វាបានកើតឡើងនៅឆ្នាំ 1941 ។ "អ្នកឯកទេសខាងហ្សែនដំបូង" ប្រែទៅជាផ្សិតដែលមានឈ្មោះស្នេហា - សរសៃប្រសាទ។ ស្តាប់ទៅពិតជាពិរោះមែនទេ? លើសពីនេះទៅទៀត neurospore មានភាពទាក់ទាញខ្លាំងនៅក្នុងរូបរាង។ ដាក់ ​​mycelium នៃផ្សិតនៅក្រោមកញ្ចក់កែវពង្រីកដ៏រឹងមាំ ហើយសរសើរ៖ ចរថ្លាស្តើង... អ្នកអាចចំណាយពេលរាប់ម៉ោងមើលផ្សិតដុះក្នុងបំពង់សាកល្បង ដោយកោតសរសើរការបង្កើតដ៏ល្អឥតខ្ចោះនៃធម្មជាតិ។ មានតែអ្នកសេនេទិចជនជាតិអាមេរិក Beadle និង Tatum ដែលមើលគាត់ជាអ្នកស្រាវជ្រាវ ហើយមិនមែនជាអ្នកទស្សនវិទូធម្មជាតិក្នុងស្រុកទេ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រនៅក្នុង subtleties បានសិក្សាពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្សិតដើម្បីធ្វើឱ្យវាដំណើរការសម្រាប់ហ្សែន។ ហើយនោះហើយជាអ្វីដែលធ្វើឱ្យខ្ញុំសប្បាយចិត្ត។ neurospore គឺជាសារពាង្គកាយ haploid ។ នាងមានក្រូម៉ូសូមតែ 7 ហើយនៅក្នុងជីវិតធម្មតានៅក្នុង mycelium នៃផ្សិតមិនមានកោសិកាដែលមានសំណុំពីរដងទេ។ នេះមានន័យថាប្រសិនបើហ្សែន mutant កើតឡើងនៅក្នុងផ្សិតមួយ នោះផលវិបាកនៃការនេះនឹងលេចឡើងឆាប់ៗនេះ - បន្ទាប់ពីទាំងអស់ neurospore មិនមានហ្សែនលេចធ្លោទីពីរទេ!

ប៉ុន្តែនោះមិនមែនទាំងអស់នោះទេ។ នៅក្នុង neurospores អ្នកអាចរកឃើញ ... ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លូវភេទ។ នៅចំណុចខ្លះក្នុងជីវិតកោសិកា "ស្រី" ពិសេសលេចឡើងនៅក្នុង mycelium នៃផ្សិត។ ពួកវាដូចជាកោសិកា mycelial ទាំងអស់មាន haploid ប៉ុន្តែមិនដូចពួកវាទេ ពួកគេអាចបញ្ចូលគ្នាជាមួយកោសិកាផ្សេងទៀតដែលដើរតួជា "បុរស" ។ ដូច្នេះមានកោសិកា diploid ដែលមានសំណុំក្រូម៉ូសូមទ្វេ។ ឥឡូវនេះមាន 14 នាក់។

ដំបូង ស្នូលនៃកោសិកាបែបនេះមិនបញ្ចូលគ្នាទេ ហើយវាបែងចែកជា mitotically ជាច្រើនដង បង្កើតជាកោះនៃកោសិកា diploid នៅក្នុង mycelium ។ និយាយអីញ្ចឹង ប្រហែលជាកូនកោះនេះគឺជា "កំណែព្រាង" នៃធម្មជាតិ នៅពេលបង្កើតសារពាង្គកាយ diploid ពហុកោសិកានៃសត្វ និងរុក្ខជាតិ?

ប៉ុន្តែនៅក្នុងកោសិកា diploid មួយ ស្នូលបញ្ចូលគ្នា។ ក្នុងករណីនេះដំណើរការនៃការឆ្លងកាត់និងការបែងចែកកាត់បន្ថយកើតឡើងនៅក្នុងស្នូល។ នៅក្នុងពាក្យមួយ កោសិកាអនុវត្តការបែងចែកពីរនៃ meiosis បន្ទាប់ពីនោះកោសិកា haploid បួនត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ពួកវាមានទីតាំងនៅក្នុងសែលយ៉ាងពិតប្រាកដជាប់ៗគ្នា ដូចជាទាហាននៅក្នុងជួរ។ បន្ទាប់មកកោសិកានីមួយៗបែងចែក mitotically ម្តងទៀត ហើយនោះហើយជាវា។ ជាលទ្ធផលកោសិកាចំនួន 8 ត្រូវបានបង្កើតឡើង (ពួកវាត្រូវបានគេហៅថា ascospores) ដែលស្លៀកពាក់សែល។

ហើយឥឡូវនេះសូមស្រមៃថា "បញ្ហា" បានកើតឡើងចំពោះហ្សែនមួយនៃកោសិកាមេ - វាបានផ្លាស់ប្តូរ។ បន្ទាប់ពីឆ្លងកាត់ ដែលនឹងកើតឡើងបន្ទាប់ពីការលាយបញ្ចូលគ្នានៃស្នូល កោសិកាកូនកាត់ពីរនឹងអភិវឌ្ឍ ហើយហ្សែនដែលផ្លាស់ប្តូរនឹងធ្លាក់ចូលទៅក្នុងមួយក្នុងចំណោមពួកគេ។ កោសិកាបែបនេះក៏នឹងផ្តល់ឱ្យកូនចៅផងដែរ - បួន ascospores ។ ថង់​នោះ​នឹង​ផ្ទុក​នូវ​ពពួក ascospores ពីរ​ប្រភេទ​ខុស​គ្នា​តាម​ហ្សែន។ តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីដឹងថាមាន mutants ក្នុងចំណោមពួកគេ? នោះហើយជាអ្វីដែល Beadle និង Tatum បានធ្វើ។ ពួកគេបានរៀនពីរបៀបជ្រើសរើស ascospores ពីថង់ ហើយដាំវាម្តងមួយៗនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹម។ ពី ascospore នីមួយៗបន្ទាប់ពីវដ្តទាំងមូលនៃការបែងចែក mitotic mycelium លូតលាស់ - កូនចៅផ្ទាល់របស់វា។ ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ mycelia ពី ascospores ផ្សេងៗគ្នា យើងអាចបែងចែក mutant និងធម្មតាក្នុងចំណោមពួកវា។

នៅទីនេះវាចាំបាច់ដើម្បីនិយាយអំពីគុណភាពដ៏អស្ចារ្យមួយទៀតនៃ neurospores ។

វាគឺជាការមិនគួរឱ្យជឿបំផុត ហើយលូតលាស់បានយ៉ាងល្អនៅលើបរិស្ថានដែលមិនសូវមានសារធាតុចិញ្ចឹម ដែលហៅថា "តិចតួចបំផុត" ឬ "ស្រេកឃ្លាន" (អំបិលអសរីរាង្គជាច្រើន គ្លុយកូស អាម៉ូញ៉ូមនីត្រាត និងវីតាមីន biotin)។ ពីផលិតផលទាំងនេះ ផ្សិតធម្មតាមួយសំយោគអាស៊ីតអាមីណូ ប្រូតេអ៊ីន កាបូអ៊ីដ្រាត និងវីតាមីនទាំងអស់ដែលវាត្រូវការ លើកលែងតែ biotin ។

ប៉ុន្តែអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រ "វាយ" ហ្សែនមួយដោយកាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេ ឬកាំរស្មីអ៊ិច ហើយវាប្រែជាប្រែប្រួល។ ប្រសិនបើសមត្ថភាពក្នុងការសំយោគអាស៊ីតអាមីណូសំខាន់ៗត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវានោះវានឹងត្រូវបានបង្ហាញភ្លាមៗ: ascospores មួយចំនួន - កូនចៅនៃកោសិកាស្រីនឹងឈប់លូតលាស់នៅលើបរិស្ថានដែលអត់ឃ្លាន។ ហើយកុំរង់ចាំរាប់រយជំនាន់នៃផ្សិត។ យ៉ាងណាមិញ ascospore មិនមានហ្សែនទីពីរដែលទូទាត់សងសម្រាប់មុខងារខ្សោយនោះទេ៖ ពូជរបស់វាដូចដែលយើងបាននិយាយរួចមកហើយគឺ haploid ពោលគឺវាមានតែមួយសំណុំនៃក្រូម៉ូសូម។

វានៅសល់ដើម្បីរកឱ្យឃើញច្បាស់ថាតើមុខងារសំខាន់ណាមួយត្រូវបានប៉ះពាល់។ Beadle និង Tatum បានសម្រេចចិត្តបន្ថែមអាស៊ីតអាមីណូ វីតាមីន អំបិល ជាដើម ទៅក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុកដែលអត់ឃ្លាន ហើយដាំហ្វូងសត្វ ascospores នៅទីនោះ។ ទីបំផុត! មួយនៃ ascospores ដុះនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកអត់ឃ្លានជាមួយ arginine, មួយទៀតនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកជាមួយ tryptophan ។ នេះមានន័យថាទីមួយមិនលូតលាស់ទេព្រោះវាមិនអាចបង្កើតម៉ូលេគុលតែមួយនៃ arginine ទីពីរ - tryptophan ។ មានហេតុផលតែមួយគត់ - នៅលើក្រូម៉ូសូមនៃ ascospore ហ្សែនដែល "គ្រប់គ្រង" ការសំយោគនៃ tryptophan ត្រូវបានប៉ះពាល់។ នៅក្នុងវិធីស្រដៀងគ្នានេះ Beadle និង Tatum បានរកឃើញ 380 mutants (!) ដែលធ្វើការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង 100 ហ្សែនដាច់ដោយឡែកដែលគ្រប់គ្រងប្រតិកម្មជីវគីមីសំខាន់ៗ។

ហើយនេះគឺជាអ្វីដែលគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍។ សម្រាប់ហ្សែននីមួយៗ ហ្សែនជាច្រើនត្រូវបានរកឃើញ។ ដូច្នេះហ្សែនដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគ tryptophan មានចំនួន 30 mutants ។ ហើយតើពួកគេទាំងអស់ដូចគ្នាទេ? តើសមត្ថភាពរបស់មនុស្សគ្រប់រូបក្នុងការសំយោគសារធាតុ tryptophan ត្រូវបានចុះខ្សោយនៅចំណុចមួយនៅក្នុងហ្សែនដែរឬទេ? ដើម្បី​ឆ្លើយ​សំណួរ​នេះ អ្នក​វិទ្យាសាស្ត្រ​បាន​ឆ្លង​ផុត​សត្វ​ផ្លាស់​ប្តូរ​ទាំង ៣០​ក្បាល​ជាមួយ​គ្នា។

នៅក្នុងការពិសោធន៍ទាំងនេះ សត្វ mutants ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម។ mutants នៃក្រុមទីមួយបានបំពេញគ្នាទៅវិញទៅមកនូវ mutants នៃក្រុមទីពីរក្នុងអំឡុងពេលឆ្លងកាត់។ ជាលទ្ធផល សារធាតុផ្សំឡើងវិញដែលសំយោគ tryptophan ត្រូវបានរកឃើញក្នុងចំណោម ascospores ។ នេះមានន័យថាហ្សែនពីរត្រូវតែចូលរួមនៅក្នុងការសំយោគនៃ tryptophan: នៅក្នុង mutants នៃក្រុមទីមួយ ហ្សែនមួយត្រូវបានប៉ះពាល់ នៅក្នុង mutants នៃក្រុមទីពីរ និងផ្សេងទៀត។ ប៉ុន្តែតើហ្សែនទាំងនេះគ្រប់គ្រងអ្វីខ្លះ?

