វដ្តអាស៊ីត Krebs tricarboxylicគឺ​ជា​ប្រព័ន្ធ​រង្វិល​ដែល​រៀបចំ​យ៉ាង​ខ្ពស់​នៃ​ការ​បំប្លែង​អន្តរកម្ម​នៃ​អាស៊ីត di- និង tricarboxylic ដែល​ជំរុញ​ដោយ​ពហុអង់ស៊ីម​ស្មុគស្មាញ។ វាបង្កើតជាមូលដ្ឋាននៃការរំលាយអាហារកោសិកា។ ផ្លូវមេតាបូលីសនេះត្រូវបានបិទ ការចាប់ផ្តើមរបស់វាត្រូវបានចាត់ទុកថាជាប្រតិកម្មសំយោគនៃ citrate ក្នុងអំឡុងពេលដែល condensation នៃ Acetyl-CoA និង oxaloacytate ផ្តល់ citrate ។ នេះត្រូវបានបន្តដោយប្រតិកម្មនៃការបំបែកទឹកដែលជំរុញដោយអង់ស៊ីម aconitase ផលិតផលនៃប្រតិកម្មគឺអាស៊ីត cis-aconitic ។ អង់ស៊ីមដូចគ្នា (aconitase) បំប្លែងប្រតិកម្មជាតិទឹកដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត isocitrate isomer ។

អុកស៊ីតកម្ម ប្រតិកម្មឆ្មាដែលជំរុញដោយអង់ស៊ីម isocitrate dehydrogenase ផ្តល់អាស៊ីត a-ketoglutaric ។ កំឡុងពេលប្រតិកម្ម CO2 ត្រូវបានលុបចោល E នៃការបំប្លែងអុកស៊ីតកម្មប្រមូលផ្តុំនៅក្នុង NAD ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយ។ លើសពីនេះទៀត អាស៊ីត a-ketoglutaric នៅក្រោមសកម្មភាពនៃស្មុគស្មាញ a-ketoglutorate dehydrogenase ត្រូវបានបំលែងទៅជា succinyl-CoA ។ អង់ស៊ីម Succinyl-CoA-Enzyme ជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មក្នុងអំឡុងពេលដែល GTP (ATP) ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី GDP និងអាស៊ីត phosphoric ហើយអង់ស៊ីម succinatethiokinase ត្រូវបានបំបែកចេញ។ ជាលទ្ធផលអាស៊ីត succinic ត្រូវបានបង្កើតឡើង - succinate ។ បន្ទាប់មក Succinate ចូលទៅក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មម្តងទៀតដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase ។ វាគឺជាអង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ FAD ។ succinate ត្រូវបានកត់សុីដើម្បីបង្កើតជាអាស៊ីត fumaric ។ មានការបន្ថែមទឹកភ្លាមៗជាមួយនឹងការចូលរួមនៃអង់ស៊ីម fumarase និង malate (អាស៊ីត malic) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ម៉ាឡេតដែលមាន NAD ជាមួយនឹងការចូលរួមរបស់ malate dehydrogenase ត្រូវបានកត់សុីជាលទ្ធផលនៃការបង្កើត PEA ពោលគឺការបង្កើតឡើងវិញនូវផលិតផលដំបូងរបស់ PIA កើតឡើង វាអាចប្រតិកម្មម្តងទៀតជាមួយ acetyl-CoA ដើម្បីបង្កើតជាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ CH3-C + ZNAD + FAD + GDP + H3PO4 + 2H2O -> 2CO2 + ZNADH + H* + FADH2 + GTP + HSKoA

តួនាទីសំខាន់របស់ CTC- ការបង្កើតបរិមាណដ៏ច្រើននៃ ATP ។

1. CTC គឺជាប្រភពសំខាន់នៃ ATP ។ អ៊ី, រូបភាព។ ក្នុងបរិមាណដ៏ច្រើន ATP ផ្តល់នូវការបំបែកពេញលេញនៃ Acetyl-CoA ទៅ CO2 និង H2O ។

2. CTC គឺជាដំណាក់កាលស្ថានីយជាសកលនៃ catabolism នៃសារធាតុនៃគ្រប់ថ្នាក់។

3. TTC ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងដំណើរការនៃ anabolism (ផលិតផលកម្រិតមធ្យមរបស់ TTC): - ពី citrate -> ការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់; - ពី alpha-ketoglutarate និង PEA -\u003e ការសំយោគអាស៊ីតអាមីណូ; - ពី PIECES -> ការសំយោគកាបូអ៊ីដ្រាត; - ពី succinyl-CoA -> ការសំយោគអេម៉ូក្លូប៊ីន

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តជាមធ្យោបាយសំខាន់នៃការបែងចែកសារធាតុចិញ្ចឹមនៅក្នុងរាងកាយ មុខងាររបស់វានៅក្នុងកោសិកា។ លក្ខណៈពិសេសនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្តក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយនឹងដំណើរការអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងវត្ថុដែលមិនមែនជាជីវសាស្រ្ត។ វិធីនៃការកត់សុីនៃសារធាតុនៅក្នុងកោសិកា; អង់ស៊ីមដែលបំប្លែងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងខ្លួន។

ប៊ីយ៉ូល។ អុកស៊ីតកម្មជាផ្លូវសំខាន់សម្រាប់ការបំបែកសារធាតុចិញ្ចឹម។ មុខងាររបស់វានៅក្នុងកោសិកា។ អង់ស៊ីមដែលបំប្លែងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងខ្លួន។

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត (BO)គឺជាការរួមបញ្ចូលគ្នានៃសារធាតុអុកស៊ីតកម្ម។ ដំណើរការនៅក្នុងសារពាង្គកាយមានជីវិតដែលកើតឡើងដោយមានការចូលរួមជាកាតព្វកិច្ចនៃអុកស៊ីសែន។ មានន័យដូច - ការដកដង្ហើមជាលិកា។ អុកស៊ីតកម្មនៃសារធាតុមួយគឺមិនអាចទៅរួចទេបើគ្មានការថយចុះនៃសារធាតុមួយទៀត។

មុខងារសំខាន់បំផុត BO គឺ​ជា​ការ​បញ្ចេញ​សារធាតុ E ដែល​រុំ​ព័ទ្ធ​ដោយ​គីមី។ ចំណងសារធាតុចិញ្ចឹម។ អ៊ីដែលបានចេញផ្សាយត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការអនុវត្តដំណើរការដែលពឹងផ្អែកលើថាមពលដែលកើតឡើង។ នៅក្នុងកោសិកា ក៏ដូចជារក្សាសីតុណ្ហភាពរាងកាយ។ មុខងារទីពីររបស់ BO គឺផ្លាស្ទិច៖ កំឡុងពេលបំបែកសារធាតុចិញ្ចឹម ផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលត្រូវបានប្រើបន្ថែមទៀតសម្រាប់ជីវសំយោគ។ ឧទាហរណ៍ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបំបែកអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករ អាស៊ីតអាសេទីល-CoA ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលបន្ទាប់មកអាចចូលទៅសំយោគកូឡេស្តេរ៉ុល ឬអាស៊ីតខ្លាញ់ខ្ពស់។ មុខងារទីបីនៃ BO គឺជាការបង្កើតសក្តានុពលកាត់បន្ថយ ដែលត្រូវបានប្រើបន្ថែមទៀតក្នុងការកាត់បន្ថយជីវសំយោគ។ ប្រភពសំខាន់នៃសក្ដានុពលនៃការថយចុះនៅក្នុងប្រតិកម្មជីវសំយោគនៃការរំលាយអាហារកោសិកាគឺ NADPH + H + ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពី NADP + ដោយសារតែអាតូមអ៊ីដ្រូសែនផ្ទេរទៅវាក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្ម dehydrogenation មួយចំនួន។ មុខងារទីបួនរបស់ BO គឺការចូលរួមក្នុងដំណើរការបន្សាបជាតិពុល i.e. អព្យាក្រឹតភាពនៃសមាសធាតុពុលទាំងចេញមកពីបរិយាកាសខាងក្រៅ ឬបង្កើតឡើងក្នុងរាងកាយ។

សមាសធាតុផ្សេងៗនៅក្នុងកោសិកាអាចត្រូវបានកត់សុីតាមបីវិធី៖

1. ដោយ dehydrogenation. វាជាទម្លាប់ក្នុងការបែងចែករវាងពីរប្រភេទនៃ dehydrogenation: aerobic និង anaerobic ។ ប្រសិនបើអុកស៊ីហ៊្សែនគឺជាអ្នកទទួលចម្បងនៃអាតូមអ៊ីដ្រូសែនដែលត្រូវបំបែកចេញ នោះការបន្សាបជាតិអ៊ីដ្រូសែនគឺជាអាតូមិក។ ប្រសិនបើសមាសធាតុមួយចំនួនផ្សេងទៀតដើរតួជាអ្នកទទួលចម្បងនៃការបំបែកអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ការ dehydrogenation គឺ anaerobic ។ ឧទាហរណ៍នៃសមាសធាតុទទួលអ៊ីដ្រូសែនដូចជា NAD, NADP, FMN, FAD, អុកស៊ីតកម្ម glutathione (GSSG), អាស៊ីត dehydroascorbic ជាដើម។

2. ដោយការចូលរួមទៅម៉ូលេគុលនៃសារធាតុអុកស៊ីតកម្មដែលអាចកត់សុីបាន, i.e. តាមរយៈអុកស៊ីសែន។

3. ដោយការបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង. សារពាង្គកាយមានជីវិតទាំងអស់ត្រូវបានបែងចែកជាធម្មតាទៅជាសារពាង្គកាយ aerobic និង anaerobic organisms។ សារពាង្គកាយ Aerobic ត្រូវការអុកស៊ីហ៊្សែន ដែលដំបូងគេប្រើក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម ហើយទីពីរវាដើរតួជាអ្នកទទួលចុងក្រោយនៃអាតូមអ៊ីដ្រូសែនដែលបំបែកចេញពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម។ លើសពីនេះទៅទៀតប្រហែល 95% នៃអុកស៊ីសែនស្រូបយកទាំងអស់ដើរតួជាអ្នកទទួលចុងក្រោយនៃអាតូមអ៊ីដ្រូសែនដែលបំបែកចេញពីស្រទាប់ខាងក្រោមផ្សេងៗកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្ម ហើយមានតែ 5% នៃអុកស៊ីសែនស្រូបយកប៉ុណ្ណោះដែលចូលរួមក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម។

អង់ស៊ីមទាំងអស់។ចូលរួមក្នុងកាតាលីករនៃ OVR នៅក្នុងខ្លួនជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុម oxidoreductases ។ នៅក្នុងវេន, អង់ស៊ីមទាំងអស់នៃថ្នាក់នេះអាចត្រូវបានបែងចែកជា ៤ ក្រុម៖

1. អង់ស៊ីម, កាតាលីករ ប្រតិកម្ម dehydrogenation ឬ dehydrogenase ។

ក) អេរ៉ូប៊ីក ឌីអ៊ីដ្រូសែន ឬអុកស៊ីដដាស។ ខ) អ៊ីដ្រូសែន អាណាអេរ៉ូប៊ីក ជាមួយនឹងប្រតិកម្មធម្មតា៖

2. អង់ស៊ីម, កាតាលីករ ប្រតិកម្មអុកស៊ីហ្សែនឬអុកស៊ីហ្សែន។ ក) ខ) Monooxygenase ។ ឌីអុកស៊ីហ្សែន

3. អង់ស៊ីមដែលជំរុញការលុបបំបាត់អេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម។ ហៅថា cytochromes ។ 4. Oxidoreductases ក៏រួមបញ្ចូលក្រុមនៃអង់ស៊ីមជំនួយដូចជា catalase ឬ peroxidase ។ ពួកវាដើរតួនាទីការពារនៅក្នុងកោសិកា បំផ្លាញអ៊ីដ្រូសែន peroxide ឬ hydroperoxides សរីរាង្គ ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម និងជាសមាសធាតុឈ្លានពានដែលអាចបំផ្លាញរចនាសម្ព័ន្ធកោសិកា។

NAD- និង FAD-dependent anaerobic dehydrogenases ដែលជាស្រទាប់ខាងក្រោមដ៏សំខាន់បំផុតរបស់ពួកគេ។ ខ្សែសង្វាក់សំខាន់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុង mitochondria ដែលជាអង្គការរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ភាពខុសគ្នារវាងសក្តានុពល redox នៃស្រទាប់ខាងក្រោម oxidizable និងអុកស៊ីហ៊្សែនជាកម្លាំងជំរុញសម្រាប់ចលនានៃអេឡិចត្រុងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ភាពស្វាហាប់នៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ខ្សែសង្វាក់សំខាន់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុង mitochondria អង្គការរចនាសម្ព័ន្ធ និងតួនាទីជីវសាស្រ្ត។ Cytochromes, cytochrome oxidase, ធម្មជាតិគីមី និងតួនាទីក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម។

នៅក្នុងដំណើរការនៃប្រតិកម្ម dehydrogenation ជាច្រើនដែលកើតឡើងទាំងនៅក្នុងដំណាក់កាលទីពីរនៃការ catabolism និងនៅក្នុងវដ្ត Krebs, កាត់បន្ថយទម្រង់ coenzymes៖NADH+H+ និង FADH2. ប្រតិកម្មទាំងនេះត្រូវបានជំរុញដោយសារធាតុ dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ pyridine និង flavin-dependent ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ បណ្តុំនៃ coenzymes នៅក្នុងកោសិកាមានកម្រិត ដូច្នេះទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ coenzymes ត្រូវតែត្រូវបាន "បញ្ចេញ" ពោលគឺឧ។ ផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែនជាលទ្ធផលទៅសមាសធាតុផ្សេងទៀត ដូច្នេះពួកវាត្រូវបានផ្ទេរជាយថាហេតុនៅក្នុងសារពាង្គកាយ aerobic ទៅកាន់អុកស៊ីសែនដែលទទួលយកចុងក្រោយរបស់ពួកគេ។ ដំណើរការនៃការ "បញ្ចេញ" ឬអុកស៊ីតកម្មកាត់បន្ថយ NADH + H + និង FADH2 ដំណើរការផ្លូវរំលាយអាហារដែលគេស្គាល់ថាជាឆ្អឹងខ្នងអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម។ វាមានទីតាំងនៅភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។

ខ្សែសង្វាក់សំខាន់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមមាន 3 ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន supramolecular,ជំរុញការផ្ទេរតាមលំដាប់លំដោយនៃអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងពី NADH + H កាត់បន្ថយទៅអុកស៊ីសែន៖

ស្មុគស្មាញ supramolecular ដំបូងជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុង 2 និងប្រូតុង 2 ពីការថយចុះ NADH + H + ទៅ CoQ ជាមួយនឹងការបង្កើតទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ CoQH2 ចុងក្រោយ។ ស្មុគ្រស្មាញ supramolecular រួមមានខ្សែសង្វាក់ polypeptide ប្រហែល 20 ដោយសារក្រុមសិប្បនិម្មិតនៃពួកវាមួយចំនួនមានម៉ូលេគុលនៃ flaminmononucleotide (FMN) និងមួយ ឬច្រើនហៅថា មជ្ឈមណ្ឌលដែក-ស្ពាន់ធ័រ (FeS)n ។ អេឡិចត្រុងនិងប្រូតុងពី NADH + H + ត្រូវបានផ្ទេរដំបូងទៅ FMN ជាមួយនឹងការបង្កើត FMNN2 បន្ទាប់មកអេឡិចត្រុងពី FMNN2 ត្រូវបានផ្ទេរតាមរយៈមជ្ឈមណ្ឌលដែក - ស្ពាន់ធ័រទៅ CoQ បន្ទាប់ពីនោះប្រូតុងត្រូវបានបន្ថែមទៅ CoQ ដើម្បីបង្កើតទម្រង់កាត់បន្ថយរបស់វា:

