មានការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម។ ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរ, មូលហេតុ, ឧទាហរណ៍

ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម។ ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម

ទោះបីជាយន្តការដែលបង្ហាញឱ្យឃើញពីការវិវត្តន៍ដែលអនុញ្ញាតឱ្យរក្សាបាននូវអង្គការរូបវិទ្យា និងរូបវិទ្យាថេរនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងជំនាន់កោសិកាមួយចំនួនក៏ដោយ អង្គការនេះអាចផ្លាស់ប្តូរនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃឥទ្ធិពលផ្សេងៗ។ ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមជាក្បួនគឺផ្អែកលើការរំលោភដំបូងនៃភាពសុចរិតរបស់វា - ការបំបែកដែលត្រូវបានអមដោយការរៀបចំឡើងវិញផ្សេងៗដែលហៅថា ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមឬ ភាពខុសប្រក្រតី។

ការបំបែកក្រូម៉ូសូមកើតឡើងជាទៀងទាត់ក្នុងអំឡុងពេលនៃការឆ្លងកាត់នៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរនៃតំបន់ដែលត្រូវគ្នារវាង homologues (សូមមើលផ្នែក 3.6.2.3) ។ ការរំលោភលើការឆ្លងកាត់ដែលក្នុងនោះក្រូម៉ូសូមផ្លាស់ប្តូរសម្ភារៈហ្សែនមិនស្មើគ្នានាំឱ្យមានការលេចចេញនៃក្រុមទំនាក់ទំនងថ្មីដែលផ្នែកនីមួយៗធ្លាក់ចេញ - ការបែងចែក -ឬទ្វេដង - ការចម្លង(រូបភាព 3.57) ។ ជាមួយនឹងការរៀបចំឡើងវិញបែបនេះចំនួនហ្សែននៅក្នុងក្រុមតំណផ្លាស់ប្តូរ។

ការបំបែកក្រូម៉ូសូមក៏អាចកើតឡើងក្រោមឥទិ្ធពលនៃកត្តាបំរែបំរួលផ្សេងៗ ភាគច្រើនជារូបរាងកាយ (អ៊ីយ៉ូដ និងប្រភេទផ្សេងទៀតនៃវិទ្យុសកម្ម) សមាសធាតុគីមីមួយចំនួន និងមេរោគ។

អង្ករ។ ៣.៥៧. ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម

ការរំលោភលើភាពសុចរិតនៃក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានអមដោយការបង្វិលនៃផ្នែករបស់វាដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះការបំបែកពីរដោយ 180 ° - បញ្ច្រាស។អាស្រ័យលើថាតើតំបន់នេះរួមបញ្ចូលតំបន់កណ្តាលឬអត់ វាមាន ភាគកណ្តាលនិង បញ្ច្រាស paracentric(រូបភាព 3.57) ។

បំណែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលបំបែកចេញពីវាកំឡុងពេលសម្រាកអាចបាត់បង់ដោយកោសិកាមួយក្នុងអំឡុងពេល mitosis បន្ទាប់ប្រសិនបើវាមិនមាន centromere ។ កាន់តែញឹកញាប់ បំណែកបែបនេះត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងក្រូម៉ូសូមមួយ - ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង។ជាញឹកញាប់ ក្រូម៉ូសូមដែលមិនដូចគ្នាទាំងពីរដែលខូច ផ្លាស់ប្តូរផ្នែកដែលផ្ដាច់ទៅវិញទៅមក - ការផ្លាស់ប្តូរទៅវិញទៅមក(រូបភាព 3.57) ។ វាអាចទៅរួចក្នុងការភ្ជាប់បំណែកទៅនឹងក្រូម៉ូសូមផ្ទាល់របស់វា ប៉ុន្តែនៅកន្លែងថ្មី - ការផ្លាស់ប្តូរ(រូបភាព 3.57) ។ ដូច្នេះ ប្រភេទផ្សេងគ្នានៃការបញ្ច្រាស និងការប្តូរទីតាំងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការផ្លាស់ប្តូរក្នុងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែន។

ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម ជាក្បួនត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់នៃក្រូម៉ូសូម ដែលអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ ក្រូម៉ូសូម Metacentric ប្រែទៅជា submetacentric និង acrocentric ហើយច្រាសមកវិញ (រូបភាព 3.58) ចិញ្ចៀន និងក្រូម៉ូសូម polycentric លេចឡើង (រូបភាព 3.59) ។ ប្រភេទពិសេសនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមគឺភាពមិនប្រក្រតីដែលទាក់ទងនឹងការលាយបញ្ចូលគ្នារវាងកណ្តាល ឬការបំបែកនៃក្រូម៉ូសូម នៅពេលដែលរចនាសម្ព័ន្ធមិនដូចគ្នាទាំងពីរត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាទៅជាមួយ។ ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងរបស់ Robertsonian,ឬក្រូម៉ូសូមមួយបង្កើតជាក្រូម៉ូសូមឯករាជ្យពីរ (រូបភាព 3.60)។ ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះ មិនត្រឹមតែក្រូម៉ូសូមដែលមាន morphology ថ្មីលេចឡើងប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែចំនួនរបស់វានៅក្នុង karyotype ក៏ផ្លាស់ប្តូរផងដែរ។

អង្ករ។ ៣.៥៨. ការផ្លាស់ប្តូររូបរាងរបស់ក្រូម៉ូសូម

ជាលទ្ធផលនៃការបញ្ច្រាសទិស

អង្ករ។ ៣.៥៩. ការបង្កើតចិញ្ចៀន ( ខ្ញុំ) និងពហុកណ្តាល ( II) ក្រូម៉ូសូម

អង្ករ។ ៣.៦០. ការរៀបចំក្រូម៉ូសូមឡើងវិញដែលទាក់ទងនឹងការរួមបញ្ចូលគ្នានៅកណ្តាល

ឬការបំបែកក្រូម៉ូសូមបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូម

នៅក្នុង karyotype

អង្ករ។ ៣.៦១. រង្វិលជុំដែលបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលផ្សំនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាដែលផ្ទុកសម្ភារៈតំណពូជមិនស្មើគ្នានៅក្នុងតំបន់ដែលត្រូវគ្នា ជាលទ្ធផលនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម

ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធដែលបានពិពណ៌នានៅក្នុងក្រូម៉ូសូមជាក្បួនត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងកម្មវិធីហ្សែនដែលទទួលបានដោយកោសិកានៃជំនាន់ថ្មីបន្ទាប់ពីការបែងចែកកោសិកាម្តាយចាប់តាំងពីសមាមាត្របរិមាណនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន (កំឡុងពេលបែងចែកនិងការចម្លង) ។ ធម្មជាតិនៃការផ្លាស់ប្តូរមុខងាររបស់ពួកគេដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងទាក់ទងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម (កំឡុងពេលបញ្ច្រាស់និងការផ្លាស់ប្តូរ) ឬជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរទៅក្រុមតំណផ្សេងទៀត (កំឡុងពេលផ្លាស់ប្តូរទីតាំង)។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធបែបនេះនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមប៉ះពាល់យ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរដល់លទ្ធភាពជោគជ័យនៃកោសិកា somatic បុគ្គលនៃរាងកាយ ប៉ុន្តែការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមដែលកើតឡើងនៅក្នុងមុនគេនៃ gametes មានផលវិបាកធ្ងន់ធ្ងរជាពិសេស។

ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងបុព្វបទនៃ gametes ត្រូវបានអមដោយការរំលោភលើដំណើរការនៃការភ្ជាប់នៃ homologues នៅក្នុង meiosis និងការបង្វែរជាបន្តបន្ទាប់របស់ពួកគេ។ ដូច្នេះការបែងចែកឬការចម្លងនៃផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមមួយត្រូវបានអមដោយការបង្កើតរង្វិលជុំដោយភាពដូចគ្នាជាមួយនឹងសម្ភារៈលើសក្នុងអំឡុងពេល conjugation (រូបភាព 3.61) ។ ការប្តូរទីតាំងទៅវិញទៅមករវាងក្រូម៉ូសូមដែលមិនដូចគ្នាទាំងពីរនាំទៅដល់ការបង្កើតកំឡុងពេលផ្សំមិនមែនជាពីរជ្រុងទេ ប៉ុន្តែជាបួនជ្រុង ដែលក្រូម៉ូសូមបង្កើតជាតួរលេខឆ្លងកាត់ដោយសារតែការទាក់ទាញនៃតំបន់ដូចគ្នាដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នា (រូបភាព 3.62)។ ការចូលរួមក្នុងការប្តូរទីតាំងទៅវិញទៅមកនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមធំជាងមុន ជាមួយនឹងការបង្កើតប៉ូលីវ៉ាឡិនត្រូវបានអមដោយការបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធដែលស្មុគស្មាញជាងនេះក្នុងអំឡុងពេលនៃការភ្ជាប់គ្នា (រូបភាព 3.63) ។

នៅក្នុងករណីនៃការបញ្ច្រាស់ bivalent ដែលកើតឡើងនៅក្នុង prophase I នៃ meiosis បង្កើតជារង្វិលជុំដែលរួមបញ្ចូលផ្នែកដែលដាក់បញ្ច្រាសគ្នាទៅវិញទៅមក (រូបភាព 3.64) ។

ការភ្ជាប់គ្នា និងការបង្វែរជាបន្តបន្ទាប់នៃរចនាសម្ព័ន្ធដែលបង្កើតឡើងដោយក្រូម៉ូសូមដែលបានផ្លាស់ប្តូរនាំទៅរកការលេចឡើងនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមថ្មី។ ជាលទ្ធផល gametes ដែលទទួលបានសម្ភារៈតំណពូជដែលមានបញ្ហាមិនអាចធានាបាននូវការបង្កើតសារពាង្គកាយធម្មតានៃជំនាន់ថ្មី។ ហេតុផលសម្រាប់ការនេះគឺការរំលោភលើសមាមាត្រនៃហ្សែនដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូមបុគ្គល និងទីតាំងដែលទាក់ទងរបស់ពួកគេ។

ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទោះបីជាជាធម្មតាមានផលវិបាកមិនអំណោយផលនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមក៏ដោយ ពេលខ្លះពួកវាប្រែទៅជាត្រូវគ្នាជាមួយនឹងជីវិតរបស់កោសិកា និងសារពាង្គកាយ ហើយផ្តល់នូវលទ្ធភាពនៃការវិវត្តន៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូមដែលស្ថិតនៅក្រោមការវិវត្តន៍ជីវសាស្រ្ត។ ដូច្នេះការបែងចែកទំហំតូចអាចត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងស្ថានភាពតំណពូជសម្រាប់ជំនាន់មួយចំនួន។ ការចម្លងគឺមានគ្រោះថ្នាក់តិចជាងការបែងចែកទោះបីជាបរិមាណដ៏ច្រើននៃសម្ភារៈក្នុងកម្រិតកើនឡើង (ច្រើនជាង 10% នៃហ្សែន) នាំឱ្យមានការស្លាប់របស់សារពាង្គកាយ។

អង្ករ។ ៣.៦៤. ការភ្ជាប់ក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលបញ្ច្រាស៖

ខ្ញុំ- ការបញ្ច្រាស paracentric នៅក្នុងមួយនៃ homologues, II- ច្រាស peridentric នៅក្នុងមួយនៃ homologues

ជាញឹកញាប់ ការប្តូរទីតាំងរបស់ Robertsonian គឺអាចដំណើរការបាន ជាញឹកញាប់មិនទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរបរិមាណនៃសម្ភារៈតំណពូជនោះទេ។ នេះអាចពន្យល់ពីការប្រែប្រួលនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកានៃសារពាង្គកាយនៃប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ។ ឧទាហរណ៍ នៅក្នុងប្រភេទផ្សេងគ្នានៃ Drosophila ចំនួននៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងសំណុំ haploid មានចាប់ពី 3 ដល់ 6 ដែលត្រូវបានពន្យល់ដោយដំណើរការនៃការលាយក្រូម៉ូសូម និងការបំបែក។ ប្រហែលជាពេលវេលាដ៏សំខាន់នៅក្នុងរូបរាងនៃប្រភេទសត្វ Homo sapiensមានការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងបុព្វបុរសរបស់គាត់ដូចសត្វស្វា។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលដៃពីរនៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សទីពីរដ៏ធំត្រូវគ្នាទៅនឹងក្រូម៉ូសូមពីរផ្សេងគ្នានៃសត្វស្វាដ៏អស្ចារ្យសម័យទំនើប (chimpanzees 12 និង 13, gorillas និង orangutans 13 និង 14) ។ ប្រហែលជា ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការលាយបញ្ចូលគ្នាជាកណ្តាល ស្រដៀងទៅនឹងការផ្ទេរ Robertsonian នៃក្រូម៉ូសូម simian ពីរ។

ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង ការផ្លាស់ប្តូរ និងការបញ្ច្រាសនាំទៅរកការប្រែប្រួលយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុង morphology នៃក្រូម៉ូសូម ដែលបញ្ជាក់ពីការវិវត្តរបស់វា។ ការវិភាគលើក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សបានបង្ហាញថា ក្រូម៉ូសូមទី 4 ទី 5 ទី 12 និងទី 17 របស់វាខុសគ្នាពីក្រូម៉ូសូមរបស់សត្វស្វាដែលទាក់ទងគ្នាដោយការបញ្ច្រាស់កណ្តាល។

ដូច្នេះ ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងអង្គការក្រូម៉ូសូម ដែលភាគច្រើនជះឥទ្ធិពលអវិជ្ជមានទៅលើលទ្ធភាពជោគជ័យនៃកោសិកា និងសារពាង្គកាយ ជាមួយនឹងប្រូបាប៊ីលីតេជាក់លាក់មួយអាចមានការសន្យា នឹងត្រូវបានទទួលមរតកក្នុងជំនាន់ជាច្រើននៃកោសិកា និងសារពាង្គកាយ និងបង្កើតតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការវិវត្តន៍នៃ អង្គការក្រូម៉ូសូមនៃសម្ភារៈតំណពូជ។

ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងនៅក្នុងព្រឹត្តិការណ៍នៃរូបរាងនៃការផ្លាស់ប្តូរ - ការផ្លាស់ប្តូរជាប់លាប់នៅក្នុងហ្សែន (ឧទាហរណ៍ម៉ូលេគុល DNA) ដែលអាចប៉ះពាល់ដល់ក្រូម៉ូសូមទាំងមូល ផ្នែករបស់ពួកគេ ឬហ្សែននីមួយៗ។

ការផ្លាស់ប្តូរអាចមានប្រយោជន៍ គ្រោះថ្នាក់ ឬអព្យាក្រឹត។ យោងតាមចំណាត់ថ្នាក់ទំនើប ការផ្លាស់ប្តូរជាធម្មតាត្រូវបានបែងចែកទៅជាក្រុមដូចខាងក្រោម។

1. ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូម។ ការចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសគឺ POLYPLOIDY - ការកើនឡើងច្រើននៃចំនួនក្រូម៉ូសូមពោលគឺឧ។ ជំនួសឱ្យសំណុំក្រូម៉ូសូម 2n សំណុំនៃ 3n,4n,5n ឬច្រើនជាងនេះលេចឡើង។ ការកើតឡើងនៃ polyploidy ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលោភលើយន្តការនៃការបែងចែកកោសិកា។ ជាពិសេស ការមិនច្រានចោលនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកដំបូងនៃ meiosis នាំឱ្យមានរូបរាងនៃ gametes ជាមួយនឹងសំណុំក្រូម៉ូសូម 2n ។

