gastrula គឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពី blastula ។ នេះគឺជាដំណាក់កាលសំខាន់មួយនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង។ វ...

ពី Masterweb

06.04.2018 12:00

gastrula គឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពី blastula ។ នេះគឺជាដំណាក់កាលសំខាន់មួយនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ដើម្បីយល់ពីយន្តការនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង វាចាំបាច់ត្រូវពិចារណាលម្អិតអំពីដំណើរការនៃការបង្កើតរបស់វា និងតាមដានការវិវត្តនៃសរីរាង្គខាងក្នុងទាំងអស់នៃសារពាង្គកាយនាពេលអនាគត។ នៅក្នុងអត្ថបទនេះ យើងនឹងនិយាយអំពីដំណាក់កាលនីមួយៗនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង ស្វែងយល់ថាតើ gastrula នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងជាអ្វី និងស្គាល់គំរូមួយចំនួនដែលរកឃើញដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រដ៏ល្បីល្បាញដោយផ្អែកលើដំណើរការនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។

តើរយៈពេលអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺជាអ្វី?

រាល់សារពាង្គកាយមានជីវិតដែលបន្តពូជផ្លូវភេទគឺមានសមត្ថភាពបង្កើតកោសិកាបន្តពូជ - gametes ។ gametes ញី និងឈ្មោលបញ្ចូលគ្នាក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃការបង្កកំណើត បង្កើតជាកោសិកា diploid - zygote ។ ហ្សីហ្គោត គឺជាដំណាក់កាលកោសិកាតែមួយនៃការអភិវឌ្ឍន៍សារពាង្គកាយមានជីវិត។

រយៈពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង ឬ embryogenesis គឺជារយៈពេលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលនៃបុគ្គលម្នាក់គឺ ontogenesis ។ Embryogenesis មានរយៈពេលពីការបង្កើត zygote រហូតដល់កំណើតនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកាពេញលេញ។

ដំណាក់កាលនៃដំណាក់កាលនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺស្រដៀងគ្នានៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាំងអស់ ប៉ុន្តែពួកគេអាចដំណើរការខុសគ្នា។ លក្ខណៈទូទៅចម្បងគឺការបង្កើតបីដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង - blastula, gastrula និង neurula ។ សូមក្រឡេកមើលដំណាក់កាលនីមួយៗដោយលម្អិតបន្ថែមទៀត។

ប្លាស្ទូឡា

blastula គឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងស្រទាប់តែមួយ ប៉ុន្តែការបង្កើតរបស់វាទាមទារឱ្យមានការកើតឡើងនៃដំណើរការស្មុគស្មាញមួយចំនួនធំ។ តើ blastula ត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងដូចម្តេច?

ស៊ុតបង្កកំណើត ពោលគឺហ្សីហ្គោត ចាប់ផ្តើមបែងចែកតាមរយៈ មីតូស៊ីស។ ទីមួយ ហ្សីហ្គោតបែងចែកទៅជាកោសិកាដូចគ្នាបេះបិទពីរ ដែលត្រូវបានគេហៅថា blastomeres ។ បន្ទាប់មកកោសិកាចំនួនបួនត្រូវបានបង្កើតឡើងពី blastomeres ពីរ និងបន្តបន្ទាប់ទៀត។

Blastomers បន្តការបែងចែកបណ្តោយ និងឆ្លងកាត់របស់ពួកគេ ដែលកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងនាំទៅដល់ការបង្កើតចំនួនកើនឡើងនៃ blastomeres ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ blastomeres ដែលកាន់តែច្រើនឡើង ៗ ថយចុះនៅក្នុងទំហំ។ នៅពេលដែលចំនួន blastomeres គ្រប់គ្រាន់ត្រូវបានបង្កើតឡើង ពួកវាតម្រង់ជួរក្នុងស្រទាប់មួយ ហើយបង្កើតជា vesicle ទទេនៅខាងក្នុង ដែលជា blastula ។

នៅខាងក្នុង blastula គឺជាបែហោងធ្មែញពោះវៀនដែលហៅថាបែហោងធ្មែញរាងកាយបឋមឬ blastocoel ។ នេះគឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងស្រទាប់តែមួយនៃសារពាង្គកាយនាពេលអនាគត - ប្លាស្តូឡា។

Gastrula

ដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍គឺ gastrula ។ ការបែកខ្ញែកនៃ blastula ដែលជាការឈ្លានពានរបស់វានាំទៅដល់ការបង្កើត gastrula នេះ។ នោះគឺតំបន់នៅលើជញ្ជាំងមួយនៃ blastula ចាប់ផ្តើម invaginate ចូលទៅក្នុង blastocoel ។ ដូច្នេះ blastula អភិវឌ្ឍស្រទាប់ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង (ស្រទាប់កោសិកា) - ectoderm និង endoderm ។ វាគឺជាអរគុណចំពោះអន្តរកម្មនៃស្រទាប់ទាំងនេះនៃកោសិកាដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ពេញលេញត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrula ។

បែហោងធ្មែញដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅខាងក្នុង gastrula ត្រូវបានគេហៅថា ពោះវៀនបឋម ហើយការធ្លាក់ទឹកចិត្តតូចឬការបើកដែលនាំទៅដល់ពោះវៀនបឋមគឺជាមាត់ចម្បងនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ កោសិកា gastrula បន្តដំណើរការបែងចែកសកម្មដើម្បីអនុញ្ញាតឱ្យអំប្រ៊ីយ៉ុងបន្តទៅដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃការអភិវឌ្ឍន៍ - ដំណាក់កាលណឺរូឡា។

Gastrula នៃ coelenterates

gastrula គឺជាឧទាហរណ៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធសាមញ្ញបំផុតនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតដូចជា coelenterates ។ Gastrula មិនត្រឹមតែជាដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាសារពាង្គកាយដែលបំពេញមុខងារសំខាន់ៗទាំងអស់ផងដែរ។

ដូច្នេះ coelenterates មានកោសិកាពីរស្រទាប់ - ខាងក្រៅ និងខាងក្នុង ពោលគឺ ectoderm និង endoderm ។ នៅក្នុងសត្វមានបែហោងធ្មែញរាងកាយពិសេសមួយហៅថាពោះវៀន។

និយាយម្យ៉ាងទៀត coelenterates បានឈប់នៅដំណាក់កាល gastrula ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេដោយបន្តដំណើរការដូចគ្នានឹងអំប្រ៊ីយ៉ុងជាច្រើននៅដំណាក់កាលដំបូងបំផុត។

នីរូឡា

ជាលទ្ធផលនៃការបែងចែក gastrula អំប្រ៊ីយ៉ុងបីស្រទាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង - ណឺរូឡា។ ស្រទាប់ទីបីដែលលេចឡើងនៅក្នុងសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេហៅថា mesoderm ។ វាមានទីតាំងនៅកណ្តាលរវាង ectoderm និង endoderm ។

ណឺរ៉ូឡា គឺជាដំណាក់កាលរៀបចំ និងជឿនលឿននៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង។ ដំណាក់កាលណឺរូឡាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយបាតុភូតដូចជា សរីរាង្គ ពោលគឺការបង្កើតសរីរាង្គខាងក្នុងនាពេលអនាគតនៃសត្វមានជីវិត។

សរីរាង្គ

នៅដំណាក់កាល neurula បន្ទះសរសៃប្រសាទត្រូវបានបង្កើតឡើងពី ectoderm ដែលនៅពេលអនាគតនឹងប្រែទៅជាបំពង់សរសៃប្រសាទ។ នៅក្នុងសត្វដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ ខួរឆ្អឹងខ្នង និងខួរក្បាលត្រូវបានអភិវឌ្ឍជាបន្តបន្ទាប់ពីបំពង់នេះ។ ectoderm ផ្តល់នូវការកើនឡើងដល់ការវិវត្តនៃសរីរាង្គអារម្មណ៍ និងស្បែកទាំងអស់។

ពោះវៀនហើយបន្ទាប់មកប្រព័ន្ធរំលាយអាហារទាំងមូលនៃរាងកាយត្រូវបានបង្កើតឡើងពី endoderm ។

តួនាទីដ៏សំខាន់បំផុតត្រូវបានលេងដោយ mesoderm ដែលដោយសារតែការបំប្លែងជាច្រើនគ្រោងឆ្អឹង excretory បន្តពូជ សាច់ដុំ និងប្រព័ន្ធសរសៃឈាមបេះដូងរបស់រាងកាយមានការរីកចម្រើន។

ដូច្នេះនៅក្នុងដំណើរការនៃការឆ្លងកាត់បីដំណាក់កាល - ការបង្កើត blastula, gastrula និង neurula - អំប្រ៊ីយ៉ុងពេញលេញនៃសារពាង្គកាយនាពេលអនាគតត្រូវបានបង្កើតឡើងពីហ្សីហ្គោត។ គួរកត់សម្គាល់ថាកោសិកានៃសរីរាង្គនិងជាលិកាទាំងអស់នៃសត្វមានជីវិតមានសំណុំហ្សែនដូចគ្នា ពោលគឺហ្សែនប្រភេទ។

ដោយផ្អែកលើចំណេះដឹងដែលទទួលបានពីការសិក្សាអំពីពន្ធុវិទ្យា និងច្បាប់របស់វា អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រដ៏ល្បីល្បាញបានបង្កើត ហើយក្រោយមកបានកែតម្រូវច្បាប់ជីវសាស្ត្រសំខាន់ៗចំនួនពីរ គឺច្បាប់នៃភាពស្រដៀងគ្នានៃអំប្រ៊ីយ៉ុង និងច្បាប់ជីវហ្សែន។ សូមក្រឡេកមើលពួកគេម្នាក់ៗ។

ច្បាប់នៃភាពស្រដៀងគ្នានៃមេរោគ

ដោយសង្កេតមើលរចនាសម្ព័ន្ធនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ និងការប្រៀបធៀបពួកវាជាមួយគ្នា អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអេស្តូនី លោក Karl Baer បានបង្កើតច្បាប់នៃភាពស្រដៀងគ្នានៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។

គំនិតចម្បងរបស់គាត់គឺថានៅក្នុងប្រភេទដែលបានផ្តល់ឱ្យ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៅដំណាក់កាលដំបូងបំផុត និងក្រោយៗទៀតគឺស្រដៀងនឹងគ្នាទៅវិញទៅមក។ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍ជាបន្តបន្ទាប់ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសារពាង្គកាយនីមួយៗត្រូវចំណាយពេលលើរូបរាងរបស់វា ហើយទទួលបានលក្ខណៈសម្បត្តិពិសេសរៀងៗខ្លួន។

ឧទាហរណ៍ blastula នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្សគឺស្រដៀងទៅនឹងសត្វអាណានិគម ហើយ gastrula របស់មនុស្សគឺជាបំរែបំរួលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃ coelenterates ។

នោះគឺអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសារពាង្គកាយនៅដើមដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេគឺស្រដៀងនឹងគ្នាទៅវិញទៅមក។ នេះអាចត្រូវបានគេមើលឃើញយ៉ាងល្អនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃ chordates រួមទាំងមនុស្សផងដែរ។ ដូច្នេះអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់ត្រី អណ្តើក កណ្តុរ និងមនុស្សនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការបង្កើតមានរចនាសម្ព័ន្ធស្ទើរតែដូចគ្នា។

ច្បាប់ជីវហ្សែន

ច្បាប់ជីវសាស្ត្រសំខាន់ដូចគ្នាគឺច្បាប់ជីវហ្សែនដែលបង្កើតឡើងដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រពីរនាក់គឺ Fritz Müller និង Ernst Haeckel ។ អត្ថន័យរបស់វាគឺដូចខាងក្រោមៈ ontogeny ក្នុងកម្រិតជាក់លាក់មួយធ្វើឡើងវិញនូវ phylogeny នៃប្រភេទសត្វ។ សូមក្រឡេកមើលពាក្យនៃច្បាប់ឱ្យបានលម្អិតបន្ថែមទៀត។

Ontogenesis ដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើគឺជាការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គលនៃសារពាង្គកាយមានជីវិត។ នោះ​គឺ​រយៈ​ពេល​ពេញ​មួយ​ជីវិត​របស់​គាត់​ពី​ការ​មាន​គភ៌​រហូត​ដល់​ស្លាប់។

Phylogeny គឺជាការអភិវឌ្ឍន៍ប្រវត្តិសាស្ត្រនៃប្រភេទសត្វ ពោលគឺការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតប្រភេទសត្វដែលបានផ្តល់ឱ្យ។

ដូច្នេះ ច្បាប់ជីវហ្សែនរបស់ Muller និង Haeckel ចែងថា សារពាង្គកាយនីមួយៗ នៅក្នុងដំណើរការនៃការបង្កើតរបស់វា កើតឡើងម្តងទៀតនូវការអភិវឌ្ឍន៍ប្រវត្តិសាស្ត្ររបស់វា។

បន្ទាប់ពីសំណុំក្រូម៉ូសូមនៃ pronuclei ទាំងពីរបញ្ចូលគ្នាដោយគ្មានការរំខានណាមួយ ការបែងចែក mitotic នៃ zygote nucleus ចាប់ផ្តើម។ ការបែងចែកដំបូងនេះត្រូវបានបន្តដោយការបែងចែកបន្តបន្ទាប់ទៀតនៃស្នូល និងស៊ីតូប្លាសស៊ីម ដែលលក្ខណៈសម្បត្តិទូទៅមានដូចខាងក្រោម៖ 1. កោសិកាដែលបែងចែករបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងមិនលូតលាស់ ពោលគឺនៅចន្លោះពេលបែងចែកម៉ាស់របស់ពួកវា។ cytoplasm មិនកើនឡើងទេ។ ជាលទ្ធផលបរិមាណនិងម៉ាស់សរុបនៃកោសិកាលទ្ធផលទាំងអស់មិនលើសពីបរិមាណនិងម៉ាស់នៃស៊ុតអំឡុងពេលបង្កកំណើត; 2. ទន្ទឹមនឹងនេះដែរ បរិមាណ DNA នៅក្នុងស្នូលកើនឡើងទ្វេដងបន្ទាប់ពីការបែងចែកនីមួយៗ ដូចជានៅក្នុង mitosis ធម្មតា ដូច្នេះកោសិកាទាំងអស់នៅតែ diploid ។ ស៊េរីនៃការបែងចែកនេះត្រូវបានគេហៅថា cleavage នៃស៊ុត។ ជាការពិត ដោយសារកង្វះការលូតលាស់កោសិកា បន្ទាប់ពីការបែងចែក ស៊ុតហាក់ដូចជាត្រូវបានបំបែកទៅជាកោសិកាតូចៗ និងតូចជាង។ ក្រោយមកទៀតត្រូវបានគេហៅថា blastomeres ហើយយន្តហោះដែលបំបែកពួកវាត្រូវបានគេហៅថា cleavage furrows ។ ដូច្នេះ ការបំបែកគឺជាការបែងចែក mitotic ម្តងហើយម្តងទៀតនៃ zygote ដែលជាលទ្ធផលដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងក្លាយទៅជាពហុកោសិកាដោយមិនផ្លាស់ប្តូរបរិមាណរបស់វាយ៉ាងខ្លាំង។