* (នេះគឺជាឈ្មោះនៃប្រភេទដែលមិនត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរដោយការផ្លាស់ប្តូរដែលជាទូទៅបំផុតនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មជាតិ។)

Mutants នៃក្រុមទាំងពីរបានកើនឡើងប្រសិនបើ serine និង indole ត្រូវបានបន្ថែមជំនួសឱ្យ tryptophan ហើយ tryptophan លេចឡើងនៅក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុក។ នេះមានន័យថា mutants ទាំងអស់អាចបំប្លែង indole និង series ទៅជា tryptophan ។ ដូច្នេះការសន្និដ្ឋាន៖ អ៊ីនដូល និងស៊េរីគឺជាបុព្វហេតុនៃសារធាតុ tryptophan នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃការសំយោគជីវសាស្ត្ររបស់វានៅក្នុងកោសិការស់នៅ។

ការសន្មត់នេះត្រូវបានបញ្ជាក់នៅពេលដែល mutant ត្រូវបានរកឃើញដែលមុខងារពិសេសនេះត្រូវបានរារាំង។ វាមិនផលិតអង់ស៊ីម tryptophan synthetase ដែល neurospores ព្រៃមាន។

mutants នៃក្រុមទីមួយក៏មានសមត្ថភាពសំយោគសារធាតុដែលជំរុញការលូតលាស់នៃ mutants នៃក្រុមទីពីរ។ សារធាតុនេះបានប្រែទៅជាអាស៊ីត anthranilic ដែលជាក់ស្តែងមានមុខងារជាបុព្វការីរបស់ indole ។ នេះមានន័យថានៅក្នុង mutants នៃក្រុមទីមួយ ប្រតិកម្មនៃការបំប្លែងអាស៊ីត anthranilic ទៅជា indole ត្រូវបានរំខាន ខណៈពេលដែល mutants នៃក្រុមទីពីរមិនអាចសំយោគអាស៊ីត anthranilic បានទេ ប៉ុន្តែអាចបំប្លែងវាទៅជា indole បាន។

ផ្អែកលើទិន្នន័យទាំងនេះ វិធីសាស្ត្រមួយសម្រាប់ការសំយោគសារធាតុ tryptophan នៅក្នុងកោសិការស់ត្រូវបានរកឃើញ៖ អាស៊ីត anthranilic ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា indole ។ Indole រួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយ serine ហើយនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម tryptophan synthetase ត្រូវបានបំលែងទៅជា tryptophan ។ យ៉ាងហោចណាស់ហ្សែនបីត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការសំយោគនៃ tryptophan ដែលពួកវានីមួយៗទទួលខុសត្រូវចំពោះការផលិតអង់ស៊ីម។ ហ្សែនទាំងនេះអាចត្រូវបានគូសនៅលើក្រូម៉ូសូម neurospore ក្នុងប្រតិកម្មឆ្លងកាត់។

ដូច្នេះនៅឆ្នាំ 1941 ជាលើកដំបូងនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្ត្រវិទ្យាសាស្ត្រធម្មជាតិអ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានរកឃើញនៅលើក្រូម៉ូសូមហ្សែនដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគប្រូតេអ៊ីន - អង់ស៊ីម។ Beadle និង Tatum បានបង្កើតការសន្និដ្ឋាននៃការស្រាវជ្រាវរបស់ពួកគេដូចខាងក្រោម: "ហ្សែនមួយ - អង់ស៊ីមមួយ" ។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាហ្សែនរបស់កោសិកាគ្រប់គ្រងការសំយោគនៃអង់ស៊ីមទាំងអស់របស់វាដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មមេតាប៉ូលីស ហើយហ្សែននីមួយៗគ្រប់គ្រងតែអង់ស៊ីមមួយប៉ុណ្ណោះ។

ប្រសិនបើអ្នកគិតអំពីវា អ្នកអាចស្រមៃថាវិសាលភាពនៃសម្មតិកម្មនេះគឺធំជាងឈ្មោះរបស់វាបង្កប់ន័យ។ ជា​ការ​ពិត។ យើងដឹងថាអង់ស៊ីមទាំងអស់គឺជាប្រូតេអ៊ីន។ ប៉ុន្តែតាមការពិត បន្ថែមពីលើអង់ស៊ីម មានប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមានអង់ស៊ីមនៅក្នុងខ្លួន។ ទាំងនេះគឺជាអេម៉ូក្លូប៊ីនអង្គបដិប្រាណនិងអ្នកដទៃ។ តើព័ត៌មានសម្រាប់ការសំយោគរបស់ពួកគេត្រូវបានរក្សាទុកនៅឯណា? ផងដែរនៅក្នុងហ្សែនក្រូម៉ូសូម។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលសម្មតិកម្ម "ហ្សែនមួយ - អង់ស៊ីមមួយ" ឥឡូវនេះស្តាប់ទៅដូចនេះ: "ហ្សែនមួយ - ប្រូតេអ៊ីនមួយ" ឬសូម្បីតែ: "ហ្សែនមួយ - ខ្សែសង្វាក់ gulipeptid មួយ" ។

រហូតមកដល់ឆ្នាំ 1941 ពន្ធុវិទ្យា និងជីវគីមីគឺជាវិទ្យាសាស្ត្រដាច់ដោយឡែក ហើយដោយសមត្ថភាពរបស់វានីមួយៗ បានព្យាយាមស្វែងរកគន្លឹះនៃអាថ៌កំបាំងនៃជីវិត៖ ហ្សែនបានរកឃើញហ្សែន អ្នកជីវគីមីបានរកឃើញអង់ស៊ីម។ ការពិសោធន៍របស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាមេរិក Beadle, Tatum និង Brenner បានភ្ជាប់ជីវិតទាំងពីរនេះចូលគ្នា ហើយបានចាក់គ្រឹះសម្រាប់ផ្នែកទូទៅនៃពន្ធុវិទ្យា និងជីវគីមី ហើយនៅពេលជាមួយគ្នានោះការរីកចម្រើននៃចំណេះដឹងដែលមិនស្មើគ្នានៅក្នុងប្រវត្តិសាស្ត្រជីវវិទ្យាទាំងមូល។ . ហ្សែនបានបង្ហាញខ្លួនជាអង្គភាពជាក់លាក់ដែលគ្រប់គ្រងការសំយោគប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់មួយ។ វាជាកម្រិតថ្មីនៃការស្រាវជ្រាវប្រកបដោយគុណភាព។

ការពិសោធន៍ជាមួយ neurospores បានបំផុសគំនិតអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រ ប៉ុន្តែសំណួរនៅតែត្រូវការចម្លើយ៖ តើហ្សែនជាអ្វី? តើ​វា​ផលិត​ពី​សម្ភារៈ​អ្វី? តើវាគ្រប់គ្រងការសំយោគប្រូតេអ៊ីនដោយរបៀបណា?

ហ្សែនបានស្រាយចម្ងល់នៃធម្មជាតិទាំងនេះ លុះត្រាតែវាចាប់ផ្តើមស្វែងរកនៅក្នុងនគរនៃបាក់តេរី។ ប៉ុន្តែមុននឹងចាប់ផ្តើមរឿងអំពីវីរបុរសថ្មីនៃការពិសោធន៍ហ្សែន ទីបំផុតយើងត្រូវស្គាល់ពួកគេឱ្យកាន់តែច្បាស់។

៤.២.១. ហ្សែនមួយ សម្មតិកម្មអង់ស៊ីមមួយ។

ការស្រាវជ្រាវដំបូង។បន្ទាប់ពីនៅឆ្នាំ 1902 Garrod បានចង្អុលបង្ហាញពីការតភ្ជាប់នៃពិការភាពហ្សែននៅក្នុង alkaptonuria ជាមួយនឹងអសមត្ថភាពរបស់រាងកាយក្នុងការបំបែកអាស៊ីត homogentisic វាចាំបាច់ក្នុងការបកស្រាយនូវយន្តការជាក់លាក់នៃជម្ងឺនេះ។ ចាប់តាំងពីពេលនោះមក វាត្រូវបានគេដឹងរួចមកហើយថា ប្រតិកម្មមេតាបូលីសត្រូវបានបំប្លែងដោយអង់ស៊ីម វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថាជាការរំលោភលើអង់ស៊ីមមួយចំនួនដែលនាំទៅដល់អាល់កាតូនូរី។ សម្មតិកម្មបែបនេះត្រូវបានពិភាក្សាដោយ Dresch (ក្នុងឆ្នាំ 1896) ។ វាក៏ត្រូវបានបង្ហាញដោយ Haldane (1920 សូមមើល) និង Garrod (1923) ។ ដំណាក់កាលសំខាន់ៗក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ហ្សែនគីមីជីវៈ គឺជាការងាររបស់ Kuhn និង Butenandt លើការសិក្សាអំពីពណ៌ភ្នែកនៅក្នុងសត្វកន្លាត។ អេភេសៀ គូនីឡានិងការសិក្សាស្រដៀងគ្នាដោយ Beadle និង Ephrussi on Drosophila(១៩៣៦)។ នៅក្នុងការងារត្រួសត្រាយទាំងនេះ សត្វល្អិតដែលបានសិក្សាពីមុនដោយវិធីសាស្ត្រហ្សែនត្រូវបានជ្រើសរើស ដើម្បីបំភ្លឺពីយន្តការនៃសកម្មភាពរបស់ហ្សែន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវិធីសាស្រ្តនេះមិនបាននាំទៅរកភាពជោគជ័យនោះទេ។ បញ្ហាប្រែទៅជាស្មុគស្មាញពេក ហើយដើម្បីដោះស្រាយវាចាំបាច់៖

