្តរកម្មនៃហ្សែន)។ វាធ្វើតាមថាបុគ្គលគ្រាន់តែជាវត្ថុនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិប៉ុណ្ណោះ។ ហើយឯកតានៃការវិវត្តន៍តាមជំនាន់គឺជាក្រុមជាក់លាក់នៃបុគ្គល។

ប្រភេទសត្វមិនអាចជាក្រុមបែបនេះទេ។ បុគ្គលនៃប្រភេទសត្វស្ទើរតែទាំងអស់នៅក្នុងលំហ មិនត្រូវបានចែកចាយស្មើៗគ្នានោះទេ ប៉ុន្តែនៅក្នុងទម្រង់ជាចង្កោម ឬកោះ។ ចង្កោម និងកូនកោះទាំងនេះត្រូវបានតំណាងដោយចំនួនប្រជាជន។ ដូច្នេះទិដ្ឋភាពគឺដាច់ពីគ្នា (មិនបន្ត) និងអាចបែងចែកបាន។

ការផ្លាស់ប្តូរបុគ្គលដែលកើតឡើងអាចក្លាយជាក្រុមមួយ ការវិវត្តន៍មួយបានតែលើលក្ខខណ្ឌដែលបុគ្គលដែលបានផ្លាស់ប្តូរត្រូវតែនៅក្នុងសហគមន៍នៃបុគ្គលដែលមានប្រភេទដូចគ្នាដែលមានចំនួនគ្រប់គ្រាន់ និងមានរយៈពេលយូរ។ សហគមន៍បែបនេះគឺជាចំនួនប្រជាជន។ វាគឺជាចំនួនប្រជាជនដែលតូចជាងគេក្នុងចំណោមក្រុមដែលមានសមត្ថភាពវិវត្តន៍ដោយឯករាជ្យ។

ចំនួនប្រជាជននីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយលក្ខណៈពិសេសប្លែកពីគេ៖ តំបន់ភូមិសាស្ត្រ និងអាកាសធាតុដូចគ្នាបេះបិទ អាយុ និងសមាសភាពភេទ ហើយសំខាន់បំផុតគឺក្រុមហ្សែនតែមួយគត់របស់វា។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា បណ្តុំហ្សែនមានភាពខុសគ្នានៅក្នុងសំណុំ និងសមាមាត្របរិមាណនៃ alleles ដោយសារតែទិសដៅមិនស្មើគ្នានៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ ជាប់លាប់ ដែលកើតឡើងជាច្រើនជំនាន់ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនក្នុងទិសដៅដូចគ្នាត្រូវបានគេហៅថាបាតុភូតវិវត្តន៍បឋម។កត្តាដែលរួមចំណែកដល់ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនត្រូវបានគេហៅថា កត្តាវិវត្តន៍បឋម,ឬ លក្ខខណ្ឌជាមុនសម្រាប់ការវិវត្តន៍។

102. ចំនួនប្រជាជនមនុស្សមួយក្រុមដែលកាន់កាប់ទឹកដីដូចគ្នា និងរៀបការដោយសេរី។

នៅក្នុងផ្នែកជីវវិទ្យា ប្រជាជនគឺជាក្រុមមនុស្សដែលកាន់កាប់ទឹកដីរួម និងរៀបការដោយសេរី។ ការដាក់របាំងដាច់ដោយឡែកដែលរារាំងការសន្និដ្ឋាននៃសហជីពអាពាហ៍ពិពាហ៍ជារឿយៗមានចរិតលក្ខណៈសង្គមច្បាស់លាស់ (ឧទាហរណ៍សាសនា) ។ ទំហំ អត្រាកំណើត និងមរណភាព សមាសភាពអាយុ ស្ថានភាពសេដ្ឋកិច្ច របៀបរស់នៅ គឺជាសូចនាករប្រជាសាស្រ្តនៃចំនួនប្រជាជន។ តាមហ្សែន ពួកវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយបណ្តុំហ្សែន។ សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យក្នុងការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធនៃអាពាហ៍ពិពាហ៍គឺទំហំនៃក្រុម។