ការបង្កើតពហុកោសិកា គឺជាមុខងារជីវសាស្ត្រដំបូង និងសំខាន់នៃការបំបែក។ មុខងារទីពីររបស់វាគឺដើម្បីបង្កើនសមាមាត្រនុយក្លេអ៊ែរប្លាស្មា។ ជាយូរមុនពេលការលេចឡើងនៃគំនិតទំនើបអំពីតួនាទីរបស់ DNA ក្នុងការរំលាយអាហារកោសិកា វាត្រូវបានគេយល់ថាសម្រាប់ដំណើរការកោសិកាធម្មតាសមាមាត្រជាក់លាក់រវាងបរិមាណនៃសារធាតុនុយក្លេអ៊ែរ និងសារធាតុ cytoplasmic ត្រូវតែរក្សា។ សមាមាត្រនេះត្រូវបានគេហៅថា សមាមាត្រនុយក្លេអ៊ែរប្លាស្មា ហើយត្រូវបានកំណត់ថាជា i/pl ។

វិធីសាស្រ្តសំខាន់នៃការ gastrulation

បន្ទាប់ពីអំប្រ៊ីយ៉ុងបានឈានដល់ដំណាក់កាល blastula ចលនាដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃកោសិកានីមួយៗ និងផ្នែកធំ ៗ នៃជញ្ជាំង blastula ចាប់ផ្តើមនៅក្នុងនោះ ដែលនៅទីបំផុតនាំឱ្យការពិតដែលថាអំប្រ៊ីយ៉ុងដូចគ្នាច្រើនឬតិចពីមុនត្រូវបានកាត់ចេញជាពីរឬបីស្រទាប់ ដែលត្រូវបានគេហៅថា មេរោគ ស្រទាប់។ ស្រទាប់ខាងក្នុងបំផុតត្រូវបានគេហៅថា endoderm ខាងក្រៅត្រូវបានគេហៅថា ectoderm ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វពហុកោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានបែងចែកទៅជាស្លឹកទាំងនេះ: មានតែនៅក្នុងអេប៉ុងប៉ុណ្ណោះ ជោគវាសនារបស់ស្លឹកគឺមិនធម្មតាទេ ដែលអ្នកនិពន្ធខ្លះជៀសវាងនិយាយអំពី ecto- និង endoderm ទាក់ទងនឹងពួកវា។ នៅក្នុងសត្វទាំងអស់លើកលែងតែអេប៉ុងនិង coelenterates ស្រទាប់មេរោគកណ្តាលត្រូវបានបង្កើតឡើង - mesoderm ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះពីរដំបូង។ ដំណើរការនៃការបែងចែកអំប្រ៊ីយ៉ុងទៅជាស្រទាប់មេរោគត្រូវបានគេហៅថា gastrulation ហើយអំប្រ៊ីយ៉ុងខ្លួនវានៅដំណាក់កាលនៃការបែងចែកត្រូវបានគេហៅថា gastrula ។

វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation គឺមានភាពចម្រុះណាស់។ ពួកវាមួយផ្នែកទាក់ទងនឹងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ blastula ប៉ុន្តែការតភ្ជាប់នេះគឺនៅឆ្ងាយពីភាពច្បាស់លាស់។ ប្រភេទនៃ gastrulation នៅក្នុង invertebrates ទាប - coelenterates - មានភាពចម្រុះជាពិសេស។ ពួកវាមានប្រភេទអន្តោរប្រវេសន៍រីករាលដាលដែលត្រូវបានរកឃើញនៅឆ្នាំ 1886 ដោយ I.I. Mechnikov នៅក្នុង hydromedusae មួយចំនួន ហើយអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាការវិវត្តន៍បុរាណបំផុត។ ដំណើរការនេះចុះមកដល់ការលុកលុយនៃកោសិកាបុគ្គលចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ blastocoel ចេញពីជញ្ជាំងនៃ blastula ។ ពេលខ្លះដំណើរការអន្តោប្រវេសន៍កើតឡើងដោយគ្មានការបញ្ជាទិញជាក់លាក់ណាមួយលើផ្ទៃទាំងមូលនៃ blastula ។ បន្ទាប់មកពួកគេនិយាយអំពីការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ពហុប៉ូល។ សម្រាប់ផ្នែកភាគច្រើន ការបណ្តេញចេញពីបង្គោលជាក់លាក់មួយ - អន្តោប្រវេសន៍ unipolar ។

អន្តោប្រវេសន៍ bipolar ត្រូវបានគេស្គាល់ផងដែរ នៅពេលដែលការបណ្តេញចេញមកពីប៉ូលទល់មុខ។

នៅក្នុង coelenterates ទាំងនោះដែលជាកន្លែងដែលការកំទេចបញ្ចប់ដោយ morula ដោយគ្មានបែហោងធ្មែញ ប្រភេទមួយផ្សេងទៀតនៃ gastrulation ត្រូវបានអង្កេតដែលត្រូវបានគេហៅថា delamination (stratification) ។ វាត្រូវបានកំណត់ចំពោះការតម្រឹមនៃជញ្ជាំងខាងក្នុងនៃកោសិកានៃស្រទាប់ខាងក្រៅ ហើយការតម្រឹមបែបនេះជារឿយៗកើតឡើងជារលក ពីកោសិកាជិតខាងមួយទៅកោសិកាមួយទៀត។ នៅតាមបណ្តោយផ្ទៃដែលបានតម្រឹម ភ្នាសបន្ទប់ក្រោមដីមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង ដោយបំបែកស្រទាប់កោសិកាខាងក្រៅនេះ (ectoderm) ពីម៉ាស់ខាងក្នុងនៃកោសិកា ដែលទាំងអស់ក្លាយជា endoderm ។ ក្នុងអំឡុងពេល delamination ដូច្នេះស្ទើរតែគ្មានចលនាកោសិកា។

ទីបំផុត coelenterates ខ្ពស់មួយចំនួន (scyphoid jellyfish, coral polyps) ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយប្រភេទនៃ gastrulation មួយផ្សេងទៀតដែលរីករាលដាលនៅក្នុងទម្រង់ខ្ពស់: invagination ឬ intussusception (ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ invagination តូចមួយនៅកន្លែងនៃ unipolar immigration ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុង polyps hydroid មួយចំនួន) ។ នៅក្នុងករណីទាំងនេះ វាមិនមែនជាកោសិកាបុគ្គលដែលចូលទៅក្នុង blastocoel នោះទេ ប៉ុន្តែជាស្រទាប់កោសិកាដែលមិនបាត់បង់រចនាសម្ព័ន្ធ epithelial របស់វា។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វិធីសាស្ត្រនៃការរលាកក្រពះនេះ ត្រូវបានជំនួសយ៉ាងងាយស្រួលដោយវិធីមួយទៀត ដែលមានលក្ខណៈបឋមជាង។ ដូច្នេះ រោគស្វាយ-ឌុយ Aurelia flavldula ត្រូវបានកំណត់ដោយការបញ្ចេញសំឡេងច្រើន ឬតិច, Aurelia marginalis - អន្តោប្រវេសន៍ពហុប៉ូឡា, Aurelia aurita - អ្វីមួយដូចជាអន្តោប្រវេសន៍ unipolar ជាមួយនឹង epithalization ជាបន្តបន្ទាប់។ ប្រភេទនៃ polyps អ៊ីដ្រូអ៊ីដ្រាតមួយចំនួនក៏ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការរួមបញ្ចូលគ្នាផ្សេងៗនៃដំណើរការអន្តោប្រវេសន៍ និងដំណើរការ delamination ឬដំណើរការទាំងពីរកើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងពួកវា។ ក្នុងករណីណាក៏ដោយដំណើរការ gastrulation នៅក្នុង coelenterates គឺប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំង។

នៅក្នុងក្រុមផ្សេងទៀតនៃសត្វ, delamination និងអន្តោប្រវេសន៍ក៏ជាធាតុផ្សំនៃដំណើរការ gastrulation ផងដែរ។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុង echinoderms ដោយការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ពីបង្គោលលូតលាស់អ្វីដែលគេហៅថា mesenchyme បឋមត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលសរីរាង្គបណ្តោះអាសន្នមួយចំនួននៃដង្កូវ (គ្រោងឆ្អឹងសរីរាង្គ excretory) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ជាទូទៅ ដំណើរការនៃការរលាកក្រពះ ទទួលបានលក្ខណៈរៀបចំកាន់តែច្រើន ហើយជាធម្មតាត្រូវបានអនុវត្តដោយការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃជញ្ជាំងលូតលាស់នៃ blastula ។ បែហោងធ្មែញបញ្ច្រាសត្រូវបានគេហៅថា gastrocoel ហើយការបើកចូលទៅក្នុងវាត្រូវបានគេហៅថា blastopore (មាត់បឋម) ។ គែមនៃ blastopore ត្រូវបានគេហៅថាបបូរមាត់របស់វា។

ចាប់តាំងពីក្នុងអំឡុងពេល invagination ភាពសុចរិតនៃជញ្ជាំង blastula មិនត្រូវបានរំលោភបំពានទេ វាច្បាស់ណាស់ថាការបញ្ចូលវីសនៅផ្នែកខាងក្រោមនៃ blastula គួរតែត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ទីលំនៅដ៏សំខាន់នៃសម្ភារៈកោសិកានៃជញ្ជាំងចំហៀងក្នុងទិសដៅលូតលាស់ ( បន្លែ) ។ ជាការពិតណាស់ចលនាបែបនេះតែងតែកើតឡើងហើយល្បឿនរបស់ពួកគេជាក្បួនគឺមិនតិចជាងល្បឿននៃការវីសទេ។ ចលនាបន្លែនៃស្រទាប់ដែលបច្ចុប្បន្ននៅតែមាននៅលើផ្ទៃនៃ gastrula ត្រូវបានគេហៅថា epiboly (fouling) ។ មានករណីជាច្រើននៃការរលាកក្រពះពោះវៀនសុទ្ធសាធ នៅពេលដែលការរាតត្បាតមិនអាចទៅរួចដោយសារតែទំហំតូចនៃ blastocoel ។ ឬនិចលភាពនៃ macromeres លូតលាស់ធំ yolk ។ នេះជាករណីឧទាហរណ៍នៅក្នុងពពួកដង្កូវ oligochaete មួយចំនួន៖ macromeres នៅទីនេះត្រូវបានគ្របដណ្តប់យ៉ាងសាមញ្ញដោយ micromeres លូនលើពួកវា។

សម្ភារៈដែលនៅសេសសល់លើផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងបន្ទាប់ពីការបញ្ចប់ក្រពះគឺស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ ឬ ectoderm ។ ចំពោះសម្ភារៈដែលដាក់នៅខាងក្នុងដោយមធ្យោបាយណាមួយ មានតែនៅក្នុង coelenterates ដែលវាតំណាងឱ្យ endoderm សុទ្ធ - ស្រទាប់មេរោគខាងក្នុងដែលបង្កើតជាជញ្ជាំងនៃបំពង់រំលាយអាហារជាបន្តបន្ទាប់ជាមួយនឹងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា។ នៅក្នុងក្រុមប្រព័ន្ធខ្ពស់ទាំងអស់ សម្ភារៈដែលដាក់នៅខាងក្នុងអំឡុងពេល gastrulation មានបន្ថែមលើ endoderm ក៏ជាសម្ភារៈនៃស្រទាប់មេរោគកណ្តាលនាពេលអនាគតផងដែរ - mesoderm ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបំបែកចេញពី endoderm ។

Gastrulation នៅក្នុង amphibians

Amphibian gastrulation គឺជាដំណើរការស្មុគ្រស្មាញដែលមានចលនាកោសិកាខុស ៗ គ្នាជាច្រើន។ សមាសធាតុចម្បងរបស់វាត្រូវបានចាត់ទុកថាជាអេបូលីស និងជំងឺវិកលចរិក។ ចំពោះការប៉ាន់ស្មានដំបូង នេះអាចទទួលយកបាន ប៉ុន្តែយើងមិនគួរភ្លេចថាដំណើរការដែលមានឈ្មោះខ្លួនឯងមានលក្ខណៈផ្សំគ្នានោះទេ ហើយលើសពីនេះទៀត ពួកគេត្រូវបានបំពេញបន្ថែមដោយដំណើរការនៃអន្តោប្រវេសន៍ និង delamination ។ ដូចដែលយើងដឹងស្រាប់ហើយថា ជញ្ជាំងលូតលាស់នៃអំពិលអំពែក ប្លាស្តូឡា ផ្សំឡើងដោយម៉ាក្រូមឺរដែលសម្បូរទៅដោយពណ៌លឿង។ ដូច្នេះ ការឈ្លានពានយ៉ាងទូលំទូលាយបែបនេះមិនអាចកើតឡើងនៅបង្គោលលូតលាស់ដូចនៅក្នុង echinoderms និង lancelets នោះទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ជាក់ស្តែង ពពួក macromeres ខាងក្រៅដែលសំបូរទៅដោយ yolk នៅតែត្រូវបានជ្រមុជនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង។

ចលនាប្រភេទអន្តោប្រវេសន៍ទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាចលនាមុន gastrulation ។ ពួកវានាំទៅរកការថយចុះនៃតំបន់លូតលាស់ស្រាលលើផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង និងការកើនឡើងដែលត្រូវគ្នានៅក្នុងតំបន់សត្វ (សារធាតុពណ៌) ងងឹត។ ដំណើរការចុងក្រោយអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាដំណាក់កាលអកម្មដំបូងនៃជំងឺអេបូលី។

Gastrulation ខ្លួនវាចាប់ផ្តើមនៅក្នុងតំបន់នៃ falx ប្រផេះដែលបានស្គាល់យើងរួចទៅហើយ។ នៅទីនោះ ជាដំបូង បន្ទាត់តម្រឹមនៃជញ្ជាំងកោសិកាលេចឡើង ឆ្លងកាត់ផ្នែកលូតលាស់បន្តិចហួសពីព្រំដែននៃសត្វ (សារធាតុពណ៌) និងអឌ្ឍគោលលូតលាស់ (ពន្លឺ) ហើយបន្ទាប់មកនៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់នេះ គម្លាតតូចចង្អៀតមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលកាន់តែជ្រៅទៅៗ - បំណែកនៃ blastopore . ការជ្រៀតចូលដូចរន្ធដោតកាន់តែស៊ីជម្រៅ ពាក់ព័ន្ធនឹងកោសិកាថ្មីកាន់តែច្រើនឡើងលើផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង និងបង្កើតជាចង្អូររាងអឌ្ឍចន្ទ។ គែមខាងលើសត្វនៃចង្អូរនេះត្រូវបានគេហៅថា dorsal ឬ dorsal បបូរមាត់របស់ blastopore ចាប់តាំងពីគែមក្រោយនៃផ្នែក dorsal នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងមានទីតាំងនៅទីនេះ។ បែហោងធ្មែញនៃចង្អូរដែលមានរាងដូចរន្ធពង្រីកបន្តិចហើយប្រែទៅជាប្រហោងនៃពោះវៀនបឋមឬ archenteron ។