ស្មុគស្មាញ supramolecular បន្ទាប់ក៏មានប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនផងដែរ៖ cytochrome b ដែលជាប្រូតេអ៊ីនដែលមានមជ្ឈមណ្ឌលជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រនៅក្នុងសមាសភាពរបស់វា និង cytochrome C1 ។ សមាសភាពនៃ cytochrome ណាមួយរួមមានក្រុម heme ដែលមានអាតូមដែកនៃធាតុដែលមាន valence អថេរ ដែលមានសមត្ថភាពទាំងការទទួលយកអេឡិចត្រុង និងផ្តល់ឱ្យវាទៅឆ្ងាយ។ ចាប់ផ្តើមពី CoQH2 ផ្លូវនៃអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងខុសគ្នា។ អេឡិចត្រុងជាមួយ KoQH2 ត្រូវបានផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់នៃ cytochromes ហើយក្នុងពេលតែមួយ 1 អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់ ហើយប្រូតុងដែលមាន KoQH2 ចូលទៅក្នុងបរិស្ថាន។

ស្មុគស្មាញ cytochrome C oxidase មាន cytochromes ពីរ៖cytochrome a និង cytochrome a3. Cytochrome a មានក្រុម heme នៅក្នុងសមាសភាពរបស់វា ហើយ cytochrome a3 បន្ថែមលើក្រុម heme ក៏មានអាតូម Cu ផងដែរ។ អេឡិចត្រុងដែលមានការចូលរួមនៃស្មុគស្មាញនេះត្រូវបានផ្ទេរពី cytochrome C ទៅអុកស៊ីសែន។

NAD+, KoQ, និង cytochrome C មិនមែនជាផ្នែកនៃស្មុគស្មាញដែលបានពិពណ៌នានោះទេ។ NAD+ ដើរតួជាអ្នកប្រមូល-បញ្ជូននៃប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមជាច្រើនដែលកត់សុីនៅក្នុងកោសិកា។ CoQ ក៏អនុវត្តមុខងារនៃអ្នកប្រមូលអេឡិចត្រុង និងប្រូតុង ដោយយកវាចេញពីស្រទាប់ខាងក្រោមដែលអាចកត់សុីបាន (ឧទាហរណ៍ពី succinate ឬ acylCoA) និងផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅប្រព័ន្ធ cytochrome ជាមួយនឹងការបញ្ចេញប្រូតុងទៅក្នុងបរិស្ថាន។ Cytochrome C ក៏អាចទទួលយកអេឡិចត្រុងដោយផ្ទាល់ពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម និងផ្ទេរពួកវាបន្ថែមទៀតទៅស្មុគស្មាញ CDP ទីបួន។ ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ succinate, succinate-CoQ-oxide reductase complex (Complex II) ដំណើរការដោយផ្ទេរប្រូតុងនិងអេឡិចត្រុងពី succinate ដោយផ្ទាល់ទៅ CoQ ដោយឆ្លងកាត់ NAD +:

ដើម្បីឱ្យម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែនប្រែទៅជា 2 O2 ions អេឡិចត្រុង 4 ត្រូវតែផ្ទេរទៅវា។ វាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថាអេឡិចត្រុង 4 ត្រូវបានផ្ទេរជាបន្តបន្ទាប់ពីម៉ូលេគុល NADH + H + ពីរតាមខ្សែសង្វាក់ក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនអេឡិចត្រុង ហើយរហូតទាល់តែអេឡិចត្រុងទាំងបួនត្រូវបានទទួលយក ម៉ូលេគុលអុកស៊ីហ៊្សែននៅតែចងនៅកណ្តាលសកម្មនៃ cytochrome a3 ។ បន្ទាប់ពីទទួលយកអេឡិចត្រុងចំនួន 4 អ៊ីយ៉ុង O2 ពីរភ្ជាប់ប្រូតុងពីរ នីមួយៗ បង្កើតបានជាម៉ូលេគុលទឹក 2 ។

ខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមប្រើប្រាស់ភាគច្រើននៃអុកស៊ីសែនដែលចូលទៅក្នុងខ្លួនរហូតដល់ 95% ។ រង្វាស់នៃអាំងតង់ស៊ីតេនៃដំណើរការអុកស៊ីតកម្មតាមអាកាសនៅក្នុងជាលិកាជាក់លាក់មួយគឺមេគុណផ្លូវដង្ហើម (QO2) ដែលជាធម្មតាត្រូវបានបង្ហាញជាចំនួនមីក្រូលីត្រនៃអុកស៊ីសែនដែលស្រូបយកដោយជាលិកាក្នុងរយៈពេល 1 ម៉ោងក្នុង 1 មីលីក្រាមនៃទំងន់ជាលិកាស្ងួត (µl.h1 ។ .mg1). សម្រាប់ myocardium គឺ 5 សម្រាប់ជាលិកានៃក្រពេញ adrenal 10 សម្រាប់ជាលិកានៃសារធាតុ cortical នៃតម្រងនោម 23 សម្រាប់ថ្លើម 17 សម្រាប់ស្បែក 0.8 ។ ការស្រូបយកអុកស៊ីសែនដោយជាលិកាត្រូវបានអមដោយការបង្កើតកាបូនឌីអុកស៊ីតនិងទឹកក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងពួកគេ។ ដំណើរការនៃការស្រូបយក O2 ដោយជាលិកាជាមួយនឹងការបញ្ចេញ CO2 ដំណាលគ្នាត្រូវបានគេហៅថាការដកដង្ហើមជាលិកា។

phosphorylation អុកស៊ីតកម្មជាយន្តការនៃការប្រមូលផ្តុំថាមពលនៅក្នុងកោសិកា។ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម។ សមាមាត្រ P/O ។ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មនៅកម្រិតស្រទាប់ខាងក្រោម សារៈសំខាន់របស់វាសម្រាប់កោសិកា។ Xenobiotics- inhibitors និង uncouplers នៃការកត់សុី និង phosphorylation ។

ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម- សមាសធាតុសំខាន់បំផុតមួយនៃការដកដង្ហើមកោសិកាដែលនាំទៅដល់ការផលិតថាមពលក្នុងទម្រង់ ATP ។ ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មគឺជាផលិតផលបំបែកនៃសមាសធាតុសរីរាង្គ - ប្រូតេអ៊ីនខ្លាញ់និងកាបូអ៊ីដ្រាត។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយភាគច្រើនជាញឹកញាប់ជាស្រទាប់ខាងក្រោមកាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានប្រើ។ ដូច្នេះ កោសិកាខួរក្បាលមិនអាចប្រើស្រទាប់ខាងក្រោមផ្សេងទៀតសម្រាប់ការដកដង្ហើមបានទេ លើកលែងតែកាបូអ៊ីដ្រាត។

កាបូអ៊ីដ្រាតមុនស្មុគស្មាញត្រូវបានបំបែកទៅជាសាមញ្ញរហូតដល់ការបង្កើតជាតិស្ករ។ គ្លុយកូសគឺជាស្រទាប់ខាងក្រោមសកលនៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមកោសិកា។ ការកត់សុីគ្លុយកូសត្រូវបានបែងចែកជា 3 ដំណាក់កាល៖

1. glycolysis;

2. អុកស៊ីតកម្ម decarboxylation ឬវដ្ត Krebs;

3. ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម។

ក្នុងករណីនេះ glycolysis គឺជាដំណាក់កាលទូទៅសម្រាប់ការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic និង anaerobic ។

រង្វាស់នៃប្រសិទ្ធភាពនៃដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមគឺ សមាមាត្រ P/O; ចំនួននៃអាតូមផូស្វ័រដែលរួមបញ្ចូលពីផូស្វ័រអសរីរាង្គនៅក្នុងសមាសភាពនៃ ATP ក្នុងមួយអាតូមអុកស៊ីសែន 1 ដែលបានភ្ជាប់ទៅនឹងការបង្កើតទឹកក្នុងអំឡុងពេលប្រតិបត្តិការនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ នៅពេលដែល NADH + H+ ត្រូវបានកត់សុី វាគឺ 3 នៅពេលដែល FADH2 (KoQH2) ត្រូវបានកត់សុី វាគឺ 2 ហើយនៅពេលដែលកាត់បន្ថយ cytochrome C ត្រូវបានកត់សុី វាគឺ 1 ។

សារធាតុរារាំង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។សារធាតុរារាំងរារាំង V complex៖

1. Oligomycin - រារាំងបណ្តាញប្រូតុងនៃ ATP synthase ។

2. Atractyloside, cyclophyllin - ប្លុក translocases ។

វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ត្រូវបានរកឃើញដំបូងដោយអ្នកជីវគីមីអង់គ្លេស Krebs ។ គាត់គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលបង្ហាញពីសារៈសំខាន់នៃវដ្តនេះសម្រាប់ការឆេះពេញលេញនៃ pyruvate ដែលជាប្រភពសំខាន់នៃការបំប្លែង glycolytic នៃកាបូអ៊ីដ្រាត។

ក្រោយមកវាត្រូវបានបង្ហាញថាវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic គឺជា "ចំនុចប្រសព្វ" ដែលផ្លូវមេតាប៉ូលីសស្ទើរតែទាំងអស់បញ្ចូលគ្នា។

ដូច្នេះ acetyl-CoA ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការកត់សុី decarboxylation នៃ pyruvate ចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ វដ្តនេះមានប្រតិកម្មចំនួនប្រាំបីជាប់ៗគ្នា (រូបភាពទី.

៩១). វដ្តចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការ condensation នៃ acetyl-CoA ជាមួយ oxaloacetate និងការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ ( ដូចដែលនឹងត្រូវបានគេមើលឃើញខាងក្រោមវាមិនមែនជាអាសេទីល-CoA ខ្លួនវាផ្ទាល់ដែលឆ្លងកាត់ការកត់សុីនៅក្នុងវដ្តនោះទេប៉ុន្តែជាសមាសធាតុស្មុគ្រស្មាញជាងគឺអាស៊ីតក្រូចឆ្មា (អាស៊ីត tricarboxylic) ។)

បន្ទាប់មកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយ) តាមរយៈស៊េរីនៃ dehydrogenation (ការស្រូបយកអ៊ីដ្រូសែន) និង decarboxylations (ការលុបបំបាត់ CO2) បាត់បង់អាតូមកាបូនពីរ និង oxaloacetate (សមាសធាតុកាបូនបួន) លេចឡើងម្តងទៀតនៅក្នុងវដ្ត Krebs ពោលគឺឧ។

នោះហើយជាលទ្ធផលនៃវដ្តពេញលេញ ម៉ូលេគុលអាសេទីល-កូអេ ដុតទៅជា CO2 និង H2O ហើយម៉ូលេគុល oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ខាងក្រោមនេះគឺជាប្រតិកម្មជាប់គ្នាទាំងប្រាំបី (ដំណាក់កាល) នៃវដ្ត Krebs ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មដំបូងត្រូវបានបំប្លែងដោយអង់ស៊ីម citrate synthase, acetyl-CoA condenses ជាមួយ oxaloacetate ។

ជាលទ្ធផលអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានបង្កើតឡើង:

ជាក់ស្តែងនៅក្នុងប្រតិកម្មនេះ citryl-CoA ភ្ជាប់ទៅនឹងអង់ស៊ីមត្រូវបានបង្កើតឡើងជាកម្រិតមធ្យម។ ក្រោយមកទៀត hydrolyzes ដោយឯកឯង និងមិនអាចត្រឡប់វិញបាន ដើម្បីបង្កើតជា citrate និង HS-KoA ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មទីពីរនៃវដ្តនេះ អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដែលបានបង្កើតឡើងឆ្លងកាត់ការខះជាតិទឹកជាមួយនឹងការបង្កើតអាស៊ីត cis-aconitic ដែលដោយការបន្ថែមម៉ូលេគុលទឹកចូលទៅក្នុងអាស៊ីត isocitric ។

ប្រតិកម្ម​ការ​ខ្សោះ​ជាតិ​ទឹក​ដែល​អាច​បញ្ច្រាស​បាន​ទាំង​នេះ​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ​ដោយ​អង់ស៊ីម aconitate-hydratase៖

នៅក្នុងប្រតិកម្មទីបីដែលហាក់ដូចជាការកំណត់អត្រានៃវដ្ត Krebs អាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន dehydrogenated នៅក្នុងវត្តមាននៃ isocitrate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD:

(មានពីរប្រភេទនៃ isocitrate dehydrogenases នៅក្នុងជាលិកា: NAD- និង NADP-dependent ។

វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលតួនាទីនៃកាតាលីករចម្បងសម្រាប់ការកត់សុីនៃអាស៊ីត isocitric ក្នុងវដ្ត Krebs ត្រូវបានអនុវត្តដោយ NAD-dependent isocitrate dehydrogenase ។

ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្ម isocitrate dehydrogenase អាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន decarboxylated ។ NAD-dependent isocitrate dehydrogenase គឺជាអង់ស៊ីម allosteric ដែលទាមទារ ADP ជាភ្នាក់ងារសកម្មជាក់លាក់។ លើសពីនេះទៀត អង់ស៊ីមត្រូវការអ៊ីយ៉ុង Mg2+ ឬ Mn2+ ដើម្បីបង្ហាញសកម្មភាពរបស់វា។

នៅក្នុងប្រតិកម្មទីបួន អុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃអាស៊ីត α-ketoglutaric ទៅ succinyl-CoA កើតឡើង។ យន្តការនៃប្រតិកម្មនេះគឺស្រដៀងទៅនឹងប្រតិកម្មនៃអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate ទៅ acetyl-CoA ។ ស្មុគស្មាញ α-Ketoglutarate dehydrogenase ប្រហាក់ប្រហែលនឹង pyruvate dehydrogenase complex នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ក្នុងករណីទាំងពីរនេះ coenzymes 5 ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម: TDP, lipoic acid amide, HS-KoA, FAD និង NAD ។

សរុបមក ប្រតិកម្មនេះអាចសរសេរដូចខាងក្រោម៖

ប្រតិកម្មទីប្រាំត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម succinyl-CoA synthetase ។ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនេះ succinyl-CoA ដោយមានការចូលរួមពី GDP និងផូស្វ័រអសរីរាង្គត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត succinic (succinate) ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះការបង្កើតចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់នៃ GTP1 កើតឡើងដោយសារតែចំណងថាមពលខ្ពស់នៃ succinyl-CoA:

(GTP លទ្ធផលបន្ទាប់មកបរិច្ចាគក្រុម phosphate ស្ថានីយរបស់វាទៅ ADP ដែលជាលទ្ធផលនៅក្នុងការបង្កើត ATP ។

ការបង្កើត nucleoside triphosphate ថាមពលខ្ពស់ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មសំយោគ succinyl-CoA គឺជាឧទាហរណ៍នៃ phosphorylation នៅកម្រិតស្រទាប់ខាងក្រោម។ )

នៅក្នុងប្រតិកម្មទីប្រាំមួយ succinate ត្រូវបាន dehydrogenated ទៅអាស៊ីត fumaric ។ ការកត់សុីនៃ succinate ត្រូវបានជំរុញដោយ succinate dehydrogenase ក្នុងម៉ូលេគុលដែល coenzyme FAD ត្រូវបានចងភ្ជាប់ជាមួយប្រូតេអ៊ីន៖