ប្រជាជន 1500-4000 នាក់ត្រូវបានគេហៅថា dems,
DEM (ពីការបង្ហាញក្រិក - មនុស្សចំនួនប្រជាជន) ដែលជាចំនួនប្រជាជនក្នុងស្រុកតូច (រហូតដល់រាប់សិបគំរូ) ដាច់ដោយឡែកពីក្រុម intraspecific ស្រដៀងគ្នាផ្សេងទៀតដែលត្រូវបានកំណត់ដោយការកើនឡើងកម្រិតនៃ panmixia បើប្រៀបធៀបទៅនឹងចំនួនប្រជាជន។ មិនដូចចំនួនប្រជាជនទេ dem គឺជាក្រុមដែលមានរយៈពេលខ្លី (ច្រើនជំនាន់) នៃបុគ្គល។ demes ដាច់ដោយឡែកពីគ្នានៃចំនួនប្រជាជនមួយអាចខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុងលក្ខណៈ morphophysiological មួយចំនួន។ គោលគំនិតហ្សែននៃ deme ភាគច្រើនត្រូវគ្នាទៅនឹងគោលគំនិតអេកូឡូស៊ីនៃក្បាលដី។
ប្រជាជនរហូតដល់ 1500 នាក់គឺជាមនុស្សឯកោ។
កំណើនប្រជាជនធម្មជាតិទាបគឺជាតួយ៉ាងសម្រាប់ demes និងឯកោ - ប្រហែល 20% និងមិនលើសពី 25% ក្នុងមួយជំនាន់រៀងៗខ្លួន។ ដោយសារភាពញឹកញាប់នៃអាពាហ៍ពិពាហ៍ក្នុងក្រុម សមាជិកនៃភាពឯកោដែលមានតាំងពី 4 ជំនាន់ ឬច្រើនជាងនេះ គឺមិនតិចជាងបងប្អូនជីដូនមួយទីពីរទេ។ នាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ ការធ្វើចំណាកស្រុករបស់ប្រជាជនមានការកើនឡើងដោយសារតែការកើនឡើងនៃចំនួនប្រជាជន ការកែលម្អមធ្យោបាយដឹកជញ្ជូន និងការអភិវឌ្ឍន៍មិនស្មើគ្នានៃសេដ្ឋកិច្ច។
រលកប្រជាជន - ការប្រែប្រួលតាមកាលកំណត់នៃចំនួនមនុស្សនៅក្នុងទឹកដីដ៏ធំ ឬមានកំណត់ ការផ្លាស់ប្តូរដង់ស៊ីតេប្រជាជន (ការកើនឡើងស្របពេលជាមួយនឹងសមិទ្ធិផលដ៏សំខាន់បំផុតរបស់មនុស្សជាតិ ការថយចុះ - ប៉េស្ត ជំងឺ សង្គ្រាម)។ ធម្មជាតិនៃរបាំងភាពឯកោរវាងប្រជាជនគឺមានភាពចម្រុះ។ ជាក់លាក់ចំពោះសង្គមមនុស្ស គឺជាទម្រង់នៃភាពឯកោ អាស្រ័យលើភាពចម្រុះនៃវប្បធម៌ រចនាសម្ព័ន្ធសេដ្ឋកិច្ច សាសនា និងអាកប្បកិរិយាខាងសីលធម៌ និងសីលធម៌។
កត្តាឯកោបានជះឥទ្ធិពលលើបណ្តុំហ្សែនរបស់មនុស្ស។ ការបង្ហាញគឺជាចំនួនប្រជាជនប្រហែល 1500-4000 នាក់។ ភាពឯកោគឺជាចំនួនប្រជាជនតិចបំផុត - មិនលើសពី 1500 នាក់ទេ។ demes និងឯកោត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈពិសេសដូចខាងក្រោម: ភាគរយទាប (1-2) នៃមនុស្សដែលមានប្រភពមកពីក្រុមនរវិទ្យាផ្សេងៗគ្នាប្រេកង់ខ្ពស់នៃអាពាហ៍ពិពាហ៍ក្នុងក្រុម (80-90%) និងការកើនឡើងតិចតួចនៃចំនួនប្រជាជន - ប្រហែល 20 % លើសពី 25 ឆ្នាំ។ នៅក្នុងភាពឯកោ ភាពញឹកញាប់នៃអាពាហ៍ពិពាហ៍ក្នុងក្រុមអាចឈានដល់ 90% ឬច្រើនជាងនេះ។ នៅក្នុងភាពឯកោបែបនេះ ប្រសិនបើវាមានយ៉ាងហោចណាស់ 4 ជំនាន់ (ប្រហែល 100 ឆ្នាំ) សមាជិកទាំងអស់គឺយ៉ាងហោចណាស់បងប្អូនជីដូនមួយទីពីរ។