Polyploidy គឺរីករាលដាលនៅក្នុងរុក្ខជាតិ ហើយមិនសូវជាញឹកញាប់នៅក្នុងសត្វ (ដង្កូវមូល ដង្កូវនាង ដង្កូវនាង អំភ្លីខ្លះ)។ សារពាង្គកាយ Polyploid ជាក្បួនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយទំហំធំ ការបង្កើនការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គ ដែលធ្វើឱ្យពួកវាមានតម្លៃជាពិសេសសម្រាប់ការងារបង្កាត់ពូជ។

ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមដែលទាក់ទងនឹងការបន្ថែម ឬការបាត់បង់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានគេហៅថា aneuploidy ។ ការផ្លាស់ប្តូរ aneuploidy អាចត្រូវបានសរសេរជា 2n-1, 2n+1, 2n-2 ជាដើម។ Aneuploidy គឺជាលក្ខណៈរបស់សត្វ និងរុក្ខជាតិទាំងអស់។ នៅក្នុងមនុស្ស ជំងឺមួយចំនួនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជំងឺ aneuploidy ។ ឧទាហរណ៍ ជំងឺ Down ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវត្តមាននៃក្រូម៉ូសូមបន្ថែមនៅក្នុងគូទី 21 ។

2. ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម - នេះគឺជាការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ផ្នែកដាច់ដោយឡែកនៃក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានបាត់បង់, កើនឡើងទ្វេដង, ផ្លាស់ប្តូរទីតាំងរបស់ពួកគេ។

តាមគ្រោងការណ៍ នេះអាចត្រូវបានបង្ហាញដូចខាងក្រោមៈ

ABCDE លំដាប់ហ្សែនធម្មតា។

ការចម្លង ABBCDE នៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយ។

ការបាត់បង់ ABDE នៃផ្នែកមួយ។

ABEDC បត់ 180 ដឺក្រេ។

ការផ្លាស់ប្តូរតំបន់ ABCFG ជាមួយក្រូម៉ូសូមមិនដូចគ្នា

ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមដើរតួនាទីយ៉ាងធំនៅក្នុងដំណើរការវិវត្តន៍។

3. ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរសមាសភាព ឬលំដាប់នៃ DNA nucleotides នៅក្នុងហ្សែនមួយ។ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនគឺជាកត្តាសំខាន់បំផុតក្នុងចំណោមប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់។

ការសំយោគប្រូតេអ៊ីនគឺផ្អែកលើការឆ្លើយឆ្លងរវាងការរៀបចំនុយក្លេអូទីតនៅក្នុងហ្សែនមួយ និងលំដាប់នៃអាស៊ីតអាមីណូនៅក្នុងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន។ ការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន (ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសមាសភាពនិងលំដាប់នៃ nucleotides) ផ្លាស់ប្តូរសមាសភាពនៃប្រូតេអ៊ីនអង់ស៊ីមដែលត្រូវគ្នាហើយជាលទ្ធផលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ phenotypic ។ ការផ្លាស់ប្តូរអាចប៉ះពាល់ដល់លក្ខណៈទាំងអស់នៃ morphology សរីរវិទ្យា និងជីវគីមីនៃសារពាង្គកាយ។ ជំងឺតំណពូជរបស់មនុស្សជាច្រើនក៏បណ្តាលមកពីការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនផងដែរ។

ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មជាតិគឺកម្រណាស់ - ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនជាក់លាក់មួយក្នុងមួយកោសិកា 1000-100000 ។ ប៉ុន្តែដំណើរការផ្លាស់ប្តូរបន្តកើតមានឥតឈប់ឈរ មានការប្រមូលផ្តុំជាបន្តបន្ទាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងហ្សែន។ ហើយប្រសិនបើយើងយកទៅក្នុងគណនីថាចំនួនហ្សែននៅក្នុងរាងកាយមានទំហំធំ នោះយើងអាចនិយាយបានថានៅក្នុងហ្សែននៃសារពាង្គកាយមានជីវិតទាំងអស់មានចំនួនច្រើននៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។

ការផ្លាស់ប្តូរគឺជាកត្តាជីវសាស្ត្រដ៏ធំបំផុតដែលកំណត់ពីការប្រែប្រួលតំណពូជដ៏ធំសម្បើមនៃសារពាង្គកាយដែលផ្តល់សម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តន៍។

មូលហេតុនៃការផ្លាស់ប្តូរអាចជាការរំខានធម្មជាតិនៅក្នុងការរំលាយអាហារកោសិកា (ការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯង) និងសកម្មភាពនៃកត្តាបរិស្ថានផ្សេងៗ (ការផ្លាស់ប្តូរដែលបណ្ដាលមក) ។ កត្តាដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានគេហៅថា mutagens ។ Mutagens អាចជាកត្តារាងកាយ - វិទ្យុសកម្ម សីតុណ្ហភាព .... សារធាតុ mutagens ជីវសាស្រ្ត រួមមាន មេរោគដែលមានសមត្ថភាពផ្ទេរហ្សែនរវាងសារពាង្គកាយ មិនត្រឹមតែជាក្រុមប្រព័ន្ធជិតស្និទ្ធប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែនៅឆ្ងាយ។

សកម្មភាពសេដ្ឋកិច្ចរបស់មនុស្សបាននាំយក mutagens យ៉ាងច្រើនចូលទៅក្នុងជីវមណ្ឌល។

ការផ្លាស់ប្តូរភាគច្រើនគឺមិនអំណោយផលសម្រាប់ជីវិតរបស់បុគ្គលម្នាក់ ប៉ុន្តែពេលខ្លះការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងដែលអាចចាប់អារម្មណ៍ចំពោះអ្នកវិទ្យាសាស្ត្របង្កាត់ពូជ។ បច្ចុប្បន្ននេះ វិធីសាស្រ្តនៃការផ្លាស់ប្តូរតាមតំបន់បណ្តាញត្រូវបានបង្កើតឡើង។

1. យោងទៅតាមធម្មជាតិនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង phenotype ការផ្លាស់ប្តូរអាចជាជីវគីមី សរីរវិទ្យា កាយវិភាគវិទ្យា និង morphological ។

2. យោងតាមកម្រិតនៃការសម្របខ្លួន ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានបែងចែកទៅជាអត្ថប្រយោជន៍ និងគ្រោះថ្នាក់។ មានគ្រោះថ្នាក់ - អាចស្លាប់និងបណ្តាលឱ្យស្លាប់នៃសារពាង្គកាយសូម្បីតែនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍអំប្រ៊ីយ៉ុង។

ជាញឹកញាប់ជាងនេះទៅទៀត ការផ្លាស់ប្តូរគឺមានះថាក់ ព្រោះជាធម្មតាលក្ខណៈគឺជាលទ្ធផលនៃការជ្រើសរើស និងសម្របខ្លួនប្រាណទៅនឹងបរិស្ថានរបស់វា។ ការផ្លាស់ប្តូរតែងតែផ្លាស់ប្តូរការសម្របខ្លួន។ កម្រិតនៃភាពមានប្រយោជន៍ ឬគ្មានប្រយោជន៍របស់វាត្រូវបានកំណត់ដោយពេលវេលា។ ប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរអាចឱ្យសារពាង្គកាយសម្របខ្លួនបានប្រសើរជាងមុន ផ្តល់ឱកាសថ្មីដើម្បីរស់រានមានជីវិត នោះវាត្រូវបាន "រើស" ដោយការជ្រើសរើស និងកំណត់ក្នុងចំនួនប្រជាជន។

