អាយុរបស់ទារក (សប្តាហ៍)	ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ
2,5	មានចង្អូរសរសៃប្រសាទ
3.5	ការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទនិងសរសៃប្រសាទ
3 ពពុះខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង; សរសៃប្រសាទនិង ganglia ត្រូវបានបង្កើតឡើង
5 ពពុះខួរក្បាល
Meninges ត្រូវបានគូសបញ្ជាក់
អឌ្ឍគោលនៃខួរក្បាលឈានដល់ទំហំធំ
ណឺរ៉ូនធម្មតាលេចឡើងនៅក្នុង Cortex
រចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើង
លក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធទូទៅនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង; ភាពខុសគ្នានៃកោសិកា neuroglial ចាប់ផ្តើម
ដុំពកដែលអាចសម្គាល់បាននៃខួរក្បាល
20-40	Myelination នៃខួរឆ្អឹងខ្នងចាប់ផ្តើម (20 សប្តាហ៍) ស្រទាប់នៃ Cortex លេចឡើង (25 សប្តាហ៍) furrows និង convolutions (28-30 សប្តាហ៍) myelination នៃខួរក្បាលចាប់ផ្តើម (36-40 សប្តាហ៍)

ដូច្នេះការវិវត្តនៃខួរក្បាលអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះកើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់ និងស្របគ្នា ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយជំងឺតំណពូជ៖ អត្រានៃការលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍនៃទម្រង់ចាស់នៃសរីរវិទ្យាគឺធំជាងទម្រង់ក្មេងជាង phylogenetically ។

កត្តាហ្សែនដើរតួនាទីឈានមុខគេក្នុងការលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះ។ ទម្ងន់ខួរក្បាលជាមធ្យមរបស់ទារកទើបនឹងកើតគឺប្រហែល 350 ក្រាម។

ភាពចាស់ទុំនៃមុខងារ morpho នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបន្តនៅក្នុងអំឡុងពេលក្រោយសម្រាល។ នៅចុងបញ្ចប់នៃឆ្នាំដំបូងនៃជីវិត ទម្ងន់នៃខួរក្បាលឡើងដល់ 1000 ក្រាម ខណៈពេលដែលមនុស្សពេញវ័យ ទម្ងន់នៃខួរក្បាលគឺជាមធ្យម 1400 ក្រាម។ ជីវិត។

ការកើនឡើងនៃម៉ាសខួរក្បាលនៅអំឡុងពេលក្រោយសម្រាលកើតឡើងជាចម្បងដោយសារតែការកើនឡើងនៃចំនួនកោសិកា glial ។ ចំនួនណឺរ៉ូនមិនកើនឡើងទេព្រោះវាបាត់បង់សមត្ថភាពក្នុងការបែងចែករួចទៅហើយនៅក្នុងអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះ។ ដង់ស៊ីតេសរុបនៃណឺរ៉ូន (ចំនួនកោសិកាក្នុងមួយឯកតាបរិមាណ) មានការថយចុះដោយសារតែការរីកលូតលាស់នៃសូម៉ានិងដំណើរការ។ ចំនួនសាខាកើនឡើងនៅក្នុង dendrites ។

នៅក្នុងអំឡុងពេលក្រោយសម្រាល ការ myelination នៃសរសៃប្រសាទក៏បន្តទាំងនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល និងសរសៃប្រសាទដែលបង្កើតជាសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ (cranial និង spinal ។ )។

ការលូតលាស់នៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធ musculoskeletal និងការបង្កើត synapses neuromuscular និងការលូតលាស់នៃសរសៃប្រសាទ cranial ជាមួយនឹងភាពចាស់ទុំនៃសរីរាង្គអារម្មណ៍។

ដូច្នេះប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកើតឡើងក្រោមការគ្រប់គ្រងនៃហ្សែននិងការអនុវត្តមិនអាស្រ័យលើឥទ្ធិពលនៃបរិយាកាសខាងក្រៅទេបន្ទាប់មកក្នុងរយៈពេលក្រោយសម្រាលការរំញោចខាងក្រៅកាន់តែមានសារៈសំខាន់។ ការរលាកនៃអ្នកទទួលបណ្តាលឱ្យមានស្ទ្រីម afferent នៃកម្លាំងជំរុញដែលជំរុញភាពចាស់ទុំមុខងារ morpho នៃខួរក្បាល។

នៅក្រោមឥទិ្ធពលនៃកម្លាំងរុញច្រាន afferent ឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើ dendrites នៃសរសៃប្រសាទ cortical - outgrowths ដែលជាភ្នាស postynaptic ពិសេស។ ឆ្អឹងខ្នងកាន់តែច្រើន synapses កាន់តែច្រើន និងពាក់ព័ន្ធកាន់តែច្រើន ណឺរ៉ូនកំពុងដំណើរការព័ត៌មាន។

ពេញមួយ ontogenesis ក្រោយសម្រាលរហូតដល់ដំណាក់កាលពេញវ័យ ក៏ដូចជាអំឡុងពេលមុនពេលសម្រាល ការអភិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលកើតឡើងតាមលំដាប់លំដោយ។ ដូច្នេះការចាស់ទុំចុងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងកើតឡើងលឿនជាងខួរក្បាល។ ការអភិវឌ្ឍន៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធដើម និង subcortical លឿនជាង cortical ការលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍនៃណឺរ៉ូនដែលរំភើបជាងការរីកលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍនៃណឺរ៉ូន inhibitory ។ ទាំងនេះគឺជាគំរូជីវសាស្ត្រទូទៅនៃការលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

ភាពចាស់ទុំ morphological នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទទាក់ទងទៅនឹងលក្ខណៈពិសេសនៃមុខងាររបស់វានៅដំណាក់កាលនីមួយៗនៃ ontogenesis ។ ដូច្នេះ ភាពខុសប្លែកគ្នាពីមុននៃណឺរ៉ូនរំភើបចិត្ត បើប្រៀបធៀបទៅនឹងណឺរ៉ូន inhibitory ធានានូវភាពលេចធ្លោនៃសម្លេងសាច់ដុំ flexor ជាងសម្លេង extensor ។ ដៃ និងជើងរបស់ទារកស្ថិតក្នុងទីតាំងបត់បែន ដែលបណ្តាលឱ្យមានឥរិយាបទដែលផ្តល់បរិមាណតិចបំផុត ដូច្នេះទារកក្នុងផ្ទៃមានទំហំតិចនៅក្នុងស្បូន។

ការកែលម្អការសម្របសម្រួលនៃចលនាដែលទាក់ទងនឹងការបង្កើតសរសៃសរសៃប្រសាទកើតឡើងពេញមួយរយៈពេលមត្តេយ្យសិក្សា និងសាលា ដែលត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការគ្រប់គ្រងជាប់លាប់នៃឥរិយាបថអង្គុយ ឈរ ដើរ សរសេរ។ល។

ការកើនឡើងនៃល្បឿននៃចលនាគឺដោយសារតែដំណើរការនៃ myelination នៃសរសៃសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ និងការកើនឡើងនៃល្បឿននៃការធ្វើចលនានៃការរំភើបនៃសរសៃប្រសាទ។

ភាពចាស់ទុំមុននៃរចនាសម្ព័ន្ធ subcortical បើប្រៀបធៀបទៅនឹង cortical ដែលភាគច្រើនជាផ្នែកនៃរចនាសម្ព័ន្ធអវយវៈកំណត់ភាពពិសេសនៃការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លូវចិត្តរបស់កុមារ (អាំងតង់ស៊ីតេនៃអារម្មណ៍កាន់តែច្រើនអសមត្ថភាពក្នុងការទប់ទល់នឹងភាពមិនពេញវ័យនៃ Cortex ។ និងឥទ្ធិពលរារាំងខ្សោយរបស់វា) ។

ក្នុងវ័យចំណាស់ និងវ័យចំណាស់ ការផ្លាស់ប្តូរកាយវិភាគសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យានៅក្នុងខួរក្បាលកើតឡើង។ ជារឿយៗមានការស្ទះនៃ Cortex នៃ lobes parietal ផ្នែកខាងមុខនិងផ្នែកខាងលើ។ furrows កាន់តែធំទូលាយ, ventricles នៃខួរក្បាលកើនឡើង, បរិមាណនៃសារធាតុពណ៌សថយចុះ។ មានការឡើងក្រាស់នៃភ្នាសរំអិល។

ជាមួយនឹងអាយុ ណឺរ៉ូនថយចុះក្នុងទំហំ ខណៈពេលដែលចំនួនស្នូលនៅក្នុងកោសិកាអាចកើនឡើង។ នៅក្នុងណឺរ៉ូន ខ្លឹមសារនៃ RNA ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន និងអង់ស៊ីមក៏ថយចុះដែរ។ នេះធ្វើឱ្យខូចមុខងារ trophic នៃណឺរ៉ូន។ វាត្រូវបានណែនាំថាសរសៃប្រសាទបែបនេះឆាប់អស់កម្លាំង។

នៅពេលចាស់ ការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅខួរក្បាលក៏ត្រូវបានរំខាន ជញ្ជាំងសរសៃឈាមកាន់តែក្រាស់ ហើយបន្ទះកូលេស្តេរ៉ុល (atherosclerosis) ត្រូវបានដាក់នៅលើពួកវា។ វាក៏រំខានដល់សកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទផងដែរ។

អក្សរសាស្ត្រ

អាត្លាស "ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស" ។ កុំព្យូទ័រ V.M. Astashev ។ M. , 1997 ។

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. ខួរក្បាល ចិត្ត និងអាកប្បកិរិយា។ M.: Mir, 1988 ។

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្ស។ - អិមៈវេជ្ជសាស្ត្រឆ្នាំ ១៩៩៣ V.២ ។ បោះពុម្ពលើកទី ២ កែប្រែ។ និងបន្ថែម

Zagorskaya V.N., Popova N.P. កាយវិភាគសាស្ត្រនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ កម្មវិធីវគ្គសិក្សា។ MOSU, M. , 1995 ។

Kishsh-Sentagothai ។ អាត្លាសកាយវិភាគសាស្ត្រនៃរាងកាយមនុស្ស។ - ទីក្រុង Budapest, 1972. 45th ed ។ ធ.៣.

Kurepina M.M., Vokken G.G. កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្ស។ - M. : ការអប់រំ, 1997. អាត្លាស។ ការបោះពុម្ពលើកទី 2 ។

Krylova N.V., Iskrenko I.A. ខួរក្បាលនិងផ្លូវ (កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្សនៅក្នុងដ្យាក្រាមនិងគំនូរ) ។ M. : គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពនៃសាកលវិទ្យាល័យមិត្តភាពប្រជាជននៃប្រទេសរុស្ស៊ីឆ្នាំ 1998 ។

ខួរក្បាល។ ក្នុងមួយ។ ពីភាសាអង់គ្លេស។ អេដ។ Simonova P.V. - អិមៈ Mir ឆ្នាំ ១៩៨២ ។

សរីរវិទ្យារបស់មនុស្ស។ អេដ។ B.A. Nikityuk, V.P. ឆេតស្តូវ។ - M.: Publishing House of Moscow State University, 1990. S. 252-290 ។

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្ស។ - L.: Medicine, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. អាត្លាសស្តេរ៉េអូស្កុបនៃខួរក្បាលមនុស្ស។ M. , 1996 ។

Sapin M.R., Bilich G.L. កាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្ស។ - M. : វិទ្យាល័យឆ្នាំ 1989 ។

Sinelnikov R.D. អាត្លាសនៃកាយវិភាគសាស្ត្ររបស់មនុស្ស។ - M.: Medicine, 1996. 6th ed. ធ.៤.

Sade J., Ford D. មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃសរសៃប្រសាទ។ - អិមៈ Mir ឆ្នាំ ១៩៨២ ។

ផ្នែក I. លក្ខណៈសរីរវិទ្យា និងជីវវិទ្យានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ 3

ផ្នែកទី II ។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ សាមសិប

ផ្នែកទី III ។ ខួរក្បាល………………………………………………………………… ៤៦

ផ្នែកទី IV ។ ការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធប្រសាទ ………………………. ៩២

អក្សរសិល្ប៍……………………………………………………………………………….. ១០២

អាជ្ញាប័ណ្ណបោះពុម្ព៖
លេខសម្គាល់ស៊េរី 00865 កាលបរិច្ឆេទចុះឈ្មោះ: 25.01.2000

អាសយដ្ឋានអ្នកបោះពុម្ពផ្សាយ៖ 109383, Moscow, st. ផ្លូវ​ជាតិ​លេខ ៨៦

វិទ្យាស្ថានបច្ចេកវិទ្យាសង្គមនៃ MGUS

ជាលិកាគឺជាបណ្តុំនៃកោសិកា និងសារធាតុអន្តរកោសិកាដែលស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ ប្រភពដើម និងមុខងារ។

2 អ្នកកាយវិភាគវិទ្យាខ្លះមិនរាប់បញ្ចូល medulla oblongata នៅក្នុងខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយទេ ប៉ុន្តែបែងចែកវាជាផ្នែកឯករាជ្យ។

ការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធប្រសាទក្នុង ONTOGENESIS

Ontogeny ឬការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលនៃសារពាង្គកាយមួយ ត្រូវបានបែងចែកជាពីរដំណាក់កាល៖ មានផ្ទៃពោះ(ពោះវៀន) និង ក្រោយសម្រាល(បន្ទាប់ពីកំណើត) ។

ទីមួយបន្តពីពេលចាប់កំណើត និងការបង្កើតហ្សីហ្គោតរហូតដល់កំណើត។ ទីពីរគឺពីកំណើតរហូតដល់ស្លាប់។

រយៈពេលមានផ្ទៃពោះនៅក្នុងវេនត្រូវបានបែងចែកជាបីដំណាក់កាល: ដំបូង, អំប្រ៊ីយ៉ុងនិងទារក។

បឋមសិក្សារយៈពេល (ការផ្សាំមុន) នៅក្នុងមនុស្សគ្របដណ្តប់សប្តាហ៍ដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ (ចាប់ពីពេលនៃការបង្កកំណើតដល់ការផ្សាំក្នុងភ្នាសស្បូន)។ អំប្រ៊ីយ៉ុងរយៈពេល (prefetal, embryonic) - ចាប់ពីដើមសប្តាហ៍ទី 2 ដល់ចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទីប្រាំបី (ចាប់ពីពេលនៃការផ្សាំរហូតដល់ការបញ្ចប់នៃការដាក់សរីរាង្គ) ។

គភ៌រយៈពេល (គភ៌) ចាប់ផ្តើមនៅសប្តាហ៍ទីប្រាំបួន ហើយមានរយៈពេលរហូតដល់កំណើត។ នៅពេលនេះមានការកើនឡើងនៃរាងកាយ។

រយៈពេលក្រោយសម្រាល ontogenesis ត្រូវបានបែងចែកជាដប់មួយរយៈពេល: ថ្ងៃទី 1 - ថ្ងៃទី 10 - ទារកទើបនឹងកើត; ថ្ងៃទី 10 - 1 ឆ្នាំ - ទារក; 1-3 ឆ្នាំ - កុមារភាពដំបូង; 4-7 ឆ្នាំ - កុមារភាពដំបូង; 8-12 ឆ្នាំ - កុមារភាពទីពីរ; 13-16 ឆ្នាំ - វ័យជំទង់; អាយុ 17-21 ឆ្នាំ - វ័យជំទង់; 22-35 ឆ្នាំ - អាយុចាស់ទុំដំបូង; 36-60 ឆ្នាំ - អាយុចាស់ទុំទីពីរ; 61-74 ឆ្នាំ - អាយុចាស់; ចាប់ពីអាយុ 75 ឆ្នាំ - អាយុចាស់ទុំបន្ទាប់ពី 90 ឆ្នាំ - រាប់រយឆ្នាំ។

Ontogeny បញ្ចប់ដោយការស្លាប់ធម្មជាតិ។

រយៈពេលមុនពេលសម្រាលនៃ ontogenesis ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការលាយបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកាមេជីវិតឈ្មោល និងស្ត្រី និងការបង្កើត ហ្សីហ្គោត។ហ្សីហ្គោតបែងចែកជាបន្តបន្ទាប់ បង្កើតជាស្វ៊ែរ blastula ។នៅដំណាក់កាល blastula ការបំបែកបន្ថែមទៀតនិងការបង្កើតបែហោងធ្មែញបឋមកើតឡើង - blastocoel ។

បន្ទាប់មកដំណើរការនៃការ gastrulation ចាប់ផ្តើមជាលទ្ធផលនៃកោសិកាដែលផ្លាស់ទីក្នុងវិធីផ្សេងគ្នាចូលទៅក្នុង blastocoel ជាមួយនឹងការបង្កើត អំប្រ៊ីយ៉ុង bilayer ។

ស្រទាប់ខាងក្រៅនៃកោសិកាត្រូវបានគេហៅថា ectoderm, ខាងក្នុង - endoderm ។នៅខាងក្នុងបែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋមត្រូវបានបង្កើតឡើង - ក្រពះពោះវៀន។

នេះគឺជាដំណាក់កាល gastrula ។ នៅដំណាក់កាលនៃ neurula ត្រូវបានបង្កើតឡើង បំពង់សរសៃប្រសាទ, អង្កត់ធ្នូ, សុមិតនិងអំប្រ៊ីយ៉ុងអំប្រ៊ីយ៉ុងផ្សេងទៀត។

ឫសគល់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមវិវឌ្ឍន៍នៅចុងបញ្ចប់នៃដំណាក់កាល gastrula ។

អង្ករ។ 16. ការដាក់បំពង់សរសៃប្រសាទ (ការបង្ហាញគ្រោងការណ៍ និងទិដ្ឋភាពផ្នែកឆ្លងកាត់):

កម្រិត A-A'- នៃការកាត់ឆ្លងកាត់; ក- ដំណាក់កាលដំបូងនៃការជ្រមុជនៃបន្ទះ medullary និងការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទ: 1 - បំពង់សរសៃប្រសាទ; 2 - ចាន ganglionic; 3 - សូមីត; ខ -ការបញ្ចប់នៃការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទនិងការពន្លិចរបស់វានៅខាងក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង: 4 - ectoderm; 5 - ឆានែលកណ្តាល; 6 - សារធាតុពណ៌សនៃខួរឆ្អឹងខ្នង; 7 - បញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នង; 8 - anlage នៃខួរឆ្អឹងខ្នង; 9 - ចំណាំនៃខួរក្បាល

សម្ភារៈកោសិកានៃ ectoderm ដែលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃ dorsal នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង កាន់តែក្រាស់ បង្កើតជាបន្ទះ medullary (រូបភាពទី.

17, 2 ) ចាននេះត្រូវបានកំណត់នៅពេលក្រោយដោយ Ridge medullary ។ ការបំបែកកោសិកានៃបន្ទះ medullary (medulloblasts) និង medullary Ridge នាំទៅដល់ការពត់នៃចានចូលទៅក្នុងចង្អូរមួយ ហើយបន្ទាប់មករហូតដល់ការបិទគែមនៃ groove និងការបង្កើតបំពង់ medullary (រូបភាព 16a, 1 ) នៅពេលដែល Ridge medullary ត្រូវបានតភ្ជាប់ បន្ទះ ganglionic ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលបន្ទាប់មកបែងចែកទៅជា Ridge ganglionic ។

17. ការអភិវឌ្ឍន៍មុនពេលសម្រាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស៖

1 - សរសៃប្រសាទសរសៃប្រសាទ; 2 - បន្ទះសរសៃប្រសាទ; 3 - បំពង់សរសៃប្រសាទ; 4 - ectoderm; 5 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 6 - ខួរឆ្អឹងខ្នង; 7 - សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង; 8 - ភ្នែក vesicle; 9 - ខួរក្បាល; 10 - diencephalon; 11 - ស្ពាន; 12 - cerebellum; 13 - telencephalon

នៅពេលដំណាលគ្នានោះ បំពង់ប្រសាទត្រូវបានជ្រមុជនៅខាងក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង (រូបភាពទី.

១៦ គ; 17, 3 ).

កោសិកាបឋមដែលមានលក្ខណៈដូចគ្នានៃជញ្ជាំងនៃបំពង់ medullary - medulloblasts - បែងចែកទៅជាកោសិកាសរសៃប្រសាទបឋម (neuroblasts) និងកោសិកា neuroglial ដើម (spongioblasts) ។

កោសិកានៃស្រទាប់ខាងក្នុងនៃ medulloblasts ដែលនៅជាប់នឹងបែហោងធ្មែញនៃបំពង់ប្រែទៅជាកោសិកា ependymal ដែលតម្រង់ជួរ lumen នៃបែហោងធ្មែញខួរក្បាល។ កោសិកាបឋមទាំងអស់កំពុងបែងចែកយ៉ាងសកម្ម បង្កើនកម្រាស់ជញ្ជាំងនៃបំពង់ខួរក្បាល និងកាត់បន្ថយ lumen នៃប្រឡាយសរសៃប្រសាទ។ Neuroblasts បែងចែកទៅជាកោសិកាប្រសាទ, spongioblasts - ទៅជា astrocytes និង oligodendrocytes, ependymal - ទៅជា ependymocytes (នៅដំណាក់កាលនៃ ontogenesis កោសិកា ependymal អាចបង្កើតជា neuroblasts និង spongioblasts)។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃភាពខុសគ្នានៃ neuroblasts ដំណើរការពន្លូតនិងប្រែទៅជា dendrites និង axon ដែលនៅដំណាក់កាលនេះគឺគ្មាន myelin sheaths ។

Myelination ចាប់ផ្តើមពីខែទី 5 នៃការវិវឌ្ឍន៍មុនពេលសម្រាល ហើយត្រូវបានបញ្ចប់យ៉ាងពេញលេញតែនៅអាយុ 5-7 ឆ្នាំប៉ុណ្ណោះ។ Synapses លេចឡើងនៅខែទីប្រាំ។ ស្រទាប់ myelin ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង CNS ដោយ oligodendrocytes និងនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រដោយកោសិកា Schwann ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍអំប្រ៊ីយ៉ុងដំណើរការក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកា macroglial (astrocytes និង oligodendrocytes) ។

កោសិកា Microglial ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី mesenchyme ហើយលេចឡើងនៅក្នុង CNS រួមជាមួយនឹងដំណុះនៃសរសៃឈាមចូលទៅក្នុងវា។

កោសិកានៃផ្នត់ ganglionic ខុសគ្នាពីដំបូងទៅជា bipolar ហើយបន្ទាប់មកចូលទៅក្នុងកោសិកាសរសៃប្រសាទ pseudo-unipolar sensory ដំណើរការកណ្តាលដែលទៅប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល ហើយដំណើរការគ្រឿងកុំព្យូទ័រទៅទទួលជាលិកា និងសរីរាង្គផ្សេងទៀត បង្កើតជា afferent ផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ somatic គ្រឿងកុំព្យូទ័រ។

ផ្នែក efferent នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមាន axons នៃណឺរ៉ូនម៉ូទ័រនៃផ្នែក ventral នៃ neural tube ។

នៅក្នុងខែដំបូងនៃ ontogenesis ក្រោយសម្រាល axons និង dendrites បន្តកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង ហើយចំនួននៃ synapses កើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងដោយសារតែការអភិវឌ្ឍនៃបណ្តាញសរសៃប្រសាទ។

អំប្រ៊ីយ៉ុងខួរក្បាលចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការវិវត្តនៃផ្នែកខាងមុខ (rostral) នៃបំពង់ខួរក្បាលនៃ vesicles ខួរក្បាលបឋមចំនួនពីរដែលបណ្តាលមកពីការលូតលាស់មិនស្មើគ្នានៃជញ្ជាំងនៃសរសៃប្រសាទ (archencephalon និង deuterencephalon)។

deuterencephalon ដូចជាផ្នែកខាងក្រោយនៃបំពង់ខួរក្បាល (ក្រោយមកខួរឆ្អឹងខ្នង) មានទីតាំងនៅខាងលើ notochord ។ Archencephalon ត្រូវបានដាក់នៅពីមុខនាង។ បន្ទាប់មកនៅដើមសប្តាហ៍ទីបួន deuterencephalon នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងបានបែងចែកទៅជាកណ្តាល ( mesencephalon) និងរាងពេជ្រ ( rhombencephalon) ពពុះ។

ហើយ archencephalon ប្រែទៅជាដំណាក់កាលនេះ (ប្លោកនោមបី) ចូលទៅក្នុងប្លោកនោម cerebral ខាងមុខ ( prosencephalon) (អង្ករ។

17, 9 ) នៅផ្នែកខាងក្រោមនៃខួរក្បាលខាងមុខ lobes olfactory protrude (ពីនោះ olfactory epithelium នៃប្រហោងច្រមុះ អំពូល olfactory និង tracts មានការរីកចម្រើន)។ vesicles ophthalmic ពីរលេចចេញពីជញ្ជាំង dorsolateral នៃ vesicle cerebral ខាងមុខ។

នៅពេលអនាគត រីទីណា សរសៃប្រសាទអុបទិក និងខិត្ដប័ណ្ណអភិវឌ្ឍពីពួកវា។

នៅសប្តាហ៍ទីប្រាំមួយនៃការវិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង ប្លោកនោមខាងមុខ និង rhomboid នីមួយៗបែងចែកជាពីរ ហើយដំណាក់កាល 5-vesicle ចាប់ផ្តើម (រូបភាព 17)។

ពពុះខាងមុខ - telencephalon- បែងចែកដោយប្រេះបណ្តោយជាពីរអឌ្ឍគោល។ បែហោងធ្មែញក៏បំបែកបង្កើតជា ventricles ពេលក្រោយ។ medulla កើនឡើងមិនស្មើគ្នា ហើយផ្នត់ជាច្រើនបង្កើតបាននៅលើផ្ទៃនៃអឌ្ឍគោល - convolutions បំបែកពីគ្នាទៅវិញទៅមកដោយ grooves និង crevices ជ្រៅច្រើនឬតិច (រូបភាពទី 2) ។

ដប់ប្រាំបី) ។ អឌ្ឍគោលនីមួយៗត្រូវបានបែងចែកទៅជាបួន lobes ដោយអនុលោមតាមនេះ បែហោងធ្មែញនៃ ventricles ពេលក្រោយក៏ត្រូវបានបែងចែកទៅជា 4 ផ្នែកផងដែរ: ផ្នែកកណ្តាលនិងស្នែងបីនៃ ventricle ។ ពី mesenchyme ជុំវិញខួរក្បាលរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងភ្នាសនៃខួរក្បាលមានការរីកចម្រើន។

សារធាតុប្រផេះមានទីតាំងនៅលើបរិមាត្រ បង្កើតជា Cortex នៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាល និងនៅមូលដ្ឋាននៃអឌ្ឍគោល បង្កើតជាស្នូល subcortical ។

អង្ករ។ 18. ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាលរបស់មនុស្ស

ផ្នែកខាងក្រោយនៃប្លោកនោមខាងមុខនៅតែមិនបែងចែក ហើយឥឡូវនេះត្រូវបានគេហៅថា diencephalon(អង្ករ។

17, 10 ) មុខងារនិង morphologically វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសរីរាង្គនៃចក្ខុវិស័យ។ នៅដំណាក់កាលនៅពេលដែលព្រំដែនជាមួយ telencephalon ត្រូវបានបង្ហាញខ្សោយ ការលូតលាស់ជាគូត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែក basal នៃជញ្ជាំងចំហៀង - ពពុះភ្នែក (រូបភាព 17, 8 ) ដែលត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងកន្លែងដើមរបស់ពួកគេ ដោយមានជំនួយពីគ្រាប់ភ្នែក ដែលក្រោយមកប្រែទៅជាសរសៃប្រសាទអុបទិក។ កម្រាស់ដ៏ធំបំផុតត្រូវបានទៅដល់ដោយជញ្ជាំងក្រោយនៃ diencephalon ដែលត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា tubercles ដែលមើលឃើញ ឬ thalamus ។

