ប្រព័ន្ធប្រសាទនៃសត្វ និងមនុស្សខ្ពង់ខ្ពស់ គឺជាលទ្ធផលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ដ៏យូរអង្វែងនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ប្រែប្រួលនៃសត្វមានជីវិត។ ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលបានកើតឡើងជាដំបូងនៃការទាំងអស់នៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃការយល់ឃើញនិងការវិភាគនៃឥទ្ធិពលពីបរិយាកាសខាងក្រៅ។ ទន្ទឹមនឹងនោះ សមត្ថភាពក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងឥទ្ធិពលទាំងនេះ ជាមួយនឹងការសម្របសម្រួល និងប្រតិកម្មជីវសាស្រ្តក៏ត្រូវបានធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងផងដែរ។ ការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទក៏បានដំណើរការផងដែរទាក់ទងនឹងភាពស្មុគស្មាញនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃសារពាង្គកាយនិងតម្រូវការក្នុងការសម្របសម្រួលនិងគ្រប់គ្រងការងាររបស់សរីរាង្គខាងក្នុង។

សារពាង្គកាយឯកតាសាមញ្ញបំផុត (អាមីបា) មិនទាន់មានប្រព័ន្ធប្រសាទទេ ហើយការប្រាស្រ័យទាក់ទងជាមួយបរិស្ថានត្រូវបានអនុវត្ត ដោយមានជំនួយពីសារធាតុរាវដែលមាននៅខាងក្នុង និងខាងក្រៅរាងកាយ - កំប្លែង ឬ ភ័យ, ទម្រង់នៃបទប្បញ្ញត្តិ.

នៅពេលអនាគតនៅពេលដែលប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកើតឡើងទម្រង់នៃបទប្បញ្ញត្តិមួយផ្សេងទៀតលេចឡើង - ភ័យ. នៅពេលដែលវាវិវឌ្ឍន៍ វាកាន់តែច្រើនឡើងៗ subjugates កំប្លែង ដូច្នេះថាតែមួយ បទប្បញ្ញត្តិ neurohumoralជាមួយនឹងតួនាទីនាំមុខនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកទៀតនៅក្នុងដំណើរការនៃ phylogenesis ឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលសំខាន់ៗមួយចំនួន។

ដំណាក់កាល I - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទសុទ្ធ. នៅដំណាក់កាលនេះ ប្រព័ន្ធប្រសាទ (ពោះវៀន) ដូចជា អ៊ីដ្រា មានកោសិកាប្រសាទ ដំណើរការជាច្រើនដែលភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា បង្កើតបានជាបណ្តាញដែលសាយភាយពេញរាងកាយរបស់សត្វ។ នៅពេលដែលចំណុចណាមួយនៃរាងកាយត្រូវបានរំញោច ភាពរំភើបរីករាលដាលពេញបណ្តាញសរសៃប្រសាទទាំងមូល ហើយសត្វមានប្រតិកម្មជាមួយនឹងចលនានៃរាងកាយទាំងមូល។ បណ្តាញសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយមិនត្រូវបានគេបែងចែកទៅជាផ្នែកកណ្តាល និងផ្នែកខាងក្នុងទេ ហើយអាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ectoderm និង endoderm ។

ដំណាក់កាលទី II - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ nodal. នៅដំណាក់កាលនេះ កោសិកាប្រសាទ (ឆ្អឹងខ្នង) បង្រួបបង្រួមជាចង្កោម ឬក្រុមដាច់ដោយឡែក ហើយចង្កោមកោសិកាបង្កើតបានជាសរសៃប្រសាទ - មជ្ឈមណ្ឌល និងចង្កោមនៃដំណើរការ - សរសៃប្រសាទ - សរសៃប្រសាទ។ ទន្ទឹមនឹងនេះចំនួននៃដំណើរការនៅក្នុងកោសិកានីមួយៗមានការថយចុះហើយពួកគេទទួលបានទិសដៅជាក់លាក់មួយ។ យោងទៅតាមរចនាសម្ព័ន្ធចម្រៀកនៃរាងកាយរបស់សត្វមួយ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងឧបសម្ព័ន្ធមួយ នៅក្នុងផ្នែកនីមួយៗមាន segmental nerve nodes និង trunks សរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកទៀតភ្ជាប់ថ្នាំងក្នុងទិសដៅពីរ៖ កំណាត់ឆ្លងកាត់ភ្ជាប់ថ្នាំងនៃផ្នែកដែលបានផ្តល់ឱ្យ ហើយខ្សែបណ្តោយតភ្ជាប់ថ្នាំងនៃផ្នែកផ្សេងៗ។ ដោយសារតែនេះ សរសៃប្រសាទដែលកើតឡើងនៅចំណុចណាមួយក្នុងរាងកាយមិនរីករាលដាលពាសពេញរាងកាយនោះទេ ប៉ុន្តែរីករាលដាលតាមប្រម៉ោយឆ្លងកាត់នៅក្នុងផ្នែកនេះ។ ប្រម៉ោយបណ្តោយភ្ជាប់ផ្នែកសរសៃប្រសាទទៅជាទាំងមូល។ នៅចុងក្បាលរបស់សត្វ ដែលនៅពេលធ្វើដំណើរទៅមុខ ប៉ះនឹងវត្ថុផ្សេងៗនៃពិភពលោកជុំវិញនោះ សរីរៈសតិអារម្មណ៍មានការរីកចម្រើន ដូច្នេះហើយថ្នាំងក្បាលមានការរីកចម្រើនខ្លាំងជាងសត្វដទៃទៀត ដែលនាំឱ្យមានការវិវត្តនៃខួរក្បាលនាពេលអនាគត។ . ការឆ្លុះបញ្ចាំងពីដំណាក់កាលនេះគឺការរក្សានូវលក្ខណៈពិសេសបឋមនៅក្នុងមនុស្ស (ការបែកខ្ចាត់ខ្ចាយនៃថ្នាំង និង microganglia នៅលើបរិមាត្រ) នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។

ដំណាក់កាលទី III - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ tubular ។នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍សត្វតួនាទីសំខាន់ជាពិសេសត្រូវបានលេងដោយឧបករណ៍នៃចលនាដែលអាស្រ័យលើភាពល្អឥតខ្ចោះដែលអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌចម្បងសម្រាប់អត្ថិភាពនៃសត្វ - អាហារូបត្ថម្ភ (ចលនាស្វែងរកអាហារចាប់យកនិងស្រូបយកវា) ។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាប ទម្រង់នៃចលនា peristaltic ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសាច់ដុំដែលមិនស្ម័គ្រចិត្ត និងឧបករណ៍សរសៃប្រសាទក្នុងតំបន់របស់វា។ នៅកម្រិតខ្ពស់ វិធីសាស្ត្រ peristaltic ត្រូវបានជំនួសដោយចលនាគ្រោងឆ្អឹង ពោលគឺ ចលនាដោយមានជំនួយពីប្រព័ន្ធនៃដងថ្លឹងរឹង - ពីលើសាច់ដុំ (arthropods) និងនៅខាងក្នុងសាច់ដុំ (ឆ្អឹងខ្នង) ។ ផលវិបាកនៃការនេះគឺការបង្កើតសាច់ដុំស្ម័គ្រចិត្ត (គ្រោងឆ្អឹង) និងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលដែលសម្របសម្រួលចលនានៃដងថ្លឹងបុគ្គលនៃគ្រោងម៉ូតូ។

បែប ប្រព័ន្ធ​សរសៃប្រសាទ​ក​ណ្តា​លនៅក្នុង chordates (lancelet) បានកើតឡើងនៅក្នុងទម្រង់នៃបំពង់សរសៃប្រសាទដែលបានសាងសង់ឡើងដោយ metamerically ជាមួយនឹងសរសៃប្រសាទចម្រៀកដែលលាតសន្ធឹងពីវាទៅគ្រប់ផ្នែកនៃរាងកាយរួមទាំងឧបករណ៍នៃចលនា, ខួរក្បាល trunk ។ នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង និងមនុស្ស ខួរក្បាលប្រម៉ោយក្លាយជាខួរឆ្អឹងខ្នង។ ដូច្នេះរូបរាងនៃខួរក្បាលប្រម៉ោយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងជាដំបូងនៃការទាំងអស់នៃឧបករណ៍ម៉ូទ័ររបស់សត្វ។ lancelet មាន receptors (olfactory, light) រួចហើយ។ ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនិងការលេចឡើងនៃខួរក្បាលគឺដោយសារតែការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនូវឧបករណ៍ទទួល។

ចាប់តាំងពីសរីរាង្គនៃអារម្មណ៍ភាគច្រើនកើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃរាងកាយរបស់សត្វដែលត្រូវបានបង្វែរទិសដៅនៃចលនាពោលគឺឆ្ពោះទៅមុខ ចុងផ្នែកខាងមុខនៃខួរក្បាលមានការរីកចម្រើនដើម្បីយល់ឃើញនូវសារធាតុរំញោចខាងក្រៅដែលចូលមកតាមរយៈពួកវា ហើយខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលស្របគ្នា។ ជាមួយនឹងភាពឯកោនៃចុងផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយក្នុងទម្រង់ជាក្បាល ខួរក្បាល។

នៅដំណាក់កាលដំបូងការអភិវឌ្ឍន៍ ខួរក្បាលមានបីផ្នែក៖ ផ្នែកខាងក្រោយ កណ្តាល និងផ្នែកខាងមុខ ហើយពីផ្នែកទាំងនេះនៅកន្លែងដំបូង (នៅក្នុងត្រីខាងក្រោម) ផ្នែកខាងក្រោយ ឬខួរក្បាលរាងពងក្រពើ ជាពិសេសមានការរីកចម្រើន។ ការវិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយកើតឡើងក្រោមឥទិ្ធពលនៃអ្នកទទួលសូរស័ព្ទ និងទំនាញ (អ្នកទទួលនៃសរសៃប្រសាទខួរក្បាលគូទី VIII ដែលមានសារៈសំខាន់ឈានមុខគេសម្រាប់ការតំរង់ទិសក្នុងបរិយាកាសក្នុងទឹក)។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត ខួរក្បាលផ្នែកខាងក្រោយមានភាពខុសគ្នាទៅជា medulla oblongata និងខួរក្បាល hindbrain ត្រឹមត្រូវ ដែលខួរក្បាល និង pons អភិវឌ្ឍ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការសម្របខ្លួនប្រាណទៅនឹងបរិស្ថានដោយការផ្លាស់ប្តូរមេតាបូលីសនៅក្នុងខួរក្បាលដែលជាផ្នែកដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៅដំណាក់កាលនេះមានមជ្ឈមណ្ឌលគ្រប់គ្រងសម្រាប់ដំណើរការជីវិតសំខាន់ៗដែលពាក់ព័ន្ធជាពិសេសជាមួយនឹងឧបករណ៍ Gill ( ការដកដង្ហើម ចរាចរឈាម ការរំលាយអាហារ ។ល។) ។ ដូច្នេះស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ gill កើតឡើងនៅក្នុង medulla oblongata (ក្រុម X នៃគូ - សរសៃប្រសាទ vagus) ។ មជ្ឈមណ្ឌលផ្លូវដង្ហើម និងឈាមរត់សំខាន់ៗទាំងនេះនៅតែមាននៅក្នុង medulla oblongata របស់មនុស្ស។ ការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធ vestibular ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រឡាយ semicircular និងអ្នកទទួលបន្ទាត់នៅពេលក្រោយការលេចឡើងនៃស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ vagus និងមជ្ឈមណ្ឌលផ្លូវដង្ហើមបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់ការបង្កើត។ ខួរក្បាលខាងក្រោយ។

នៅដំណាក់កាលទីពីរ(នៅតែមាននៅក្នុងត្រី) ក្រោមឥទិ្ធពលនៃអ្នកទទួលដែលមើលឃើញ ខួរក្បាលកណ្តាលមានការរីកចម្រើនជាពិសេស។ នៅលើផ្ទៃ dorsal នៃសរសៃប្រសាទ មជ្ឈមណ្ឌលឆ្លុះបញ្ចាំងដែលមើលឃើញមានការរីកចម្រើន - ដំបូលនៃខួរក្បាលកណ្តាល ដែលសរសៃនៃសរសៃប្រសាទអុបទិកមក។

នៅដំណាក់កាលទីបីដោយភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរចុងក្រោយនៃសត្វពីបរិយាកាសក្នុងទឹកទៅខ្យល់ អ្នកទទួល olfactory កំពុងអភិវឌ្ឍយ៉ាងខ្លាំង ដោយយល់ឃើញសារធាតុគីមីដែលមាននៅក្នុងខ្យល់ ផ្តល់សញ្ញាដល់សត្វព្រៃ គ្រោះថ្នាក់ និងបាតុភូតសំខាន់ៗផ្សេងទៀតនៃធម្មជាតិជុំវិញ។

នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ olfactory receptor, forebrain, prosencephalon, អភិវឌ្ឍ, ដំបូងមានតួអក្សរនៃខួរក្បាល olfactory សុទ្ធសាធ។ នៅពេលអនាគត ខួរក្បាលខាងមុខលូតលាស់ និងខុសគ្នាទៅជាកម្រិតមធ្យម និងចុងក្រោយ។ នៅក្នុង telencephalon ដូចជានៅក្នុងផ្នែកខ្ពស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលមានមជ្ឈមណ្ឌលសម្រាប់គ្រប់ប្រភេទនៃភាពប្រែប្រួល។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ មជ្ឈមណ្ឌលមូលដ្ឋានមិនរលាយបាត់ទេ ប៉ុន្តែនៅតែគោរពតាមចំណុចកណ្តាលនៃជាន់ដែលជាន់លើ។ អាស្រ័យហេតុនេះ ជាមួយនឹងដំណាក់កាលថ្មីនីមួយៗក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាល មជ្ឈមណ្ឌលថ្មីកើតឡើងដែលជួយមនុស្សចាស់។ មានប្រភេទនៃចលនានៃមជ្ឈមណ្ឌលមុខងារទៅចុងក្បាល និងការចុះក្រោមក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃ rudiments ចាស់ phylogenetically ទៅថ្មី។ ម្នាលភិក្ខុ​ទាំង​ឡាយ សម្មាសម្ពោធិញ្ញាណ​ដែល​កើត​ឡើង​ក្នុង​មជ្ឈិមៈ ក៏​មាន​នៅ​កណ្តាល និង​ខួរក្បាល មជ្ឈដ្ឋាន​នៃ​ចក្ខុ ដែល​កើត​ឡើង​ក្នុង​កណ្តាល​នោះ ក៏​នៅ​ក្នុង​ខួរក្បាល​ហើយ មណ្ឌល​នៃ​ក្លិន​មាន​តែ​ក្នុង​ខួរក្បាល​ប៉ុណ្ណោះ ។ នៅក្រោមឥទិ្ធពលនៃ olfactory receptor ផ្នែកតូចមួយនៃខួរក្បាលខាងមុខដែលហៅថាខួរក្បាល olfactory មានការរីកចម្រើនដែលត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយសារធាតុប្រផេះ Cortex - Cortex ចាស់។

ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃ receptors នាំទៅរកការអភិវឌ្ឍរីកចម្រើននៃខួរក្បាលខាងមុខដែលបន្តិចម្តងក្លាយជាសរីរាង្គដែលគ្រប់គ្រងឥរិយាបថទាំងមូលរបស់សត្វ។ អាកប្បកិរិយារបស់សត្វមានពីរទម្រង់៖ សភាវគតិ ផ្អែកលើប្រតិកម្មជាក់លាក់ (ការឆ្លុះបញ្ចាំងដោយគ្មានលក្ខខណ្ឌ) និងបុគ្គល ដោយផ្អែកលើបទពិសោធន៍របស់បុគ្គល (ការឆ្លុះបញ្ចាំងតាមលក្ខខណ្ឌ)។ យោងតាមទម្រង់នៃឥរិយាបទទាំងពីរនេះ មជ្ឈមណ្ឌលបញ្ហាពណ៌ប្រផេះចំនួន 2 ក្រុមបានអភិវឌ្ឍនៅក្នុង telencephalon៖ ganglia basalមានរចនាសម្ព័ន្ធនៃនុយក្លេអ៊ែរ (មជ្ឈមណ្ឌលនុយក្លេអ៊ែរ) និង Cortex នៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធនៃអេក្រង់បន្ត (កណ្តាលអេក្រង់)។ ក្នុងករណីនេះ "subcortex" អភិវឌ្ឍដំបូងហើយបន្ទាប់មក Cortex ។ សំបកឈើកើតឡើងកំឡុងពេលផ្លាស់ប្តូរសត្វពីសត្វក្នុងទឹកទៅជារបៀបរស់នៅលើដី ហើយត្រូវបានរកឃើញយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុងសត្វ amphibians និងសត្វល្មូន។ ការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការពិតដែលថា Cortex ខួរក្បាលកាន់តែច្រើន subjugates មុខងារនៃមជ្ឈមណ្ឌលមូលដ្ឋានទាំងអស់មានបន្តិចម្តង។ មុខងារ corticolization. ការលូតលាស់នៃ Cortex ថ្មីនៅក្នុងថនិកសត្វគឺខ្លាំងដែល Cortex ចាស់និងបុរាណត្រូវបានរុញក្នុងទិសដៅ medial ទៅកាន់ cerebral septum ។ ការរីកលូតលាស់យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃសំបកត្រូវបានផ្តល់សំណងដោយការបង្កើតផ្នត់។

រចនាសម្ព័ន្ធចាំបាច់សម្រាប់ការអនុវត្តសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់គឺ សំបកថ្មី។ដែលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃនៃអឌ្ឍគោល និងទទួលបានរចនាសម្ព័ន្ធ 6 ស្រទាប់នៅក្នុងដំណើរការនៃ phylogenesis ។ ដោយសារតែការកើនឡើងនៃការអភិវឌ្ឍនៃ Cortex ថ្មី telencephalon នៅក្នុងឆ្អឹងកងខ្ពស់លើសពីផ្នែកផ្សេងទៀតនៃខួរក្បាល ដោយគ្របដណ្ដប់ពួកគេដូចជាអាវទ្រនាប់។ ខួរក្បាលថ្មីដែលកំពុងអភិវឌ្ឍរុញច្រានខួរក្បាលចាស់ (olfactory) ចូលទៅក្នុងជម្រៅ ដែលវាដួលរលំ ប៉ុន្តែនៅតែមានដូចពីមុនមជ្ឈមណ្ឌល olfactory ។ ជាលទ្ធផល អាវផាយ ពោលគឺខួរក្បាលថ្មី ស្រឡាំងកាំងលើខួរក្បាលដែលនៅសល់ - ខួរក្បាលចាស់។

អង្ករ។ 1. ការអភិវឌ្ឍន៍នៃតេឡេនសេហ្វាឡុននៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង (យោងទៅតាមអេឌីងឌឺ) ។ខ្ញុំ - ខួរក្បាលមនុស្ស; II - ទន្សាយ; III - ជីងចក់; IV - ត្រីឆ្លាម។ ពណ៌ខ្មៅបង្ហាញពី Cortex ថ្មី បន្ទាត់ចំនុច - ផ្នែក olfactory ចាស់

ដូច្នេះការអភិវឌ្ឍនៃខួរក្បាលកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការអភិវឌ្ឍនៃអ្នកទទួលដែលពន្យល់ពីការពិតដែលថាផ្នែកខ្ពស់បំផុតនៃខួរក្បាល: ខួរក្បាល - Cortex (សារធាតុពណ៌ប្រផេះ) គឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃចុង cortical នៃអ្នកវិភាគ។ គឺជាផ្ទៃការយល់ឃើញជាបន្តបន្ទាប់ (អ្នកទទួល)។

ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃខួរក្បាលរបស់មនុស្សគឺស្ថិតនៅក្រោមលំនាំផ្សេងទៀតដែលទាក់ទងនឹងធម្មជាតិសង្គមរបស់វា។ បន្ថែមពីលើសរីរាង្គធម្មជាតិនៃរាងកាយដែលត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងសត្វបុរសបានចាប់ផ្តើមប្រើឧបករណ៍។ ឧបករណ៍នៃកម្លាំងពលកម្មដែលបានក្លាយជាសរីរាង្គសិប្បនិម្មិតបានបំពេញបន្ថែមសរីរាង្គធម្មជាតិនៃរាងកាយនិងបង្កើតជា "អាវុធ" បច្ចេកទេសរបស់មនុស្ស។ ដោយមានជំនួយពី "អាវុធ" នេះ បុរសទទួលបានឱកាសមិនត្រឹមតែសម្របខ្លួនទៅនឹងធម្មជាតិដូចសត្វប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងអាចសម្របធម្មជាតិទៅតាមតម្រូវការរបស់គាត់ទៀតផង។ កម្លាំងពលកម្ម ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចមកហើយ គឺជាកត្តាសម្រេចចិត្តក្នុងការបង្កើតមនុស្សម្នាក់ ហើយនៅក្នុងដំណើរការនៃការងារសង្គម មធ្យោបាយចាំបាច់សម្រាប់ការប្រាស្រ័យទាក់ទងគ្នារវាងមនុស្សបានក្រោកឡើង គឺការនិយាយ។ "ការងារដំបូង ហើយបន្ទាប់មកនិយាយឱ្យច្បាស់លាស់រួមជាមួយនឹងវា គឺជាកត្តាជំរុញដ៏សំខាន់បំផុតពីរ ក្រោមឥទ្ធិពលនៃខួរក្បាលស្វាបន្តិចម្តងៗប្រែទៅជាខួរក្បាលមនុស្ស ដែលសម្រាប់ភាពស្រដៀងនឹងស្វា វាលើសពីទំហំរបស់វាទៅទៀត។ ភាពល្អឥតខ្ចោះ។” (K. Marx, F. Engels) ។ ភាពល្អឥតខ្ចោះនេះគឺដោយសារតែការអភិវឌ្ឍអតិបរមានៃ telencephalon ជាពិសេស Cortex របស់វា - Cortex ថ្មី។

បន្ថែមពីលើអ្នកវិភាគដែលយល់ឃើញពីភាពរំញោចផ្សេងៗនៃពិភពខាងក្រៅ និងបង្កើតជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្ភារៈនៃការគិតជាក់ស្តែង - លក្ខណៈនៃសត្វ (ប្រព័ន្ធសញ្ញាដំបូងសម្រាប់ការឆ្លុះបញ្ចាំងការពិត ប៉ុន្តែចំពោះ I.P. Pavlov) មនុស្សម្នាក់មានសមត្ថភាពគិតអរូបី និងអរូបី។ ដោយមានជំនួយពីពាក្យមួយ ឮជាលើកដំបូង (សុន្ទរកថាផ្ទាល់មាត់) និងក្រោយមកអាចមើលឃើញ (សុន្ទរកថាសរសេរ) ។ នេះបង្កើតជាប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរនេះបើយោងតាម ​​​​I.P. Pavlov ដែលនៅក្នុងពិភពសត្វកំពុងអភិវឌ្ឍន៍គឺជា "ការបន្ថែមដ៏អស្ចារ្យនៃយន្តការនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទ" (I.P. Pavlov) ។ ស្រទាប់ផ្ទៃនៃសំបកថ្មីបានក្លាយជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្ភារៈនៃប្រព័ន្ធសញ្ញាទីពីរ។ ដូច្នេះ Cortex ខួរក្បាលឈានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ខ្ពស់បំផុតរបស់វាចំពោះមនុស្ស។

ដូច្នេះការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការវិវឌ្ឍន៍នៃ telencephalon ដែលនៅក្នុងឆ្អឹងកងខ្ពស់និងជាពិសេសនៅក្នុងមនុស្សដោយសារតែភាពស្មុគស្មាញនៃមុខងារសរសៃប្រសាទឈានដល់សមាមាត្រដ៏ធំសម្បើម។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍ មានទំនោរក្នុងការផ្លាស់ទីមជ្ឈមណ្ឌលរួមបញ្ចូលគ្នាឈានមុខគេនៃខួរក្បាលក្នុងទិសដៅ rostral ពី midbrain និង cerebellum ទៅ forebrain ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ និន្នាការនេះមិនអាចត្រូវបានដាច់ខាតទេ ព្រោះខួរក្បាលគឺជាប្រព័ន្ធសំខាន់មួយ ដែលផ្នែកដើមមានតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅគ្រប់ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic នៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។ លើសពីនេះ ចាប់ផ្តើមពី cyclostomes ការព្យាករណ៍នៃទម្រង់ញ្ញាណផ្សេងៗត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងខួរក្បាលខាងមុខ ដែលបង្ហាញពីការចូលរួមនៃតំបន់ខួរក្បាលនេះក្នុងការគ្រប់គ្រងឥរិយាបថរួចទៅហើយនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការវិវត្តន៍ឆ្អឹងខ្នង។

• 1) Dorsal induction or Primary neurulation - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 3-4 សប្តាហ៍;
• 2) ការបញ្ចូលបំពង់ខ្យល់ - រយៈពេលនៃ 5-6 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ;
• 3) ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទ - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 2-4 ខែ;
• 4) ការធ្វើចំណាកស្រុក - រយៈពេលនៃការមានផ្ទៃពោះ 3-5 ខែ;
• 5) អង្គការ - រយៈពេលនៃ 6-9 ខែនៃការអភិវឌ្ឍគភ៌;
• 6) Myelination - ត្រូវការរយៈពេលពីពេលចាប់កំណើត និងក្នុងដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃការសម្របខ្លួនក្រោយសម្រាល។

អេ ត្រីមាសដំបូងនៃការមានផ្ទៃពោះដំណាក់កាលខាងក្រោមនៃការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកកើតឡើង៖

Dorsal induction ឬ Primary neurulation - ដោយសារលក្ខណៈនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល វាអាចប្រែប្រួលតាមពេលវេលា ប៉ុន្តែតែងតែប្រកាន់ខ្ជាប់នូវ 3-4 សប្តាហ៍ (18-27 ថ្ងៃបន្ទាប់ពីមានផ្ទៃពោះ) នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះការបង្កើតបន្ទះសរសៃប្រសាទកើតឡើងដែលបន្ទាប់ពីបិទគែមរបស់វាប្រែទៅជាបំពង់សរសៃប្រសាទ (4-7 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ការបញ្ចូលបំពង់ខ្យល់ - ដំណាក់កាលនៃការបង្កើតប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកឈានដល់កម្រិតកំពូលនៅ 5-6 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះ បែហោងធ្មែញចំនួន 3 លេចឡើងនៅបំពង់សរសៃប្រសាទ (នៅចុងខាងមុខរបស់វា) ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបង្កើតឡើង:

ពីទី 1 (បែហោងធ្មែញខួរក្បាល) - ខួរក្បាល;

ពីបែហោងធ្មែញទី 2 និងទី 3 - ខួរឆ្អឹងខ្នង។

ដោយសារតែការបែងចែកជាបីពពុះ ប្រព័ន្ធប្រសាទមានការវិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀត ហើយផ្នែកនៃខួរក្បាលគភ៌ពីពពុះបីប្រែទៅជាប្រាំដោយការបែងចែក។

ពីខួរក្បាល, telencephalon និង diencephalon ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ពីប្លោកនោមខួរក្បាលក្រោយ - ការដាក់ cerebellum និង medulla oblongata ។

ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទមួយផ្នែកក៏កើតឡើងក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះផងដែរ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងមានការរីកចម្រើនលឿនជាងខួរក្បាល ហើយដូច្នេះវាក៏ចាប់ផ្តើមដំណើរការលឿនជាងមុន ដែលជាមូលហេតុដែលវាដើរតួនាទីសំខាន់ជាងនៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍គភ៌។

ប៉ុន្តែនៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះការវិវត្តនៃឧបករណ៍វិភាគ vestibular សមនឹងទទួលបានការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេស។ គាត់គឺជាអ្នកវិភាគឯកទេសខ្ពស់ ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះទារកក្នុងផ្ទៃសម្រាប់ការយល់ឃើញនៃចលនានៅក្នុងលំហ និងអារម្មណ៍នៃការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង។ ឧបករណ៍វិភាគនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយនៅសប្តាហ៍ទី 7 នៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀន (មុនជាងអ្នកវិភាគផ្សេងទៀត!) ហើយនៅសប្តាហ៍ទី 12 សរសៃប្រសាទកំពុងខិតជិតវារួចហើយ។ Myelination នៃសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមនៅពេលចលនាដំបូងលេចឡើងនៅក្នុងទារក - នៅ 14 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ប៉ុន្តែដើម្បីដឹកនាំកម្លាំងរុញច្រានពីស្នូល vestibular ទៅកោសិកាម៉ូទ័រនៃស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង បំពង់ vestibulo-spinal ត្រូវតែត្រូវបាន myelinated ។ myelination របស់វាកើតឡើងបន្ទាប់ពី 1-2 សប្តាហ៍ (15-16 សប្តាហ៍នៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ដូច្នេះដោយសារតែការបង្កើតដំបូងនៃការឆ្លុះ vestibular នៅពេលដែលស្ត្រីមានផ្ទៃពោះផ្លាស់ទីក្នុងលំហ ទារកផ្លាស់ទីទៅក្នុងបែហោងធ្មែញស្បូន។ ទន្ទឹមនឹងនេះចលនារបស់ទារកក្នុងលំហគឺជាកត្តា "ឆាប់ខឹង" សម្រាប់អ្នកទទួល vestibular ដែលបញ្ជូនកម្លាំងជំរុញសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារក។

ការរំលោភលើការអភិវឌ្ឍន៍របស់ទារកពីឥទ្ធិពលនៃកត្តាផ្សេងៗក្នុងអំឡុងពេលនេះនាំឱ្យមានការរំលោភលើបរិធាន vestibular នៅក្នុងទារកទើបនឹងកើត។

រហូតដល់ខែទី 2 នៃគភ៌ទារកមានផ្ទៃរលោងនៃខួរក្បាលដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ ependymal ដែលមាន medulloblasts ។ នៅខែទី 2 នៃការវិវឌ្ឍក្នុងស្បូន ខួរក្បាលខួរក្បាលចាប់ផ្តើមបង្កើតដោយការចំណាកស្រុកនៃកោសិកាប្រសាទទៅស្រទាប់រឹមដែលហួសប្រមាណ ហើយបង្កើតបានជាស្រទាប់ប្រផេះនៃខួរក្បាល។

កត្តាអវិជ្ជមានទាំងអស់នៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារកនាំឱ្យធ្ងន់ធ្ងរ ហើយក្នុងករណីភាគច្រើន ការចុះខ្សោយដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបានក្នុងដំណើរការ និងការបង្កើតបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់ទារក។

ត្រីមាសទីពីរនៃការមានផ្ទៃពោះ។

ប្រសិនបើនៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះការបញ្ឈប់សំខាន់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកើតឡើងបន្ទាប់មកនៅត្រីមាសទី 2 ការអភិវឌ្ឍន៍ដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងរបស់វាកើតឡើង។

ការរីកសាយនៃសរសៃប្រសាទគឺជាដំណើរការសំខាន់នៃ ontogeny ។

នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ ការធ្លាក់សរីរវិទ្យានៃ vesicles ខួរក្បាលកើតឡើង។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាសារធាតុរាវ cerebrospinal ចូលទៅក្នុងពពុះខួរក្បាលពង្រីកពួកវា។