3. ការផ្លាស់ប្តូរគឺដោយផ្ទាល់ និងបញ្ច្រាស។ ក្រោយមកទៀតគឺជារឿងធម្មតាតិចជាង។ ជាធម្មតា ការផ្លាស់ប្តូរដោយផ្ទាល់ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងពិការភាពនៅក្នុងមុខងាររបស់ហ្សែន។ ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការផ្លាស់ប្តូរបន្ទាប់បន្សំក្នុងទិសដៅផ្ទុយនៅចំណុចដូចគ្នាគឺតូចណាស់ ហ្សែនផ្សេងទៀតផ្លាស់ប្តូរញឹកញាប់ជាង។

ការផ្លាស់ប្តូរច្រើនតែមានភាពច្របូកច្របល់ ចាប់តាំងពីអ្នកដែលលេចធ្លោលេចឡើងភ្លាមៗ ហើយងាយ "ច្រានចោល" តាមរយៈការជ្រើសរើស។

4. យោងតាមលក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានបែងចែកទៅជាហ្សែន ក្រូម៉ូសូម និងហ្សែន។

ហ្សែន ឬចំណុច ការផ្លាស់ប្តូរ - ការផ្លាស់ប្តូរនុយក្លេអូទីតនៅក្នុងហ្សែនមួយនៅក្នុងម៉ូលេគុល DNA ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតហ្សែនមិនប្រក្រតី ហើយជាលទ្ធផល រចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនមិនប្រក្រតី និងការវិវត្តនៃលក្ខណៈមិនប្រក្រតី។ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនគឺជាលទ្ធផលនៃ "កំហុស" ក្នុងការចម្លង DNA ។

លទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៅក្នុងមនុស្សគឺជំងឺដូចជា ភាពស្លេកស្លាំងក្នុងកោសិកា ជម្ងឺ phenylketonuria ពិការភ្នែកពណ៌ ជំងឺ hemophilia ។ ជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន ហ្សែនអាឡែសថ្មីកើតឡើង ដែលមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ដំណើរការវិវត្តន៍។

ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម - ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម, ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម។ ប្រភេទសំខាន់ៗនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមអាចត្រូវបានសម្គាល់:

ក) ការលុប - ការបាត់បង់ផ្នែកក្រូម៉ូសូម;

ខ) ការផ្ទេរទីតាំង - ការផ្ទេរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមទៅកាន់ក្រូម៉ូសូមដែលមិនមានលក្ខណៈដូចគ្នាជាលទ្ធផល - ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងក្រុមតំណនៃហ្សែន។

គ) ការបញ្ច្រាស - ការបង្វិលនៃផ្នែកក្រូម៉ូសូមដោយ 180 °;

ឃ) ការចម្លង - ទ្វេដងនៃហ្សែននៅក្នុងតំបន់ជាក់លាក់នៃក្រូម៉ូសូម។

ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមនាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរមុខងារនៃហ្សែន និងមានសារៈសំខាន់ក្នុងការវិវត្តនៃប្រភេទសត្វ។

ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន - ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកាមួយ រូបរាងនៃការបន្ថែមឬការបាត់បង់ក្រូម៉ូសូមដែលជាលទ្ធផលនៃការរំលោភលើ meiosis ។ ការកើនឡើងច្រើននៃចំនួនក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា polyploidy (3n, 4/r ។ល។)។ ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរនេះគឺជារឿងធម្មតានៅក្នុងរុក្ខជាតិ។ រុក្ខជាតិដាំដុះជាច្រើនមាន polyploid ទាក់ទងនឹងបុព្វបុរសព្រៃរបស់ពួកគេ។ ការកើនឡើងនៃក្រូម៉ូសូមមួយឬពីរនៅក្នុងសត្វនាំទៅរកភាពមិនប្រក្រតីក្នុងការអភិវឌ្ឍឬការស្លាប់របស់សារពាង្គកាយ។ ឧទាហរណ៍៖ ជម្ងឺ Down ចំពោះមនុស្ស - trisomy សម្រាប់គូទី 21 សរុបមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 47 នៅក្នុងកោសិកាមួយ។ ការផ្លាស់ប្តូរអាចទទួលបានដោយសិប្បនិម្មិត ដោយមានជំនួយពីវិទ្យុសកម្ម កាំរស្មីអ៊ិច អ៊ុលត្រាវីយូឡេ ភ្នាក់ងារគីមី និងការប៉ះពាល់នឹងកម្ដៅ។

ច្បាប់នៃស៊េរី homological N.I. វ៉ាវីឡូវ។ ជីវវិទូរុស្ស៊ី N.I. Vavilov បានបង្កើតធម្មជាតិនៃការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ: "ហ្សែននិងប្រភេទសត្វដែលជិតស្និទ្ធនឹងហ្សែនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយស៊េរីស្រដៀងគ្នានៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជជាមួយនឹងភាពទៀងទាត់បែបនេះដែលដឹងពីចំនួនទម្រង់នៅក្នុងប្រភេទសត្វមួយ មនុស្សម្នាក់អាចដឹងពីវត្តមានរបស់ ទម្រង់ស្របគ្នានៅក្នុងប្រភេទនិងពូជផ្សេងទៀត»។

របកគំហើញនៃច្បាប់នេះបានជួយសម្រួលដល់ការស្វែងរកគម្លាតតំណពូជ។ ដោយដឹងពីភាពប្រែប្រួល និងការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងប្រភេទសត្វមួយ មនុស្សម្នាក់អាចដឹងជាមុនអំពីលទ្ធភាពនៃរូបរាងរបស់វានៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលពាក់ព័ន្ធ ដែលមានសារៈសំខាន់ក្នុងការបង្កាត់ពូជ។

ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមរួមមានការលុប ការប្តូរទីតាំង ការបញ្ច្រាស ការចម្លង ការបញ្ចូល។

ការលុបទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងទម្រង់នៃអវត្តមាននៃគេហទំព័ររបស់វា។ ក្នុងករណីនេះការវិវឌ្ឍន៍នៃការលុបសាមញ្ញឬការលុបជាមួយនឹងការចម្លងនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមមួយផ្សេងទៀតគឺអាចធ្វើទៅបាន។

ក្នុងករណីចុងក្រោយនេះ ហេតុផលសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម ជាក្បួនកំពុងឆ្លងកាត់ meiosis នៅក្នុងក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនការផ្ទេរទីតាំង ដែលនាំឱ្យមានរូបរាងនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមដែលមិនមានតុល្យភាព។ ការលុបអាចត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅចុងបញ្ចប់ ឬនៅក្នុងផ្នែកខាងក្នុងនៃក្រូម៉ូសូម ហើយជាធម្មតាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជំងឺវិកលចរិត និងការខូចទ្រង់ទ្រាយ។ ការលុបតិចតួចនៅក្នុងតំបន់ telomere ត្រូវបានគេរកឃើញជាញឹកញាប់នៅក្នុងជំងឺវិកលចរិតដែលមិនជាក់លាក់ក្នុងការរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយ microanomalies នៃការអភិវឌ្ឍន៍។ ការលុបអាចត្រូវបានរកឃើញដោយការទទួលបានក្រូម៉ូសូមជាប្រចាំ ប៉ុន្តែ microdeletions អាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណបានតែតាមរយៈការពិនិត្យមីក្រូទស្សន៍នៅក្នុង prophase ប៉ុណ្ណោះ។ ក្នុងករណីនៃការលុបមីក្រូទស្សន៍ ទីតាំងដែលបាត់អាចត្រូវបានរកឃើញដោយប្រើការស៊ើបអង្កេតម៉ូលេគុល ឬការវិភាគ DNA ប៉ុណ្ណោះ។

microdeletionsត្រូវបានកំណត់ថាជាការលុបក្រូម៉ូសូមតូចដែលអាចសម្គាល់បានតែក្នុងការត្រៀមលក្ខណៈដែលមានគុណភាពខ្ពស់ក្នុង metaphase ។ ការលុបទាំងនេះគឺជារឿងធម្មតានៅក្នុងហ្សែនជាច្រើន ហើយការធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យរបស់អ្នកជំងឺត្រូវបានសង្ស័យដោយផ្អែកលើការបង្ហាញ phenotypic មិនធម្មតាដែលហាក់ដូចជាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរតែមួយ។ Williams, Langer-Gidion, Prader-Willi, Rubinstein-Taybi, Smith-Magenis, Miller-Dicker, Alagille, រោគសញ្ញា DiGeorge ត្រូវបានបង្កឡើងដោយ microdeletions ។ ការលុបមីក្រូទស្សន៍គឺមិនអាចមើលឃើញនៅលើការពិនិត្យមីក្រូទស្សន៍ទេ ហើយត្រូវបានរកឃើញតែដោយប្រើវិធីសាស្ត្រធ្វើតេស្ត DNA ជាក់លាក់ប៉ុណ្ណោះ។ ការលុបត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយអវត្តមាននៃស្នាមប្រឡាក់ឬ fluorescence ។