នៅក្នុងប្រតិកម្មទី 7 អាស៊ីត fumaric លទ្ធផលត្រូវបានផ្តល់ជាតិទឹកនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម fumarate hydratase ។

ផលិតផលនៃប្រតិកម្មនេះគឺអាស៊ីត malic (malate) ។ វាគួរតែត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ថា fumarate hydratase មានភាពជាក់លាក់ - ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនេះអាស៊ីត L-malic ត្រូវបានបង្កើតឡើង:

ទីបំផុតនៅក្នុងប្រតិកម្មទីប្រាំបីនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ក្រោមឥទ្ធិពលនៃ mitochondrial NAD-dependent malate dehydrogenase L-malate ត្រូវបានកត់សុីទៅជា oxaloacetate:

ដូចដែលអាចមើលឃើញនៅក្នុងវេនមួយនៃវដ្តដែលមានប្រតិកម្មអង់ស៊ីមចំនួនប្រាំបីការកត់សុីពេញលេញ ("្រំមហះ") នៃម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA មួយកើតឡើង។

សម្រាប់ដំណើរការបន្តនៃវដ្ត ការផ្គត់ផ្គង់ថេរនៃ acetyl-CoA ទៅក្នុងប្រព័ន្ធគឺចាំបាច់ ហើយ coenzymes (NAD និង FAD) ដែលបានឆ្លងចូលទៅក្នុងស្ថានភាពកាត់បន្ថយ ត្រូវតែត្រូវបានកត់សុីម្តងហើយម្តងទៀត។ អុកស៊ីតកម្មនេះត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងប្រព័ន្ធបញ្ជូនអេឡិចត្រុង (ឬខ្សែសង្វាក់អង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម) ដែលមានទីតាំងនៅ mitochondria ។

ថាមពលដែលបានបញ្ចេញជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីនៃ acetyl-CoA ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងចំណង phosphate ថាមពលខ្ពស់នៃ ATP ។

ក្នុងចំណោមអាតូមអ៊ីដ្រូសែនចំនួនបួនគូ បីគូត្រូវបានផ្ទេរតាមរយៈ NAD ទៅកាន់ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ ក្នុងករណីនេះសម្រាប់គូនីមួយៗនៅក្នុងប្រព័ន្ធអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត ម៉ូលេគុល ATP បីត្រូវបានបង្កើតឡើង (នៅក្នុងដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មរួមបញ្ចូលគ្នា) ហើយដូច្នេះសរុបមានម៉ូលេគុល ATP ចំនួនប្រាំបួន។ អាតូមមួយគូចូលទៅក្នុងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមរយៈ FAD ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 2 ។ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs 1 ម៉ូលេគុលនៃ GTP ក៏ត្រូវបានសំយោគផងដែរ ដែលស្មើនឹង 1 ម៉ូលេគុលនៃ ATP ។

ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ acetyl-CoA នៅក្នុងវដ្ត Krebs ម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 12 ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចហើយ 1 ម៉ូលេគុល NADH2 (ម៉ូលេគុល ATP 3) ត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate ទៅ acetyl-CoA ។ ចាប់តាំងពីការបំបែកនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយបង្កើតម៉ូលេគុល pyruvate ពីរនៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានកត់សុីទៅជា 2 ម៉ូលេគុលនៃ acetyl-CoA និងពីរវេនបន្ទាប់នៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic នោះម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 30 ត្រូវបានសំយោគ (ហេតុដូចនេះ ការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល pyruvate មួយទៅ CO2 ។ និង H2O ផ្តល់ 15 ម៉ូលេគុល ATP) ។

ដើម្បីធ្វើដូចនេះត្រូវបន្ថែមម៉ូលេគុល ATP 2 ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេល glycolysis aerobic និង 4 ម៉ូលេគុល ATP ត្រូវបានសំយោគដោយសារតែការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល 2 នៃ extramitochondrial NADH2 ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃម៉ូលេគុល 2 នៃប្រតិកម្ម glyceraldehyde-3-phosphate នៅក្នុង dehydrogenase ។

ប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs

សរុបមក យើងទទួលបានថានៅពេលដែល 1 ម៉ូលេគុលនៃគ្លុយកូសត្រូវបានបំបែកនៅក្នុងជាលិកាយោងទៅតាមសមីការ: C6H1206 + 602 -> 6CO2 + 6H2O, 36 ATP ម៉ូលេគុលត្រូវបានសំយោគដែលរួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃ adenosine triphosphate នៅក្នុងចំណងថាមពលខ្ពស់នៃផូស្វ័រ។ 36 X 34.5 ~ 1240 kJ (ឬយោងទៅតាមប្រភពផ្សេងទៀត 36 X 38 ~ 1430 kJ) ថាមពលឥតគិតថ្លៃ។

ម៉្យាងទៀតក្នុងចំណោមថាមពលឥតគិតថ្លៃទាំងអស់ (ប្រហែល 2840 kJ) ដែលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករក្នុងលំហរហូតដល់ 50% នៃវាត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុង mitochondria ក្នុងទម្រង់ដែលអាចត្រូវបានប្រើដើម្បីបំពេញមុខងារសរីរវិទ្យាផ្សេងៗ។

ដោយមិនសង្ស័យ, នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃថាមពល, ការបំបែកពេញលេញនៃជាតិស្ករគឺជាដំណើរការដ៏មានប្រសិទ្ធិភាពជាង glycolysis ។ គួរកត់សំគាល់ថា ម៉ូលេគុល 2 នៃ NADH2 បង្កើតឡើងកំឡុងពេលបំប្លែងម៉ូលេគុល glyceraldehyde-3-phosphate 2 NADH2 នៅពេលដែលកត់សុី វាមិនផ្តល់ម៉ូលេគុល ATP 6 ទេ ប៉ុន្តែមានតែ 4. ការពិតគឺថា ម៉ូលេគុល extramitochondrial NADH2 ខ្លួនឯងមិនអាចធ្វើបានទេ។ ជ្រាបចូលតាមរយៈភ្នាសចូលទៅក្នុង mitochondria ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ អេឡិចត្រុងដែលពួកគេបរិច្ចាគអាចត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ mitochondrial នៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត ដោយប្រើយន្តការដែលគេហៅថា glycerophosphate shuttle (រូបភាព 92) ។ ដូចដែលបានឃើញនៅក្នុងរូបភាព cytoplasmic NADH2 ដំបូងមានប្រតិកម្មជាមួយ cytoplasmic dihydroxyacetone phosphate ដើម្បីបង្កើត glycerol-3-phosphate ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយ cytoplasmic glycerol-3-phosphate dehydrogenase ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD៖

Dihydroxyacetone phosphate + NADH2 glycerol-3-phosphate + NAD

លទ្ធផល glycerol-3-phosphate ងាយជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ។

នៅខាងក្នុង mitochondria មួយទៀត (mitochondrial) glycerol-3-phosphate dehydrogenase (អង់ស៊ីម flavin) កត់សុី glycerol-3-phosphate ម្តងទៀតទៅ dihydroxyacetone phosphate:

Glycerol-3-phosphate + FAD Dihydroxyacetone phosphate + faDH2

ការថយចុះនៃសារជាតិ flavoprotein (អង់ស៊ីម - FADH2) ណែនាំនៅកម្រិត KoQ អេឡិចត្រុងដែលទទួលបានដោយវាចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃការកត់សុីជីវសាស្រ្ត និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលពាក់ព័ន្ធ ហើយ dihydroxyacetone phosphate ទុក mitochondria ចូលទៅក្នុង cytoplasm ហើយអាចធ្វើអន្តរកម្មម្តងទៀតជាមួយ cytoplasmic NADH2 ។

ដូច្នេះ អេឡិចត្រុងមួយគូ (ពីម៉ូលេគុលមួយនៃ cytoplasmic NADH2) ត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដោយប្រើយន្តការ glycerophosphate shuttle ផ្តល់ផលមិនមែន 3 ATP ទេ ប៉ុន្តែ 2 ATP ។

ឥឡូវនេះវាត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងល្អដែលយន្តការ glycerophosphate shuttle កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាថ្លើម។

សម្រាប់ជាលិកាផ្សេងទៀតសំណួរនេះមិនទាន់ត្រូវបានបញ្ជាក់នៅឡើយទេ។

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic

ប្រតិកម្ម glycolysis កើតឡើងនៅក្នុង cytosol និងនៅក្នុង chloroplasts ។ glycolysis មានបីដំណាក់កាល៖

1 - ការរៀបចំ (phosphorylation នៃ hexose និងការបង្កើត phosphotriose ពីរ);

2 - phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មដំបូង;

3 - phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម intramolecular ទីពីរ។

ស្ករឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរមេតាបូលីសក្នុងទម្រង់ជា esters នៃអាស៊ីតផូស្វ័រ។

គ្លុយកូសត្រូវបានធ្វើសកម្មភាពជាមុនដោយ phosphorylation ។ នៅក្នុងប្រតិកម្មដែលពឹងផ្អែកលើ ATP ដែលជំរុញដោយ hexokinase ជាតិស្ករត្រូវបានបំលែងទៅជាគ្លុយកូស-6-phosphate ។ បន្ទាប់ពី isomerization នៃគ្លុយកូស-6-phosphate ទៅ fructose-6-phosphate ក្រោយមកទៀតត្រូវបាន phosphorylated ម្តងទៀតដើម្បីបង្កើត fructose-1,6-diphosphate ។ Phosphofructokinase ដែលជំរុញជំហាននេះគឺជាអង់ស៊ីមដ៏សំខាន់មួយនៅក្នុង glycolysis ។

ដូច្នេះ ម៉ូលេគុល ATP ពីរត្រូវបានប្រើប្រាស់ដើម្បីធ្វើឱ្យម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយសកម្ម។ Fructose-1,6-diphosphate ត្រូវបានបំបែកដោយ aldolase ទៅជាបំណែក phosphorylated C3 ចំនួនពីរ។ បំណែកទាំងនេះ glyceraldehyde-3-phosphate និង dihydroxyacetone phosphate ត្រូវបានបំប្លែងទៅគ្នាទៅវិញទៅមកដោយ triose phosphate isomerase ។

Glyceraldehyde-3-phosphate ត្រូវបានកត់សុីដោយ glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase ដើម្បីបង្កើត NADH + H+ ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មនេះ ផូស្វ័រអសរីរាង្គត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងម៉ូលេគុលដើម្បីបង្កើត 1,3-diphosphoglycerate ។ កម្រិតមធ្យមបែបនេះមានផ្ទុកនូវចំណង anhydride ចម្រុះ ដែលការបំបែកចេញជាដំណើរការដ៏ខ្លាំងក្លាមួយ។ នៅដំណាក់កាលបន្ទាប់ កាតាលីករដោយ phosphoglycerate kinase អ៊ីដ្រូលីសនៃសមាសធាតុនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP ។

ផលិតផលកម្រិតមធ្យមបន្ទាប់ អ៊ីដ្រូលីស្ទីក ដែលអាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសំយោគនៃ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងប្រតិកម្មនៃអ៊ីសូមេរីហ្សីបនៃ 3-phosphoglycerate ដែលទទួលបានជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មនៃ 3PHA ទៅជា 2-phosphoglycerate (អង់ស៊ីម phosphoglycerate mutase ។ ) និងការលុបបំបាត់ជាបន្តបន្ទាប់នៃទឹក (អង់ស៊ីម enolase) ។

ផលិតផលនេះគឺជា ester នៃអាស៊ីត phosphoric និងទម្រង់ enol នៃ pyruvate ហើយដូច្នេះត្រូវបានគេហៅថា phosphoenolpyruvate (PEP) ។ ជំហានចុងក្រោយដែលត្រូវបានជំរុញដោយ pyruvate kinase ផលិត pyruvate និង ATP ។

រួមជាមួយនឹងជំហានអុកស៊ីតកម្ម PHA និងប្រតិកម្ម thiokinase នៅក្នុងវដ្ត citrate នេះគឺជាប្រតិកម្មទីបីដែលអនុញ្ញាតឱ្យកោសិកាសំយោគ ATP ដោយឯករាជ្យនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ទោះបីជាមានការបង្កើត ATP ក៏ដោយ វាមានកម្លាំងខ្លាំង ហើយដូច្នេះវាមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ។

ជាលទ្ធផលនៃ glycolysis ពីម៉ូលេគុលមួយនៃគ្លុយកូស 2 ម៉ូលេគុលនៃអាស៊ីត pyruvic និង 4 ម៉ូលេគុលនៃ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដោយសារចំណងម៉ាក្រូត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្ទាល់នៅលើស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម ដំណើរការនៃការបង្កើត ATP នេះត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម។

ម៉ូលេគុល ATP ពីរគ្របដណ្តប់លើការចំណាយនៃការធ្វើឱ្យសកម្មដំបូងនៃស្រទាប់ខាងក្រោមតាមរយៈ phosphorylation ។ ដូច្នេះ 2 ម៉ូលេគុល ATP កកកុញ។ លើសពីនេះទៀតក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ម៉ូលេគុល NAD 2 ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា NADH ។ ក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ម៉ូលេគុលគ្លុយកូសត្រូវបានបង្ខូចទៅជាម៉ូលេគុល pyruvate ពីរ។

លើសពីនេះទៀតម៉ូលេគុលពីរនៃ ATP និង NADH + H + ត្រូវបានបង្កើតឡើង (aerobic glycolysis) ។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic, pyruvate ឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរបន្ថែមទៀតខណៈពេលដែលធានាឱ្យមានការបង្កើតឡើងវិញនៃ NAD + ។ នេះផលិតផលិតផលដែលមានជាតិ fermentation ដូចជា lactate ឬ ethanol (anaerobic glycolysis)។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ glycolysis គឺជាមធ្យោបាយតែមួយគត់ដើម្បីទទួលបានថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP ពី ADP និង phosphate inorganic ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ម៉ូលេគុល 2 នៃអាស៊ីត pyruvic ត្រូវបានបង្កើតឡើងចូលទៅក្នុងដំណាក់កាលនៃការដកដង្ហើម។

វដ្ត Krebs ។ Acetyl-CoA ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate នៅក្នុង mitochondria ចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។

វដ្តនេះចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការបន្ថែមនៃ acetyl-CoA ទៅ oxaloacetate និងការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (citrate) ។

បន្ទាប់មកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយ) តាមរយៈស៊េរីនៃ dehydrogenation (ការស្រូបយកអ៊ីដ្រូសែន) និង decarboxylations ពីរ (ការលុបបំបាត់ CO2) បាត់បង់អាតូមកាបូនពីរ ហើយម្តងទៀតប្រែទៅជា oxaloacetate (សមាសធាតុកាបូនបួន) នៅក្នុងវដ្ត Krebs , i.e.