វគ្គបន្ថែមនៃការរលាកក្រពះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ ជាដំបូងនៃការទាំងអស់ ជាមួយនឹងការដាក់សម្ភារៈកោសិកាតាមរយៈបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore នេះ: កោសិកានៃតំបន់សត្វផ្លាស់ទីក្នុងទិសដៅលូតលាស់ (vegetopetal) រហូតដល់បបូរមាត់នៃ blastopore និង, tucking តាមរយៈវាបង្កើតស្រទាប់ខាងក្រោយនៃ archenteron កាន់តែជ្រៅ។ ដូច្នេះពីខាងលើវាច្បាស់ណាស់ថាសមាសភាពកោសិកានៃបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore ត្រូវបានបន្តជាថ្មី។

ចលនា Vegetopetal នៃកោសិកានៃផ្ទៃខាងក្រៅនៃ gastrula ក្នុងទិសដៅនៃបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore តំណាងឱ្យការបន្តនៃចលនា epiboly នេះ។ ជាលទ្ធផលនៃចលនាទាំងនេះ blastopore ផ្លាស់ប្តូរក្នុងទិសដៅលូតលាស់ ហើយផ្ទៃដែលកាន់កាប់ដោយកោសិកាសត្វកើនឡើងគ្រប់ពេលវេលា។

ចលនា Epiboly ត្រូវបានអនុវត្តជាចម្បងដោយសារតែដំណើរការពីរដូចខាងក្រោម: 1. ការបញ្ចូលគ្នាសកម្ម (ការបញ្ចូលគ្នា) ទៅខ្សែកណ្តាល (sagittal) នៃកោសិកានៃតំបន់ suprablastoporal ដែលមានទីតាំងនៅ dorsal ភ្លាមៗទៅ blastopore ។ ការបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកាត្រូវបានអមដោយការវេចខ្ចប់ឡើងវិញរបស់ពួកគេ - ការផ្លាស់ប្តូរអ្នកជិតខាង។ ដោយ​សារ​តែ​ការ​រួម​គ្នា​នេះ ផ្នែក​នេះ​រួម​តូច​ឆ្លងកាត់ និង​លាតសន្ធឹង​តាម​បណ្តោយ។ អត្រានៃការកាត់ដែលបណ្តាលមកពីការលាតសន្ធឹងនេះត្រូវបានវាស់នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងកង្កែបក្រញ៉ាំ៖ វាគឺប្រហែល 3.5 µm/min ។ 2. ចលនារវាងគ្នាទៅវិញទៅមកនៃកោសិកានៃស្រទាប់ខាងក្នុងនៃដំបូលនៃ blastocoel នៅក្នុងតំបន់សត្វបន្ថែមទៀតនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង, ឆ្ងាយពី blastopore នេះ។ ជាលទ្ធផលនៃចលនានេះ ដំបូលនៃ blastocoel លាតសន្ធឹងប្រហែលស្មើៗគ្នានៅគ្រប់ទិសទី។ ចលនាទាំងពីរត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងការប្រគុំតន្ត្រីនិងរួមចំណែកដល់ការកើនឡើងនៅក្នុងតំបន់នៃផ្នែកសត្វនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងពោលគឺ epiboly ។

ទន្ទឹមនឹងនេះ blastomere បន្តលូតលាស់នៅពេលក្រោយ ដោយគ្របដណ្ដប់លើតំបន់បន្លែពន្លឺ ដែលដំបូងបង្អស់មានចិញ្ចៀនពាក់កណ្តាល ហើយបន្ទាប់មកជាមួយនឹងចិញ្ចៀនពេញ ដែលបន្ថយបន្តិចម្តងៗដល់ការបើកតូចចង្អៀតអំឡុងពេល gastrulation ។ សម្ភារៈ​លូតលាស់​ពណ៌​ស្រាល​ដែល​រុំ​ព័ទ្ធ​ក្នុង​ផ្លុំ​រាង​ជា​រង្វង់​ត្រូវ​បាន​គេ​ហៅ​ថា​ដោត​លឿង។ នៅក្នុង blastopore ដែលមានរាងជារង្វង់ បន្ថែមលើបបូរមាត់ dorsal ដែលស្គាល់យើងរួចហើយ ផ្នត់ខ្យល់ (តំបន់ទល់មុខបបូរមាត់ dorsal) និងបបូរមាត់ក្រោយៗត្រូវបានសម្គាល់។ សម្ភារៈ​នេះ​ក៏​ត្រូវ​បាន​សង្កត់​តាម​បបូរមាត់​ទាំង​នេះ​ដែរ ប៉ុន្តែ​វា​មាន​ភាព​ទន់​ខ្សោយ​ជាង​ការ​សង្កត់​តាម​បបូរមាត់​ខាង​ខ្នង។

សម្ភារៈកោសិកានៃជញ្ជាំង archenteron ដែលត្រូវបានរមូរនៅខាងក្នុង ផ្លាស់ទីក្នុងស្រទាប់បន្តបន្ទាប់គ្នាតាមបណ្តោយផ្ទៃខាងក្នុងនៃជញ្ជាំង blastocoel រុញបណ្តើរ blastocoel ក្នុងទិសដៅ ventral ហើយទីបំផុត ផ្លាស់ប្តូរវាស្ទើរតែទាំងស្រុង។ ចលនានេះត្រូវបានគេហៅថា invagination ប៉ុន្តែដូចជាចលនា epiboly វាត្រូវបានផ្សំឡើងដោយសមាសធាតុមួយចំនួន។

ដំណាក់កាលដំបូងនៃការលុកលុយ (ការដាក់ប្លាស្តូបឺរ) ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងរូបរាងនៅក្នុងតំបន់នៃ blastopore នៃក្រុមនៃកោសិកាដែលមានរាងដូចផ្លេកបន្ទោរដែលមាន "ក" រាងតូចចង្អៀត និងរាងកាយហើម។ ការឈ្លានពានរបស់ blastopore កើតឡើងយ៉ាងជាក់លាក់ដោយសារតែការរួមតូចយ៉ាងសកម្មនៃ "ក" នៃកោសិកាទាំងនេះ និងការលាតសន្ធឹងនៃកោសិកា។ មូលដ្ឋានរចនាសម្ព័ន្ធនៃដំណើរការនេះ និងដំណើរការ morphogenetic ផ្សេងទៀតត្រូវបានពិភាក្សានៅចុងបញ្ចប់នៃជំពូក។ ជាមួយនឹង intussusception បន្ថែមទៀត ដំណើរការខាងក្រោមមានសារៈសំខាន់ជាការសម្រេចចិត្ត។

1. កោសិកានៃផ្នែកខាងលើនៃអញ្ចាញធ្មេញ (រួមទាំងកោសិកាដែលមានរាងដូចផ្លេក) ដែលបោះចោលដំណើរការដ៏វែង ហើយវារយ៉ាងសកម្មតាមជញ្ជាំងនៃ blastocoel ។ ដោយដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ ស្រទាប់ខាងក្នុងនៃជញ្ជាំងនេះត្រូវបានកែប្រែក្នុងវិធីមួយដើម្បីជួយសម្រួលដល់ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃកោសិកាតាមបណ្ដោយវា៖ សរសៃម៉ាទ្រីសក្រៅកោសិកាត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅទីនេះ រួមមានប្រូតេអ៊ីន fibronectin និងតម្រង់ទិសក្នុងទិសដៅ anteroposterior នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ពោលគឺនៅតាមបណ្តោយគន្លងនៃចលនាកោសិកា។ នៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃ intussusception អតីតកោសិកាដែលមានរាងដូចអណ្តាតភ្លើងបានរុញភ្ជាប់ និងបង្កើតជាស្រទាប់នៃផ្នែកខាងមុខនៃពោះវៀនអំប្រ៊ីយ៉ុង។ បនា្ទាប់មកពួកវាចូលក្នុងថ្លើម។

2. កោសិកានៃស្រទាប់ខាងក្នុងនៃបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore នៅពេលដែលបត់តាមបបូរមាត់ ផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធ និងធម្មជាតិនៃទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេយ៉ាងខ្លាំង៖ មុនពេលបត់ ពួកវាត្រូវបានរឹតបន្តឹងយ៉ាងតឹងរ៉ឹងនូវកោសិកា columnar នៃធម្មជាតិ epithelial ហើយក្នុងអំឡុងពេល។ ដំណើរការនៃការបត់ពួកវាប្រែទៅជាក្រឡាដែលកាត់រាងមូលដោយស្ទើរតែគ្មានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក។ ដូច្នេះនៅពេលដែលបត់ ស្រទាប់កោសិកាហាក់ដូចជារលំទៅជាកោសិកានីមួយៗ។ ការ​ខ្ចាត់ខ្ចាយ​នេះ​ត្រូវ​បាន​គេ​ចាត់​ទុក​ថា​ជា​កត្តា​សំខាន់​មួយ​ដែល​រួម​ចំណែក​ដល់​ការ​ខ្ចាត់ខ្ចាយ។ ក្រោយមក ទំនាក់ទំនងរវាងកោសិកាដែលដាក់បញ្ច្រាសត្រូវបានស្តារឡើងវិញម្តងទៀត ប៉ុន្តែជោគវាសនានៃកោសិកាដាក់បញ្ច្រាសគឺខុសពីជោគវាសនារបស់កោសិកាដែលនៅសេសសល់នៅក្នុងតំបន់ suprablastoporal ។

3. នៅពេលដែលបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore ត្រូវបាន screwed ចូល វាផ្លាស់ទីក្នុងទិសដៅលូតលាស់។ ការផ្លាស់ទីលំនៅនេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាល្បឿននៃអេបូលី (ដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើប្រហែល 3.5 μm / នាទី) លើសពីល្បឿននៃការដាក់សម្ភារៈកោសិកាតាមរយៈបបូរមាត់ dorsal (ប្រហែល 2.5 μm / នាទី) ។ ក្នុងទិសដៅដូចគ្នា ពោលគឺឆ្ពោះទៅកាន់បង្គោលលូតលាស់ ចង្អូរ delamination លាតសន្ធឹងដោយបំបែកសម្ភារៈកោសិកាដែលដាក់បញ្ច្រាស និងមិនទាន់ដាក់បញ្ច្រាស។ ការពន្លូតនៃ furrow delamination គឺជាសមាសធាតុសំខាន់មួយនៃ amphibian gastrulation ។

ផែនទីនៃ primordia សន្មតនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង amphibian

តើតំបន់ផ្សេងៗនៃ blastula នឹងកាន់កាប់តំណែងអ្វីបន្ទាប់ពីក្រពះត្រូវបានបញ្ចប់ ហើយតើជោគវាសនាចុងក្រោយរបស់ពួកគេគឺជាអ្វី? នេះអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការសម្គាល់ផ្ទៃនៃ blastula ជាមួយនឹងថ្នាំលាបឬសារធាតុផ្សេងទៀតនិងតាមដានចលនានៃសញ្ញាក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ។ លទ្ធផលនៃការសិក្សាត្រូវបានបង្ហាញដោយការកត់សម្គាល់ជោគវាសនានៃចំណុចដែលបានសម្គាល់នីមួយៗនៅលើដ្យាក្រាមនៃ blastula ឬ gastrula ដំបូង។ គ្រោងការណ៍ទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាផែនទីសន្មត (អនាគតឬនៅក្នុងការបកប្រែត្រឹមត្រូវជាងនេះពីឡាតាំងដែលសន្មត់) rudiments ។ អ្នកដំបូងដែលចងក្រងផែនទីបែបនេះសម្រាប់អំប្រ៊ីយ៉ុង amphibian គឺជាអ្នកបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងជនជាតិអាល្លឺម៉ង់ W. Vogt ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 20 ។ នៃសតវត្សរ៍របស់យើង។ គាត់បានដាក់បំណែកនៃ agar-agar ជាមួយនឹងថ្នាំជ្រលក់ដែលត្រូវបានស្រូបយកដោយជាលិការរស់នៅ ហើយគ្មានការបង្កគ្រោះថ្នាក់អ្វីដល់ពួកគេ (ដែលគេហៅថា សារធាតុពណ៌សំខាន់ - ពណ៌ខៀវ Nile ពណ៌ក្រហមអព្យាក្រឹត។ blastula ។ ថ្នាំជ្រលក់បានសាយភាយចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយតំបន់ជាក់លាក់មួយរបស់វាបានក្លាយជាស្នាមប្រឡាក់។ តាមរយៈ​ការ​តាមដាន​ចលនា​នៃ​តំបន់​ដែលមាន​ពណ៌ វា​អាច​វិនិច្ឆ័យ​បាន​យ៉ាង​ត្រឹមត្រូវ​នូវ​ទីកន្លែង​ដែល​វា​ទៅ​ក្នុង​កំឡុង​ពេល​ក្រពះ និង​ប្រភេទ​នៃ​ពណ៌​ដែល​វា​នឹង​ក្លាយទៅជា​។ ក្រោយមក វិធីសាស្ត្រដាក់ស្លាក intravital ត្រូវបានធ្វើឱ្យប្រសើរឡើង ហើយការបញ្ជាក់ និងការកែតម្រូវមួយចំនួនត្រូវបានធ្វើឡើងចំពោះផែនទីដែលចងក្រងដោយ Focht ជាចម្បងទាក់ទងនឹងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃ mesoderm សន្មត។ ដំបូងយើងនឹងបង្ហាញទិន្នន័យបុរាណរបស់ Vocht ហើយបន្ទាប់មកនិយាយអំពីការកែតម្រូវចុងក្រោយបំផុត។

យោងទៅតាមលោក Vocht មុនពេលចាប់ផ្តើមនៃការរលាកក្រពះ រន្ធអំប្រ៊ីយ៉ុងទាំងអស់មានទីតាំងនៅលើផ្ទៃ ឬច្បាស់ជាងនេះទៅទៀត ពួកវាមកលើផ្ទៃ។ ផ្នែកខាងមុខនៃចង្អូរដូចរន្ធនៃ blastopore គឺជាផ្នែកនៃបន្ទះ prechordal (prechorda) ដែលនៅពេលដែលការបញ្ចប់នៃ gastrulation ស្រទាប់នៃប្រហោងមាត់មានការរីកចម្រើនជាចម្បង។