ការផ្ទេរទីតាំងតំណាងឱ្យការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងទម្រង់នៃការផ្ទេរសម្ភារៈក្រូម៉ូសូមពីមួយទៅមួយទៀត។ មាន Robertsonian និងការផ្លាស់ប្តូរទៅវិញទៅមក។ ប្រេកង់ 1: 500 ទារកទើបនឹងកើត។ ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងអាចត្រូវបានទទួលមរតកពីឪពុកម្តាយឬកើតឡើង de novo ក្នុងករណីដែលគ្មានរោគសាស្ត្រនៅក្នុងសមាជិកគ្រួសារផ្សេងទៀត។

ការប្តូរទីតាំងរបស់ Robertsonian ពាក់ព័ន្ធនឹងក្រូម៉ូសូម acrocentric ពីរដែលភ្ជាប់គ្នានៅជិតតំបន់ centromere ជាមួយនឹងការបាត់បង់ជាបន្តបន្ទាប់នៃអាវុធខ្លីដែលមិនដំណើរការ និងកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំង។ បន្ទាប់ពីការប្តូរទីតាំង ក្រូម៉ូសូមមានដៃវែង ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយក្រូម៉ូសូមពីរ។ ដូច្នេះ karyotype មានតែ 45 ក្រូម៉ូសូម។ លទ្ធផលអវិជ្ជមាននៃការបាត់បង់អាវុធខ្លីមិនទាន់ដឹងនៅឡើយទេ។ ទោះបីជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃការផ្លាស់ប្តូរទីតាំង Robertsonian ជាទូទៅមាន phenotype ធម្មតាក៏ដោយ ពួកគេមានហានិភ័យខ្ពស់នៃការរលូតកូន និងកូនខុសធម្មតា។

ការប្តូរទីតាំងទៅវិញទៅមក កើតចេញពីការបំបែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលមិនមែនជា homologous រួមជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកដែលបាត់បង់។ អ្នកដឹកជញ្ជូននៃការប្តូរទីតាំងទៅវិញទៅមកជាធម្មតាមាន phenotype ធម្មតា ប៉ុន្តែពួកគេក៏មានហានិភ័យខ្ពស់នៃការមានកូនដែលមានភាពមិនប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូម និងការរលូតកូនដោយសារតែការបំបែកក្រូម៉ូសូមមិនប្រក្រតីនៅក្នុងកោសិកាមេរោគ។

បញ្ច្រាស- ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមដែលកើតឡើងនៅពេលដែលវាបំបែកនៅចំណុចពីរ។ ផ្នែកដែលខូចត្រូវបានបង្វែរហើយភ្ជាប់ទៅកន្លែងប្រេះឆា។ ការបញ្ច្រាសកើតឡើងនៅក្នុងទារកទើបនឹងកើត 1:100 ហើយអាចជាផ្នែកខាង ឬ paracentric ។ ជាមួយនឹងការបញ្ច្រាស់កណ្តាល ការបំបែកកើតឡើងនៅលើដៃផ្ទុយគ្នាពីរ ហើយផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមដែលមាន centromere បង្វិល។ ការដាក់បញ្ច្រាសបែបនេះជាធម្មតាត្រូវបានរកឃើញទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងរបស់ centromere ។ ផ្ទុយទៅវិញ ដោយមានការបញ្ច្រាស paracentric មានតែតំបន់ដែលមានទីតាំងនៅលើស្មាមួយប៉ុណ្ណោះដែលជាប់ពាក់ព័ន្ធ។ អ្នកដឹកជញ្ជូននៃការបញ្ច្រាសជាធម្មតាមាន phenotype ធម្មតា ប៉ុន្តែពួកគេអាចមានការកើនឡើងហានិភ័យនៃការរលូតកូនដោយឯកឯង និងកំណើតនៃកូនចៅដែលមានភាពមិនប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូម។

ក្រវ៉ាត់ក្រូម៉ូសូមកម្រណាស់ ប៉ុន្តែការបង្កើតរបស់ពួកគេគឺអាចធ្វើទៅបានពីក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សណាមួយ។ ការបង្កើតក្រវ៉ាត់គឺនាំមុខដោយការលុបនៅចុងនីមួយៗ។ បន្ទាប់មកចុងបញ្ចប់ត្រូវបាន "ស្អិតជាប់គ្នា" ដើម្បីបង្កើតជាចិញ្ចៀន។ ការបង្ហាញ Phenotypic ជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូមចិញ្ចៀនមានភាពខុសប្លែកគ្នាពីការវិកលចរិតនិងភាពមិនធម្មតានៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាច្រើនទៅជាការផ្លាស់ប្តូរធម្មតាឬតិចតួចបំផុតអាស្រ័យលើបរិមាណនៃសម្ភារៈក្រូម៉ូសូម "បាត់បង់" ។ ប្រសិនបើចិញ្ចៀនជំនួសក្រូម៉ូសូមធម្មតា នេះនាំទៅរកការវិវត្តនៃ monosomy ផ្នែក។ ការបង្ហាញ phenotypic នៅក្នុងករណីទាំងនេះជាញឹកញាប់ស្រដៀងទៅនឹងអ្វីដែលបានឃើញជាមួយនឹងការលុប។ ប្រសិនបើចិញ្ចៀនមួយត្រូវបានបន្ថែមទៅក្រូម៉ូសូមធម្មតា ការបង្ហាញ phenotypic នៃ trisomy មួយផ្នែកកើតឡើង។

ស្ទួនហៅថាចំនួនលើសនៃសម្ភារៈហ្សែនដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រូម៉ូសូមមួយ។ ការចម្លងអាចបណ្តាលមកពីការបំបែកមិនប្រក្រតីនៅក្នុងក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃការប្តូរទីតាំង ឬការដាក់បញ្ច្រាស។

ការបញ្ចូល(inserts) គឺជាការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមដែលកើតឡើងនៅពេលដែលមានការបំបែកនៅចំនុចពីរ ខណៈពេលដែលផ្នែកដែលខូចត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងតំបន់បំបែកនៅផ្នែកផ្សេងទៀតនៃក្រូម៉ូសូម។ ចំណុចដាច់បីគឺត្រូវបានទាមទារដើម្បីបង្កើតសិលាចារឹកមួយ។ ក្រូម៉ូសូមមួយឬពីរអាចចូលរួមក្នុងដំណើរការនេះ។

Telomeric, subtelomeric លុប។ ដោយសារក្រូម៉ូសូមត្រូវបានទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធក្នុងអំឡុងពេល meiosis ការលុបតូចៗ និងការចម្លងនៅជិតចុងគឺជារឿងធម្មតា។ ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម subtelomeric ច្រើនតែ (5-10%) ត្រូវបានរកឃើញចំពោះកុមារដែលមានជំងឺវិកលចរិតកម្រិតមធ្យម ឬធ្ងន់ធ្ងរនៃ etiology មិនច្បាស់លាស់ដោយគ្មានសញ្ញា dysmorphic ច្បាស់លាស់។