យោងទៅតាមនេះ បែហោងធ្មែញនៃ ventricle ទីបីប្រែទៅជាប្រេះស្រាំតូចចង្អៀត។ នៅក្នុងតំបន់ ventral (hypothalamus) ការលេចចេញដែលមិនផ្គូផ្គងត្រូវបានបង្កើតឡើង - ចីវលោមួយពីចុងខាងក្រោមដែលភ្ជាប់មកជាមួយ lobe ខួរក្បាលក្រោយនៃក្រពេញ pituitary - neurohypophysis ។

សរសៃខួរក្បាលទីបីប្រែទៅជា ខួរក្បាលកណ្តាល(អង្ករ។

១៧, ៥) ដែលអភិវឌ្ឍយ៉ាងសាមញ្ញបំផុត ហើយយឺតយ៉ាវក្នុងការលូតលាស់។ ជញ្ជាំងរបស់វាកាន់តែក្រាស់ហើយបែហោងធ្មែញប្រែទៅជាប្រឡាយតូចចង្អៀត - បំពង់ទឹក Sylvius ដែលភ្ជាប់បំពង់ខ្យល់ III និង IV ។

quadrigemina វិវត្តន៍ចេញពីជញ្ជាំង dorsal ហើយជើងនៃខួរក្បាលកណ្តាលវិវត្តចេញពីជញ្ជាំង ventral ។

ខួរក្បាល rhomboid ត្រូវបានបែងចែកទៅជាក្រោយ និងគ្រឿងបន្លាស់។ cerebellum ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីក្រោយ (រូបភាព 17, 12 ) - ដំបូងបង្អស់ cerebellar vermis ហើយបន្ទាប់មកអឌ្ឍគោលក៏ដូចជាស្ពាន (រូបភាព 17, 11 ) ខួរក្បាលគ្រឿងបន្លាស់ប្រែទៅជា medulla oblongata ។ ជញ្ជាំងនៃខួរក្បាល rhomboid កាន់តែក្រាស់ - ទាំងពីចំហៀងនិងនៅខាងក្រោមមានតែដំបូលប៉ុណ្ណោះដែលនៅសល់ក្នុងទម្រង់ជាបន្ទះស្តើងបំផុត។

បែហោងធ្មែញប្រែទៅជា IV ventricle ដែលទាក់ទងជាមួយបំពង់ទឹកនៃ Sylvius និងជាមួយប្រឡាយកណ្តាលនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។

ជាលទ្ធផលនៃការអភិវឌ្ឍមិនស្មើគ្នានៃ vesicles ខួរក្បាល បំពង់ខួរក្បាលចាប់ផ្តើមពត់ (នៅកម្រិតនៃខួរក្បាលកណ្តាល - ការផ្លាត parietal នៅក្នុងតំបន់នៃខួរក្បាល - ស្ពាននិងនៅចំណុចនៃការផ្លាស់ប្តូរនៃខួរក្បាលគ្រឿងបន្លាស់។ ចូលទៅក្នុង dorsal - ផ្លាត occipital) ។

ការផ្លាត parietal និង occipital ត្រូវបានបែរទៅខាងក្រៅហើយស្ពាន - ខាងក្នុង (រូបភាព 17; 18) ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃខួរក្បាលដែលបង្កើតចេញពីប្លោកនោមខួរក្បាលបឋម៖ ខួរក្បាលផ្នែកកណ្តាល ខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយ និងខួរក្បាលផ្នែកបន្ថែមបង្កើតបានជាខួរក្បាល ( truncus cer អ៊ីប្រី) វាគឺជាការបន្ត rostral នៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងមានលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធដូចគ្នាជាមួយវា។

ឆ្លងកាត់តាមជញ្ជាំងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងដើមខួរក្បាល ចង្អូរព្រំដែនជាគូ ( ស យូដែនកំណត់ lcus) បែងចែកបំពង់ខួរក្បាលទៅជាបន្ទះមេ (ventral) និង pterygoid (dorsal) plates ។ រចនាសម្ព័ន្ធម៉ូទ័រ (ស្នែងផ្នែកខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង, ស្នូលម៉ូទ័រនៃសរសៃប្រសាទខួរក្បាល) ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីបន្ទះមេ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃអារម្មណ៍ (ស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង, ស្នូលសរសៃប្រសាទនៃខួរក្បាល) អភិវឌ្ឍនៅពីលើ sulcus ព្រំដែនពីបន្ទះ pterygoid ហើយមជ្ឈមណ្ឌលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តអភិវឌ្ឍនៅក្នុងបន្ទាត់ព្រំដែនខ្លួនវាផ្ទាល់។

និស្សន្ទវត្ថុ Archencephalon ( ទូរគមនាគមន៍ អ៊ីផាឡុងនិង diencephalon) បង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធ subcortical និង Cortex ។

មិនមានចានសំខាន់នៅទីនេះទេ (វាបញ្ចប់នៅកណ្តាលខួរក្បាល) ដូច្នេះហើយមិនមានស្នូលម៉ូទ័រ និងស្វយ័តទេ។

ខួរក្បាលខាងមុខទាំងមូលវិវឌ្ឍចេញពីបន្ទះ pterygoid ដូច្នេះវាមានតែរចនាសម្ព័ន្ធអារម្មណ៍ប៉ុណ្ណោះ (សូមមើលរូបភាពទី 18)។

ការកើតក្រោយសម្រាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្សចាប់ផ្តើមពីពេលដែលកូនកើតមក។ ខួរក្បាលរបស់ទារកទើបនឹងកើតមានទម្ងន់ 300-400 ក្រាម មិនយូរប៉ុន្មានបន្ទាប់ពីកំណើត ការបង្កើតណឺរ៉ូនថ្មីពីកោសិកាសរសៃប្រសាទឈប់ កោសិកាប្រសាទខ្លួនឯងមិនបែងចែកទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅខែទីប្រាំបីបន្ទាប់ពីកំណើត ទម្ងន់នៃខួរក្បាលកើនឡើងទ្វេដង ហើយនៅអាយុ 4-5 ឆ្នាំវាកើនឡើងបីដង។

ម៉ាសនៃខួរក្បាលលូតលាស់ជាចម្បងដោយសារតែការកើនឡើងនៃចំនួនដំណើរការ និង myelination របស់វា។ ខួរក្បាលរបស់បុរសឈានដល់ទម្ងន់អតិបរមានៅអាយុ 20-29 ឆ្នាំ និងស្ត្រីនៅអាយុ 15-19 ឆ្នាំ។ បន្ទាប់ពី 50 ឆ្នាំ, ខួរក្បាលរាបស្មើ, ទំងន់របស់វាធ្លាក់ចុះហើយនៅពេលចាស់វាអាចថយចុះ 100 ក្រាម។

វិទ្យាស្ថានមនុស្សសាស្ត្រ និងបច្ចេកវិទ្យា Perm

មហាវិទ្យាល័យមនុស្សសាស្ត្រ

សាកល្បង

នៅក្នុងវិន័យ "កាយវិភាគសាស្ត្រនៃ CNS"

លើប្រធានបទ

"ដំណាក់កាលសំខាន់នៃការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល"

Perm, ឆ្នាំ 2007

ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល

ការលេចឡើងនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកាគឺជាការជំរុញចម្បងសម្រាប់ភាពខុសគ្នានៃប្រព័ន្ធទំនាក់ទំនងដែលធានានូវភាពសុចរិតនៃប្រតិកម្មនៃរាងកាយ អន្តរកម្មរវាងជាលិកា និងសរីរាង្គរបស់វា។

អន្តរកម្មនេះអាចត្រូវបានអនុវត្តទាំងក្នុងវិធីកំប្លែងតាមរយៈការបញ្ចូលអរម៉ូន និងផលិតផលមេតាបូលីសទៅក្នុងឈាម ទឹករងៃ និងជាលិកា ហើយដោយសារតែមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលធានាបាននូវការបញ្ជូនដ៏ឆាប់រហ័សនៃការរំភើបដែលត្រូវបានដោះស្រាយយ៉ាងច្បាស់លាស់។ គោលដៅ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទជាប្រព័ន្ធរួមបញ្ចូលឯកទេសនៅលើផ្លូវនៃការអភិវឌ្ឍន៍រចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលជាច្រើនដែលនៅក្នុង protostomes និង deuterostomes អាចត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈពិសេសនៃភាពស្របគ្នានិង phylogenetic plasticity នៃជម្រើស។

ក្នុងចំណោមសត្វឆ្អឹងខ្នងគឺជាប្រភេទបឋមបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៅក្នុងទម្រង់ បណ្តាញសរសៃប្រសាទរីករាលដាលរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទពោះវៀន។

បណ្តាញសរសៃប្រសាទរបស់ពួកគេគឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃណឺរ៉ូនពហុប៉ូឡា និងប៊ីប៉ូឡា ដែលដំណើរការអាចឆ្លងកាត់ ភ្ជាប់គ្នា និងខ្វះភាពខុសគ្នានៃមុខងារទៅជា axons និង dendrites ។ បណ្តាញសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយមិនត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកកណ្តាល និងផ្នែកគ្រឿងកុំព្យូទ័រទេ ហើយអាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ectoderm និង endoderm ។

epidermal plexuses សរសៃប្រសាទស្រដៀងនឹងបណ្តាញសរសៃប្រសាទនៃ coelenterates ក៏អាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ (ដង្កូវនាង និង annelids) ប៉ុន្តែនៅទីនេះពួកគេកាន់កាប់ទីតាំងរងទាក់ទងនឹងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល (CNS) ដែលលេចធ្លោជានាយកដ្ឋានឯករាជ្យ។

ជាឧទាហរណ៍នៃការប្រមូលផ្តុំនិងការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទបែបនេះមនុស្សម្នាក់អាចដកស្រង់បាន។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ orthogonalដង្កូវនាង។

orthogon នៃ turbellarians ខ្ពស់ជាងគឺជារចនាសម្ព័ន្ធលំដាប់មួយដែលមានកោសិការភ្ជាប់និងម៉ូទ័រដែលរួមគ្នាបង្កើតជាខ្សែបណ្តោយជាច្រើនឬ trunks ភ្ជាប់ដោយចំនួនដ៏ច្រើននៃ transverse និង annular commissural trunks ។

ការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានអមដោយការជ្រមុជរបស់ពួកគេចូលទៅក្នុងជម្រៅនៃរាងកាយ។

ដង្កូវនាងគឺជាសត្វស៊ីមេទ្រីទ្វេភាគីដែលមានអ័ក្សរាងកាយបណ្តោយដែលបានកំណត់យ៉ាងល្អ។ ចលនានៅក្នុងទម្រង់នៃការរស់នៅដោយសេរីត្រូវបានអនុវត្តជាចម្បងឆ្ពោះទៅរកចុងក្បាល ដែលជាកន្លែងដែលអ្នកទទួលត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ ជាសញ្ញាបង្ហាញពីវិធីសាស្រ្តនៃប្រភពនៃការរលាក។

អ្នកទទួល turbellarian ទាំងនេះរួមមាន ភ្នែកសារធាតុពណ៌ រណ្តៅ olfactory statocysts និងកោសិកាអារម្មណ៍នៃ integument ដែលវត្តមានរបស់វារួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃជាលិកាសរសៃប្រសាទនៅចុងខាងមុខនៃរាងកាយ។ ដំណើរការនេះនាំឱ្យមានការបង្កើត ganglion ក្បាល,ដែល​នេះ​បើ​យោង​តាម​ការ​បញ្ចេញ​មតិ​របស់ Ch.

Sherrington, អាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជា superstructure ganglion លើប្រព័ន្ធនៃការទទួលនៅចម្ងាយ។

Ganglionization នៃធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់, annelids, mollusks និង arthropods ។

នៅក្នុង annelids ភាគច្រើន ប្រម៉ោយពោះត្រូវបាន ganglionized តាមរបៀបដែល ganglia មួយគូត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗនៃរាងកាយ ដោយភ្ជាប់ដោយតំណភ្ជាប់ទៅគូផ្សេងទៀតដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកជាប់គ្នា។

ganglia នៃផ្នែកមួយនៅក្នុង annelids បុព្វកាលត្រូវបានទាក់ទងគ្នាដោយ commissures ឆ្លងកាត់ ហើយនេះនាំទៅដល់ការបង្កើត ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទជណ្តើរ។នៅក្នុងលំដាប់កម្រិតខ្ពស់បន្ថែមទៀតនៃ annelids មានទំនោរសម្រាប់ប្រម៉ោយពោះដើម្បីបង្រួបបង្រួមរហូតដល់ការបញ្ចូលគ្នាពេញលេញនៃ ganglia នៃផ្នែកខាងស្តាំនិងខាងឆ្វេងនិងការផ្លាស់ប្តូរពី scalene ទៅ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទខ្សែសង្វាក់។ប្រភេទខ្សែសង្វាក់ដូចគ្នាបេះបិទនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទក៏មាននៅក្នុង arthropods ជាមួយនឹងការផ្តោតអារម្មណ៍ផ្សេងគ្នានៃធាតុសរសៃប្រសាទ ដែលអាចត្រូវបានអនុវត្តមិនត្រឹមតែដោយសារតែការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ ganglia ជិតខាងនៃផ្នែកមួយប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏ដោយសារតែការបញ្ចូលគ្នានៃ ganglia ជាបន្តបន្ទាប់ផងដែរ។ នៃផ្នែកផ្សេងៗ។

ការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងមិនត្រឹមតែដើរតាមផ្លូវនៃការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែវាក៏ស្ថិតនៅក្នុងទិសដៅនៃភាពស្មុគស្មាញនៃទំនាក់ទំនងរចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុង ganglia ផងដែរ។

វាមិនមែនជារឿងចៃដន្យទេដែលកំណត់ចំណាំអក្សរសិល្ប៍ទំនើប ទំនោរក្នុងការប្រៀបធៀបសរសៃប្រសាទ ventral ជាមួយខួរឆ្អឹងខ្នងនៃឆ្អឹងកង។ដូចនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង, នៅក្នុង ganglia, ការរៀបចំផ្ទៃខាងលើនៃផ្លូវត្រូវបានរកឃើញ, និង neuropil ត្រូវបានបែងចែកទៅជាម៉ូតូ, អារម្មណ៍, និងតំបន់ពាក់ព័ន្ធ។

ភាពស្រដៀងគ្នានេះដែលជាឧទាហរណ៍នៃភាពស្របគ្នានៅក្នុងការវិវត្តនៃរចនាសម្ព័ន្ធជាលិកា ទោះជាយ៉ាងណាមិនរាប់បញ្ចូលភាពប្លែកនៃអង្គការកាយវិភាគសាស្ត្រនោះទេ។

ឧទាហរណ៍ ទីតាំងនៃខួរក្បាលប្រម៉ោយនៃ annelids និង arthropods នៅលើផ្នែក ventral នៃរាងកាយបានកំណត់ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃ neuropil ម៉ូតូនៅផ្នែក dorsal នៃ ganglion នេះ ហើយមិនមែននៅលើ ventral side ដូចករណីនៅក្នុង vertebrates នោះទេ។

ដំណើរការនៃ ganglionization នៅក្នុង invertebrates អាចនាំឱ្យមានការបង្កើត ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលបែកខ្ចាត់ខ្ចាយ,ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង molluscs ។ នៅក្នុង phylum ជាច្រើននេះមានទម្រង់ phylogenetically primitive ជាមួយប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលអាចប្រៀបធៀបទៅនឹង orthogon នៃ flatworms ( molluscs សរសៃប្រសាទនៅពេលក្រោយ) និងថ្នាក់កម្រិតខ្ពស់ (cephalopods) ដែលរួមបញ្ចូលគ្នា ganglia បង្កើតជាខួរក្បាលដែលខុសគ្នា។

ការអភិវឌ្ឍរីកចម្រើននៃខួរក្បាលនៅក្នុង cephalopods និងសត្វល្អិតបង្កើតតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការលេចឡើងនៃប្រភេទនៃឋានានុក្រមនៃប្រព័ន្ធបញ្ជាសម្រាប់ការគ្រប់គ្រងអាកប្បកិរិយា។

កម្រិតទាបបំផុតនៃការរួមបញ្ចូលនៅក្នុង ganglia segmental នៃសត្វល្អិតនិងនៅក្នុង subpharyngeal នៃខួរក្បាលនៃ mollusks វាបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់សកម្មភាពស្វយ័តនិងការសម្របសម្រួលនៃសកម្មភាពម៉ូទ័របឋម។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ខួរក្បាលមានដូចខាងក្រោម។ កម្រិតខ្ពស់នៃការរួមបញ្ចូល,ដែលជាកន្លែងដែលការសំយោគអន្តរអ្នកវិភាគ និងការវាយតម្លៃអំពីសារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃព័ត៌មានអាចត្រូវបានអនុវត្ត។

នៅលើមូលដ្ឋាននៃដំណើរការទាំងនេះ ពាក្យបញ្ជាចុះក្រោមត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលផ្តល់នូវភាពប្រែប្រួលក្នុងការចាប់ផ្តើមណឺរ៉ូននៃមជ្ឈមណ្ឌលចម្រៀក។ ជាក់ស្តែង អន្តរកម្មនៃសមាហរណកម្មកម្រិតពីរ បញ្ជាក់ពីភាពប្លាស្ទិកនៃអាកប្បកិរិយារបស់សត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ រួមទាំងប្រតិកម្មពីកំណើត និងដែលទទួលបាន។

ជាទូទៅ និយាយអំពីការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង វានឹងក្លាយជាការយល់ច្រឡំដើម្បីតំណាងឱ្យវាជាដំណើរការលីនេអ៊ែរ។

ការពិតដែលទទួលបាននៅក្នុងការសិក្សាអំពីការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងធ្វើឱ្យវាអាចសន្មត់ថាមានប្រភពដើមច្រើន (ពហុហ្សែន) នៃជាលិកាសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។ អាស្រ័យហេតុនេះ ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងអាចបន្តទៅមុខយ៉ាងទូលំទូលាយពីប្រភពជាច្រើនជាមួយនឹងភាពចម្រុះដំបូង។

នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic ក ដើមទីពីរនៃមែកធាងវិវត្តន៍,ដែលនាំឱ្យមាន echinoderms និង chordates ។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យសំខាន់សម្រាប់ការបែងចែកប្រភេទនៃអង្កត់ធ្នូគឺវត្តមាននៃអង្កត់ធ្នូរន្ធដោត pharyngeal gill និងសរសៃប្រសាទ dorsal - បំពង់សរសៃប្រសាទដែលជាដេរីវេនៃស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ - ectoderm ។

ប្រភេទ Tubular នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទសត្វឆ្អឹងកង យោងទៅតាមគោលការណ៍ជាមូលដ្ឋាននៃអង្គការ គឺខុសពីប្រភេទ ganglionic ឬ nodal នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ជាង។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានដាក់ក្នុងទម្រង់ជាបំពង់សរសៃប្រសាទបន្ត ដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃ ontogenesis និង phylogenesis ខុសគ្នាទៅជាផ្នែកផ្សេងៗ ហើយក៏ជាប្រភពនៃ peripheral sympathetic និង parasympathetic ganglions ផងដែរ។

នៅក្នុង chordates បុរាណបំផុត (មិនមែន cranial) ខួរក្បាលគឺអវត្តមាន ហើយបំពង់សរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្ហាញក្នុងស្ថានភាពមិនខុសគ្នា។

យោងតាមលោក L.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, ដំណាក់កាលដ៏សំខាន់នេះនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលត្រូវបានកំណត់ថាជា ឆ្អឹងខ្នង។បំពង់ប្រសាទនៃឆ្អឹងកងសម័យទំនើប (lancelet) ដូចជាខួរឆ្អឹងខ្នងនៃឆ្អឹងកងដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធខ្ពស់ មានរចនាសម្ព័ន្ធមេតាម៉ែត្រ និងមានផ្នែក 62-64 នៅចំកណ្តាលដែលឆ្លងកាត់។ ប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។ឫសពោះ (ម៉ូទ័រ) និងឫសគល់ (សតិអារម្មណ៍) ចេញពីផ្នែកនីមួយៗ ដែលមិនបង្កើតជាសរសៃប្រសាទចម្រុះ ប៉ុន្តែទៅជាទម្រង់ដើមដាច់ដោយឡែក។

នៅក្នុងផ្នែកក្បាល និងកន្ទុយនៃសរសៃប្រសាទ កោសិកា Rode យក្សត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម ដែលជាអ័ក្សក្រាស់ដែលបង្កើតជាឧបករណ៍បញ្ជូន។ ភ្នែកដែលងាយនឹងពន្លឺរបស់ Hess ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងកោសិកា Rode ដែលជាការរំភើបដែលបណ្តាលឱ្យ phototaxis អវិជ្ជមាន។

នៅផ្នែកក្បាលនៃបំពង់សរសៃប្រសាទនៃ lancelet មានកោសិកា ganglionic ដ៏ធំនៃ Ovsyannikov ដែលមានទំនាក់ទំនង synaptic ជាមួយកោសិកាញ្ញាណ bipolar នៃ olfactory fossa ។

ថ្មីៗនេះ កោសិកាសរសៃប្រសាទដែលស្រដៀងនឹងប្រព័ន្ធ pituitary នៃ vertebrates ខ្ពស់ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងក្បាលនៃសរសៃប្រសាទ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការវិភាគនៃការយល់ឃើញ និងទម្រង់សាមញ្ញនៃការរៀននៅក្នុង lancelet បង្ហាញថានៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ CNS ដំណើរការដោយយោងទៅតាមគោលការណ៍នៃសមភាព ហើយសេចក្តីថ្លែងការណ៍អំពីភាពជាក់លាក់នៃផ្នែកក្បាលនៃសរសៃប្រសាទនោះមិនគ្រប់គ្រាន់នោះទេ។ ដី។

នៅក្នុងដំណើរនៃការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត មានចលនានៃមុខងារមួយចំនួន និងប្រព័ន្ធរួមបញ្ចូលពីខួរឆ្អឹងខ្នងទៅខួរក្បាល - ដំណើរការ encephalization,ដែលត្រូវបានពិចារណាលើឧទាហរណ៍នៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic ពីកម្រិតនៃ non-cranial ដល់កម្រិតនៃ cyclostomes ខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងជារចនាសម្ព័ន្ធធំជាងប្រព័ន្ធទទួលភ្ញៀវពីចម្ងាយ។

ការសិក្សាអំពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃ cyclostomes សម័យទំនើបបង្ហាញថាខួរក្បាលរបស់ពួកគេមានធាតុផ្សំសំខាន់ៗនៃរចនាសម្ព័ន្ធទាំងអស់។

ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធ vestibulolateral ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រឡាយ semicircular និងអ្នកទទួលបន្ទាត់នៅពេលក្រោយ ការលេចឡើងនៃស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ vagus និងមជ្ឈមណ្ឌលផ្លូវដង្ហើមបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់ការបង្កើត។ ខួរក្បាល។ខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយនៃចង្កៀងរី រួមមាន medulla oblongata និង cerebellum ក្នុងទម្រង់ជាប្រហោងតូចៗនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ។

ការអភិវឌ្ឍទូទៅនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ

សរីរវិទ្យានៃប្រព័ន្ធប្រសាទក្នុងគ្រោងសង្ខេបមានដូចខាងក្រោម។ សារពាង្គកាយឯកតាសាមញ្ញបំផុត (អាមីបា) មិនទាន់មានប្រព័ន្ធប្រសាទទេ ហើយការប្រាស្រ័យទាក់ទងជាមួយបរិស្ថានត្រូវបានអនុវត្តដោយជំនួយនៃសារធាតុរាវខាងក្នុង និងខាងក្រៅរាងកាយ - កំប្លែង (កំប្លែង - រាវ) ទម្រង់នៃការគ្រប់គ្រងសរសៃប្រសាទ។

នៅពេលអនាគតនៅពេលដែលប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកើតឡើងទម្រង់បែបបទមួយផ្សេងទៀតលេចឡើង - សរសៃប្រសាទ។

នៅពេលដែលប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានការវិវឌ្ឍន៍ និយតកម្មសរសៃប្រសាទកាន់តែច្រើនឡើងៗ ធ្វើឱ្យបទប្បញ្ញត្តិនៃការលេងសើច ដូច្នេះហើយបទប្បញ្ញត្តិ neurohumoral តែមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងជាមួយនឹងតួនាទីនាំមុខនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកទៀតឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលសំខាន់ៗមួយចំនួននៅក្នុងដំណើរការនៃ phylogenesis (រូបភាពទី 2) ។

ដំណាក់កាលទី I - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទឡើងវិញ។ នៅដំណាក់កាលនេះ ប្រព័ន្ធប្រសាទ (ពោះវៀន) ដូចជា អ៊ីដ្រា មានកោសិកាប្រសាទ ដំណើរការជាច្រើនដែលភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា បង្កើតបានជាបណ្តាញដែលសាយភាយពេញរាងកាយរបស់សត្វ។

នៅពេលដែលចំណុចណាមួយនៃរាងកាយត្រូវបានរំញោច ភាពរំជើបរំជួលរីករាលដាលពេញបណ្តាញសរសៃប្រសាទទាំងមូល ហើយសត្វមានប្រតិកម្មជាមួយនឹងចលនានៃរាងកាយទាំងមូល។ ការឆ្លុះបញ្ចាំងពីដំណាក់កាលនេះនៅក្នុងមនុស្សគឺជារចនាសម្ព័ន្ធដូចបណ្តាញនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ intramural ។

ដំណាក់កាលទី II - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

នៅដំណាក់កាលនេះ (ដង្កូវកាន់តែខ្ពស់) កោសិកាប្រសាទបានបង្រួបបង្រួមជាចង្កោម ឬក្រុមដាច់ដោយឡែក ហើយចង្កោមកោសិកាបង្កើតសរសៃប្រសាទ - មជ្ឈមណ្ឌល និងចង្កោមដំណើរការ - សរសៃប្រសាទ - សរសៃប្រសាទ។ នៅពេលដំណាលគ្នានោះចំនួននៃដំណើរការនៅក្នុងកោសិកានីមួយៗមានការថយចុះហើយពួកគេទទួលបានទិសដៅជាក់លាក់មួយ។

យោងទៅតាមរចនាសម្ព័ន្ធចម្រៀកនៃរាងកាយរបស់សត្វមួយ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងឧបសម្ព័ន្ធមួយ នៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗមាន segmental nerve nodes និង trunks សរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកទៀតភ្ជាប់ថ្នាំងក្នុងទិសដៅពីរ កំណាត់ឆ្លងកាត់ភ្ជាប់ថ្នាំងនៃផ្នែកដែលបានផ្តល់ឱ្យ ហើយខ្សែបណ្តោយតភ្ជាប់ថ្នាំងនៃផ្នែកផ្សេងៗ។

ដោយសារតែនេះ សរសៃប្រសាទដែលកើតឡើងនៅចំណុចណាមួយក្នុងរាងកាយមិនរីករាលដាលពាសពេញរាងកាយនោះទេ ប៉ុន្តែរីករាលដាលតាមប្រម៉ោយឆ្លងកាត់នៅក្នុងផ្នែកនេះ។

ប្រម៉ោយបណ្តោយភ្ជាប់ផ្នែកសរសៃប្រសាទទៅជាទាំងមូល។ នៅចុងក្បាលរបស់សត្វ ដែលនៅពេលធ្វើដំណើរទៅមុខ ប៉ះនឹងវត្ថុផ្សេងៗនៃពិភពលោកជុំវិញនោះ សរីរៈសតិអារម្មណ៍បានអភិវឌ្ឍ ហើយដូច្នេះថ្នាំងក្បាលមានការរីកចម្រើនខ្លាំងជាងសត្វដទៃទៀត ដែលជាគំរូដើមនៃខួរក្បាលនាពេលអនាគត។