ផ្នែកខាងមុខនៃបន្ទះ prechordal គឺជាផ្នែកនៃ notochord នាពេលអនាគត។ ផ្នែក dorsoanimal នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានកាន់កាប់ដោយ ectoderm សន្មតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ (neuroectoderm) ហើយផ្នែក ventroanimal ត្រូវបានកាន់កាប់ដោយ ectoderm នៃ integument នៃរាងកាយ។ ការបន្ទោរបង់ពីរចុងក្រោយនៅតែមាននៅលើផ្ទៃនៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង សូម្បីតែបន្ទាប់ពីការបញ្ចប់ក្រពះក៏ដោយ។ បន្លែដែលមានទីតាំងនៅតាមលំដាប់លំដោយគឺជាសម្ភារៈនៃ mesoderm អ័ក្ស (ប្រើសម្រាប់ការបង្កើត trunk និង caudal somites) បន្ទះក្រោយ (ផ្នែកដែលមិនបែងចែកនៃ mesoderm) និងចុងក្រោយ endoderm ។ បន្ទះ prechordal, notochord, mesoderm (axial និង unsegmented) និង endoderm ត្រូវបានជ្រមុជចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ។ ក្នុងករណីនេះ anlages ពីរដំបូងត្រូវបានបត់តាមរយៈបបូរមាត់ dorsal, mesoderm ត្រូវបានបត់តាមរយៈបបូរមាត់ក្រោយនិង ventral ហើយ endoderm ត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយបបូរមាត់បញ្ចូលគ្នានៃ blastopore នេះ។ យោងតាមទិន្នន័យដែលបានបង្ហាញសម្ភារៈនៃ notochord និង mesoderm គួរ, បន្ទាប់ពីត្រូវបាន screwed ចូល, តម្រង់ដោយផ្ទាល់បែហោងធ្មែញនៃ archenteron នេះ, បង្កើតជញ្ជាំង dorsal របស់ខ្លួន។ ក្នុងករណីនេះរចនាសម្ព័ន្ធនៃជញ្ជាំង archenteron នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង amphibian នឹងមានលក្ខណៈស្រដៀងគ្នា (ដូចគ្នា) ទៅនឹងរចនាសម្ព័ន្ធនៃជញ្ជាំងដូចគ្នានៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង lancelet ឬ (ដក notochord) នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង echinoderm ។

ក្នុងឆ្នាំបន្តបន្ទាប់ វាត្រូវបានគេបង្ហាញឱ្យដឹងថា ទាក់ទងទៅនឹងសត្វមច្ឆា ការសន្និដ្ឋានបែបនេះមានសុពលភាពសម្រាប់តែលំដាប់លំដោយ (Urodela) ប៉ុណ្ណោះ។ ចំពោះអំប្រ៊ីយ៉ុងគ្មានកន្ទុយ (Anura) ដូចដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ T. A. Detlaff, S. Levtrup និង R. Keller នៅក្នុងពួកគេសម្ភារៈនៃ notochord, mesoderm អ័ក្ស និងចានក្រោយមិនឈានដល់ផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ណាមួយឡើយ។ ប៉ុន្តែត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មតាំងពីដំបូងនៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុងនៃជញ្ជាំងរបស់វា។ ក្នុងអំឡុងពេល gastrulation សម្ភារៈនេះត្រូវបាន tucked ស្រដៀងគ្នាទៅនឹងសម្ភារៈខាងក្រៅ, ប៉ុន្តែមិនដែលចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញក្រពះ។ ក្រោយមកទៀតត្រូវបានតម្រង់ជួរនៅផ្នែកខាង ventral ជាមួយនឹងកោសិកាធំនៃ vitelline endoderm ហើយនៅផ្នែកខាងខ្នងមានស្រទាប់ស្តើងនៃកោសិកាដែលបំបែកបែហោងធ្មែញនេះចេញពី notochord និង somites ។ ស្រទាប់​កោសិកា​នេះ​ត្រូវ​បាន​គេ​ហៅ​ជា​ទូទៅ​ថា hypochord ។

ដោយពិចារណាលើវិសោធនកម្មនេះ ផែនទីបុរាណនៃបុព្វកាលសន្មតអាចត្រូវបានគេចាត់ទុកថាមានសុពលភាពសម្រាប់អំប្រ៊ីយ៉ុងនៃគ្រប់វណ្ណៈទាំងអស់នៃ amphibians ។

វិធីសាស្រ្តទំនើបនៃការសម្គាល់ជាលិកាអំប្រ៊ីយ៉ុងធ្វើឱ្យវាអាចទទួលបានផែនទីនៃ primordia សន្មតមិនត្រឹមតែសម្រាប់ដំណាក់កាល blastula ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងសម្រាប់ដំណាក់កាលមុននៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាពិសេសសម្រាប់រយៈពេលនៃការបំបែក។ ការសម្គាល់នេះត្រូវបានអនុវត្តដោយការចាក់ថ្នាំជ្រលក់ fluorescent ទៅក្នុង blastomeres នីមួយៗ ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកូនចៅនៃ blastomere ដែលត្រូវបានចាក់នៅពេលពិនិត្យផ្នែក histological នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ fluorescent ។

ការប្រើប្រាស់វិធីសាស្រ្តនេះធ្វើឱ្យវាអាចឈានដល់ការសន្និដ្ឋាននៃសារៈសំខាន់ជាមូលដ្ឋាន: ដោយដំណាក់កាលនៃ 32 blastomeres តម្លៃសន្មតនៃ blastomeres ភាគច្រើនមិនទាន់ត្រូវបានកំណត់ជាមួយនឹងភាពត្រឹមត្រូវពេញលេញនៅឡើយទេ - blastomere ដូចគ្នាអាចនៅក្នុងភាគរយផ្សេងគ្នានៃករណី។ ផ្តល់ការកើនឡើងដល់ primordia ផ្សេងគ្នា ហើយផ្ទុយទៅវិញ blastomeres ផ្សេងគ្នា - primordia ដូចគ្នា។ ឧទាហរណ៍ somites អាចត្រូវបានបង្កើតឡើងពី blastomeres ដូចគ្នាទៅនឹង notochord និង neural tube (blastomere B1) ឬពី blastomeres ដូចគ្នាទៅនឹងបន្ទះក្រោយ (blastomeres V3, S3, B4, C4)។ ម្យ៉ាងវិញទៀត បំពង់សរសៃប្រសាទអាចកើតចេញពី blastomeres ខាងក្រោមណាមួយ៖ A1, A2, B1, B2, V3, C1 ឬ C2 ទោះបីជាក្នុងករណីផ្សេងទៀត endoderm អាចកើតឡើងពី blastomeres ពីរចុងក្រោយក៏ដោយ។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថាចលនា morphogenetic នៃកោសិកានៅក្នុងការអភិវឌ្ឍជាបន្តបន្ទាប់គឺមិនច្បាស់លាស់ឥតខ្ចោះ: កូនចៅនៃ blastomere ណាមួយអាច, ក្នុងកម្រិតមួយចំនួន, ចៃដន្យលាយជាមួយនឹងកូនចៅនៃ blastomere មួយផ្សេងទៀត។ ប៉ុន្តែចាប់តាំងពីនេះមិននាំឱ្យមានការរំខាននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃរាងកាយវាច្បាស់ណាស់ថាយ៉ាងហោចណាស់ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកនិងមុនពេលចាប់ផ្តើមរបស់វា (ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែក ooplasmic) ជោគវាសនារបស់ blastomere មិនត្រូវបានកំណត់នៅទីបំផុតទេ។ សូម្បីតែបន្ទាប់ពី gastrulation ត្រូវបានបញ្ចប់ក៏ដោយក៏ការលាយគ្នាទៅវិញទៅមកអាចធ្វើទៅបានហើយហេតុដូច្នេះហើយនិយមន័យឡើងវិញនៃជោគវាសនានៃកោសិកានីមួយៗ។

វាត្រូវតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ជាពិសេសថាផែនទីនៃ primordia សន្មតមិនថាពួកគេត្រូវបានចងក្រងដោយរបៀបណាទេ ផ្តល់ព័ត៌មានអំពីជោគវាសនានៃផ្នែកនីមួយៗនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងតែនៅក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតារបស់វា ហើយមិននិយាយអ្វីអំពីថាតើជោគវាសនារបស់កោសិកាអាចត្រូវបានកំណត់ឡើងវិញនៅពេលដែលពួកវា ផ្លាស់ទីទៅទីតាំងផ្សេងទៀត។ ម្យ៉ាងវិញទៀត ផែនទីមិនផ្តល់ព័ត៌មានអំពីកម្រិតនៃការកំណត់ជោគវាសនាកោសិកានោះទេ។ ប្រភេទនៃទិន្នន័យនេះត្រូវបានពិភាក្សានៅក្នុងជំពូកបន្ទាប់។

សរសៃប្រសាទ និងការបង្កើតសរីរាង្គអ័ក្សនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង amphibian

ចលនា gastrulation នៅក្នុង vertebrate embryos ដោយគ្មានការរំខានគួរឱ្យកត់សម្គាល់ណាមួយផ្លាស់ប្តូរទៅជាចលនាដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសរសៃប្រសាទ - ការបង្កើតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ Neurulation គឺជាលក្ខណៈដំណើរការទ្រង់ទ្រាយនៃឆ្អឹងកងទាំងអស់ ដែលកំណត់លក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ៗរបស់អ្នកតំណាងនៃប្រភេទនេះ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងឆ្អឹងខ្នងក្នុងអំឡុងពេលនៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេហៅថា neurula ។ យើងនឹងពិចារណាដំណើរការនៃសរសៃប្រសាទដោយប្រើ amphibians ជាឧទាហរណ៍មួយ។

Neurulation ជាធម្មតាត្រូវបានកំណត់ថាជាដំណើរការនៃការ coiling នៃ neural ectoderm ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែក dorsal នៃ embryo ចូលទៅក្នុង neural tube ។ តាមការពិត នេះគ្រាន់តែជាផ្នែកនៃចលនាទ្រង់ទ្រាយដែលកើតឡើងនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងបន្ទាប់ពីក្រពះ។ ជាទូទៅ ចលនាទាំងនេះមានការបំប្លែង (បំប្លែង) នៃវត្ថុធាតុនៃ ectoderm និង mesoderm ទៅពាក់កណ្តាលនៃផ្នែកខាងចុងនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង (ចលនា ventrodorsal); ក្រពេញ ectoderm នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងក៏ត្រូវបានលាតសន្ធឹងក្នុងទិសដៅ anteroposterior ផងដែរ។

តាមពិត ចលនាសរសៃប្រសាទនៅក្នុង ectoderm សរសៃប្រសាទសន្មតគឺជាផ្នែកមួយនៃចលនាទាំងនេះ ហើយអភិវឌ្ឍនៅលើមូលដ្ឋានរបស់វា។ ទីមួយ សរសៃប្រសាទ ectoderm រុញភ្ជាប់ ហើយប្រែទៅជាបន្ទះសរសៃប្រសាទ ដែលមានទំហំធំជាងផ្នែកក្បាលនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងជាងនៅក្នុងខ្លួន។ គែមរបស់ចានឡើង និងបង្កើតជាប្រសាទប្រសាទ ជាប់នឹងចានជាមួយនឹងស្បែកជើងសេះបន្តបន្ទាប់។ បន្ទាប់មកផ្ទៃនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមចុះកិច្ចសន្យាយ៉ាងលឿនក្នុងទិសដៅបញ្ច្រាស់ ដែលភាគច្រើនដោយសារតែការពន្លិចកោសិកាខាងក្រៅរបស់វាទៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុងរបស់វា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាចាប់ផ្តើមបត់នៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់កណ្តាល។ ការធ្លាក់ទឹកចិត្តនៅក្នុងបន្ទះសរសៃប្រសាទដែលលេចឡើងនៅកណ្តាលត្រូវបានគេហៅថា groove សរសៃប្រសាទ។ បន្តិចក្រោយមក គែមនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទបិទជិត ហើយបំពង់សរសៃប្រសាទមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង បែហោងធ្មែញខាងក្នុងត្រូវបានគេហៅថា neurocoel ។ ផ្នែក​ខាង​មុខ​នៃ​បំពង់​ប្រសាទ​បាន​ប្រែ​ទៅ​ជា​ខួរក្បាល ហើយ​សរសៃប្រសាទ​របស់​វា​ចូល​ទៅ​ក្នុង​ប្រហោង​នៃ​សរសៃ medullary vesicle។ ផ្នែករាងកាយតូចចង្អៀតនៃបំពង់ប្រែទៅជាខួរឆ្អឹងខ្នងហើយបែហោងធ្មែញរបស់វាចូលទៅក្នុងប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង។

បន្ទាប់ពីការបិទនៃសរសៃប្រសាទចូលទៅក្នុងបំពង់សរសៃប្រសាទ សម្ភារៈនៃផ្នត់សរសៃប្រសាទដែលមានទីតាំងនៅដំបូងនៅបរិវេណនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់ពាក់កណ្តាលនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង dorsal ទៅបំពង់ក្នុងទម្រង់ជារចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងនឹងកន្សោម។ . ដូច្នេះរចនាសម្ព័ន្ធនេះត្រូវបានគេហៅថា crest សរសៃប្រសាទ។ កោសិកាសរសៃប្រសាទមិនមែនជាផ្នែកមួយនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលទេ។ ពួកគេផ្តល់នូវដេរីវេផ្សេងៗគ្នាជាច្រើន។

សូម្បីតែមុនពេលដែលបន្ទះសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមបត់ចូលទៅក្នុងបំពង់មួយ ឬនៅដើមដំបូងនៃការបង្វិលនេះ ខ្សែអក្សរ notochord ឬ dorsal ត្រូវបានបំបែកចេញពី mesoderm អ័ក្សយ៉ាងពិតប្រាកដតាមខ្សែបន្ទាត់ពាក់កណ្តាល (sagittal) នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងទម្រង់ជាខ្សែ។ . Notochord មានតាំងពីយូរយារណាស់មកហើយ រហូតដល់ការកកើតនៃឆ្អឹងកងខ្នង ដែលវាត្រូវបានជំនួសស្ទើរតែទាំងស្រុង។ អង្កត់ធ្នូមានទីតាំងស្ថិតនៅក្រោមផ្នែកដើមនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ; ចុងខាងមុខរបស់វាស្របគ្នានឹងព្រំប្រទល់នៃប្រម៉ោយ និងផ្នែកក្បាល។ ផ្នែកខាងមុខនៃ notochord គឺជាស្រទាប់ស្តើងនៃកោសិកាបន្ទះ prechordal ដែលបង្កើតជាស្រទាប់នៃ pharynx និង បែហោងធ្មែញមាត់។