ការលុប subtelomeric submicroscopic (តិចជាង 2-3 Mb) គឺជាមូលហេតុទូទៅបំផុតទីពីរនៃការវិកលចរិតបន្ទាប់ពី trisomy 21 ។ ការបង្ហាញគ្លីនិកនៃការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូមនេះចំពោះកុមារមួយចំនួនរួមមានការពន្យារការលូតលាស់មុនពេលសម្រាល (ប្រហែល 40% នៃករណី) និងគ្រួសារមួយ។ ប្រវត្តិនៃការវិកលចរិត (50% នៃករណី) ។ រោគសញ្ញាផ្សេងទៀតកើតឡើងក្នុងប្រហែល 30% នៃអ្នកជំងឺ និងរួមមាន microcephaly, hypertelorism, ច្រមុះ, ត្រចៀកឬដៃពិការ, cryptorchidism និងកម្ពស់ខ្លី។ បន្ទាប់ពីការបដិសេធពីមូលហេតុផ្សេងទៀតនៃការពន្យាពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ វិធីសាស្ត្រ FISH ដោយប្រើការស៊ើបអង្កេត telomeric ច្រើននៅក្នុង metaphase ត្រូវបានណែនាំ។

អត្ថបទត្រូវបានរៀបចំ និងកែសម្រួលដោយ៖ គ្រូពេទ្យវះកាត់

អង្ករ។ ៣.៥៧. ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម

អង្ករ។ ៣.៥៨. ការផ្លាស់ប្តូររូបរាងរបស់ក្រូម៉ូសូម

ជាលទ្ធផលនៃការបញ្ច្រាសទិស

អង្ករ។ ៣.៥៩. ការបង្កើតចិញ្ចៀន ( ខ្ញុំ) និងពហុកណ្តាល ( II) ក្រូម៉ូសូម

ឬការបំបែកក្រូម៉ូសូមបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូម

នៅក្នុង karyotype

អង្ករ។ ៣.៦៤. ការភ្ជាប់ក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលបញ្ច្រាស៖

ខ្ញុំ- ការបញ្ច្រាស paracentric នៅក្នុងមួយនៃ homologues, II- ច្រាស peridentric នៅក្នុងមួយនៃ homologues

100 រប្រាក់រង្វាន់ការបញ្ជាទិញដំបូង

ជ្រើសរើសប្រភេទការងារ ការងារបញ្ចប់ការសិក្សា Term paper Abstract Master's thesis Report on practice article Report Review Test work Monograph Problem solving Business plan ចម្លើយចំពោះសំណួរ ការងារច្នៃប្រឌិត Essay Drawing Compositions Translation Presentations Typing Other បង្កើនភាពប្លែកនៃអត្ថបទ និក្ខេបបទរបស់បេក្ខជន ការងារមន្ទីរពិសោធន៍ ជំនួយនៅលើ- បន្ទាត់

សួរតម្លៃ

ការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកាមានន័យថាការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។ (ដូច្នេះ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។) បាតុភូត cytogenetic ផ្សេងៗដែលទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេស្គាល់។

Autopolyploidy

Autopolyploidy គឺជាពាក្យដដែលៗនៃហ្សែនដូចគ្នា ឬចំនួនមូលដ្ឋាននៃក្រូម៉ូសូម ( X).

ប្រភេទនៃ polyploidy នេះគឺជាលក្ខណៈនៃ eukaryotes ទាប និង angiosperms ។ នៅក្នុងសត្វពហុកោសិកា អូតូប៉ូលីផូឡូឌីគឺកម្រមានណាស់៖ នៅក្នុងដង្កូវនាង សត្វល្អិតខ្លះ ត្រីខ្លះ និងសត្វមច្ឆា។ Autopolyploids នៅក្នុងមនុស្ស និងសត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់ផ្សេងទៀតបានស្លាប់នៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ស្បូន។

នៅក្នុងសារពាង្គកាយ eukaryotic ភាគច្រើន ចំនួនក្រូម៉ូសូមសំខាន់ៗ ( x) ត្រូវគ្នានឹងសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid ( ន); ខណៈពេលដែលចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូមគឺជាចំនួននៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកាដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងអង្កត់ធ្នូនៃ meiosis ។ បន្ទាប់មកនៅក្នុង diploid (2 ន) មានហ្សែនពីរ x, និង ២ ន=2x. ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុង eukaryotes ទាបជាច្រើន spores និង angiosperms កោសិកា diploid មិនមានហ្សែន 2 ទេប៉ុន្តែចំនួនមួយចំនួនផ្សេងទៀត។ ចំនួនហ្សែននៅក្នុងកោសិកា diploid ត្រូវបានគេហៅថាលេខហ្សែន (Ω) ។ លំដាប់នៃលេខហ្សែនត្រូវបានគេហៅថា polyploid នៅជិត.

ឧទាហរណ៍នៅក្នុងធញ្ញជាតិ x = 7 ស៊េរី polyploid ខាងក្រោមត្រូវបានគេស្គាល់ (សញ្ញា + បង្ហាញពីវត្តមានរបស់ polyploid នៃកម្រិតជាក់លាក់មួយ)

បែងចែករវាង autopolyploids ដែលមានតុល្យភាព និងមិនមានតុល្យភាព។ polyploids ដែលមានតុល្យភាពត្រូវបានគេហៅថា polyploids ជាមួយនឹងចំនួនគូនៃសំណុំក្រូម៉ូសូម ហើយមិនមានតុល្យភាព - polyploids ជាមួយនឹងចំនួនសេសនៃសំណុំក្រូម៉ូសូម ឧទាហរណ៍៖

polyploids គ្មានតុល្យភាព		polyploids មានតុល្យភាព
haploids	1 x	diploids	2 x
បីដុំ	3 x	tetraploids	4 x
pentaploids	5 x	hexaploids	6 x
hectaploids	7 x	octoploids	8 x
អេនណាបឡូដ	9 x	decaploids	10 x

ជារឿយៗ Autopolyploidy ត្រូវបានអមដោយការកើនឡើងនៃទំហំនៃកោសិកា គ្រាប់លំអង និងទំហំទាំងមូលនៃសារពាង្គកាយ ការកើនឡើងនៃជាតិស្ករ និងវីតាមីន។ ឧទាហរណ៍ triploid aspen ( 3X = 57) ឈានដល់ទំហំមហិមា ប្រើប្រាស់បានយូរ ឈើរបស់វាធន់នឹងការពុកផុយ។ ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិដាំដុះ ទាំងបីប្រភេទ (ផ្លែស្ត្របឺរី ដើមផ្លែប៉ោម ឪឡឹក ចេក តែ ស្ករគ្រាប់) និង tetraploids (ប្រភេទមួយចំនួននៃ rye, clover និងទំពាំងបាយជូ) គឺរីករាលដាល។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មជាតិរុក្ខជាតិ autopolyploid ត្រូវបានរកឃើញជាធម្មតានៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធ្ងន់ធ្ងរ (នៅក្នុងរយៈទទឹងខ្ពស់នៅលើភ្នំខ្ពស់); លើសពីនេះទៅទៀត នៅទីនេះពួកគេអាចផ្លាស់ប្តូរទម្រង់ diploid ធម្មតា។