ការឆ្លុះបញ្ចាំងពីដំណាក់កាលនេះគឺការរក្សានូវលក្ខណៈពិសេសបឋមនៅក្នុងមនុស្ស (ការបែកខ្ចាត់ខ្ចាយនៃថ្នាំង និង microganglia នៅលើបរិមាត្រ) នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។

ដំណាក់កាលទី III - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបំពង់។ នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍សត្វតួនាទីសំខាន់ជាពិសេសត្រូវបានលេងដោយឧបករណ៍នៃចលនាដែលអាស្រ័យលើភាពល្អឥតខ្ចោះដែលអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌចម្បងសម្រាប់អត្ថិភាពនៃសត្វ - អាហារូបត្ថម្ភ (ចលនាស្វែងរកអាហារចាប់យកនិងស្រូបយកវា) ។

នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាប របៀបនៃចលនា peristaltic ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសាច់ដុំរលោង និងឧបករណ៍សរសៃប្រសាទក្នុងតំបន់របស់វា។

នៅកម្រិតខ្ពស់ វិធីសាស្ត្រ peristaltic ត្រូវបានជំនួសដោយចលនាគ្រោងឆ្អឹង ពោលគឺ ចលនាដោយមានជំនួយពីប្រព័ន្ធនៃដងថ្លឹងរឹង - ពីលើសាច់ដុំ (arthropods) និងនៅខាងក្នុងសាច់ដុំ (ឆ្អឹងខ្នង) ។

ផលវិបាកនៃការនេះគឺការបង្កើតសាច់ដុំ striated និងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលដែលសម្របសម្រួលចលនានៃ levers បុគ្គលនៃគ្រោងម៉ូតូ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលបែបនេះនៅក្នុង chordates (lancelet) បានកើតឡើងក្នុងទម្រង់ជាបំពង់សរសៃប្រសាទដែលបានសាងសង់ដោយ metamerically ជាមួយនឹងសរសៃប្រសាទចម្រៀកដែលលាតសន្ធឹងពីវាទៅគ្រប់ផ្នែកនៃរាងកាយរួមទាំងឧបករណ៍នៃចលនា - ខួរក្បាលប្រម៉ោយ។

នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង និងមនុស្ស ខួរក្បាលប្រម៉ោយក្លាយជាខួរឆ្អឹងខ្នង។ ដូច្នេះរូបរាងនៃខួរក្បាលប្រម៉ោយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងជាដំបូងនៃការទាំងអស់នៃគ្រឿងសព្វាវុធម៉ូតូរបស់សត្វ។

រួមជាមួយនេះ lancelet មាន receptors (olfactory, light) រួចហើយ។ ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ និងការកើតនៃខួរក្បាលគឺដោយសារតែជាចម្បងទៅនឹងការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃគ្រឿងសស្ត្រាវុធទទួល។

ចាប់តាំងពីសរីរាង្គនៃអារម្មណ៍ភាគច្រើនកើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃរាងកាយរបស់សត្វដែលត្រូវបានបង្វែរទិសដៅនៃចលនាពោលគឺឆ្ពោះទៅមុខ ចុងផ្នែកខាងមុខនៃខួរក្បាលមានការរីកចម្រើនដើម្បីយល់ឃើញនូវសារធាតុរំញោចខាងក្រៅដែលចូលមកតាមរយៈពួកវា ហើយខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលស្របគ្នា។ ជាមួយនឹងភាពឯកោនៃចុងផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយក្នុងទម្រង់ជាក្បាល - cephalization (cephal - ក្បាល) ។

K. Sepp នៅក្នុងសៀវភៅណែនាំស្តីពីជំងឺសរសៃប្រសាទ ផ្តល់នូវភាពសាមញ្ញ ប៉ុន្តែងាយស្រួលសម្រាប់ការសិក្សា គ្រោងការណ៍នៃ phylogeny នៃខួរក្បាល ដែលយើងធ្វើបទបង្ហាញ។ យោងតាមគ្រោងការណ៍នេះ នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ ខួរក្បាលមានបីផ្នែក៖ ផ្នែកក្រោយ កណ្តាល និងផ្នែកខាងមុខ ហើយពីផ្នែកទាំងនេះនៅកន្លែងដំបូង (នៅក្នុងត្រីខាងក្រោម) ផ្នែកខាងក្រោយ ឬ rhomboid ខួរក្បាល (rhombencephalon) ជាពិសេសមានការអភិវឌ្ឍន៍។ .

ការវិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយកើតឡើងក្រោមឥទិ្ធពលនៃការទទួលសូរស័ព្ទ និងឋិតិវន្ត (អ្នកទទួលនៃសរសៃប្រសាទក្បាល VIII គូ) ដែលមានសារៈសំខាន់ឈានមុខគេសម្រាប់ការតំរង់ទិសក្នុងបរិយាកាសទឹក។

នៅក្នុងការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត ខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា medulla oblongata ដែលជាផ្នែកអន្តរកាលពីខួរឆ្អឹងខ្នងទៅខួរក្បាល ហើយដូច្នេះត្រូវបានគេហៅថា myelencephalon (myelos - ខួរឆ្អឹងខ្នង encephalon - ខួរក្បាល) និងខួរក្បាល hindbrain - metencephalon ដែលពីនោះមក។ cerebellum និងស្ពានអភិវឌ្ឍ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការសម្របខ្លួនប្រាណទៅនឹងបរិស្ថានដោយការផ្លាស់ប្តូរមេតាបូលីសនៅក្នុងខួរក្បាលដែលជាផ្នែកដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៅដំណាក់កាលនេះ មជ្ឈមណ្ឌលគ្រប់គ្រងសម្រាប់ដំណើរការសំខាន់ៗនៃជីវិតរុក្ខជាតិកើតឡើង ដែលពាក់ព័ន្ធជាពិសេសជាមួយនឹងក្រលៀន។ ឧបករណ៍ (ផ្លូវដង្ហើម ឈាមរត់ រំលាយអាហារ ជាដើម)។

ដូច្នេះស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ gill កើតឡើងនៅក្នុង medulla oblongata (ក្រុម X នៃគូ - vagus) ។ មជ្ឈមណ្ឌលផ្លូវដង្ហើម និងឈាមរត់ដ៏សំខាន់ទាំងនេះនៅតែមាននៅក្នុង medulla oblongata របស់មនុស្ស ដែលពន្យល់ពីការស្លាប់ដែលកើតឡើងនៅពេលដែល medulla oblongata ត្រូវបានខូចខាត។ នៅដំណាក់កាលទី II (នៅតែជាត្រី) ក្រោមឥទ្ធិពលរបស់អ្នកទទួលដែលមើលឃើញ, ខួរក្បាលកណ្តាល, mesencephalon ជាពិសេសមានការរីកចម្រើន។ នៅដំណាក់កាលទី III ទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរចុងក្រោយនៃសត្វពីបរិយាកាសក្នុងទឹកទៅបរិយាកាសខ្យល់ អ្នកទទួល olfactory មានការរីកចម្រើនយ៉ាងខ្លាំង ដោយដឹងពីសារធាតុគីមីដែលមាននៅក្នុងខ្យល់ ផ្តល់សញ្ញាជាមួយនឹងក្លិនរបស់វាអំពីសត្វព្រៃ គ្រោះថ្នាក់ និងបាតុភូតសំខាន់ៗផ្សេងទៀតនៃជុំវិញ។ ធម្មជាតិ។

នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ olfactory receptor, forebrain, prosencephalon, អភិវឌ្ឍ, ដំបូងមានតួអក្សរនៃខួរក្បាល olfactory សុទ្ធសាធ។

នៅពេលអនាគត ខួរក្បាលខាងមុខលូតលាស់ និងខុសគ្នាទៅជាកម្រិតមធ្យម - diencephalon និងចុងក្រោយ - telencephalon ។

នៅក្នុង telencephalon ដូចជានៅក្នុងផ្នែកខ្ពស់បំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលមជ្ឈមណ្ឌលលេចឡើងសម្រាប់គ្រប់ប្រភេទនៃភាពប្រែប្រួល។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ មជ្ឈមណ្ឌលមូលដ្ឋានមិនរលាយបាត់ទេ ប៉ុន្តែនៅតែគោរពតាមចំណុចកណ្តាលនៃជាន់ដែលជាន់លើ។ អាស្រ័យហេតុនេះ ជាមួយនឹងដំណាក់កាលថ្មីនីមួយៗក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាល មជ្ឈមណ្ឌលថ្មីកើតឡើងដែលជួយមនុស្សចាស់។

មានប្រភេទនៃចលនានៃមជ្ឈមណ្ឌលមុខងារទៅចុងក្បាល និងការចុះក្រោមក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃ rudiments ចាស់ phylogenetically ទៅថ្មី។ ម្នាលភិក្ខុ​ទាំង​ឡាយ សម្មាសម្ពោធិញ្ញាណ​ដែល​កើត​ឡើង​ក្នុង​មជ្ឈិមៈ ក៏​មាន​នៅ​កណ្តាល និង​ខួរក្បាល មជ្ឈដ្ឋាន​នៃ​ការ​ស្តាប់​ដែល​កើត​ឡើង​ក្នុង​កណ្តាល ក៏​មាន​ក្នុង​ខួរក្បាល​ហើយ មណ្ឌល​នៃ​ក្លិន​មាន​តែ​ក្នុង​ខួរក្បាល​ប៉ុណ្ណោះ ។

នៅក្រោមឥទិ្ធពលនៃ olfactory receptor ផ្នែកតូចមួយនៃខួរក្បាលខាងមុខមានការរីកចម្រើនដែលត្រូវបានគេហៅថាខួរក្បាល olfactory (rhinencephalon) ដែលត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយសំបកនៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះ - Cortex ចាស់ (paleocortex) ។

ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃ receptors នាំទៅរកការអភិវឌ្ឍរីកចម្រើននៃខួរក្បាលខាងមុខដែលបន្តិចម្តងក្លាយជាសរីរាង្គដែលគ្រប់គ្រងឥរិយាបថទាំងមូលរបស់សត្វ។

អាកប្បកិរិយារបស់សត្វមានពីរទម្រង់៖ សភាវគតិ ផ្អែកលើប្រតិកម្មជាក់លាក់ (ការឆ្លុះបញ្ចាំងដោយគ្មានលក្ខខណ្ឌ) និងបុគ្គល ដោយផ្អែកលើបទពិសោធន៍របស់បុគ្គល (ការឆ្លុះបញ្ចាំងតាមលក្ខខណ្ឌ)។

ដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងទម្រង់នៃឥរិយាបទទាំងពីរនេះ មជ្ឈមណ្ឌលបញ្ហាពណ៌ប្រផេះពីរក្រុមមានការរីកចម្រើននៅក្នុង telencephalon: ចំណង subcortical ដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូល (មជ្ឈមណ្ឌលនុយក្លេអ៊ែរ) និង Cortex បញ្ហាពណ៌ប្រផេះដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធនៃអេក្រង់បន្ត (មជ្ឈមណ្ឌលអេក្រង់។ ) ក្នុងករណីនេះ "subcortex" អភិវឌ្ឍដំបូងហើយបន្ទាប់មក Cortex ។ សំបកឈើកើតឡើងកំឡុងពេលផ្លាស់ប្តូរសត្វពីសត្វក្នុងទឹកទៅជារបៀបរស់នៅលើដី ហើយត្រូវបានរកឃើញយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុងសត្វ amphibians និងសត្វល្មូន។

ការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការពិតដែលថា Cortex ខួរក្បាលកាន់តែច្រើន subjugates មុខងារនៃមជ្ឈមណ្ឌលមូលដ្ឋានទាំងអស់មាន corticolization បន្តិចម្តងនៃមុខងារ។

ជំងឺរលាកសួតនៃក្រពះ

ការបង្កើតចាំបាច់សម្រាប់ការអនុវត្តសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់គឺ Cortex ថ្មីដែលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃនៃអឌ្ឍគោលនិងទទួលបានរចនាសម្ព័ន្ធប្រាំមួយស្រទាប់នៅក្នុងដំណើរការនៃ phylogenesis ។

ដោយសារតែការកើនឡើងនៃការអភិវឌ្ឍនៃ Cortex ថ្មី telencephalon នៅក្នុងឆ្អឹងកងខ្ពស់លើសពីផ្នែកផ្សេងទៀតនៃខួរក្បាលដែលគ្របដណ្ដប់ពួកគេដូចជាអាវទ្រនាប់ (pallium) ។ ខួរក្បាលថ្មីដែលកំពុងអភិវឌ្ឍ (neencephalon) រុញច្រានខួរក្បាលចាស់ (olfactory) ចូលទៅក្នុងជម្រៅ ដែលដូចដែលវាត្រូវបានកោងឡើងក្នុងទម្រង់ជាស្នែងអាំម៉ូន (cornu Ammoni ឬ pes hyppocampi) ដែលនៅតែជាមជ្ឈមណ្ឌល olfactory ។ ជាលទ្ធផល ក្លៀក ពោលគឺ ខួរក្បាលថ្មី (neencephalon) បានយកឈ្នះលើខួរក្បាលដែលនៅសេសសល់យ៉ាងខ្លាំង - ខួរក្បាលចាស់ (paleencephalon) ។

ដូច្នេះការអភិវឌ្ឍនៃខួរក្បាលកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការអភិវឌ្ឍនៃអ្នកទទួលដែលពន្យល់ថាផ្នែកខ្ពស់បំផុតនៃខួរក្បាល - Cortex បញ្ហាពណ៌ប្រផេះ - តំណាងឱ្យដូចខ្ញុំ។

P. Pavlov, សរុបនៃចុង cortical នៃអ្នកវិភាគ, ពោលគឺ ផ្ទៃការយល់ឃើញជាបន្តបន្ទាប់ (អ្នកទទួល) ។

ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃខួរក្បាលរបស់មនុស្សគឺស្ថិតនៅក្រោមលំនាំផ្សេងទៀតដែលទាក់ទងនឹងធម្មជាតិសង្គមរបស់វា។ បន្ថែមពីលើសរីរាង្គធម្មជាតិនៃរាងកាយដែលត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងសត្វបុរសបានចាប់ផ្តើមប្រើឧបករណ៍។

ឧបករណ៍នៃកម្លាំងពលកម្ម ដែលបានក្លាយជាសរីរាង្គសិប្បនិម្មិត បំពេញបន្ថែមសរីរាង្គធម្មជាតិនៃរាងកាយ និងបង្កើតជាអាវុធបច្ចេកទេសរបស់មនុស្ស។

ដោយមានជំនួយពីអាវុធនេះ បុរសទទួលបានឱកាសមិនត្រឹមតែសម្របខ្លួនទៅនឹងធម្មជាតិដូចសត្វប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងអាចសម្របធម្មជាតិទៅតាមតម្រូវការរបស់គាត់ទៀតផង។

ពលកម្ម ដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើគឺជាកត្តាសម្រេចចិត្តក្នុងការបង្កើតមនុស្ស ហើយនៅក្នុងដំណើរការនៃការងារសង្គម មធ្យោបាយចាំបាច់សម្រាប់ការប្រាស្រ័យទាក់ទងគ្នារវាងមនុស្សបានក្រោកឡើង គឺការនិយាយ។ "ការងារដំបូង ហើយបន្ទាប់មកនិយាយឱ្យច្បាស់លាស់រួមជាមួយនឹងវា គឺជាកត្តាជំរុញដ៏សំខាន់បំផុតពីរ ក្រោមឥទ្ធិពលនៃខួរក្បាលស្វាបន្តិចម្តងៗប្រែទៅជាខួរក្បាលមនុស្ស ដែលសម្រាប់ភាពស្រដៀងនឹងស្វា វាលើសពីទំហំរបស់វាទៅទៀត។ ភាពល្អឥតខ្ចោះ។”

ភាពល្អឥតខ្ចោះនេះគឺដោយសារតែការអភិវឌ្ឍអតិបរមានៃ telencephalon ជាពិសេស Cortex របស់វា - Cortex ថ្មី (neocortex) ។

បន្ថែមពីលើអ្នកវិភាគដែលយល់ឃើញពីភាពរំញោចផ្សេងៗនៃពិភពខាងក្រៅ និងបង្កើតជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្ភារៈនៃការគិតជាក់ស្តែង - លក្ខណៈនៃសត្វ (ប្រព័ន្ធសញ្ញាដំបូងនៃការពិត) មនុស្សម្នាក់មានសមត្ថភាពក្នុងការគិតអរូបី ដោយមានជំនួយពីពាក្យមួយ។ ដែល​បាន​ឮ​ជា​លើក​ដំបូង (ការ​និយាយ​ផ្ទាល់​មាត់​) និង​ក្រោយ​មក​អាច​មើល​ឃើញ (ភាសា​សរសេរ​) ។

នេះបង្កើតជាប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរនេះបើយោងតាម ​​​​I.P. Pavlov ដែលនៅក្នុងពិភពសត្វកំពុងអភិវឌ្ឍន៍គឺជា "ការបន្ថែមមិនធម្មតាទៅនឹងយន្តការនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទ" ។ ស្រទាប់ផ្ទៃនៃសំបកថ្មីបានក្លាយជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្ភារៈនៃប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរ។ ដូច្នេះ Cortex ខួរក្បាលឈានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ខ្ពស់បំផុតរបស់វាចំពោះមនុស្ស។

ដូច្នេះការវិវត្តន៍ទាំងមូលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការវិវឌ្ឍន៍នៃ telencephalon ដែលនៅក្នុងឆ្អឹងកងខ្ពស់និងជាពិសេសចំពោះមនុស្សដោយសារតែភាពស្មុគស្មាញនៃមុខងារសរសៃប្រសាទឈានដល់សមាមាត្រដ៏ធំសម្បើម។

គំរូនៃ phylogenesis ដែលបានបញ្ជាក់កំណត់ការបង្កកំណើតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានប្រភពចេញពីស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ ឬ ectoderm ។ ក្រោយមកទៀតបង្កើតជាក្រាស់បណ្តោយដែលហៅថាបន្ទះ medullary (រូបភព។

បន្ទះ medullary កាន់តែជ្រៅទៅក្នុងចង្អូរ medullary គែមដែល (ឆ្អឹងជំនីរ medullary) កាន់តែខ្ពស់បន្តិចម្ដងៗ ហើយបន្ទាប់មកបញ្ចូលគ្នារវាងគ្នា ប្រែក្លាយចង្អូរទៅជាបំពង់ (បំពង់ខួរក្បាល)។

បំពង់ខួរក្បាលគឺជាផ្នែកកណ្តាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ចុងក្រោយនៃបំពង់បង្កើតជាផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នង ខណៈពេលដែលផ្នែកខាងចុងរបស់វាត្រូវបានបែងចែកដោយការរឹតបន្តឹងទៅជា vesicles ខួរក្បាលបឋមចំនួនបី ដែលខួរក្បាលនៅក្នុងភាពស្មុគស្មាញទាំងអស់របស់វាមានប្រភពដើម។

បន្ទះ medullary ដំបូងមានតែមួយស្រទាប់នៃកោសិកា epithelial ។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបិទចូលទៅក្នុងបំពង់ខួរក្បាលចំនួនកោសិកានៅក្នុងជញ្ជាំងនៃក្រោយមកទៀតកើនឡើងដូច្នេះស្រទាប់បីលេចឡើង: ស្រទាប់ខាងក្នុង (ប្រឈមមុខនឹងប្រហោងនៃបំពង់) ដែលស្រទាប់ខាងក្នុងនៃបែហោងធ្មែញខួរក្បាល (ependyma) ។ នៃប្រឡាយកណ្តាលនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនិង ventricles នៃខួរក្បាល) មកពី; ផ្នែកកណ្តាលដែលសារធាតុពណ៌ប្រផេះនៃខួរក្បាលមានការរីកចម្រើន (កោសិកាប្រសាទ - កោសិកាប្រសាទ) ហើយចុងក្រោយផ្នែកខាងក្រៅដែលស្ទើរតែគ្មានកោសិកាបានវិវត្តទៅជាសារធាតុពណ៌ស (ដំណើរការនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ - នឺរីត) ។

បណ្តុំនៃសរសៃប្រសាទនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទរីករាលដាលទាំងនៅក្នុងកម្រាស់នៃបំពង់ខួរក្បាល បង្កើតជាសារធាតុពណ៌សនៃខួរក្បាល ឬពួកវាចូលទៅក្នុង mesoderm ហើយបន្ទាប់មកភ្ជាប់ជាមួយកោសិកាសាច់ដុំវ័យក្មេង (myoblasts) ។ តាមរបៀបនេះសរសៃប្រសាទម៉ូទ័រកើតឡើង។

សរសៃប្រសាទ​ដែល​មាន​អារម្មណ៍​កើត​ឡើង​ពី​ផ្នែក​នៃ​ថ្នាំង​ឆ្អឹងខ្នង​ដែល​អាច​មើល​ឃើញ​រួច​ទៅ​ហើយ​នៅ​តាម​គែម​នៃ​ចង្អូរ medullary នៅ​ចំណុច​នៃ​ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​របស់​វា​ទៅ​ក្នុង ectoderm ស្បែក។ នៅពេលដែល groove បិទចូលទៅក្នុងបំពង់ខួរក្បាល rudiments ត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅទៅផ្នែក dorsal របស់វា ដែលមានទីតាំងនៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់កណ្តាល។

បន្ទាប់មកកោសិកានៃ rudiments ទាំងនេះផ្លាស់ទី ventrally ហើយមានទីតាំងនៅសងខាងនៃបំពង់ខួរក្បាលនៅក្នុងទម្រង់នៃអ្វីដែលគេហៅថា ganglionic Ridge ។ ប្រជ្រុយ ganglion ទាំងពីរត្រូវបានតម្រៀបយ៉ាងច្បាស់នៅតាមបណ្តោយផ្នែកនៃផ្នែក dorsal នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ជាលទ្ធផលនៃចំនួនថ្នាំងឆ្អឹងខ្នង ganglia spinalia s ត្រូវបានទទួលនៅផ្នែកម្ខាងៗ។

intervertebral ។ នៅក្នុងផ្នែកក្បាលនៃបំពង់ខួរក្បាល ពួកវាទៅដល់តែតំបន់នៃ vesicle cerebral posterior ដែលជាកន្លែងដែលពួកគេបង្កើតជាបំណែកនៃសរសៃប្រសាទក្បាលដែលងាយរងគ្រោះ។ នៅក្នុង rudiments ganglionic, neuroblasts អភិវឌ្ឍ, ទទួលយកទម្រង់នៃកោសិកាប្រសាទ bipolar, មួយនៃដំណើរការដែលលូតលាស់ចូលទៅក្នុងបំពង់ខួរក្បាល, ផ្សេងទៀតទៅបរិមាត្រ, បង្កើតសរសៃប្រសាទមួយ។ ដោយសារតែការលាយបញ្ចូលគ្នានៅចម្ងាយខ្លះពីការចាប់ផ្តើមនៃដំណើរការទាំងពីរ កោសិកា unipolar មិនពិតដែលមានដំណើរការមួយបែងចែកជារាងអក្សរ "T" ត្រូវបានទទួលពីកោសិកា bipolar ដែលជាលក្ខណៈនៃថ្នាំង intervertebral ពេញវ័យ។

ដំណើរការកណ្តាលនៃកោសិកាដែលជ្រៀតចូលទៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នងបង្កើតបានជាឫសក្រោយនៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង និងដំណើរការផ្នែកខាងក្នុងដែលលូតលាស់ ventrally បង្កើតជាទម្រង់ (រួមជាមួយនឹងសរសៃ efferent ដែលចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នង និងបង្កើតជាឫសខាងមុខ) ចម្រុះ។ សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង។

Ontogenesis (ontogenesis; ភាសាក្រិក op, ontos - ដែលមានស្រាប់ + genesis - ប្រភពដើម, ប្រភពដើម) - ដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍបុគ្គលនៃសារពាង្គកាយចាប់ពីពេលចាប់ផ្តើម (គំនិត) រហូតដល់ស្លាប់។ បែងចែក៖ អំប្រ៊ីយ៉ុង(អំប្រ៊ីយ៉ុង ឬមុនពេលសម្រាល) - ពេលវេលាពីការបង្កកំណើតដល់កំណើត និង postembryonic(ក្រោយសម្រាល ឬក្រោយសម្រាល) - ពីកំណើតដល់ស្លាប់ រយៈពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្សអភិវឌ្ឍពី ectoderm - ស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 2 នៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងផ្នែកមួយនៃ epithelium បំបែកនៅក្នុងផ្នែក dorsal នៃរាងកាយ - បន្ទះសរសៃប្រសាទ (medullary), កោសិកាដែលគុណនិងខុសគ្នាខ្លាំង។ ការពន្លឿនការលូតលាស់នៃផ្នែកក្រោយៗនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទនាំឱ្យការពិតដែលថាគែមរបស់វាឡើងដំបូង បន្ទាប់មកចូលទៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយចុងក្រោយនៅចុងសប្តាហ៍ទី 3 លូតលាស់ជាមួយគ្នាបង្កើតបានជាបឋម។ បំពង់ខួរក្បាល.

បន្ទាប់ពីនោះបំពង់ខួរក្បាលបន្តិចម្តង ៗ ចូលទៅក្នុង mesoderm ។

រូប ១. ការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទ។

បំពង់សរសៃប្រសាទគឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្សទាំងមូល។

ពីវាខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នងក៏ដូចជាផ្នែកខាង ៗ នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់។ នៅពេលដែលចង្អូរសរសៃប្រសាទបិទនៅសងខាងនៅក្នុងតំបន់នៃគែមលើកឡើងរបស់វា (ផ្នត់សរសៃប្រសាទ) ក្រុមនៃកោសិកាត្រូវបានញែកដាច់ពីគ្នានៅផ្នែកម្ខាងៗ ដែលបំពង់សរសៃប្រសាទបំបែកចេញពីស្បែក ectoderm បង្កើតជាស្រទាប់បន្តរវាងផ្នត់សរសៃប្រសាទ។ និង ectoderm - ចាន ganglionic ។

ក្រោយមកទៀតដើរតួជាសម្ភារៈចាប់ផ្តើមសម្រាប់កោសិកានៃសរសៃប្រសាទដែលងាយរងគ្រោះ ( ganglia ឆ្អឹងខ្នងនិង cranial) និងថ្នាំងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តដែលបំប្លែងសរីរាង្គខាងក្នុង។

បំពង់សរសៃប្រសាទនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វាមានស្រទាប់មួយនៃកោសិការាងស៊ីឡាំងដែលជាបន្តបន្ទាប់គុណនឹង mitosis និងចំនួនរបស់ពួកគេកើនឡើង។ ជាលទ្ធផលជញ្ជាំងនៃបំពង់សរសៃប្រសាទកាន់តែក្រាស់។

នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ ស្រទាប់បីអាចត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងវា៖ ស្រទាប់ខាងក្នុង (ក្រោយមកវានឹងបង្កើតជាស្រទាប់ខាងក្នុង) ស្រទាប់កណ្តាល (សារធាតុពណ៌ប្រផេះនៃខួរក្បាល ធាតុកោសិកានៃស្រទាប់នេះខុសគ្នាក្នុងទិសដៅពីរ៖ ខ្លះ។ ពួកវាប្រែទៅជាណឺរ៉ូន ហើយផ្នែកផ្សេងទៀតទៅជាកោសិកា glial ) និងស្រទាប់ខាងក្រៅ (បញ្ហាសនៃខួរក្បាល)។

រូប ២.

ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាលមនុស្ស។

បំពង់សរសៃប្រសាទមានការរីកចម្រើនមិនស្មើគ្នា។ ដោយសារតែការអភិវឌ្ឍដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃផ្នែកខាងមុខរបស់វា ខួរក្បាលចាប់ផ្តើមបង្កើត ពពុះខួរក្បាលបង្កើតបាន : ពពុះពីរដំបូងលេចឡើង បន្ទាប់មកពពុះខាងក្រោយបែងចែកជាពីរបន្ថែមទៀត។ ជាលទ្ធផលនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងអាយុ 4 សប្តាហ៍ខួរក្បាលមាន ពពុះខួរក្បាលបី(ផ្នែកខាងមុខ កណ្តាល និងខួរក្បាលរាងមូល)។

នៅសប្តាហ៍ទីប្រាំ សរសៃខួរក្បាលផ្នែកខាងមុខត្រូវបានបែងចែកទៅជា telencephalon និង diencephalon និង rhomboid - ចូលទៅក្នុង posterior និង medulla oblongata ( ដំណាក់កាលទីប្រាំនៃពពុះខួរក្បាល) ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ បំពង់សរសៃប្រសាទបង្កើតជាពត់ជាច្រើននៅក្នុងយន្តហោះ sagittal ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងដែលមានប្រឡាយឆ្អឹងខ្នងមានការរីកចម្រើនពីផ្នែកក្រោយដែលមិនខុសគ្នានៃបំពង់ medullary ។ ការបង្កើតកើតឡើងពីប្រហោងនៃខួរក្បាលអំប្រ៊ីយ៉ុង ventricles ខួរក្បាល.

បែហោងធ្មែញនៃខួរក្បាល rhomboid ត្រូវបានបំលែងទៅជា IV ventricle, បែហោងធ្មែញនៃខួរក្បាលកណ្តាលបង្កើតជាបំពង់ទឹកនៃខួរក្បាល, បែហោងធ្មែញនៃ diencephalon បង្កើតបានជា III ventricle នៃខួរក្បាលនិងបែហោងធ្មែញនៃខួរក្បាលខាងមុខបង្កើតបានជា ventricles នៃខួរក្បាលនៅពេលក្រោយ។ ខួរក្បាលជាមួយនឹងការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធស្មុគស្មាញ។

បន្ទាប់ពីការបង្កើត vesicles ខួរក្បាលចំនួន 5 នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដំណើរការស្មុគស្មាញនៃភាពខុសគ្នាខាងក្នុងនិងការលូតលាស់នៃផ្នែកផ្សេងៗនៃខួរក្បាលកើតឡើង។

នៅ 5-10 សប្តាហ៍ការលូតលាស់និងភាពខុសគ្នានៃ telencephalon ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ: មជ្ឈមណ្ឌល cortical និង subcortical ត្រូវបានបង្កើតឡើងហើយ Cortex ត្រូវបាន stratified ។ Meninges ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ខួរឆ្អឹងខ្នងទទួលបានស្ថានភាពច្បាស់លាស់។ នៅសប្តាហ៍ទី 10-20 ដំណើរការនៃការធ្វើចំណាកស្រុកត្រូវបានបញ្ចប់ គ្រប់ផ្នែកសំខាន់ៗនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយដំណើរការនៃភាពខុសគ្នាកើតឡើង។

ខួរក្បាលចុងអភិវឌ្ឍយ៉ាងសកម្មបំផុត។ អឌ្ឍគោលខួរក្បាលក្លាយជាផ្នែកធំបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ នៅខែទី 4 នៃការអភិវឌ្ឍន៍គភ៌របស់មនុស្ស ការប្រេះស្រាំឆ្លងកាត់នៃខួរក្បាលធំលេចឡើងនៅថ្ងៃទី 6 - sulcus កណ្តាលនិង sulci សំខាន់ផ្សេងទៀតនៅក្នុងខែបន្ទាប់ - អនុវិទ្យាល័យនិងក្រោយកំណើត - sulci តូចបំផុត។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ myelination នៃសរសៃប្រសាទសរសៃប្រសាទដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ដែលជាលទ្ធផលដែលសរសៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយស្រទាប់ការពារនៃ myelin ហើយល្បឿននៃសរសៃប្រសាទកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។

នៅចុងបញ្ចប់នៃខែទី 4 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃស្បូន myelin ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសរសៃសរសៃប្រសាទដែលបង្កើតជាការកើនឡើង ឬប្រព័ន្ធ afferent (sensory) នៃខួរឆ្អឹងខ្នងនៅពេលក្រោយ ខណៈពេលដែលនៅក្នុងសរសៃនៃចុះមក ឬ efferent ( ម៉ូទ័រ) ប្រព័ន្ធ myelin ត្រូវបានរកឃើញនៅខែទី 6 ។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ myelination នៃសរសៃប្រសាទនៃខ្សែក្រោយកើតឡើង។ Myelination នៃសរសៃប្រសាទនៃ cortico-spinal tract ចាប់ផ្តើមនៅក្នុងខែចុងក្រោយនៃជីវិត intrauterine និងបន្តសម្រាប់មួយឆ្នាំបន្ទាប់ពីកំណើត។

នេះបង្ហាញថាដំណើរការនៃការ myelination នៃសរសៃប្រសាទបានពង្រីកដំបូងទៅរចនាសម្ព័ន្ធចាស់ phylogenetically ហើយបន្ទាប់មកទៅរចនាសម្ព័ន្ធវ័យក្មេង។ លំដាប់នៃការបង្កើតមុខងាររបស់ពួកគេគឺអាស្រ័យលើលំដាប់នៃ myelination នៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទមួយចំនួន។

ការបង្កើតមុខងារ និងក៏អាស្រ័យលើភាពខុសគ្នានៃធាតុកោសិកា និងការចាស់ទុំបន្តិចម្តងៗរបស់វា ដែលមានរយៈពេលមួយទសវត្សរ៍ដំបូង។

នៅពេលទារកកើតមក កោសិកាប្រសាទឈានដល់ភាពពេញវ័យ ហើយលែងមានសមត្ថភាពក្នុងការបែងចែក។ ជាលទ្ធផលចំនួនរបស់ពួកគេនឹងមិនកើនឡើងនាពេលអនាគតទេ។

នៅក្នុងអំឡុងពេលក្រោយសម្រាល ភាពចាស់ទុំចុងក្រោយនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទទាំងមូលកើតឡើងបន្តិចម្តងៗ ជាពិសេសផ្នែកដ៏ស្មុគស្មាញបំផុតរបស់វា - ខួរក្បាលខួរក្បាល ដែលដើរតួនាទីពិសេសនៅក្នុងយន្តការខួរក្បាលនៃសកម្មភាពឆ្លុះបញ្ចាំងតាមលក្ខខណ្ឌ ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងតាំងពីថ្ងៃដំបូងនៃជីវិត។ .

ដំណាក់កាលសំខាន់មួយទៀតនៅក្នុង ontogenesis គឺអំឡុងពេលពេញវ័យ នៅពេលដែលភាពខុសគ្នានៃការរួមភេទរបស់ខួរក្បាលក៏កើតឡើងផងដែរ។

ពេញមួយជីវិតរបស់មនុស្ស ខួរក្បាលកំពុងផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសកម្ម សម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌនៃបរិយាកាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុង ការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះខ្លះត្រូវបានកម្មវិធីហ្សែន ខ្លះមានប្រតិកម្មដោយសេរីចំពោះលក្ខខណ្ឌនៃអត្ថិភាព។ ontogenesis នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបញ្ចប់តែជាមួយនឹងការស្លាប់របស់មនុស្ស។

ក្នុងចំណោមសត្វឆ្អឹងខ្នង ប្រភេទប្រព័ន្ធប្រសាទដំបូងបំផុតក្នុងទម្រង់ជាបណ្តាញសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង coelenterates (សូមមើលរូប 1.2)។ បណ្តាញសរសៃប្រសាទរបស់ពួកគេគឺជាចង្កោមនៃពហុប៉ូឡានិងប៊ីប៉ូឡា ណឺរ៉ូនដំណើរការដែលអាចឆ្លងកាត់ ជាប់គ្នា និងខ្វះភាពខុសគ្នានៃមុខងារ axon sនិង dendrite. បណ្តាញសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយមិនត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកកណ្តាល និងផ្នែកគ្រឿងកុំព្យូទ័រទេ ហើយអាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ectoderm និង endoderm ។
សរសៃប្រសាទអេពីដេមឺមដែលស្រដៀងនឹងបណ្តាញសរសៃប្រសាទនៃបែហោងធ្មែញពោះវៀនក៏អាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ជាងមុន (ដង្កូវនាងនិង annelids) ប៉ុន្តែនៅទីនេះពួកគេកាន់កាប់ទីតាំងរងទាក់ទងនឹងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលដែលលេចធ្លោជានាយកដ្ឋានឯករាជ្យ។
... Ganglionization នៃធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់, annelids, molluscs និង arthropods ។ នៅក្នុង annelids ភាគច្រើន ប្រម៉ោយពោះត្រូវបាន ganglionized តាមរបៀបដែល ganglia មួយគូត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗនៃរាងកាយ ដោយភ្ជាប់ដោយតំណភ្ជាប់ទៅគូផ្សេងទៀតដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកជាប់គ្នា។
...ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងមិនត្រឹមតែដើរតាមគន្លងនៃការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុងទិសដៅនៃភាពស្មុគស្មាញនៃទំនាក់ទំនងរចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុង ganglia ផងដែរ។ វាមិនមែនជារឿងចៃដន្យទេដែលសរសៃប្រសាទ ventral ត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយនឹងខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់សត្វឆ្អឹងខ្នង។ ដូចនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង, នៅក្នុង ganglia, ការរៀបចំផ្ទៃខាងលើនៃផ្លូវត្រូវបានរកឃើញ, និង neuropil ត្រូវបានបែងចែកទៅជាម៉ូតូ, អារម្មណ៍, និងតំបន់ពាក់ព័ន្ធ។
...ការអភិវឌ្ឍន៍រីកចម្រើននៃខួរក្បាលនៅក្នុង cephalopods និងសត្វល្អិតបង្កើតតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការលេចឡើងនៃប្រភេទនៃប្រព័ន្ធបញ្ជាសម្រាប់ការគ្រប់គ្រងឥរិយាបថ។ កម្រិតទាបបំផុតនៃការរួមបញ្ចូលនៅក្នុង ganglia segmental នៃសត្វល្អិតនិងនៅក្នុង subpharyngeal នៃខួរក្បាលនៃ mollusks បម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់សកម្មភាពស្វយ័តនិងការសម្របសម្រួលនៃសកម្មភាពម៉ូទ័របឋម។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ខួរក្បាលតំណាងឱ្យកម្រិតខ្ពស់នៃការរួមបញ្ចូលបន្ទាប់បន្សំ ដែលការសំយោគអន្តរអ្នកវិភាគ និងការវាយតម្លៃជីវសាស្ត្រ។ សារៈសំខាន់ព័ត៌មាន។ ដោយផ្អែកលើដំណើរការទាំងនេះ ពាក្យបញ្ជាចុះក្រោមត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលផ្តល់នូវភាពប្រែប្រួលនៃការចាប់ផ្តើម ណឺរ៉ូនមជ្ឈមណ្ឌលផ្នែក។ ជាក់ស្តែង អន្តរកម្មនៃសមាហរណកម្មកម្រិតពីរ បញ្ជាក់ពីភាពប្លាស្ទិកនៃអាកប្បកិរិយារបស់សត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ រួមទាំងប្រតិកម្មពីកំណើត និងដែលទទួលបាន។
... ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់សត្វឆ្អឹងកងត្រូវបានដាក់ក្នុងទម្រង់ជាបំពង់សរសៃប្រសាទបន្តបន្ទាប់គ្នា ដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃ onto- និង phylogenesis ខុសគ្នាទៅជាផ្នែកផ្សេងៗ ហើយក៏ជាប្រភពនៃ peripheral sympathetic, parasympathetic និង metasympathetic ganglions ។ នៅក្នុង chordates បុរាណបំផុត (មិនមែន cranial) ខួរក្បាលគឺអវត្តមាន ហើយបំពង់សរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្ហាញក្នុងស្ថានភាពមិនខុសគ្នា។
... នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត មុខងារ និងប្រព័ន្ធមួយចំនួននៃការរួមបញ្ចូលត្រូវបានគេសង្កេតឃើញដើម្បីផ្លាស់ទីពីខួរឆ្អឹងខ្នងទៅខួរក្បាល - ដំណើរការនៃខួរក្បាលដែលត្រូវបានពិភាក្សាខាងលើដោយប្រើឧទាហរណ៍នៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic ពីកម្រិតនៃ non-cranial ដល់កម្រិតនៃ cyclostomes ខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងជា superstructure លើប្រព័ន្ធនៃការទទួលពីចម្ងាយ។
...អស់រយៈពេលជាយូរមក ខួរក្បាលនៃស៊ីក្លូស្តូមត្រូវបានចាត់ទុកថាជាសារធាតុ olfactory សុទ្ធសាធ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសិក្សាថ្មីៗបានបង្ហាញថា ធាតុចូល olfactory ទៅកាន់ខួរក្បាលខាងមុខ មិនមែនតែមួយទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយការបញ្ចូលអារម្មណ៍ពីទម្រង់ផ្សេងទៀត។ ជាក់ស្តែងរួចទៅហើយនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃ phylogenesis ឆ្អឹងខ្នង ខួរក្បាលចាប់ផ្តើមចូលរួមក្នុងដំណើរការព័ត៌មាន និងការគ្រប់គ្រងអាកប្បកិរិយា។ ទោះយ៉ាងណា encephalization វេទមន្ត stទិសដៅប្រពៃណីនៃការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាលមិនរាប់បញ្ចូលការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍នៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នងនៃ cyclostomes នោះទេ។ ខុសពីមនុស្សគ្មានលលាដ៍ក្បាល ណឺរ៉ូនភាពប្រែប្រួលស្បែកត្រូវបានបញ្ចេញចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នង ហើយប្រមូលផ្តុំនៅក្នុង ganglion ឆ្អឹងខ្នង។ ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃផ្នែក conductive នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានអង្កេត។ សរសៃ conductive នៃសសរចំហៀងមានទំនាក់ទំនងជាមួយថាមពលខ្លាំង dedrite ណូអេបណ្តាញនៃ motoneurons ។ ការតភ្ជាប់ចុះក្រោមនៃខួរក្បាលជាមួយនឹងខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមរយៈសរសៃMüllerian - យក្ស axon sកោសិកានៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តាល និង medulla oblongata ។
... ការផ្លាស់ប្តូរវិវត្តន៍ដ៏សំខាន់បំផុតកើតឡើងនៅក្នុង diencephalon នៃ amphibians ។ នៅទីនេះ thalamus (thalamic thalamus) បំបែក, ស្នូលរចនាសម្ព័ន្ធ (រាងកាយ geniculate នៅពេលក្រោយ) និងផ្លូវឡើងដែលភ្ជាប់ thalamus ជាមួយ Cortex (ផ្លូវ thalamocortical) ខុសគ្នា។
នៅក្នុងអឌ្ឍគោលនៃខួរក្បាលខាងមុខ ភាពខុសប្លែកគ្នាបន្ថែមទៀតនៃ rudiments នៃ Cortex ចាស់ និងបុរាណកើតឡើង។ នៅក្នុង Cortex ចាស់ (archeocortex) កោសិកា stellate និងពីរ៉ាមីតត្រូវបានរកឃើញ។ នៅក្នុងគម្លាតរវាង Cortex ចាស់ និងបុរាណ បន្ទះនៃអាវធំមួយបានលេចឡើង ដែលជាផ្នែកខាងមុខនៃ Cortex ថ្មី (neocortex) ។
សរុបមក ការអភិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលខាងមុខបង្កើតលក្ខខណ្ឌជាមុនសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរពីប្រព័ន្ធ mesencephalocerebral នៃលក្ខណៈសមាហរណកម្មរបស់ត្រីទៅប្រព័ន្ធ diencephalotelencephalic ដែលខួរក្បាលខាងមុខក្លាយជាផ្នែកនាំមុខ ហើយ thalamus នៃ diencephalon ប្រែទៅជាអ្នកប្រមូលផ្ដុំនៃ afferent ទាំងអស់។ សញ្ញា។ ប្រព័ន្ធនៃការរួមបញ្ចូលនេះត្រូវបានតំណាងយ៉ាងពេញលេញនៅក្នុងប្រភេទ sauropsid នៃខួរក្បាលនៅក្នុងសត្វល្មូន និងសម្គាល់ដំណាក់កាលបន្ទាប់នៅក្នុងការវិវត្តន៍នៃខួរក្បាល morphofunctional ។
ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធ thalamocortical នៃការតភ្ជាប់នៅក្នុងសត្វល្មូននាំឱ្យមានការបង្កើតផ្លូវដឹកនាំថ្មីដូចជាការទាញរហូតដល់ការបង្កើតខួរក្បាលវ័យក្មេង phylogenetically ។
នៅក្នុងជួរឈរក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនៃសត្វល្មូន ផ្លូវឆ្អឹងខ្នង-thalamic កើនឡើងដាច់ដោយឡែក ដែលផ្តល់ព័ត៌មានអំពីសីតុណ្ហភាព និងអារម្មណ៍ឈឺចាប់ដល់ខួរក្បាល។ នៅទីនេះនៅក្នុងជួរឈរចំហៀងផ្លូវចុះក្រោមថ្មីត្រូវបានបង្កើតឡើង - ក្រហម - នុយក្លេអ៊ែរ - ឆ្អឹងខ្នង (ម៉ូណាកាវ៉ា) ។ វាភ្ជាប់ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រនៃខួរឆ្អឹងខ្នងជាមួយនឹងស្នូលក្រហមនៃខួរក្បាលកណ្តាល ដែលត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងប្រព័ន្ធ extrapyramidal បុរាណនៃបទបញ្ជាម៉ូទ័រ។ ប្រព័ន្ធពហុតំណភ្ជាប់នេះរួមបញ្ចូលគ្នានូវឥទ្ធិពលនៃខួរក្បាលខាងមុខ, cerebellum, ការបង្កើត reticular នៃខួរក្បាល, ស្នូលនៃស្មុគស្មាញ vestibular និងសម្របសម្រួលសកម្មភាពម៉ូទ័រ។ នៅក្នុងសត្វល្មូន ក្នុងនាមជាសត្វនៅលើដីយ៉ាងពិតប្រាកដ តួនាទីនៃព័ត៌មានដែលមើលឃើញ និងសូរស័ព្ទកើនឡើង ហើយវាចាំបាច់ដើម្បីប្រៀបធៀបព័ត៌មាននេះជាមួយនឹងព័ត៌មាន olfactory និង gustatory ។ ទាក់ទងទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរជីវសាស្រ្តទាំងនេះ ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធមួយចំនួនកើតឡើងនៅក្នុងខួរក្បាលសត្វល្មូន។ នៅក្នុង medulla oblongata ស្នូល auditory មានភាពខុសគ្នា បន្ថែមពីលើស្នូល cochlear ស្នូលជ្រុងមួយលេចឡើង ដែលភ្ជាប់ជាមួយខួរក្បាលកណ្តាល។ នៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តាល colliculus ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា quadrigemina នៅលើភ្នំ rostral ដែលមានមជ្ឈមណ្ឌលសូរស័ព្ទ។
មានភាពខុសប្លែកគ្នាបន្ថែមទៀតនៃការតភ្ជាប់រវាងដំបូលនៃខួរក្បាលកណ្តាល និង thalamus ដែលជា vestibule នៃច្រកចូលទៅ Cortex នៃផ្លូវញ្ញាណដែលឡើងទាំងអស់។ នៅក្នុង thalamus ខ្លួនវាមានការបំបែកបន្ថែមទៀតនៃរចនាសម្ព័ន្ធនុយក្លេអ៊ែរនិងការបង្កើតទំនាក់ទំនងឯកទេសរវាងពួកគេ។
...នៅក្នុងថនិកសត្វ ការវិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលខាងមុខត្រូវបានអមដោយការលូតលាស់យ៉ាងរហ័សនៃ neocortex ដែលស្ថិតនៅក្នុងទំនាក់ទំនងមុខងារជិតស្និទ្ធជាមួយ thalamus នៃ diencephalon ។ កោសិកាសាជីជ្រុងដែលមានប្រសិទ្ធភាពត្រូវបានដាក់នៅក្នុង Cortex ដោយបញ្ជូនវាឱ្យវែង axon sទៅណឺរ៉ូនម៉ូទ័រនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ដូច្នេះ រួមជាមួយនឹងប្រព័ន្ធ multilink extrapyramidal ផ្លូវពីរ៉ាមីតផ្ទាល់លេចឡើងដែលផ្តល់នូវការគ្រប់គ្រងដោយផ្ទាល់លើសកម្មភាពម៉ូទ័រ។ បទប្បញ្ញត្តិ Cortical នៃចលនានៅក្នុងថនិកសត្វនាំទៅដល់ការវិវត្តនៃផ្នែកដែលក្មេងជាងគេបំផុតនៃ cerebellum - ផ្នែកខាងមុខនៃ lobes ក្រោយនៃអឌ្ឍគោលឬ neocerebellum ។ neocerebellum ទទួលបានទំនាក់ទំនងទ្វេភាគីជាមួយ neocortex ។
ការលូតលាស់នៃ Cortex ថ្មីនៅក្នុងថនិកសត្វគឺខ្លាំងដែល Cortex ចាស់និងបុរាណត្រូវបានរុញក្នុងទិសដៅ medial ទៅកាន់ cerebral septum ។ ការរីកលូតលាស់យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃសំបកត្រូវបានផ្តល់សំណងដោយការបង្កើតផ្នត់។ នៅក្នុង monotremes ដែលត្រូវបានរៀបចំយ៉ាងលំបាកបំផុត (platypus) រណ្តៅអចិន្រ្តៃយ៍ពីរដំបូងត្រូវបានដាក់នៅលើផ្ទៃនៃអឌ្ឍគោលខណៈពេលដែលផ្ទៃដែលនៅសល់នៅតែរលូន (ប្រភេទ lissencephalic នៃ Cortex) ។
ការសិក្សាអំពីសរសៃប្រសាទបានបង្ហាញថាខួរក្បាលនៃ monotremes និង marsupials គឺគ្មាន corpus callosum ដែលនៅតែភ្ជាប់អឌ្ឍគោល និងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការព្យាករណ៍នៃអារម្មណ៍ត្រួតស៊ីគ្នានៅក្នុង neocortex ។ មិនមានការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មច្បាស់លាស់នៃម៉ូទ័រ ការព្យាករដែលមើលឃើញ និងសូរសព្ទនៅទីនេះទេ។
នៅក្នុងសុក ថនិកសត្វ (សត្វល្អិត និងសត្វកកេរ) ការអភិវឌ្ឍន៍នៃការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មកាន់តែច្បាស់នៃតំបន់ព្យាករណ៍នៅក្នុង Cortex ត្រូវបានកត់សម្គាល់។ រួមជាមួយនឹងតំបន់ព្យាករណ៍ តំបន់ពាក់ព័ន្ធត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង neocortex ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ព្រំដែននៃតំបន់ទីមួយ និងទីពីរអាចត្រួតលើគ្នា។ ខួរក្បាលរបស់ insectivores និង rodents ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវត្តមាននៃ corpus callosum និងការកើនឡើងបន្ថែមទៀតនៅក្នុងតំបន់សរុបនៃ Cortex ថ្មី, ការអភិវឌ្ឍនៃ furrows និង convolutions (ប្រភេទ girencephalic នៃ Cortex) ។
នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ស្របគ្នា-សម្របខ្លួន ថនិកសត្វដែលស៊ីសាច់មានការរីកចម្រើនផ្នែកទំនាក់ទំនង parietal និង frontal ដែលទទួលខុសត្រូវក្នុងការវាយតម្លៃជីវសាស្ត្រ។ មានន័យណាស់ អូព័ត៌មាន ការលើកទឹកចិត្តនៃអាកប្បកិរិយា និងកម្មវិធីនៃសកម្មភាពអាកប្បកិរិយាស្មុគស្មាញ។ ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃការបត់នៃសំបកថ្មីត្រូវបានអង្កេត។
ជាចុងក្រោយ សត្វព្រូនបង្ហាញពីកម្រិតខ្ពស់បំផុតនៃការរៀបចំនៃខួរក្បាលខួរក្បាល។ សំបករបស់សត្វព្រូនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយស្រទាប់ចំនួនប្រាំមួយ អវត្តមាននៃការត្រួតស៊ីគ្នានៃតំបន់ដែលពាក់ព័ន្ធ និងការព្យាករណ៍។ នៅក្នុង primates ទំនាក់ទំនងត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងផ្នែកខាងមុខ និង parietal associative fields ហើយដូច្នេះ ប្រព័ន្ធសមាហរណកម្មសំខាន់នៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាលកើតឡើង។

វិទ្យាស្ថានមនុស្សសាស្ត្រ និងបច្ចេកវិទ្យា Perm

មហាវិទ្យាល័យមនុស្សសាស្ត្រ

សាកល្បង

នៅក្នុងវិន័យ "កាយវិភាគសាស្ត្រនៃ CNS"

លើប្រធានបទ

"ដំណាក់កាលសំខាន់នៃការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល"

Perm, ឆ្នាំ 2007

ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល

ការលេចឡើងនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកាគឺជាការជំរុញចម្បងសម្រាប់ភាពខុសគ្នានៃប្រព័ន្ធទំនាក់ទំនងដែលធានានូវភាពសុចរិតនៃប្រតិកម្មនៃរាងកាយ អន្តរកម្មរវាងជាលិកា និងសរីរាង្គរបស់វា។ អន្តរកម្មនេះអាចត្រូវបានអនុវត្តទាំងក្នុងវិធីកំប្លែងតាមរយៈការបញ្ចូលអរម៉ូន និងផលិតផលមេតាបូលីសទៅក្នុងឈាម ទឹករងៃ និងជាលិកា ហើយដោយសារតែមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលធានាបាននូវការបញ្ជូនដ៏ឆាប់រហ័សនៃការរំភើបដែលត្រូវបានដោះស្រាយយ៉ាងច្បាស់លាស់។ គោលដៅ។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទជាប្រព័ន្ធរួមបញ្ចូលឯកទេសនៅលើផ្លូវនៃការអភិវឌ្ឍន៍រចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលជាច្រើនដែលនៅក្នុង protostomes និង deuterostomes អាចត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈពិសេសនៃភាពស្របគ្នានិង phylogenetic plasticity នៃជម្រើស។

ក្នុងចំណោមសត្វឆ្អឹងខ្នងគឺជាប្រភេទបឋមបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៅក្នុងទម្រង់ បណ្តាញសរសៃប្រសាទរីករាលដាលរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទពោះវៀន។ បណ្តាញសរសៃប្រសាទរបស់ពួកគេគឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃណឺរ៉ូនពហុប៉ូឡា និងប៊ីប៉ូឡា ដែលដំណើរការអាចឆ្លងកាត់ ភ្ជាប់គ្នា និងខ្វះភាពខុសគ្នានៃមុខងារទៅជា axons និង dendrites ។ បណ្តាញសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយមិនត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកកណ្តាល និងផ្នែកគ្រឿងកុំព្យូទ័រទេ ហើយអាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ectoderm និង endoderm ។

epidermal plexuses សរសៃប្រសាទស្រដៀងនឹងបណ្តាញសរសៃប្រសាទនៃ coelenterates ក៏អាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ (ដង្កូវនាង និង annelids) ប៉ុន្តែនៅទីនេះពួកគេកាន់កាប់ទីតាំងរងទាក់ទងនឹងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល (CNS) ដែលលេចធ្លោជានាយកដ្ឋានឯករាជ្យ។

ជាឧទាហរណ៍នៃការប្រមូលផ្តុំនិងការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទបែបនេះមនុស្សម្នាក់អាចដកស្រង់បាន។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ orthogonalដង្កូវនាង។ orthogon នៃ turbellarians ខ្ពស់ជាងគឺជារចនាសម្ព័ន្ធលំដាប់មួយដែលមានកោសិការភ្ជាប់និងម៉ូទ័រដែលរួមគ្នាបង្កើតជាខ្សែបណ្តោយជាច្រើនឬ trunks ភ្ជាប់ដោយចំនួនដ៏ច្រើននៃ transverse និង annular commissural trunks ។ ការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានអមដោយការជ្រមុជរបស់ពួកគេចូលទៅក្នុងជម្រៅនៃរាងកាយ។