1) ជ្រើសរើសសារពាង្គកាយគំរូសាមញ្ញដែលងាយស្រួលសម្រាប់ការសិក្សាពិសោធន៍។

2) ដើម្បីរកមើលមូលដ្ឋានហ្សែននៃលក្ខណៈជីវគីមី និងមិនមែនជាមូលដ្ឋានជីវគីមីនៃលក្ខណៈដែលបានកំណត់ហ្សែននោះទេ។ លក្ខខណ្ឌទាំងពីរនេះត្រូវបានបំពេញដោយ Beadle និង Tatum ក្នុងឆ្នាំ 1941 (សូមមើលផងដែរ Beadle 1945) ។

ម៉ូដែល Beadle និង Tatum ។ អត្ថបទរបស់ពួកគេបានចាប់ផ្តើមដូចនេះ៖

"តាមទស្សនៈនៃហ្សែនសរីរវិទ្យា ការអភិវឌ្ឍន៍ និងដំណើរការនៃសារពាង្គកាយមួយអាចត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃប្រតិកម្មគីមីដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែន។ វាសមហេតុផលណាស់ក្នុងការសន្មត់ថាហ្សែនទាំងនេះ ... ដើរតួជាអង់ស៊ីមខ្លួនឯង ឬកំណត់ភាពជាក់លាក់របស់វា។ វាត្រូវបានគេដឹងថា អ្នកឯកទេសខាងសរីរវិទ្យាហ្សែនជាធម្មតាព្យាយាមស៊ើបអង្កេតលើមូលដ្ឋានសរីរវិទ្យា និងជីវគីមីនៃលក្ខណៈតំណពូជដែលគេស្គាល់រួចហើយ។ វិធីសាស្រ្តនេះបានធ្វើឱ្យវាអាចបង្កើតបានថាប្រតិកម្មជីវគីមីជាច្រើនត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនជាក់លាក់។ ការសិក្សាបែបនេះបានបង្ហាញថាអង់ស៊ីមនិងហ្សែនមានលំដាប់ដូចគ្នានៃភាពជាក់លាក់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវិសាលភាពនៃវិធីសាស្រ្តនេះត្រូវបានកំណត់។ ការកំណត់ដ៏ធ្ងន់ធ្ងរបំផុតគឺថា ក្នុងករណីនេះ លក្ខណៈតំណពូជដែលមិនមានឥទ្ធិពលដ៍សាហាវ ហើយដូច្នេះវាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រតិកម្មដែលមិនមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ជីវិតរបស់សារពាង្គកាយ ធ្លាក់ចូលទៅក្នុងវិស័យនៃទិដ្ឋភាពរបស់អ្នកស្រាវជ្រាវ។ ការលំបាកទីពីរ ... គឺថាវិធីសាស្រ្តប្រពៃណីចំពោះបញ្ហាពាក់ព័ន្ធនឹងការប្រើប្រាស់សញ្ញាបង្ហាញខាងក្រៅ។ ភាគច្រើននៃពួកគេគឺជាបំរែបំរួល morphological ដោយផ្អែកលើប្រព័ន្ធនៃប្រតិកម្មគីមីជីវៈស្មុគស្មាញដែលការវិភាគរបស់ពួកគេគឺពិបាកខ្លាំងណាស់។

ការពិចារណាទាំងនេះបាននាំយើងទៅដល់ការសន្និដ្ឋានដូចខាងក្រោម។ ការសិក្សាអំពីបញ្ហាទូទៅនៃការគ្រប់គ្រងហ្សែននៃប្រតិកម្មជីវគីមីដែលកំណត់ការអភិវឌ្ឍន៍ និងការរំលាយអាហារគួរតែត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រើ នីតិវិធីផ្ទុយទៅនឹងការទទួលយកជាទូទៅ៖ជំនួសឱ្យការព្យាយាមស្វែងរកមូលដ្ឋានគីមីនៃលក្ខណៈតំណពូជដែលគេស្គាល់ វាចាំបាច់ក្នុងការបង្កើត ថាតើហ្សែនគ្រប់គ្រងប្រតិកម្មជីវគីមីដែលគេស្គាល់ និងរបៀបដែលពួកគេធ្វើវា។សរសៃប្រសាទ ascomycete មានលក្ខណៈសម្បត្តិដែលធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីអនុវត្តវិធីសាស្រ្តបែបនេះហើយក្នុងពេលតែមួយបម្រើជាវត្ថុងាយស្រួលសម្រាប់ការសិក្សាហ្សែន។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលកម្មវិធីរបស់យើងត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើការប្រើប្រាស់សារពាង្គកាយពិសេសនេះ។ យើងបន្តពីការពិតដែលថាការប៉ះពាល់កាំរស្មីអ៊ិចបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនដែលគ្រប់គ្រងប្រតិកម្មគីមីមួយចំនួន។ ឧបមាថា ដើម្បីរស់រានមានជីវិតនៅក្នុងបរិយាកាសមួយ សារពាង្គកាយត្រូវតែអនុវត្តប្រភេទនៃប្រតិកម្មគីមីមួយចំនួន នោះសារធាតុបំប្លែងដែលបាត់បង់សមត្ថភាពបែបនេះនឹងប្រែទៅជាមិនអាចទទួលយកបានក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាអាចត្រូវបានរក្សា និងសិក្សាប្រសិនបើត្រូវបានដាំដុះនៅក្នុងមជ្ឈដ្ឋានដែលផលិតផលសំខាន់នៃប្រតិកម្មទប់ស្កាត់ហ្សែនត្រូវបានបន្ថែម។

៤ សកម្មភាពនៃហ្សែន ៩

អង្ករ។ ៤.១. គ្រោងការណ៍នៃការពិសោធន៍សម្រាប់ការរកឃើញនៃសារធាតុ mutants neurospore ជីវគីមី នៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកពេញលេញ ការផ្លាស់ប្តូរដែលបណ្តាលមកពីកាំរស្មី X ឬ ultraviolet មិនរំខានដល់ការលូតលាស់នៃផ្សិតនោះទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ mutant មិនលូតលាស់នៅលើមធ្យមតិចតួចទេ។ នៅពេលដែលវីតាមីនត្រូវបានបន្ថែមទៅកម្រិតមធ្យមតិចតួច សមត្ថភាពលូតលាស់ត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ នៅពេលដែលអាស៊ីតអាមីណូត្រូវបានបន្ថែម នោះមិនមានការលូតលាស់ទេ ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យទាំងនេះ វាអាចត្រូវបានគេសន្មត់ថាការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងនៅក្នុងហ្សែនដែលគ្រប់គ្រងការរំលាយអាហាររបស់វីតាមីនបន្ទាប់។ ជំហានគឺដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណវីតាមីនដែលអាចស្តារមុខងារធម្មតាឡើងវិញ ប្លុកហ្សែនត្រូវបានរកឃើញក្នុងចំណោមប្រតិកម្មនៃជីវសំយោគវីតាមីន។

បន្ទាប់មក Beadle និង Tatum ពិពណ៌នាអំពីការរចនានៃការពិសោធន៍ (រូបភាព 4.1) ។ សមាសភាពនៃឧបករណ៍ផ្ទុកពេញលេញរួមមាន agar, អំបិល inorganic, ចំរាញ់ចេញពី malt, ចំរាញ់ចេញពីផ្សិត និងគ្លុយកូស។ ឧបករណ៍ផ្ទុកតិចតួចបំផុតមានតែ agar, អំបិល, biotin និងប្រភពកាបូនមួយ។ mutants ដែលលូតលាស់នៅលើមធ្យមពេញលេញ ហើយមិនលូតលាស់នៅលើមធ្យមតិចតួចបំផុតត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងលម្អិតបំផុត។ ដើម្បីបង្កើតសមាសធាតុនេះ ការសំយោគដែលត្រូវបានចុះខ្សោយនៅក្នុងពពួក mutants នីមួយៗ សមាសធាតុបុគ្គលនៃមជ្ឈដ្ឋានពេញលេញត្រូវបានបន្ថែមទៅ agar អប្បបរមា។

ដោយវិធីនេះ ពូជត្រូវបានញែកដាច់ពីគេ ដែលមិនអាចសំយោគកត្តាលូតលាស់មួយចំនួនបាន៖ អាស៊ីត pyridoxine, thiamine និងអាស៊ីត para-aminobenzoic ។ ពិការភាពទាំងនេះត្រូវបានបង្ហាញថាបណ្តាលមកពីការផ្លាស់ប្តូរនៅកន្លែងជាក់លាក់។ ការងារនេះបានកត់សម្គាល់ការចាប់ផ្តើមនៃការសិក្សាជាច្រើនលើ neurospores បាក់តេរី និងផ្សិត ដែលក្នុងនោះការឆ្លើយឆ្លងមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាង "ប្លុកហ្សែន" ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះជំហានមេតាបូលីសបុគ្គល និងជំងឺអង់ស៊ីមជាក់លាក់។ វិធីសាស្រ្តនេះបានវិវត្តយ៉ាងឆាប់រហ័សទៅជាឧបករណ៍សម្រាប់អ្នកស្រាវជ្រាវដើម្បីស្វែងរកផ្លូវមេតាបូលីស។

សម្មតិកម្ម "ហ្សែនមួយ - អង់ស៊ីមមួយ" បានទទួលការបញ្ជាក់ពិសោធន៍ខ្លាំង។ ដូចដែលការងារនៃទស្សវត្សរ៍បន្តបន្ទាប់បានបង្ហាញ វាបង្ហាញថាមានផ្លែផ្កាគួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើល។ ការវិភាគនៃអង់ស៊ីមដែលមានបញ្ហា និងការប្រែប្រួលធម្មតារបស់វាភ្លាមៗបានធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណប្រភេទនៃជំងឺហ្សែនដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរមុខងាររបស់អង់ស៊ីម បើទោះបីជាប្រូតេអ៊ីនខ្លួនឯងនៅតែអាចរកឃើញ និងរក្សាបាននូវលក្ខណៈសម្បត្តិនៃប្រព័ន្ធភាពស៊ាំក៏ដោយ។ ក្នុងករណីផ្សេងទៀត សីតុណ្ហភាពល្អបំផុតនៃសកម្មភាពអង់ស៊ីមបានផ្លាស់ប្តូរ។ វ៉ារ្យ៉ង់មួយចំនួនអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយការផ្លាស់ប្តូរដែលប៉ះពាល់ដល់យន្តការបទប្បញ្ញត្តិទូទៅហើយជាលទ្ធផលផ្លាស់ប្តូរសកម្មភាពនៃក្រុមទាំងមូលនៃអង់ស៊ីម។ ការសិក្សាបែបនេះនាំឱ្យមានការបង្កើតគំនិតនៃបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពហ្សែននៅក្នុងបាក់តេរីដែលរួមបញ្ចូលគំនិតនៃ operon ។