ឥទ្ធិពលវិជ្ជមាននៃ polyploidy ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃចំនួនចម្លងនៃហ្សែនដូចគ្នានៅក្នុងកោសិកា ហើយអាស្រ័យហេតុនេះ ការកើនឡើងនៃដូស (ការប្រមូលផ្តុំ) នៃអង់ស៊ីម។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងករណីខ្លះ polyploidy នាំឱ្យមានការរារាំងដំណើរការសរីរវិទ្យាជាពិសេសនៅកម្រិតខ្ពស់នៃ ploidy ។ ឧទាហរណ៍ 84 ក្រូម៉ូសូមស្រូវសាលីមានផលិតភាពតិចជាងស្រូវសាលីក្រូម៉ូសូម 42 ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ autopolyploids (ជាពិសេសមិនមានតុល្យភាព) ត្រូវបានកំណត់ដោយការថយចុះនៃការមានកូនឬភាពគ្មានកូនពេញលេញដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជំងឺ meiosis ខ្សោយ។ ដូច្នេះហើយ ពួកវាជាច្រើនអាចបន្តពូជបាន។

Allopolyploidy

Allopolyploidy គឺជាពាក្យដដែលៗនៃសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid ពីរ ឬច្រើនផ្សេងគ្នា ដែលត្រូវបានកំណត់ដោយនិមិត្តសញ្ញាផ្សេងគ្នា។ Polyploids ដែលទទួលបានជាលទ្ធផលនៃការបង្កាត់ពីចម្ងាយ ពោលគឺពីសារពាង្គកាយឆ្លងកាត់ដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទផ្សេងៗគ្នា ហើយមានសំណុំក្រូម៉ូសូមពីរ ឬច្រើនផ្សេងគ្នា ត្រូវបានគេហៅថា អាឡូប៉ូលីផូដ.

Allopolyploids ត្រូវបានចែកចាយយ៉ាងទូលំទូលាយក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិដាំដុះ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រសិនបើកោសិកា somatic មានហ្សែនមួយពីប្រភេទផ្សេងៗគ្នា (ឧទាហរណ៍ ហ្សែនមួយ។ ប៉ុន្តែ និងមួយ - អេ ) បន្ទាប់មក allopolyploid បែបនេះគឺគ្មានមេរោគ។ ភាពគ្មានកូននៃកូនកាត់សាមញ្ញគឺដោយសារតែក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានតំណាងដោយភាពដូចគ្នាមួយ ហើយការបង្កើត bivalents នៅក្នុង meiosis គឺមិនអាចទៅរួចទេ។ ដូច្នេះ ជាមួយនឹងការបង្កាត់ឆ្ងាយ តម្រង meiotic កើតឡើងដែលការពារការចម្លងនៃទំនោរតំណពូជទៅមនុស្សជំនាន់ក្រោយតាមការរួមភេទ។

ដូច្នេះនៅក្នុង polyploids មានជីជាតិ ហ្សែននីមួយៗត្រូវតែកើនឡើងទ្វេដង។ ឧទាហរណ៍ នៅក្នុងប្រភេទស្រូវសាលីផ្សេងៗគ្នា ចំនួន haploid នៃក្រូម៉ូសូម ( ន) គឺស្មើនឹង 7. ស្រូវសាលីព្រៃ (អ៊ីកខន) មានក្រូម៉ូសូមចំនួន 14 នៅក្នុងកោសិកា somatic នៃហ្សែនទ្វេដងតែមួយគត់ ប៉ុន្តែ និងមានរូបមន្តហ្សែន 2 ន = 14 (14ប៉ុន្តែ ) ស្រូវសាលី allotetraploid durum មានក្រូម៉ូសូមចំនួន 28 នៃហ្សែនចម្លងនៅក្នុងកោសិកា somatic ។ ប៉ុន្តែ និង អេ ; រូបមន្តហ្សែនរបស់ពួកគេ ២ ន = 28 (14ប៉ុន្តែ + 14អេ ) ស្រូវសាលី allohexaploid ទន់មានក្រូម៉ូសូមចំនួន 42 នៃហ្សែនទ្វេដងនៅក្នុងកោសិកា somatic ប៉ុន្តែ , អេ , និង ឃ ; រូបមន្តហ្សែនរបស់ពួកគេ ២ ន = 42 (14 ក+ 14ខ + 14ឃ ).

Allopolyploids មានជីជាតិអាចទទួលបានដោយសិប្បនិម្មិត។ ឧទាហរណ៍កូនកាត់ radish-ស្ពៃក្តោបដែលសំយោគដោយ Georgy Dmitrievich Karpechenko ត្រូវបានទទួលដោយការកាត់ radish និងស្ពៃក្តោប។ ហ្សែន radish ត្រូវបានតំណាង រ (2ន = 18 រ , ន = 9 រ ) និងហ្សែនស្ពៃក្តោបជានិមិត្តសញ្ញា ខ (2ន = 18 ខ , ន = 9 ខ ) ដំបូង កូនកាត់លទ្ធផលមានរូបមន្តហ្សែន 9 រ + 9 ខ . សារពាង្គកាយនេះ (amphiploid) គឺគ្មានមេរោគទេ ចាប់តាំងពីក្រូម៉ូសូមតែមួយ (univalents) ចំនួន 18 ហើយមិនមាន bivalent តែមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល meiosis ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងកូនកាត់នេះ gametes មួយចំនួនបានប្រែទៅជាមិនត្រូវបានកាត់បន្ថយ។ នៅពេលដែល gametes បែបនេះត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា នោះ amphidiploid មានជីជាតិត្រូវបានទទួល: ( 9 រ + 9 ខ ) + (9 រ + 9 ខ ) → 18 រ + 18 ខ . នៅក្នុងសារពាង្គកាយនេះ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានតំណាងដោយគូនៃលក្ខណៈដូចគ្នា ដែលធានានូវការបង្កើតធម្មតានៃ bivalents និងភាពខុសគ្នាធម្មតានៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង meiosis៖ 18 រ + 18 ខ → (9 រ + 9 ខ ) និង ( 9 រ + 9 ខ ).

បច្ចុប្បន្ននេះ ការងារកំពុងដំណើរការដើម្បីបង្កើតអំពិលអំពែកសិប្បនិម្មិតនៅក្នុងរុក្ខជាតិ (ឧ. កូនកាត់ស្រូវសាលី (ទ្រីទីកា)) និងសត្វ (ឧទាហរណ៍ ដង្កូវនាងកូនកាត់)។

ដង្កូវនាងគឺជាវត្ថុមួយនៃការងារជ្រើសរើសយ៉ាងយកចិត្តទុកដាក់។ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថានៅក្នុងប្រភេទនេះ (ដូចនៅក្នុងមេអំបៅភាគច្រើន) ស្ត្រីមានការរួមភេទ heterogametic ( XY) ខណៈដែលបុរសមានលក្ខណៈដូចគ្នា ( XX) សម្រាប់ការបន្តពូជយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃពូជដង្កូវនាងថ្មី ការបង្កកំណើត parthenogenesis ត្រូវបានប្រើ - ស៊ុតដែលមិនបានបង្កកំណើតត្រូវបានយកចេញពីស្ត្រីសូម្បីតែមុនពេល meiosis និងកំដៅដល់ 46 ° C ។ មានតែស្ត្រីទេដែលវិវត្តពីពង diploid បែបនេះ។ លើសពីនេះទៀត androgenesis ត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងដង្កូវនាង - ប្រសិនបើស៊ុតត្រូវបានកំដៅដល់ 46 ° C នោះស្នូលត្រូវបានសម្លាប់ដោយកាំរស្មី X ហើយបន្ទាប់មក inseminated បន្ទាប់មកស្នូលបុរសពីរអាចជ្រាបចូលទៅក្នុងស៊ុត។ នុយក្លេអ៊ែទាំងនេះបញ្ចូលគ្នាដើម្បីបង្កើតជាហ្សីកូតឌីផូអ៊ីត ( XX) ដែលបុរសអភិវឌ្ឍ។