នៅចុងបញ្ចប់នៃខែទី 5 នៃការមានផ្ទៃពោះ, sulci សំខាន់ទាំងអស់នៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងហើយ Foramina របស់ Luschka ក៏លេចឡើងផងដែរដែលតាមរយៈសារធាតុរាវ cerebrospinal ចូលទៅក្នុងផ្ទៃខាងក្រៅនៃខួរក្បាលហើយលាងសម្អាតវា។

ក្នុងរយៈពេល 4-5 ខែនៃការអភិវឌ្ឍន៍ខួរក្បាល cerebellum មានការរីកចម្រើនយ៉ាងខ្លាំង។ វាទទួលបានលក្ខណៈ sinuosity របស់វា ហើយបែងចែកនៅទូទាំង បង្កើតជាផ្នែកសំខាន់ៗរបស់វា៖ ផ្នែកខាងមុខ ខាងក្រោយ និង follicle-nodular lobes ។

ផងដែរនៅក្នុងត្រីមាសទី 2 នៃការមានផ្ទៃពោះដំណាក់កាលនៃការផ្លាស់ប្តូរកោសិកាកើតឡើង (ខែទី 5) ដែលជាលទ្ធផលដែល zonal លេចឡើង។ ខួរក្បាលរបស់ទារកកាន់តែស្រដៀងទៅនឹងខួរក្បាលរបស់កុមារពេញវ័យ។

ក្រោមឥទិ្ធពលនៃកត្តាមិនអំណោយផលលើទារកក្នុងអំឡុងពេលទីពីរនៃការមានផ្ទៃពោះ, ភាពមិនប្រក្រតីកើតឡើងដែលត្រូវគ្នានឹងជីវិតចាប់តាំងពីការបញ្ឈប់ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទបានកើតឡើងក្នុងត្រីមាសទី 1 ។ នៅដំណាក់កាលនេះ ភាពមិនប្រក្រតីត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាល។

ត្រីមាសទីបីនៃការមានផ្ទៃពោះ។

ក្នុងអំឡុងពេលនេះអង្គការនិង myelination នៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលកើតឡើង។ Furrows និង convolutions ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេកំពុងខិតជិតដល់ដំណាក់កាលចុងក្រោយ (7-8 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះ) ។

ដំណាក់កាលនៃការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេយល់ថាជាភាពខុសគ្នា morphological និងការលេចឡើងនៃសរសៃប្រសាទជាក់លាក់។ នៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការវិវត្តនៃ cytoplasm នៃកោសិកានិងការកើនឡើងនៃសរីរាង្គ intracellular មានការកើនឡើងនៃការបង្កើតផលិតផលមេតាប៉ូលីសដែលចាំបាច់សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទ: ប្រូតេអ៊ីន, អង់ស៊ីម, glycolipids, សំរបសំរួល, ល. ដំណើរការទាំងនេះ ការបង្កើត axons និង dendrites កើតឡើងដើម្បីធានាទំនាក់ទំនង synoptic រវាងណឺរ៉ូន។

Myelination នៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមពី 4-5 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះនិងបញ្ចប់ដោយចុងបញ្ចប់នៃទីមួយការចាប់ផ្តើមនៃឆ្នាំទីពីរនៃជីវិតរបស់កុមារនៅពេលដែលកុមារចាប់ផ្តើមដើរ។

ក្រោមឥទិ្ធពលនៃកត្តាមិនអំណោយផលក្នុងត្រីមាសទី 3 នៃការមានផ្ទៃពោះក៏ដូចជាក្នុងកំឡុងឆ្នាំដំបូងនៃជីវិតនៅពេលដែលដំណើរការនៃ myelination នៃខិត្ដប័ណ្ណសាជីជ្រុងបានបញ្ចប់ការរំខានធ្ងន់ធ្ងរមិនកើតឡើងទេ។ វាអាចមានការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចបន្តួចនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធដែលត្រូវបានកំណត់ដោយការពិនិត្យ histological ប៉ុណ្ណោះ។

ការអភិវឌ្ឍនៃសារធាតុរាវ cerebrospinal និងប្រព័ន្ធឈាមរត់នៃខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នង។

នៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃការមានផ្ទៃពោះ (1 - 2 ខែនៃការមានផ្ទៃពោះ) នៅពេលដែលការបង្កើត vesicles ខួរក្បាលចំនួន 5 កើតឡើងការបង្កើត plexuses សរសៃឈាមកើតឡើងនៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ vesicles ខួរក្បាលទីមួយទីពីរនិងទីប្រាំ។ plexuses ទាំងនេះចាប់ផ្តើមបញ្ចេញសារធាតុរាវ cerebrospinal ដែលមានកំហាប់ខ្ពស់ ដែលតាមពិតទៅ សារធាតុចិញ្ចឹមដោយសារតែមាតិកាខ្ពស់នៃប្រូតេអ៊ីន និង glycogen នៅក្នុងសមាសភាពរបស់វា (លើសពី 20 ដង មិនដូចមនុស្សពេញវ័យ)។ ស្រា - នៅក្នុងអំឡុងពេលនេះគឺជាប្រភពសំខាន់នៃសារធាតុចិញ្ចឹមសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

ខណៈពេលដែលការអភិវឌ្ឍនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលគាំទ្រសារធាតុរាវ cerebrospinal នៅសប្តាហ៍ទី 3-4 នៃការមានផ្ទៃពោះ នាវាដំបូងនៃប្រព័ន្ធឈាមរត់ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលមានទីតាំងនៅភ្នាស arachnoid ទន់។ ដំបូងឡើយ បរិមាណអុកស៊ីហ្សែននៅក្នុងសរសៃឈាមមានកម្រិតទាប ប៉ុន្តែក្នុងអំឡុងខែទី 1 ដល់ទី 2 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃពោះវៀនធំ ប្រព័ន្ធឈាមរត់កាន់តែមានភាពចាស់ទុំ។ ហើយនៅខែទី 2 នៃគភ៌ សរសៃឈាមចាប់ផ្តើមរីកធំចូលទៅក្នុង medulla បង្កើតជាបណ្តាញឈាមរត់។

នៅខែទី 5 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ សរសៃឈាមខួរក្បាលខាងមុខ កណ្តាល និងក្រោយលេចឡើង ដែលត្រូវបានតភ្ជាប់គ្នាដោយ anastomoses និងតំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធពេញលេញនៃខួរក្បាល។

ការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅខួរឆ្អឹងខ្នងបានមកពីប្រភពច្រើនជាងទៅខួរក្បាល។ ឈាម​ទៅ​ខួរ​ឆ្អឹងខ្នង​ចេញ​មក​ពី​សរសៃឈាម​ឆ្អឹងខ្នង​ពីរ​ដែល​បែក​ចេញ​ជា​សរសៃ​អាកទែរ​បី​ដែល​រត់​តាម​ខួរ​ឆ្អឹងខ្នង​ទាំងមូល​ចិញ្ចឹម​វា។ ស្នែងខាងមុខទទួលបានសារធាតុចិញ្ចឹមច្រើន។

ប្រព័ន្ធសរសៃឈាមវ៉ែនលុបបំបាត់ការបង្កើតវត្ថុបញ្ចាំ និងមានភាពឯកោជាងមុន ដែលរួមចំណែកដល់ការដកយកចេញយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃផលិតផលចុងក្រោយនៃការរំលាយអាហារតាមរយៈសរសៃកណ្តាលទៅផ្ទៃនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងចូលទៅក្នុងសរសៃវ៉ែននៃឆ្អឹងខ្នង។

លក្ខណៈពិសេសនៃការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅ ventricles ទីបី ទីបួន និងក្រោយនៅក្នុងទារកគឺជាទំហំធំនៃ capillaries ដែលឆ្លងកាត់រចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះ។ នេះនាំឱ្យមានលំហូរឈាមយឺតដែលនាំឱ្យមានអាហារូបត្ថម្ភកាន់តែខ្លាំង។

មេរៀនទី១

ផែនការបង្រៀន៖

1. Phylogeny នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

2. លក្ខណៈនៃ diffuse, ganglionic, tubular ប្រភេទនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

3. លក្ខណៈទូទៅនៃ ontogeny ។

4. Ontogeny នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

5. លក្ខណៈពិសេសនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្សនិងលក្ខណៈអាយុរបស់វា។

រចនាសម្ព័ននៃរាងកាយមនុស្សមិនអាចយល់បាន ដោយមិនគិតពីការវិវត្តន៍ជាប្រវត្តិសាស្ត្រ ការវិវត្តន៍របស់វា ចាប់តាំងពីធម្មជាតិ ដូច្នេះហើយមនុស្សជាផលិតផលខ្ពស់បំផុតនៃធម្មជាតិ ដែលជាទម្រង់នៃការរស់នៅដែលមានការរៀបចំខ្ពស់បំផុត កំពុងតែផ្លាស់ប្តូរឥតឈប់ឈរ។

ទ្រឹស្ដីនៃការវិវត្តន៍នៃធម្មជាតិរស់នៅ យោងទៅតាមលោក Charles Darwin បានពុះកញ្ជ្រោលទៅលើការពិតដែលថា ជាលទ្ធផលនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព ការជ្រើសរើសសត្វដែលសម្របខ្លួនបំផុតទៅនឹងបរិយាកាសជាក់លាក់មួយកើតឡើង។ បើគ្មានការយល់ដឹងពីច្បាប់នៃការវិវត្តន៍ទេ យើងមិនអាចយល់ពីច្បាប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល (AN Severtsov) បានទេ។

ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរាងកាយដែលកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើតរបស់វានៅក្នុងពាក្យប្រវត្តិសាស្រ្តត្រូវបានគេហៅថា phylogenesis ហើយជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍបុគ្គល - ontogenesis ។

ការវិវត្តនៃការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគួរតែត្រូវបានពិចារណាទាំងពីទស្សនៈនៃការកែលម្អធាតុបុគ្គលរបស់វា - កោសិកាសរសៃប្រសាទនិងពីទស្សនៈនៃការកែលម្អលក្ខណៈសម្បត្តិទូទៅដែលផ្តល់នូវអាកប្បកិរិយាសម្របខ្លួន។

នៅក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទវាជាទម្លាប់ក្នុងការបែងចែកបីដំណាក់កាល (ឬបីប្រភេទ) នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ: diffuse, nodal (ganglionic) និង tubular ។

ដំណាក់កាលដំបូងនៃការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺ diffuse លក្ខណៈនៃប្រភេទនៃ coelenterates (ចាហួយ) ។ ប្រភេទនេះរួមបញ្ចូលទាំងទម្រង់ផ្សេងៗគ្នា - ភ្ជាប់ទៅនឹងស្រទាប់ខាងក្រោម (ថេរ) និងដឹកនាំរបៀបរស់នៅដោយឥតគិតថ្លៃ។

ដោយមិនគិតពីទម្រង់នៃប្រភេទពោះវៀននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈជាការសាយភាយកោសិកាសរសៃប្រសាទដែលខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីសរសៃប្រសាទនៃឆ្អឹងខ្នង។ ជាពិសេសពួកគេខ្វះសារធាតុរបស់ Nissel ស្នូលមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នាទេចំនួននៃដំណើរការគឺតូចហើយប្រវែងរបស់វាគឺមិនសំខាន់។ ណឺរ៉ូនកាត់ខ្លីបង្កើតជាបណ្តាញ "សរសៃប្រសាទក្នុងស្រុក" ល្បឿននៃការឃោសនានៃការរំភើបចិត្ត តាមបណ្តោយសរសៃដែលមានកម្រិតទាប និងស្មើនឹងរាប់រយ និងភាគដប់នៃម៉ែត្រក្នុងមួយវិនាទី។ ដោយសារវាទាមទារការផ្លាស់ប្តូរច្រើនសម្រាប់ធាតុកាត់ខ្លី។

នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយមិនត្រឹមតែមានបណ្តាញ "សរសៃប្រសាទក្នុងតំបន់" ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងឆ្លងកាត់ផ្លូវដែលនាំឱ្យមានការរំភើបចិត្តក្នុងចម្ងាយដ៏វែងដែលផ្តល់នូវ "គោលដៅ" ជាក់លាក់មួយនៅក្នុងដំណើរការរំភើប។ ការបញ្ជូនភាពរំជើបរំជួលពីណឺរ៉ូនទៅណឺរ៉ូនត្រូវបានអនុវត្តមិនត្រឹមតែនៅក្នុងវិធី synoptic ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងតាមរយៈការសម្របសម្រួលនៃស្ពាន protoplasmic ផងដែរ។ ណឺរ៉ូនត្រូវបានបែងចែកយ៉ាងលំបាកដោយមុខងារ។ ឧទាហរណ៍៖ នៅក្នុងអ៊ីដ្រូអ៊ីដ ធាតុដែលហៅថាសរសៃប្រសាទ-កន្ត្រាក់ត្រូវបានពិពណ៌នា ដែលមុខងារនៃសរសៃប្រសាទ និងកោសិកាសាច់ដុំត្រូវបានតភ្ជាប់។ ដូច្នេះលក្ខណៈសំខាន់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយគឺភាពមិនច្បាស់លាស់នៃការតភ្ជាប់ អវត្តមាននៃធាតុចូល និងលទ្ធផលដែលបានកំណត់យ៉ាងច្បាស់នៃដំណើរការ និងភាពជឿជាក់នៃដំណើរការ។ ដោយថាមពល ប្រព័ន្ធនេះមិនមានប្រសិទ្ធភាពខ្លាំងទេ។

ដំណាក់កាលទី 2 ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺការបង្កើតប្រភេទ nodal (ganglionic) នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទលក្ខណៈនៃប្រភេទ arthropods (សត្វល្អិតក្តាម) ។ ប្រព័ន្ធនេះមានភាពខុសគ្នាយ៉ាងសំខាន់ពីការសាយភាយៈ ចំនួនណឺរ៉ូនកើនឡើង ភាពចម្រុះនៃប្រភេទរបស់វាកើនឡើង ការប្រែប្រួលជាច្រើននៃណឺរ៉ូនកើតឡើងដែលខុសគ្នាក្នុងទំហំ រូបរាង និងចំនួនដំណើរការ។ ការបង្កើតថ្នាំងសរសៃប្រសាទកើតឡើង ដែលនាំទៅរកភាពឯកោ និងភាពខុសគ្នានៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃណឺរ៉ូនបីប្រភេទសំខាន់ៗ៖ afferent, associative និង effector ដែលដំណើរការទាំងអស់ទទួលបានច្រកចេញធម្មតា ហើយរាងកាយរបស់ណឺរ៉ូនដែលបានក្លាយជា unipolar ដូច្នេះ។ ទុកថ្នាំងគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ទំនាក់ទំនងខាងក្នុងជាច្រើនត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងកម្រាស់នៃថ្នាំង - នៅក្នុងបណ្តាញក្រាស់នៃដំណើរការសាខាដែលហៅថា neuropil ។ អង្កត់ផ្ចិតរបស់ពួកគេឈានដល់ 800-900 មីរ៉ូល្បឿននៃការរំភើបតាមរយៈពួកគេកើនឡើង។ ឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់សរសៃប្រសាទដោយគ្មានការរំខានពួកគេផ្តល់នូវប្រតិកម្មបន្ទាន់ដែលភាគច្រើនជាប្រភេទការពារ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ nodal ក៏មានសរសៃដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ពហុស្រទាប់ ដែលស្រដៀងទៅនឹងស្រទាប់ myelin នៃសរសៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង ដែលល្បឿននៃដំណើរការគឺខ្ពស់ជាងអ័ក្សនៃអង្កត់ផ្ចិតដូចគ្នា ប៉ុន្តែតិចជាងនៅក្នុង axons myelinated នៃ សត្វឆ្អឹងខ្នងភាគច្រើន។