រំពេចទៅក្រោយសម្ភារៈ notochord គឺជា mesoderm នៃ somites នាពេលអនាគត; ventral ទៅព្រំប្រទល់នៃបន្ទះសរសៃប្រសាទនិង ectoderm integumentary សម្ភារៈនេះឆ្លងកាត់យ៉ាងរលូនចូលទៅក្នុង mesoderm នៃចានក្រោយ។ នៅខាងក្នុង somite primordia បែហោងធ្មែញមួយលេចឡើងដែលប្រែទៅជាគម្លាតតូចចង្អៀតដែលបែងចែកចាននៅពេលក្រោយជាពីរស្រទាប់: parietal ដែលនៅជាប់នឹង ectoderm integumentary និង visceral នៅជិត endoderm ។ បែហោងធ្មែញខាងក្នុងនិងការប្រេះស្រាំបង្កើតបានជាបែហោងធ្មែញបន្ទាប់បន្សំនៃរាងកាយ - ទាំងមូល។ នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃអំភ្លី ក៏ដូចជានៅក្នុងភាគច្រើននៃសត្វឆ្អឹងកងដទៃទៀត កោសិកាកើតឡើងតាមរយៈការបង្វែរនៃកោសិកា ពោលគឺតាមរបៀប schizocoel ។ មានតែនៅក្នុងទំនាក់ទំនងជាមួយ lancelet និងត្រីឆ្លាមមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះដែលយើងអាចនិយាយអំពី anlage enterocoelous របស់វា (ឧទាហរណ៍ការផ្ដាច់ចេញពីបែហោងធ្មែញតែមួយនៃ archenteron) ។

ការបង្កើត notochord និង somites ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើចំណាកស្រុកដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃសម្ភារៈ mesoderm អំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងទិសដៅ ventrodorsal ទៅបន្ទាត់កណ្តាលនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងពោលគឺទៅបន្ទាត់នៃការបង្កើត notochord ។ ដូច្នេះ notochord ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​នៅ​ចំណុច​ជួប​គ្នា​នៃ​ស្ទ្រីម​កោសិកា​ពីរ ដោយ​កោសិកា​ដែល​មាន​ចលនា​ប្រឆាំង​ត្រូវ​បាន​ច្របាច់​រវាង​គ្នា។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា intercalation កោសិកា។

ជាលទ្ធផលនៃ intercalation អង្កត់ធ្នូត្រូវបានពង្រីក។ ចលនា Ventrodorsal នៃ mesoderm (ស្របគ្នាជាមួយនឹងចលនាសរសៃប្រសាទ) គឺជាលក្ខណៈនៃតំបន់ដើមនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ នៅក្នុងតំបន់មាត់ស្បូន និងក្បាល ចលនាបញ្ច្រាសនៃ dorsoventral នៃកោសិកា mesodermal កើតឡើងដោយផ្តោតលើផ្នែក ventral នៃរាងកាយនៅក្នុងតំបន់នៃការបង្កើតបេះដូងនាពេលអនាគត។

មិនយូរប៉ុន្មានបន្ទាប់ពីការបំបែកនៃ notochord សូម្បីតែមុនពេលការបញ្ចប់នៃការ neurulation ការ metamerization នៃ mesoderm អ័ក្សចាប់ផ្តើម ពោលគឺការបែងចែករបស់វាទៅជាផ្នែកជាគូ - somites ។ នេះគឺជាដំណើរការ morphogenetic ដ៏សំខាន់បំផុតមួយនៅក្នុង vertebrates ដែលដាក់មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃប្រព័ន្ធ musculoskeletal របស់ពួកគេ។ Metamerization នៃ mesoderm កើតឡើងក្នុងទិសដៅពីខាងមុខទៅខាងក្រោយ។ នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង វាបន្តបន្ទាប់ពីអំប្រ៊ីយ៉ុងញាស់ចេញពីសំបកស៊ុត នៅពេលដែលកន្ទុយរបស់វាដុះឡើង ដែលដុំសាច់ដុះកន្ទុយថ្លែន (ពីសម្ភារៈនៃផ្នែកក្រោយនៃសរសៃប្រសាទ) ត្រូវបានបង្កើតឡើងម្តងមួយៗ។ យន្តការកោសិកានៃការបំប្លែងសារជាតិប្រែប្រួលក្នុងចំនោមសត្វឆ្អឹងខ្នង។ នៅក្នុង amphibians ដែលគ្មានកន្ទុយ កំឡុងពេលដំណើរការនៃកោសិកា metamerization អ័ក្ស mesoderm បង្វិលដោយ 90° ដោយផ្លាស់ប្តូរការតំរង់ទិសឆ្លងកាត់ដើមទៅជាបណ្តោយ។

នៅក្នុង amphibians កន្ទុយ ការបង្កើត somites ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការដាក់ជាក្រុមនៃកោសិកា mesodermal ទៅជា "rosettes" ពិសេសនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងបក្សីចូលទៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរាងកង្ហារស្រដៀងនឹង rosettes ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបណ្តើររហូតដល់ somite ពេញលេញ។

យន្តការនៃចលនា morphogenetic នៃ gastrulation និង neurulation

ទោះបីជាមានភាពខុសគ្នានៃចលនា morphogenetic gastrulation និងសរសៃប្រសាទដែលបានពិពណ៌នាខាងលើក៏ដោយ ក៏ពួកវាទាំងអស់ ក៏ដូចជាចលនា morphogenetic ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ជាបន្តបន្ទាប់គឺផ្អែកលើដំណើរការកោសិកា និងម៉ូលេគុលមួយចំនួន ក៏ដូចជាយន្តការបទប្បញ្ញត្តិផងដែរ។ សូមក្រឡេកមើលពួកវាឱ្យបានលំអិត។

សកម្មភាពនៃចលនា morphogenetic ។ ជាដំបូង ចំណុចខាងក្រោមគួរត្រូវបានកត់សម្គាល់៖ ភាគច្រើននៃចលនា morphogenetic នៅទូទាំងការអភិវឌ្ឍន៍គឺសកម្ម។ នេះមានន័យថាប្រភពថាមពល និងឧបករណ៍ធ្វើសកម្មភាពរបស់ពួកគេមានទីតាំងនៅខាងក្នុងកោសិកានៃផ្នែកនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងដែលជួបប្រទះការខូចទ្រង់ទ្រាយនេះ។ ភាពទូទៅនេះមិនត្រូវបានបង្កើតឡើងភ្លាមៗនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងទេ: នៅដើមដំបូងនៃការសិក្សាអំពីចលនា morphogenetic អ្នកស្រាវជ្រាវដែលមានសិទ្ធិអំណាចជាច្រើនបានជឿថា ជាឧទាហរណ៍ ភាពច្របូកច្របល់នៃក្រពះ និងសរសៃប្រសាទកើតឡើងដោយអកម្ម ដែលជាលទ្ធផលនៃសម្ពាធនៅពេលក្រោយលើសម្ភារៈកោសិកាដែលឈ្លានពាន។ សម្ពាធនៅពេលក្រោយបែបនេះអាចកើតឡើង តាមគំនិតរបស់ពួកគេ ដោយសារតែការរីកសាយនៃកោសិកានៅផ្នែកម្ខាងនៃ invaginations: កោសិកាដែលគុណនឹងហាក់ដូចជាកំទេចផ្នែកនៃស្រទាប់ដែលស្ថិតនៅចន្លោះពួកវា ដោយបង្ខំឱ្យវារាតត្បាត។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទស្សនៈនេះនៅក្នុងករណីភាគច្រើនលើសលប់មិនបានទទួលការបញ្ជាក់ដោយពិសោធន៍ទេ។ ភ័ស្តុតាងដ៏ល្អបំផុតប្រឆាំងនឹងវាគឺការពិសោធន៍ជាច្រើនលើការញែកតំបន់ដាច់ពីគេដែលនឹងត្រូវបាន invagined ពីតំបន់ក្រោយដែលសម្ពាធគួរតែមក: ជាមួយនឹងភាពឯកោបែបនេះ invagination មិនគ្រាន់តែត្រូវបានអនុវត្ត, ប៉ុន្តែសូម្បីតែដំណើរការលឿនជាងមុន។ វាធ្វើតាមដែលថាផ្នែកក្រោយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងមិនត្រឹមតែមិនរួមចំណែកដល់ការឈ្លានពានប៉ុណ្ណោះទេ ផ្ទុយទៅវិញ ទប់ទល់នឹងវាដោយសារតែការលាតសន្ធឹងរបស់វា។ យើងនឹងនិយាយអំពីកត្តា stretch ជាលិកា និងតួនាទីរបស់វានៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃចលនា morphogenetic នៅពេលក្រោយ។

កោសិការាងប៉ូល។ ការផ្លាស់ប្តូរសកម្មណាមួយនៅក្នុងរូបរាងនៃស្រទាប់ epithelial ក្នុងអំឡុងពេលនៃការ gastrulation និង neurulation ក៏ដូចជានៅក្នុង organogenesis បន្តបន្ទាប់ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការពិតដែលថាកោសិកានៃផ្នែកដែលបានផ្តល់ឱ្យនៃស្រទាប់នេះត្រូវបាន polarized នោះគឺពួកគេត្រូវបានពន្លូតនៅក្នុងមួយ។ ទិសកាត់កែង ឬ oblique ទៅផ្ទៃនៃស្រទាប់។

Polarization នៃកោសិកា epithelial អំប្រ៊ីយ៉ុងគឺជាឧទាហរណ៍នៃឥរិយាបថកោសិកាសមូហភាពដែលសម្របសម្រួល។ កោសិកា epithelial អំប្រ៊ីយ៉ុង ស្ទើរតែមិនដែលបង្កើតប៉ូលជាលក្ខណៈបុគ្គលនោះទេ ប៉ុន្តែតែងតែជាក្រុមទាំងមូល។ ជារឿយៗវាអាចតាមដានរលកនៃបន្ទាត់រាងប៉ូលដែលបន្តពូជពីកោសិកាមួយទៅកោសិកាមួយទៀត។ រលកបែបនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ ជាឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលកោសិកាត្រូវបានសង្កត់តាមបបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore: នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងកង្កែបក្រញ៉ាំ កំឡុងពេលដំណើរការ កោសិកាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗត្រូវបានប៉ូលឡាង លាតសន្ធឹងច្រើនជាងពីរដង ហើយកោសិកាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗត្រូវបានប៉ូល ក្នុងរយៈពេល 3-5 នាទី។ ដូច្នេះក្នុងរយៈពេលមួយម៉ោង កោសិកាប្រហែល 20 ត្រូវបានដាក់ជារាងប៉ូល និងជាប់ ដែលត្រូវនឹងការចូលនៃផ្នែកមួយនៃស្រទាប់ដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 200-300 μm។ ប៉ូលកោសិកាខ្លាំងក៏កើតឡើងនៅក្នុង neuroectoderm កំឡុងពេលបង្កើតបន្ទះសរសៃប្រសាទ។ នៅក្នុងវិធីនេះ, columnar neuroepithelium ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

រាងប៉ូលកោសិកាគឺផ្អែកលើការរៀបចំឡើងវិញនៃកោសិកា cytoskeleton និងភ្នាសកោសិកាដែលស្មុគ្រស្មាញ ហើយនៅតែមិនគ្រប់គ្រាន់៖ ការប្រមូលផ្តុំនៃ microtubules និង microfilaments និងការតំរង់ទិសរបស់វាតាមអ័ក្សវែងនៃកោសិកាប៉ូឡារីស ក៏ដូចជាចលនានៃអ្វីដែលហៅថាអាំងតេក្រាល (បង្កប់ក្នុង ភ្នាស) ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងយន្តហោះនៃភ្នាសប្លាស្មា។ ជាលទ្ធផលនៃចលនាទាំងនេះបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងនិងស្នប់ត្រូវបានចែកចាយឡើងវិញ: អតីតត្រូវបានប្រមូលផ្តុំជាចម្បងនៅលើផ្នែកខាងចុង (ខាងក្រៅ) នៃកោសិការាងប៉ូល, ក្រោយមកទៀត - នៅផ្នែកក្រោយនិង basal ។ នៅក្នុងកោសិកាប៉ូលា ប្រព័ន្ធនៃទំនាក់ទំនងអន្តរកោសិកាដែលភ្ជាប់ពួកវាក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងផងដែរ។ Polarization នៃកោសិកាកំណត់ការកើតឡើងនៃ endo- និង exocytosis ដោយផ្ទាល់នៅក្នុងពួកវាដែលនឹងត្រូវបានពិភាក្សានៅពេលក្រោយ។

ការកាត់បន្ថយកោសិកាប៉ូឡូញ។ ការបង្កើតតំបន់បិទជិត (ឬដូចដែលពួកគេពេលខ្លះនិយាយថា ដែន) នៃកោសិការាងប៉ូលបង្ហាញតែទីតាំងនៃការរាតត្បាត ឬការលេចចេញនាពេលអនាគត ប៉ុន្តែមិននាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្ដូររូបរាងស្រទាប់កោសិកានោះទេ។ រូបរាងនៃស្រទាប់ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងរូបរាងនៃកោសិការាងប៉ូលដែលត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការកាត់បន្ថយនៃតំបន់ជាក់លាក់នៃផ្ទៃរបស់ពួកគេឬផ្ទៃទាំងមូល។ ដំណើរការមួយក្នុងចំណោមដំណើរការដ៏សាមញ្ញបំផុត និងរីករាលដាលបំផុតនៃប្រភេទនេះគឺការកាត់បន្ថយផ្ទៃ apical នៃកោសិការាងប៉ូល។ ជាពិសេសវានាំទៅដល់ការរួមតូចនៃ "ក" នៃកោសិការាងដបដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ។ ការកន្ត្រាក់ស្រដៀងគ្នានៃផ្ទៃ apical នៃកោសិកា neuroectoderm ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ ទោះបីមិនមែនជាតួនាទីតែមួយក្នុងការបង្រួញបំពង់សរសៃប្រសាទក៏ដោយ។ ការថយចុះនៃផ្ទៃ apical ជាចម្បងដោយសារតែការ "ស៊ីខ្លួនឯង" របស់កោសិកានៃភ្នាស apical របស់ពួកគេតាមរយៈ endocytosis (ចាប់យកភ្នាសភ្នាសខាងក្នុងកោសិកា) ។ យោងតាមអ្នកនិពន្ធខ្លះ vesicles ទាំងនេះត្រូវបានបញ្ជូនដោយផ្ទាល់ទៅទល់មុខតំបន់ basal នៃកោសិកា ហើយត្រូវបានបញ្ចូលនៅទីនោះដោយ exocytosis ពង្រីកផ្នែក basal នៃភ្នាសកោសិកាដោយការចំណាយនៃ apical ទាំងនោះ។