ដង្កូវនាងត្រូវបានគេស្គាល់ថាជា autopolyploidy ។ លើសពីនេះទៀត Boris Lvovich Astaurov បានឆ្លងកាត់ដង្កូវនាងដោយពិការព្រៃនៃដង្កូវនាងក្រូច ហើយជាលទ្ធផល សារធាតុ allopolyploids ដែលមានជីជាតិ (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតគឺ allotetraploids) ត្រូវបានទទួល។

នៅក្នុងដង្កូវនាង ទិន្នផលសូត្រពីដូងឈ្មោលគឺ 20-30% ខ្ពស់ជាងដូងញី។ V.A. Strunnikov ដោយប្រើ mutagenesis បំផុសគំនិតបានចេញពូជដែលបុរសចូល X- ក្រូម៉ូសូមមានការផ្លាស់ប្តូរដ៍សាហាវផ្សេងៗគ្នា (ប្រព័ន្ធនៃការស្លាប់ដែលមានតុល្យភាព) - ប្រភេទហ្សែនរបស់ពួកគេ l1+/+l2. នៅពេលដែលបុរសបែបនេះត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយស្ត្រីធម្មតា ( ++/ យ) មានតែបុរសនាពេលអនាគតញាស់ពីពង (ប្រភេទហ្សែនរបស់ពួកគេ។ l1++/++ឬ l2/++) ហើយស្ត្រីស្លាប់នៅដំណាក់កាលបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង ដោយសារប្រភេទហ្សែនរបស់ពួកគេ ឬ l1+/Y, ឬ + l2/Y. ដើម្បីបង្កាត់ពូជឈ្មោលដែលមានការផ្លាស់ប្តូរដ៍សាហាវ ញីពិសេសត្រូវបានប្រើ (ប្រភេទពូជរបស់វា។ + l2/++ យ) បន្ទាប់មក នៅពេលដែលស្ត្រី និងឈ្មោលដែលមានអាឡឺឡែដ៍ដ៍សាហាវចំនួនពីរត្រូវបានឆ្លងផុតពូជរបស់ពួកគេ ពាក់កណ្តាលនៃឈ្មោលបានស្លាប់ ហើយពាក់កណ្តាលមានអាឡឺឡែដ៍ដ៍សាហាវចំនួនពីរ។

មានពូជដង្កូវនាងនៅក្នុងនោះ។ យ-ក្រូម៉ូសូមមាន allele សម្រាប់ពណ៌ស៊ុតងងឹត។ បន្ទាប់មកស៊ុតងងឹត ( XYដែលញីគួរញាស់) ត្រូវបោះចោល ហើយនៅសល់តែកូនតូចៗប៉ុណ្ណោះ ( XX) ដែលក្រោយមកផ្តល់ដូងបុរស។

ភាពស្លេកស្លាំង

Aneuploidy (heteropolyploidy) គឺជាការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកាដែលមិនមែនជាពហុគុណនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមចម្បង។ មានប្រភេទមួយចំនួននៃ aneuploidy ។ នៅ monosomyក្រូម៉ូសូមមួយនៃសំណុំ diploid ត្រូវបានបាត់បង់ ( 2 ន - 1 ) នៅ polysomyក្រូម៉ូសូមមួយឬច្រើនត្រូវបានបន្ថែមទៅ karyotype ។ ករណីពិសេសមួយនៃ polysomy គឺ trisomy (2 ន + 1 ) នៅពេលដែលជំនួសឱ្យពាក្យដូចគ្នាពីរ មានបីក្នុងចំណោមពួកគេ។ នៅ nullisomyភាពដូចគ្នាទាំងពីរនៃក្រូម៉ូសូមគូណាមួយត្រូវបានបាត់ ( 2 ន - 2 ).

ចំពោះមនុស្ស ភាពស្លេកស្លាំងនាំទៅរកការវិវត្តនៃជំងឺតំណពូជធ្ងន់ធ្ងរ។ ពួកគេមួយចំនួនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមភេទ (សូមមើលជំពូកទី 17)។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមានជំងឺផ្សេងទៀត:

Trisomy នៅលើក្រូម៉ូសូមទី 21 (karyotype 47, + 21 ); ជម្ងឺ Down; ភាពញឹកញាប់នៃទារកទើបនឹងកើតគឺ 1: 700 ។ ការអភិវឌ្ឍរាងកាយនិងផ្លូវចិត្តយឺត ចម្ងាយធំទូលាយរវាងរន្ធច្រមុះ ស្ពានធំទូលាយនៃច្រមុះ ការអភិវឌ្ឍនៃផ្នត់នៃត្របកភ្នែក (វីរភាព) មាត់បើកចំហពាក់កណ្តាល។ នៅក្នុងពាក់កណ្តាលនៃករណីមានការរំលោភលើរចនាសម្ព័ន្ធនៃបេះដូងនិងសរសៃឈាម។ ភាពស៊ាំចុះខ្សោយជាធម្មតា។ អាយុកាលជាមធ្យមគឺ 9-15 ឆ្នាំ។

Trisomy នៅលើក្រូម៉ូសូមទី 13 (karyotype 47, + 13 ); រោគសញ្ញា Patau ។ ភាពញឹកញាប់នៃទារកទើបនឹងកើតគឺ 1: 5,000 ។

Trisomy នៅលើក្រូម៉ូសូមទី 18 (karyotype 47, + 18 ); រោគសញ្ញា Edwards ។ ភាពញឹកញាប់នៃទារកទើបនឹងកើតគឺ 1: 10,000 ។

រីករាយ

ការកាត់បន្ថយចំនួនក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងកោសិកា somatic ទៅលេខសំខាន់ត្រូវបានគេហៅថា រីករាយ. មានសារពាង្គកាយ សុភមង្គលដែល haploidy គឺជារដ្ឋធម្មតា (eukaryotes ទាបជាច្រើន gametophytes នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ សត្វល្អិត Hymenoptera បុរស) ។ Haploidy ជាបាតុភូតមិនធម្មតាកើតឡើងក្នុងចំណោម sporophytes នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់: នៅក្នុងប៉េងប៉ោះ ថ្នាំជក់ flax Datura និងធញ្ញជាតិមួយចំនួន។ រុក្ខជាតិ Haploid ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការថយចុះលទ្ធភាពជោគជ័យ; ពួកគេពិតជាគ្មានមេរោគ។

ផូដូប៉ូលីផូលីឌី(ប៉ូលីភីឡូឌីមិនពិត)

ក្នុងករណីខ្លះការផ្លាស់ប្តូរចំនួនក្រូម៉ូសូមអាចកើតឡើងដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរបរិមាណនៃសារធាតុហ្សែន។ និយាយជាន័យធៀប ចំនួននៃភាគផ្លាស់ប្តូរ ប៉ុន្តែចំនួនឃ្លាមិនផ្លាស់ប្តូរទេ។ បាតុភូតបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា pseudopolyploidy. មានទម្រង់សំខាន់ពីរនៃ pseudopolyploidy៖

1. Agmatopolyploidy ។ វាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញប្រសិនបើក្រូម៉ូសូមធំបំបែកទៅជាតូចៗជាច្រើន។ រកឃើញនៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងសត្វល្អិតមួយចំនួន។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយមួយចំនួន (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងពពួកដង្កូវមូល) ការបែកខ្ញែកនៃក្រូម៉ូសូមកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកា somatic ប៉ុន្តែក្រូម៉ូសូមធំដើមត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងកោសិកាមេរោគ។

2. ការបញ្ចូលគ្នានៃក្រូម៉ូសូម។ វាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញប្រសិនបើក្រូម៉ូសូមតូចត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាទៅជាធំ។ រកឃើញនៅក្នុងសត្វកកេរ។

វិបផតថលសម្រាប់សិស្ស។ ការបណ្តុះបណ្តាលខ្លួនឯង

ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូម។ ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូម

អត្ថបទ​ដែល​ទាក់ទង

អត្ថបទដែលទាក់ទង