10 4. សកម្មភាពនៃហ្សែន

ឧទាហរណ៍ដំបូងនៃភាពមិនប្រក្រតីនៃអង់ស៊ីមនៅក្នុងមនុស្ស។ជំងឺតំណពូជដំបូងរបស់មនុស្សដែលជំងឺអង់ស៊ីមអាចត្រូវបានបង្ហាញគឺជំងឺមេតាម៉ូក្លូប៊ីនដែលមានទម្រង់នៃការបន្តពូជឡើងវិញ (Gibson and Harrison, 1947; Gibson, 1948) (25080) ។ ក្នុងករណីនេះអង់ស៊ីមដែលខូចគឺ NADH - methemoglobin reductase ដែលពឹងផ្អែក។ ការប៉ុនប៉ងជាលើកដំបូងដើម្បីសិក្សាជាប្រព័ន្ធនៃក្រុមជំងឺរបស់មនុស្សដែលទាក់ទងនឹងបញ្ហាមេតាប៉ូលីសត្រូវបានធ្វើឡើងនៅឆ្នាំ 1951 ។ នៅក្នុងការសិក្សាអំពីជំងឺផ្ទុក glycogen, Corys បានបង្ហាញថាក្នុង 8 ករណីក្នុងចំណោម 10 ករណីនៃស្ថានភាពរោគសាស្ត្រដែលត្រូវបានធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យថាជាជំងឺ Gierke (23220) រចនាសម្ព័ន្ធនៃ glycogen ថ្លើមគឺជាវ៉ារ្យ៉ង់ធម្មតាហើយក្នុងករណីពីរវាត្រូវបានរំខានយ៉ាងច្បាស់។ . វាក៏ជាភ័ស្តុតាងផងដែរថា glycogen ថ្លើមដែលកកកុញលើស មិនអាចបំប្លែងដោយផ្ទាល់ទៅជាជាតិស្ករបានទេ ដោយសារអ្នកជំងឺមានទំនោរទៅរកការថយចុះជាតិស្ករក្នុងឈាម។ អង់ស៊ីមជាច្រើនត្រូវបានគេត្រូវការដើម្បីបំបែក glycogen ទៅជាគ្លុយកូសនៅក្នុងថ្លើម។ ពីរក្នុងចំនោមពួកគេគឺ amyl-1,6-glucosidase និង glucose-6-phosphatase ត្រូវបានជ្រើសរើសសម្រាប់ការសិក្សាដែលជាធាតុដែលមានបញ្ហានៃប្រព័ន្ធអង់ស៊ីម។ ការបញ្ចេញផូស្វាតពីគ្លុយកូស-6phosphate ត្រូវបានវាស់នៅក្នុងថ្លើម homogenates នៅតម្លៃ pH ផ្សេងៗ។ លទ្ធផលត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ ៤.២. នៅក្នុងថ្លើមធម្មតា សកម្មភាពខ្ពស់ត្រូវបានគេរកឃើញជាមួយនឹងកម្រិត pH 6-7 ល្អបំផុត។ ការខូចមុខងារថ្លើមធ្ងន់ធ្ងរក្នុងជម្ងឺក្រិនថ្លើមជាប់ទាក់ទងជាមួយនឹងការថយចុះបន្តិចនៃសកម្មភាព។ ម្យ៉ាងវិញទៀត នៅក្នុងករណីនៃជំងឺ Gierke ជាមួយនឹងលទ្ធផលធ្ងន់ធ្ងរ សកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីមមិនអាចត្រូវបានរកឃើញទាល់តែសោះ។ លទ្ធផលដូចគ្នាត្រូវបានទទួលនៅក្នុងការពិនិត្យអ្នកជំងឺស្រដៀងគ្នាទីពីរ។ ចំពោះអ្នកជំងឺពីរនាក់ដែលមានរោគសញ្ញាមិនសូវធ្ងន់ធ្ងរ មានការថយចុះគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៃសកម្មភាព។

វាត្រូវបានគេសន្និដ្ឋានថានៅក្នុងករណីទាំងនេះនៃជំងឺ Gierke ជាមួយនឹងលទ្ធផលធ្ងន់ធ្ងរមានពិការភាពនៃជាតិស្ករ-6-phosphatase ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងករណីស្រាលភាគច្រើន សកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីមនេះមិនទាបជាងជំងឺក្រិនថ្លើមថ្លើមទេ ហើយមានតែអ្នកជំងឺពីរនាក់ប៉ុណ្ណោះដែលវាទាបជាងបន្តិច (រូបភាព 4.2)។

យោងទៅតាមប្តីប្រពន្ធ Corey ការប្រមូលផ្តុំ glycogen មិនធម្មតានៅក្នុងជាលិកាសាច់ដុំមិនអាចទាក់ទងជាមួយនឹងការខ្វះជាតិគ្លុយកូស -6-phosphatase ទេព្រោះអង់ស៊ីមនេះអវត្តមាននៅក្នុងសាច់ដុំហើយមានលក្ខណៈធម្មតា។ ក្នុងនាមជាការពន្យល់ដែលអាចធ្វើទៅបានសម្រាប់ glycogenosis សាច់ដុំពួកគេបានស្នើឱ្យមានការរំលោភលើសកម្មភាពរបស់ amylo-1,6-glucosidase ។ ការព្យាករណ៍នេះត្រូវបានបញ្ជាក់ក្នុងពេលឆាប់ៗនេះ៖ ទស្សនាវដ្ដី Forbes បានរកឃើញពិការភាពបែបនេះនៅក្នុងករណីដ៏សំខាន់មួយនៃជំងឺផ្ទុក glycogen ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងបេះដូង និងសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ ឥឡូវនេះយើង

៤.សកម្មភាពនៃហ្សែន ១១

មួយចំនួនធំនៃពិការភាពអង់ស៊ីមត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងជំងឺផ្ទុក glycogen ។

ទោះបីជាទម្រង់ផ្សេងៗនៃជំងឺនេះមានភាពខុសប្លែកគ្នាក្នុងកម្រិតនៃការបង្ហាញក៏ដោយ វាមានច្រើនដូចគ្នារវាងពួកគេតាមគ្លីនិក។ ជាមួយនឹងករណីលើកលែងមួយ ពួកវាទាំងអស់ត្រូវបានទទួលមរតកក្នុងលក្ខណៈ autosomal recessive ។ ប្រសិនបើពិការភាពអង់ស៊ីមមិនត្រូវបានគេរកឃើញទេ រោគសាស្ត្រនៃការប្រមូលផ្តុំ glycogen នឹងត្រូវបានចាត់ទុកថាជាជំងឺតែមួយដែលមានទំនាក់ទំនងក្នុងគ្រួសារលក្ខណៈនៃភាពធ្ងន់ធ្ងរ ព័ត៌មានលម្អិតអំពីរោគសញ្ញា និងពេលវេលានៃការស្លាប់។ ដូច្នេះ យើងមានឧទាហរណ៍មួយ ដែលភាពតំណពូជនៃហ្សែន ដែលអាចសន្មតបានតែលើមូលដ្ឋាននៃការសិក្សាអំពី phenotype (ផ្នែកទី 3.3.5) ត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយការវិភាគនៅកម្រិតជីវគីមី៖ ការសិក្សាអំពីសកម្មភាពអង់ស៊ីមធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណបាន។ ហ្សែនជាក់លាក់។

ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំបន្តបន្ទាប់ ល្បឿននៃការស្រាវជ្រាវទៅលើពិការភាពអង់ស៊ីមបានកើនឡើង ហើយសម្រាប់ 588 បានកំណត់អត្តសញ្ញាណហ្សែន autosomal recessive ដែល McKusick ពិពណ៌នានៅក្នុងការបោះពុម្ពលើកទី 6 នៃសៀវភៅរបស់គាត់ Mendelian Inheritance in Man (1983) ច្រើនជាង 170 ករណីត្រូវបានរកឃើញថាមានជំងឺអង់ស៊ីមជាក់លាក់។ . វឌ្ឍនភាពរបស់យើងនៅក្នុងតំបន់នេះគឺទាក់ទងដោយផ្ទាល់ទៅនឹងការអភិវឌ្ឍន៍នៃគោលគំនិត និងវិធីសាស្រ្តនៃហ្សែនម៉ូលេគុល។

ដំណាក់កាលខ្លះនៃការសិក្សាអំពីជំងឺអង់ស៊ីមនៅក្នុងមនុស្ស។យើងបង្ហាញតែព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗនៅក្នុងដំណើរការដែលកំពុងបន្តនេះប៉ុណ្ណោះ៖ ឆ្នាំ 1934 វ៉លលីងបានរកឃើញ phenylketonuria

ឆ្នាំ 1941 Beadle និង Tatum បានបង្កើតសម្មតិកម្មហ្សែនមួយ - អង់ស៊ីមមួយ 1948 Gibson បានពិពណ៌នាអំពីករណីដំបូងនៃជំងឺអង់ស៊ីមនៅក្នុងជំងឺរបស់មនុស្ស (ជំងឺមេតាម៉ូក្លូប៊ីនមិនគ្រប់ខែ)

ឆ្នាំ 1952 Cory បានរកឃើញកង្វះជាតិស្ករ-6-phosphatase នៅក្នុងជំងឺ Gierke ។

1953 Jervis បានបង្ហាញពីអវត្តមាននៃ phenylalanine hydroxylase នៅក្នុង phenylketonuria ។ Bickel បានរាយការណ៍ពីការប៉ុនប៉ងលើកដំបូងដើម្បីកាត់បន្ថយជំងឺអង់ស៊ីមដោយការទទួលយករបបអាហារដែលមានជាតិ phenylalanine ទាប។

1955 Smithies បានបង្កើតបច្ចេកទេស electrophoresis ម្សៅម្សៅ

1956 Carson et al បានរកឃើញពិការភាពនៃជាតិស្ករ-6-phosphate dehydrogenase (G6PD) ក្នុងករណីនៃភាពស្លេកស្លាំង hemolytic បង្កឡើង។