ដង្កូវនាងគឺជាសត្វស៊ីមេទ្រីទ្វេភាគីដែលមានអ័ក្សរាងកាយបណ្តោយដែលបានកំណត់យ៉ាងល្អ។ ចលនានៅក្នុងទម្រង់នៃការរស់នៅដោយសេរីត្រូវបានអនុវត្តជាចម្បងឆ្ពោះទៅរកចុងក្បាល ដែលជាកន្លែងដែលអ្នកទទួលត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ ជាសញ្ញាបង្ហាញពីវិធីសាស្រ្តនៃប្រភពនៃការរលាក។ អ្នកទទួល turbellarian ទាំងនេះរួមមាន ភ្នែកសារធាតុពណ៌ រណ្តៅ olfactory statocysts និងកោសិកាអារម្មណ៍នៃ integument ដែលវត្តមានរបស់វារួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃជាលិកាសរសៃប្រសាទនៅចុងខាងមុខនៃរាងកាយ។ ដំណើរការនេះនាំឱ្យមានការបង្កើត ganglion ក្បាល,ដែលយោងទៅតាមការបញ្ចេញមតិដ៏ល្អរបស់ Ch. Sherrington អាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជារចនាសម្ព័ន្ធ ganglion លើប្រព័ន្ធទទួលភ្ញៀវពីចម្ងាយ។

Ganglionization នៃធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់, annelids, mollusks និង arthropods ។ នៅក្នុង annelids ភាគច្រើន ប្រម៉ោយពោះត្រូវបាន ganglionized តាមរបៀបដែល ganglia មួយគូត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗនៃរាងកាយ ដោយភ្ជាប់ដោយតំណភ្ជាប់ទៅគូផ្សេងទៀតដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកជាប់គ្នា។

ganglia នៃផ្នែកមួយនៅក្នុង annelids បុព្វកាលត្រូវបានទាក់ទងគ្នាដោយ commissures ឆ្លងកាត់ ហើយនេះនាំទៅដល់ការបង្កើត ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទជណ្តើរ។នៅក្នុងលំដាប់កម្រិតខ្ពស់បន្ថែមទៀតនៃ annelids មានទំនោរសម្រាប់ប្រម៉ោយពោះដើម្បីបង្រួបបង្រួមរហូតដល់ការបញ្ចូលគ្នាពេញលេញនៃ ganglia នៃផ្នែកខាងស្តាំនិងខាងឆ្វេងនិងការផ្លាស់ប្តូរពី scalene ទៅ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទខ្សែសង្វាក់។ប្រភេទខ្សែសង្វាក់ដូចគ្នាបេះបិទនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទក៏មាននៅក្នុង arthropods ជាមួយនឹងការផ្តោតអារម្មណ៍ផ្សេងគ្នានៃធាតុសរសៃប្រសាទ ដែលអាចត្រូវបានអនុវត្តមិនត្រឹមតែដោយសារតែការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ ganglia ជិតខាងនៃផ្នែកមួយប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏ដោយសារតែការបញ្ចូលគ្នានៃ ganglia ជាបន្តបន្ទាប់ផងដែរ។ នៃផ្នែកផ្សេងៗ។

ការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងមិនត្រឹមតែដើរតាមផ្លូវនៃការប្រមូលផ្តុំនៃធាតុសរសៃប្រសាទប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែវាក៏ស្ថិតនៅក្នុងទិសដៅនៃភាពស្មុគស្មាញនៃទំនាក់ទំនងរចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុង ganglia ផងដែរ។ វាមិនមែនជារឿងចៃដន្យទេដែលកំណត់ចំណាំអក្សរសិល្ប៍ទំនើប ទំនោរក្នុងការប្រៀបធៀបសរសៃប្រសាទ ventral ជាមួយខួរឆ្អឹងខ្នងនៃឆ្អឹងកង។ដូចនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង, នៅក្នុង ganglia, ការរៀបចំផ្ទៃខាងលើនៃផ្លូវត្រូវបានរកឃើញ, និង neuropil ត្រូវបានបែងចែកទៅជាម៉ូតូ, អារម្មណ៍, និងតំបន់ពាក់ព័ន្ធ។ ភាពស្រដៀងគ្នានេះដែលជាឧទាហរណ៍នៃភាពស្របគ្នានៅក្នុងការវិវត្តនៃរចនាសម្ព័ន្ធជាលិកា ទោះជាយ៉ាងណាមិនរាប់បញ្ចូលភាពប្លែកនៃអង្គការកាយវិភាគសាស្ត្រនោះទេ។ ឧទាហរណ៍ ទីតាំងនៃខួរក្បាលប្រម៉ោយនៃ annelids និង arthropods នៅលើផ្នែក ventral នៃរាងកាយបានកំណត់ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃ neuropil ម៉ូតូនៅផ្នែក dorsal នៃ ganglion នេះ ហើយមិនមែននៅលើ ventral side ដូចករណីនៅក្នុង vertebrates នោះទេ។

ដំណើរការនៃ ganglionization នៅក្នុង invertebrates អាចនាំឱ្យមានការបង្កើត ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលបែកខ្ចាត់ខ្ចាយ,ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង molluscs ។ នៅក្នុង phylum ជាច្រើននេះមានទម្រង់ phylogenetically primitive ជាមួយប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលអាចប្រៀបធៀបទៅនឹង orthogon នៃ flatworms ( molluscs សរសៃប្រសាទនៅពេលក្រោយ) និងថ្នាក់កម្រិតខ្ពស់ (cephalopods) ដែលរួមបញ្ចូលគ្នា ganglia បង្កើតជាខួរក្បាលដែលខុសគ្នា។

ការអភិវឌ្ឍរីកចម្រើននៃខួរក្បាលនៅក្នុង cephalopods និងសត្វល្អិតបង្កើតតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការលេចឡើងនៃប្រភេទនៃឋានានុក្រមនៃប្រព័ន្ធបញ្ជាសម្រាប់ការគ្រប់គ្រងអាកប្បកិរិយា។ កម្រិតទាបបំផុតនៃការរួមបញ្ចូលនៅក្នុង ganglia segmental នៃសត្វល្អិតនិងនៅក្នុង subpharyngeal នៃខួរក្បាលនៃ mollusks វាបម្រើជាមូលដ្ឋានសម្រាប់សកម្មភាពស្វយ័តនិងការសម្របសម្រួលនៃសកម្មភាពម៉ូទ័របឋម។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ខួរក្បាលមានដូចខាងក្រោម។ កម្រិតខ្ពស់នៃការរួមបញ្ចូល,ដែលជាកន្លែងដែលការសំយោគអន្តរអ្នកវិភាគ និងការវាយតម្លៃអំពីសារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃព័ត៌មានអាចត្រូវបានអនុវត្ត។ នៅលើមូលដ្ឋាននៃដំណើរការទាំងនេះ ពាក្យបញ្ជាចុះក្រោមត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលផ្តល់នូវភាពប្រែប្រួលក្នុងការចាប់ផ្តើមណឺរ៉ូននៃមជ្ឈមណ្ឌលចម្រៀក។ ជាក់ស្តែង អន្តរកម្មនៃសមាហរណកម្មកម្រិតពីរ បញ្ជាក់ពីភាពប្លាស្ទិកនៃអាកប្បកិរិយារបស់សត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ រួមទាំងប្រតិកម្មពីកំណើត និងដែលទទួលបាន។

ជាទូទៅ និយាយអំពីការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង វានឹងក្លាយជាការយល់ច្រឡំដើម្បីតំណាងឱ្យវាជាដំណើរការលីនេអ៊ែរ។ ការពិតដែលទទួលបាននៅក្នុងការសិក្សាអំពីការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងធ្វើឱ្យវាអាចសន្មត់ថាមានប្រភពដើមច្រើន (ពហុហ្សែន) នៃជាលិកាសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។ អាស្រ័យហេតុនេះ ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងអាចបន្តទៅមុខយ៉ាងទូលំទូលាយពីប្រភពជាច្រើនជាមួយនឹងភាពចម្រុះដំបូង។

នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic ក ដើមទីពីរនៃមែកធាងវិវត្តន៍,ដែលនាំឱ្យមាន echinoderms និង chordates ។ លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យសំខាន់សម្រាប់ការបែងចែកប្រភេទនៃអង្កត់ធ្នូគឺវត្តមាននៃអង្កត់ធ្នូរន្ធដោត pharyngeal gill និងសរសៃប្រសាទ dorsal - បំពង់សរសៃប្រសាទដែលជាដេរីវេនៃស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ - ectoderm ។ ប្រភេទ Tubular នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទសត្វឆ្អឹងកង យោងទៅតាមគោលការណ៍ជាមូលដ្ឋាននៃអង្គការ គឺខុសពីប្រភេទ ganglionic ឬ nodal នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់ជាង។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានដាក់ក្នុងទម្រង់ជាបំពង់សរសៃប្រសាទបន្ត ដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃ ontogenesis និង phylogenesis ខុសគ្នាទៅជាផ្នែកផ្សេងៗ ហើយក៏ជាប្រភពនៃ peripheral sympathetic និង parasympathetic ganglions ផងដែរ។ នៅក្នុង chordates បុរាណបំផុត (មិនមែន cranial) ខួរក្បាលគឺអវត្តមាន ហើយបំពង់សរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្ហាញក្នុងស្ថានភាពមិនខុសគ្នា។

យោងតាមគំនិតរបស់ L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan ដំណាក់កាលដ៏សំខាន់នេះក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលត្រូវបានកំណត់ថាជា ឆ្អឹងខ្នង។បំពង់ប្រសាទនៃឆ្អឹងកងសម័យទំនើប (lancelet) ដូចជាខួរឆ្អឹងខ្នងនៃឆ្អឹងកងដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធខ្ពស់ មានរចនាសម្ព័ន្ធមេតាម៉ែត្រ និងមានផ្នែក 62-64 នៅចំកណ្តាលដែលឆ្លងកាត់។ ប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។ឫសពោះ (ម៉ូទ័រ) និងឫសគល់ (សតិអារម្មណ៍) ចេញពីផ្នែកនីមួយៗ ដែលមិនបង្កើតជាសរសៃប្រសាទចម្រុះ ប៉ុន្តែទៅជាទម្រង់ដើមដាច់ដោយឡែក។ នៅក្នុងផ្នែកក្បាល និងកន្ទុយនៃសរសៃប្រសាទ កោសិកា Rode យក្សត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម ដែលជាអ័ក្សក្រាស់ដែលបង្កើតជាឧបករណ៍បញ្ជូន។ ភ្នែកដែលងាយនឹងពន្លឺរបស់ Hess ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងកោសិកា Rode ដែលជាការរំភើបដែលបណ្តាលឱ្យ phototaxis អវិជ្ជមាន។

នៅផ្នែកក្បាលនៃបំពង់សរសៃប្រសាទនៃ lancelet មានកោសិកា ganglionic ដ៏ធំនៃ Ovsyannikov ដែលមានទំនាក់ទំនង synaptic ជាមួយកោសិកាញ្ញាណ bipolar នៃ olfactory fossa ។ ថ្មីៗនេះ កោសិកាសរសៃប្រសាទដែលស្រដៀងនឹងប្រព័ន្ធ pituitary នៃ vertebrates ខ្ពស់ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងក្បាលនៃសរសៃប្រសាទ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការវិភាគនៃការយល់ឃើញ និងទម្រង់សាមញ្ញនៃការរៀននៅក្នុង lancelet បង្ហាញថានៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ CNS ដំណើរការដោយយោងទៅតាមគោលការណ៍នៃសមភាព ហើយសេចក្តីថ្លែងការណ៍អំពីភាពជាក់លាក់នៃផ្នែកក្បាលនៃសរសៃប្រសាទនោះមិនគ្រប់គ្រាន់នោះទេ។ ដី។

នៅក្នុងដំណើរនៃការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត មានចលនានៃមុខងារមួយចំនួន និងប្រព័ន្ធរួមបញ្ចូលពីខួរឆ្អឹងខ្នងទៅខួរក្បាល - ដំណើរការ encephalization,ដែលត្រូវបានពិចារណាលើឧទាហរណ៍នៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic ពីកម្រិតនៃ non-cranial ដល់កម្រិតនៃ cyclostomes ខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងជារចនាសម្ព័ន្ធធំជាងប្រព័ន្ធទទួលភ្ញៀវពីចម្ងាយ។

ការសិក្សាអំពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃ cyclostomes សម័យទំនើបបង្ហាញថាខួរក្បាលរបស់ពួកគេមានធាតុផ្សំសំខាន់ៗនៃរចនាសម្ព័ន្ធទាំងអស់។ ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធ vestibulolateral ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រឡាយ semicircular និងអ្នកទទួលបន្ទាត់នៅពេលក្រោយ ការលេចឡើងនៃស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ vagus និងមជ្ឈមណ្ឌលផ្លូវដង្ហើមបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់ការបង្កើត។ ខួរក្បាល។ខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយនៃចង្កៀងរី រួមមាន medulla oblongata និង cerebellum ក្នុងទម្រង់ជាប្រហោងតូចៗនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ។

ប្រព័ន្ធប្រសាទមានដើមកំណើត ectodermal ពោលគឺវាវិវត្តន៍ចេញពីសន្លឹក germinal ខាងក្រៅដែលមានកម្រាស់នៃស្រទាប់កោសិកាតែមួយ ដោយសារការបង្កើត និងការបែងចែកនៃបំពង់ medullary។

នៅក្នុងការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ដំណាក់កាលខាងក្រោមអាចត្រូវបានបែងចែកតាមគ្រោងការណ៍៖

1. Reticulate, diffuse, or asynaptic, ប្រព័ន្ធប្រសាទ។ វាកើតឡើងនៅក្នុងទឹកសាប hydra មានរូបរាងនៃក្រឡាចត្រង្គដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការភ្ជាប់នៃកោសិកាដំណើរការហើយត្រូវបានចែកចាយរាបស្មើពាសពេញរាងកាយដោយក្រាស់នៅជុំវិញ appendages មាត់។ កោសិកាដែលបង្កើតជាបណ្តាញនេះមានភាពខុសគ្នាខ្លាំងពីកោសិកាសរសៃប្រសាទរបស់សត្វខ្ពស់ៗ៖ ពួកវាមានទំហំតូច មិនមានស្នូល និងសារធាតុក្រូម៉ាតូហ្វីលីកលក្ខណៈនៃកោសិកាប្រសាទ។ ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទ​នេះ​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​រំភើប​រីក​រាយ​គ្រប់​ទិសទី ដោយ​ផ្តល់​នូវ​ប្រតិកម្ម​ឆ្លុះ​ឆ្លុះ​ជា​សកល។ នៅដំណាក់កាលបន្ថែមទៀតនៃការអភិវឌ្ឍនៃសត្វពហុកោសិកាវាបាត់បង់សារៈសំខាន់របស់វាជាទម្រង់តែមួយនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទប៉ុន្តែនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សវានៅតែមាននៅក្នុងទម្រង់នៃ Meissner និង Auerbach plexuses នៃបំពង់រំលាយអាហារ។

2. ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ganglionic (ដូចដង្កូវ) គឺ synaptic ធ្វើការរំភើបក្នុងទិសដៅមួយ និងផ្តល់នូវប្រតិកម្មប្រែប្រួលខុសៗគ្នា។ នេះត្រូវគ្នាទៅនឹងកម្រិតខ្ពស់បំផុតនៃការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ៖ សរីរាង្គពិសេសនៃចលនា និងសរីរាង្គទទួលអភិវឌ្ឍន៍ ក្រុមកោសិកាប្រសាទលេចឡើងក្នុងបណ្តាញ សាកសពដែលមានសារធាតុក្រូម៉ាតូហ្វីលីក។ វាមានទំនោរក្នុងការបំបែកកំឡុងពេលការរំជើបរំជួលកោសិកា និងងើបឡើងវិញនៅពេលសម្រាក។ កោសិកាដែលមានសារធាតុ chromatophilic មានទីតាំងនៅជាក្រុម ឬថ្នាំងនៃ ganglia ដូច្នេះពួកវាត្រូវបានគេហៅថា ganglionic ។ ដូច្នេះនៅដំណាក់កាលទីពីរនៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទពីប្រព័ន្ធ reticular ប្រែទៅជាបណ្តាញ ganglion ។ នៅក្នុងមនុស្ស ប្រភេទនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនេះត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់ជា paravertebral trunks និង peripheral nodes (ganglia) ដែលមានមុខងារលូតលាស់។

3. ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបំពង់ (នៅក្នុងឆ្អឹងកង) ខុសពីប្រព័ន្ធប្រសាទនៃពពួកដង្កូវ ដែលនៅក្នុងឧបករណ៍ម៉ូទ័រគ្រោងឆ្អឹងដែលមានសាច់ដុំ striated កើតឡើងនៅក្នុង vertebrates ។ នេះបាននាំឱ្យមានការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលផ្នែកបុគ្គលនិងរចនាសម្ព័ន្ធដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បន្តិចម្តង ៗ និងតាមលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ ដំបូង បរិធានផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងពី caudal ផ្នែកដែលមិនខុសគ្នានៃបំពង់ medullary ហើយផ្នែកសំខាន់ៗនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់ខួរក្បាលដោយសារតែ cephalization (ពីភាសាក្រិច kephale - head) .

ការឆ្លុះគឺជាប្រតិកម្មធម្មជាតិនៃរាងកាយក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងការរលាកនៃអ្នកទទួល ដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយធ្នូន្របតិកមម ដោយមានការចូលរួមពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ នេះគឺជាប្រតិកម្មអាដាប់ធ័រនៃរាងកាយដើម្បីឆ្លើយតបទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរខាងក្នុងឬបរិស្ថាន។ ប្រតិកម្មន្របតិកមម ធានាបាននូវភាពសុចរិតនៃរាងកាយ និងភាពស្ថិតស្ថេរនៃបរិយាកាសខាងក្នុងរបស់វា ធ្នូន្របតិកមម គឺជាអង្គភាពសំខាន់នៃសកម្មភាពឆ្លុះបញ្ចាំងរួមបញ្ចូលគ្នា។

ការរួមចំណែកយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ទ្រឹស្ដីន្របតិកមមត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ I.M. Sechenov (1829-1905) ។ គាត់គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលប្រើគោលការណ៍ឆ្លុះបញ្ចាំងដើម្បីសិក្សាពីយន្តការសរីរវិទ្យានៃដំណើរការផ្លូវចិត្ត។ នៅក្នុងការងារ "ការឆ្លុះបញ្ចាំងនៃខួរក្បាល" (1863) I.M. Sechenov បានអះអាងថាសកម្មភាពផ្លូវចិត្តរបស់មនុស្សនិងសត្វត្រូវបានអនុវត្តតាមយន្តការនៃប្រតិកម្មឆ្លុះបញ្ចាំងដែលកើតឡើងនៅក្នុងខួរក្បាលរួមទាំងភាពស្មុគស្មាញបំផុតនៃពួកគេ - ការបង្កើតអាកប្បកិរិយានិងការគិត។ ដោយផ្អែកលើការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់គាត់បានសន្និដ្ឋានថារាល់សកម្មភាពនៃការដឹងខ្លួននិងសន្លប់នៃជីវិតគឺជាការឆ្លុះបញ្ចាំង។ ទ្រឹស្តីនៃការឆ្លុះបញ្ចាំង I.M. Sechenov បានបម្រើជាមូលដ្ឋានដែលការបង្រៀនរបស់ I.P. Pavlov (1849-1936) លើសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់។

វិធីសាស្រ្តនៃការឆ្លុះបញ្ចាំងតាមលក្ខខណ្ឌដែលបង្កើតឡើងដោយគាត់បានពង្រីកការយល់ដឹងបែបវិទ្យាសាស្ត្រអំពីតួនាទីនៃខួរក្បាលខួរក្បាលដែលជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្ភារៈនៃចិត្ត។ I.P. Pavlov បានបង្កើតទ្រឹស្ដីន្របតិកមមនៃខួរក្បាល ដែលផ្អែកលើគោលការណ៍បីគឺ បុព្វហេតុ រចនាសម្ព័ន្ធ ការរួបរួមនៃការវិភាគ និងការសំយោគ។ PK Anokhin (1898-1974) បានបង្ហាញពីសារៈសំខាន់នៃមតិត្រឡប់នៅក្នុងសកម្មភាពនៃការឆ្លុះបញ្ចាំងនៃរាងកាយ។ ខ្លឹមសាររបស់វាស្ថិតនៅក្នុងការពិតដែលថាក្នុងអំឡុងពេលនៃការអនុវត្តសកម្មភាពឆ្លុះបញ្ចាំងណាមួយ ដំណើរការមិនត្រូវបានកំណត់ចំពោះអ្នកទទួលឥទ្ធិពលនោះទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានអមដោយការរំភើបចិត្តនៃអ្នកទទួលនៃសរីរាង្គធ្វើការ ដែលព័ត៌មានអំពីផលវិបាកនៃសកម្មភាពត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ដោយ ផ្លូវ afferent ទៅប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ មានគំនិតអំពី "ចិញ្ចៀនឆ្លុះបញ្ចាំង", "មតិត្រឡប់" ។

យន្តការន្របតិកមមដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងឥរិយាបថរបស់សារពាង្គកាយមានជីវិត ធានានូវការឆ្លើយតបគ្រប់គ្រាន់របស់ពួកគេចំពោះសញ្ញាបរិស្ថាន។ សម្រាប់សត្វ ការពិតត្រូវបានផ្តល់សញ្ញាស្ទើរតែទាំងស្រុងដោយការរំញោច។ នេះគឺជាប្រព័ន្ធសញ្ញាដំបូងនៃការពិត ដែលជារឿងធម្មតាសម្រាប់មនុស្ស និងសត្វ។ I.P. Pavlov បានបង្ហាញថាសម្រាប់មនុស្សម្នាក់មិនដូចសត្វទេវត្ថុនៃការបង្ហាញគឺមិនត្រឹមតែបរិស្ថានប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏ជាកត្តាសង្គមផងដែរ។ ដូច្នេះសម្រាប់គាត់ ប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរ ទទួលបានសារៈសំខាន់យ៉ាងច្បាស់លាស់ - ពាក្យជាសញ្ញានៃសញ្ញាដំបូង។

ការ​ឆ្លុះ​បញ្ចាំង​តាម​លក្ខខណ្ឌ​បង្ហាញ​ពី​សកម្មភាព​សរសៃប្រសាទ​ខ្ពស់​ជាង​មនុស្ស​និង​សត្វ។ វាតែងតែត្រូវបានរួមបញ្ចូលជាធាតុផ្សំដ៏សំខាន់នៅក្នុងការបង្ហាញដ៏ស្មុគស្មាញបំផុតនៃអាកប្បកិរិយា។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ មិនមែនគ្រប់ទម្រង់នៃឥរិយាបទនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតអាចពន្យល់បានតាមទស្សនៈនៃទ្រឹស្ដីន្របតិកមម ដែលបង្ហាញឱ្យឃើញតែយន្តការនៃសកម្មភាពប៉ុណ្ណោះ។ គោលការណ៍ន្របតិកមមមិនឆ្លើយសំណួរអំពីភាពរហ័សរហួននៃឥរិយាបទរបស់មនុស្ស និងសត្វ មិនគិតពីលទ្ធផលនៃសកម្មភាព។

ដូច្នេះហើយ ក្នុងប៉ុន្មានទសវត្សរ៍កន្លងមកនេះ ដោយផ្អែកលើគំនិតឆ្លុះបញ្ចាំង គំនិតមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងទាក់ទងនឹងតួនាទីឈានមុខគេនៃតម្រូវការ ដែលជាកម្លាំងជំរុញនៅពីក្រោយអាកប្បកិរិយារបស់មនុស្ស និងសត្វ។ វត្តមាននៃតម្រូវការគឺជាតម្រូវការជាមុនចាំបាច់សម្រាប់សកម្មភាពណាមួយ។ សកម្មភាពរបស់សារពាង្គកាយទទួលបានទិសដៅជាក់លាក់មួយ លុះត្រាតែមានគោលដៅដែលបំពេញតម្រូវការនេះ។ ទង្វើនៃអាកប្បកិរិយានីមួយៗត្រូវបាននាំមុខដោយតម្រូវការដែលកើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍ phylogenetic ក្រោមឥទ្ធិពលនៃលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលអាកប្បកិរិយានៃសារពាង្គកាយមានជីវិតត្រូវបានកំណត់មិនច្រើនដោយប្រតិកម្មទៅនឹងឥទ្ធិពលខាងក្រៅដូចជាតម្រូវការដើម្បីអនុវត្តកម្មវិធីដែលបានគ្រោងទុក ផែនការដែលមានបំណងបំពេញតម្រូវការជាក់លាក់របស់មនុស្សឬសត្វ។

កុំព្យូទ័រ។ Anokhin (1955) បានបង្កើតទ្រឹស្តីនៃប្រព័ន្ធមុខងារ ដែលផ្តល់នូវវិធីសាស្រ្តជាប្រព័ន្ធក្នុងការសិក្សាអំពីយន្តការនៃខួរក្បាល ជាពិសេសការវិវត្តនៃបញ្ហានៃរចនាសម្ព័ន្ធ និងមូលដ្ឋានមុខងារនៃអាកប្បកិរិយា សរីរវិទ្យានៃការលើកទឹកចិត្ត និងអារម្មណ៍។ ខ្លឹមសារនៃគំនិតនេះគឺថា ខួរក្បាលមិនត្រឹមតែអាចឆ្លើយតបបានគ្រប់គ្រាន់ទៅនឹងការរំញោចខាងក្រៅប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងមើលឃើញអនាគតផងដែរ រៀបចំផែនការសកម្មភាពរបស់វាយ៉ាងសកម្ម និងអនុវត្តវា។ ទ្រឹស្ដីនៃប្រព័ន្ធមុខងារមិនរាប់បញ្ចូលវិធីសាស្រ្តនៃការឆ្លុះបញ្ចាំងតាមលក្ខខណ្ឌពីផ្នែកនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់ ហើយមិនជំនួសវាដោយអ្វីផ្សេងនោះទេ។ វា​ធ្វើ​ឱ្យ​វា​អាច​ចូល​ទៅ​ជ្រៅ​ទៅ​ក្នុង​ខ្លឹមសារ​សរីរវិទ្យា​នៃ​ការ​ឆ្លុះ​បញ្ចាំង។ ជំនួសឱ្យសរីរវិទ្យានៃសរីរាង្គបុគ្គល ឬរចនាសម្ព័ន្ធនៃខួរក្បាល វិធីសាស្រ្តជាប្រព័ន្ធពិចារណាសកម្មភាពរបស់សារពាង្គកាយទាំងមូល។ សម្រាប់អាកប្បកិរិយាណាមួយរបស់មនុស្ស ឬសត្វ អង្គការនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលទាំងអស់គឺត្រូវការជាចាំបាច់ដែលនឹងផ្តល់នូវលទ្ធផលដែលចង់បាន។ ដូច្នេះនៅក្នុងទ្រឹស្តីនៃប្រព័ន្ធមុខងារ លទ្ធផលដែលមានប្រយោជន៍នៃសកម្មភាពមួយកាន់កាប់កន្លែងកណ្តាល។ តាមពិត កត្តាដែលជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការសម្រេចបាននូវគោលដៅត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមប្រភេទនៃដំណើរការឆ្លុះបញ្ច្រាស់។