ជាលទ្ធផលនៃវដ្តពេញលេញ ម៉ូលេគុល acetyl-CoA មួយដុតទៅ CO2 និង H2O ហើយម៉ូលេគុល oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃប្រតិកម្មនៃវដ្តនេះ បរិមាណថាមពលសំខាន់ៗដែលមាននៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានបញ្ចេញ ហើយថាមពលនេះភាគច្រើនមិនបាត់បង់ដល់រាងកាយនោះទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានប្រើប្រាស់ក្នុងអំឡុងពេលបង្កើតចំណងផូស្វាតចុងក្រោយដែលមានថាមពលខ្ពស់នៃ ATP ។

នៅពេលដែលគ្លុយកូសត្រូវបានកត់សុីក្នុងអំឡុងពេលដកដង្ហើមអំឡុងពេលដំណើរការនៃ glycolysis និងវដ្ត Krebs ម៉ូលេគុល ATP សរុបចំនួន 38 ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

រុក្ខជាតិមានវិធីផ្សេងគ្នាក្នុងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីសែន។ ផ្លូវនេះមិនត្រូវបានរារាំងដោយសារធាតុ cyanide ហើយដូច្នេះត្រូវបានគេហៅថា cyanide-resistant ឬជំនួស។ ការដកដង្ហើមដែលធន់ទ្រាំនឹងសារធាតុ Cyanide ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការនៃអុកស៊ីតកម្មជំនួសនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម បន្ថែមពីលើ cytochrome oxidase ដែលត្រូវបានញែកដាច់ពីគេជាលើកដំបូងក្នុងឆ្នាំ 1978 ។

នៅក្នុងវិធីនៃការដកដង្ហើមនេះ ថាមពលមិនត្រូវបានប្រមូលផ្តុំជាចម្បងនៅក្នុង ATP ទេប៉ុន្តែត្រូវបានរលាយក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ។ ការ​ដកដង្ហើម​ដែល​ធន់​នឹង​សារធាតុ Cyanide ត្រូវបាន​រារាំង​ដោយ​អាស៊ីត salicylic ។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិភាគច្រើន ការដកដង្ហើមដែលធន់ទ្រាំនឹងសារធាតុ cyanide គឺ 10-25% ប៉ុន្តែជួនកាលវាអាចឈានដល់ 100% នៃការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនសរុប។ វាអាស្រ័យលើប្រភេទនិងលក្ខខណ្ឌលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិ។ មុខងារនៃការដកដង្ហើមជំនួសគឺមិនច្បាស់លាស់ទាំងស្រុងនោះទេ។ ផ្លូវនេះត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មនៅពេលដែលមានមាតិកាខ្ពស់នៃ ATP នៅក្នុងកោសិកា និងការរារាំងការងារនៃខ្សែសង្វាក់សំខាន់នៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងអំឡុងពេលដកដង្ហើម។

ផ្លូវដែលធន់ទ្រាំនឹងសារធាតុ cyanide ត្រូវបានគេគិតថាដើរតួនាទីនៅពេលដែលប៉ះពាល់នឹងលក្ខខណ្ឌមិនល្អ។ វាត្រូវបានបង្ហាញថាការដកដង្ហើមជំនួសចូលរួមក្នុងការបង្កើតកំដៅ។ ការសាយភាយនៃថាមពលក្នុងទម្រង់ជាកំដៅអាចផ្តល់នូវការកើនឡើងនៃសីតុណ្ហភាពនៃជាលិការុក្ខជាតិដោយ 10-15 ° C ខាងលើសីតុណ្ហភាពព័ទ្ធជុំវិញ។

ដើម្បីពន្យល់ពីយន្តការនៃការសំយោគ ATP ដែលទាក់ទងនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុង ETC នៃការដកដង្ហើម សម្មតិកម្មជាច្រើនត្រូវបានស្នើឡើង៖

• គីមី (ដោយការប្រៀបធៀបជាមួយ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម);
• មេកានិច (ផ្អែកលើសមត្ថភាពរបស់ mitochondria ដើម្បីផ្លាស់ប្តូរបរិមាណ);
• គីមីវិទ្យា (កំណត់ទម្រង់មធ្យមនៃការផ្លាស់ប្តូរថាមពលអុកស៊ីតកម្មក្នុងទម្រង់ជាជម្រាលប្រូតុង transmembrane) ។

ដំណើរការនៃការបង្កើត ATP ដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្ទេរអ៊ីយ៉ុង H តាមរយៈភ្នាស mitochondrial ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

វាត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីម ATP synthetase ។ ម៉ូលេគុលនៃ ATP synthetase មានទីតាំងនៅក្នុងទម្រង់ជាគ្រាប់ស្វ៊ែរនៅផ្នែកខាងក្នុងនៃភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។

ជាលទ្ធផលនៃការបំបែកម៉ូលេគុលពីរនៃអាស៊ីត pyruvic និងការផ្ទេរអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែនតាមរយៈភ្នាសតាមរយៈបណ្តាញពិសេស ម៉ូលេគុល ATP សរុបចំនួន 36 ត្រូវបានសំយោគ (ម៉ូលេគុល 2 នៅក្នុងវដ្ត Krebs និង 34 ម៉ូលេគុល ជាលទ្ធផលនៃការផ្ទេរនៃ អ៊ីយ៉ុង H តាមរយៈភ្នាស) ។

សមីការរួមសម្រាប់ការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic អាចត្រូវបានបង្ហាញដូចខាងក្រោម៖

C6H12O6 + O2+ 6H2O + 38ADP + 38H3PO4 →

6CO2+ 12H2O + 38ATP

H+-translocating ATP synthase មានពីរផ្នែក៖ ឆានែលប្រូតុង (F0) ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងភ្នាសនៃផ្នែករងយ៉ាងហោចណាស់ 13 និងផ្នែករងកាតាលីករ (Fi) ដែលលាតសន្ធឹងចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស។

"ក្បាល" នៃផ្នែកកាតាលីករត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអនុចំនួនបី + - និងបី - ដែលក្នុងនោះមានមជ្ឈមណ្ឌលសកម្មបី។

"ដើម" នៃរចនាសម្ព័ន្ធត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ polypeptides នៃ Fo-part និង y-, 5- និង s-subunits នៃ "head" ។

វដ្តកាតាលីករត្រូវបានបែងចែកជាបីដំណាក់កាលដែលនីមួយៗឆ្លងកាត់វេននៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលសកម្មចំនួនបី។ ទីមួយការផ្សារភ្ជាប់នៃ ADP (ADP) និង Pi បន្ទាប់មកចំណង phosphoanhydride ត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយទីបំផុតផលិតផលចុងក្រោយនៃប្រតិកម្មត្រូវបានបញ្ចេញ។

ជាមួយនឹងការផ្ទេរប្រូតុងនីមួយៗតាមរយៈឆានែលប្រូតេអ៊ីន F0 ទៅក្នុងម៉ាទ្រីស មជ្ឈមណ្ឌលសកម្មទាំងបីជំរុញឱ្យមានដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃប្រតិកម្ម។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាថាមពលនៃការដឹកជញ្ជូនប្រូតុងត្រូវបានចំណាយជាចម្បងលើការបង្វិលនៃ α-subunit ដែលជាលទ្ធផលដែលការអនុលោមតាម α- និង β-subunits ផ្លាស់ប្តូរជាវដ្ត។

ប៊ូតុងសង្គមសម្រាប់ Joomla

មុខងារវដ្ត Krebs

វិទ្យាសាស្ត្រ » ជីវគីមីវិទ្យា

1.មុខងារអ្នកបរិច្ចាគអ៊ីដ្រូសែន. វដ្ត Krebs ផ្គត់ផ្គង់ស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (ស្រទាប់ខាងក្រោមពឹងផ្អែកលើ NAD: isocitrate, -ketoglutarate, malate; ស្រទាប់ខាងក្រោមពឹងផ្អែកលើ FAD - succinate) ។
2.មុខងារ catabolic. នៅក្នុងដំណើរការនៃ TCA ពួកគេត្រូវបានកត់សុីទៅជាផលិតផលចុងក្រោយនៃការរំលាយអាហារ
សំណល់អាសេទីលដែលបង្កើតឡើងពីម៉ូលេគុលឥន្ធនៈ (គ្លុយកូសអាស៊ីតខ្លាញ់ glycerol អាស៊ីតអាមីណូ) ។
3.មុខងារ Anabolic.

ស្រទាប់ខាងក្រោម TCA គឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុលជាច្រើន (អាស៊ីត keto - α-ketoglutarate និង PAA - អាចត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីតអាមីណូ glu និង asp; PIA អាចបំលែងទៅជាគ្លុយកូស succinyl-CoA ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ heme) ។
4.មុខងារ Anaplerotic. វដ្តនេះមិនត្រូវបានរំខានដោយសារតែប្រតិកម្មនៃ anaplerosis (ការបំពេញបន្ថែម) នៃមូលនិធិនៃស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់វា។ ប្រតិកម្ម anaplerotic សំខាន់បំផុតគឺការបង្កើត PHA (ម៉ូលេគុលដែលបង្កឱ្យមានវដ្ត) ដោយ carboxylation នៃ PVC ។
5.មុខងារថាមពល.

នៅកម្រិតនៃ succinyl-CoA, phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមកើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើតម៉ូលេគុល macroerg 1 ។

អុកស៊ីតកម្មនៃអាសេតាតផ្តល់ថាមពលច្រើន។

លើសពីនេះទៀត 4 ប្រតិកម្ម dehydrogenase នៅក្នុងវដ្ត Krebs បង្កើតលំហូរដ៏មានឥទ្ធិពលនៃអេឡិចត្រុងដែលសម្បូរថាមពល។ អេឡិចត្រុងទាំងនេះចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយគឺអុកស៊ីសែន។ ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីហ៊្សែនថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដែលគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបង្កើតម៉ូលេគុល ATP 9 ដោយ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។ ចំណាំ៖ តួលេខនេះនឹងកាន់តែច្បាស់បន្ទាប់ពីយើងស្គាល់ពីការងាររបស់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម និងជាមួយនឹងអង់ស៊ីមដែលសំយោគ ATP។

អាស៊ីត Tricarboxylic- អាស៊ីតសរីរាង្គដែលមានក្រុម carboxyl បី (-COOH) ។ ពួកវាត្រូវបានតំណាងយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងធម្មជាតិ និងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការជីវគីមីផ្សេងៗ។

ឈ្មោះប្រពៃណី ឈ្មោះប្រព័ន្ធ រូបមន្តម៉ូលេគុល រូបមន្តរចនាសម្ព័ន្ធ

អាស៊ីតក្រូចឆ្មា	2-hydroxypropane-1,2,3-អាស៊ីត tricarboxylic	C6H8O7
អាស៊ីត isocitric	1-hydroxypropane-1,2,3-tricarboxylic	C6H8O7
អាស៊ីតអាខូនីទិក	1-propene-1,2,3-អាស៊ីត tricarboxylic	C6H6O6	(ស៊ីស isomer និង trans isomer)
អាស៊ីត homocitric	2-hydroxybutane-1,2,4-អាស៊ីត tricarboxylic	C7H10O7
អាស៊ីត Oxalosuccinic	1-oxopropane-1,2,3-អាស៊ីត tricarboxylic	C6H6O7
អាស៊ីត Tricarballylic	អាស៊ីត Propane-1,2,3-tricarboxylic	C3H5 (COOH) ៣
អាស៊ីត trimesic	អាស៊ីត Benzene-1,3,5-tricarboxylic	C9H6O6

សង់​ទី​ម៉ែ​ត។

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic (វដ្ត Krebs)

កំណត់ចំណាំ

អក្សរសិល្ប៍

• V. P. Komov, V. N. Shvedova ។ជីវគីមី។ - Bustard, 2004. - 638 ទំ។

យើងបន្តវិភាគវដ្ត Krebs ។ នៅក្នុងអត្ថបទចុងក្រោយ ខ្ញុំបាននិយាយអំពីអ្វីដែលជាទូទៅ ហេតុអ្វីបានជាត្រូវការវដ្ត Krebs និងកន្លែងដែលវាត្រូវការនៅក្នុងការរំលាយអាហារ។

ឥឡូវនេះ ចូរយើងចុះទៅប្រតិកម្មជាក់ស្តែងនៃវដ្តនេះ។

ខ្ញុំនឹងធ្វើការកក់ទុកភ្លាមៗ - សម្រាប់ខ្ញុំផ្ទាល់ ការទន្ទេញប្រតិកម្មគឺជាលំហាត់គ្មានន័យទាល់តែសោះ រហូតដល់ខ្ញុំដោះស្រាយសំណួរខាងលើ។

ប៉ុន្តែ​ប្រសិន​បើ​អ្នក​បាន​រក​ឃើញ​ទ្រឹស្ដី​រួច​ហើយ ខ្ញុំ​ស្នើ​ឱ្យ​បន្ត​អនុវត្ត។

អ្នកអាចមើលឃើញវិធីជាច្រើនដើម្បីសរសេរវដ្ត Krebs ។ ជម្រើសទូទៅបំផុតគឺដូចនេះ៖

ប៉ុន្តែវិធីនៃការសរសេរប្រតិកម្មពីសៀវភៅសិក្សាចាស់ដ៏ល្អអំពីជីវគីមីពីអ្នកនិពន្ធរបស់ Berezov T.T. ហាក់ដូចជាងាយស្រួលបំផុតសម្រាប់ខ្ញុំ។

និង Korovkina B.V.

ប្រតិកម្មដំបូង

Acetyl-CoA និង Oxaloacetate ដែលធ្លាប់ស្គាល់យើងរួចមកហើយ បញ្ចូលគ្នា ហើយប្រែទៅជា citrate ពោលគឺទៅជា អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា.

ប្រតិកម្មទីពីរ

ឥឡូវនេះយើងយកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាហើយប្រែវាទៅជា អាស៊ីត isocitric.

ការផ្លាស់ប្តូរថាមពល។ វដ្ត Krebs ។ ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម និងការបញ្ចេញចោល

ឈ្មោះផ្សេងទៀតសម្រាប់សារធាតុនេះគឺ isocitrate ។

តាមការពិត ប្រតិកម្មនេះមានភាពស្មុគស្មាញជាងនេះបន្តិច តាមរយៈដំណាក់កាលមធ្យម - ការបង្កើតអាស៊ីត cis-aconitic ។ ប៉ុន្តែខ្ញុំបានសម្រេចចិត្តធ្វើឱ្យសាមញ្ញដើម្បីឱ្យអ្នកចងចាំបានកាន់តែប្រសើរ បើចាំបាច់ អ្នកអាចបន្ថែមជំហានដែលបាត់នៅទីនេះ ប្រសិនបើអ្នកចងចាំអ្វីៗផ្សេងទៀត។

តាមពិតក្រុមមុខងារទាំងពីរត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងសាមញ្ញ។

ប្រតិកម្មទីបី

ដូច្នេះយើងទទួលបានអាស៊ីត isocitric ។

ឥឡូវនេះវាត្រូវតែត្រូវបាន decarboxylated (នោះគឺ pinch off COOH) និង dehydrate (នោះគឺ pinch off H) ។ សារធាតុលទ្ធផលគឺ a-ketoglutarate.

ប្រតិកម្មនេះគឺគួរឱ្យកត់សម្គាល់សម្រាប់ការបង្កើតស្មុគស្មាញ HADH2 ។ នេះមានន័យថាអ្នកដឹកជញ្ជូន NAD រើសអ៊ីដ្រូសែនដើម្បីចាប់ផ្តើមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ខ្ញុំចូលចិត្តកំណែនៃប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs នៅក្នុងសៀវភៅសិក្សាដោយ Berezov និង Korovkin យ៉ាងជាក់លាក់ ព្រោះអាតូម និងក្រុមមុខងារដែលចូលរួមក្នុងប្រតិកម្មគឺអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់។

ប្រតិកម្មទីបួន

យើងយក a-ketoglutarate ពីប្រតិកម្មពីមុន ហើយ decarboxylate វានៅពេលនេះ។ ដូចដែលអ្នកអាចឃើញនៅក្នុងប្រតិកម្មដូចគ្នា coenzyme-A ត្រូវបានបន្ថែមទៅ a-ketoglutarate ។

ជាថ្មីម្តងទៀត របៀបដែលនាឡិកាដំណើរការ នីកូទីន អាមីដ អាឌីនីន ឌីនុយក្លេអូទីត ខាងលើ.

ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដ៏រុងរឿងនេះលេចឡើងនៅទីនេះ ដូចនៅក្នុងជំហានចុងក្រោយ ដើម្បីចាប់យកអ៊ីដ្រូសែន ហើយយកវាទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ដោយវិធីនេះសារធាតុលទ្ធផល - succinyl-CoAមិនគួរបំភ័យអ្នកទេ។

Succinate គឺជាឈ្មោះផ្សេងទៀតសម្រាប់អាស៊ីត succinic ដែលត្រូវបានគេស្គាល់យ៉ាងច្បាស់សម្រាប់អ្នកតាំងពីសម័យនៃគីមីជីវៈ។ Succinyl-Coa គឺជាការរួមបញ្ចូលគ្នានៃអាស៊ីត succinic ជាមួយ coenzyme-A ។ យើងអាចនិយាយបានថានេះគឺជា ester នៃអាស៊ីត succinic ។

ប្រតិកម្មទីប្រាំ

នៅជំហានចុងក្រោយយើងបាននិយាយថា succinyl-CoA គឺជាអេស្ទ័រនៃអាស៊ីត succinic ។

ហើយឥឡូវនេះយើងនឹងទទួលបានខ្លួនឯង អាស៊ីត succinicពោលគឺ succinate ពី succinyl-CoA ។ ចំណុចសំខាន់ខ្លាំងណាស់: វាគឺនៅក្នុងប្រតិកម្មនេះ។ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម.

Phosphorylation ជាទូទៅ (វាអាចជាអុកស៊ីតកម្ម និងស្រទាប់ខាងក្រោម) គឺជាការបន្ថែមនៃក្រុមផូស្វ័រ PO3 ទៅ GDP ឬ ATP ដើម្បីទទួលបានពេញលេញ។ GTPឬរៀងគ្នា ATP ។ ស្រទាប់ខាងក្រោមខុសគ្នាត្រង់ថាក្រុមផូស្វ័រដូចគ្នានេះត្រូវបានផ្ដាច់ចេញពីសារធាតុណាមួយដែលមានវា។

ជាការប្រសើរណាស់, និយាយដោយសាមញ្ញ, វាត្រូវបានផ្ទេរពី SUBSTRATE ទៅ HDF ឬ ADP ។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលវាត្រូវបានគេហៅថា "phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម" ។

ជាថ្មីម្តងទៀត: នៅពេលចាប់ផ្តើមនៃ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមយើងមានម៉ូលេគុលឌីផូស្វាត - guanosine Diphosphate ឬ adenosine Diphosphate ។

Phosphorylation មាននៅក្នុងការពិតដែលថាម៉ូលេគុលមួយដែលមានសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័រពីរ - GDP ឬ ADP ត្រូវបាន "បំពេញ" ទៅម៉ូលេគុលដែលមានសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័របីដើម្បីទទួលបាន guanosine TRIphosphate ឬ adenosine TRIphosphate ។ ដំណើរការនេះកើតឡើងកំឡុងពេលបំប្លែង succinyl-CoA ទៅជា succinate (នោះគឺជាអាស៊ីត succinic)។

នៅលើដ្យាក្រាមអ្នកអាចឃើញអក្សរ F (n) ។ វាមានន័យថា "ផូស្វាតអសរីរាង្គ" ។ ផូស្វ័រអសរីរាង្គឆ្លងកាត់ពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅជា GDP ដូច្នេះផលិតផលដែលមានប្រតិកម្មមាន GTP ល្អ និងកម្រិតខ្ពស់។

ឥឡូវ​យើង​មើល​ប្រតិកម្ម​ខ្លួន​ឯង៖

ប្រតិកម្មទីប្រាំមួយ។

ការផ្លាស់ប្តូរបន្ទាប់។ នៅពេលនេះអាស៊ីត succinic ដែលយើងបានទទួលក្នុងជំហានមុននឹងប្រែទៅជា ហ្វូម៉ារ៉ាតកត់សម្គាល់ចំណងទ្វេរថ្មី។

ដ្យាក្រាមបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់ពីរបៀបដែលប្រតិកម្មពាក់ព័ន្ធ FAD៖ នាវាផ្ទុកសារធាតុប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងដែលមិនចេះនឿយហត់នេះចាប់យកអ៊ីដ្រូសែន ហើយទាញវាដោយផ្ទាល់ទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ប្រតិកម្មទីប្រាំពីរ

យើង​បាន​ដល់​ទី​បញ្ចប់​ហើយ។

ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃវដ្ត Krebs គឺការបំប្លែង fumarate ទៅ L-malate ។ L-malate គឺជាឈ្មោះផ្សេងទៀត។ អាស៊ីត L-malicស្គាល់ពីវគ្គសិក្សានៃគីមីវិទ្យាជីវសរីរាង្គ។

ប្រសិនបើអ្នកក្រឡេកមើលប្រតិកម្មខ្លួនឯង អ្នកនឹងឃើញថា ទីមួយ វាទៅទាំងពីរផ្លូវ ហើយទីពីរ ខ្លឹមសាររបស់វាគឺការស្រោចទឹក។

នោះគឺ fumarate គ្រាន់តែភ្ជាប់ម៉ូលេគុលទឹកទៅខ្លួនវា ដែលបណ្តាលឱ្យមានអាស៊ីត L-malic ។

ប្រតិកម្មទីប្រាំបី

ប្រតិកម្មចុងក្រោយនៃវដ្ត Krebs គឺការកត់សុីនៃអាស៊ីត L-malic ទៅ oxaloacetate ពោលគឺ អាស៊ីត oxaloacetic.

ដូចដែលអ្នកយល់ "oxaloacetate" និង "oxaloacetic acid" គឺជាពាក្យមានន័យដូច។ អ្នកប្រហែលជាចាំថាអាស៊ីត oxaloacetic គឺជាសមាសធាតុនៃប្រតិកម្មដំបូងនៃវដ្ត Krebs ។

នៅទីនេះយើងកត់សំគាល់ភាពប្លែកនៃប្រតិកម្ម៖ ការបង្កើត NADH2ដែលនឹងនាំអេឡិចត្រុងទៅកាន់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

កុំភ្លេចផងដែរនូវប្រតិកម្ម 3,4 និង 6 ដែលអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងដឹកជញ្ជូនសម្រាប់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានបង្កើតឡើងផងដែរ។

ដូចដែលអ្នកអាចមើលឃើញ ខ្ញុំបានគូសបញ្ជាក់ជាពិសេសនៅក្នុងប្រតិកម្មពណ៌ក្រហមក្នុងអំឡុងពេលដែល NADH និង FADH2 ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ទាំងនេះគឺជាសារធាតុសំខាន់ណាស់សម្រាប់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ជាពណ៌បៃតង ខ្ញុំបានគូសបញ្ជាក់ពីប្រតិកម្មដែលស្រទាប់ខាងក្រោម phosphorylation កើតឡើង ហើយ GTP ត្រូវបានទទួល។

តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីចងចាំទាំងអស់នេះ?

តាមពិតវាមិនពិបាកប៉ុន្មានទេ។ ដោយបានអានទាំងស្រុងនូវអត្ថបទទាំងពីររបស់ខ្ញុំ ក៏ដូចជាសៀវភៅសិក្សា និងការបង្រៀនរបស់អ្នក អ្នកគ្រាន់តែត្រូវអនុវត្តការសរសេរប្រតិកម្មទាំងនេះប៉ុណ្ណោះ។ ខ្ញុំសូមផ្តល់អនុសាសន៍ឱ្យចងចាំវដ្ត Krebs នៅក្នុងប្លុកនៃ 4 ប្រតិកម្ម។ សរសេរប្រតិកម្មទាំង 4 នេះច្រើនដង ដោយជ្រើសរើសទំនាក់ទំនងសម្រាប់នីមួយៗដែលសាកសមនឹងការចងចាំរបស់អ្នក។

ជាឧទាហរណ៍ ខ្ញុំនឹកឃើញភ្លាមៗនូវប្រតិកម្មទីពីរយ៉ាងងាយ ដែលក្នុងនោះអាស៊ីត isocitric ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ខ្ញុំគិតថាវាធ្លាប់ស្គាល់គ្រប់គ្នាតាំងពីកុមារភាព)។

អ្នកក៏អាចប្រើអនុសរណៈ mnemonic ដូចជា៖ ម្នាស់ទាំងមូល និងស៊ុបមួយចំណិត ថ្ងៃនេះពិតជាអាហារថ្ងៃត្រង់របស់ខ្ញុំដែលត្រូវនឹងស៊េរី - citrate, ស៊ីស-aconitate, isocitrate, អាល់ហ្វា-ketoglutarate, succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate, oxaloacetate ។

មានច្រើនទៀតដែលចូលចិត្ត។

ប៉ុន្តែ​និយាយ​ឲ្យ​ត្រង់​ទៅ ខ្ញុំ​ស្ទើរ​តែ​មិន​ចូល​ចិត្ត​កំណាព្យ​បែប​នេះ​ទេ។ តាមគំនិតរបស់ខ្ញុំ វាកាន់តែងាយស្រួលក្នុងការចងចាំនូវលំដាប់នៃប្រតិកម្មខ្លួនឯង។ ខ្ញុំ​ត្រូវ​បាន​ជួយ​យ៉ាង​ខ្លាំង​ដោយ​ការ​បែង​ចែក​វដ្ដ Krebs ជា​ពីរ​ផ្នែក ដែល​ផ្នែក​នីមួយៗ​ខ្ញុំ​បាន​ហ្វឹកហាត់​សរសេរ​ច្រើន​ដង​ក្នុង​មួយ​ម៉ោង។ តាមក្បួនវាកើតឡើងជាគូដូចជាចិត្តវិទ្យា ឬជីវសីលធម៌។ នេះពិតជាងាយស្រួលណាស់ - ដោយមិនមានការរំខានពីការបង្រៀន អ្នកអាចចំណាយពេលមួយនាទីសរសេរប្រតិកម្មតាមព្យញ្ជនៈនៅពេលអ្នកចងចាំពួកវា ហើយបន្ទាប់មកពិនិត្យមើលជាមួយនឹងជម្រើសត្រឹមត្រូវ។

ដោយវិធីនេះនៅក្នុងសាកលវិទ្យាល័យមួយចំនួនសម្រាប់ការប្រលងនិងការប្រឡងក្នុងជីវគីមីគ្រូមិនតម្រូវឱ្យមានចំណេះដឹងអំពីប្រតិកម្មខ្លួនឯងទេ។

អ្នកគ្រាន់តែត្រូវដឹងថាតើវដ្ត Krebs ជាអ្វី កន្លែងដែលវាកើតឡើង អ្វីដែលជាលក្ខណៈពិសេស និងសារៈសំខាន់របស់វា ហើយជាការពិត ខ្សែសង្វាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរខ្លួនឯង។ មានតែសង្វាក់មួយប៉ុណ្ណោះដែលអាចដាក់ឈ្មោះដោយគ្មានរូបមន្ត ដោយប្រើតែឈ្មោះសារធាតុ។ វិធីសាស្រ្តនេះគ្មានន័យទេ តាមគំនិតរបស់ខ្ញុំ។

ខ្ញុំសង្ឃឹមថាការណែនាំរបស់ខ្ញុំចំពោះវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic បានជួយអ្នក។

ហើយខ្ញុំចង់រំលឹកអ្នកថា អត្ថបទទាំងពីរនេះមិនមែនជាការជំនួសពេញលេញសម្រាប់ការបង្រៀន និងសៀវភៅសិក្សារបស់អ្នកទេ។ ខ្ញុំបានសរសេរពួកគេតែប៉ុណ្ណោះដើម្បីឱ្យអ្នកយល់ច្បាស់ថា វដ្ត Krebs ជាអ្វី។ ប្រសិនបើអ្នកឃើញកំហុសខ្លះនៅក្នុងការណែនាំរបស់ខ្ញុំ សូមសរសេរអំពីវានៅក្នុងមតិយោបល់។ សូម​អរគុណ​ចំពោះ​ការ​យកចិត្ត​ទុកដាក់​របស់​លោកអ្នក!

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic

វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic (វដ្ត Krebs, វដ្ត citrate) គឺជាផ្នែកកណ្តាលនៃផ្លូវទូទៅនៃ catabolism ដែលជាដំណើរការ aerobic គីមីជីវៈរង្វិល ក្នុងអំឡុងពេលដែលការបំប្លែងសារធាតុកាបូនពីរ និងបី ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៅក្នុងសារពាង្គកាយមានជីវិត កំឡុងពេលបំបែកកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ និងប្រូតេអ៊ីន។ CO 2 កើតឡើង។ ក្នុងករណីនេះអ៊ីដ្រូសែនដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានបញ្ជូនទៅខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមជាលិកាដែលវាត្រូវបានកត់សុីបន្ថែមទៀតទៅក្នុងទឹកដោយចូលរួមដោយផ្ទាល់ក្នុងការសំយោគប្រភពថាមពលសកល - ATP ។

វដ្ត Krebs គឺជាជំហានសំខាន់មួយក្នុងការដកដង្ហើមនៃកោសិកាដែលប្រើអុកស៊ីសែនទាំងអស់ ដែលជាផ្លូវបំបែកនៃផ្លូវមេតាបូលីសជាច្រើននៅក្នុងរាងកាយ។ បន្ថែមពីលើតួនាទីថាមពលដ៏សំខាន់ វដ្តនេះក៏ដើរតួជាមុខងារផ្លាស្ទិចដ៏សំខាន់ផងដែរ ពោលគឺវាជាប្រភពដ៏សំខាន់នៃម៉ូលេគុលមុនគេ ដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃការបំប្លែងជីវគីមីផ្សេងទៀត សមាសធាតុសំខាន់ៗសម្រាប់ជីវិតរបស់កោសិកាដូចជា អាស៊ីតអាមីណូ កាបូអ៊ីដ្រាត អាស៊ីតខ្លាញ់ ជាដើម ត្រូវបានសំយោគ។

មុខងារ

1. មុខងាររួមបញ្ចូលគ្នា- វដ្តគឺជាតំណភ្ជាប់រវាងប្រតិកម្មនៃ anabolism និង catabolism ។
2. មុខងារ catabolic- ការបំប្លែងសារធាតុផ្សេងៗទៅជាស្រទាប់ខាងក្រោមនៃវដ្តៈ
   • អាស៊ីតខ្លាញ់, pyruvate, Leu, Phen - Acetyl-CoA ។
   • Arg, His, Glu - α-ketoglutarate ។
   • ម៉ាស៊ីនសម្ងួតសក់ជួរបាញ់ - fumarate ។
3. មុខងារ Anabolic- ការប្រើប្រាស់ស្រទាប់ខាងក្រោមវដ្តសម្រាប់ការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គ៖
   • Oxalacetate - គ្លុយកូស Asp, Asn ។
   • Succinyl-CoA - ការសំយោគ heme ។
   • CO 2 - ប្រតិកម្ម carboxylation ។
4. មុខងារអ្នកបរិច្ចាគអ៊ីដ្រូសែន- វដ្ត Krebs ផ្គត់ផ្គង់ប្រូតុងទៅខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial ក្នុងទម្រង់ជា NADH.H + បី និង FADH 2 មួយ។
5. មុខងារថាមពល- 3 NADH.H + ផ្តល់ 7.5 mol នៃ ATP, 1 FADH 2 ផ្តល់ 1.5 mol នៃ ATP នៅលើខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ លើសពីនេះទៀត 1 GTP ត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងវដ្តដោយ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមហើយបន្ទាប់មក ATP ត្រូវបានសំយោគពីវាតាមរយៈ transphosphorylation: GTP + ADP = ATP + GDP ។