ជាធម្មតា ការកន្ត្រាក់មិនត្រូវបានកំណត់ចំពោះផ្ទៃក្រឡា apical ទេ៖ ផ្ទៃក្រោយនៃកោសិកាប៉ូលឡាសៀក៏ចុះកិច្ចសន្យាដែរ ដោយហេតុនេះស្រទាប់កោសិការឡើង។ នេះត្រូវបានបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុងឧទាហរណ៍នៃក្រុមរាងកង្ហារនៃកោសិកាដែលលាតសន្ធឹង - beveled ការបង្កើតដែលមុនការឈ្លានពាននៃស្រទាប់កោសិកា។ ត្រលប់ទៅឆ្នាំ 1914 A.G. Gurvich បានរកឃើញថានៅក្នុងស្រទាប់សរសៃប្រសាទនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងឆ្អឹងខ្នង ទិសដៅនៃទំនោរនៃអ័ក្សនៃកោសិកា beveled ហាក់ដូចជាព្យាករណ៍សូម្បីតែមុនពេល invagination នៃស្រទាប់ដែលស្រទាប់ក្រោយនឹងពត់: ផ្ទៃកោងនឹងកាត់កែង។ ទៅអ័ក្សនៃកោសិកា beveled ។ ច្បាប់នៃ "ការព្យាករណ៍លំអៀង" នៃអ័ក្សក្រឡានេះត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថាការពត់កោងនៃស្រទាប់ត្រូវបានអនុវត្តយ៉ាងជាក់លាក់ដោយសារតែការតម្រង់កោសិកា - ការផ្លាស់ប្តូររូបរាងនៃផ្នែករបស់ពួកគេពី beveled ទៅចតុកោណ។ ប៉ុន្តែការធ្វើឱ្យត្រង់បែបនេះគឺជាលទ្ធផលនៃការកាត់បន្ថយផ្ទៃក្រោយនៃកោសិកា៖ វាច្បាស់ណាស់ថាជាមួយនឹងបរិមាណថេរ ផ្ទៃនៃក្រឡាចតុកោណគឺតិចជាងផ្ទៃក្រឡាដែលមានរាងកោង។

ការកន្ត្រាក់នៃផ្ទៃក្រឡានៅពេលក្រោយក៏ជាដំណើរការសកម្មមួយផងដែរ ដែលសារធាតុ actin microfilaments ប្រហែលជាជាប់ពាក់ព័ន្ធ។

តួនាទីនៃភាពតានតឹងមេកានិចនៅក្នុងអង្គការនៃចលនា gastrulation និង neurulation

យើងអាចជឿជាក់បានថាជាលទ្ធផលនៃចលនា gastrulation និង non-gastrulation ស្មុគស្មាញ និងនៅពេលជាមួយគ្នាដែលមានលំដាប់ខ្ពស់ ការរៀបចំត្រឹមត្រូវតាមធរណីមាត្រនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងកើតឡើង។ តើភាពត្រឹមត្រូវនេះត្រូវបានបង្កើតឡើង និងថែរក្សាដោយរបៀបណា? ហេតុអ្វីបានជាកោសិកាបុគ្គលជាច្រើន និងសន្លឹកក្រឡាទាំងមូលផ្លាស់ទីក្នុងទិសដៅដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង បង្កើតជាចង្កោមក្រឡាដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មទៀងទាត់ ឬពត់សន្លឹក? ប្រហែលជាព័ត៌មានអំពីចលនារបស់វា និងទិសដៅរបស់វាត្រូវបាន "បង្កប់" ជាមុននៅក្នុងកោសិកានីមួយៗនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង? ការសន្មត់បែបនេះអាចត្រូវបានបដិសេធភ្លាមៗប្រសិនបើគ្រាន់តែនៅក្នុងទិដ្ឋភាពនៃ "ស្ថិតិ" ធម្មជាតិនៃផែនទីនៃបុព្វកាលសន្មតដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ: យើងបានឃើញរួចហើយថាសូម្បីតែនៅក្នុងដំណើរការដែលមិនមានការរំខាន ការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតា ចលនា និងជោគវាសនាចុងក្រោយនៃផ្នែកនៃ អំប្រ៊ីយ៉ុងមិនត្រូវបានកំណត់ជាមួយនឹងភាពត្រឹមត្រូវ "កោសិកាដោយកោសិកា" ទេ។ ដោយចៃដន្យ កោសិកានីមួយៗអាចផ្លាស់ទីក្នុងវិធីផ្សេងគ្នា និងក្លាយជាផ្នែកមួយនៃ rudiments ផ្សេងគ្នាដោយមិនរំខានដល់រចនាសម្ព័ន្ធត្រឹមត្រូវនៃសារពាង្គកាយទាំងមូល។ ម៉្យាងវិញទៀត ប្រសិនបើបំណែកតូចៗនៃជាលិកាអំប្រ៊ីយ៉ុងជាច្រើនរយកោសិកាក្នុងទំហំត្រូវបានញែកដាច់ពីគ្នា ហើយត្រូវបានបង្ខំឱ្យអភិវឌ្ឍនៅខាងក្រៅអំប្រ៊ីយ៉ុង នោះទោះបីជាបំណែកដែលបានផ្តល់ឱ្យក៏ដោយ តាមក្បួនមួយនឹងបង្កើតសំណុំនៃកំណាត់ដែលត្រូវនឹងជោគវាសនាសន្មតរបស់វា រូបរាង។ ហើយទីតាំងនៃ rudiments ទាំងនេះនឹងមិនត្រឹមត្រូវ។ ទិន្នន័យទាំងនេះ រួមជាមួយនឹងកត្តាជាច្រើនទៀត បង្ហាញថា កត្តារៀបចំចលនានៃក្រពះ និងសរសៃប្រសាទ មានទំនាក់ទំនងដូចម្ដេចជាមួយអំប្រ៊ីយ៉ុងទាំងមូល។ តើកត្តារៀបចំទាំងនេះអាចជាអ្វីខ្លះ?

ទិន្នន័យមួយចំនួនបង្ហាញថាកត្តាបែបនេះអាចជាភាពតានតឹងមេកានិចនៅក្នុងជាលិកានៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ កត្តាដំបូងដែលកំណត់ភាពតានតឹងនៃជាលិកាអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺសម្ពាធ turgor នៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ blastocoel ដែលលាតសន្ធឹងដំបូលនៃ blastocoel ។ ភាពតានតឹងនេះនៅតែមិនសូវសំខាន់។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាកើនឡើងគួរឱ្យកត់សម្គាល់ក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ចាប់តាំងពីចលនាដែលជាប់ពាក់ព័ន្ធតាមរយៈបបូរមាត់របស់ blastopore (ជាចម្បងតាមរយៈបបូរមាត់ dorsal) នាំទៅដល់ការលាតសន្ធឹងនៃផ្ទៃទាំងមូលនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងក្នុងទិសដៅបណ្តោយ (antero-posterior) ។ លើសពីនេះ សារធាតុឈ្លានពានរបស់ chordomesoderm ដែលលូនតាមស្រទាប់នៃ blastocoel លាតសន្ធឹងទាំងខ្លួនវា និងផ្នែកនៃជញ្ជាំង blastocoel ដែលមានទីតាំងនៅពីមុខវា ដែលវាលូនចូល។

តួនាទីនៃអន្តរកម្ម epithelial-mesenchymal នៅក្នុងភាពខុសគ្នានៃ primordia endodermal ។ សម្រាប់ភាពខុសគ្នានៃ primordia endodermal ទំនាក់ទំនងដោយផ្ទាល់ជាមួយ mesoderm ត្រូវបានទាមទារ មិនសូវជាក់លាក់នៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ និងទំនាក់ទំនងជាក់លាក់បន្ថែមទៀតសម្រាប់ភាពខុសគ្នាចុងក្រោយ។ ដូច្នេះសម្រាប់ការបង្កើតសួតចេញពី epithelium នៃ foregut ទំនាក់ទំនងនៃ epithelium ជាមួយ mesenchyme នៃ rudiment ដូចគ្នាគឺគ្រប់គ្រាន់។ ការបន្ថែម mesenchyme បរទេសអាចផ្លាស់ប្តូរទាំងស្រុងនូវទិសដៅនៃការអភិវឌ្ឍនៃ rudiment: នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ mesoderm ក្រពះ, endoderm សួតនឹងបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នាទៅនឹងក្រពេញក្រពះ, និងនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ mesoderm ថ្លើម - ខ្សែថ្លើម។ សម្រាប់ដំណាក់កាលដំបូងនៃ morphogenesis នៃ rudiment ថ្លើម ទំនាក់ទំនងរបស់វាជាមួយកោសិកា mesodermal នៃ rudiment បេះដូងគឺជាការចាំបាច់ ហើយសម្រាប់ភាពខុសគ្នានៃជីវគីមីបន្ថែមទៀតនៃកោសិកាថ្លើម ទាក់ទងជាមួយ mesoderm ថ្លើមរបស់វាផ្ទាល់។ វត្តមាននៃ mesoderm ជាក់លាក់ក៏ចាំបាច់សម្រាប់ភាពខុសគ្នាពេញលេញនិងដំណើរការនៃក្រពេញទីរ៉ូអ៊ីត។ ឥទ្ធិពលជាក់លាក់តិចតួចគឺត្រូវបានទាមទារក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវត្តនៃលំពែង៖ សម្រាប់ភាពខុសគ្នាធម្មតានៃ epithelium លំពែងចូលទៅក្នុងកោសិកាដែលបញ្ចេញអរម៉ូន (រួមទាំងអាំងស៊ុយលីន) ការទាក់ទងជាមួយ mesenchyme ក៏ចាំបាច់ដែរ ប៉ុន្តែនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌពិសោធន៍ mesenchyme ផ្ទាល់ខ្លួននៃលំពែងអាចជា ជំនួសដោយ mesenchyme បរទេសនៃក្រពេញទឹកមាត់ឬតម្រងនោមបន្ទាប់បន្សំ។

Gastrulation និង notogenesis នៅក្នុងមនុស្សមានរយៈពេលច្រើនជាង 2 សប្តាហ៍ហើយនាំឱ្យមានការបង្កើតសរីរាង្គអំប្រ៊ីយ៉ុងបឋម - ស្រទាប់មេរោគនិងសរីរាង្គអ័ក្ស (notochord បំពង់សរសៃប្រសាទ) ។ ពួកគេកំណត់ (កំណត់ជាមុន) រចនាសម្ព័ន្ធទូទៅនៃរាងកាយមនុស្សបម្រើជាប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃសរីរាង្គបន្ទាប់បន្សំបណ្តោះអាសន្ន (មានតែនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង) និងច្បាស់លាស់។

ឈ្មោះរបស់ gastrulation ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអង់គ្លេស E. Haeckel (gastrea, lat ។ - ប៉ោងឬពោះនៃនាវា): ទម្រង់ដើមបំផុតនៃ gastrula មានលក្ខណៈស្រដៀងនឹងនាវាដូចជាអេប៉ុងអ្នកតំណាងនៃ coelenterates ។ សត្វពហុកោសិកាដែលខុសគ្នាពីដើមដំបូងបំផុត។

gastrulation ចាប់ផ្តើមក្នុងអំឡុងពេល ការបំផុសគំនិត(ការណែនាំ) នៃ blastocyst ចូលទៅក្នុងកម្រាស់នៃ endometrium (បើមិនដូច្នេះទេ - ការផ្សាំ,ពីឡាតាំង។ - រុក្ខជាតិនៅក្នុង): អង់ស៊ីមសម្ងាត់ អំប្រ៊ីយ៉ុងបំផ្លាញអូលម៉ាម៉ា និងកោសិកា endometrial ដែលនៅជាប់គ្នានៅថ្ងៃ 6.5-7.5 នៃការមានផ្ទៃពោះ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ អំប្រ៊ីយ៉ុងប្លាស្ទីកបានបំបែកជា ២ ស្រទាប់៖ ស្រទាប់ខាងក្រៅ ឬស្រទាប់ខាងក្នុង។ epiblast -ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃ ectoderm (ស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ), neuroectoderm, notochord និង mesodermis (ស្រទាប់មេរោគកណ្តាល); ស្រទាប់ខាងក្នុងឬ rudiment, hypoblast -ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃពោះវៀននិង vitelline endoderm ។ ការបំបែកនៃ hypoblast ចាប់ផ្តើមនៅក្នុងផ្នែក caudal (កន្ទុយ) នៃ embryoblast ។

ការរីកធំធាត់ និងការបន្ទោរបង់ អេពីប្លាសបង្កើតជាថង់ទឹកភ្លោះ ហើយអ៊ីប៉ូប្លាស្ទីកបង្កើតជាថង់លឿង។ តំបន់នៃការតភ្ជាប់របស់ពួកគេត្រូវបានកំណត់ជា gastrula ពីរស្រទាប់។ នៅថ្ងៃទី 11 នៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង វាត្រូវបានបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ និងមានរូបរាងនៃថាសរាងពងក្រពើ។ (របាំងការពារមេរោគ) ។នៅ 2 សប្តាហ៍អង្កត់ផ្ចិតជាមធ្យមរបស់វាគឺ 0.2 មីលីម៉ែត្រហើយ blastula ទាំងមូល (ស៊ុតគភ៌) គឺ 2.5 ម។

គែមផ្នែកខាងនៃប្រឡោះអំប្រ៊ីយ៉ុងប្រឈមមុខនឹងដើមអំប្រ៊ីយ៉ុង ដែលជាកន្លែងនៃការផ្លាស់ប្តូរយឺតនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងចូលទៅក្នុង trophoblast ("ដើម amniotic") ។ នៅថ្ងៃទី 14 នៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងវាគឺជាចុងបញ្ចប់នៃ gastrula ដែលបង្ហាញពីការកើនឡើងនៃសកម្មភាព morphogenetic: កោសិកា epiblast រីកសាយ (កើនឡើងនៅក្នុងចំនួន) ធ្វើចំណាកស្រុកចេញពីវាហើយបង្កើតជាចង្កោមយ៉ាងតឹងរ៉ឹងតាមបណ្តោយបន្ទាត់កណ្តាល - កម្រិតបឋម។វាមានកោងនៅក្នុងសំណុំបែបបទនៃការ groove និង lengthens ឆ្ពោះទៅរក cranial នាពេលអនាគត; (ក្បាល) ចុងបញ្ចប់នៃខែលអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ការឡើងក្រាស់មួយលេចឡើងនៅចុងខាងមុខនៃស្ទ្រីមបឋម - ថ្នាំងរបស់ Hensen ។ឆ្នូតចម្បងកំណត់តំបន់ caudal និងស៊ីមេទ្រីទ្វេភាគីនៃរាងកាយរបស់មនុស្សដែលជាលក្ខណៈនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងទាំងអស់ (នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងជាច្រើនត្រូវបានបង្កើតឡើងតាមផែនការនៃស៊ីមេទ្រីពហុរ៉ាឌីត) ។ ដូច្នេះហើយ នៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 2 នៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង វាអាចកំណត់បាននូវផ្នែកខាងចុង និង ventral (dorsal និង ventral) ផ្នែកខាងស្តាំ និងខាងឆ្វេង ក្បាល និងកន្ទុយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។