ដំណាក់កាលទីបីគឺប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ នេះគឺជាដំណាក់កាលខ្ពស់បំផុតនៅក្នុងការវិវត្តន៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

សត្វឆ្អឹងកងទាំងអស់ចាប់ពីទម្រង់ដើមបំផុត (lanceolate) ដល់មនុស្សមានប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលក្នុងទម្រង់ជាបំពង់សរសៃប្រសាទដែលបញ្ចប់នៅចុងបញ្ចប់នៃក្បាលជាមួយនឹងម៉ាស់ ganglionic ដ៏ធំ - ខួរក្បាល។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃឆ្អឹងកងមានខួរឆ្អឹងខ្នង និងខួរក្បាល។ មានតែខួរឆ្អឹងខ្នងទេដែលមានរូបរាងរាងជាបំពង់។ ខួរក្បាលដែលអភិវឌ្ឍជាផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់ ហើយឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលនៃពពុះខួរក្បាល នៅពេលពេញវ័យ ឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ៗជាមួយនឹងការកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៃបរិមាណ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងជាមួយនឹងការបន្ត morphological របស់វាក្នុងកម្រិតធំរក្សាបាននូវទ្រព្យសម្បត្តិនៃការបែងចែកនៃ metamerism នៃខ្សែសង្វាក់សរសៃប្រសាទ ventral នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ nodal ។

ជាមួយនឹងភាពស្មុគស្មាញជាបន្តបន្ទាប់នៃរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃខួរក្បាលការពឹងផ្អែកលើខួរក្បាលកើនឡើងនៅក្នុងថនិកសត្វវាត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយ corticalization - ការបង្កើតនិងការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃ Cortex ខួរក្បាល។ Cortex ខួរក្បាលមានលក្ខណៈសម្បត្តិមួយចំនួនដែលមានលក្ខណៈប្លែកពីគេ។ បង្កើតឡើងដោយយោងទៅតាមគោលការណ៍អេក្រង់ ខួរក្បាលខួរក្បាលមិនត្រឹមតែមានការព្យាករជាក់លាក់ (somatic, visual, auditory, ល) ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានតំបន់ពាក់ព័ន្ធសំខាន់ៗផងដែរ ដែលបម្រើឱ្យទំនាក់ទំនងឥទ្ធិពលនៃអារម្មណ៍ផ្សេងៗ ការរួមបញ្ចូលរបស់ពួកគេជាមួយនឹងបទពិសោធន៍ពីមុន ដើម្បីផ្ទេរ បានបង្កើតឡើងនូវដំណើរការនៃការរំភើបចិត្ត និងការរារាំងសម្រាប់សកម្មភាពអាកប្បកិរិយានៅតាមបណ្តោយផ្លូវម៉ូតូ។

ដូច្នេះការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដើរតាមបន្ទាត់នៃការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនូវមូលដ្ឋាននិងការបង្កើតលក្ខណៈសម្បត្តិរីកចម្រើនថ្មី។ ដំណើរការសំខាន់បំផុតនៅតាមបណ្តោយផ្លូវនេះរួមមានការកណ្តាល, ឯកទេស, corticalization នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ការធ្វើមជ្ឈិមកម្ម សំដៅលើការដាក់ជាក្រុមនៃធាតុសរសៃប្រសាទ ទៅជាការប្រមូលផ្តុំមុខងារ morphofunctional នៅចំណុចយុទ្ធសាស្ត្រក្នុងរាងកាយ។ Centralization ដែលត្រូវបានគូសបញ្ជាក់នៅក្នុង coelenterates ក្នុងទម្រង់ជា condensation នៃណឺរ៉ូន ត្រូវបានគេនិយាយច្រើនជាងនៅក្នុង invertebrates ។ ពួកវាមានសរសៃប្រសាទ និងឧបករណ៍ orthogonal ខ្សែសង្វាក់សរសៃប្រសាទពោះ និង ganglia ក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង។

នៅដំណាក់កាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ tubular កណ្តាលត្រូវបានអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀត។ ជម្រាលអ័ក្សដែលកំពុងលេចឡើងនៃរាងកាយគឺជាពេលវេលាសម្រេចចិត្តមួយនៅក្នុងការបង្កើតផ្នែកក្បាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ Centralization គឺមិនត្រឹមតែការបង្កើតក្បាល ផ្នែកខាងមុខនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏ជាផ្នែករងនៃផ្នែក caudal នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលទៅផ្នែក rostral បន្ថែមទៀត។

នៅកម្រិតថនិកសត្វ corticalization មានការរីកចម្រើន - ដំណើរការនៃការបង្កើត Cortex ថ្មី។ មិនដូចរចនាសម្ព័ន្ធ ganglionic Cortex ខួរក្បាលមានលក្ខណៈសម្បត្តិមួយចំនួនដែលមានលក្ខណៈប្លែកពីគេ។ ចំនុចសំខាន់បំផុតនៃលក្ខណៈសម្បត្តិទាំងនេះគឺភាពប្លាស្ទិកខ្លាំង និងភាពជឿជាក់របស់វា ទាំងរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារ។

បន្ទាប់ពីការវិភាគលំនាំវិវត្តន៍នៃការផ្លាស់ប្តូរ morphological នៃខួរក្បាល និងសកម្មភាព neuropsychic របស់ I.M. Sechenov បានបង្កើតគោលការណ៍នៃដំណាក់កាលក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ យោងតាមសម្មតិកម្មរបស់គាត់ នៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍខ្លួនឯង ខួរក្បាលតែងតែឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលសំខាន់នៃភាពស្មុគស្មាញ និងភាពខុសគ្នា ទាំងនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌ morphological និងមុខងារ។ និន្នាការទូទៅនៃការវិវត្តន៍នៃខួរក្បាលនៅក្នុង ontogenesis និង phylogenesis ត្រូវបានអនុវត្តតាមគ្រោងការណ៍សកល៖ ពីទម្រង់នៃសកម្មភាពដែលបែងចែកខុសគ្នាខ្សោយទៅជាទម្រង់នៃមុខងារក្នុងតំបន់ (ដាច់ដោយឡែក) ឯកទេសបន្ថែមទៀត។ នៅក្នុង phylogeny ច្បាស់ជាមាននិន្នាការឆ្ពោះទៅរកការធ្វើអោយប្រសើរឡើងនូវអង្គការ morphological និងមុខងារនៃខួរក្បាល ហើយតាមនោះ ការបង្កើនប្រសិទ្ធភាពនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទ (ផ្លូវចិត្ត) របស់វា។ ការកែលម្អជីវសាស្រ្តនៃសារពាង្គកាយមាននៅក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃ "សមត្ថភាព" របស់ពួកគេដើម្បីធ្វើជាម្ចាស់ "ពង្រីក" វិសាលភាពនៃបរិស្ថានជាមួយនឹងប្រសិទ្ធភាពកើនឡើងជានិច្ចខណៈពេលដែលនៅពេលជាមួយគ្នាកាន់តែតិចទៅ ៗ អាស្រ័យលើវា។

Ontogenesis (ontos - being, genesis - development) គឺជាវដ្តពេញលេញនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលរបស់បុគ្គលម្នាក់ៗ ដែលផ្អែកលើការសម្រេចបាននូវព័ត៌មានតំណពូជនៅគ្រប់ដំណាក់កាលនៃអត្ថិភាពនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានជាក់លាក់។ Ontogeny ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការបង្កើត zygote និងបញ្ចប់ដោយការស្លាប់។ មានពីរប្រភេទនៃ ontogeny: 1) ដោយប្រយោល (កើតឡើងក្នុងទម្រង់ដង្កូវ) និង 2) ដោយផ្ទាល់ (កើតឡើងក្នុងទម្រង់មិនដង្កូវនិងក្នុងស្បូន) ។

ប្រភេទនៃការអភិវឌ្ឍន៍ដោយប្រយោល (ដង្កូវនាង) ។

ក្នុងករណីនេះសារពាង្គកាយក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍របស់វាមានដំណាក់កាលមួយឬច្រើន។ ដង្កូវដឹកនាំរបៀបរស់នៅសកម្មពួកគេខ្លួនឯងទទួលបានអាហារ។ ដង្កូវមានសរីរាង្គបណ្តោះអាសន្នមួយចំនួន (សរីរាង្គបណ្តោះអាសន្ន) ដែលអវត្តមានក្នុងស្ថានភាពពេញវ័យ។ ដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរដំណាក់កាលដង្កូវទៅជាសរីរាង្គពេញវ័យត្រូវបានគេហៅថា metamorphosis (ឬការផ្លាស់ប្តូរ) ។ ដង្កូវដែលកំពុងឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរអាចខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីមនុស្សពេញវ័យ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃប្រភេទដែលមិនមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួននៃការអភិវឌ្ឍន៍ (ត្រីបក្សី។ ល។ ) មានសរីរាង្គបណ្តោះអាសន្ន។

ប្រភេទនៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀនគឺជាលក្ខណៈរបស់មនុស្សនិងថនិកសត្វខ្ពស់។

មានពីរដំណាក់កាលនៃ ontogeny: អំប្រ៊ីយ៉ុង, postembryonic ។

នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងដំណាក់កាលជាច្រើនត្រូវបានសម្គាល់: zygote, កំទេច, blastula, gastrulation, histogenesis និង organogenesis ។ Zygote - គឺជាដំណាក់កាលកោសិកាតែមួយនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកាដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ gametes ។ Cleavage គឺជាដំណាក់កាលដំបូងក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ពងបង្កកំណើត (zygote) ដែលបញ្ចប់ដោយការបង្កើត blastula ។ ដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកាគឺ gastrulation ។ វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការបង្កើតពីរឬបីស្រទាប់នៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង - ស្រទាប់មេរោគ។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការ gastrulation ដំណាក់កាលពីរត្រូវបានសម្គាល់: 1) ការបង្កើត ectoderm និង endoderm - អំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់; 2) ការបង្កើត mesoderm (អំប្រ៊ីយ៉ុងបីស្រទាប់ 0. សន្លឹកទីបី (កណ្តាល) ឬ mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងសន្លឹកខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។

នៅក្នុង coelenterates, gastrulation បញ្ចប់នៅដំណាក់កាលនៃស្រទាប់ដំណុះពីរ; នៅក្នុងសត្វ និងមនុស្សដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ ស្រទាប់មេរោគចំនួនបីត្រូវបានអភិវឌ្ឍ។

Histogenesis គឺជាដំណើរការនៃការបង្កើតជាលិកា។ ជាលិកានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទអភិវឌ្ឍពី ectoderm ។ Organogenesis គឺជាដំណើរការនៃការបង្កើតសរីរាង្គ។ បញ្ចប់ដោយចុងបញ្ចប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង។

មានរយៈពេលដ៏សំខាន់នៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង - ទាំងនេះគឺជារយៈពេលដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងមានភាពរសើបបំផុតចំពោះសកម្មភាពបំផ្លាញកត្តាផ្សេងៗដែលអាចរំខានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតារបស់វា។ ភាពខុសគ្នា និងភាពស្មុគស្មាញនៃជាលិកា និងសរីរាង្គបន្តនៅក្នុង ontogenesis postembryonic ។

ដោយផ្អែកលើការពិតនៃការតភ្ជាប់រវាងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍តាមហ្សែននៃកូនចៅ និង phylogenesis នៃបុព្វបុរស ច្បាប់ជីវហ្សែន Müller-Haeckel ត្រូវបានបង្កើតឡើង៖ ការអភិវឌ្ឍន៍ ontogenetic (ជាពិសេសអំប្រ៊ីយ៉ុង) របស់បុគ្គលត្រូវបានកាត់បន្ថយ និងធ្វើឡើងវិញដោយសង្ខេប (រំលឹកឡើងវិញ) សំខាន់។ ដំណាក់កាលនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃស៊េរីទាំងមូលនៃទម្រង់ដូនតា - phylogenesis ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ លក្ខណៈទាំងនោះដែលវិវឌ្ឍន៍ក្នុងទម្រង់នៃ "រចនាសម្ព័ន្ធ" នៃដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការអភិវឌ្ឍន៍ ពោលគឺ សង្ខេបឡើងវិញក្នុងកម្រិតធំជាងនេះ។ ជីដូនជីតាជិតស្និទ្ធ; សញ្ញានៃបុព្វការីជនឆ្ងាយត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅវិសាលភាពកាន់តែច្រើន។

ការដាក់ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្សកើតឡើងនៅក្នុងសប្តាហ៍ដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀនពី ectoderm ក្នុងទម្រង់ជាបន្ទះ medullary ដែលបំពង់ medullary ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់។ ចុង​ខាង​មុខ​របស់​វា​ឡើង​ក្រាស់​នៅ​សប្តាហ៍​ទី​ពីរ​នៃ​ការ​វិវឌ្ឍ​ស្បូន។ ជាលទ្ធផលនៃការរីកលូតលាស់នៃផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់ medullary, vesicles ខួរក្បាលបង្កើតនៅ 5-6 សប្តាហ៍ដែលផ្នែក 5 នៃខួរក្បាលត្រូវបានគេស្គាល់ត្រូវបានបង្កើតឡើង: 1) អឌ្ឍគោលពីរដែលតភ្ជាប់ដោយ corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) ខួរក្បាលកណ្តាល;

4) cerebellar pons (metencephalon); 5) medulla oblongata (myencephalon) ដោយផ្ទាល់ចូលទៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង។

ផ្នែកផ្សេងៗនៃខួរក្បាលមានលំនាំផ្ទាល់ខ្លួននៃពេលវេលា និងល្បឿននៃការអភិវឌ្ឍន៍។ ចាប់តាំងពីស្រទាប់ខាងក្នុងនៃ vesicles ខួរក្បាលលូតលាស់យឺតជាងស្រទាប់ cortical ការលូតលាស់លើសនាំឱ្យមានការបង្កើតផ្នត់ និង furrows ។ ការលូតលាស់និងភាពខុសគ្នានៃស្នូលនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស cerebellum គឺខ្លាំងបំផុតនៅខែទី 4 និងទី 5 នៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀន។ ការវិវឌ្ឍន៍នៃខួរក្បាលខួរក្បាលគឺសកម្មជាពិសេសតែនៅក្នុងខែចុងក្រោយនៅខែទី 6 នៃការវិវឌ្ឍន៍នៃពោះវៀនធំ អត្រាប្រេវ៉ាឡង់មុខងារនៃផ្នែកខ្ពស់នៅលើ bulbospinal ចាប់ផ្តើមត្រូវបានកំណត់យ៉ាងច្បាស់។

ដំណើរការស្មុគស្មាញនៃការបង្កើតខួរក្បាលមិនបញ្ចប់នៅពេលកើតទេ។ ខួរក្បាលរបស់ទារកទើបនឹងកើតមានទំហំធំគួរសម រណ្ដៅធំៗ និងការវិលជុំត្រូវបានកំណត់យ៉ាងល្អ ប៉ុន្តែមានកម្ពស់ និងជម្រៅតិចតួច។ មានប្រហោងតូចៗតិចតួច ពួកវាលេចឡើងក្រោយកំណើត។ ទំហំនៃ lobe ផ្នែកខាងមុខគឺតូចជាងរបស់មនុស្សពេញវ័យ ហើយ lobe occipital គឺធំជាង។ cerebellum ត្រូវបានអភិវឌ្ឍតិចតួច លក្ខណៈដោយកម្រាស់តូច អឌ្ឍគោលតូច និងចង្អូរខាងក្រៅ។ ventricles ពេលក្រោយគឺធំគួរសមនិង distended ។