បច្ចុប្បន្ននេះ ដំណើរការដូចខាងក្រោមកំពុងកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន៖ 1) ការបំផ្លាញភាពឯកោនៃមិត្តរួម។ 2) ភាពដូចគ្នានៃបរិស្ថាន ដែលកាត់បន្ថយមូលហេតុចម្បងនៃភាពខុសគ្នានៃជាតិសាសន៍។ 3) ការជំនួសទម្រង់នៃជំងឺមួយចំនួនដោយអ្នកដទៃ (សម្រាប់ពេលខ្លះកន្លែងដំបូងត្រូវបានកាន់កាប់ដោយជំងឺពីរនៃ "អរិយធម៌" - ជំងឺសរសៃឈាមបេះដូងនិងមហារីកជំនួសឱ្យជំងឺឆ្លងនិងអាហារ។ ដំណើរការទាំងនេះរួមគ្នានាំឱ្យមានការកើនឡើងជាលេខនៅក្នុង ចំនួនប្រជាជន។ ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរ- កត្តាវិវត្តន៍ដែលរក្សានូវសារៈសំខាន់របស់វានៅក្នុងសង្គមមនុស្ស។ សកម្មភាពរបស់វាគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងសារពាង្គកាយដទៃទៀតទាក់ទងនឹងអត្រានៃការផ្លាស់ប្តូរជាមធ្យម លក្ខណៈហ្សែន និងសរីរវិទ្យា និងវត្តមាននៃរបាំងប្រឆាំងនឹងការផ្លាស់ប្តូរ។ នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការវិវត្តន៍ លក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងត្រូវបានបង្កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃប្រភេទផ្សេងៗនៃវិទ្យុសកម្ម សីតុណ្ហភាព និងបរិយាកាសគីមីជាក់លាក់មួយ។ នាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ សម្ពាធនៃដំណើរការបំប្លែងលើហ្សែនរបស់មនុស្សកំពុងកើនឡើងជាលទ្ធផលនៃសកម្មភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កឡើង ដែលបណ្តាលមកពីសកម្មភាពផលិតមនុស្សនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃបដិវត្តន៍វិទ្យាសាស្ត្រ និងបច្ចេកវិទ្យា។ ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងទាំងនៅក្នុងកោសិកាផ្លូវភេទ និងកោសិកា somatic ។ ការបំប្លែងបំរែបំរួលជាក្បួននាំទៅរករោគសាស្ត្រតំណពូជ (ការផ្លាស់ប្តូរជំនាន់) ឬការកើនឡើងនៃភាពញឹកញាប់នៃជំងឺផ្សេងៗ ដុំសាច់សាហាវ (ការផ្លាស់ប្តូរ somatic) ។
រលកប្រជាជន (រលកជីវិត) បានដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍មនុស្សជាតិក្នុងអតីតកាលថ្មីៗនេះ។ អត្រាកំណើនប្រជាជនបានផ្លាស់ប្តូរមិនស្មើគ្នា។ ការកើនឡើងនៃអត្រាកំណើនប្រជាជនស្របគ្នានឹងសមិទ្ធិផលរបស់មនុស្សជាតិ - ការអភិវឌ្ឍន៍កសិកម្ម ឧស្សាហូបនីយកម្ម។ មានការចែកចាយមិនស្មើគ្នានៃមនុស្សនៅលើភពផែនដី។ ប្រឆាំងនឹងផ្ទៃខាងក្រោយនៃនិន្នាការទូទៅឆ្ពោះទៅរកការកើនឡើងនៃចំនួនមនុស្ស មានការថយចុះនៅក្នុងសូចនាករនេះ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការរីករាលដាលនៃជំងឺអាសន្នរោគ និងប៉េស្ត ត្រឹមតែប៉ុន្មានរយឆ្នាំមុន ចំនួនប្រជាជននៅអឺរ៉ុបបានថយចុះដប់ដង។ ការកាត់បន្ថយបែបនេះអាចជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ដំណើរការបន្តបន្ទាប់ដោយចៃដន្យនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៃចំនួនប្រជាជននៃតំបន់នីមួយៗ។
អ៊ីសូឡង់,ជាកត្តាវិវត្តន៍មួយ កាលពីអតីតកាលមានសារៈសំខាន់យ៉ាងសំខាន់។ ធម្មជាតិនៃរបាំងភាពឯកោរវាងប្រជាជនគឺជាសង្គម។ ជាក់លាក់ចំពោះសង្គមមនុស្ស គឺជាទម្រង់នៃភាពឯកោ ដែលអាស្រ័យលើភាពចម្រុះនៃវប្បធម៌
រចនាសម្ព័ន្ធសេដ្ឋកិច្ច ឥរិយាបទសាសនា និងសីលធម៌ និងសីលធម៌។ ការ​បំបែក​មនុស្ស​ដោយ​ហេតុផល​សង្គម និង​សាសនា​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​បង្កើត​ក្រុម endogenous នៅ​ក្នុង​ទីក្រុង​ធំ​។ ជនជាតិយូដាត្រូវបានរក្សាឱ្យនៅដាច់ពីគ្នាជាច្រើនសតវត្សមកហើយ នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធហ្សែនរបស់ពួកគេ ពួកគេមានភាពខុសគ្នាពីជនរួមជាតិរបស់ពួកគេដែលមានសញ្ជាតិផ្សេងទៀត។ ហ្សែន recessive (ជំងឺ Tay-Sachs, Tay-

Gaucher) ត្រូវបានរកឃើញភាគច្រើននៅក្នុងជនជាតិយូដា ខណៈដែលហ្សែន phenylketonuria គឺកម្រមាននៅក្នុងតំណាងនៃសញ្ជាតិនេះ។ កម្រិតខ្ពស់នៃភាពឯកោនៃចំនួនប្រជាជនតូចៗក្នុងជំនាន់ជាច្រើនបានបង្កើតលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការរសាត់តាមហ្សែន។

ដំណើរការហ្សែន - ស្វ័យប្រវត្តិ,ឬការរសាត់តាមហ្សែន នាំឱ្យមានការលេចចេញនូវភាពខុសប្លែកគ្នាដែលមិនជ្រើសរើសដោយចៃដន្យរវាងឯកោ។ ឧទាហរណ៏នៃតំណពូជគឺឥទ្ធិពលដូនតា។ វាកើតឡើងនៅពេលដែលគ្រួសារជាច្រើនបង្កើតចំនួនប្រជាជនថ្មី ដែលរួមចំណែកដល់ការជួសជុលដោយចៃដន្យនៃ alleles មួយចំនួននៅក្នុងហ្សែនរបស់វា និងការបាត់បង់អ្នកដទៃ។ ជាឧទាហរណ៍ សមាជិកនៃនិកាយ Pennsylvania Amish បានចុះពីប្តីប្រពន្ធបីនាក់ ដែលបានធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ទៅអាមេរិក។ នៅក្នុងភាពឯកោនេះ ករណី 55 នៃជំងឺមនុស្សតឿដែលមាន polydactylism ត្រូវបានចុះបញ្ជី ខណៈដែលករណីដាច់ដោយឡែកត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងការអនុវត្តពិភពលោក។ ប្រហែលជាក្នុងចំណោមស្ថាបនិកមានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃ allele mutant mutant នៃមនុស្សតឿ - បុព្វបុរសនៃ phenotype ដែលត្រូវគ្នា។ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍នៃមធ្យោបាយនៃចលនាដ៏ធំរបស់មនុស្សនៅលើភពផែនដី មានក្រុមមនុស្សដាច់ដោយឡែកពីគ្នាដោយហ្សែនតិចទៅៗ។ ការបំពានលើរបាំងភាពឯកោមានសារៈសំខាន់ណាស់សម្រាប់ការពង្រឹងហ្សែននៃចំនួនប្រជាជន។ នៅពេលអនាគត ដំណើរការទាំងនេះនឹងកាន់តែមានសារៈសំខាន់ដោយជៀសមិនរួច។
ការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៅក្នុងធម្មជាតិនៅក្នុងដំណើរការនៃការ speciation បំប្លែងភាពប្រែប្រួលបុគ្គលចៃដន្យទៅជាចំនួនប្រជាជនដែលមានប្រយោជន៍ជីវសាស្រ្ត, ប្រភេទ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃកត្តាជីវសាស្រ្តនៃការអភិវឌ្ឍន៍ដោយសង្គមបាននាំឱ្យមានការពិតដែលថាការជ្រើសរើសបានបាត់បង់មុខងារនៃការបញ្ជាក់នៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ វាជាការខុសក្នុងការបដិសេធទាំងស្រុងនូវអត្ថិភាពនៃការជ្រើសរើសនៅក្នុងសង្គមមនុស្ស។ វាដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវឌ្ឍន៍នៃស្បូន ដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងទម្រង់ដូចជាការមានគភ៌បរាជ័យ ការរំលូតកូនដោយឯកឯង ការសម្រាលកូនមិនទាន់រួច ការស្លាប់របស់ទារក ភាពគ្មានកូន និងដើរតួនាទីរក្សាលំនឹងល្បី។ នៅក្នុងការពេញចិត្តនៃសកម្មភាពនៃទម្រង់នៃការជ្រើសរើសមានស្ថេរភាពត្រូវបានបង្ហាញដោយអត្រាមរណភាពខ្ពស់ក្នុងចំណោមទារកទើបនឹងកើតមិនគ្រប់ខែ និងក្រោយសម្រាល បើធៀបនឹងទារកពេញអាយុ។ ទិសដៅនៃការជ្រើសរើសអាស្រ័យលើលទ្ធភាពជោគជ័យរួម។ ការជ្រើសរើសអវិជ្ជមានអាចត្រូវបានបង្ហាញដោយឧទាហរណ៍នៃប្រព័ន្ធឈាម Rhesus ។ នៅក្នុង phenotype របស់ម្តាយ Rh-negative ទារក Rh-positive គឺតែងតែមានតំណពូជ។ នេះមានន័យថាជាមួយនឹងការស្លាប់របស់បុគ្គលចំនួនស្មើគ្នានៃ alleles លេចធ្លោនិង recessive ត្រូវបានដកចេញពីក្រុមហ្សែន។ ការជ្រើសរើសត្រូវបានដឹកនាំប្រឆាំងនឹង heterozygotes ។ ការជ្រើសរើសអវិជ្ជមានធ្វើសកម្មភាពនៅក្នុងប្រជាជនភាគច្រើនសម្រាប់អាឡែសនៃអេម៉ូក្លូប៊ីនមិនប្រក្រតី វាត្រូវបានដឹកនាំប្រឆាំងនឹង homozygotes ។ ក្នុងករណីនេះ alleles នៃប្រភេទមួយត្រូវបានលុបចោល។ ការជ្រើសរើសអវិជ្ជមានប្រឆាំងនឹង homozygotes ត្រូវបានបដិសេធដោយការជ្រើសរើសវិជ្ជមានខ្លាំងនៃ heterozygotes ដោយសារតែលទ្ធភាពខ្ពស់របស់ពួកគេនៅក្នុង foci ជំងឺគ្រុនចាញ់ត្រូពិច។