1957 Kalkar et al. បានពិពណ៌នាអំពីកង្វះអង់ស៊ីមនៅក្នុង galactosemia ដែលបង្ហាញថាមនុស្ស និងបាក់តេរីមានបញ្ហាអង់ស៊ីមដូចគ្នា

1961 Krut និង Weinberg បានបង្ហាញពីពិការភាពអង់ស៊ីមនៅក្នុង galactosemia in vitro នៅក្នុងវប្បធម៌ fibroblasts

ឆ្នាំ 1967 Sigmiller et al បានរកឃើញពិការភាព hypoxanthine-guanine phosphoribosyltransferase (HPRT) នៅក្នុងរោគសញ្ញា Lesch-Nyhan ។

1968 Cleaver បានពិពណ៌នាអំពីការរំលោភលើការជួសជុល excisional នៅក្នុង xeroderma pigmentosa

1970 Neufeld បានកំណត់អត្តសញ្ញាណពិការភាពអង់ស៊ីមនៅក្នុង mucopolysaccharidoses ដែលធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់ផ្លូវសម្រាប់ការបំបែកនៃ mucopolysaccharides

1974 Brown និង Goldstein បានបង្ហាញថាការផលិតហួសកម្រិតកំណត់ហ្សែននៃ hydroxymethylglutaryl-CoA reductase ក្នុង hypercholesterolemia គ្រួសារគឺដោយសារតែពិការភាពនៃអ្នកទទួល lipoprotein ដង់ស៊ីតេទាបដែលមានភ្នាសដែលកំណត់សកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមនេះ (HMG) ។

1977 Sly et al. បានបង្ហាញថា mannose-6-phosphate (ជាសមាសធាតុនៃអង់ស៊ីម lysosomal) ត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយអ្នកទទួល fibroblast ។ ពិការភាពហ្សែនក្នុងដំណើរការការពារការភ្ជាប់នៃអង់ស៊ីម lysosomal ដែលបណ្តាលឱ្យមានការចុះខ្សោយនៃការបញ្ចេញទៅក្នុង cytoplasm និងការសម្ងាត់ជាបន្តបន្ទាប់ទៅក្នុងប្លាស្មា (ជំងឺ I-cell)

12 4. សកម្មភាពនៃហ្សែន

1980 នៅក្នុង pseudohypoparathyroidism ពិការភាពនៃប្រូតេអ៊ីនដែលផ្តល់នូវការភ្ជាប់នៃ receptor និង cyclase ត្រូវបានរកឃើញ។

» , » ហ្សែនមួយ អង់ស៊ីមមួយ។

ហ្សែនមួយ អង់ស៊ីមមួយ។

          92
កាលបរិច្ឆេទបោះពុម្ពផ្សាយ៖ថ្ងៃទី 24 ខែកក្កដា ឆ្នាំ 2018

    

សម្មតិកម្មហ្សែនមួយ អង់ស៊ីមមួយ គឺជាគំនិតដែលដាក់ចេញនៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1940 ដែលហ្សែននីមួយៗគ្រប់គ្រងការសំយោគ ឬសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមមួយ។ គំនិតដែលរួមបញ្ចូលគ្នារវាងផ្នែកពន្ធុវិទ្យា និងជីវគីមី ត្រូវបានស្នើឡើងដោយអ្នកជំនាញពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក George Wells Beadle និងជីវគីមីវិទូជនជាតិអាមេរិក Edward L. Tatum ដែលបានធ្វើការស្រាវជ្រាវលើ Neurospora crassa ។ ការពិសោធន៍របស់ពួកគេពាក់ព័ន្ធនឹងការថតរូបភាពទម្រង់ទៅជាកាំរស្មីអ៊ិចដែលជំរុញការផ្លាស់ប្តូរ ហើយបន្ទាប់មកដាំដុះវាក្នុងកម្រិតលូតលាស់តិចតួចដែលមានតែសារធាតុចិញ្ចឹមសំខាន់ៗដែលត្រូវការសម្រាប់ប្រភេទសត្វព្រៃដើម្បីរស់រានមានជីវិត។ ពួកគេបានរកឃើញថាប្រភេទផ្សិតដែលផ្លាស់ប្តូរតម្រូវឱ្យមានការបន្ថែមអាស៊ីតអាមីណូមួយចំនួនដើម្បីលូតលាស់។ ដោយប្រើព័ត៌មាននេះ អ្នកស្រាវជ្រាវអាចភ្ជាប់ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែនជាក់លាក់ទៅនឹងការរំខាននៃអង់ស៊ីមនីមួយៗនៅក្នុងផ្លូវមេតាបូលីស ដែលជាធម្មតានឹងផលិតអាស៊ីតអាមីណូដែលបាត់។ ឥឡូវនេះវាត្រូវបានគេស្គាល់ថាមិនមែនគ្រប់ហ្សែនទាំងអស់សម្រាប់អង់ស៊ីមមួយទេ ហើយអង់ស៊ីមមួយចំនួនមាន polypeptides ខ្លីៗជាច្រើនដែលត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែនពីរឬច្រើន។

ហ្សែនមួយ - ទ្រឹស្តីអង់ស៊ីមមួយ។- ទ្រឹស្តីនៃ "ហ្សែនមួយ - អង់ស៊ីមមួយ" ។

គំនិតដែលថាអង់ស៊ីមតែមួយអាចត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែនមួយ; សមាមាត្រនេះត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងយ៉ាងតឹងរ៉ឹងនៅក្នុងទ្រឹស្តីនៃ "ហ្សែនមួយ - ប៉ូលីភីបទីតមួយ" ចាប់តាំងពី អង់ស៊ីមមួយអាចជា heteropolymer និងរួមបញ្ចូលខ្សែសង្វាក់ polypeptide ដែលត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយហ្សែនផ្សេងៗគ្នា។

(ប្រភព៖ "វចនានុក្រមពន្យល់ភាសាអង់គ្លេស-រុស្ស៊ីនៃពាក្យហ្សែន" Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moscow: VNIRO Publishing House, 1995)

• - ហ្សែនមួយ - សម្មតិកម្ម polypeptide មួយ - ទ្រឹស្តីនៃ "ហ្សែនមួយ - polypeptide មួយ" ...
• - ទ្រឹស្តីនៃ "ហ្សែនមួយ - ប្រូតេអ៊ីនមួយ" ។ សម្មតិកម្ម "ហ្សែនមួយ polypeptide មួយ" ...

  ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល និងហ្សែន។ វចនានុក្រម

• - ទ្រឹស្តីនៃ "ហ្សែនមួយ - ប៉ូលីភីបទីតមួយ" ។ សម្មតិកម្ម "ហ្សែនមួយ polypeptide មួយ" ...

  ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល និងហ្សែន។ វចនានុក្រម

• - អង់ស៊ីមមួយ - ទ្រឹស្តីហ្សែនពីរ - ទ្រឹស្តីនៃ "អង់ស៊ីមមួយ - ហ្សែនពីរ" ...

  ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុល និងហ្សែន។ វចនានុក្រម

• - ថ្ងៃពុធ ខ្ញុំឯកាដូចម្រាមដៃលើពិភពលោកទាំងមូល ខ្ញុំគ្មានប្រពន្ធ គ្មានកូន គ្មានភាគហ៊ុន គ្មានទីធ្លា គ្មានអ្នកណាជ្រក ឬមើលថែខ្ញុំ ... Saltykov ។ ចំណុចខេត្ត។ 5. ដើមឈើណូអែល។ ថ្ងៃពុធ ដូច្នេះខ្ញុំរស់នៅ ... ដូចព្រះនៅក្នុង skudelnitsa ...

  វចនានុក្រមពន្យល់-ប្រយោគរបស់ Michelson

• - ពីកំណាព្យ "ក្នុងចំណោមជ្រលងផ្ទះល្វែង" ដោយកវី Alexei Fedorovich Merzlyakov ដែលក្រោយមកបានក្លាយជាពាក្យនៃបទចម្រៀងដ៏ពេញនិយមមួយ: ក្នុងចំណោមជ្រលងភ្នំរាបស្មើនៅកម្ពស់រលូនផ្កាដើមឈើអុកដ៏អស្ចារ្យលូតលាស់នៅក្នុង ...

  វចនានុក្រមនៃពាក្យស្លាបនិងកន្សោម

• - វាគ្មិនទីមួយមិនចង់កត់សម្គាល់ភាពខុសគ្នានៅក្នុងអ្វីនោះទេ។ អ្នក​ឆ្លើយ​ឆ្លង​ឆ្លើយ​មិន​យល់​ស្រប​នឹង​ជំហរ​នេះ…

  វចនានុក្រមនៃវចនានុក្រមប្រជាប្រិយ

• - ដំបងមួយ ខ្សែពីរ.... - នេះច្រើនតែហៅថា ភ្លេងបុរាណ, ឧបករណ៍ភ្លេងមិនល្អ។ អំពីក្មេងស្រី - នេះគឺសម្រាប់ rhyme ...

  វចនានុក្រមនៃវចនានុក្រមប្រជាប្រិយ

• - ឃើញពួកគេរស់នៅដូចជាបងប្អូនប្រុសស្រី ...
• - សង់​ទី​ម៉ែ​ត....

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• - សង់​ទី​ម៉ែ​ត....

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• - មើលជីវិត -...

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• - លោតមួយយំហើយតែម្នាក់ឯង ...

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• - សូមមើល ROSE -...

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• - បងប្អូនមួយរយនាក់ ក្នុងមួយជួរ ឈរជាមួយគ្នា តភ្ជាប់...

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

• ឃើញកូនកំលោះ...

  នៅក្នុង និង។ ដាល់។ សុភាសិតរបស់ប្រជាជនរុស្ស៊ី

"ទ្រឹស្តីមួយហ្សែន - អង់ស៊ីមមួយ" នៅក្នុងសៀវភៅ

Epilogue កូនម្នាក់ គ្រូម្នាក់ សៀវភៅសិក្សាមួយ ប៊ិចមួយ...