យន្តការសំខាន់មួយនៃសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលគឺជាគោលការណ៍នៃការរួមបញ្ចូល។ សូមអរគុណចំពោះការរួមបញ្ចូលនៃមុខងារ somatic និងស្វយ័តដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយខួរក្បាលខួរក្បាលតាមរយៈរចនាសម្ព័ន្ធនៃ limbic-reticular complex ប្រតិកម្មអាដាប់ធ័រផ្សេងៗនិងសកម្មភាពអាកប្បកិរិយាត្រូវបានដឹង។ កម្រិតខ្ពស់បំផុតនៃការរួមបញ្ចូលមុខងារនៅក្នុងមនុស្សគឺ Cortex ផ្នែកខាងមុខ។

តួនាទីដ៏សំខាន់នៅក្នុងសកម្មភាពផ្លូវចិត្តរបស់មនុស្ស និងសត្វត្រូវបានលេងដោយគោលការណ៍នៃការគ្រប់គ្រងដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ O. O. Ukhtomsky (1875-1942) ។ Dominant (ពីឡាតាំង dominari to dominate) គឺជាការរំជើបរំជួលដែលល្អលើសគេនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្រោមឥទិ្ធពលនៃការរំញោចពីមជ្ឈដ្ឋាន ឬបរិយាកាសខាងក្នុង ហើយនៅពេលជាក់លាក់ណាមួយដែលស្ថិតនៅក្រោមសកម្មភាពរបស់មជ្ឈមណ្ឌលផ្សេងទៀត។

ខួរក្បាលដែលមាននាយកដ្ឋានខ្ពស់បំផុតរបស់វា - Cortex ខួរក្បាល - គឺជាប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងខ្លួនឯងដ៏ស្មុគស្មាញដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើអន្តរកម្មនៃដំណើរការរំភើបនិងរារាំង។ គោលការណ៍នៃការគ្រប់គ្រងខ្លួនឯងត្រូវបានអនុវត្តនៅកម្រិតផ្សេងៗគ្នានៃប្រព័ន្ធវិភាគ - ពីផ្នែក cortical ទៅកម្រិតនៃអ្នកទទួលជាមួយនឹងការសម្របសម្រួលថេរនៃផ្នែកខាងក្រោមនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទទៅកម្រិតខ្ពស់។

ការសិក្សាគោលការណ៍នៃដំណើរការនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមិនមែនដោយគ្មានហេតុផលទេខួរក្បាលត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយកុំព្យូទ័រអេឡិចត្រូនិច។ ដូចដែលអ្នកបានដឹងហើយថាមូលដ្ឋាននៃប្រតិបត្តិការនៃឧបករណ៍ cybernetic គឺការទទួល ការបញ្ជូន ដំណើរការ និងការផ្ទុកព័ត៌មាន (អង្គចងចាំ) ជាមួយនឹងការបន្តពូជរបស់វា។ ព័ត៌មានត្រូវតែត្រូវបានអ៊ិនកូដសម្រាប់ការបញ្ជូន និងឌិកូដសម្រាប់ការចាក់សារថ្មី។ ដោយប្រើគំនិត cybernetic យើងអាចសន្មត់ថាអ្នកវិភាគទទួល បញ្ជូន ដំណើរការ និងអាចរក្សាទុកព័ត៌មាន។ នៅក្នុងផ្នែក cortical ការឌិកូដរបស់វាត្រូវបានអនុវត្ត។ នេះប្រហែលជាគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីធ្វើឱ្យវាអាចទៅរួចក្នុងការព្យាយាមប្រៀបធៀបខួរក្បាលជាមួយនឹងកុំព្យូទ័រ។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការងាររបស់ខួរក្បាលមិនអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណជាមួយកុំព្យូទ័របានទេ៖ “... ខួរក្បាលគឺជាម៉ាស៊ីនដែលគួរឱ្យខ្លាចបំផុតនៅក្នុងពិភពលោក។ សូម​ឲ្យ​យើង​មាន​ចិត្ត​សុភាព និង​ប្រយ័ត្នប្រយែង​ជាមួយ​នឹង​ការ​សន្និដ្ឋាន» (I.M. Sechenov, 1863)។ កុំព្យូទ័រគឺជាម៉ាស៊ីន ហើយគ្មានអ្វីទៀតទេ។ ឧបករណ៍ cybernetic ទាំងអស់ដំណើរការលើគោលការណ៍នៃអន្តរកម្មអគ្គិសនី ឬអេឡិចត្រូនិក ហើយនៅក្នុងខួរក្បាលដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមរយៈការវិវត្តន៍វិវត្តន៍ លើសពីនេះ ដំណើរការជីវគីមី និងជីវអគ្គិសនីដ៏ស្មុគស្មាញកើតឡើង។ ពួកគេអាចត្រូវបានអនុវត្តតែនៅក្នុងជាលិការស់។ ខួរក្បាលមិនដូចប្រព័ន្ធអេឡិចត្រូនិចទេ មិនដំណើរការតាមគោលការណ៍ "ទាំងអស់ ឬគ្មានអ្វី" នោះទេ ប៉ុន្តែត្រូវគិតគូរដល់កម្រិតជាច្រើនរវាងកម្រិតខ្លាំងទាំងពីរនេះ។ ការ​ធ្វើ​ថ្នាក់​ទាំង​នេះ​គឺ​មិន​មែន​ដោយ​សារ​អេឡិច​ត្រូនិក​ទេ ប៉ុន្តែ​ទៅ​លើ​ដំណើរការ​ជីវគីមី។ នេះគឺជាភាពខុសគ្នាសំខាន់រវាងរូបវិទ្យា និងជីវសាស្ត្រ។

ខួរក្បាលមានគុណសម្បត្តិលើសពីកុំព្យូទ័រដែលមាន។ វាគួរតែត្រូវបានបន្ថែមថាប្រតិកម្មអាកប្បកិរិយារបស់រាងកាយត្រូវបានកំណត់យ៉ាងទូលំទូលាយដោយអន្តរកម្មអន្តរកោសិកានៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ តាមក្បួនមួយ ដំណើរការពីណឺរ៉ូនរាប់រយ ឬរាប់ពាន់នៃណឺរ៉ូនផ្សេងទៀតចូលទៅជិតណឺរ៉ូនមួយ ហើយវាក៏បំបែកទៅជាណឺរ៉ូនរាប់រយ ឬរាប់ពាន់ផ្សេងទៀត។ គ្មាននរណាម្នាក់អាចនិយាយថាចំនួន synapses មាននៅក្នុងខួរក្បាលនោះទេ ប៉ុន្តែលេខ 10 14 (មួយរយលានលាន) ហាក់ដូចជាមិនគួរឱ្យជឿ (D. Hubel, 1982)។ កុំព្យូទ័រមានធាតុតិចជាងច្រើន។ ដំណើរការនៃខួរក្បាលនិងសកម្មភាពសំខាន់នៃរាងកាយត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានជាក់លាក់។ ដូច្នេះហើយ ការពេញចិត្តនៃតម្រូវការជាក់លាក់អាចសម្រេចបាន ប្រសិនបើសកម្មភាពនេះគឺគ្រប់គ្រាន់ទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានខាងក្រៅដែលមានស្រាប់។

ដើម្បីភាពងាយស្រួលនៃការសិក្សាអំពីលំនាំមូលដ្ឋាននៃមុខងារ ខួរក្បាលត្រូវបានបែងចែកទៅជាប្លុកសំខាន់ៗចំនួនបី ដែលផ្នែកនីមួយៗអនុវត្តមុខងារជាក់លាក់របស់ខ្លួន។

ប្លុកទី 1 គឺជារចនាសម្ព័ន្ធបុរាណបំផុត phylogenetically នៃ limbic-reticular complex ដែលមានទីតាំងនៅដើម និងផ្នែកជ្រៅនៃខួរក្បាល។ ពួកវារួមមាន ស៊ីងហ្គូឡាត ហ្គីរូស សេះសមុទ្រ (ហ៊ីបផូខេមពស) រាងកាយ papillary ស្នូលខាងមុខនៃ thalamus អ៊ីប៉ូតាឡាមូស និងការបង្កើត reticular ។ ពួកគេផ្តល់នូវបទប្បញ្ញត្តិនៃមុខងារសំខាន់ៗ - ការដកដង្ហើមចរាចរឈាមការរំលាយអាហារក៏ដូចជាសម្លេងទូទៅ។ ទាក់ទងនឹងសកម្មភាពអាកប្បកិរិយា ទម្រង់ទាំងនេះចូលរួមនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃមុខងារដែលសំដៅធានាការបរិភោគ និងអាកប្បកិរិយាផ្លូវភេទ ដំណើរការអភិរក្សប្រភេទសត្វ នៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃប្រព័ន្ធដែលផ្តល់នូវការគេង និងភ្ញាក់ សកម្មភាពអារម្មណ៍ ដំណើរការចងចាំ។ ប្លុកទីពីរគឺជាសំណុំនៃទម្រង់ មានទីតាំងនៅខាងក្រោយ sulcus កណ្តាល: តំបន់ somatosensory, មើលឃើញនិង auditory នៃ Cortex ខួរក្បាល។

មុខងារចម្បងរបស់ពួកគេគឺការទទួល ដំណើរការ និងរក្សាទុកព័ត៌មាន។ ណឺរ៉ូននៃប្រព័ន្ធដែលមានទីតាំងនៅខាងមុខ sulcus កណ្តាល ហើយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារ effector ការអនុវត្តកម្មវិធីម៉ូទ័រ បង្កើតបានជាប្លុកទីបី។ រចនាសម្ព័ន្ធអារម្មណ៍ និងម៉ូទ័រនៃខួរក្បាល។ gyrus ក្រោយកណ្តាល ដែលជាតំបន់ព្យាករណ៍រសើប ត្រូវបានទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយនឹងតំបន់ម៉ូទ័រមុន ដែលបង្កើតបានជាវាល sensorimotor តែមួយ។ ដូច្នេះចាំបាច់ត្រូវយល់ឱ្យបានច្បាស់ថាសកម្មភាពរបស់មនុស្សមួយឬមួយផ្សេងទៀតតម្រូវឱ្យមានការចូលរួមក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃផ្នែកទាំងអស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ លើសពីនេះទៅទៀត ប្រព័ន្ធទាំងមូលដំណើរការមុខងារដែលលើសពីមុខងារដែលមាននៅក្នុងប្លុកនីមួយៗទាំងនេះ។

លក្ខណៈកាយវិភាគសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យា និងរោគសាស្ត្រនៃសរសៃប្រសាទខួរក្បាល

សរសៃប្រសាទ cranial ដែលលាតសន្ធឹងពីខួរក្បាលក្នុងចំនួន 12 គូ នៅខាងក្នុងស្បែក សាច់ដុំ សរីរាង្គនៃក្បាល និងក ក៏ដូចជាសរីរាង្គមួយចំនួននៃទ្រូង និងពោះ។ ក្នុងនោះ III, IV,

VI, XI, XII គូគឺជាម៉ូទ័រ, V, VII, IX, X ត្រូវបានលាយបញ្ចូលគ្នា, គូ I, II និង VIII គឺប្រកាន់អក្សរតូចធំ, ការផ្តល់, រៀងគ្នា innervation ជាក់លាក់នៃសរីរាង្គនៃក្លិន, ចក្ខុវិស័យនិងការស្តាប់; គូ I និង II គឺជាដេរីវេនៃខួរក្បាល ពួកវាមិនមានស្នូលនៅក្នុងដើមខួរក្បាលទេ។ សរសៃប្រសាទ cranial ផ្សេងទៀតទាំងអស់ចេញ ឬចូលទៅក្នុងដើមខួរក្បាល ដែលម៉ូទ័រ សរសៃប្រសាទ និងស្នូលស្វយ័តរបស់ពួកគេស្ថិតនៅ។ ដូច្នេះស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ cranial គូ III និង IV មានទីតាំងនៅដើមខួរក្បាល V, VI, VII, VIII គូ - ជាចម្បងនៅក្នុងគូ pons, IX, X, XI, XII - នៅក្នុង medulla oblongata ។

Cortex ខួរក្បាល

ខួរក្បាល (encephalon, cerebrum) រួមមានអឌ្ឍគោលខាងស្តាំ និងខាងឆ្វេង និងដើមខួរក្បាល។ អឌ្ឍគោលនីមួយៗមានបង្គោលបី៖ ផ្នែកខាងមុខ occipital និងខាងសាច់ឈាម។ lobes បួនត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងអឌ្ឍគោលនីមួយៗ៖ frontal, parietal, occipital, temporal និង insula (សូមមើលរូបទី 2)។

អឌ្ឍគោលនៃខួរក្បាល (hemispheritae cerebri) ត្រូវបានគេហៅថាកាន់តែច្រើន ឬខួរក្បាលចុងក្រោយ ដែលជាមុខងារធម្មតាដែលកំណត់ជាមុននូវសញ្ញាជាក់លាក់ចំពោះមនុស្សម្នាក់។ ខួរក្បាលរបស់មនុស្សមានកោសិកាសរសៃប្រសាទពហុប៉ូឡា - ណឺរ៉ូនដែលចំនួនឈានដល់ 10 11 (មួយរយពាន់លាន) ។ នេះគឺប្រហាក់ប្រហែលនឹងចំនួនផ្កាយនៅក្នុង Galaxy របស់យើង។ ម៉ាស់ខួរក្បាលជាមធ្យមរបស់មនុស្សពេញវ័យគឺ 1450 ក្រាម វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការប្រែប្រួលបុគ្គលសំខាន់ៗ។ ជាឧទាហរណ៍ មនុស្សលេចធ្លោដូចជាអ្នកនិពន្ធ I.S. Turgenev (អាយុ 63 ឆ្នាំ) កវី Byron (អាយុ 36 ឆ្នាំ) វាគឺជាឆ្នាំ 2016 និង 2238 រៀងគ្នាសម្រាប់អ្នកផ្សេងទៀតដែលមានទេពកោសល្យមិនតិចទេ - អ្នកនិពន្ធជនជាតិបារាំង A. France (អាយុ 80 ឆ្នាំ) និងអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រនយោបាយនិងទស្សនវិទូ G.V. Plekhanov (អាយុ 62 ឆ្នាំ) - រៀងគ្នា 1017 និង 1180. ការសិក្សាអំពីខួរក្បាលរបស់មនុស្សអស្ចារ្យមិនបានបង្ហាញពីអាថ៌កំបាំងនៃភាពវៃឆ្លាតនោះទេ។ មិនមានការពឹងផ្អែកនៃម៉ាសខួរក្បាលលើកម្រិតច្នៃប្រឌិតរបស់មនុស្សនោះទេ។ ម៉ាស់ដាច់ខាតនៃខួរក្បាលរបស់ស្ត្រីគឺ 100-150 ក្រាមតិចជាងម៉ាស់ខួរក្បាលរបស់បុរស។

ខួរក្បាលរបស់មនុស្សខុសគ្នាពីខួរក្បាលរបស់សត្វស្វា និងសត្វខ្ពស់ដទៃទៀត មិនត្រឹមតែក្នុងបរិមាណដ៏ច្រើនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានការរីកចម្រើនយ៉ាងសំខាន់នៃ lobes ផ្នែកខាងមុខផងដែរ ដែលស្មើនឹង 29% នៃម៉ាស់សរុបនៃខួរក្បាល។ លើសពីការលូតលាស់នៃ lobes ផ្សេងទៀត lobes ខាងមុខបន្តកើនឡើងពេញមួយ 7-8 ឆ្នាំដំបូងនៃជីវិតរបស់កុមារ។ ជាក់ស្តែងនេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាពួកគេត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារម៉ូទ័រ។ វាមកពី lobes ផ្នែកខាងមុខដែលផ្លូវពីរ៉ាមីតមានប្រភពដើម។ សារៈសំខាន់នៃ lobe ផ្នែកខាងមុខនិងក្នុងការអនុវត្តសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់ជាងនេះ។ ផ្ទុយទៅនឹងសត្វនេះ នៅក្នុង lobe parietal នៃខួរក្បាលរបស់មនុស្ស lobule parietal ទាបគឺខុសគ្នា។ ការអភិវឌ្ឍន៍របស់វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងរូបរាងនៃមុខងារនៃការនិយាយ។

ខួរក្បាលរបស់មនុស្សគឺល្អឥតខ្ចោះបំផុតក្នុងចំណោមអ្វីៗទាំងអស់ដែលធម្មជាតិបានបង្កើត។ ទន្ទឹមនឹងនេះដែរវាគឺជាវត្ថុដែលពិបាកបំផុតសម្រាប់ចំណេះដឹង។ ជាទូទៅ តើឧបករណ៍អ្វីអាចឱ្យខួរក្បាលដំណើរការមុខងារដ៏ស្មុគស្មាញបំផុតរបស់វា? ចំនួនណឺរ៉ូននៅក្នុងខួរក្បាលគឺប្រហែល 10 11 ចំនួននៃ synapses ឬទំនាក់ទំនងរវាងណឺរ៉ូនគឺប្រហែល 10 15 ។ ជាមធ្យម ណឺរ៉ូននីមួយៗមានធាតុបញ្ចូលដាច់ដោយឡែកពីគ្នាជាច្រើនពាន់ ហើយខ្លួនវាបញ្ជូនការតភ្ជាប់ទៅណឺរ៉ូនជាច្រើនផ្សេងទៀត (F. Crick, 1982)។ ទាំងនេះគ្រាន់តែជាការផ្តល់សំខាន់ៗមួយចំនួននៃគោលលទ្ធិនៃខួរក្បាលប៉ុណ្ណោះ។ ការស្រាវជ្រាវវិទ្យាសាស្ត្រលើខួរក្បាលកំពុងដំណើរការ ទោះបីជាយឺតក៏ដោយ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នេះមិនមានន័យថា នៅចំណុចណាមួយនាពេលអនាគតនឹងមិនមានរបកគំហើញ ឬរបកគំហើញជាបន្តបន្ទាប់ដែលនឹងបង្ហាញពីអាថ៌កំបាំងនៃដំណើរការខួរក្បាលនោះទេ។

សំណួរនេះទាក់ទងនឹងខ្លឹមសាររបស់មនុស្ស ហើយដូច្នេះការផ្លាស់ប្តូរជាមូលដ្ឋាននៃទស្សនៈរបស់យើងលើខួរក្បាលរបស់មនុស្សនឹងជះឥទ្ធិពលយ៉ាងខ្លាំងដល់ខ្លួនយើង ពិភពលោកជុំវិញយើង និងផ្នែកផ្សេងទៀតនៃការស្រាវជ្រាវវិទ្យាសាស្ត្រ ហើយនឹងឆ្លើយសំណួរជីវវិទ្យា និងទស្សនវិជ្ជាមួយចំនួន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទាំងនេះនៅតែជាការរំពឹងទុកសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍន៍វិទ្យាសាស្ត្រខួរក្បាល។ ការអនុវត្តរបស់ពួកគេនឹងស្រដៀងទៅនឹងបដិវត្តន៍ទាំងនោះដែលត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ Copernicus ដែលបានបង្ហាញថាផែនដីមិនមែនជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃសកលលោក។ ដាវីនដែលបានបង្កើតឡើងថាមនុស្សគឺទាក់ទងទៅនឹងសត្វមានជីវិតផ្សេងទៀតទាំងអស់; អែងស្តែងដែលបានណែនាំគំនិតថ្មីទាក់ទងនឹងពេលវេលា និងលំហ ម៉ាស់ និងថាមពល។ Watson និង Crick ដែលបានបង្ហាញថាតំណពូជជីវសាស្រ្តអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយគំនិតរូបវិទ្យា និងគីមី (D. Huebel, 1982)។

Cortex ខួរក្បាលគ្របដណ្តប់អឌ្ឍគោលរបស់វា មានចង្អូរដែលបែងចែកវាទៅជា lobes និង convolution ដែលជាលទ្ធផលដែលតំបន់របស់វាកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង។ នៅលើផ្ទៃខាងលើ (ខាងក្រៅ) នៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាលមាន sulci បឋមធំបំផុតពីរ - sulcus កណ្តាល (sulcus centralis) ដែលបំបែក lobe ផ្នែកខាងមុខពី parietal និង sulcus lateralis (sulcus lateralis) ដែលជារឿយៗត្រូវបានគេហៅថា ស៊ីលវៀន ស៊ុលកា; វាបំបែក lobes ផ្នែកខាងមុខ និង parietal ពីខាងសាច់ឈាម (សូមមើលរូបទី 2) ។ នៅលើផ្ទៃ medial នៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាល សរសៃ parietal-occipital sulcus (sulcus parietooccipitalis) ត្រូវបានសម្គាល់ ដែលបំបែក lobe parietal ពី lobe occipital (សូមមើលរូបភាពទី 4) ។ អឌ្ឍគោលខួរក្បាលនីមួយៗក៏មានផ្ទៃបាត (បាត) ដែរ។

Cortex ខួរក្បាលគឺជាការវិវត្តន៍នៃការបង្កើតវ័យក្មេងបំផុត ដែលស្មុគស្មាញបំផុតនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារ។ វាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់នៅក្នុងការរៀបចំជីវិតរបស់រាងកាយ។ Cortex ខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាឧបករណ៍សម្រាប់សម្របខ្លួនទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន។ ប្រតិកម្មអាដាប់ធ័រត្រូវបានកំណត់ដោយអន្តរកម្មនៃមុខងារ somatic និង vegetative ។ វាគឺជា Cortex ខួរក្បាលដែលធានាការរួមបញ្ចូលនៃមុខងារទាំងនេះតាមរយៈ limbic-reticular complex ។ វាមិនមានទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ជាមួយអ្នកទទួលទេ ប៉ុន្តែទទួលបានព័ត៌មានសំខាន់បំផុត ដែលដំណើរការដោយផ្នែករួចហើយនៅកម្រិតនៃខួរឆ្អឹងខ្នង នៅក្នុងដើមខួរក្បាល និងតំបន់ subcortical ។ នៅក្នុង Cortex ព័ត៌មានរសើបផ្តល់ប្រាក់កម្ចីដល់ការវិភាគនិងសំយោគ។ ទោះបីជាយោងទៅតាមការប៉ាន់ប្រមាណដែលប្រុងប្រយ័ត្នបំផុតក៏ដោយ ប្រតិបត្តិការបឋមប្រហែល 10 11 ត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងខួរក្បាលរបស់មនុស្សក្នុងរយៈពេល 1 វិនាទី (O. Forster, 1982) ។ វាស្ថិតនៅក្នុង Cortex ដែលកោសិកាប្រសាទដែលទាក់ទងគ្នាដោយដំណើរការជាច្រើន វិភាគសញ្ញាដែលចូលទៅក្នុងខ្លួន ហើយការសម្រេចចិត្តត្រូវបានធ្វើឡើងទាក់ទងនឹងការអនុវត្តរបស់វា។

ដោយសង្កត់ធ្ងន់លើតួនាទីឈានមុខគេនៃ Cortex ខួរក្បាលនៅក្នុងដំណើរការ neurophysiological វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថានាយកដ្ឋានខ្ពស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនេះអាចដំណើរការជាធម្មតាបានតែជាមួយនឹងអន្តរកម្មជិតស្និទ្ធជាមួយនឹងទម្រង់ subcortical ការបង្កើតសំណាញ់នៃដើមខួរក្បាល។ នៅទីនេះវាជាការសមរម្យក្នុងការរំលឹកសេចក្តីថ្លែងការណ៍របស់ P.K. Anokhin (1955) ដែលនៅលើដៃមួយ Cortex ខួរក្បាលមានការរីកចម្រើន ហើយម្យ៉ាងវិញទៀតការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលរបស់វា ពោលគឺការបង្កើតសំណាញ់។ ក្រោយមកទៀតគ្រប់គ្រងសញ្ញាទាំងអស់ដែលត្រូវបានបញ្ជូនទៅ Cortex ខួរក្បាល, រំលងចំនួនជាក់លាក់នៃពួកគេ; សញ្ញាលើសត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ ហើយក្នុងករណីមានការស្រេកឃ្លានព័ត៌មានត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងលំហូរទូទៅ។

Cytoarchitectonics នៃ Cortex ខួរក្បាល

Cortex ខួរក្បាលគឺជាបញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃផ្ទៃនៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាលដែលមានកម្រាស់ 3 ម។ វាឈានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍អតិបរមារបស់វានៅក្នុង gyrus precentral ដែលកម្រាស់របស់វាឈានដល់ 5 ម។ Cortex ខួរក្បាលរបស់មនុស្សមានប្រហែល 70% នៃណឺរ៉ូនទាំងអស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ ម៉ាសនៃខួរក្បាលខួរក្បាលចំពោះមនុស្សពេញវ័យគឺ 580 ក្រាម ឬ 40% នៃម៉ាសសរុបនៃខួរក្បាល។ ផ្ទៃដីសរុបនៃ Cortex គឺប្រហែល 2200 សង់ទីម៉ែត្រ 2 ដែលស្មើនឹង 3 ដងនៃផ្ទៃខាងក្នុងនៃលលាដ៍ក្បាលខួរក្បាលដែលវានៅជាប់គ្នា។ ពីរភាគបីនៃតំបន់នៃ Cortex ខួរក្បាលត្រូវបានលាក់នៅក្នុងមួយចំនួនធំនៃ furrows (sulci cerebri) ។

ឫសគល់ដំបូងនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្សនៅខែទី 3 នៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយនៅខែទី 7 នៃ Cortex ភាគច្រើនមាន 6 បន្ទះ ឬស្រទាប់។ អ្នកឯកទេសខាងសរសៃប្រសាទជនជាតិអាឡឺម៉ង់ K. Brodmann (1903) បានផ្តល់ឈ្មោះដូចខាងក្រោមដល់ស្រទាប់៖ ចានម៉ូលេគុល (ឡាមីណាម៉ូលេគុល) ចានគ្រាប់ខាងក្រៅ (ឡាមីណា ក្រានូឡែន ខាងក្រៅ) ចានពីរ៉ាមីតខាងក្រៅ (ឡាមីណាពីរ៉ាមីតខាងក្រៅ) ចានក្រានីតខាងក្នុង (ឡាមីណា ក្រានូឡែន អ៊ិនធឺណា) ), ចានពីរ៉ាមីតខាងក្នុង ( lamina pyramidalis interna seu ganglionaris ) និងចានពហុទម្រង់ ( lamina miltiformis ) ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃ Cortex ខួរក្បាល៖

a - ស្រទាប់នៃកោសិកា; ខ - ស្រទាប់នៃសរសៃ; ខ្ញុំ - ចានម៉ូលេគុល; II - បន្ទះក្រឡាខាងក្រៅ; III - ចានពីរ៉ាមីតខាងក្រៅ; IV - បន្ទះក្រឡាខាងក្នុង; V - ចានពីរ៉ាមីតខាងក្នុង (ganglion); VI - ចានពហុទម្រង់ (តាមរយៈ - កោសិការាងត្រីកោណ; VIb - កោសិការាងពងក្រពើ)

រចនាសម្ព័ន្ធ morphological នៃ Cortex ខួរក្បាលនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងគ្នារបស់វាត្រូវបានពិពណ៌នាលម្អិតដោយសាស្រ្តាចារ្យនៃសាកលវិទ្យាល័យ Kyiv I.O. Betz ក្នុងឆ្នាំ 1874 ។ ដំបូងគាត់បានពិពណ៌នាអំពីកោសិកាពីរ៉ាមីតដ៏ធំនៅក្នុងស្រទាប់ទី 5 នៃ Cortex នៃ gyrus precentral ។ កោសិកាទាំងនេះត្រូវបានគេស្គាល់ថាជាកោសិកា Betz ។ អ័ក្សរបស់ពួកគេត្រូវបានបញ្ជូនទៅស្នូលម៉ូទ័រនៃខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង បង្កើតជាផ្លូវពីរ៉ាមីត។ IN Betz ដំបូងបានណែនាំពាក្យ "cytoarchitecture នៃ Cortex" ។ នេះគឺជាវិទ្យាសាស្ត្រនៃរចនាសម្ព័ន្ធកោសិកានៃ Cortex ចំនួន រូបរាង និងការរៀបចំកោសិកានៅក្នុងស្រទាប់ផ្សេងៗគ្នារបស់វា។ លក្ខណៈពិសេស cytoarchitectonic នៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្នែកផ្សេងៗនៃ Cortex ខួរក្បាលគឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការចែកចាយរបស់វាទៅជាតំបន់ តំបន់រង វាល និងវាលរង។ ផ្នែកនីមួយៗនៃ Cortex ទទួលខុសត្រូវចំពោះការបង្ហាញជាក់លាក់នៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់៖ ការនិយាយ ការមើលឃើញ ការស្តាប់ ក្លិន។ ល. សណ្ឋានដីនៃវាលនៃខួរក្បាលខួរក្បាលរបស់មនុស្សត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងលម្អិតដោយ K. Brodman ដែលបានចងក្រងផែនទីដែលត្រូវគ្នានៃ Cortex ។ ផ្ទៃទាំងមូលនៃ Cortex នេះបើយោងតាម ​​​​K. Brodman ត្រូវបានបែងចែកជា 11 ផ្នែកនិង 52 វាលដែលខុសគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈពិសេសនៃសមាសភាពកោសិការចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារប្រតិបត្តិ។