ជាមួយនឹងអាយុ ទីតាំងសណ្ឋានដី រូបរាង ចំនួន និងទំហំនៃរណ្តៅ និងការផ្លាស់ប្តូរខួរក្បាល។ ដំណើរការនេះគឺខ្លាំងជាពិសេសនៅក្នុងឆ្នាំដំបូងនៃជីវិតរបស់កុមារ។ បន្ទាប់ពី 5 ឆ្នាំ, ការអភិវឌ្ឍនៃ furrows និង convolutions បន្ត, ប៉ុន្តែច្រើនយឺតជាង។ បរិមាត្រនៃអឌ្ឍគោលនៅអាយុ 10-11 ឆ្នាំកើនឡើង 1,2 ដងធៀបនឹងទារកទើបនឹងកើតប្រវែងនៃ furrows - 2 ដងនិងតំបន់នៃ Cortex - ដោយ 3.5 ។

នៅពេលកើតកូន ខួរក្បាលមានទំហំធំ ធៀបនឹងទម្ងន់ខ្លួន។ សូចនាករនៃម៉ាស់ខួរក្បាលក្នុង 1 គីឡូក្រាមនៃទំងន់រាងកាយគឺ: ក្នុងទារកទើបនឹងកើត - 1/8-1/9 ក្នុងកុមារអាយុ 1 ឆ្នាំ - 1/11-1/12 ក្នុងកុមារអាយុ 5 ឆ្នាំ - 1/13 ។ -1/14 ក្នុងមនុស្សពេញវ័យ - 1/40 ។ ដូច្នេះសម្រាប់ 1 គីឡូក្រាមនៃម៉ាស់របស់ទារកទើបនឹងកើតមាន 109 ក្រាមនៃ medulla ក្នុងមនុស្សពេញវ័យ - ត្រឹមតែ 20-25 ក្រាម។ ម៉ាស់ខួរក្បាលកើនឡើងទ្វេដងក្នុងរយៈពេល 9 ខែ បីដងក្នុងរយៈពេល 3 ឆ្នាំ ហើយបន្ទាប់មកពី 6 ទៅ 7 ឆ្នាំ អត្រានៃការកើនឡើងថយចុះ។

ចំពោះទារកទើបនឹងកើត សារធាតុពណ៌ប្រផេះមានភាពខុសប្លែកគ្នាតិចតួចពីពណ៌ស។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាកោសិកាប្រសាទមិនត្រឹមតែនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកលើផ្ទៃប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែវាក៏មានទីតាំងនៅក្នុងបរិមាណដ៏ច្រើននៅក្នុងសារធាតុពណ៌សផងដែរ។ លើសពីនេះទៀតស្រទាប់ myelin គឺអវត្តមានជាក់ស្តែង។

អាំងតង់ស៊ីតេដ៏អស្ចារ្យបំផុតនៃការបែងចែកកោសិកាប្រសាទនៃខួរក្បាលគឺស្ថិតនៅលើរយៈពេលពីសប្តាហ៍ទី 10 ដល់សប្តាហ៍ទី 18 នៃការអភិវឌ្ឍន៍ពោះវៀន ដែលជាម៉ូតដើម្បីពិចារណាពីរយៈពេលដ៏សំខាន់នៃការបង្កើតប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។

ក្រោយមក ការបែងចែកកោសិកា glial ដែលមានល្បឿនលឿនចាប់ផ្តើម។ ប្រសិនបើចំនួនកោសិកាប្រសាទក្នុងខួរក្បាលរបស់មនុស្សពេញវ័យត្រូវបានគេយកជា 100% នោះនៅពេលទារកកើតមក កោសិកាបានត្រឹមតែ 25% ប៉ុណ្ណោះត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយនៅអាយុ 6 ខែ ពួកគេនឹងមានចំនួន 66% រួចទៅហើយ។ ហើយនៅអាយុមួយឆ្នាំ - 90-95% ។

ដំណើរការនៃការបែងចែកកោសិកាប្រសាទត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការលូតលាស់យ៉ាងសំខាន់នៃ axons, myelination របស់ពួកគេ, ការលូតលាស់និងការកើនឡើងនៃសាខានៃ dendrites, ការបង្កើតទំនាក់ទំនងផ្ទាល់រវាងដំណើរការនៃកោសិកាប្រសាទ (ដែលគេហៅថា interneural synapses)។ អត្រានៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកាន់តែលឿន កុមារកាន់តែតូច។ វាដំណើរការយ៉ាងខ្លាំងក្លាក្នុងអំឡុងពេល 3 ខែដំបូងនៃជីវិត។ ភាពខុសគ្នានៃកោសិកាសរសៃប្រសាទត្រូវបានសម្រេចដោយ 3 ឆ្នាំហើយត្រឹម 8 ឆ្នាំ Cortex ខួរក្បាលគឺស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធទៅនឹង Cortex របស់មនុស្សពេញវ័យ។

ការវិវឌ្ឍន៍នៃស្រទាប់ myelin កើតឡើងពីរាងកាយនៃកោសិកាប្រសាទទៅបរិវេណ។ Myelination នៃផ្លូវផ្សេងៗនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលកើតឡើងតាមលំដាប់ដូចខាងក្រោមៈ

ផ្លូវ vestibulospinal ដែលជាផ្លូវបឋមបំផុត ចាប់ផ្តើមបង្ហាញ myenization ចាប់ពីខែទី 6 នៃការអភិវឌ្ឍន៍គភ៌ ផ្លូវ rubrospinal ចាប់ពី 7-8 ខែ និងផ្លូវ corticospinal តែក្រោយពេលកើត។ myelination ខ្លាំងបំផុតកើតឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃទីមួយ - ការចាប់ផ្តើមនៃឆ្នាំទីពីរបន្ទាប់ពីកំណើតនៅពេលដែលកុមារចាប់ផ្តើមដើរ។ ជាទូទៅ myelination ត្រូវបានបញ្ចប់ដោយ 3-5 ឆ្នាំនៃការអភិវឌ្ឍន៍ក្រោយសម្រាល។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សូម្បីតែក្នុងវ័យកុមារភាពក៏ដោយ ក៏សរសៃបុគ្គលនៅក្នុងខួរក្បាល (ជាពិសេសនៅក្នុង Cortex) នៅតែមិនគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ myelin ឡើយ។ ការ myelination ចុងក្រោយនៃសរសៃប្រសាទបញ្ចប់នៅអាយុចាស់ (ឧទាហរណ៍ myenization នៃផ្លូវ tangential នៃ Cortex ខួរក្បាល - នៅអាយុ 30-40) ។ ភាពមិនពេញលេញនៃដំណើរការនៃ myelination នៃសរសៃប្រសាទសរសៃប្រសាទក៏កំណត់នូវអត្រាទាបនៃដំណើរការនៃការរំភើបនៅតាមបណ្តោយពួកវាផងដែរ។

ការវិវឌ្ឍន៍នៃផ្លូវប្រសាទ និងការបញ្ចប់ក្នុងដំណាក់កាលមុនពេលសម្រាល និងក្រោយពេលកើត ដំណើរការទៅកណ្តាលក្នុងទិសដៅ cephalo-caudal ។ ការអភិវឌ្ឍបរិមាណនៃចុងសរសៃប្រសាទត្រូវបានវិនិច្ឆ័យដោយមាតិកានៃអាស៊ីត acetylneuraminic ដែលប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងតំបន់នៃចុងសរសៃប្រសាទដែលបានបង្កើតឡើង។ ទិន្នន័យជីវគីមីបង្ហាញពីការកកើតក្រោយសម្រាលនៃចុងសរសៃប្រសាទភាគច្រើន។

dura mater នៅក្នុងទារកទើបនឹងកើតគឺស្តើងទាក់ទងគ្នាជាមួយឆ្អឹងនៃមូលដ្ឋាននៃលលាដ៍ក្បាលនៅលើវេទិកាធំមួយ។ ប្រហោងឆ្អឹងមានជញ្ជាំងស្តើង និងតូចចង្អៀតជាងមនុស្សពេញវ័យ។ ភ្នាសទន់ និង arachnoid នៃខួរក្បាលរបស់ទារកទើបនឹងកើតគឺស្តើងជាពិសេស ចន្លោះ subdural និង subarachnoid ត្រូវបានកាត់បន្ថយ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត អាងទឹកដែលមានទីតាំងនៅមូលដ្ឋានខួរក្បាល មានទំហំធំល្មម។ បំពង់ទឹកខួរក្បាល (Sylvian aqueduct) ធំទូលាយជាងមនុស្សពេញវ័យ។

ខួរឆ្អឹងខ្នងនៅក្នុងអំឡុងពេលអំប្រ៊ីយ៉ុងបំពេញប្រឡាយឆ្អឹងខ្នងពេញប្រវែងទាំងមូលរបស់វា។ ចាប់ពីខែទី 3 នៃវដ្តរដូវ ខួរឆ្អឹងខ្នងលូតលាស់លឿនជាងខួរឆ្អឹងខ្នង។ ខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានអភិវឌ្ឍច្រើនជាងខួរក្បាល។ ចំពោះទារកទើបនឹងកើត កោណខួរក្បាលស្ថិតនៅកម្រិត 113th lumbar vertebrae ហើយចំពោះមនុស្សពេញវ័យវានៅកម្រិត 1-11 cingulate vertebrae ។ ការឡើងក្រាស់នៃឆ្អឹងខ្នងមាត់ស្បូន និងចង្កេះរបស់ទារកទើបនឹងកើតមិនត្រូវបានកំណត់ទេ ហើយចាប់ផ្តើមឡើងប៉ោងក្រោយអាយុ 3 ឆ្នាំ។ ប្រវែងនៃខួរឆ្អឹងខ្នងចំពោះទារកទើបនឹងកើតគឺ 30% នៃប្រវែងរាងកាយក្នុងកុមារអាយុ 1 ឆ្នាំ - 27% និងក្នុងកុមារអាយុ 3 ឆ្នាំ - 21% ។ នៅអាយុ 10 ឆ្នាំប្រវែងដំបូងរបស់វាកើនឡើងទ្វេដង។ ចំពោះបុរសប្រវែងនៃខួរឆ្អឹងខ្នងឈានដល់ជាមធ្យម 45 សង់ទីម៉ែត្រចំពោះស្ត្រី - 43 សង់ទីម៉ែត្រផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានប្រវែងមិនស្មើគ្នា តំបន់ thoracic កើនឡើងច្រើនជាងកន្លែងផ្សេងទៀត តំបន់មាត់ស្បូនតិចជាង និងសូម្បីតែតិចជាង។ ចង្កេះ។

ទំងន់ជាមធ្យមនៃខួរឆ្អឹងខ្នងចំពោះទារកទើបនឹងកើតគឺប្រហែល 3.2 ក្រាមក្នុងមួយឆ្នាំទម្ងន់របស់វាកើនឡើងទ្វេដងដោយ 3-5 ឆ្នាំវាកើនឡើងបីដង។ ចំពោះមនុស្សពេញវ័យ ខួរឆ្អឹងខ្នងមានទម្ងន់ប្រហែល 30 ក្រាម ដែលស្មើនឹង 1/1848 នៃរាងកាយទាំងមូល។ ទាក់ទងទៅនឹងខួរក្បាលទម្ងន់នៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺ 1% ចំពោះទារកទើបនឹងកើតនិង 2% ចំពោះមនុស្សពេញវ័យ។

ដូច្នេះនៅក្នុង ontogenesis ផ្នែកផ្សេងៗនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃអង្គការមនុស្សត្រូវបានដាក់បញ្ចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធមុខងារតែមួយ សកម្មភាពដែលធ្វើអោយប្រសើរឡើង និងកាន់តែមានភាពស្មុគស្មាញទៅតាមអាយុ។ ការអភិវឌ្ឍន៍ដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលកើតឡើងចំពោះកុមារតូចៗ។ I.P. Pavlov បានសង្កត់ធ្ងន់ថាធម្មជាតិនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់គឺជាការសំយោគនៃកត្តាតំណពូជនិងលក្ខខណ្ឌនៃការចិញ្ចឹមបីបាច់។ វាត្រូវបានគេជឿថាការអភិវឌ្ឍន៍ទូទៅនៃសមត្ថភាពផ្លូវចិត្តរបស់មនុស្សគឺ 50% ក្នុងអំឡុងពេល 4 ឆ្នាំដំបូងនៃជីវិត 1/3 ចន្លោះពី 4 ទៅ 8 ឆ្នាំនិង 20% ដែលនៅសល់ពី 8 ទៅ 17 ឆ្នាំ។ យោងតាមការប៉ាន់ស្មានរដុប ខួរក្បាលរបស់មនុស្សជាមធ្យមស្រូបយកព័ត៌មាន 10 15 (ដប់ quadrillion) ក្នុងមួយជីវិត វាច្បាស់ណាស់ថាវានៅក្មេងដែលបន្ទុកដ៏ធំបំផុតធ្លាក់ចុះ ហើយវាគឺជាអំឡុងពេលនេះ ដែលកត្តាមិនអំណោយផល។ អាចបណ្តាលឱ្យខូចខាតធ្ងន់ធ្ងរដល់ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។

ដំណាក់កាលសំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ

ប្រព័ន្ធប្រសាទមានដើមកំណើត ectodermal ពោលគឺវាវិវត្តន៍ចេញពីសន្លឹក germinal ខាងក្រៅដែលមានកម្រាស់នៃស្រទាប់កោសិកាតែមួយ ដោយសារការបង្កើត និងការបែងចែកនៃបំពង់ medullary។ នៅក្នុងការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដំណាក់កាលបែបនេះអាចត្រូវបានបែងចែកតាមគ្រោងការណ៍។

1. Reticulate, diffuse, ឬ asynaptic, ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ វាកើតឡើងនៅក្នុងទឹកសាប hydra មានរូបរាងនៃក្រឡាចត្រង្គដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការភ្ជាប់នៃកោសិកាដំណើរការហើយត្រូវបានចែកចាយរាបស្មើពាសពេញរាងកាយដោយក្រាស់នៅជុំវិញ appendages មាត់។ កោសិកាដែលបង្កើតជាបណ្តាញនេះមានភាពខុសគ្នាខ្លាំងពីកោសិកាសរសៃប្រសាទរបស់សត្វខ្ពស់ៗ៖ ពួកវាមានទំហំតូច មិនមានស្នូល និងសារធាតុក្រូម៉ាតូហ្វីលីកលក្ខណៈនៃកោសិកាប្រសាទ។ ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទ​នេះ​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​រំភើប​រីក​រាយ​គ្រប់​ទិសទី ដោយ​ផ្តល់​នូវ​ប្រតិកម្ម​ឆ្លុះ​ឆ្លុះ​ជា​សកល។ នៅដំណាក់កាលបន្ថែមទៀតនៃការអភិវឌ្ឍនៃសត្វពហុកោសិកាវាបាត់បង់សារៈសំខាន់របស់វាជាទម្រង់តែមួយនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទប៉ុន្តែនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សវានៅតែមាននៅក្នុងទម្រង់នៃ Meissner និង Auerbach plexuses នៃបំពង់រំលាយអាហារ។

2. ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ganglionic (ដូចដង្កូវ) គឺ synaptic ធ្វើការរំភើបក្នុងទិសដៅមួយ និងផ្តល់នូវប្រតិកម្មប្រែប្រួលខុសៗគ្នា។ នេះត្រូវគ្នាទៅនឹងកម្រិតខ្ពស់បំផុតនៃការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ៖ សរីរាង្គពិសេសនៃចលនា និងសរីរាង្គទទួលអភិវឌ្ឍន៍ ក្រុមកោសិកាប្រសាទលេចឡើងក្នុងបណ្តាញ សាកសពដែលមានសារធាតុក្រូម៉ាតូហ្វីលីក។ វាមានទំនោរក្នុងការបំបែកកំឡុងពេលការរំជើបរំជួលកោសិកា និងងើបឡើងវិញនៅពេលសម្រាក។ កោសិកាដែលមានសារធាតុ chromatophilic មានទីតាំងនៅជាក្រុម ឬថ្នាំងនៃ ganglia ដូច្នេះពួកវាត្រូវបានគេហៅថា ganglionic ។ ដូច្នេះនៅដំណាក់កាលទីពីរនៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទពីប្រព័ន្ធ reticular ប្រែទៅជាបណ្តាញ ganglion ។ នៅក្នុងមនុស្ស ប្រភេទនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនេះត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់ជា paravertebral trunks និង peripheral nodes (ganglia) ដែលមានមុខងារលូតលាស់។

3. ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ tubular (នៅក្នុងឆ្អឹងកង) ខុសពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដូចដង្កូវ នៅក្នុងឧបករណ៍ម៉ូទ័រគ្រោងឆ្អឹងដែលមានសាច់ដុំ striated កើតឡើងនៅក្នុង vertebrates ។ នេះបាននាំឱ្យមានការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលផ្នែកបុគ្គលនិងរចនាសម្ព័ន្ធដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បន្តិចម្តង ៗ និងតាមលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ ដំបូង បរិធានផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងពី caudal ផ្នែកដែលមិនខុសគ្នានៃបំពង់ medullary ហើយផ្នែកសំខាន់ៗនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់ខួរក្បាលដោយសារតែ cephalization (ពីភាសាក្រិច kephale - head) . នៅក្នុង ontogenesis របស់មនុស្ស ពួកវាវិវឌ្ឍន៍យ៉ាងខ្ជាប់ខ្ជួនតាមលំនាំដែលគេស្គាល់ថាៈ ទីមួយ ប្លោកនោមខួរក្បាលបឋមចំនួនបីត្រូវបានបង្កើតឡើង៖ ផ្នែកខាងមុខ (prosencephalon) កណ្តាល (mesencephalon) និង rhomboid ឬក្រោយ (rhombencephalon)។ នៅពេលអនាគត ដុំពក (telencephalon) និងមធ្យម (diencephalon) ពពុះត្រូវបានបង្កើតឡើងពីប្លោកនោម cerebral ខាងមុខ។ ប្លោកនោម cerebral rhomboid ក៏ត្រូវបានបែងចែកទៅជាពីរ: posterior (metencephalon) និង oblong (myelencephalon) ។ ដូច្នេះដំណាក់កាលនៃពពុះបីត្រូវបានជំនួសដោយដំណាក់កាលនៃការបង្កើតពពុះចំនួនប្រាំដែលផ្នែកផ្សេងៗនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលត្រូវបានបង្កើតឡើង: ពី telencephalon អឌ្ឍគោលខួរក្បាល diencephalon diencephalon mesencephalon - ខួរក្បាលកណ្តាល metencephalon - ខួរក្បាល។ ស្ពាននិង cerebellum, myelencephalon - medulla oblongata (រូបភាពទី 1) ។

ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់សត្វឆ្អឹងកងនាំទៅដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធថ្មីមួយដែលមានសមត្ថភាពបង្កើតទំនាក់ទំនងបណ្តោះអាសន្ននៃធាតុមុខងារ ដែលត្រូវបានផ្តល់ដោយការបែងចែកឧបករណ៍សរសៃប្រសាទកណ្តាលទៅជាឯកតាមុខងារដាច់ដោយឡែកនៃណឺរ៉ូន។ អាស្រ័យហេតុនេះ ជាមួយនឹងការលេចចេញនូវចលនានៃគ្រោងឆ្អឹងនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងកង ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ cerebrospinal មួយត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលទម្រង់បុរាណកាន់តែច្រើនដែលត្រូវបានរក្សាទុកគឺស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រង។ ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលបាននាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃទំនាក់ទំនងមុខងារពិសេសរវាងខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នងដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើគោលការណ៍នៃការអនុលោមភាពឬការសម្របសម្រួល។ ខ្លឹមសារនៃគោលការណ៍នៃការអនុលោមភាពគឺថា ការវិវត្តនៃការបង្កើតសរសៃប្រសាទថ្មីមិនត្រឹមតែគ្រប់គ្រងមុខងារនៃរចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទទាបប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងធ្វើឱ្យពួកគេស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលរបស់ពួកគេដោយការរារាំង ឬការរំភើបចិត្តផងដែរ។ ជាងនេះទៅទៀត ការសម្របសម្រួលមានមិនត្រឹមតែរវាងមុខងារថ្មី និងបុរាណរវាងខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នងប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏ត្រូវបានសង្កេតឃើញរវាង Cortex និង subcortex រវាង subcortex និងដើមខួរក្បាល និងក្នុងកម្រិតជាក់លាក់មួយ សូម្បីតែរវាងការរីកធំនៃមាត់ស្បូន និងចង្កេះ។ ខួរឆ្អឹងខ្នង។ ជាមួយនឹងការមកដល់នៃមុខងារថ្មីនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ, ចាស់មិនបាត់។ នៅពេលដែលមុខងារថ្មីធ្លាក់ចុះ ទម្រង់នៃប្រតិកម្មបែបបុរាណលេចឡើងដោយសារតែដំណើរការនៃរចនាសម្ព័ន្ធបុរាណកាន់តែច្រើន។ ឧទាហរណ៏មួយគឺការលេចឡើងនៃការឆ្លុះនៃ subcortical ឬជើងក្នុងករណីមានការខូចខាតដល់ Cortex ខួរក្បាល។

ដូច្នេះនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ដំណាក់កាលសំខាន់ៗជាច្រើនអាចត្រូវបានសម្គាល់ ដែលជាកត្តាសំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ morphological និងមុខងាររបស់វា។ នៃដំណាក់កាល morphological មួយគួរតែដាក់ឈ្មោះកណ្តាលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ, cephalization, corticalization នៅក្នុង chordates, រូបរាងនៃអឌ្ឍគោលស៊ីមេទ្រីនៅក្នុង vertebrates ខ្ពស់។ តាមមុខងារ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយនឹងគោលការណ៍នៃអនុភាព និងការបង្កើនឯកទេសនៃមជ្ឈមណ្ឌល និងរចនាសម្ព័ន្ធ cortical ។ ការវិវត្តន៍មុខងារត្រូវគ្នាទៅនឹងការវិវត្ត morphological ។ ទន្ទឹមនឹងនេះ រចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលដែលក្មេងជាងវ័យ phylogenetically គឺងាយរងគ្រោះ និងមិនសូវអាចងើបឡើងវិញបាន។

ប្រព័ន្ធប្រសាទមានរចនាសម្ព័ន្ធប្រសាទមួយប្រភេទ ពោលគឺវាមានកោសិកាប្រសាទ - ណឺរ៉ូនដែលវិវឌ្ឍន៍ចេញពីកោសិកាប្រសាទ។

ណឺរ៉ូនគឺជាអង្គភាព morphological ហ្សែន និងមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ វាមានរាងកាយ (pericaryon) និងដំណើរការមួយចំនួនធំ ដែលក្នុងនោះ axon និង dendrites ត្រូវបានសម្គាល់។ axon ឬ neurite គឺជាដំណើរការដ៏វែងមួយដែលដឹកនាំសរសៃប្រសាទដែលនៅឆ្ងាយពីរាងកាយកោសិកា ហើយបញ្ចប់ដោយការបែកចុង។ គាត់តែងតែនៅម្នាក់ឯងក្នុងទ្រុង។ Dendrites គឺជាចំនួនដ៏ច្រើននៃដំណើរការមែកធាងខ្លីដូចដើមឈើ។ ពួកវាបញ្ជូនសរសៃប្រសាទទៅកាន់រាងកាយកោសិកា។ រាងកាយរបស់ណឺរ៉ូនមាន cytoplasm និង nucleus ដែលមាន nucleoli មួយឬច្រើន។ សមាសធាតុពិសេសនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទគឺសារធាតុ chromatophilic និង neurofibrils ។ សារធាតុ chromatophilic មើលទៅដូចជាដុំ និងគ្រាប់ធញ្ញជាតិដែលមានទំហំខុសៗគ្នា មាននៅក្នុងរាងកាយ និង dendrites នៃណឺរ៉ូន ហើយមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង axons និងផ្នែកដំបូងនៃក្រោយនោះទេ។ វាគឺជាការចង្អុលបង្ហាញអំពីស្ថានភាពមុខងារនៃណឺរ៉ូនៈ វាបាត់ក្នុងករណីបាត់បង់កោសិកាប្រសាទ ហើយត្រូវបានស្តារឡើងវិញក្នុងអំឡុងពេលសម្រាក។ Neurofibrils មើលទៅដូចជាសរសៃស្តើងដែលមានទីតាំងនៅក្នុងរាងកាយកោសិកានិងដំណើរការរបស់វា។ cytoplasm នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទក៏មាន lamellar complex (Golji reticulum) mitochondria និងសរីរាង្គផ្សេងៗទៀត។ ការប្រមូលផ្តុំនៃកោសិកាប្រសាទបង្កើតបានជាមជ្ឈមណ្ឌលសរសៃប្រសាទ ឬហៅថាបញ្ហាពណ៌ប្រផេះ។

សរសៃប្រសាទគឺជាផ្នែកបន្ថែមនៃណឺរ៉ូន។ នៅក្នុងព្រំដែននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលពួកគេបង្កើតផ្លូវ - សារធាតុពណ៌សនៃខួរក្បាល។ សរសៃ​ប្រសាទ​មាន​ស៊ីឡាំង​អ័ក្ស​ដែល​ជា​ការ​រីក​ចម្រើន​នៃ​ណឺរ៉ូន និង​ស្រទាប់​ដែល​បង្កើត​ឡើង​ដោយ​កោសិកា oligodendroglia (neurolemocytes កោសិកា Schwann)។ អាស្រ័យលើរចនាសម្ព័ននៃសំបក សរសៃប្រសាទត្រូវបានបែងចែកទៅជា myelinated និង unmyelinated ។ សរសៃសរសៃប្រសាទ Myelinated គឺជាផ្នែកមួយនៃខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង ក៏ដូចជាសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ពួកវាមានស៊ីឡាំងអ័ក្ស, ស្រោម myelin, neurolema (Schwann sheath) និងភ្នាសបន្ទប់ក្រោមដី។ ភ្នាស axon បម្រើដើម្បីដឹកនាំចរន្តអគ្គិសនី និងបញ្ចេញសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទនៅក្នុងតំបន់នៃចុង axon ខណៈពេលដែលភ្នាស dendritic មានប្រតិកម្មចំពោះអ្នកសម្របសម្រួល។ លើសពីនេះទៀតវាផ្តល់នូវការទទួលស្គាល់កោសិកាផ្សេងទៀតក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ដូច្នេះ កោសិកានីមួយៗស្វែងរកកន្លែងជាក់លាក់មួយសម្រាប់វានៅក្នុងបណ្តាញនៃណឺរ៉ូន។ ស្រទាប់ myelin នៃសរសៃប្រសាទមិនបន្តទេប៉ុន្តែត្រូវបានរំខានដោយចន្លោះពេលរួមតូច - ថ្នាំង (ការស្ទាក់ចាប់ nodal នៃ Ranvier) ។ អ៊ីយ៉ុងអាចចូលទៅក្នុង axon តែនៅក្នុងតំបន់នៃថ្នាំង Ranvier និងក្នុងតំបន់នៃផ្នែកដំបូងប៉ុណ្ណោះ។ សរសៃសរសៃប្រសាទ Unmyelinated គឺជាលក្ខណៈធម្មតានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (លូតលាស់) ។ ពួកវាមានរចនាសម្ព័ន្ធសាមញ្ញ៖ ពួកវាមានស៊ីឡាំងអ័ក្ស សរសៃប្រសាទ និងភ្នាសបន្ទប់ក្រោមដី។ ល្បឿននៃការបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដោយសរសៃសរសៃប្រសាទ myelinated គឺខ្ពស់ជាង (រហូតដល់ 40-60 m/s) ជាងដោយ nonmyelinated (1-2 m/s)។

មុខងារសំខាន់នៃណឺរ៉ូនគឺការយល់ឃើញ និងដំណើរការព័ត៌មាន ដោយនាំវាទៅកោសិកាផ្សេងទៀត។ ណឺរ៉ូនក៏អនុវត្តមុខងារ trophic ដែលប៉ះពាល់ដល់ការរំលាយអាហារនៅក្នុង axons និង dendrites ។ មានប្រភេទណឺរ៉ូនដូចខាងក្រោមៈ afferent, ឬប្រកាន់អក្សរតូចធំ, ដែលយល់ឃើញ irritation និងបំប្លែងវាទៅជា nerve impulse; associative, intermediate, ឬ interneurons ដែលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទរវាងណឺរ៉ូន; efferent ឬម៉ូទ័រដែលធានានូវការបញ្ជូនសរសៃប្រសាទទៅរចនាសម្ព័ន្ធការងារ។ ការចាត់ថ្នាក់នៃណឺរ៉ូននេះគឺផ្អែកលើទីតាំងនៃកោសិកាប្រសាទនៅក្នុងអ័ក្សឆ្លុះ។ ការរំភើបចិត្តតាមរយៈវាត្រូវបានបញ្ជូនតែក្នុងទិសដៅមួយ។ ច្បាប់នេះត្រូវបានគេហៅថាសរីរវិទ្យា ឬថាមវន្ត ប៉ូលនៃណឺរ៉ូន។ ចំពោះណឺរ៉ូនដាច់ស្រយាល វាមានសមត្ថភាពដឹកនាំកម្លាំងរុញច្រានក្នុងទិសដៅណាមួយ។ ណឺរ៉ូននៃ Cortex ខួរក្បាលត្រូវបានបែងចែកតាមបែប morphological ទៅជាពីរ៉ាមីត និងមិនមែនពីរ៉ាមីត។

កោសិកាប្រសាទទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមកតាមរយៈ synapses - រចនាសម្ព័ន្ធឯកទេសដែលរំញោចសរសៃប្រសាទឆ្លងកាត់ពីណឺរ៉ូនទៅណឺរ៉ូន។ synapses ភាគច្រើនត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងអ័ក្សនៃកោសិកាមួយ និង dendrites នៃកោសិកាមួយទៀត។ វាក៏មានប្រភេទផ្សេងទៀតនៃទំនាក់ទំនង synaptic: axosomatic, axoaxonal, dendrodentrite ។ ដូច្នេះ ផ្នែកណាមួយនៃណឺរ៉ូនអាចបង្កើតជា synapse ជាមួយផ្នែកផ្សេងៗនៃណឺរ៉ូនមួយទៀត។ ណឺរ៉ូនធម្មតាអាចមាន 1,000 ទៅ 10,000 synapses និងទទួលបានព័ត៌មានពី 1,000 ណឺរ៉ូនផ្សេងទៀត។ synapse មានពីរផ្នែក - presynaptic និង postsynaptic ដែលរវាង synaptic cleft ។ ផ្នែក presynaptic ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសាខាស្ថានីយនៃ axon នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទដែលបញ្ជូន impulse ។ សម្រាប់ផ្នែកភាគច្រើនវាមើលទៅដូចជាប៊ូតុងតូចមួយហើយត្រូវបានគ្របដោយភ្នាស presynaptic ។ នៅក្នុងការបញ្ចប់ presynaptic គឺ vesicles ឬ vesicles ដែលផ្ទុកនូវអ្វីដែលគេហៅថា neurotransmitters ។ អ្នកសម្របសម្រួល ឬឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទ គឺជាសារធាតុសកម្មជីវសាស្រ្តផ្សេងៗ។ ជាពិសេសអ្នកសម្របសម្រួលនៃ cholinergic synapses គឺ acetylcholine, adrenergic - norepinephrine និង adrenaline ។ ភ្នាស postsynaptic មានអ្នកទទួលប្រូតេអ៊ីនបញ្ជូនជាក់លាក់។ ការបញ្ចេញសារធាតុសរសៃប្រសាទត្រូវបានជះឥទ្ធិពលដោយយន្តការ neuromodulation ។ មុខងារនេះត្រូវបានអនុវត្តដោយ neuropeptides និង neurohormones ។ synapse ធានានូវដំណើរការមួយផ្លូវនៃសរសៃប្រសាទ។ យោងតាមមុខងារមុខងារ synapses ពីរប្រភេទត្រូវបានសម្គាល់ - រំភើបដែលរួមចំណែកដល់ការបង្កើតកម្លាំងរុញច្រាន (depolarization) និង inhibitory ដែលអាចរារាំងសកម្មភាពនៃសញ្ញា (hyperpolarization) ។ កោសិកាសរសៃប្រសាទមានកម្រិតនៃភាពរំជើបរំជួលទាប។