ពីសៀវភៅ ខ្ញុំជា ម៉ាឡាឡា អ្នកនិពន្ធ Yusufzai Malala

Epilogue កុមារម្នាក់ គ្រូបង្រៀនម្នាក់ សៀវភៅសិក្សាមួយ ប៊ិចមួយ... Birmingham, ខែសីហា ឆ្នាំ 2013 នៅក្នុងខែមីនា គ្រួសាររបស់យើងបានផ្លាស់ប្តូរពីផ្ទះល្វែងមួយនៅកណ្តាលទីក្រុង Birmingham ទៅកាន់ផ្ទះមួយដែលយើងជួលនៅលើផ្លូវពណ៌បៃតងដ៏ស្ងប់ស្ងាត់មួយ។ ប៉ុន្តែយើងទាំងអស់គ្នាមានអារម្មណ៍ថានេះគឺជាផ្ទះបណ្តោះអាសន្នរបស់យើង។ ផ្ទះ​របស់​យើង

48. ចំនុចទាំងដប់ដែលអ្នកគួររក្សាទុកនៅចំពោះមុខភ្នែករបស់អ្នក ដូចដែលអ្នករៀបចំសម្រាប់ការធ្វើបទបង្ហាញមួយទល់មួយ

ពីសៀវភៅ I See You Naked ។ របៀបរៀបចំសម្រាប់ការធ្វើបទបង្ហាញ និងចែកចាយវាយ៉ាងអស្ចារ្យ អ្នកនិពន្ធ Hoff Ron

48. ចំនុចទាំងដប់ដែលអ្នកគួររក្សាទុកនៅចំពោះមុខភ្នែករបស់អ្នក ដូចដែលអ្នករៀបចំសម្រាប់ការធ្វើបទបង្ហាញមួយទល់នឹងមួយ អ្នកលក់ជាច្រើនអនុវត្តតែម្តងគត់។ វាត្រូវការជំនាញច្រើនដើម្បីរកប្រាក់ចំណូលតាមរបៀបនេះ។ ហើយសំខាន់បំផុត, មិនដែល

ជំពូក 2 ទីតាំងសេដ្ឋកិច្ចរបស់បុគ្គលឯកោ

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ សេដ្ឋកិច្ចសម្រាប់មនុស្សសាមញ្ញ៖ មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃសាលាសេដ្ឋកិច្ចអូទ្រីស អ្នកនិពន្ធ Callahan Jean

ជំពូក 2 ស្ថានភាពសេដ្ឋកិច្ចនៃតំបន់ដាច់ស្រយាល។

គំរូអាជីវកម្មមួយសម្រាប់មួយ៖ TOM'S មិនត្រឹមតែជាស្បែកជើងប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងជាវ៉ែនតាផងដែរ។

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ភាពជាសហគ្រិនសង្គម។ បេសកកម្មគឺដើម្បីធ្វើឱ្យពិភពលោកកាន់តែល្អប្រសើរ អ្នកនិពន្ធ Lyons Thomas

គំរូអាជីវកម្មមួយសម្រាប់មួយ៖ TOM'S Goes Beyond Shoes គំរូអាជីវកម្មរបស់ TOM'S Shoes នៃការបរិច្ចាគស្បែកជើងមួយគូដល់មនុស្សដែលត្រូវការសម្រាប់គ្រប់គូដែលលក់ដោយមិនគិតថ្លៃហាក់ដូចជាប្រថុយប្រថានក្នុងវិបត្តិសេដ្ឋកិច្ចដែលតូចតាច។

e. ការប្រយុទ្ធរបស់ជនជាតិ Samogitians មួយទល់មួយជាមួយ Crusaders និង សមរភូមិ Durba

ពីសៀវភៅប្រវត្តិសាស្ត្រលីទុយអានីពីសម័យបុរាណដល់ឆ្នាំ 1569 អ្នកនិពន្ធ Gudavičius Edvardas

e. ការតស៊ូមួយទល់នឹងមួយរបស់ជនជាតិ Samogitians ជាមួយ Crusaders និង សមរភូមិ Durba កិច្ចព្រមព្រៀងរវាង Mindaugas និង Livonian Order បានបំបែកទំនាក់ទំនងសហព័ន្ធនៃទឹកដី Lithuanian ។ ជនជាតិ Samogitians ត្រូវបានទុកចោលតែម្នាក់ឯង។ ភាពជាអ្នកដឹកនាំនៃលំដាប់ Teutonic បញ្ជូន Eberhardt Zane ទៅ Livonia កំណត់នៅចំពោះមុខគាត់។

ជនជាតិរុស្ស៊ីអ៊ុយក្រែនបេឡារុស្ស - ភាសាមួយភេទមួយឈាមមួយ។

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

ជនជាតិរុស្សី អ៊ុយក្រែន បេឡារុស្ស - ភាសាមួយ ភេទមួយ ឈាមតែមួយ តើអ្វីជាវិធីងាយស្រួលបំផុតដើម្បីចុះខ្សោយ ហូរឈាមប្រជាជន? ចម្លើយគឺសាមញ្ញ និងបង្ហាញឱ្យឃើញជាច្រើនសតវត្សមកហើយ។ ដើម្បីធ្វើឱ្យប្រជាជនចុះខ្សោយ ចាំបាច់ត្រូវបំបែកវាចេញ កាត់វាជាបំណែកៗ ហើយបញ្ចុះបញ្ចូលផ្នែកដែលបានបង្កើតឡើងថាពួកគេដាច់ដោយឡែកពីគ្នា ឯករាជ្យ។

រឿងតែមួយគត់ដែលត្រូវធ្វើគឺចាប់ផ្តើមគ្រប់គ្រង... មនុស្សម្នាក់ក្នុងពេលតែមួយ មួយថ្ងៃក្នុងពេលតែមួយ

ពីសៀវភៅរបស់អ្នកនិពន្ធ

រឿងតែមួយគត់ដែលត្រូវធ្វើគឺត្រូវចាប់ផ្តើមគ្រប់គ្រង… មនុស្សម្នាក់ក្នុងពេលតែមួយ មួយថ្ងៃក្នុងពេលតែមួយ ប្រសិនបើអ្នកបានរៀបចំចាំបាច់ទាំងអស់នោះ អ្នកត្រៀមខ្លួនរួចរាល់ហើយដើម្បីចាប់ផ្តើមការសន្ទនាជាទៀងទាត់ជាមួយមន្ត្រីក្រោមបង្គាប់នីមួយៗ។ មុនពេលកិច្ចប្រជុំដំបូង។ រៀបចំដោយអានឡើងវិញនូវទិដ្ឋភាពនៃការគ្រប់គ្រង។ សរសេរ

PS4 បានចាប់ផ្តើមហើយ Xbox One គឺនៅលើផ្លូវរបស់វា៖ មួយនៅលើមួយឬពីរប្រឆាំងនឹងអ្នករាល់គ្នា? Evgeny Zolotov

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ Computerra Digital Magazine លេខ 200 អ្នកនិពន្ធ ទស្សនាវដ្តីកុំព្យូទ័រ

PS4 បានចាប់ផ្តើមហើយ Xbox One គឺនៅលើផ្លូវរបស់វា៖ មួយនៅលើមួយឬពីរប្រឆាំងនឹងអ្នករាល់គ្នា? Evgeny Zolotov បានបង្ហោះនៅថ្ងៃទី 18 ខែវិច្ឆិកា ឆ្នាំ 2013 បទឈប់បាញ់គ្នាក្នុងសង្គ្រាមកុងសូលហ្គេមបានបញ្ចប់ហើយ៖ កាលពីថ្ងៃសុក្រ ការលក់ Sony PlayStation 4 បានចាប់ផ្តើមនៅក្នុងសហរដ្ឋអាមេរិក ហើយគូប្រជែងដ៏សំខាន់របស់ខ្លួនគឺ Xbox One មកពី

វិធីសាស្រ្តមួយ: ម្ចាស់ផលិតផលមួយ - កំណត់ហេតុត្រឡប់មកវិញមួយ។

ពីសៀវភៅ Scrum និង XP: កំណត់ចំណាំពីជួរមុខ អ្នកនិពន្ធ Kniberg Henrik

ស្ថានភាព #1 អ្នក និង gopnik ទល់មុខគ្នា។ មិនមានសាក្សីអំពីអ្វីដែលបានកើតឡើងនោះទេ។

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ Knife in Hand [លក្ខណៈច្បាប់នៃការការពារជាតិ] អ្នកនិពន្ធ Gernet Victor

ស្ថានភាព #1 អ្នក និង gopnik ទល់មុខគ្នា។ មិនមានសាក្សីអំពីអ្វីដែលបានកើតឡើង I. gopnik រងរបួស ប៉ុន្តែបានរួចជីវិត។ ប្រសិនបើជនរងគ្រោះពិតជា gopnik ក្នុងន័យពិតនៃពាក្យ (រូបរាង អាកប្បកិរិយា និងចរិតលក្ខណៈ ពាក្យស្លោក នេះត្រូវបានកំណត់ជាមួយ

1. ទ្រឹស្តីមួយ - ចម្លើយមួយ។

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ពេលដែលកូនអ្នកធ្វើឲ្យអ្នកឆ្កួត ដោយ Le Champ Ed

1. ទ្រឹស្តីមួយ - ចម្លើយមួយ។ នៅពេលដែលលោកវេជ្ជបណ្ឌិត Spock និងពួកយើងភាគច្រើនបានរកឃើញការចិញ្ចឹមតាមតម្រូវការក្នុងទសវត្សរ៍ទី 10 វាហាក់ដូចជាពួកយើងទាំងមនុស្សធម៌ និងសមហេតុផល។ ខ្ញុំ​ប្រាកដ​ថា​កុមារ​ត្រូវ​បាន​គេ​ឲ្យ​ញ៉ាំ​ពេល​ពួកគេ​ឃ្លាន គេង​ពេល​ពួកគេ​នឿយហត់ ហើយ​ដាក់​ឆ្នាំង​បាយ​ពេល​ពួកគេ

សរសើរមនុស្សពីមួយទៅមួយ ហើយជាក្រុមនៅចំពោះមុខមនុស្សគ្រប់គ្នា

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ ការពិភាក្សាដ៏ធ្ងន់ធ្ងរអំពីទំនួលខុសត្រូវ [អ្វីដែលត្រូវធ្វើជាមួយការរំពឹងទុកបញ្ឆោត ការសន្យាដែលខូច និងអាកប្បកិរិយាមិនត្រឹមត្រូវ] អ្នកនិពន្ធ ផាតតាសុនគុយរី

សរសើរមនុស្សពីមួយទៅមួយ ហើយក្រុមនៅចំពោះមុខអ្នកគ្រប់គ្នា ការណែនាំនេះក៏ផ្ទុយទៅនឹងអ្វីដែលជាធម្មតាកើតឡើងនៅក្នុងអង្គការផងដែរ។ គំនិត​សំខាន់​នៃ​ពិធី​ប្រគល់​រង្វាន់​នីមួយៗ​គឺ​ដើម្បី​បង្ហាញ​មុខ​មិត្ត​រួម​ការងារ និង​មិត្តភ័ក្តិ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ យោងទៅតាមការស្រាវជ្រាវ មនុស្សជាច្រើន

ខ្ញុំ​បាន​ទទួល​គំនិត​មួយ​ដែល​ណែនាំ​ខ្ញុំ​ឲ្យ​ចូល​និវត្តន៍​នៅ​ទីរហោស្ថាន ហើយ​រស់នៅ​ជាមួយ​នឹង​ព្រះ​ពី​មួយ​ទៅ​មួយ។