នៅក្នុងមនុស្សមានបីទម្រង់នៃ Cortex ខួរក្បាល: ថ្មី, បុរាណនិងចាស់។ ពួកវាមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេ។ Cortex ថ្មី (neocortex) បង្កើតបានប្រហែល 96% នៃផ្ទៃទាំងមូលនៃ cerebrum និងរួមបញ្ចូល lobe occipital, superior និង inferior parietal, precentral និង postcentral gyrus ក៏ដូចជា lobes ផ្នែកខាងមុខ និងខាងសាច់ឈាម។ ខួរក្បាល, អ៊ីសូឡង់។ នេះគឺជាប្រភេទ homotopic Cortex វាមានរចនាសម្ព័ន្ធ lamellar និងមានស្រទាប់សំខាន់ៗចំនួនប្រាំមួយ។ កំណត់ត្រាមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងអំណាចនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេក្នុងវិស័យផ្សេងៗគ្នា។ ជាពិសេសនៅក្នុង gyrus precentral ដែលជាមជ្ឈមណ្ឌលម៉ូទ័រនៃខួរក្បាលខួរក្បាល ពីរ៉ាមីតខាងក្រៅ សាជីជ្រុងខាងក្នុង និងចានពហុទម្រង់ត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អ ហើយកាន់តែអាក្រក់ទៅទៀត - បន្ទះក្រឡាខាងក្រៅ និងខាងក្នុង។

Cortex បុរាណ (paleocortex) រួមមាន olfactory tubercle, septum ថ្លា, តំបន់ periamygdala និង prepiriform ។ វាត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារបុរាណនៃខួរក្បាល ទាក់ទងនឹងក្លិន រសជាតិ។ សំបកឈើបុរាណខុសគ្នាពីសំបកនៃការបង្កើតថ្មីដែលវាត្រូវបានគ្របដោយស្រទាប់ពណ៌សនៃសរសៃដែលផ្នែកខ្លះមានសរសៃនៃផ្លូវ olfactory (tractus olfactorius) ។ អវយវៈអវយវៈ ក៏ជាផ្នែកបុរាណនៃ Cortex ដែរ វាមានរចនាសម្ព័ន្ធបីស្រទាប់។

សំបកចាស់ (archicortex) រួមមានស្នែងអាម៉ូញ៉ូម, ធ្មេញ gyrus ។ វាមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយនឹងតំបន់នៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស (corpus mammillare) និងអវយវៈអវយវៈ។ សំបកចាស់ខុសគ្នាពីបុរាណដែលវាត្រូវបានបំបែកយ៉ាងច្បាស់ពីទម្រង់ subcortical ។ តាមមុខងារ វាត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រតិកម្មអារម្មណ៍។

Cortex បុរាណនិងចាស់បង្កើតបានប្រហែល 4% នៃ Cortex ខួរក្បាល។ វាមិនឆ្លងកាត់នៅក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃរយៈពេលនៃរចនាសម្ព័ន្ធប្រាំមួយស្រទាប់នោះទេ។ Cortex បែបនេះមានរចនាសម្ព័ន្ធបី ឬស្រទាប់មួយ ហើយត្រូវបានគេហៅថា heterotopic ។

ស្ទើរតែក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការសិក្សាអំពីស្ថាបត្យកម្មកោសិកានៃ Cortex ការសិក្សាអំពី myeloarchitectonics របស់វាបានចាប់ផ្តើម ពោលគឺការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃនៃ Cortex ពីទស្សនៈនៃការកំណត់ភាពខុសគ្នាទាំងនោះដែលមាននៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗរបស់វា។ myeloarchitectonics នៃ Cortex ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវត្តមាននៃសរសៃចំនួនប្រាំមួយនៅក្នុងព្រំដែននៃ Cortex ខួរក្បាលជាមួយនឹងបន្ទាត់ផ្សេងគ្នានៃ myelination របស់ពួកគេ (រូបភាព b) អឌ្ឍគោលផ្សេងគ្នា និងការព្យាករដែលតភ្ជាប់ Cortex ជាមួយផ្នែកខាងក្រោមនៃកណ្តាល។ ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទ។

ដូច្នេះ Cortex ខួរក្បាលត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកនិងវាល។ ពួកវាទាំងអស់មានរចនាសម្ព័ន្ធពិសេស ជាក់លាក់។ ចំពោះមុខងារ មានបីប្រភេទសំខាន់ៗនៃសកម្មភាព cortical ។ ប្រភេទទីមួយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសកម្មភាពរបស់អ្នកវិភាគបុគ្គល និងផ្តល់នូវទម្រង់សាមញ្ញបំផុតនៃការយល់ដឹង។ នេះគឺជាប្រព័ន្ធសញ្ញាដំបូង។ ប្រភេទទីពីររួមមានប្រព័ន្ធផ្តល់សញ្ញាទីពីរដែលប្រតិបត្តិការគឺទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងមុខងាររបស់អ្នកវិភាគទាំងអស់។ នេះគឺជាកម្រិតស្មុគស្មាញនៃសកម្មភាព cortical ដែលទាក់ទងដោយផ្ទាល់ទៅនឹងមុខងារនៃការនិយាយ។ ពាក្យសម្រាប់មនុស្សម្នាក់គឺជាការជំរុញដែលមានលក្ខខណ្ឌដូចគ្នានឹងសញ្ញានៃការពិត។ ប្រភេទទីបីនៃសកម្មភាព cortical ផ្តល់នូវគោលបំណងនៃសកម្មភាព, លទ្ធភាពនៃការធ្វើផែនការរយៈពេលវែងរបស់ពួកគេ, ដែលត្រូវបានតភ្ជាប់មុខងារជាមួយ lobes ផ្នែកខាងមុខនៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាល។

ដូច្នេះ មនុស្សម្នាក់យល់ឃើញពិភពលោកជុំវិញគាត់ដោយឈរលើមូលដ្ឋាននៃប្រព័ន្ធសញ្ញាទីមួយ ហើយការគិតបែបឡូជីខល និងអរូបីត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរ ដែលជាទម្រង់ខ្ពស់បំផុតនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស។

ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (លូតលាស់)

ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចមកហើយនៅក្នុងជំពូកមុន ប្រព័ន្ធសតិអារម្មណ៍ និងម៉ូទ័រយល់ឃើញពីការរលាក អនុវត្តទំនាក់ទំនងរសើបនៃរាងកាយជាមួយបរិស្ថាន និងផ្តល់ចលនាដោយការកន្ត្រាក់សាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ ផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទទូទៅត្រូវបានគេហៅថា somatic ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះដែរមានផ្នែកទីពីរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះដំណើរការនៃអាហាររូបត្ថម្ភនៃរាងកាយការរំលាយអាហារការបញ្ចេញការលូតលាស់ការបន្តពូជចរាចរនៃសារធាតុរាវពោលគឺគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃសរីរាង្គខាងក្នុង។ វាត្រូវបានគេហៅថាប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (លូតលាស់) ។

មាននិយមន័យផ្សេងគ្នាសម្រាប់ផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនេះ។ យោងតាម ​​នាមកាយវិភាគសាស្ត្រអន្តរជាតិ ពាក្យដែលទទួលយកជាទូទៅគឺ "ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត" ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍ក្នុងស្រុកឈ្មោះអតីតត្រូវបានគេប្រើជាប្រពៃណី - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ ការបែងចែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទទូទៅទៅជាផ្នែកពីរដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធឆ្លុះបញ្ចាំងពីឯកទេសរបស់វាខណៈពេលដែលរក្សាបាននូវមុខងាររួមបញ្ចូលគ្នានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលជាមូលដ្ឋាននៃភាពសុចរិតរបស់រាងកាយ។

មុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត៖

Trophotropic - បទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពនៃសរីរាង្គខាងក្នុង, រក្សាស្ថិរភាពនៃបរិយាកាសខាងក្នុងនៃរាងកាយ - homeostasis;

ការគាំទ្រផ្នែកលូតលាស់ ergotropic នៃដំណើរការនៃការសម្របខ្លួននៃរាងកាយទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានពោលគឺការផ្តល់ទម្រង់ផ្សេងៗនៃសកម្មភាពផ្លូវចិត្តនិងរាងកាយរបស់រាងកាយ: ការកើនឡើងសម្ពាធឈាម, អត្រាបេះដូងកើនឡើង, ដង្ហើមជ្រៅ, ការកើនឡើងកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាម, ការបញ្ចេញ អរម៉ូន adrenal និងមុខងារផ្សេងទៀត។ មុខងារសរីរវិទ្យាទាំងនេះត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយឯករាជ្យ (ស្វយ័ត) ដោយគ្មានការគ្រប់គ្រងតាមអំពើចិត្ត។

ថូម៉ាស វីលីស បានជ្រើសរើសខ្សែបន្ទាត់នៃការអាណិតអាសូរពីសរសៃប្រសាទវ៉ាហ្គូស ហើយ Jacob Winslow (1732) បានពិពណ៌នាលម្អិតអំពីរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា ការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងសរីរាង្គខាងក្នុង ដោយកត់សម្គាល់ថា "... ផ្នែកមួយនៃរាងកាយប៉ះពាល់ដល់មួយផ្សេងទៀត អារម្មណ៍កើតឡើង - ការអាណិតអាសូរ" ។ នេះគឺជារបៀបដែលពាក្យ "ប្រព័ន្ធអាណិតអាសូរ" បានកើតឡើង ពោលគឺប្រព័ន្ធដែលភ្ជាប់សរីរាង្គទៅគ្នាទៅវិញទៅមក និងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ នៅឆ្នាំ 1800 អ្នកកាយវិភាគវិទ្យាជនជាតិបារាំង M. Bisha បានបែងចែកប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទជាពីរផ្នែកគឺសត្វ (សត្វ) និងផ្នែកលូតលាស់ (លូតលាស់) ។ ក្រោយមកទៀតផ្តល់នូវដំណើរការមេតាបូលីសដែលចាំបាច់សម្រាប់អត្ថិភាពនៃសារពាង្គកាយសត្វ និងរុក្ខជាតិ។ ទោះបីជានៅពេលនោះ គំនិតបែបនេះមិនត្រូវបានគេយល់ឃើញទាំងស្រុង ហើយបន្ទាប់មកត្រូវបានគេបោះបង់ចោលជាទូទៅ ប៉ុន្តែពាក្យដែលបានស្នើឡើងថា "ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទលូតលាស់" ត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយ និងត្រូវបានរក្សាទុករហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះ។

អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជនជាតិអង់គ្លេស លោក John Langley បានរកឃើញថា ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលលូតលាស់ខុស ៗ គ្នាអនុវត្តឥទ្ធិពលផ្ទុយគ្នាលើសរីរាង្គ។ ដោយផ្អែកលើភាពខុសគ្នានៃមុខងារទាំងនេះនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត ការបែងចែកពីរត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណ: អាណិតអាសូរ និងប៉ារ៉ាស៊ីមប៉ាទីទិក។ ការបែងចែកការអាណិតអាសូរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តធ្វើឱ្យសកម្មភាពរបស់សារពាង្គកាយទាំងមូលសកម្មផ្តល់នូវមុខងារការពារ (ដំណើរការភាពស៊ាំយន្តការរារាំង thermoregulation) ការបែងចែក parasympathetic រក្សា homeostasis នៅក្នុងខ្លួន។ នៅក្នុងមុខងាររបស់វា ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ parasympathetic គឺ anabolic វារួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំថាមពល។

លើសពីនេះទៀតសរីរាង្គខាងក្នុងមួយចំនួនក៏មានសរសៃប្រសាទមេតាស៊ីមប៉ាទីទិកដែលអនុវត្តយន្តការមូលដ្ឋាននៃបទបញ្ជានៃសរីរាង្គខាងក្នុង។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលមានសមានចិត្ត បញ្ចូលទៅក្នុងសរីរាង្គ និងជាលិកាទាំងអស់នៃរាងកាយ ខណៈដែលផ្នែកនៃសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ parasympathetic សំដៅលើសរីរាង្គខាងក្នុង។ សរីរាង្គខាងក្នុងភាគច្រើនមានពីរ, អាណិតអាសូរនិងប៉ារ៉ាស៊ីម, ខាងក្នុង។ ករណីលើកលែងគឺប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល, ភាគច្រើននៃនាវា, ស្បូន, ក្រពេញ Adrenal medulla, ក្រពេញញើសដែលមិនមាន innervation parasympathetic ។

ការពិពណ៌នាកាយវិភាគសាស្ត្រដំបូងនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ Galen និង Vesalius ដែលបានសិក្សាកាយវិភាគសាស្ត្រនិងមុខងារនៃសរសៃប្រសាទ vagus ទោះបីជាពួកគេបានសន្មតថាការបង្កើតផ្សេងទៀតដោយច្រឡំក៏ដោយ។ នៅសតវត្សទី XVII ។

កាយវិភាគសាស្ត្រ

យោងតាមលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យកាយវិភាគសាស្ត្រ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែក segmental និង suprasegmental ។

ការបែងចែកផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តផ្តល់នូវ innervation ស្វយ័តនៃផ្នែកបុគ្គលនៃរាងកាយ និងសរីរាង្គខាងក្នុងដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ពួកគេ។ វា​ត្រូវ​បាន​បែង​ចែក​ជា​ផ្នែក​ដែល​មាន​ចិត្ត​អាណិត​អាសូរ និង​ផ្នែក​ដែល​មាន​ចិត្ត​អាណិត​អាសូរ។

តំណភ្ជាប់កណ្តាលនៃផ្នែកអាណិតអាសូរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តគឺសរសៃប្រសាទរបស់ Jacobson នៃស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងពីផ្នែកខាងក្រោមនៃមាត់ស្បូន (C8) ទៅផ្នែកចង្កេះ (L2-L4) ។ អ័ក្សនៃកោសិកាទាំងនេះទុកខួរឆ្អឹងខ្នងជាផ្នែកនៃឫសឆ្អឹងខ្នងខាងមុខ។ បន្ទាប់មកពួកគេនៅក្នុងទម្រង់នៃសរសៃ preganglionic (សាខាតភ្ជាប់ពណ៌ស) ទៅកាន់ថ្នាំងនៃព្រំដែន (sympathetic) trunk ដែលជាកន្លែងដែលពួកគេបានបំបែក។

ប្រម៉ោយដែលអាណិតអាសូរមានទីតាំងនៅផ្នែកទាំងសងខាងនៃឆ្អឹងខ្នងហើយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយថ្នាំង paravertebral ដែលក្នុងនោះ 3 គឺមាត់ស្បូន 10-12 thoracic, 3-4 lumbar និង 4 sacral ។ នៅក្នុងថ្នាំងនៃប្រម៉ោយដែលអាណិតអាសូរផ្នែកនៃសរសៃ (preganglionic) បញ្ចប់។ ផ្នែកផ្សេងទៀតនៃសរសៃ ដោយមិនមានការរំខាន ទៅកាន់ plexuses prevertebral (នៅលើ aorta និងសាខារបស់វា - ពោះ ឬ plexus ពន្លឺព្រះអាទិត្យ) ។ ពីប្រម៉ោយដែលអាណិតអាសូរ និងថ្នាំងកម្រិតមធ្យមមានប្រភពចេញពីសរសៃ postgangio (សាខាតភ្ជាប់ពណ៌ប្រផេះ) ដែលមិនមានស្រទាប់ myelin ។ ពួកវាជ្រាបចូលទៅក្នុងសរីរាង្គ និងជាលិកាផ្សេងៗ។

គ្រោងការណ៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃការបែងចែកផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (លូតលាស់)៖

1 - ការបែងចែក craniobulbar នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ parasympathetic (ស្នូល III, VII, IX, X នៃសរសៃប្រសាទ cranial); 2 - ផ្នែក sacral (sacral) នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ parasympathetic (ស្នែងក្រោយនៃផ្នែក S2-S4); 3 - នាយកដ្ឋានអាណិតអាសូរ (ស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនៅកម្រិតនៃផ្នែក C8-L3); 4 - knot ciliary; 5 - ថ្នាំង pterygopalatine; 6 - ថ្នាំង submaxillary; 7 - knot ត្រចៀក; 8 - ដើមអាណិត។

នៅក្នុងស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនៅកម្រិត C8-T2 គឺជាមជ្ឈមណ្ឌល ciliospinal Budge ដែលសរសៃប្រសាទនៃមាត់ស្បូនមានប្រភពដើម។ សរសៃអាណិតអាសូរ preganglionic ពីមជ្ឈមណ្ឌលនេះត្រូវបានបញ្ជូនទៅ cervical sympathetic ganglion ។ ពីវា សរសៃ postganglionic កើនឡើង បង្កើតជា plexus អាណិតអាសូរនៃសរសៃឈាម carotid សរសៃឈាម ophthalmic (a. ophtalmica) បន្ទាប់មកជ្រាបចូលទៅក្នុងគន្លង ដែលពួកគេចូលខាងក្នុងសាច់ដុំរលោងនៃភ្នែក។ ជាមួយនឹងការខូចខាតដល់ស្នែងក្រោយនៅកម្រិតនេះ ឬសរសៃប្រសាទនៃមាត់ស្បូន រោគសញ្ញា Bernard-Horner កើតឡើង។ ក្រោយមកទៀតត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ ptosis ផ្នែក (ការបង្រួមនៃប្រេះស្រាំ palpebral), miosis (ការរួមតូចនៃសិស្ស) និង enophthalmos (ការដកយកចេញនៃគ្រាប់ភ្នែក) ។ ការរលាកនៃសរសៃអាណិតអាសូរនាំឱ្យមានរូបរាងនៃរោគសញ្ញា Pourfure du Petit ផ្ទុយ: ការពង្រីកនៃប្រេះស្រាំ palpebral, mydriasis, exophthalmos ។

សរសៃអាណិតដែលចាប់ផ្តើមពី ganglion stellate (cervical-thoracic ganglion, gangl. stellatum) បង្កើតបានជា plexus នៃសរសៃឈាម vertebral និង plexus sympathetic នៅក្នុងបេះដូង។ ពួកវាផ្តល់នូវផ្នែកខាងក្នុងនៃនាវានៃអាង vertebrobasilar ហើយក៏ផ្តល់សាខាដល់បេះដូង និងបំពង់កផងដែរ។ ផ្នែក thoracic នៃប្រម៉ោយដែលអាណិតអាសូរផ្តល់នូវសាខាដែលចូលទៅក្នុង aorta, bronchi, សួត, pleura និងសរីរាង្គពោះ។ ពីថ្នាំង lumbar, សរសៃអាណិតអាសូរត្រូវបានបញ្ជូនទៅសរីរាង្គនិងនាវានៃឆ្អឹងអាងត្រគាកតូច។ នៅលើចុងបំផុត សរសៃសមានចិត្តទៅជាមួយសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ រាលដាលនៅផ្នែកចុង រួមជាមួយនឹងសរសៃឈាមតូចៗ។

ផ្នែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែក craniobulbar និង sacral ។ តំបន់ craniobulbar ត្រូវបានតំណាងដោយសរសៃប្រសាទនៃស្នូលនៃខួរក្បាល: III, UP, IX, X នៃសរសៃប្រសាទ cranial ។ ស្នូលលូតលាស់នៃសរសៃប្រសាទ oculomotor - គ្រឿងបន្លាស់ (ស្នូលរបស់ Yakubovich) និងផ្នែកខាងក្រោយកណ្តាល (ស្នូលរបស់ Perlia) មានទីតាំងនៅកម្រិតនៃខួរក្បាលកណ្តាល។ អ័ក្សរបស់ពួកគេដែលជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទ oculomotor ទៅកាន់ ganglion ciliary (gangl. ciliarae) ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកក្រោយនៃគន្លង។ ពីវា សរសៃ postganglionic ដែលជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទ ciliary ខ្លី (nn. ciliaris brevis) នៅខាងក្នុងសាច់ដុំរលោងនៃភ្នែក: សាច់ដុំដែលបង្រួមសិស្ស (m. sphincter pupillae) និងសាច់ដុំ ciliary (t. ciliaris) ការកន្ត្រាក់នៃ ដែលផ្តល់កន្លែងស្នាក់នៅ។

នៅក្នុងតំបន់នៃស្ពានមានកោសិកា lacrimal secretory, axons ដែលជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទមុខទៅកាន់ ganglion pterygopalatine (gangl. pterygopalatinum) និងខាងក្នុងនៃក្រពេញ lacrimal ។ ស្នូល salivary secretory ខាងលើនិងខាងក្រោមត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងដើមខួរក្បាលផងដែរ axons ដែលទៅជាមួយសរសៃប្រសាទ glossopharyngeal ទៅថ្នាំង parotid (gangl. oticum) និងជាមួយសរសៃប្រសាទកម្រិតមធ្យមទៅ submandibular និង sublingual nodes (gangl. submandibularis, gangl ។ sublingualis) និង innervate ក្រពេញទឹកមាត់ដែលត្រូវគ្នា។

នៅកម្រិតនៃ medulla oblongata គឺជាស្នូលក្រោយ (visceral) នៃសរសៃប្រសាទ vagus (nucl. dorsalis n.vagus) ដែលជាសរសៃ parasympathetic ដែលចូលទៅក្នុងបេះដូង ប្រឡាយអាហារ ក្រពេញក្រពះ និងសរីរាង្គខាងក្នុងផ្សេងទៀត (លើកលែងតែអាងត្រគាក។ សរីរាង្គ) ។

គ្រោងការណ៍នៃ innervation parasympathetic efferent:

1 - ស្នូល parasympathetic នៃសរសៃប្រសាទ oculomotor; 2 - ស្នូល salivary ខាងលើ; 3 - ស្នូល salivary ទាប; 4 - ស្នូលក្រោយនៃការវង្វេងមិនប្រឡាយ; 5 - ស្នូលមធ្យមនៅពេលក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង sacral; ខ - សរសៃប្រសាទ oculomotor; 7 - សរសៃប្រសាទមុខ; 8 - សរសៃប្រសាទ glossopharyngeal; 9 - សរសៃប្រសាទ vagus; 10 - សរសៃប្រសាទអាងត្រគាក; 11 - knot ciliary; 12 - ថ្នាំង pterygopalatine; 13 - knot ត្រចៀក; 14 - ថ្នាំង submandibular; 15 - ថ្នាំង sublingual; 16 - ថ្នាំងនៃ plexus pulmonary; 17 - ថ្នាំងនៃ plexus បេះដូង; 18 - ថ្នាំងពោះ; 19 - ថ្នាំងនៃ plexuses ក្រពះនិងពោះវៀន; 20 - ថ្នាំងនៃ plexus អាងត្រគាក។

នៅលើផ្ទៃឬខាងក្នុងសរីរាង្គខាងក្នុងមាន plexuses សរសៃប្រសាទ intraorganic (ការបែងចែក metasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត) ដែលដើរតួជាអ្នកប្រមូល - ពួកគេផ្លាស់ប្តូរនិងបំប្លែងនូវកម្លាំងរុញច្រានទាំងអស់ដែលចូលមកសរីរាង្គខាងក្នុងហើយសម្របសកម្មភាពរបស់ពួកគេទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរ។ ដែលបានកើតឡើង ឧ. ផ្តល់នូវដំណើរការសម្របខ្លួន និងសំណង (ឧទាហរណ៍ បន្ទាប់ពីការវះកាត់)។

ផ្នែក sacral (sacral) នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តត្រូវបានតំណាងដោយកោសិកាដែលមានទីតាំងនៅស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនៅកម្រិតនៃផ្នែក S2-S4 (ស្នូលមធ្យមនៅពេលក្រោយ) ។ អ័ក្សនៃកោសិកាទាំងនេះបង្កើតបានជាសរសៃប្រសាទអាងត្រគាក (nn. pelvici) ដែលចូលទៅខាងក្នុងប្លោកនោម រន្ធគូថ និងប្រដាប់ភេទ។

ផ្នែកដែលអាណិតអាសូរ និងប៉ារ៉ាស៊ីមប៉ាទីទិចនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមានឥទ្ធិពលផ្ទុយគ្នាទៅលើសរីរាង្គ៖ ការពង្រីក ឬកន្ត្រាក់របស់សិស្ស ការបង្កើនល្បឿន ឬការថយចុះនៃចង្វាក់បេះដូង ការផ្លាស់ប្តូរផ្ទុយទៅនឹងការសម្ងាត់ ការ peristalsis ជាដើម។ លក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យានាំឱ្យមានភាពតានតឹងសំណងនៅក្នុងមួយផ្សេងទៀត។ វាត្រឡប់ប្រព័ន្ធមុខងារទៅសភាពដើមរបស់វា។

ភាពខុសគ្នារវាងការបែងចែក sympathetic និង parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមានដូចខាងក្រោម:

1. ganglia parasympathetic មានទីតាំងនៅជិតឬនៅក្នុងសរីរាង្គដែលពួកគេនៅខាងក្នុងហើយ ganglia អាណិតអាសូរគឺនៅចម្ងាយសន្ធឹកសន្ធាប់ពីពួកគេ។ ដូច្នេះសរសៃ postganglionic នៃប្រព័ន្ធអាណិតអាសូរគឺមានប្រវែងសន្ធឹកសន្ធាប់ហើយនៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានរំញោច រោគសញ្ញាគ្លីនិកមិនមានមូលដ្ឋានទេ ប៉ុន្តែមានការសាយភាយ។ ការបង្ហាញនៃរោគវិទ្យានៃផ្នែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តគឺមានមូលដ្ឋានច្រើនជាងដែលជាញឹកញាប់គ្របដណ្តប់សរីរាង្គតែមួយ។

2. ធម្មជាតិផ្សេងគ្នានៃអ្នកសម្រុះសម្រួល៖ អ្នកសម្របសម្រួលនៃសរសៃ preganglionic នៃនាយកដ្ឋានទាំងពីរ (sympathetic និង parasympathetic) គឺ acetylcholine ។ នៅក្នុង synapses នៃសរសៃ postganglionic នៃផ្នែកអាណិតអាសូរការអាណិតអាសូរត្រូវបានបញ្ចេញ (ល្បាយនៃ adrenaline និង norepinephrine), parasympathetic - acetylcholine ។

3. នាយកដ្ឋាន parasympathetic មានការវិវត្តន៍កាន់តែចាស់ វាដំណើរការមុខងារ trophotropic និងមានលក្ខណៈស្វយ័តជាង។ នាយកដ្ឋានអាណិតអាសូរគឺថ្មីជាង, អនុវត្តមុខងារអាដាប់ធ័រ (ergotropic) ។ វាមានស្វយ័តតិចជាង, អាស្រ័យលើមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល, ប្រព័ន្ធ endocrine និងដំណើរការផ្សេងទៀត។

4. វិសាលភាពនៃការដំណើរការនៃផ្នែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តគឺមានកម្រិតកាន់តែច្រើននិងការព្រួយបារម្ភជាចម្បងសរីរាង្គខាងក្នុង; សរសៃអាណិតអាសូរ ផ្តល់ភាពជ្រាបចូលដល់សរីរាង្គ និងជាលិកាទាំងអស់នៃរាងកាយ។

ការបែងចែក suprasegmental នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមិនត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកអាណិតអាសូរនិង parasympathetic ទេ។ នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្នែក supra-segmental ប្រព័ន្ធ ergotropic និង trophotropic ត្រូវបានសម្គាល់ ក៏ដូចជាប្រព័ន្ធដែលស្នើឡើងដោយអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអង់គ្លេស Ged ។ ប្រព័ន្ធ ergotropic បង្កើនសកម្មភាពរបស់វាក្នុងពេលដែលត្រូវការភាពតានតឹងជាក់លាក់ សកម្មភាពខ្លាំងក្លាពីរាងកាយ។ ក្នុងករណីនេះ, សម្ពាធឈាមកើនឡើង, សរសៃឈាមបេះដូងរីក, ជីពចរលឿន, អត្រាផ្លូវដង្ហើមកើនឡើង, ទងសួតរីក, ខ្យល់ក្នុងសួតកើនឡើង, ការស្ទះពោះវៀនថយចុះ, សរសៃឈាមតម្រងនោមរួមតូច, សិស្សពង្រីក, ភាពរំភើបនៃការទទួល និងការយកចិត្តទុកដាក់កើនឡើង។ .