អ្នកជំនាញខាងសរសៃប្រសាទជនជាតិអេស្ប៉ាញ Ramon y Cajal (1852-1934) និងអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអ៊ីតាលី Camillo Golgi (1844-1926) បានទទួលរង្វាន់ណូបែលផ្នែកវេជ្ជសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យា (1906) សម្រាប់ការបង្កើតទ្រឹស្ដីណឺរ៉ូនជាឯកតា morphological នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ខ្លឹមសារនៃគោលលទ្ធិនៃសរសៃប្រសាទដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយពួកគេមានដូចខាងក្រោម។

1. ណឺរ៉ូនគឺជាអង្គភាពកាយវិភាគសាស្ត្រនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ វាមានតួនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ (pericaryon) ស្នូលនៃណឺរ៉ូន និង axon/dendrites ។ រាងកាយរបស់ណឺរ៉ូន និងដំណើរការរបស់វាត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាស cytoplasmic permeable ផ្នែកខ្លះដែលដំណើរការមុខងាររារាំង។

2. ណឺរ៉ូននីមួយៗគឺជាឯកតាហ្សែន វាវិវត្តចេញពីកោសិកាសរសៃប្រសាទអំប្រ៊ីយ៉ុងឯករាជ្យ។ កូដហ្សែននៃណឺរ៉ូនកំណត់យ៉ាងត្រឹមត្រូវនូវរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា ការរំលាយអាហារ ការតភ្ជាប់ដែលត្រូវបានកម្មវិធីហ្សែន។

3. ណឺរ៉ូនគឺជាអង្គភាពមុខងារដែលមានសមត្ថភាពទទួលការរំញោច បង្កើតវា និងបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ។ ណឺរ៉ូនមានមុខងារជាឯកតាតែនៅក្នុងតំណភ្ជាប់ទំនាក់ទំនងប៉ុណ្ណោះ។ នៅក្នុងស្ថានភាពដាច់ស្រយាល ណឺរ៉ូនមិនដំណើរការទេ។ ការជំរុញសរសៃប្រសាទត្រូវបានបញ្ជូនទៅកោសិកាមួយផ្សេងទៀតតាមរយៈរចនាសម្ព័ន្ធស្ថានីយ - synapse ដោយមានជំនួយពីឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលអាចរារាំង (hyperpolarization) ឬរំភើប (depolarization) ណឺរ៉ូនជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងបន្ទាត់។ ណឺរ៉ូន​បង្កើត ឬ​មិន​បង្កើត​ការ​ជំរុញ​សរសៃប្រសាទ​ដោយ​អនុលោម​តាម​ច្បាប់​ទាំងអស់​ឬ​គ្មាន​អ្វី​ទាំងអស់។

4. ណឺរ៉ូននីមួយៗធ្វើចលនាប្រសាទក្នុងទិសដៅតែមួយប៉ុណ្ណោះ៖ ពី dendrite ទៅតួនៃណឺរ៉ូន axon, synaptic junction (dynamic polarization of neurons)។

5. ណឺរ៉ូនគឺជាឯកតារោគវិទ្យា ពោលគឺវាមានប្រតិកម្មទៅនឹងការខូចខាតជាឯកតា។ ជាមួយនឹងការខូចខាតយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរ ណឺរ៉ូនស្លាប់ជាឯកតាកោសិកា។ ដំណើរការនៃការ degeneration នៃ axon ឬ myelin sheath distal ទៅកន្លែងរបួសត្រូវបានគេហៅថា Wallerian degeneration (ការកើតជាថ្មី)។

6. ណឺរ៉ូននីមួយៗគឺជាអង្គភាពបង្កើតឡើងវិញ៖ ណឺរ៉ូននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័របង្កើតឡើងវិញនៅក្នុងមនុស្ស។ ផ្លូវនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលមិនបង្កើតឡើងវិញប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពទេ។

ដូច្នេះយោងទៅតាមគោលលទ្ធិនៃណឺរ៉ូន ណឺរ៉ូនគឺជាផ្នែកកាយវិភាគវិទ្យា ហ្សែន មុខងារ ប៉ូលឡាស រោគសាស្ត្រ និងអង្គភាពបង្កើតឡើងវិញនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។

បន្ថែមពីលើណឺរ៉ូនដែលបង្កើតជា parenchyma នៃជាលិកាសរសៃប្រសាទ កោសិកាសំខាន់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលគឺកោសិកា glial (astrocytes, oligodendrocytes និង microgliocytes) ដែលចំនួននេះគឺធំជាងចំនួនណឺរ៉ូន ១០-១៥ ដង។ ដែលបង្កើតបានជា neuroglia ។ មុខងាររបស់វាគឺ: គាំទ្រ, កំណត់ព្រំដែន, trophic, secretory, ការពារ។ កោសិកា Glial ចូលរួមក្នុងសកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់ (ផ្លូវចិត្ត) ។ ដោយមានការចូលរួមរបស់ពួកគេការសំយោគអ្នកសម្របសម្រួលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលត្រូវបានអនុវត្ត។ Neuroglia ក៏ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការបញ្ជូន synaptic ។ វាផ្តល់នូវការការពាររចនាសម្ព័ន្ធ និងមេតាបូលីសសម្រាប់បណ្តាញសរសៃប្រសាទ។ ដូច្នេះមានទំនាក់ទំនង morphofunctional ជាច្រើនរវាងណឺរ៉ូន និងកោសិកា glial ។

ការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស

ការបង្កើតខួរក្បាលពីការបង្កកំណើតដល់ការបង្កកំណើត

បន្ទាប់ពីការលាយបញ្ចូលគ្នានៃស៊ុតជាមួយនឹងមេជីវិតឈ្មោល (ការបង្កកំណើត) កោសិកាថ្មីចាប់ផ្តើមបែងចែក។ មួយសន្ទុះក្រោយមក ពពុះបង្កើតចេញពីកោសិកាថ្មីទាំងនេះ។ ជញ្ជាំងមួយនៃ vesicle ប៉ោងខាងក្នុង ហើយជាលទ្ធផល អំប្រ៊ីយ៉ុងមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលមានកោសិកាបីស្រទាប់៖ ស្រទាប់ខាងក្រៅបំផុតគឺ ectoderm,ខាងក្នុង - endodermនិងរវាងពួកគេ។ mesoderm ។ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានការរីកចម្រើនពីស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ - ectoderm ។ នៅក្នុងមនុស្សនៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 2 បន្ទាប់ពីការបង្កកំណើតផ្នែកមួយនៃ epithelium បឋមបំបែកចេញហើយបន្ទះសរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្កើតឡើង។ កោសិការបស់វាចាប់ផ្តើមបែងចែក និងបែងចែកជាលទ្ធផលដែលពួកវាមានភាពខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីកោសិកាជិតខាងនៃ epithelium integumentary (រូបភាព 1.1) ។ ជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកកោសិកា គែមនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទកើនឡើង ហើយផ្នត់សរសៃប្រសាទលេចឡើង។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 3 នៃការមានផ្ទៃពោះគែមនៃ Ridge បិទបង្កើតជាបំពង់សរសៃប្រសាទដែលលិចបន្តិចម្តង ៗ ចូលទៅក្នុង mesoderm នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ នៅចុងបញ្ចប់នៃបំពង់សរសៃប្រសាទពីរ (ការបើក) ត្រូវបានបម្រុងទុក - ផ្នែកខាងមុខនិងក្រោយ។ នៅចុងសប្តាហ៍ទី 4 សរសៃប្រសាទត្រូវបានរីកធំ។ ចុងក្បាលនៃបំពង់សរសៃប្រសាទពង្រីកហើយខួរក្បាលចាប់ផ្តើមអភិវឌ្ឍពីវាហើយពីសល់ - ខួរឆ្អឹងខ្នង។ នៅដំណាក់កាលនេះខួរក្បាលត្រូវបានតំណាងដោយពពុះបី។ រួចទៅហើយនៅសប្តាហ៍ទី 3-4 តំបន់ពីរនៃបំពង់សរសៃប្រសាទត្រូវបានសម្គាល់: dorsal (បន្ទះ pterygoid) និង ventral (ចាន basal) ។ ធាតុផ្សំនៃអារម្មណ៍ និងទំនាក់ទំនងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ វិវត្តន៍ចេញពីបន្ទះ pterygoid ហើយធាតុម៉ូទ័រវិវត្តន៍ចេញពីបន្ទះ basal ។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃខួរក្បាលរបស់មនុស្សមានការរីកចម្រើនទាំងស្រុងពីបន្ទះ pterygoid ។

ក្នុងរយៈពេល 2 ខែដំបូង អំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះ ការបត់បែននៃខួរក្បាលចម្បង (មធ្យម) ត្រូវបានបង្កើតឡើង៖ ខួរក្បាល និង diencephalon បត់ទៅមុខ និងចុះក្រោមនៅមុំខាងស្តាំទៅអ័ក្សបណ្តោយនៃសរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកទៀត ពត់ពីរទៀតត្រូវបានបង្កើតឡើង៖ មាត់ស្បូន និងស្ពាន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ សរសៃខួរក្បាលទី 1 និងទី 3 ត្រូវបានបំបែកដោយរន្ធបន្ថែមចូលទៅក្នុង vesicles ទីពីរ ហើយ vesicles ខួរក្បាលចំនួន 5 លេចឡើង។ ពីពពុះទីមួយអឌ្ឍគោលខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីទីពីរ - diencephalon ដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍខុសគ្នាទៅជា thalamus និង hypothalamus ។ ពីពពុះដែលនៅសល់ ដើមខួរក្បាល និង cerebellum ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ក្នុងកំឡុងសប្តាហ៍ទី 5-10 នៃការអភិវឌ្ឍន៍ ការលូតលាស់ និងភាពខុសគ្នានៃតេឡេសេហ្វាឡុនចាប់ផ្តើម៖ រចនាសម្ព័ន្ធ Cortex និង subcortical ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ meninges លេចឡើង, ganglia នៃប្រព័ន្ធស្វយ័តគ្រឿងកុំព្យូទ័រសរសៃប្រសាទ, សារធាតុនៃ Cortex adrenal ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ខួរឆ្អឹងខ្នងទទួលបានរចនាសម្ព័ន្ធចុងក្រោយរបស់វា។

ក្នុងរយៈពេល 10-20 សប្តាហ៍ខាងមុខ។ ការមានផ្ទៃពោះបានបញ្ចប់ការបង្កើតគ្រប់ផ្នែកទាំងអស់នៃខួរក្បាលមានដំណើរការនៃភាពខុសគ្នានៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលដែលបញ្ចប់ដោយការចាប់ផ្តើមនៃភាពពេញវ័យ (រូបភាព 1.2) ។ អឌ្ឍគោលក្លាយជាផ្នែកធំបំផុតនៃខួរក្បាល។ lobes សំខាន់ៗត្រូវបានសម្គាល់ (ផ្នែកខាងមុខ, parietal, ខាងសាច់ឈាមនិង occipital), convolutions និង furrows នៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ភាពក្រាស់ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នងនៅក្នុងតំបន់មាត់ស្បូន និងចង្កេះ ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង innervation នៃខ្សែក្រវ៉ាត់អវយវៈដែលត្រូវគ្នា។ cerebellum ទទួលបានទម្រង់ចុងក្រោយរបស់វា។ ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានខែចុងក្រោយនៃការមានផ្ទៃពោះ ការ myelination (ការគ្របដណ្តប់នៃសរសៃប្រសាទជាមួយនឹងគម្របពិសេស) នៃសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមដែលបញ្ចប់បន្ទាប់ពីកំណើត។

ខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយភ្នាសបី៖ រឹង arachnoid និងទន់។ ខួរក្បាលត្រូវបានរុំព័ទ្ធនៅក្នុង cranium ហើយខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានរុំព័ទ្ធនៅក្នុងប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។ សរសៃប្រសាទដែលត្រូវគ្នា (ឆ្អឹងខ្នងនិងខួរក្បាល) ចាកចេញពី CNS តាមរយៈការបើកពិសេសនៅក្នុងឆ្អឹង។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃខួរក្បាល បែហោងធ្មែញនៃសរសៃខួរក្បាលត្រូវបានកែប្រែ និងបំប្លែងទៅជាប្រព័ន្ធនៃខួរក្បាលខួរក្បាល ដែលនៅតែភ្ជាប់ជាមួយបែហោងធ្មែញនៃប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។ បែហោងធ្មែញកណ្តាលនៃអឌ្ឍគោលខួរក្បាលបង្កើតបានជា ventricles ក្រោយនៃរូបរាងស្មុគស្មាញ។ ផ្នែកដែលផ្គូផ្គងរបស់ពួកគេរួមមានស្នែងខាងមុខដែលមានទីតាំងនៅ lobes ខាងមុខ ស្នែងក្រោយដែលមានទីតាំងនៅ lobes occipital និងស្នែងខាងក្រោមដែលមានទីតាំងនៅ lobes ខាងសាច់ឈាម។ ventricles ពេលក្រោយត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងបែហោងធ្មែញនៃ diencephalon ដែលជា ventricle ទីបី។ តាមរយៈបំពង់ពិសេស (Sylvian aqueduct) បំពង់ខ្យល់ III ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹង IV ventricle; ventricle ទីបួនបង្កើតជាបែហោងធ្មែញនៃខួរក្បាល hindbrain និងចូលទៅក្នុងប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។ នៅលើជញ្ជាំងចំហៀងនៃ IV ventricle គឺជាការបើករបស់ Luschka ហើយនៅលើជញ្ជាំងខាងលើ - ការបើកនៃ Magendie ។ តាមរយៈការបើកទាំងនេះ បែហោងធ្មែញនៃ ventricles ទាក់ទងជាមួយចន្លោះ subarachnoid ។ សារធាតុរាវដែលបំពេញ ventricles នៃខួរក្បាលត្រូវបានគេហៅថា endolymph ហើយត្រូវបានបង្កើតឡើងពីឈាម។ ដំណើរការនៃការបង្កើត endolymph កើតឡើងនៅក្នុង plexuses ពិសេសនៃសរសៃឈាម (ពួកគេត្រូវបានគេហៅថា plexuses choroid) ។ plexuses បែបនេះមានទីតាំងនៅបែហោងធ្មែញនៃ III និង IV cerebral ventricles ។