ពីសៀវភៅជីវប្រវត្តិ អ្នកនិពន្ធ Kavsokalivit Porfiry

ខ្ញុំ​បាន​ទទួល​យក​គំនិត​ដែល​ណែនាំ​ខ្ញុំ​ឱ្យ​ចូល​និវត្តន៍​នៅ​ទីរហោស្ថាន ហើយ​រស់នៅ​ជា​មួយ​នឹង​ព្រះ​ពី​មួយ​ទៅ​មួយ ខ្ញុំ​នៅ​ទីនោះ​ទាំង​អស់! ចិត្ត​ខ្ញុំ​បាន​រត់​ចូល​ទៅ​ក្នុង​វាល​រហោស្ថាន​ហើយ » អែលឌើរ ផូហ្វីរី បាន​រំឭក​ឡើង​វិញ ។ - នៅសល់តែសុំប្រគេនពរទេ យកកន្ទេលជាមួយនំកែកឃឺ លាក់ទុក ដើម្បីសូត្រធម៌ជានិច្ច។

ទំនុកតម្កើង 46. ព្រះអម្ចាស់តែមួយ ស្តេចតែមួយ ប្រជាជនតែមួយ

ដកស្រង់ចេញពីសៀវភៅ New Bible Commentary Part 2 ( Old Testament ) អ្នកនិពន្ធ Carson Donald

ទំនុកតម្កើង ៤៥ ទំ. ៤៦ អំពាវនាវ​ដល់​ប្រជាជាតិ​ទាំង​អស់​ឲ្យ​លើក​តម្កើង​ព្រះ​បែប​នេះ (២) ដើម្បី​លើក​តម្កើង​ព្រះអម្ចាស់​ជា​ស្ដេច​នៃ​ផែនដី​ទាំង​មូល។ មូលដ្ឋានសម្រាប់រឿងនេះ

39 ការពិតចម្លែក: វាត្រូវបានគេប៉ាន់ស្មានថាមានទេពកោសល្យបានកើត - ម្នាក់ក្នុងចំណោម 10 ពាន់នាក់ហើយសម្រាប់ហេតុផលមួយចំនួនមនុស្សម្នាក់ក្នុងចំណោម 5-10 លាននាក់ក្លាយជាទេពកោសល្យ

ពីសៀវភៅ The Brain Gene អ្នកនិពន្ធ Kuzina Svetlana Valerievna

39 ការពិតចម្លែក: វាត្រូវបានគេប៉ាន់ស្មានថាមានទេពកោសល្យបានកើត - ម្នាក់ក្នុងចំណោម 10 ពាន់នាក់ហើយសម្រាប់ហេតុផលមួយចំនួន 1 នាក់ក្នុង 5-10 លាននាក់ក្លាយជាមនុស្សពូកែ។ នេះមានន័យថារួចទៅហើយនៅដើមសតវត្សទី 21 ប្រហែលមួយសែននាក់ ក្នុង​មួយ​ពាន់​លាន​អ្នក​រស់​នៅ​នៃ​ភព​ផែនដី​អាច​អភិវឌ្ឍ​ដល់​កម្រិត​នៃ​ទេពកោសល្យ​មួយ​ប៉ុន្តែ​ដោយ​គុណធម៌

កន្សោមហ្សែនគឺជាដំណើរការដែលព័ត៌មានតំណពូជពីហ្សែនមួយត្រូវបានបំប្លែងទៅជាផលិតផលមុខងារ - RNA ឬប្រូតេអ៊ីន។ កន្សោមហ្សែនអាចត្រូវបានគ្រប់គ្រងនៅគ្រប់ដំណាក់កាលនៃដំណើរការ៖ កំឡុងពេលចម្លង កំឡុងពេលបកប្រែ និងនៅដំណាក់កាលនៃការកែប្រែក្រោយការបកប្រែនៃប្រូតេអ៊ីន។

កន្សោមហ្សែនគឺជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍។

បទប្បញ្ញត្តិនៃការបញ្ចេញហ្សែននៅកម្រិតនៃការចម្លងនៅក្នុង prokaryotes:

បទប្បញ្ញត្តិនៃការចម្លងនៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានអនុវត្តនៅកម្រិតនៃហ្សែនបុគ្គល ប្លុករបស់ពួកគេ និងសូម្បីតែក្រូម៉ូសូមទាំងមូល។ សមត្ថភាពក្នុងការគ្រប់គ្រងហ្សែនជាច្រើន ជាក្បួនត្រូវបានធានាដោយវត្តមាននៃលំដាប់នុយក្លេអូទីតដែលមានបទប្បញ្ញត្តិទូទៅនៅក្នុងពួកវា ដែលកត្តាចម្លងនៃប្រភេទដូចគ្នាមានអន្តរកម្ម។ ជាការឆ្លើយតបទៅនឹងសកម្មភាពរបស់អ្នកបង្កើតឥទ្ធិពលជាក់លាក់ កត្តាបែបនេះទទួលបានសមត្ថភាពក្នុងការចងជាមួយនឹងភាពជាក់លាក់ខ្ពស់ចំពោះលំដាប់ហ្សែននិយតកម្ម។ ផលវិបាកនៃការនេះគឺការចុះខ្សោយឬការពង្រឹងការចម្លងនៃហ្សែនដែលត្រូវគ្នា។ ជំហានចម្លងសំខាន់ៗចំនួនបីដែលត្រូវបានប្រើដោយកោសិកាបាក់តេរីដើម្បីគ្រប់គ្រងការសំយោគ RNA គឺការចាប់ផ្តើម ការពន្លូត និងការបញ្ចប់។

កន្សោមហ្សែន Eukaryotic ខុសពី prokaryotes៖

1) Eukaryotes មានបីប្រភេទនៃ RNA polymerases: RNA polymerase1 ជំរុញការចម្លងនៃហ្សែន ribosomal ។ RNA polymerase2 ជំរុញការចម្លងនៃហ្សែនរចនាសម្ព័ន្ធទាំងអស់។ RNA polymerase3 ជំរុញការចម្លងនៃ tRNA និង 5S-ribosomal RNA (កាតាលីករនៃការបង្កើត mRNAs ដែលមានវត្តមានតែនៅក្នុង eukaryotes) ។

2) តំបន់ផ្សព្វផ្សាយនៅក្នុង eukaryotes គឺវែងជាង។

3) នៅក្នុង eukaryotes ហ្សែនណាមួយត្រូវបានតំណាងដោយការសរសេរកូដឆ្លាស់គ្នា និងលំដាប់មិនសរសេរកូដ។ ការសរសេរកូដ - exons, មិនសរសេរកូដ - introns ។

4) Eukaryotes មានសារធាតុពង្រឹងដែលទទួលស្គាល់ដោយប្រូតេអ៊ីន។ ពួកគេអាចមានទីតាំងនៅឆ្ងាយពីការចាប់ផ្តើមនៃការចម្លង។ ឧបករណ៍ពង្រឹង និងប្រូតេអ៊ីនដែលពាក់ព័ន្ធរបស់វាចូលទៅជិតកន្លែងភ្ជាប់ RNA polymerase-DNA ។

5) មាន "silencers" ដែលរារាំងការចម្លង។

ហ្សែនមួយ សម្មតិកម្មអង់ស៊ីមមួយ។ផ្តល់យោបល់ថាហ្សែននីមួយៗអាចអ៊ិនកូដខ្សែសង្វាក់ polypeptide តែមួយប៉ុណ្ណោះ ដែលនៅក្នុងវេន អាចត្រូវបានរួមបញ្ចូលជាអនុឯកតានៅក្នុងស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន។ ទ្រឹស្ដីនេះត្រូវបានដាក់ចេញដោយ G. Beadle និង E. Tatum ក្នុងឆ្នាំ 1941 ដោយផ្អែកលើការវិភាគហ្សែន និងជីវគីមីនៃ neurospores ពួកគេបានរកឃើញថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការពិសោធន៍ ក្រោមឥទ្ធិពលនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងៗ មានតែសង្វាក់មួយនៃប្រតិកម្មគីមីជីវៈប៉ុណ្ណោះ។ បានបិទរាល់ពេល។ ការសង្ស័យអំពីសុពលភាពដាច់ខាតនៃទ្រឹស្ដីនេះបានលេចឡើងទាក់ទងនឹងការរកឃើញនៃប្រព័ន្ធ "ហ្សែនពីរ - មួយ polypeptide" ក៏ដូចជាជាមួយនឹងអត្ថិភាពនៃហ្សែនត្រួតស៊ីគ្នា។ តាមទស្សនៈមុខងារ ទ្រឹស្ដីនេះមានលក្ខខណ្ឌទាក់ទងនឹងការរកឃើញប្រូតេអ៊ីនពហុមុខងារ។

លំនាំនៃអត្ថិភាពនៃកោសិកានៅក្នុងពេលវេលា។ វដ្តកោសិកា (ជីវិត) ។ apoptosis និង necrosis ។ វដ្ត Mitotic (រីកសាយ) ។ ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗនៃវដ្ត mitotic ។ ដំណាក់កាលបន្តពូជ (interphase) និងការបំបែក (mitosis) ដំណាក់កាលនៃវដ្ត mitotic ។ បញ្ហានៃការរីកសាយកោសិកាក្នុងវេជ្ជសាស្ត្រ។

វដ្តកោសិកា- នេះគឺជារយៈពេលនៃអត្ថិភាពនៃកោសិកាមួយ ចាប់ពីពេលនៃការបង្កើតរបស់វា ដោយបែងចែកកោសិកាមេទៅជាការបែងចែក ឬស្លាប់របស់វា។

សមាសធាតុសំខាន់មួយនៃវដ្តកោសិកាគឺ វដ្ត mitotic- ស្មុគ្រស្មាញនៃការទាក់ទងគ្នានិងសំរបសំរួលនៅក្នុងព្រឹត្តិការណ៍ពេលវេលាដែលកើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការរៀបចំក្រឡាសម្រាប់ការបែងចែកនិងអំឡុងពេលការបែងចែកខ្លួនឯង។ លើសពីនេះ វដ្តជីវិតរួមបញ្ចូលទាំងរយៈពេលនៃការអនុវត្តដោយកោសិកានៃមុខងារជាក់លាក់នៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកា ក៏ដូចជារយៈពេលនៃការសម្រាកផងដែរ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការសម្រាក ជោគវាសនាភ្លាមៗរបស់កោសិកាមិនត្រូវបានកំណត់ទេ៖ វាអាចចាប់ផ្តើមរៀបចំសម្រាប់ mitosis ឬចាប់ផ្តើមឯកទេសក្នុងទិសដៅមុខងារជាក់លាក់មួយ។