រាងកាយត្រៀមខ្លួនដើម្បីការពារឬទប់ទល់។ ដើម្បីអនុវត្តមុខងារទាំងនេះ ប្រព័ន្ធ ergotropic រួមបញ្ចូលជាចម្បងនូវឧបករណ៍ផ្នែកនៃផ្នែកអាណិតអាសូរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ ក្នុងករណីបែបនេះយន្តការកំប្លែងក៏ត្រូវបានរួមបញ្ចូលផងដែរនៅក្នុងដំណើរការ - adrenaline ត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងឈាម។ ភាគច្រើននៃមជ្ឈមណ្ឌលទាំងនេះមានទីតាំងនៅផ្នែកខាងមុខនិង parietal lobes ។ ឧទាហរណ៍ មជ្ឈមណ្ឌលម៉ូទ័រនៃសាច់ដុំរលោង សរីរាង្គខាងក្នុង សរសៃឈាម បែកញើស trophism និងមេតាបូលីស មានទីតាំងនៅផ្នែកខាងមុខនៃខួរក្បាល (វាល 4, 6, 8) ។ ខាងក្នុងនៃសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង Cortex នៃ insula, សរីរាង្គពោះ - ជាមួយ Cortex នៃ gyrus ក្រោយកណ្តាល (វាល 5) ។

ប្រព័ន្ធ trophotropic ជួយរក្សាតុល្យភាពខាងក្នុង និង homeostasis ។ វាផ្តល់អត្ថប្រយោជន៍អាហារូបត្ថម្ភ។ សកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធ trophotropic ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងស្ថានភាពនៃការសម្រាកសម្រាកការគេងនិងដំណើរការនៃការរំលាយអាហារ។ ក្នុងករណីនេះ, ចង្វាក់បេះដូង, ការដកដង្ហើមថយចុះ, សម្ពាធឈាមថយចុះ, ទងសួតតូចចង្អៀត, peristalsis នៃពោះវៀននិងការសម្ងាត់នៃទឹករំលាយអាហារកើនឡើង។ សកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធ trophotropic ត្រូវបានដឹងតាមរយៈការបង្កើតផ្នែកនៃផ្នែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។

សកម្មភាពនៃមុខងារទាំងពីរនេះ (ergo- និង trophotropic) ដំណើរការរួមគ្នា។ ក្នុងករណីជាក់លាក់នីមួយៗ ភាពលេចធ្លោរបស់ពួកវាមួយអាចត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ឃើញ ហើយការសម្របខ្លួនរបស់សារពាង្គកាយទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានអាស្រ័យលើទំនាក់ទំនងមុខងាររបស់វា។

មជ្ឈមណ្ឌលស្វយ័ត Supra-segmental មានទីតាំងនៅ Cortex ខួរក្បាល រចនាសម្ព័ន្ធ subcortical cerebellum និងដើមខួរក្បាល។ ជាឧទាហរណ៍ មជ្ឈមណ្ឌលលូតលាស់ដូចជាផ្នែកខាងក្នុងនៃសាច់ដុំរលោង សរីរាង្គខាងក្នុង សរសៃឈាម បែកញើស trophism និងមេតាបូលីស មានទីតាំងនៅផ្នែកខាងមុខនៃខួរក្បាល។ កន្លែងពិសេសមួយក្នុងចំនោមមជ្ឈមណ្ឌលលូតលាស់ខ្ពស់ត្រូវបានកាន់កាប់ដោយស្មុគស្មាញ limbic-reticular ។

ប្រព័ន្ធអវយវៈ គឺជារចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលដ៏ស្មុគស្មាញ ដែលរួមមានៈ Cortex នៃផ្ទៃក្រោយ និង mediobasal នៃ lobe ផ្នែកខាងមុខ ខួរក្បាល olfactory (អំពូល olfactory, ផ្លូវ olfactory, tubercle olfactory), hippocampus, dentate, cingulate gyrus, septal nuclei, ស្នូល thalamic ខាងមុខ, អ៊ីប៉ូតាឡាមូស, អាមីហ្គាដាឡា។ ប្រព័ន្ធ limbic គឺទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងការបង្កើត reticular នៃដើមខួរក្បាល។ ដូច្នេះ ទម្រង់ទាំងអស់នេះ និងទំនាក់ទំនងរបស់វាត្រូវបានគេហៅថា ស្មុគស្មាញ limbic-reticular ។ ផ្នែកកណ្តាលនៃប្រព័ន្ធ limbic គឺខួរក្បាល olfactory, hippocampus និង amygdala ។

ស្មុគ្រស្មាញទាំងមូលនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធអវយវៈទោះបីជាមានភាពខុសគ្នាខាងសរីរវិទ្យានិង morphological របស់ពួកគេក៏ដោយក៏ធានានូវភាពសុចរិតនៃមុខងាររាងកាយជាច្រើន។ នៅកម្រិតនេះ ការសំយោគបឋមនៃភាពប្រែប្រួលទាំងអស់កើតឡើង ស្ថានភាពនៃបរិយាកាសខាងក្នុងត្រូវបានវិភាគ តម្រូវការបឋម ការលើកទឹកចិត្ត និងអារម្មណ៍ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រព័ន្ធ limbic ផ្តល់នូវមុខងាររួមបញ្ចូលគ្នា អន្តរកម្មនៃម៉ូទ័រ អារម្មណ៍ និងប្រព័ន្ធលូតលាស់នៃខួរក្បាល។ កម្រិតនៃស្មារតី ការយកចិត្តទុកដាក់ ការចងចាំ សមត្ថភាពក្នុងការរុករកក្នុងលំហ សកម្មភាពម៉ូទ័រ និងផ្លូវចិត្ត សមត្ថភាពក្នុងការធ្វើចលនាដោយស្វ័យប្រវត្តិ ការនិយាយ ស្ថានភាពនៃការប្រុងប្រយ័ត្ន ឬការគេងអាស្រ័យលើស្ថានភាពរបស់វា។

កន្លែងសំខាន់មួយក្នុងចំនោមរចនាសម្ព័ន្ធ subcortical នៃប្រព័ន្ធ limbic ត្រូវបានផ្តល់ទៅឱ្យអ៊ីប៉ូតាឡាមូស។ វាគ្រប់គ្រងមុខងារនៃការរំលាយអាហារ, ការដកដង្ហើម, សរសៃឈាមបេះដូង, ប្រព័ន្ធ endocrine, ការរំលាយអាហារ, thermoregulation ។

ធានានូវភាពស្ថិតស្ថេរនៃសូចនាករនៃបរិយាកាសខាងក្នុង (BP, ជាតិស្ករក្នុងឈាម, សីតុណ្ហភាពរាងកាយ, កំហាប់ឧស្ម័ន, អេឡិចត្រូលីត។ ការបែងចែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ សូមអរគុណដល់ការផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងរចនាសម្ព័ន្ធជាច្រើននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល hypothalamus រួមបញ្ចូលមុខងារ somatic និងស្វយ័តនៃរាងកាយ។ ជាងនេះទៅទៀត ការតភ្ជាប់ទាំងនេះត្រូវបានអនុវត្តលើគោលការណ៍នៃមតិត្រឡប់ ការត្រួតពិនិត្យទ្វេភាគី។

តួនាទីដ៏សំខាន់ក្នុងចំណោមរចនាសម្ព័ន្ធនៃការបែងចែក suprasegmental នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តត្រូវបានលេងដោយការបង្កើត reticular នៃដើមខួរក្បាល។ វាមានអត្ថន័យឯករាជ្យ ប៉ុន្តែជាធាតុផ្សំនៃស្មុគស្មាញ limbic-reticular - ឧបករណ៍រួមបញ្ចូលគ្នានៃខួរក្បាល។ ស្នូលនៃការបង្កើត reticular (មានប្រហែល 100 ក្នុងចំណោមពួកវា) បង្កើតជាមជ្ឈមណ្ឌល suprasegmental នៃមុខងារសំខាន់ៗ: ការដកដង្ហើម, vasomotor, សកម្មភាពបេះដូង, លេប, ក្អួត, ល សម្លេង, deciphers សញ្ញាព័ត៌មានពីបរិស្ថាន។ អន្តរកម្មនៃការបង្កើត reticular ជាមួយប្រព័ន្ធ limbic ធានានូវការរៀបចំនៃអាកប្បកិរិយារបស់មនុស្សយ៉ាងឆាប់រហ័សចំពោះការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន។

សំបកខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង

ខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសបី៖ រឹង (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) និងទន់ (pia mater encephali) ។

សំបករឹងនៃខួរក្បាលមានជាលិកាសរសៃក្រាស់ ដែលផ្ទៃខាងក្រៅ និងខាងក្នុងត្រូវបានសម្គាល់។ ផ្ទៃខាងក្រៅរបស់វាត្រូវបានពង្រីកសរសៃឈាមបានយ៉ាងល្អ ហើយត្រូវបានភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ទៅនឹងឆ្អឹងនៃលលាដ៍ក្បាល ដែលដើរតួជា periosteum ខាងក្នុង។ នៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃលលាដ៍ក្បាល សំបករឹងបង្កើតជាផ្នត់ (ស្ទួន) ដែលជាទូទៅគេហៅថាដំណើរការ។

មានដំណើរការបែបនេះនៃ dura mater:

អឌ្ឍចន្ទនៃខួរក្បាល (falx cerebri) ដែលមានទីតាំងស្ថិតនៅក្នុងយន្តហោះ sagittal រវាងអឌ្ឍគោលខួរក្បាល;

ជំងឺនៃ cerebellum (falx cerebelli) ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះអឌ្ឍគោលនៃ cerebellum;

tentorium cerebellum (tentorium cerebelli) លាតសន្ធឹងក្នុងយន្តហោះផ្តេកពីលើ fossa cranial ក្រោយ រវាងជ្រុងខាងលើនៃពីរ៉ាមីតនៃឆ្អឹងខាងសាច់ឈាម និងចង្អូរឆ្លងកាត់នៃឆ្អឹង occipital កំណត់ផ្នែក occipital នៃ cerebrum ពីផ្ទៃខាងលើ។ នៃអឌ្ឍគោល cerebellar;

Aperture នៃ saddle ទួរគី (diaphragma sellae turcicae); ដំណើរការនេះត្រូវបានលាតសន្ធឹងលើកែបទួរគី វាបង្កើតជាពិដានរបស់វា (operculum sellae)។

នៅចន្លោះសន្លឹកនៃ dura mater និងដំណើរការរបស់វា គឺជាប្រហោងដែលប្រមូលឈាមពីខួរក្បាល ហើយត្រូវបានគេហៅថា sinuses នៃ dura matris (sinus dures matris)។

មានប្រហោងឆ្អឹងដូចខាងក្រោមៈ

ប្រហោងឆ្អឹង sagittal ខ្ពស់ (sinus sagittalis superior) ដែលតាមរយៈនោះ ឈាមត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹង (sinus transversus)។ វាមានទីតាំងនៅតាមបណ្តោយផ្នែកដែលលាតសន្ធឹងនៃគែមខាងលើនៃដំណើរការ falciform ធំជាង;

ប្រហោងឆ្អឹង sagittal ទាប (sinus sagittalis inferior) ស្ថិតនៅតាមបណ្តោយគែមខាងក្រោមនៃដំណើរការអឌ្ឍចន្ទធំ ហើយហូរចូលទៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹងត្រង់ (sinus rectus);

ប្រហោងឆ្អឹងឆ្លងកាត់ (sinus transversus) មាននៅក្នុងឆ្អឹង sulcus de occipital នៃឈ្មោះដូចគ្នា; ពត់ជុំវិញមុំ mastoid នៃឆ្អឹង parietal វាចូលទៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹង sigmoid (sinus sigmoideus);

ប្រហោងឆ្អឹងដោយផ្ទាល់ (sinus rectus) ដំណើរការតាមបណ្តោយបន្ទាត់នៃការតភ្ជាប់នៃដំណើរការ falciform ដ៏ធំជាមួយនឹង cerebellum tenon ។ រួមគ្នាជាមួយ sinus sagittal ដ៏ខ្ពង់ខ្ពស់វានាំឈាមសរសៃឈាមចូលទៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹងឆ្លងកាត់;

Cavernous sinus (sinus cavernosus) មានទីតាំងនៅសងខាងនៃកែបទួរគី។

នៅក្នុងផ្នែកឆ្លងកាត់វាមើលទៅដូចជាត្រីកោណ។ ជញ្ជាំងបីត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងវា: ខាងលើខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។ សរសៃប្រសាទ oculomotor ឆ្លងកាត់ជញ្ជាំងខាងលើ (ទំ។

• 1) Dorsal induction or Primary neurulation - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 3-4 សប្តាហ៍;
• 2) ការបញ្ចូលបំពង់ខ្យល់ - រយៈពេលនៃ 5-6 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ;
• 3) ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទ - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 2-4 ខែ;
• 4) ការធ្វើចំណាកស្រុក - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 3-5 ខែ;
• 5) អង្គការ - រយៈពេលនៃ 6-9 ខែនៃការអភិវឌ្ឍគភ៌;
• 6) Myelination - ត្រូវការរយៈពេលពីពេលចាប់កំណើត និងក្នុងដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃការសម្របខ្លួនក្រោយសម្រាល។

អេ ត្រីមាសដំបូងនៃការមានផ្ទៃពោះដំណាក់កាលខាងក្រោមនៃការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកកើតឡើង៖

Dorsal induction ឬ Primary neurulation - ដោយសារតែលក្ខណៈនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល វាអាចប្រែប្រួលតាមពេលវេលា ប៉ុន្តែតែងតែប្រកាន់ខ្ជាប់នូវ 3-4 សប្តាហ៍ (18-27 ថ្ងៃបន្ទាប់ពីមានផ្ទៃពោះ) នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះការបង្កើតបន្ទះសរសៃប្រសាទកើតឡើងដែលបន្ទាប់ពីបិទគែមរបស់វាប្រែទៅជាបំពង់សរសៃប្រសាទ (4-7 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ការបញ្ចូលបំពង់ខ្យល់ - ដំណាក់កាលនៃការបង្កើតប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកឈានដល់កម្រិតកំពូលនៅ 5-6 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះ បែហោងធ្មែញចំនួន 3 លេចឡើងនៅបំពង់សរសៃប្រសាទ (នៅចុងខាងមុខរបស់វា) ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបង្កើតឡើង:

ពីទី 1 (បែហោងធ្មែញខួរក្បាល) - ខួរក្បាល;

ពីបែហោងធ្មែញទី 2 និងទី 3 - ខួរឆ្អឹងខ្នង។

ដោយសារតែការបែងចែកជាបីពពុះ ប្រព័ន្ធប្រសាទមានការវិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀត ហើយផ្នែកនៃខួរក្បាលគភ៌ពីពពុះបីប្រែទៅជាប្រាំដោយការបែងចែក។

ពីខួរក្បាល, telencephalon និង diencephalon ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ពីប្លោកនោមខួរក្បាលក្រោយ - ការដាក់ cerebellum និង medulla oblongata ។

ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទមួយផ្នែកក៏កើតឡើងក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះផងដែរ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងមានការរីកចម្រើនលឿនជាងខួរក្បាល ហើយដូច្នេះវាក៏ចាប់ផ្តើមដំណើរការលឿនជាងមុន ដែលជាមូលហេតុដែលវាដើរតួនាទីសំខាន់ជាងនៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍គភ៌។

ប៉ុន្តែនៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះការវិវត្តនៃឧបករណ៍វិភាគ vestibular សមនឹងទទួលបានការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេស។ គាត់គឺជាអ្នកវិភាគឯកទេសខ្ពស់ ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះទារកក្នុងផ្ទៃសម្រាប់ការយល់ឃើញនៃចលនានៅក្នុងលំហ និងអារម្មណ៍នៃការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង។ ឧបករណ៍វិភាគនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយនៅសប្តាហ៍ទី 7 នៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀន (មុនជាងអ្នកវិភាគផ្សេងទៀត!) ហើយនៅសប្តាហ៍ទី 12 សរសៃប្រសាទកំពុងខិតជិតវារួចហើយ។ Myelination នៃសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមនៅពេលចលនាដំបូងលេចឡើងនៅក្នុងទារក - នៅ 14 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ប៉ុន្តែដើម្បីដឹកនាំកម្លាំងរុញច្រានពីស្នូល vestibular ទៅកោសិកាម៉ូទ័រនៃស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង បំពង់ vestibulo-spinal ត្រូវតែត្រូវបាន myelinated ។ myelination របស់វាកើតឡើងបន្ទាប់ពី 1-2 សប្តាហ៍ (15-16 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ដូច្នេះដោយសារតែការបង្កើតដំបូងនៃការឆ្លុះ vestibular នៅពេលដែលស្ត្រីមានផ្ទៃពោះផ្លាស់ទីក្នុងលំហ ទារកផ្លាស់ទីទៅក្នុងបែហោងធ្មែញស្បូន។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ចលនារបស់ទារកក្នុងលំហគឺជាកត្តា "ឆាប់ខឹង" សម្រាប់អ្នកទទួល vestibular ដែលបញ្ជូនកម្លាំងជំរុញសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារក។

ការរំលោភលើការអភិវឌ្ឍន៍របស់ទារកពីឥទ្ធិពលនៃកត្តាផ្សេងៗក្នុងអំឡុងពេលនេះនាំឱ្យមានការរំលោភលើបរិធាន vestibular នៅក្នុងទារកទើបនឹងកើត។

រហូតដល់ខែទី 2 នៃគភ៌ទារកមានផ្ទៃរលោងនៃខួរក្បាលដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ ependymal ដែលមាន medulloblasts ។ នៅខែទី 2 នៃការវិវឌ្ឍក្នុងស្បូន ខួរក្បាលខួរក្បាលចាប់ផ្តើមបង្កើតដោយការចំណាកស្រុកនៃកោសិកាប្រសាទទៅស្រទាប់រឹមដែលហួសប្រមាណ ហើយបង្កើតបានជាស្រទាប់ប្រផេះនៃខួរក្បាល។

កត្តាអវិជ្ជមានទាំងអស់នៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកនាំឱ្យធ្ងន់ធ្ងរ ហើយក្នុងករណីភាគច្រើន ការចុះខ្សោយដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបានក្នុងដំណើរការ និងការបង្កើតបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារក។

ត្រីមាសទីពីរនៃការមានផ្ទៃពោះ។

ប្រសិនបើនៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះការបញ្ឈប់សំខាន់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកើតឡើងបន្ទាប់មកនៅត្រីមាសទី 2 ការអភិវឌ្ឍន៍ដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងរបស់វាកើតឡើង។

ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទគឺជាដំណើរការសំខាន់នៃ ontogeny ។

នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ ការធ្លាក់សរីរវិទ្យានៃ vesicles ខួរក្បាលកើតឡើង។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាសារធាតុរាវ cerebrospinal ចូលទៅក្នុងពពុះខួរក្បាលពង្រីកពួកវា។

នៅចុងបញ្ចប់នៃខែទី 5 នៃការមានផ្ទៃពោះ sulci សំខាន់ៗទាំងអស់នៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងហើយសារធាតុ Foramina របស់ Luschka ក៏លេចឡើងដែលតាមរយៈសារធាតុរាវ cerebrospinal ចូលទៅក្នុងផ្ទៃខាងក្រៅនៃខួរក្បាលហើយលាងសម្អាតវា។

ក្នុងរយៈពេល 4-5 ខែនៃការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាល cerebellum មានការរីកចម្រើនយ៉ាងខ្លាំង។ វាទទួលបានលក្ខណៈ sinuosity របស់វា ហើយបែងចែកនៅទូទាំង បង្កើតជាផ្នែកសំខាន់ៗរបស់វា៖ ផ្នែកខាងមុខ ខាងក្រោយ និង follicle-nodular lobes ។

ផងដែរនៅក្នុងត្រីមាសទី 2 នៃការមានផ្ទៃពោះដំណាក់កាលនៃការផ្លាស់ប្តូរកោសិកាកើតឡើង (ខែទី 5) ដែលជាលទ្ធផលដែល zonal លេចឡើង។ ខួរក្បាលរបស់ទារកកាន់តែស្រដៀងទៅនឹងខួរក្បាលរបស់កុមារពេញវ័យ។

នៅក្រោមឥទិ្ធពលនៃកត្តាមិនអំណោយផលលើទារកក្នុងអំឡុងពេលទីពីរនៃការមានផ្ទៃពោះ, ភាពមិនប្រក្រតីកើតឡើងដែលសមស្របនឹងជីវិតចាប់តាំងពីការបញ្ឈប់ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបានកើតឡើងនៅត្រីមាសទី 1 ។ នៅដំណាក់កាលនេះ ភាពមិនប្រក្រតីត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាល។

ត្រីមាសទីបីនៃការមានផ្ទៃពោះ។

ក្នុងអំឡុងពេលនេះអង្គការនិង myelination នៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលកើតឡើង។ Furrows និង convolutions ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេកំពុងខិតជិតដល់ដំណាក់កាលចុងក្រោយ (7-8 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ដំណាក់កាលនៃការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេយល់ថាជាភាពខុសគ្នា morphological និងការលេចឡើងនៃសរសៃប្រសាទជាក់លាក់។ នៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការវិវត្តនៃ cytoplasm នៃកោសិកានិងការកើនឡើងនៃសរីរាង្គ intracellular មានការកើនឡើងនៃការបង្កើតផលិតផលមេតាប៉ូលីសដែលចាំបាច់សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទ: ប្រូតេអ៊ីន, អង់ស៊ីម, glycolipids, សំរបសំរួល, ល. ដំណើរការទាំងនេះ ការបង្កើត axons និង dendrites កើតឡើងដើម្បីធានាទំនាក់ទំនង synoptic រវាងណឺរ៉ូន។

Myelination នៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមពី 4-5 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះនិងបញ្ចប់ដោយចុងបញ្ចប់នៃទីមួយការចាប់ផ្តើមនៃឆ្នាំទីពីរនៃជីវិតរបស់កុមារនៅពេលដែលកុមារចាប់ផ្តើមដើរ។

នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាមិនអំណោយផលក្នុងត្រីមាសទី 3 នៃការមានផ្ទៃពោះក៏ដូចជាក្នុងកំឡុងឆ្នាំដំបូងនៃជីវិតនៅពេលដែលដំណើរការនៃ myelination នៃខិត្ដប័ណ្ណសាជីជ្រុងបានបញ្ចប់ការរំខានធ្ងន់ធ្ងរមិនកើតឡើងទេ។ វាអាចមានការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចបន្តួចនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធដែលត្រូវបានកំណត់ដោយការពិនិត្យ histological ប៉ុណ្ណោះ។

ការអភិវឌ្ឍនៃសារធាតុរាវ cerebrospinal និងប្រព័ន្ធឈាមរត់នៃខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នង។

នៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះ (1 - 2 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះ) នៅពេលដែលការបង្កើត vesicles ខួរក្បាលចំនួន 5 កើតឡើងការបង្កើត plexuses សរសៃឈាមកើតឡើងនៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ vesicles ខួរក្បាលទីមួយទីពីរនិងទីប្រាំ។ plexuses ទាំងនេះចាប់ផ្តើមបញ្ចេញសារធាតុរាវ cerebrospinal ដែលមានកំហាប់ខ្ពស់ ដែលតាមពិតទៅ សារធាតុចិញ្ចឹមដោយសារតែមាតិកាខ្ពស់នៃប្រូតេអ៊ីន និង glycogen នៅក្នុងសមាសភាពរបស់វា (លើសពី 20 ដង មិនដូចមនុស្សពេញវ័យ)។ ស្រា - នៅក្នុងអំឡុងពេលនេះគឺជាប្រភពសំខាន់នៃសារធាតុចិញ្ចឹមសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

ខណៈពេលដែលការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលគាំទ្រសារធាតុរាវ cerebrospinal នៅសប្តាហ៍ទី 3-4 នៃការមានផ្ទៃពោះ នាវាដំបូងនៃប្រព័ន្ធឈាមរត់ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលមានទីតាំងនៅភ្នាស arachnoid ទន់។ ដំបូងឡើយ បរិមាណអុកស៊ីហ្សែននៅក្នុងសរសៃឈាមមានកម្រិតទាប ប៉ុន្តែក្នុងអំឡុងខែទី 1 ដល់ទី 2 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃពោះវៀនធំ ប្រព័ន្ធឈាមរត់កាន់តែមានភាពចាស់ទុំ។ ហើយនៅក្នុងខែទី 2 នៃគភ៌ សរសៃឈាមចាប់ផ្តើមរីកធំចូលទៅក្នុង medulla បង្កើតជាបណ្តាញឈាមរត់។

នៅខែទី 5 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ សរសៃឈាមខួរក្បាលខាងមុខ កណ្តាល និងក្រោយលេចឡើង ដែលត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយ anastomoses និងតំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធពេញលេញនៃខួរក្បាល។

ការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅខួរឆ្អឹងខ្នងបានមកពីប្រភពច្រើនជាងទៅខួរក្បាល។ ឈាម​ទៅ​ខួរ​ឆ្អឹងខ្នង​ចេញ​មក​ពី​សរសៃឈាម​ឆ្អឹងខ្នង​ពីរ​ដែល​បែក​ចេញ​ជា​សរសៃ​អាកទែរ​បី​ដែល​រត់​តាម​ខួរ​ឆ្អឹងខ្នង​ទាំងមូល​ចិញ្ចឹម​វា។ ស្នែងខាងមុខទទួលបានសារធាតុចិញ្ចឹមច្រើន។

ប្រព័ន្ធសរសៃឈាមវ៉ែនលុបបំបាត់ការបង្កើតវត្ថុបញ្ចាំ និងមានភាពឯកោជាងមុន ដែលរួមចំណែកដល់ការដកយកចេញយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃផលិតផលចុងក្រោយនៃការរំលាយអាហារតាមរយៈសរសៃកណ្តាលទៅកាន់ផ្ទៃនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងចូលទៅក្នុងសរសៃវ៉ែននៃឆ្អឹងខ្នង។

លក្ខណៈពិសេសនៃការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅ ventricles ទីបី ទីបួន និងក្រោយនៅក្នុងទារកគឺជាទំហំធំនៃ capillaries ដែលឆ្លងកាត់រចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះ។ នេះនាំឱ្យមានលំហូរឈាមយឺតដែលនាំឱ្យមានអាហារូបត្ថម្ភកាន់តែខ្លាំង។