ច្បាប់ Mnemonic

សម្រាប់ការចងចាំកាន់តែងាយស្រួលនៃអាស៊ីតដែលពាក់ព័ន្ធនឹងវដ្ត Krebs មានច្បាប់ mnemonic:

ម្នាស់ទាំងមូល និងស៊ុបមួយចំណិត ថ្ងៃនេះពិតជាអាហារថ្ងៃត្រង់របស់ខ្ញុំដែលត្រូវនឹងស៊េរី - citrate, (cis-) aconitate, isocitrate, (alpha-) ketoglutarate, succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate, oxaloacetate ។

វាក៏មានកំណាព្យ mnemonic ដូចខាងក្រោម (អ្នកនិពន្ធរបស់វាគឺជំនួយការនៅនាយកដ្ឋានជីវគីមីនៃ KSMU E.V. Parshkova)៖

pikeនៅអាសេទីល។ ក្រូចឆ្មាដីល្បាប់ប៉ុន្តែ nar ស៊ីសជាមួយ con មួយ។ខ្ញុំខ្លាចទ្រង់នៅពីលើគាត់ អ៊ីសូលីម៉ុនប៉ុន្តែ អាល់ហ្វា ketoglutarអាឡា។ ស៊ូស៊ីនីលសៀ កូអង់ស៊ីមអូម អំពិលដីល្បាប់ ហ្វូម៉ាអូវ៉ូ យ៉ាបឡូច ek ស្តុកទុកសម្រាប់រដូវរងារ, ងាកជុំវិញ pikeអូម្តងទៀត។

(អាស៊ីត oxaloacetic, អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា, អាស៊ីត cis-aconitic, អាស៊ីត isocitric, α-ketoglutaric acid, succinyl-KoA, អាស៊ីត succinic, អាស៊ីត fumaric, អាស៊ីត malic, អាស៊ីត oxaloacetic) ។

កំណែមួយទៀតនៃកំណាព្យ

Pike បរិភោគអាសេតាត វាប្រែចេញ citrate តាមរយៈ cis-aconitate វានឹងក្លាយជាអ៊ីដ្រូសែន isocitrate ដោយបានផ្តល់ឱ្យ NAD វាបាត់បង់ CO 2 នេះគឺជាសេចក្តីរីករាយយ៉ាងខ្លាំងដែលអុកស៊ីតកម្ម alpha-ketoglutarate កំពុងមក - NAD បានលួចអ៊ីដ្រូសែន TDP កូអង់ស៊ីមយក CO 2 និងថាមពលទទេ។ បានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុង succinyl ភ្លាម GTP បានកើតហើយនៅតែមាន succinate ឥឡូវនេះគាត់បានទៅ FAD - គាត់បានផឹកអ៊ីដ្រូសែន fumarate នៃទឹកហើយគាត់បានប្រែទៅជា malate នៅទីនេះដើម្បី malate NAD បានមកអ៊ីដ្រូសែនទទួលបាន Pike លេចឡើងម្តងទៀតហើយលាក់ខ្លួនដោយស្ងៀមស្ងាត់មើលអាសេតាត ...

កំណត់ចំណាំ

តំណភ្ជាប់

• វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic

ព័ត៌មានប្រវត្តិសាស្ត្រសង្ខេប

វដ្តសំណព្វរបស់យើងគឺ CTC ឬវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic - ជីវិតនៅលើផែនដីនិងក្រោមផែនដីនិងនៅលើផែនដី ... ឈប់ប៉ុន្តែជាទូទៅនេះគឺជាយន្តការដ៏អស្ចារ្យបំផុត - វាជាសកលវាគឺដោយការកត់សុីការបំបែក។ ផលិតផលនៃកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងកោសិកានៃសារពាង្គកាយមានជីវិត ជាលទ្ធផលយើងទទួលបានថាមពលសម្រាប់សកម្មភាពនៃរាងកាយរបស់យើង។

ដំណើរការនេះត្រូវបានរកឃើញដោយ Hans Krebs ខ្លួនគាត់ផ្ទាល់ ដែលគាត់បានទទួលរង្វាន់ណូបែល!

គាត់កើតនៅខែសីហា 25 - 1900 នៅទីក្រុង Hildesheim របស់អាល្លឺម៉ង់។ គាត់បានទទួលការអប់រំផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្តពីសាកលវិទ្យាល័យ Hamburg បន្តការស្រាវជ្រាវជីវគីមីក្រោមការណែនាំរបស់ Otto Warburg នៅទីក្រុងប៊ែកឡាំង។

នៅឆ្នាំ 1930 រួមជាមួយសិស្សម្នាក់គាត់បានរកឃើញដំណើរការនៃការបន្សាបអាម៉ូញាក់នៅក្នុងខ្លួនដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងអ្នកតំណាងជាច្រើននៃពិភពលោកដែលរស់នៅរួមទាំងមនុស្សផងដែរ។ វដ្ដនេះគឺជាវដ្តអ៊ុយ ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ថាជាវដ្ត Krebs #1។

នៅពេលដែលហ៊ីត្លែរឡើងកាន់អំណាច ហាន់ស៍បានធ្វើចំណាកស្រុកទៅចក្រភពអង់គ្លេស ជាកន្លែងដែលគាត់បន្តសិក្សាផ្នែកវិទ្យាសាស្ត្រនៅសាកលវិទ្យាល័យខេមប្រ៊ីជ និងសេហ្វហ្វីល។ បង្កើតការស្រាវជ្រាវរបស់អ្នកជីវគីមីជនជាតិហុងគ្រី Albert Szent-Györgyi គាត់ទទួលបានការយល់ដឹង និងបង្កើតវដ្ត Krebs ដ៏ល្បីល្បាញបំផុតលេខ 2 ឬនិយាយម្យ៉ាងទៀតថា "Szent-Györgyi-Krebs cycle" - 1937 ។

លទ្ធផល​ស្រាវជ្រាវ​ត្រូវ​បញ្ជូន​ទៅ​ទស្សនាវដ្ដី "ធម្មជាតិ" ដែល​បដិសេធ​មិន​ចុះ​ផ្សាយ​អត្ថបទ។ បន្ទាប់​មក​អត្ថបទ​ហោះ​ទៅ​ទស្សនាវដ្ដី "Enzymologia" ក្នុង​ប្រទេស​ហូឡង់។ Krebs ទទួលបានរង្វាន់ណូបែលឆ្នាំ 1953 ផ្នែកសរីរវិទ្យា ឬវេជ្ជសាស្ត្រ។

ការរកឃើញនេះគឺអស្ចារ្យណាស់: នៅឆ្នាំ 1935 លោក Szent-Györgyi បានរកឃើញថាអាស៊ីត succinic, oxaloacetic, fumaric និង malic (អាស៊ីតទាំង 4 គឺជាសមាសធាតុគីមីធម្មជាតិនៃកោសិកាសត្វ) បង្កើនដំណើរការអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងសាច់ដុំ pectoral នៃសត្វព្រាប។ ដែលត្រូវបានកាត់ចោល។

វាស្ថិតនៅក្នុងវាដែលដំណើរការមេតាប៉ូលីសដំណើរការក្នុងល្បឿនខ្ពស់បំផុត។

F. Knoop និង K. Martius ក្នុងឆ្នាំ 1937 បានរកឃើញថាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត isocitric តាមរយៈផលិតផលកម្រិតមធ្យម cis - aconitic acid ។ លើសពីនេះទៀតអាស៊ីត isocitric អាចត្រូវបានបំលែងទៅជាអាស៊ីត α-ketoglutaric ហើយអាស៊ីតនោះទៅជាអាស៊ីត succinic ។

Krebs បានកត់សម្គាល់ពីឥទ្ធិពលនៃអាស៊ីតលើការស្រូបយក O2 ដោយសាច់ដុំ pectoral នៃ pigeon ហើយបង្ហាញពីឥទ្ធិពលសកម្មរបស់វាទៅលើការកត់សុីនៃ PVC និងការបង្កើត Acetyl-Coenzyme A។ លើសពីនេះ ដំណើរការនៅក្នុងសាច់ដុំត្រូវបានរារាំងដោយអាស៊ីត malonic ដែលស្រដៀងទៅនឹងអាស៊ីត succinic និងអាចរារាំងអង់ស៊ីមដែលស្រទាប់ខាងក្រោមគឺអាស៊ីត succinic ។

នៅពេលដែល Krebs បន្ថែមអាស៊ីត malonic ទៅឧបករណ៍ផ្ទុកប្រតិកម្ម ការប្រមូលផ្តុំនៃអាស៊ីត a-ketoglutaric, citric និង succinic បានចាប់ផ្តើម។ ដូច្នេះវាច្បាស់ណាស់ថាសកម្មភាពរួមគ្នានៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា a-ketoglutaric នាំឱ្យមានការបង្កើត succinic ។

ហាន់បានស៊ើបអង្កេតសារធាតុជាង 20 ប៉ុន្តែវាមិនប៉ះពាល់ដល់អុកស៊ីតកម្មទេ។ ការប្រៀបធៀបទិន្នន័យដែលទទួលបាន Krebs បានទទួលវដ្តមួយ។ នៅដើមដំបូង អ្នកស្រាវជ្រាវមិនអាចនិយាយបានច្បាស់ថា តើដំណើរការនេះចាប់ផ្តើមដោយអាស៊ីតក្រូចឆ្មា ឬអ៊ីសូស៊ីទ្រីកទេ ដូច្នេះគាត់បានហៅវាថា "វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic" ។

ឥឡូវនេះយើងដឹងថាទីមួយគឺអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ដូច្នេះអ្វីដែលត្រឹមត្រូវគឺវដ្ត citrate ឬវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

នៅក្នុង eukaryotes ប្រតិកម្ម TCA កើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ខណៈពេលដែលអង់ស៊ីមទាំងអស់សម្រាប់ catalysis លើកលែងតែ 1 ត្រូវបានផ្ទុកក្នុងស្ថានភាពសេរីនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial លើកលែងតែ succinate dehydrogenase ដែលត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង ហើយត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុង ស្រទាប់ lipid ។ នៅក្នុង prokaryotes ប្រតិកម្មនៃវដ្តកើតឡើងនៅក្នុង cytoplasm ។

តោះជួបជាមួយអ្នកចូលរួមនៃវដ្តនេះ៖

1) Acetyl-Coenzyme A:
- ក្រុមអាសេទីល។
កូអង់ហ្ស៊ីម A - Coenzyme A៖

2) PIE - Oxaloacetate - អាស៊ីត Oxalic-Acetic៖
ដូចដែលវាមានពីរផ្នែក: អាស៊ីត oxalic និង acetic ។

៣-៤) អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា និងអ៊ីសូស៊ីទ្រីក៖

5) អាស៊ីត Ketoglutaric៖

៦) Succinyl-Coenzyme A៖

៧) អាស៊ីត Succinic៖

៨) អាស៊ីតហ្វូម៉ារិក៖

៩) អាស៊ីត Malic៖

តើប្រតិកម្មកើតឡើងយ៉ាងដូចម្តេច? ជាទូទៅ​យើង​ទាំងអស់​គ្នា​សុទ្ធតែ​ធ្លាប់​មាន​រូបរាង​ចិញ្ចៀន​ដែល​បង្ហាញ​នៅ​ខាងក្រោម​ក្នុង​រូបភាព។ អ្វីគ្រប់យ៉ាងត្រូវបានរាយក្នុងដំណាក់កាលដូចខាងក្រោម:

1. Condensation នៃ Acetyl-Coenzyme A និង Oxal-Acetic acid ➙ អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

ការបំប្លែងសារធាតុ Acetyl-Coenzyme A មានប្រភពចេញពីការខាប់ជាមួយអាស៊ីត Oxalo-Acetic ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតអាស៊ីតក្រូចឆ្មា។

ប្រតិកម្មមិនតម្រូវឱ្យមានការប្រើប្រាស់ ATP ទេព្រោះថាមពលសម្រាប់ដំណើរការនេះត្រូវបានផ្តល់ជាលទ្ធផលនៃ hydrolysis នៃចំណង thioether ជាមួយ Acetyl-Coenzyme A ដែលជា macroergic:

2. អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាឆ្លងកាត់អាស៊ីត cis-aconitic ទៅជាអាស៊ីត isocitric ។

អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបាន isomerized ទៅអាស៊ីត isocitric ។ អង់ស៊ីមបំប្លែង - aconitase - ជាដំបូងខ្សោះជាតិទឹកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដើម្បីបង្កើតជាអាស៊ីត cis-aconitic បន្ទាប់មកបញ្ចូលគ្នានូវទឹកទៅជាចំណងទ្វេរនៃមេតាបូលីត បង្កើតជាអាស៊ីត isocitric៖

3. អាស៊ីត Isolicitric ត្រូវបាន dehydrogenated ដើម្បីបង្កើត a-ketoglutaric acid និង CO2 ។

អាស៊ីត Isolicitric ត្រូវបានកត់សុីដោយ dehydrogenase ជាក់លាក់ដែលជា coenzyme នៃ NAD ។

ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការកត់សុីអាស៊ីត isocitric ត្រូវបាន decarboxylated ។ ជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរអាស៊ីត α-ketoglutaric ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

4. អាស៊ីត Alpha-ketoglutaric ត្រូវបានខ្សោះជាតិទឹក ➙ succinyl-coenzyme A និង CO2 ។

ជំហានបន្ទាប់គឺ decarboxylation អុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីត α-ketoglutaric ។

វាត្រូវបានជំរុញដោយស្មុគស្មាញ α-ketoglutarate dehydrogenase ដែលស្រដៀងនឹងយន្តការ រចនាសម្ព័ន្ធ និងសកម្មភាពទៅនឹងស្មុគស្មាញ pyruvate dehydrogenase ។ ជាលទ្ធផល succinyl-CoA ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

5. Succinyl-coenzyme A ➙ អាស៊ីត succinic ។

Succinyl-CoA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត succinic ដោយឥតគិតថ្លៃ ថាមពលដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានរក្សាទុកដោយការបង្កើត guanosine triphosphate ។ ដំណាក់កាលនេះគឺជាដំណាក់កាលតែមួយគត់នៅក្នុងវដ្តដែលថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដោយផ្ទាល់។

6. អាស៊ីត Succinic គឺខ្សោះជាតិទឹក ➙ fumaric ។

ការខះជាតិទឹកនៃអាស៊ីត succinic ត្រូវបានពន្លឿនដោយ succinate dehydrogenase, coenzyme របស់វាគឺ FAD ។

7. Fumaric hydrated ➙ malic ។

អាស៊ីត Fumaric ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល dehydrogenation នៃអាស៊ីត succinic ត្រូវបាន hydrated ហើយអាស៊ីត malic ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

8. អាស៊ីត Malic ត្រូវបាន dehydrogenated ➙ Oxalic-Acetic - វដ្តនេះត្រូវបានបិទ។

ដំណើរការចុងក្រោយគឺ dehydrogenation នៃអាស៊ីត malic ជំរុញដោយ malate dehydrogenase;

លទ្ធផលនៃដំណាក់កាលគឺជាការរំលាយអាហារដែលវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ចាប់ផ្តើម - អាស៊ីត Oxalic Acetic ។

នៅក្នុងប្រតិកម្ម 1 នៃវដ្តបន្ទាប់ សារធាតុ Acetyl-Coenzyme A មួយមីលីលីត្រផ្សេងទៀតនឹងចូល។

តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីចងចាំវដ្តនេះ? គ្រាន់តែ!