រយៈពេលនៃវដ្ត mitotic សម្រាប់កោសិកាភាគច្រើនគឺពី 10 ទៅ 50 ម៉ោង។ សារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃវដ្ត mitotic គឺថាវាធានានូវភាពបន្តនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងស៊េរីនៃការបង្កើតកោសិកា ការបង្កើតកោសិកាដែលស្មើនឹងបរិមាណ និងមាតិកានៃ ព័ត៌មានតំណពូជ។ ដូច្នេះវដ្តគឺជាយន្តការទូទៅសម្រាប់ការបន្តពូជនៃអង្គការកោសិកានៃប្រភេទ eukaryotic ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។

មាននៅក្នុងការចម្លងឡើងវិញ (ទ្វេដងដោយខ្លួនឯង) នៃសម្ភារៈតំណពូជនៃកោសិកាម្តាយនិងនៅក្នុងការចែកចាយឯកសណ្ឋាននៃសម្ភារៈនេះរវាងកោសិកាកូនស្រី។ នេះបើយោងតាមព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ពីរនៃវដ្ត mitotic នៅក្នុងវា។ បែងចែកដំណាក់កាលបន្តពូជ និងការបំបែកខ្លួនដែលត្រូវគ្នាទៅនឹង interphase និង mitosis នៃ cytology បុរាណ។

apoptosis- ការស្លាប់កោសិកាតាមកម្មវិធី ដែលជាដំណើរការគ្រប់គ្រងនៃការបំផ្លាញខ្លួនឯងនៅកម្រិតកោសិកា ដែលជាលទ្ធផលដែលកោសិកាត្រូវបានបំបែកទៅជាសាកសព apoptotic ដាច់ដោយឡែក ដែលកំណត់ដោយភ្នាសប្លាស្មា។ បំណែកនៃកោសិកាដែលស្លាប់ជាធម្មតាត្រូវបាន phagocytized យ៉ាងឆាប់រហ័សដោយ macrophages ឬកោសិកាជិតខាង ដោយឆ្លងកាត់ការវិវត្តនៃប្រតិកម្មរលាក។ ដំណើរការនៃជំងឺ apoptosis មានរយៈពេល 1-3 ម៉ោង។ មុខងារសំខាន់មួយរបស់ apoptosis គឺការបំផ្លាញកោសិកាដែលខូច (ខូច, mutant, ឆ្លង) ។

Necrosis- ដំណើរការរោគសាស្ត្រដែលបង្ហាញនៅក្នុងការស្លាប់ជាលិកាក្នុងតំបន់នៅក្នុងសារពាង្គកាយមានជីវិតដែលជាលទ្ធផលនៃការខូចខាតខាងក្រៅឬ endogenous ណាមួយ។ Necrosis បង្ហាញរាងដោយខ្លួនវានៅក្នុងការហើម, denaturation និងការ coagulation នៃប្រូតេអ៊ីន cytoplasmic, ការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃ organelles កោសិកា និង, ទីបំផុត, នៃកោសិកាទាំងមូល។ មូលហេតុទូទៅបំផុតនៃការខូចខាតជាលិកា necrotic គឺ: ការបញ្ឈប់ការផ្គត់ផ្គង់ឈាម និងការប៉ះពាល់នឹងផលិតផលបង្កជំងឺនៃបាក់តេរី ឬមេរោគ។

30. វដ្ត mitotic ។ ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗនៃរយៈពេលអន្តរដំណាក់កាល។ ខ្លឹមសារនិងសារៈសំខាន់នៃដំណាក់កាលនៃ mitosis ។ សារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃ mitosis ។

មីតូទិក(ការរីកសាយ)វដ្ត - ស្មុគ្រស្មាញនៃព្រឹត្តិការណ៍ដែលទាក់ទងគ្នា និងសំរបសំរួលដែលកើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការរៀបចំក្រឡាសម្រាប់ការបែងចែក និងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកដោយខ្លួនវាផ្ទាល់។ លើសពីនេះទៀតវដ្តជីវិតរួមមាន រយៈពេលប្រតិបត្តិកោសិកាសារពាង្គកាយពហុកោសិកា មុខងារជាក់លាក់ក៏ដូចជារយៈពេលអសកម្ម។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការសម្រាក ជោគវាសនាភ្លាមៗរបស់កោសិកាមិនត្រូវបានកំណត់ទេ៖ វាអាចចាប់ផ្តើមរៀបចំសម្រាប់ mitosis ឬចាប់ផ្តើមឯកទេសក្នុងទិសដៅមុខងារជាក់លាក់មួយ។ រយៈពេលនៃវដ្ត mitotic សម្រាប់កោសិកាភាគច្រើនគឺពី 10 ទៅ 50 ម៉ោង។

សារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃវដ្ត mitoticគឺថាវាធានានូវភាពបន្តនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងចំនួននៃការបង្កើតកោសិកា ការបង្កើតកោសិកាដែលស្មើនឹងបរិមាណ និងខ្លឹមសារនៃព័ត៌មានតំណពូជ។ ដូច្នេះវដ្តគឺជាយន្តការទូទៅសម្រាប់ការបន្តពូជនៃអង្គការកោសិកានៃប្រភេទ eukaryotic ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។

ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗនៃវដ្ត mitoticស្ថិតនៅក្នុង ការចម្លងឡើងវិញ(ខ្លួនឯងទ្វេដង) នៃសម្ភារៈតំណពូជនៃកោសិកាម្តាយ និងក្នុង ការចែកចាយឯកសណ្ឋាននៃសម្ភារៈនេះរវាងកោសិកាកូនស្រី។ ព្រឹត្តិការណ៍ទាំងនេះត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរជាទៀងទាត់នៅក្នុងអង្គការគីមីនិង morphological ក្រូម៉ូសូម -រចនាសម្ព័ន្ធនុយក្លេអ៊ែរដែលក្នុងនោះច្រើនជាង 90% នៃសម្ភារៈហ្សែននៃកោសិកា eukaryotic ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ (ផ្នែកសំខាន់នៃ DNA extranuclear នៃកោសិកាសត្វមានទីតាំងនៅ mitochondria) ។

ក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងអន្តរកម្មជាមួយយន្តការ extrachromosomal ផ្តល់នូវ: ក) ការផ្ទុកព័ត៌មានហ្សែន b) ការប្រើប្រាស់ព័ត៌មាននេះដើម្បីបង្កើត និងថែរក្សាកោសិការ គ) បទប្បញ្ញត្តិនៃការអានព័ត៌មានតំណពូជ ឃ) ការបង្កើនទ្វេដង (ការចម្លងដោយខ្លួនឯង) នៃហ្សែន។ សម្ភារៈ e) ការផ្ទេររបស់វាពីកោសិកាម្តាយទៅកូនស្រី។

ការផ្លាស់ប្តូរកោសិកានៅក្នុងវដ្ត mitotic ។

យោងតាមព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ពីរនៃវដ្ត mitotic វាត្រូវបានសម្គាល់ បន្តពូជនិង ការបែងចែកដំណាក់កាលដែលត្រូវគ្នា។ អន្តរដំណាក់កាលនិង មីតូស៊ីស cytology បុរាណ (រូបភាព 2.11) ។

នៅក្នុងផ្នែកដំបូងនៃ interphase ( postmitotic, presynthetic,ឬ រយៈពេល Gi-period) លក្ខណៈពិសេសនៃការរៀបចំកោសិកា interphase ត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ ការបង្កើតនុយក្លេអូល ដែលបានចាប់ផ្តើមនៅក្នុង telophase ត្រូវបានបញ្ចប់។ បរិមាណប្រូតេអ៊ីនដ៏សំខាន់ (រហូតដល់ 90%) ចូលទៅក្នុងស្នូលពី cytoplasm ។ នៅក្នុង cytoplasm ស្របទៅនឹងការរៀបចំឡើងវិញនៃរចនាសម្ព័ន្ធ ultrastructure ការសំយោគប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានកាន់តែខ្លាំង។ នេះរួមចំណែកដល់ការលូតលាស់នៃកោសិកា។ ប្រសិនបើកោសិកាកូនស្រីត្រូវចូលទៅក្នុងវដ្ត mitotic បន្ទាប់ ការសំយោគត្រូវបានដឹកនាំ៖ សារធាតុមុនគីមីនៃ DNA ត្រូវបានបង្កើតឡើង អង់ស៊ីមដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មចម្លង DNA ហើយប្រូតេអ៊ីនមួយត្រូវបានសំយោគដែលចាប់ផ្តើមប្រតិកម្មនេះ។ ដូច្នេះដំណើរការនៃការរៀបចំរយៈពេលបន្ទាប់នៃ interphase - សំយោគ - ត្រូវបានអនុវត្ត។

អេ សំយោគឬ S-periodបរិមាណនៃសម្ភារៈតំណពូជនៃកោសិកាកើនឡើងទ្វេដង។ វាមាននៅក្នុងការបង្វែរ DNA helix ទៅជាខ្សែសង្វាក់ពីរ បន្ទាប់មកការសំយោគនៃខ្សែសង្វាក់បំពេញបន្ថែមនៅជិតពួកវានីមួយៗ។ លទ្ធផលគឺ ខ្សែពីរដែលដូចគ្នាបេះបិទ។ ម៉ូលេគុល ADN ដែលត្រូវបានបំពេញបន្ថែមទៅនឹងមាតាត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបំណែកដាច់ដោយឡែកតាមប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូម លើសពីនេះទៅទៀត មិនក្នុងពេលដំណាលគ្នា (អសមកាល) នៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ក៏ដូចជានៅក្នុងក្រូម៉ូសូមផ្សេងៗគ្នា។ បន្ទាប់មក ក្បាលដី (ឯកតាចម្លង - រូបចម្លង) នៃ DNA ដែលទើបបង្កើតថ្មីត្រូវបាន "ភ្ជាប់គ្នា" ទៅជា macromolecule មួយ។

ចន្លោះពេលពីចុងបញ្ចប់នៃរយៈពេលសំយោគដល់ការចាប់ផ្តើមនៃ mitosis ត្រូវចំណាយពេល ក្រោយសំយោគ(premitotic), ឬ G 2 - រយៈពេលអន្តរដំណាក់កាល។ វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការសំយោគដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃ RNA និងជាពិសេសប្រូតេអ៊ីន។ ការកើនឡើងទ្វេដងនៃម៉ាសនៃ cytoplasm ត្រូវបានបញ្ចប់នៅក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយនឹងការចាប់ផ្តើមនៃ interphase ។ នេះគឺចាំបាច់សម្រាប់កោសិកាដើម្បីចូលទៅក្នុង mitosis ។