នាវានៃខួរក្បាល។ខួរក្បាលរបស់មនុស្សត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ដោយឈាមយ៉ាងខ្លាំង។ នេះជាចម្បងដោយសារតែការពិតដែលថាជាលិកាសរសៃប្រសាទគឺជាផ្នែកមួយនៃប្រសិទ្ធភាពបំផុតនៅក្នុងរាងកាយរបស់យើង។ សូម្បីតែនៅពេលយប់ នៅពេលដែលយើងសម្រាកពីការងារពេលថ្ងៃ ខួរក្បាលរបស់យើងនៅតែបន្តធ្វើការខ្លាំង (សម្រាប់ព័ត៌មានលម្អិត សូមមើលផ្នែក "ធ្វើឱ្យប្រព័ន្ធខួរក្បាលសកម្ម")។ ការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅខួរក្បាលកើតឡើងតាមគ្រោងការណ៍ខាងក្រោម។ ខួរក្បាលត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ដោយឈាមតាមរយៈសរសៃឈាមសំខាន់ៗពីរគូ៖ សរសៃឈាម carotid ធម្មតាដែលឆ្លងកាត់ក ហើយការកន្ត្រាក់របស់ពួកគេគឺអាច palpable បានយ៉ាងងាយស្រួល ហើយសរសៃឈាមឆ្អឹងខ្នងមួយគូដែលរុំព័ទ្ធនៅផ្នែកខាងក្រោយនៃជួរឈរឆ្អឹងខ្នង (សូមមើលឧបសម្ព័ន្ធទី 2) ។ ) បន្ទាប់ពីសរសៃឈាមឆ្អឹងខ្នងចេញពីឆ្អឹងកងមាត់ស្បូនចុងក្រោយ ពួកវាបញ្ចូលទៅក្នុងសរសៃឈាមបាតមួយ ដែលដំណើរការក្នុងប្រហោងពិសេសនៅមូលដ្ឋានស្ពាន។ នៅលើមូលដ្ឋាននៃខួរក្បាលដែលជាលទ្ធផលនៃការលាយបញ្ចូលគ្នានៃសរសៃឈាមដែលបានរាយបញ្ជីសរសៃឈាម annular ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ពីវា សរសៃឈាម (សរសៃឈាម) ដែលមានរាងដូចកង្ហារគ្របដណ្តប់ខួរក្បាលទាំងមូល រួមទាំងអឌ្ឍគោលខួរក្បាល។

ឈាម Venous ត្រូវបានប្រមូលនៅក្នុង lacunae ពិសេសហើយចាកចេញពីខួរក្បាលតាមរយៈសរសៃ jugular ។ សរសៃឈាមខួរក្បាលត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុង pia mater ។ សាខានាវាជាច្រើនដងហើយជ្រាបចូលទៅក្នុងជាលិកាខួរក្បាលក្នុងទម្រង់ជាសរសៃឈាមស្តើង។

ខួរក្បាលរបស់មនុស្សត្រូវបានការពារយ៉ាងជឿជាក់ពីការឆ្លងមេរោគដោយអ្វីដែលគេហៅថា របាំងឈាមខួរក្បាល។របាំងនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយនៅក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះ ហើយរួមបញ្ចូលទាំងការរាំងរដូវចំនួនបី (ខាងក្រៅបំផុតគឺរឹង បន្ទាប់មក arachnoid និងទន់ ដែលនៅជាប់នឹងផ្ទៃនៃខួរក្បាលវាមានសរសៃឈាម) និងជញ្ជាំងសរសៃឈាម។ នៃខួរក្បាល។ ផ្នែកសំខាន់មួយទៀតនៃរបាំងនេះគឺភ្នាសសកលនៅជុំវិញសរសៃឈាមដែលបង្កើតឡើងដោយដំណើរការនៃកោសិកា glial ។ ភ្នាសដាច់ដោយឡែកនៃកោសិកា glial ស្ថិតនៅជាប់គ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធ បង្កើតចន្លោះប្រហោងរវាងគ្នាទៅវិញទៅមក។

មានតំបន់នៅក្នុងខួរក្បាលដែលរបាំងឈាម-ខួរក្បាលអវត្តមាន។ ទាំងនេះគឺជាតំបន់នៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស, បែហោងធ្មែញនៃ III ventricle (សរីរាង្គ subfornikal) និងបែហោងធ្មែញនៃ IV ventricle (តំបន់ postrema) ។ នៅទីនេះ ជញ្ជាំងសរសៃឈាមមានកន្លែងពិសេស (ដែលគេហៅថា fenestrated ពោលគឺ perforated, vascular epithelium) ដែលអរម៉ូន និងសារធាតុមុនរបស់វាត្រូវបានច្រានចេញពីសរសៃប្រសាទខួរក្បាលចូលទៅក្នុងចរន្តឈាម។ ដំណើរការទាំងនេះនឹងត្រូវបានពិភាក្សាលម្អិតបន្ថែមទៀតនៅក្នុងជំពូក។ ៥.

ដូច្នេះចាប់ពីពេលមានគភ៌ (ការបញ្ចូលគ្នានៃស៊ុតជាមួយមេជីវិតឈ្មោល) ការអភិវឌ្ឍន៍របស់កុមារចាប់ផ្តើម។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះ ដែលចំណាយពេលជិតពីរទសវត្សរ៍ ការអភិវឌ្ឍន៍មនុស្សឆ្លងកាត់ដំណាក់កាលជាច្រើន (តារាង 1.1)។

សំណួរ

1. ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលរបស់មនុស្ស។

2. រយៈពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់កុមារ។

3. តើអ្វីបង្កើតរបាំងឈាមខួរក្បាល?

4. តើផ្នែកណានៃបំពង់សរសៃប្រសាទដែលបង្កើតនូវសារធាតុអារម្មណ៍ និងម៉ូទ័រនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល?

5. គ្រោងការណ៍នៃការផ្គត់ផ្គង់ឈាមទៅខួរក្បាល។

អក្សរសិល្ប៍

Konovalov A.N., Blinkov S. M., Putsilo M.V.អាត្លាសនៃកាយវិភាគសាស្ត្រសរសៃប្រសាទ។ M. , ឆ្នាំ 1990 ។

Morenkov E.D.សរីរវិទ្យានៃខួរក្បាលមនុស្ស។ M. : គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពនៃទីក្រុងម៉ូស្គូ។ អ៊ុនតា ឆ្នាំ ១៩៧៨។

Olenev S. N.អភិវឌ្ឍខួរក្បាល។ អិល, ១៩៧៩ ។

Saveliev S.D.អាត្លាសស្តេរ៉េអូស្កុបនៃខួរក្បាលមនុស្ស។ ទីក្រុងមូស្គូ៖ តំបន់ XVII ឆ្នាំ ១៩៩៦។

Sade J., Ford P.មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃសរសៃប្រសាទ។ M. , 1976 ។

ពីសៀវភៅសុខភាពឆ្កែរបស់អ្នក។ អ្នកនិពន្ធ Baranov Anatoly

ជំងឺនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ការប្រកាច់។ ការបង្ហាញនៃការប្រកាច់អាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងកូនឆ្កែក្នុងសប្តាហ៍ដំបូងនៃជីវិតរបស់គាត់។ កូនឆ្កែរមួលអវយវៈខាងមុខ និងខាងក្រោយរយៈពេល 30-60 វិនាទី ជួនកាលមានការរមួលក្បាល។ Foam, ទឹកនោម, លាមកមិនត្រូវបានបញ្ចេញដូចជានៅក្នុង

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ការព្យាបាលឆ្កែ៖ សៀវភៅណែនាំរបស់ពេទ្យសត្វ អ្នកនិពន្ធ Arkadyeva-Berlin Nika Germanovna

ការពិនិត្យប្រព័ន្ធប្រសាទ ការធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យជំងឺនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺផ្អែកលើការសិក្សាអំពីខួរក្បាល និងអាកប្បកិរិយារបស់សត្វឆ្កែ។ ពេទ្យសត្វគួរតែដោះស្រាយបញ្ហាដូចខាងក្រោមៈ - វត្តមាននៃអារម្មណ៍ភ័យខ្លាចនៅក្នុងសត្វការផ្លាស់ប្តូរអាកប្បកិរិយាភ្លាមៗ - វត្តមាន

ពីសៀវភៅមូលដ្ឋានគ្រឹះនៃសរសៃប្រសាទ អ្នកនិពន្ធ Shulgovsky Valery Viktorovich

8 ជំងឺនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់សត្វឆ្កែធ្វើការលើគោលការណ៍នៃមតិត្រឡប់: ពីបរិយាកាសខាងក្រៅតាមរយៈសរីរាង្គនៃអារម្មណ៍និងស្បែកការជំរុញចូលទៅក្នុងខួរក្បាល។ ខួរក្បាលដឹងពីសញ្ញាទាំងនេះ ដំណើរការពួកវា និងបញ្ជូនការណែនាំទៅកាន់សរីរាង្គប្រតិបត្តិ។ នេះហៅថា

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ប្រតិកម្ម និងអាកប្បកិរិយារបស់សត្វឆ្កែក្នុងស្ថានភាពធ្ងន់ធ្ងរ អ្នកនិពន្ធ Gerd Maria Alexandrovna

វិធីសាស្រ្ត Neurobiological នៃការសិក្សានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់មនុស្ស នៅក្នុងការសិក្សាទ្រឹស្តីនៃសរីរវិទ្យានៃខួរក្បាលរបស់មនុស្សការសិក្សាអំពីប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលរបស់សត្វដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់។ វិស័យ​ចំណេះដឹង​នេះ​ត្រូវ​បាន​គេ​ហៅថា​វិទ្យាសាស្ត្រ​សរសៃប្រសាទ​។ តាមពិត,

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ជំងឺឆ្កែឆ្កួត (មិនឆ្លង) អ្នកនិពន្ធ Panysheva Lidia Vasilievna

អ្នកសម្របសម្រួលប្រព័ន្ធប្រសាទ ពីអ្វីដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ វាច្បាស់ណាស់ថាតើអ្នកសម្រុះសម្រួលតួនាទីអ្វីខ្លះនៅក្នុងមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ ក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងការមកដល់នៃសរសៃប្រសាទមួយទៅ synapse សារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទត្រូវបានបញ្ចេញ។ ម៉ូលេគុលអ្នកសម្រុះសម្រួលត្រូវបានភ្ជាប់ (បំពេញបន្ថែម - ដូចជា "គន្លឹះទៅសោ") ជាមួយ

ពីសៀវភៅមូលដ្ឋានគ្រឹះនៃចិត្តវិទ្យា អ្នកនិពន្ធ Alexandrov Yuri

ជំពូកទី 7 មុខងារខ្ពស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ជាទូទៅគេទទួលស្គាល់ថា សកម្មភាពសរសៃប្រសាទខ្ពស់របស់មនុស្ស និងសត្វត្រូវបានផ្តល់ដោយស្មុគស្មាញទាំងមូលនៃរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាលដែលធ្វើការរួមគ្នា ដែលផ្នែកនីមួយៗបង្កើតការរួមចំណែកជាក់លាក់របស់ខ្លួនចំពោះដំណើរការនេះ។ នេះមានន័យថាភ័យ

ពីសៀវភៅប្រភពដើមនៃខួរក្បាល អ្នកនិពន្ធ Saveliev Sergey Vyacheslavovich

ជំពូកទីប្រាំមួយ ប្រតិកម្មនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទរបស់សត្វឆ្កែ នៅក្រោមកត្តាខ្លាំង វាត្រូវបានគេដឹងថា ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលដើរតួនាទីឈានមុខគេជាសរីរាង្គដែលរួមបញ្ចូលគ្នាខ្ពស់បំផុត ហើយស្ថានភាពមុខងាររបស់វាមានសារៈសំខាន់ជាការសម្រេចចិត្តសម្រាប់ស្ថានភាពទូទៅនៃសារពាង្គកាយរស់នៅ។

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ Anthropology and Concepts of Biology អ្នកនិពន្ធ

ការសិក្សាអំពីប្រព័ន្ធប្រសាទ ស្ថានភាព និងសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធប្រសាទគឺមានសារៈសំខាន់យ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងរោគសាស្ត្រនៃសរីរាង្គ និងប្រព័ន្ធទាំងអស់នៃរាងកាយ។ យើងនឹងពណ៌នាដោយសង្ខេបតែការសិក្សាទាំងនោះដែលអាច និងគួរត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងការពិនិត្យគ្លីនិកលើសត្វឆ្កែក្រោមលក្ខខណ្ឌ

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ Behavior: An Evolutionary Approach អ្នកនិពន្ធ Kurchanov Nikolai Anatolievich

ប្រភេទនៃប្រព័ន្ធប្រសាទ សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យនៅក្នុងរោគសាស្ត្រនៃជំងឺសរសៃប្រសាទ និងការព្យាបាលអ្នកជំងឺសរសៃប្រសាទ គឺជាប្រភេទនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអ្នកសិក្សា IP Pavlov ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតា, សត្វឆ្កែផ្សេងគ្នាមានប្រតិកម្មខុសគ្នាទៅនឹង stimuli ខាងក្រៅ, មានអាកប្បកិរិយាផ្សេងគ្នាទៅ

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

1. គំនិតនៃលក្ខណៈសម្បត្តិនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ បញ្ហានៃភាពខុសគ្នាខាងផ្លូវចិត្តបុគ្គលរវាងមនុស្សតែងតែត្រូវបានចាត់ទុកនៅក្នុងចិត្តវិទ្យារុស្ស៊ីថាជាមូលដ្ឋានគ្រឹះមួយ។ ការរួមចំណែកដ៏ធំបំផុតក្នុងការអភិវឌ្ឍបញ្ហានេះត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ B.M. Teplev និង V.D. Nebylitsyn ក៏ដូចជាពួកគេ។

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

§ 3. ការរៀបចំមុខងារនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺចាំបាច់សម្រាប់ការរួមបញ្ចូលយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃសកម្មភាពនៃសរីរាង្គផ្សេងៗនៃសត្វពហុកោសិកា។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ការផ្សារភ្ជាប់គ្នានៃណឺរ៉ូន គឺជាប្រព័ន្ធមួយសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពនៃពេលបច្ចុប្បន្ន

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

§ 5. ការចំណាយថាមពលនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ការប្រៀបធៀបទំហំនៃខួរក្បាល និងទំហំរាងកាយរបស់សត្វ វាងាយស្រួលក្នុងការបង្កើតគំរូមួយ យោងទៅតាមការកើនឡើងនៃទំហំរាងកាយដែលទាក់ទងយ៉ាងច្បាស់ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃទំហំខួរក្បាល (សូមមើលតារាង 1; តារាងទី 3) ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ខួរក្បាលគ្រាន់តែជាផ្នែកប៉ុណ្ណោះ។

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

§ 24. ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ganglionic នៅព្រឹកព្រលឹមនៃការវិវត្តន៍នៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកា ក្រុមនៃ coelenterates ជាមួយនឹងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលសាយភាយត្រូវបានបង្កើតឡើង (សូមមើលរូបទី II-4, a; រូបទី II-11, ក) ។ វ៉ារ្យ៉ង់ដែលអាចកើតមាននៃការកើតឡើងនៃអង្គការបែបនេះត្រូវបានពិពណ៌នានៅដើមជំពូកនេះ។ ពេលណា​

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

§ 26. ប្រភពដើមនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃ chordates សម្មតិកម្មដែលត្រូវបានពិភាក្សាញឹកញាប់បំផុតនៃប្រភពដើមមិនអាចពន្យល់ពីរូបរាងនៃលក្ខណៈសំខាន់មួយនៃ chordates - ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ tubular ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកខាងក្រោយនៃរាងកាយ។ ខ្ញុំចង់ប្រើ

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

ទិសដៅនៃការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ខួរក្បាលគឺជារចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ រូបរាងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៅក្នុងសត្វបានផ្តល់ឱ្យពួកគេនូវឱកាសដើម្បីសម្របខ្លួនយ៉ាងឆាប់រហ័សទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានដែលជាការពិតណាស់អាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាអត្ថប្រយោជន៍នៃការវិវត្ត។ ទូទៅ

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

៨.២. ការវិវត្តន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺជាទិសដៅសំខាន់មួយក្នុងការវិវត្តន៍នៃពិភពសត្វ។ ទិសដៅនេះមានអាថ៌កំបាំងជាច្រើនសម្រាប់វិទ្យាសាស្ត្រ។ សូម្បីតែសំណួរនៃប្រភពដើមនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទក៏មិនច្បាស់លាស់ទាំងស្រុងដែរទោះបីជាគោលការណ៍របស់វាក៏ដោយ។