1) ការបញ្ចេញមតិក្នុងន័យធៀប៖
ម្នាស់ទាំងមូល និងស៊ុបមួយចំណិត ថ្ងៃនេះពិតជាអាហារថ្ងៃត្រង់របស់ខ្ញុំដែលត្រូវគ្នានឹង citrate, cis-aconitate, isocitrate, (alpha-)ketoglutarate, succinyl-CoA, succinate, fumarate, malate, oxaloacetate ។

2) កំណាព្យវែងមួយទៀត៖

Pike បានញ៉ាំអាសេតាតវាប្រែជា citrate ។
តាមរយៈ cisaconite វានឹងត្រូវបាន isocitrate ។
ដោយបានលះបង់អ៊ីដ្រូសែនលើស វាបាត់បង់ CO2 ។
Alpha-ketoglutarate សប្បាយចិត្តយ៉ាងខ្លាំងចំពោះរឿងនេះ។
អុកស៊ីតកម្មកំពុងមក - NAD បានលួចអ៊ីដ្រូសែន
TDP, coenzyme A យក CO2 ។
ហើយថាមពលស្ទើរតែលេចឡើងនៅក្នុង succinyl,
ភ្លាមៗ ATP បានកើតហើយ succinate នៅតែមាន។
ដូច្នេះគាត់បានទៅ FAD - គាត់ត្រូវការអ៊ីដ្រូសែន។
Fumarate បានផឹកទឹកហើយប្រែទៅជា malate ។
បន្ទាប់មក OVER បានមកដល់ malate, ទទួលបានអ៊ីដ្រូសែន,
PIKE បានលេចឡើងម្តងទៀតហើយលាក់ខ្លួនយ៉ាងស្ងៀមស្ងាត់។

3) កំណាព្យដើមគឺខ្លីជាង៖

PIKE ACETYL LIMONIL,
ប៉ុន្តែ Narcissus Horse ខ្លាច
គាត់គឺនៅពីលើគាត់ ISOLIMONO
អាលហ្វា - កេតូក្លូតារ៉ាល់។
បានទទួលជោគជ័យជាមួយ COENZYME,
AMBER FUMAROVO,
ផ្លែប៉ោមនៅក្នុងហាងសម្រាប់រដូវរងារ,
ប្រែទៅជា PIKE ម្តងទៀត។

ផ្លូវរំលាយអាហារនេះត្រូវបានដាក់ឈ្មោះតាមអ្នកនិពន្ធដែលបានរកឃើញវា - G. Krebs ដែលបានទទួល (រួមគ្នាជាមួយ F. Lipman) សម្រាប់ការរកឃើញនេះក្នុងឆ្នាំ 1953 រង្វាន់ណូបែល។ វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាចាប់យកថាមពលឥតគិតថ្លៃភាគច្រើនពីការបំបែកប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និងកាបូអ៊ីដ្រាតនៅក្នុងអាហារ។ វដ្ត Krebs គឺជាផ្លូវមេតាបូលីសកណ្តាល។

អាសេទីល-CoA ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ pyruvate នៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មជាបន្តបន្ទាប់។ មានប្រតិកម្មបែបនេះចំនួនប្រាំបី។

ប្រតិកម្មទី 1 - ការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា. ការបង្កើត citrate កើតឡើងដោយការ condensation នៃសំណល់ acetyl នៃ acetyl-CoA ជាមួយ oxalacetate (OA) ដោយប្រើអង់ស៊ីម citrate synthase (ដោយមានការចូលរួមនៃទឹក):

ប្រតិកម្មនេះគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ ចាប់តាំងពីចំណង thioether សម្បូរថាមពលនៃ acetyl~S-CoA រលាយអស់។

ប្រតិកម្មទី 2 - ការបង្កើតអាស៊ីត isocitric ។ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីមដែលមានជាតិដែក (Fe - non-heme) - aconitase ។ ប្រតិកម្មកើតឡើងតាមរយៈដំណាក់កាលបង្កើត ស៊ីសអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (អាស៊ីតក្រូចឆ្មាឆ្លងកាត់ការខះជាតិទឹកដើម្បីបង្កើត ស៊ីសអាស៊ីត aconitic ដែលដោយការភ្ជាប់ម៉ូលេគុលទឹកប្រែទៅជាអាស៊ីត isocitric) ។

ប្រតិកម្មទី 3 - dehydrogenation និង decarboxylation ដោយផ្ទាល់នៃអាស៊ីត isocitric ។ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ NAD+ isocitrate dehydrogenase ។ អង់ស៊ីមត្រូវការវត្តមានអ៊ីយ៉ុងម៉ង់ហ្គាណែស (ឬម៉ាញេស្យូម) ។ ដោយធម្មជាតិជាប្រូតេអ៊ីន allosteric, isocitrate dehydrogenase ត្រូវការភ្នាក់ងារសកម្មជាក់លាក់ - ADP ។

ប្រតិកម្មទី 4 - decarboxylation អុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីត α-ketoglutaric ។ដំណើរការនេះត្រូវបានជំរុញដោយ α-ketoglutarate dehydrogenase - ស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនិងយន្តការនៃសកម្មភាពទៅនឹងស្មុគស្មាញ pyruvate dehydrogenase ។ វាមាន coenzymes ដូចគ្នា: TPP, LA និង FAD - coenzymes ផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ស្មុគស្មាញ; KoA-SH និង NAD+ គឺជា coenzymes ខាងក្រៅ។

ប្រតិកម្មទី 5 - phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម។ខ្លឹមសារនៃប្រតិកម្មគឺការផ្ទេរថាមពលចំណងដ៏សម្បូរបែបនៃ succinyl-CoA (សមាសធាតុម៉ាក្រូ) ទៅកាន់ GDP ដោយមានការចូលរួមពីអាស៊ីតផូស្វ័រ - ក្នុងករណីនេះ GTP ត្រូវបានបង្កើតឡើង ម៉ូលេគុលមានប្រតិកម្ម។ rephosphorylationជាមួយ ADP, ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ប្រតិកម្មទី 6 - ការខះជាតិទឹកនៃអាស៊ីត succinic ជាមួយ succinate dehydrogenase ។អង់ស៊ីមផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនដោយផ្ទាល់ពីស្រទាប់ខាងក្រោម (succinate) ទៅ ubiquinone នៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ Succinate dehydrogenase គឺជាស្មុគស្មាញទី II នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial ។ coenzyme នៅក្នុងប្រតិកម្មនេះគឺ FAD ។

ប្រតិកម្មទី 7 - ការបង្កើតអាស៊ីត malic ដោយអង់ស៊ីម fumarase ។ Fumarase (fumarate hydratase) ផ្តល់សំណើមដល់អាស៊ីត fumaric - នេះបង្កើតជាអាស៊ីត malic និងរបស់វា អិល- ទម្រង់ ចាប់តាំងពីអង់ស៊ីមមានលក្ខណៈស្តេរ៉េអូ។

ប្រតិកម្មទី 8 - ការបង្កើត oxalacetate ។ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញ malate dehydrogenase ដែល coenzyme គឺលើស + ។ oxalacetate ដែលបង្កើតឡើងក្រោមសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមត្រូវបានរួមបញ្ចូលម្តងទៀតនៅក្នុងវដ្ត Krebs ហើយដំណើរការវដ្តទាំងមូលត្រូវបានធ្វើម្តងទៀត។

ប្រតិកម្មបីចុងក្រោយគឺអាចបញ្ច្រាស់បាន ប៉ុន្តែចាប់តាំងពី NADH?H+ ត្រូវបានចាប់យកដោយខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម លំនឹងនៃប្រតិកម្មផ្លាស់ប្តូរទៅខាងស្តាំ ពោលគឺឧ។ ឆ្ពោះទៅរកការបង្កើត oxalacetate ។ ដូចដែលអាចមើលឃើញការកត់សុីពេញលេញ "ការឆេះ" នៃម៉ូលេគុលអាសេទីល-CoA កើតឡើងក្នុងវដ្តមួយ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃវដ្តនេះ ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃសារធាតុនីកូទីណាមីត និងហ្វ្លាវីន កូអង់ស៊ីមត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលត្រូវបានកត់សុីនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃមីតូខនឌ្រី។ ដូច្នេះវដ្ត Krebs មានទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមកោសិកា។

មុខងារនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic មានភាពចម្រុះ:

· សមាហរណកម្ម - វដ្ត Krebs គឺជាផ្លូវមេតាបូលីសកណ្តាលដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវដំណើរការនៃការពុកផុយ និងការសំយោគនៃសមាសធាតុសំខាន់បំផុតនៃកោសិកា។

· អាណាបូលីក - ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃវដ្តត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគនៃសមាសធាតុជាច្រើនទៀត៖ oxalacetate ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគគ្លុយកូស (gluconeogenesis) និងការសំយោគអាស៊ីត aspartic, acetyl-CoA - សម្រាប់ការសំយោគនៃ heme, α-ketoglutarate - សម្រាប់ការសំយោគ។ អាស៊ីត glutamic, acetyl-CoA - សម្រាប់ការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់, កូលេស្តេរ៉ុល, អរម៉ូនស្តេរ៉ូអ៊ីត, សាកសពអាសេតូន។

· catabolic - នៅក្នុងវដ្តនេះផលិតផលពុកផុយនៃជាតិគ្លុយកូសអាស៊ីតខ្លាញ់អាស៊ីតអាមីណូ ketogenic បញ្ចប់ដំណើររបស់ពួកគេ - ពួកគេទាំងអស់ប្រែទៅជាអាសេទីល-CoA ។ អាស៊ីត glutamic - ទៅ α-ketoglutaric; aspartic - ទៅ oxaloacetate ជាដើម។

· តាមពិតថាមពល - មួយនៃប្រតិកម្មវដ្ត (ការបំបែកនៃ succinyl-CoA) គឺជាប្រតិកម្ម phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម។ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្មនេះម៉ូលេគុលមួយនៃ GTP ត្រូវបានបង្កើតឡើង (ប្រតិកម្ម rephosphorylation នាំទៅរកការបង្កើត ATP) ។

· អ្នកបរិច្ចាគអ៊ីដ្រូសែន - ដោយមានការចូលរួមពី NAD + -dependent dehydrogenases ចំនួនបី (isocitrate, α-ketoglutarate និង malate dehydrogenases) និង FAD-dependent succinate dehydrogenase, 3 NADH?H + និង 1 FADH 2 ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ coenzymes ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយទាំងនេះគឺជាអ្នកផ្តល់អ៊ីដ្រូសែនសម្រាប់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial ថាមពលនៃការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។

· អាណាប៉ូរ៉ូទិក - ការបំពេញបន្ថែម។ បរិមាណដ៏សំខាន់នៃស្រទាប់ខាងក្រោមវដ្ត Krebs ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគនៃសមាសធាតុផ្សេងៗ និងចាកចេញពីវដ្ត។ ប្រតិកម្ម​មួយ​ដែល​បង្កើត​ឡើង​សម្រាប់​ការ​ខាត​បង់​ទាំង​នេះ​គឺ​ប្រតិកម្ម​ដែល​ជំរុញ​ដោយ​សារធាតុ pyruvate carboxylase។

អត្រាប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs ត្រូវបានកំណត់ដោយតម្រូវការថាមពលរបស់កោសិកា

អត្រានៃប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs ទាក់ទងទៅនឹងអាំងតង់ស៊ីតេនៃដំណើរការនៃការដកដង្ហើមជាលិកា និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលពាក់ព័ន្ធ - ការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើម។ សារធាតុរំលាយអាហារទាំងអស់ដែលឆ្លុះបញ្ចាំងពីការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលគ្រប់គ្រាន់ដល់កោសិកាគឺជាអ្នករារាំងនៃវដ្ត Krebs ។ ការកើនឡើងនៃសមាមាត្រនៃ ATP / ADP គឺជាសូចនាករនៃការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលគ្រប់គ្រាន់ដល់កោសិកានិងកាត់បន្ថយសកម្មភាពនៃវដ្ត។ ការកើនឡើងនៃសមាមាត្រនៃ NAD + / NADH, FAD / FADH 2 បង្ហាញពីកង្វះថាមពលនិងជាសញ្ញានៃការបង្កើនល្បឿននៃដំណើរការអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងវដ្ត Krebs ។

សកម្មភាពចម្បងរបស់និយតករគឺសំដៅទៅលើសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមសំខាន់ៗចំនួនបីគឺ citrate synthase, isocitrate dehydrogenase និង a-ketoglutarate dehydrogenase ។ Allosteric inhibitors នៃ citrate synthase គឺ ATP, អាស៊ីតខ្លាញ់។ នៅក្នុងកោសិកាខ្លះ citrate និង NADH ដើរតួជាអ្នករារាំងរបស់វា។ Isocitrate dehydrogenase ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មដោយ ADP និងរារាំងដោយកម្រិតខ្ពស់នៃ NADH + H + ។

អង្ករ។ ៥.១៥. វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic (វដ្ត Krebs)

ក្រោយមកទៀតក៏ជាសារធាតុរារាំងនៃ α-ketoglutarate dehydrogenase ដែលសកម្មភាពរបស់វាក៏ថយចុះជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃកម្រិត succinyl-CoA ។

សកម្មភាពនៃវដ្ត Krebs ភាគច្រើនអាស្រ័យទៅលើភាពអាចរកបាននៃស្រទាប់ខាងក្រោម។ "ការលេចធ្លាយ" ជាបន្តបន្ទាប់នៃស្រទាប់ខាងក្រោមពីវដ្ត (ឧទាហរណ៍ក្នុងករណីពុលអាម៉ូញាក់) អាចបណ្តាលឱ្យមានការរំខានយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលនៃកោសិកា។

ផ្លូវ pentose phosphate នៃការកត់សុីគ្លុយកូសបម្រើការសំយោគកាត់បន្ថយនៅក្នុងកោសិកា។

ដូចដែលឈ្មោះបង្កប់ន័យ ផូស្វ័រ pentose ដែលត្រូវការច្រើនត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងផ្លូវនេះ។ ដោយសារការបង្កើត pentoses ត្រូវបានអមដោយការកត់សុី និងការលុបបំបាត់អាតូមកាបូនទីមួយនៃគ្លុយកូស ផ្លូវនេះក៏ត្រូវបានគេហៅថា អាប៉ូតូម (កំពូល- កំពូល) ។

ផ្លូវ pentose phosphate អាចត្រូវបានបែងចែកជាពីរផ្នែក: អុកស៊ីតកម្មនិងមិនអុកស៊ីតកម្ម។ នៅក្នុងផ្នែកអុកស៊ីតកម្មដែលរួមមានប្រតិកម្មបី NADPH?H + និង ribulose-5-phosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នៅក្នុងផ្នែកដែលមិនមានអុកស៊ីតកម្ម ribulose-5-phosphate ត្រូវបានបំលែងទៅជា monosaccharides ផ្សេងៗដែលមានអាតូមកាបូន 3, 4, 5, 6, 7 និង 8; ផលិតផលចុងក្រោយគឺ fructose-6-phosphate និង 3-PHA ។

· ផ្នែកអុកស៊ីតកម្ម . ប្រតិកម្មដំបូង- dehydrogenation នៃគ្លុយកូស-6-phosphate ដោយជាតិស្ករ-6-phosphate dehydrogenase ជាមួយនឹងការបង្កើត δ-lactone 6-phosphogluconic acid និង NADPH?H + (NADP + - coenzyme គ្លុយកូស -6-phosphate dehydrogenase) ។

ប្រតិកម្មទីពីរ- អ៊ីដ្រូលីសនៃ 6-phosphogluconolactone ដោយ gluconolactone hydrolase ។ ផលិតផលប្រតិកម្មគឺ 6-phosphogluconate ។

ប្រតិកម្មទីបី- dehydrogenation និង decarboxylation នៃ 6-phosphogluconolactone ដោយអង់ស៊ីម 6-phosphogluconate dehydrogenase ដែលជា coenzyme ដែលជា NADP + ។ កំឡុងពេលប្រតិកម្ម កូអង់ស៊ីមត្រូវបានកាត់បន្ថយ ហើយគ្លុយកូស C-1 ត្រូវបានបំបែកចេញដើម្បីបង្កើតជា ribulose-5-phosphate ។

· ផ្នែកមិនកត់សុី . មិនដូចអុកស៊ីតកម្មទីមួយទេ ប្រតិកម្មទាំងអស់នៃផ្នែកនេះនៃផ្លូវផូស្វ័រ pentose គឺអាចបញ្ច្រាស់បាន (រូបភាព 5.16)

រូបភាព 5.16 ផ្នែកអុកស៊ីតកម្មនៃផ្លូវផូស្វ័រ pentose (F-variant)

Ribulose-5-phosphate អាច isomerize (អង់ស៊ីម - ketosomerase ) ចូលទៅក្នុង ribose-5-phosphate និង epimerize (អង់ស៊ីម - epimerase ) ទៅ xylulose-5-phosphate ។ ប្រតិកម្មពីរប្រភេទដូចខាងក្រោមៈ transketolase និង transaldolase ។

Transketolase(coenzyme - thiamine pyrophosphate) បំបែកបំណែកកាបូនពីរហើយផ្ទេរវាទៅជាតិស្ករផ្សេងទៀត (សូមមើលដ្យាក្រាម) ។ ថ្នាំ Transaldolase ផ្ទុកបំណែកកាបូនបី។

Ribose-5-phosphate និង xylulose-5-phosphate ចូលទៅក្នុងប្រតិកម្មដំបូង។ នេះគឺជាប្រតិកម្ម transketolase: បំណែក 2C ត្រូវបានផ្ទេរពី xylulose-5-phosphate ទៅ ribose-5-phosphate ។

សមាសធាតុលទ្ធផលទាំងពីរមានប្រតិកម្មជាមួយគ្នាក្នុងប្រតិកម្ម transaldolase ។ ក្នុងករណីនេះ ជាលទ្ធផលនៃការផ្ទេរបំណែក 3C ពី sedoheptulose-7-phosphate ទៅ 3-PHA, erythrose-4-phosphate និង fructose-6-phosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នេះគឺជា F-វ៉ារ្យ៉ង់នៃផ្លូវ pentose phosphate ។ . វាគឺជាលក្ខណៈនៃជាលិកា adipose ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រតិកម្មក៏អាចដើរតាមផ្លូវផ្សេងដែរ (រូបភាព 5.17) ផ្លូវនេះត្រូវបានកំណត់ថាជាវ៉ារ្យ៉ង់ L ។ វាកើតឡើងនៅក្នុងថ្លើម និងសរីរាង្គដទៃទៀត។ ក្នុងករណីនេះ octulose-1,8-diphosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងប្រតិកម្ម transaldolase ។

រូប ៥.១៧។ Pentose phosphate (apotomic) ផ្លូវនៃការរំលាយអាហារគ្លុយកូស (octulose ឬ L-variant)

Erythrose-4-phosphate និង fructose-6-phosphate អាចចូលទៅក្នុងប្រតិកម្ម transketolase ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត fructose-6-phosphate និង 3-PHA ។

សមីការទូទៅសម្រាប់ផ្នែកអុកស៊ីតកម្ម និងមិនមែនអុកស៊ីតកម្មនៃផ្លូវផូស្វ័រ pentose អាចត្រូវបានតំណាងដូចខាងក្រោម:

គ្លុយកូស-6-P + 7H 2 O + 12NADP + 5 Pentose-5-P + 6CO 2 + 12 NADPH?N + + Fn ។

acetyl-SCoA ដែលបង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្ម PVC-dehydrogenase បន្ទាប់មកចូលទៅក្នុង វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic(CTC, វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា, វដ្ត Krebs) ។ បន្ថែមពីលើ pyruvate អាស៊ីត keto ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងវដ្តដែលចេញមកពី catabolism នៃអាស៊ីតអាមីណូឬសារធាតុផ្សេងទៀត។

វដ្តអាស៊ីត Tricarboxylic

វដ្តកំពុងដំណើរការ ម៉ាទ្រីស mitochondrialនិងតំណាង អុកស៊ីតកម្មម៉ូលេគុល អាសេទីល-អេសអូអេនៅក្នុងប្រតិកម្មប្រាំបីជាប់គ្នា។

នៅក្នុងប្រតិកម្មដំបូងពួកគេចង អាសេទីលនិង oxaloacetate(អាស៊ីត oxaloacetic) ដើម្បីបង្កើត ស៊ីត្រាត(អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា) បន្ទាប់មកអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា isomerizes ទៅ ផ្តាច់ខ្លួននិងប្រតិកម្ម dehydrogenation ពីរជាមួយនឹងការចេញផ្សាយ CO 2 រួមគ្នានិងការកាត់បន្ថយ NAD ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មទីប្រាំ GTP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនេះគឺជាប្រតិកម្ម phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម. បន្ទាប់មក ការខ្សោះជាតិទឹកដែលពឹងផ្អែកលើ FAD កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់ succinate(អាស៊ីត succinic), ជាតិទឹក fumaricអាសុីតឡើង malate(អាស៊ីត malic) បន្ទាប់មក dehydrogenation ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ដើម្បីបង្កើត oxaloacetate.

ជាលទ្ធផលបន្ទាប់ពីមានប្រតិកម្មប្រាំបីនៃវដ្ត ម្តងទៀត oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើង .

ប្រតិកម្មបីចុងក្រោយបង្កើតនូវអ្វីដែលគេហៅថា គំនូរជីវគីមី(ការ dehydrogenation ដែលពឹងផ្អែកលើ FAD, ជាតិទឹក និង dehydrogenation អាស្រ័យ NAD វាត្រូវបានគេប្រើដើម្បីណែនាំក្រុម keto ចូលទៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ succinate ។ គំនូរនេះក៏មានវត្តមាននៅក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មអាស៊ីតខ្លាញ់ផងដែរ។ ក្នុងលំដាប់បញ្ច្រាស (កាត់បន្ថយ, ដឺជាតិទឹក និងការងើបឡើងវិញ) គំនូរនេះត្រូវបានសង្កេតឃើញនៅក្នុងប្រតិកម្មសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់។

មុខងារ DTC

1. ថាមពល

• ជំនាន់ អាតូមអ៊ីដ្រូសែនសម្រាប់ប្រតិបត្តិការនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺម៉ូលេគុល NADH បី និងម៉ូលេគុល FADH2 មួយ
• ការសំយោគម៉ូលេគុលតែមួយ GTP(ស្មើនឹង ATP) ។

2. Anabolic ។ នៅក្នុង CTC ត្រូវបានបង្កើតឡើង

• បុព្វបទ heme succinyl-SCoA,
• អាស៊ីត keto ដែលអាចបំប្លែងទៅជាអាស៊ីតអាមីណូ - α-ketoglutarateសម្រាប់អាស៊ីត glutamic, oxaloacetateសម្រាប់ aspartic,
• អាស៊ីតក្រូចឆ្មាប្រើសម្រាប់ការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់
• oxaloacetateប្រើសម្រាប់ការសំយោគគ្លុយកូស។

ប្រតិកម្មអាណាបូលីកនៃ TCA

បទប្បញ្ញត្តិនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic

បទប្បញ្ញត្តិ Allosteric

អង់ស៊ីមដែលជំរុញប្រតិកម្មទី 1 ទី 3 និងទី 4 នៃ TCA មានភាពរសើប បទប្បញ្ញត្តិ allostericសារធាតុរំលាយអាហារ៖

បទប្បញ្ញត្តិនៃភាពអាចរកបាន oxaloacetate

ប្រធាននិង មេនិយតករនៃ TCA គឺ oxaloacetate ឬជាភាពអាចរកបានរបស់វា។ វត្តមានរបស់ oxaloacetate ពាក់ព័ន្ធនឹង acetyl-SCoA នៅក្នុងវដ្ត TCA ហើយចាប់ផ្តើមដំណើរការ។

ជាធម្មតាកោសិកាមាន តុល្យភាពរវាងការបង្កើត acetyl-SCoA (ពីជាតិស្ករ អាស៊ីតខ្លាញ់ ឬអាស៊ីតអាមីណូ) និងបរិមាណ oxaloacetate ។ ប្រភពនៃ oxaloacetate គឺ

1)អាស៊ីត pyruvicបង្កើតឡើងពីជាតិគ្លុយកូស ឬអាឡានីន

ការសំយោគ oxaloacetate ពី pyruvate

បទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពអង់ស៊ីម pyruvate carboxylaseបានធ្វើឡើងដោយមានការចូលរួម អាសេទីល-អេសអូអេ. វាគឺជា allosteric អ្នកធ្វើឱ្យសកម្មអង់ស៊ីម ហើយដោយគ្មានវា pyruvate carboxylase គឺអសកម្ម។ នៅពេលដែល acetyl-SCoA ប្រមូលផ្តុំ អង់ស៊ីមចាប់ផ្តើមដំណើរការ ហើយ oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើង ប៉ុន្តែជាការពិត មានតែនៅក្នុងវត្តមានរបស់ pyruvate ប៉ុណ្ណោះ។

2) ទទួលបានពី អាស៊ីត asparticជាលទ្ធផលនៃការចម្លងឬពីវដ្ត AMP-IMF,

3) បង្កាន់ដៃពី អាស៊ីតផ្លែឈើវដ្តខ្លួនវា (amber, α-ketoglutaric, malic, citric) បានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល catabolism នៃអាស៊ីតអាមីណូឬនៅក្នុងដំណើរការផ្សេងទៀត។ ភាគច្រើន អាស៊ីតអាមីណូក្នុងអំឡុងពេល catabolism ពួកគេអាចប្រែទៅជាសារធាតុរំលាយអាហារនៃ TCA ដែលបន្ទាប់មកទៅ oxaloacetate ដែលរក្សាសកម្មភាពនៃវដ្តផងដែរ។

ការបំពេញបន្ថែមនៃអាងនៃសារធាតុរំលាយអាហារ TCA ពីអាស៊ីតអាមីណូ

ប្រតិកម្មនៃការបំពេញវដ្តជាមួយនឹងសារធាតុរំលាយអាហារថ្មី (oxaloacetate, citrate, α-ketoglutarate ជាដើម) ត្រូវបានគេហៅថា anaplerotic.

តួនាទីរបស់ oxaloacetate ក្នុងការរំលាយអាហារ

ឧទាហរណ៍នៃតួនាទីសំខាន់មួយ។ oxaloacetateបម្រើដើម្បីធ្វើឱ្យការសំយោគសាកសព ketone និង ketoacidosisប្លាស្មាឈាមនៅ មិន​គ្រប់គ្រាន់បរិមាណ oxaloacetate នៅក្នុងថ្លើម. ស្ថានភាពនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងអំឡុងពេល decompensation នៃជំងឺទឹកនោមផ្អែមដែលពឹងផ្អែកលើអាំងស៊ុយលីន (ជំងឺទឹកនោមផ្អែមប្រភេទទី 1) និងអំឡុងពេលអត់ឃ្លាន។ ជាមួយនឹងជំងឺទាំងនេះដំណើរការនៃ gluconeogenesis ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មនៅក្នុងថ្លើមពោលគឺឧ។ ការបង្កើតជាតិគ្លុយកូសពី oxaloacetate និងសារធាតុរំលាយអាហារផ្សេងទៀតដែលនាំឱ្យមានការថយចុះនៃបរិមាណ oxaloacetate ។ ការធ្វើឱ្យសកម្មក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃអុកស៊ីតកម្មអាស៊ីតខ្លាញ់និងការប្រមូលផ្តុំនៃ acetyl-SCoA បង្កឱ្យមានផ្លូវបម្រុងទុកសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ក្រុមអាសេទីល - ការសំយោគសាកសព ketone. ក្នុងករណីនេះ រាងកាយបង្កើតជាតិអាស៊ីតនៃឈាម ( ketoacidosis) ជាមួយនឹងរូបភាពគ្លីនិកលក្ខណៈ៖ ខ្សោយ ឈឺក្បាល ងងុយដេក ការថយចុះសម្លេងសាច់ដុំ សីតុណ្ហភាពរាងកាយ និងសម្ពាធឈាម។

ការផ្លាស់ប្តូរអត្រានៃប្រតិកម្ម TCA និងមូលហេតុនៃការប្រមូលផ្តុំសាកសព ketone នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌជាក់លាក់

វិធីសាស្រ្តដែលបានពិពណ៌នានៃបទប្បញ្ញត្តិដោយមានការចូលរួមពី oxaloacetate គឺជាការបង្ហាញពីទម្រង់ដ៏ស្រស់ស្អាត " ខ្លាញ់ដុតក្នុងអណ្តាតភ្លើងនៃកាបូអ៊ីដ្រាត"។ វាបង្កប់ន័យថា "អណ្តាតភ្លើង" នៃជាតិស្ករនាំឱ្យមានរូបរាងនៃ pyruvate ហើយ pyruvate ត្រូវបានបំលែងមិនត្រឹមតែទៅជា acetyl-SCoA ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងទៅជា oxaloacetate ។វត្តមានរបស់ oxaloacetate ធានាការរួមបញ្ចូលនៃក្រុម acetyl ដែលបង្កើតឡើងពី អាស៊ីតខ្លាញ់នៅក្នុងទម្រង់នៃ acetyl-SCoA នៅក្នុងប្រតិកម្មដំបូងនៃ TCA ។

នៅក្នុងករណីនៃ "ការដុត" ទ្រង់ទ្រាយធំនៃអាស៊ីតខ្លាញ់ដែលត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងសាច់ដុំកំឡុងពេល ការងាររាងកាយនិងនៅក្នុងថ្លើម ការតមអាហារអត្រានៃការបញ្ចូល acetyl-SCoA នៅក្នុងប្រតិកម្ម TCA នឹងពឹងផ្អែកដោយផ្ទាល់ទៅលើបរិមាណ oxaloacetate (ឬជាតិស្ករអុកស៊ីតកម្ម)។

ប្រសិនបើបរិមាណ oxaloacetate ក្នុង hepatocyteមិនគ្រប់គ្រាន់ទេ (មិនមានជាតិគ្លុយកូសឬវាមិនត្រូវបានកត់សុីទៅជា pyruvate) បន្ទាប់មកក្រុមអាសេទីលនឹងទៅសំយោគសាកសព ketone ។ វាកើតឡើងនៅពេលដែល ការតមអាហារយូរនិង ជំងឺទឹកនោមផ្អែមប្រភេទទី 1.