នៅសប្តាហ៍ទី 3 នៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង gastrula បីស្រទាប់(chordula ឬ neurula:អង្កត់ធ្នូ - ខ្សែអក្សរ, ណឺរ៉ូ - សរសៃ / ក្រិក) ។ នៅថ្ងៃទី 16 កោសិកាផ្លាស់ទីចេញពីជួរបឋមនៅលើភាគីទាំងពីររបស់វា។ ពួកវាបង្កើតជាបន្ទះចំហៀង ("ស្លាប") នៃ mesoderm ។ បន្ទះ Mesodermal ជ្រាបចូលទៅក្នុងចន្លោះរវាង ecto- និង endoderm បំបែក និងបង្កើតជាថង់ mesodermal 2 ។ តាមរបៀបនេះ ស្រទាប់មេរោគទាំង 3 ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។

នៅថ្ងៃទី 18 ថ្នាំងរបស់ Hensen បង្កើត ដំណើរការ cephalic(notochord) នៃចរន្តបឋម។ វាចូលទៅក្នុងគម្លាតរវាង ecto- និង endoderm ហើយបន្ទាប់មកធ្លាក់ចូលទៅក្នុងកម្រាស់នៃ endoderm នេះ។ នៅថ្ងៃទី 19 កោសិកានៃដំណើរការក្បាលបង្កើត ខ្សែអ័ក្សក្រាស់ (notochord ឬ dorsal cord) និង axial (parachordal) mesoderm,ពីអ្វីដែល somites អភិវឌ្ឍ។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នា (១៨-២០ ថ្ងៃ) ក បន្ទះសរសៃប្រសាទ។វាមានរូបរាងនៃខ្សែបណ្តោយដែលមានកោសិកាងងឹតធំនៃ neuroectoderm ។ ពួកវារីកធំធាត់យ៉ាងសកម្ម)។ ដូច្នេះហើយ នៅក្នុងបរិយាកាសដ៏ក្រាស់ បន្ទះសរសៃប្រសាទបានពត់ និងធ្លាក់ចូលទៅក្នុងស្រទាប់ការពារអំប្រ៊ីយ៉ុង បង្កើតបានជា ចង្អូរសរសៃប្រសាទ។នៅសប្តាហ៍ទី 4 គែមនៃចង្អូរសរសៃប្រសាទនៅជិតវាប្រែទៅជា បំពង់សរសៃប្រសាទ។នេះជារបៀបដែលការវិវត្តនៃសរីរាង្គអ័ក្សកើតឡើង - ការកត់សម្គាល់ (អំប្រ៊ីយ៉ុងមានអាយុ 2.5-3.5 សប្តាហ៍) ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 3 ប្រវែងនៃខែលអំប្រ៊ីយ៉ុងឈានដល់ 2 មីលីម៉ែត្រជាមួយនឹងទទឹង 75 មីលីម៉ែត្រខណៈពេលដែលអង្កត់ផ្ចិតជាមធ្យមនៃស៊ុតបង្កកំណើតលើសពី 6 មីលីម៉ែត្រ (ធំជាង 20-25 ដងធំជាង blastocyst) ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 3 ចាប់ផ្តើម ដំណាក់កាលនៃសរីរាង្គនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង, នៅក្នុងដំណើរការនៃការ anlages នៃប្រព័ន្ធសរីរាង្គច្បាស់លាស់ទាំងអស់ត្រូវបានបង្កើតឡើង ផែនការនៃរចនាសម្ព័ន្ធច្បាស់លាស់របស់មនុស្សត្រូវបានកំណត់ក្នុងន័យទូទៅ។ រួចហើយនៅចុងបញ្ចប់នៃសប្តាហ៍ទី 3 ភ្នែក ត្រចៀកខាងក្នុង បេះដូង និង somites ដំបូងត្រូវបានរកឃើញ។ សរីរាង្គនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងកើតឡើងទាក់ទងនឹងការចាប់ផ្តើមនៃការដាក់សុក។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ រូបរាងរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងបានផ្លាស់ប្តូរជាលទ្ធផលនៃរូបរាងមិនស្មើគ្នានៃផ្នែករបស់វា៖ ផ្នែក dorsal គ្របដណ្ដប់លើតំបន់កណ្តាល (សម្ពាធនៃអង្កត់ធ្នូ និងបំពង់សរសៃប្រសាទ) និងចុងក្បាល ដែលបំពង់សរសៃប្រសាទក្រាស់ និង បង្កើតជាបំណែកនៃខួរក្បាល។ វាពង្រីកយ៉ាងសំខាន់ ហើយពត់ជុំវិញអង្កត់ធ្នូខាងមុខ។ ជាលទ្ធផលនៅសប្តាហ៍ទី 4 ប្រឡោះអំប្រ៊ីយ៉ុងបត់ក្នុងទិសដៅបញ្ច្រាសដោយបត់ចូលទៅក្នុងបំពង់មួយហើយនៅក្នុងការឆ្លាក់ផ្នែកខាងមុខ - ខាងក្រោយ (នាំក្បាលនិងកន្ទុយឱ្យជិតគ្នា) ។ ភាពឯកោនៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុងបន្តរហូតដល់ពាក់កណ្តាលខែទី 2 ហើយត្រូវបានអមដោយការបែងចែក vesicle yolk ជាពីរផ្នែក: ផ្នែក dorsal ឬ embryonic - ពោះវៀនបឋម, ventral - ថង់ yolk ។ ពោះវៀនចម្បងគឺជាប្រភពរលូននៃការអភិវឌ្ឍនៃប្រព័ន្ធរំលាយអាហារ និងផ្លូវដង្ហើម ហើយថង់លឿងគឺជាកន្លែងនៃ hematopoiesis បឋម និងការបង្កើតសរសៃឈាម។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ថង់ទឹកភ្លោះក៏ត្រូវបានបែងចែកទៅជាពីរផ្នែកផងដែរ៖ អំប្រ៊ីយ៉ុង - ស្បែក, អំប្រ៊ីយ៉ុងបន្ថែម - អាម៉ូនិក (ភ្នាសទឹកនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង) ។ លើសពីនេះ ការលូតលាស់ក្នុងមូលដ្ឋានមិនស្មើគ្នានៃរាងកាយអំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានរកឃើញ។ នៅសប្តាហ៍ទី 4 ខ្ទុះបេះដូងកើតឡើងនៅក្រោមក្បាលដែលរីកធំ: បេះដូងឈានដល់ទំហំដែលទាក់ទងគ្នាដ៏ធំសម្បើមបន្ទាប់ពីមួយសប្តាហ៍វាលួចវាហើយបន្ទាប់មកលើសពីខ្ទុះថ្លើម។ ការលូតលាស់របស់ពួកវា ក៏ដូចជាការកើនឡើងនៃទងទងផ្ចិតដោយសារការបង្កើតក្លនលូនតាមសរីរវិទ្យា រួមចំណែកដល់ការពង្រីក និងភាពខុសគ្នានៃក្បាល និងកន្ទុយនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅ 6-7 សប្តាហ៍។ នៅសប្តាហ៍ទី 7 កន្ទុយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងមានការថយចុះយ៉ាងខ្លាំង ហើយក្បាលឈានដល់ទំហំដែលទាក់ទងធំបំផុតរបស់វា ដូចជាពោះ ដោយសារថ្លើមដ៏ធំ។ កមានភាពខុសគ្នា ប្រវែង និងស្តើងជាមួយនឹងផ្នែកបន្ថែមនៃក្បាល ហើយមុខត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ក្នុងកំឡុងខែទី 2 អវយវៈត្រូវបានដាច់ឆ្ងាយ ពង្រីក និងបែងចែកជាផ្នែកច្បាស់លាស់។ នៅសប្តាហ៍ទី 8 ការបំបែកម្រាមដៃចាប់ផ្តើម ថ្លើម និងពោះកាន់តែតូច។ នៅសប្តាហ៍ទី 10 នៃជីវិតស្បូន ថង់ស្បូនត្រូវបានកាត់បន្ថយ។

សប្តាហ៍ទីបួននៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺ ដំណាក់កាលនៃការបង្កើត somites ដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងបំផុត។ពួកគេកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធចម្រៀក ឬមេតាម៉ារិចនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង៖ រាងកាយរបស់វាមានផ្នែកបន្តបន្ទាប់នៃរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នា - ចម្រៀក ឬមេម៉ារ៉េស។ metameres នៃ dorsal mesoderm ត្រូវបានគេហៅថា somites (ភាសាក្រិច: soma - body) ។ នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងមានប្រវែង 10 មីលីម៉ែត្រ (5.5 សប្តាហ៍) ចំនួនសរុបរបស់ពួកគេឈានដល់ 43-44 គូ។ សញ្ញានៃរចនាសម្ព័ន្ធ metameric នៅតែមាននៅក្នុងដងខ្លួនរបស់មនុស្សសម្រាប់ជីវិត: 1) រចនាសម្ព័ន្ធផ្នែកនៃបរិធានខួរឆ្អឹងខ្នងផ្ទាល់ខ្លួន; 2) រចនាសម្ព័ន្ធផ្នែកនៃជួរឈរឆ្អឹងខ្នងនិងសាច់ដុំខាងក្នុងជ្រៅនៃខ្នងដែលជាប់ទាក់ទងជាមួយវា; 3) រចនាសម្ព័ន្ធផ្នែកនៃទ្រូង រួមទាំងសាច់ដុំ intercostal នាវា និងសរសៃប្រសាទ។ 4) ច្រកចេញផ្នែកនៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងតាមបណ្តោយខួរឆ្អឹងខ្នង; 5) ការដាក់ metameric នៃសាខា parietal (parietal) នៃ aorta ចុះ។

Somites (ផ្នែករាងកាយបឋម)ដេកលើផ្នែកទាំងសងខាងនៃអង្កត់ធ្នូ ហើយចែកចេញជា ៣ ផ្នែក៖ ១) ខាងក្រៅ (ចំហៀង) - សើស្បែក,ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃមូលដ្ឋានជាលិកាភ្ជាប់នៃស្បែក; 2) ខាងក្នុង (ventromedial) - sclerotome,ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍគ្រោងឆ្អឹង; 3) កម្រិតមធ្យម (dorsomedial) - myotome,ការបំផ្លាញសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ somites មានទីតាំងនៅផ្នែកម្ខាងនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ និង dorsal aorta ។ សាខារបស់ពួកគេលូតលាស់ឆ្ពោះទៅរក somites និងទទួលបានទីតាំង metameric ។ Somites ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង splanchnotomes ជើង somitic ឬ nephrotomes -រួមតូច mesoderm កម្រិតមធ្យម ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃតម្រងនោមមុន ​​និងតម្រងនោមបឋម។ ផ្នែក caudal នៃ mesoderm កម្រិតមធ្យមមិនត្រូវបានបែងចែកនិងទម្រង់ ខ្សែ metanephrogenic,ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃ nephrons នៃតម្រងនោមចុងក្រោយ។

Splahnotom(ផ្គូផ្គងបន្ទះក្រោយនៃ mesoderm) ត្រូវបានបែងចែកជា 2 ស្រទាប់: visceral (ខាងក្នុង) - splanchnopleura,នៅជុំវិញ endoderm នៃពោះវៀន trunk, ចូលរួមក្នុងការអភិវឌ្ឍនៃបំពង់ពោះវៀននិងដេរីវេរបស់វា; parietal (parietal) - somatopleura,ចូលរួមក្នុងការបង្កើតជញ្ជាំងនៃបែហោងធ្មែញ coelomic នៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនិងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា។

Mesoderm នៃ splanchnotomesបម្រើជាប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃ mesothelium និងជាប្រភពសំខាន់នៃ mesenchyme ដែលគ្រប់ប្រភេទនៃជាលិកាភ្ជាប់ ជាលិកាសាច់ដុំរលោង និង myocardium មានការរីកចម្រើន។ Mesenchyme គឺជាបណ្តុំនៃកោសិកាប៉ូលីម័រហ្វីក (រាង និងរចនាសម្ព័ន្ធផ្សេងៗគ្នា) ដែលមានដើមកំណើតខុសៗគ្នា និងមានជោគវាសនាខុសៗគ្នា។ ដំបូង កោសិកា mesenchymal មានរាងជាផ្កាយ ហើយដោយសារដំណើរការស្តើងដ៏វែងរបស់វា បង្កើតជាបណ្តាញមួយដែលមានបណ្តាញ interstitial (interstitial) ធំទូលាយ ដែលតាមរយៈនោះចរាចរនៃសារធាតុរាវជាលិកាកើតឡើង។ ភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការបង្កើត mesenchyme បាត់បង់រចនាសម្ព័ន្ធបណ្តាញរបស់វា ហើយក្លាយជាក្រាស់ជាលទ្ធផលនៃការកើនឡើងនៃកំហាប់កោសិកាដោយសារតែ mitosis និងការបណ្ដេញកោសិកា mesenchymal ចេញពីស្រទាប់មេរោគ និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា។

Ectodermបម្រើជាប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃ epithelium ស្បែក (epidermis), សក់, ក្រចក; ក្រពេញ sebaceous, ញើសនិងក្រពេញ mammary; ផ្នែកនៃ epithelium នៃបែហោងធ្មែញមាត់និងរន្ធគូថ, ទឹកនោមនិង vas deferens; enamel ធ្មេញ។ neuroectoderm បង្កើតជាណឺរ៉ូន និងជាលិកាភ្ជាប់ពិសេស (neuroglia) ក៏ដូចជា neurohypophysis និងក្រពេញ pineal កោសិកា chromatophyte ។

អ័រម៉ូន Endodermគឺជាប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍនៃផ្នែកនៃស្រទាប់ផ្លូវដង្ហើម និងសួត pulmonary parenchyma ដែលជាផ្នែកនៃស្រទាប់ខាងក្នុងនៃបែហោងធ្មែញមាត់ epithelium នៃ pharynx បំពង់អាហារ រលាកក្រពះពោះវៀន ថ្លើម លំពែង ក្រពេញទីរ៉ូអ៊ីត និងក្រពេញ Parathyroid ។

អង្ករ។ 7. ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់គ្នា (A - D) នៃក្រពះពោះវៀននៅលើផ្នែក sagittal:

A, A" - blastula; B, B" - gastrula ដំបូង; B, V" - gastrula កណ្តាល; G, G" - gastrula ចុង។ រូបភាព A"-D" ត្រូវបានបង្វិល 90° ទាក់ទងទៅនឹង A-G។ blc - blastocoel; blp - blastopore; gts - gastrocoel; d.g. - បបូរមាត់ខាងក្រោយនៃ blastopore; v.g. - បបូរមាត់ ventral នៃ blastopore; g.pr. - yolk plug (យោងទៅតាម Balinsky)

អង្ករ។ 8. ដំណើរការសមាសធាតុនៃ gastrulation នៅក្នុង amphibians:

ក - រចនាសម្ព័ននៃក្រពះដំបូង, ផ្នែក sagittal; B-G - ដ្យាក្រាមនៃដំណើរការដែលកើតឡើងនៅក្នុងតំបន់ដែលត្រូវគ្នានៃ gastrula នេះ; ខ - ការរួមបញ្ចូលកោសិកានៃស្រទាប់ជ្រៅនៃ ectoderm នៃតំបន់សត្វរវាងគ្នាទៅវិញទៅមក (ចលនានៃកោសិកាពន្លឺបង្ហាញដោយព្រួញ); ខ - ការលាតសន្ធឹង cranocaudal និងការបង្ហាប់ឆ្លងកាត់នៃតំបន់ suprablastoporal ដែលជាលទ្ធផលនៃការវេចខ្ចប់កោសិកាឡើងវិញ (កោសិកាដូចគ្នាត្រូវបានដាក់ស្លាកលេខដូចគ្នា); ឃ - ដំណើរការនៃការច្របាច់និង "ខ្ចាត់ខ្ចាយ" នៃស្រទាប់កោសិកាចូលទៅក្នុងកោសិកាដែលភ្ជាប់គ្នាខ្សោយនៅក្នុងបបូរមាត់ខាងក្រោយនៃ blastopore; kk - កោសិការាងដប; 1 - កោសិកាមុនពេល tucking; 2 - កោសិកាបន្ទាប់ពី tucking (យោងទៅតាម Keller)

អង្ករ។ 9. គ្រោងការណ៍នៃការផ្លាស់ប្តូរកោសិកាអំប្រ៊ីយ៉ុងដែលមិនមានរាងប៉ូលនៅក្នុង amphibians (A) ទៅជារាងប៉ូល (B) ។ Polarization ត្រូវបានអមដោយចលនានៃស្នូលកោសិកា (I) គ្រាប់ yolk (YG) និងធាតុ cytoskeletal - microtubules (MT) ។ ទំនាក់ទំនងរវាងកោសិកាថ្មី (MC) កើតឡើង ដែលជារឿយៗត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងបណ្តុំមីក្រូហ្វីល (MF)។ ការដឹកជញ្ជូនដោយផ្ទាល់នៃ vesicles endocytic នៅខាងក្នុងកោសិកាត្រូវបានបង្កើតឡើង (ព្រួញ)

អង្ករ។ 10. ដំណាក់កាលជាប់គ្នា (A-D) នៃ gastrulation នៅក្នុង amphibians, រូបរាង: b.g - បបូរមាត់ក្រោយ; v.g-បបូរមាត់ ventral; d.g - បបូរមាត់ខាងក្រោយនៃ blastopore; zh.pr. - yolk plug (យោងទៅតាម Balnnsky)

អង្ករ។ 11. គ្រោងការណ៍នៃចលនាកោសិកាដែលកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេល gastrulation នៅក្នុង amphibians (no: Waddington S.N., ពី Carlson, 1983):

A, B, C - ដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃចលនាកោសិកាអំឡុងពេល gastrulation: 7 - ectoderm, 2 - សម្ភារៈនៃ mesoderm នាពេលអនាគត។ 3 - កោសិកា endoderm សម្បូរពណ៌លឿង, 4 - កោសិកានៅក្នុង ectoderm បង្កើតបន្ទះសរសៃប្រសាទសន្មត, 5 - blastopore, 6 - សម្ភារៈ notochord, 7 - endoderm, 8 - ectoderm ស្បែក, 9 - blastocoel, 10 - gastrocoel ឬពោះវៀនបឋម , 1 ; - សម្ភារៈនៃ neuroectoderm, 12 - បបូរមាត់ dorsal នៃ blastopore, 13 - បបូរមាត់ ventral នៃ blastopore, 14 - សម្ភារៈនៃ mesoderm

អង្ករ។ 12. គ្រោងការណ៍នៃការបង្កើតចរន្តបឋម និងការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍កោសិកា៖

ក - ទិដ្ឋភាពកំពូលនៃខែលការពារមេរោគ (ព្រួញ - ចលនានៃកោសិកាក្នុងទិសដៅ craniocaudal); ខ - ទិដ្ឋភាពចំហៀង; 7 - ថ្នាំងរបស់ Hensen, 2 - រណ្តៅបឋម, 3 - ចង្អូរបឋម, 4 - សម្ភារៈ mesoderm នៅក្នុង streak បឋម, 5 - mesoderm, 6 - endoderm, 7 - ចាន prechordal, 8 - ដំណើរការអង្កត់ធ្នូ (ព្រួញ - ទិសដៅនៃចលនាកោសិកា)

នៅចុងបញ្ចប់នៃរយៈពេលនៃការបំបែកនៅក្នុងសត្វពហុកោសិការយៈពេលនៃការបង្កើតស្រទាប់មេរោគចាប់ផ្តើម - gastrulation. វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងចលនានៃសម្ភារៈអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ដំបូង gastrula ដំបូងត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលមាន 2 ស្រទាប់មេរោគ (ectoderm និង endoderm) បន្ទាប់មក gastrula ចុងនៅពេលដែលស្រទាប់មេរោគទីបី mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ អំប្រ៊ីយ៉ុងលទ្ធផលត្រូវបានគេហៅថា gastrula ។

ការបង្កើត gastrula ដំបូងអាចកើតឡើងតាមវិធីជាច្រើន: អន្តោប្រវេសន៍, invagination, epiboly ឬ delamination (រូបភាព 5) ។

នៅ អន្តោប្រវេសន៍(ការបណ្តេញចេញ) ផ្នែកនៃកោសិកា blastoderm ពីផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងផ្លាស់ទីទៅក្នុង blastocoel ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅ (ectoderm) និងស្រទាប់ខាងក្នុង (endoderm) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ blastocoel ត្រូវបានបំពេញដោយកោសិកា។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត gastrula នេះគឺជាលក្ខណៈឧទាហរណ៍នៃ coelenterates ។

វិចារណញាណ(invagination) ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងករណីនៃ coeloblastula ។ ក្នុងអំឡុងពេល invagination ផ្នែកជាក់លាក់នៃ blastoderm (បង្គោលលូតលាស់) បត់ចូល និងទៅដល់បង្គោលសត្វ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrula មួយ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅនៃកោសិកាត្រូវបានគេហៅថា ectoderm ស្រទាប់ខាងក្នុងត្រូវបានគេហៅថា endoderm ។ endoderm តម្រង់បែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋម - gastrocoel ។ ការបើកដែលបែហោងធ្មែញទំនាក់ទំនងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅត្រូវបានគេហៅថាមាត់បឋម - blastopore ។ យោងតាមជោគវាសនាជាបន្តបន្ទាប់នៃ blastopore សត្វទាំងអស់ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុមធំ ៗ គឺ protostomes និង deuterostomes ។ Protostomes រួមមានសត្វដែល blastopore នៅតែជាមាត់អចិន្ត្រៃយ៍ ឬច្បាស់លាស់នៅក្នុងមនុស្សពេញវ័យ (ពពួក Worm, mollusks, arthropods) ។ នៅក្នុងសត្វផ្សេងទៀត (echinoderms, chordates) blastopore ប្រែទៅជារន្ធគូថឬក្លាយជាធំហើយការបើកមាត់លេចឡើងម្តងទៀតនៅចុងផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង។ សត្វបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា deuterostomes (chordates) ។

អេពីបូលី(fouling) គឺជាចរិតលក្ខណៈរបស់សត្វដែលកើតចេញពីពង telolecithal ។ ការបង្កើត gastrula កើតឡើងដោយសារតែការបែងចែកយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃ micromeres ដែលបង្គោលលូតលាស់ត្រូវបាន overgrown ។

អង្ករ។ 5. ប្រភេទនៃ gastrulation (Y.P. Antipchuk, 1983)

I - intussusception; II - epiboly, III - អន្តោប្រវេសន៍, IV - delamination ។

Macromeres បញ្ចប់នៅខាងក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ការបង្កើត Blastopore មិនកើតឡើងទេមិនមាន gastrocoel ទេ។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង cyclostomes និង amphibians ។

ការរំលាយចោល(stratification) កើតឡើងនៅក្នុងសារពាង្គកាយដែល blastula ស្រដៀងទៅនឹង morula ។ កោសិកា Blastodermal ត្រូវបានបែងចែកទៅជាស្រទាប់ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។ ស្រទាប់ខាងក្រៅបង្កើតជា ectoderm ស្រទាប់ខាងក្នុងជា endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង vertebrates ជាច្រើននិង vertebrates ខ្ពស់ជាង។

នៅក្នុងមនុស្ស, gastrulation កើតឡើងជាពីរដំណាក់កាល។ ដំណាក់កាលទី 1 (ថ្ងៃទី 7) កើតឡើងដោយការបំបែកអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ស្រទាប់ពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង៖ ខាងក្រៅគឺជាអេពីប្លាស និងផ្នែកខាងក្នុងគឺអ៊ីប៉ូផ្លាស។ ដំណាក់កាលទីពីរ (14-15 ថ្ងៃ) កើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើត streak បឋម និង nodule បឋមតាមរយៈចលនា និងការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍នៃកោសិកា។

នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាំងអស់ លើកលែងតែអេប៉ុង និងសារធាតុផ្សំ ស្រទាប់មេរោគទីបីត្រូវបានបង្កើតឡើង - mesoderm. វាអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបួនវិធី (រូបភាពទី 6) ។

Teloblastic - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយកោសិកាធំ ៗ ជាច្រើននៅចុងក្រោយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង - teloblasts ដែលស្ថិតនៅចន្លោះ ectoderm និង endoderm ។ ដោយសារតែការ stratification នៃកោសិកា mesoderm បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានបង្កើតឡើង - coelom ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃ protostomes ។

Enterocoelous - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីកោសិកា endoderm ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការបង្កើត coelom ។ លក្ខណៈពិសេសនៃសត្វ deuterostom ។

Ectodermal - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែកមួយនៃកោសិកា ectoderm ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះវានិង endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃសត្វល្មូន បក្សី ថនិកសត្វ និងមនុស្ស។

ឬ gastrula(ក្រពះ - ក្រពះ) ។ ដំណើរការដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត gastrula ត្រូវបានគេហៅថា gastrulation. លក្ខណៈពិសេសលក្ខណៈនៃការរីកធំនៃក្រពះ និងការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង គឺជាចលនាដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃកោសិកា ដែលជាលទ្ធផលដែលជាលិកានៃជាលិកានាពេលអនាគតផ្លាស់ទីទៅកន្លែងដែលមានបំណងសម្រាប់ពួកវាស្របតាមផែនការរចនាសម្ព័ន្ធរបស់រាងកាយ។ នៅក្នុងស្រទាប់កោសិកាលេចឡើងដែលត្រូវបានគេហៅថា។ ដំបូងស្រទាប់មេរោគពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ខាងក្រៅត្រូវបានគេហៅថា ectoderm (ectos - ខាងក្រៅ, derma - ស្បែក) ហើយផ្នែកខាងក្នុងត្រូវបានគេហៅថា endoderm (entos - ខាងក្នុង) ។ នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងកងក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃការ gastrulation ស្រទាប់មេរោគកណ្តាលទីបីត្រូវបានបង្កើតឡើង - mesoderm (mesos - កណ្តាល) ។ mesoderm តែងតែត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅពេលក្រោយជាង ecto- និង endoderm ដូច្នេះវាត្រូវបានគេហៅថាស្រទាប់មេជីវិតបន្ទាប់បន្សំ ហើយ ecto- និង endoderm ត្រូវបានគេហៅថាស្រទាប់មេជីវិតបឋម។ ស្រទាប់មេរោគទាំងនេះ ដែលជាលទ្ធផលនៃការវិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀត បង្កើតឱ្យមានស្រទាប់អំប្រ៊ីយ៉ុង ដែលជាលិកា និងសរីរាង្គផ្សេងៗនឹងត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ប្រភេទនៃ gastrulation

ក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ការផ្លាស់ប្តូរដែលបានចាប់ផ្តើមនៅដំណាក់កាល blastula បន្តហើយដូច្នេះប្រភេទផ្សេងគ្នានៃ blastula ត្រូវគ្នាទៅនឹងផ្សេងគ្នា។ ប្រភេទនៃ gastrulation. ការផ្លាស់ប្តូរពី blastula ទៅអាចត្រូវបានអនុវត្តក្នុង 4 វិធីសំខាន់ៗ: intussusception, អន្តោប្រវេសន៍, delamination និង epiboly ។

វិចារណញាណឬការ invagination ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងករណីនៃ coeloblastula ។ នេះគឺជាវិធីសាស្រ្តសាមញ្ញបំផុតនៃការ gastrulation ដែលក្នុងនោះផ្នែកលូតលាស់ invaginates ចូលទៅក្នុង blastocoel ។ ដំបូងឡើយ ការធ្លាក់ទឹកចិត្តតូចមួយលេចឡើងនៅក្នុងបង្គោលលូតលាស់នៃ blastula ។ បន្ទាប់មកកោសិកានៃបង្គោលលូតលាស់កាន់តែលេចចេញចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញរបស់ blastocoel ។ ក្រោយមកកោសិកាទាំងនេះឈានដល់ផ្នែកខាងក្នុងនៃបង្គោលសត្វ។ បែហោងធ្មែញបឋមគឺ blastocoel ត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅ ហើយអាចមើលឃើញតែនៅលើផ្នែកទាំងពីរនៃ gastrula នៅកន្លែងដែលកោសិកាពត់។ អំប្រ៊ីយ៉ុង​មាន​រូបរាង​រាង​ជា​លំហ ហើយ​ក្លាយ​ជា​ពីរ​ស្រទាប់។ ជញ្ជាំងរបស់វាមានស្រទាប់ខាងក្រៅ - ectoderm និងស្រទាប់ខាងក្នុង - endoderm ។ ជាលទ្ធផលនៃការ gastrulation បែហោងធ្មែញថ្មីមួយត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrocoel ឬបែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋម។ វាប្រាស្រ័យទាក់ទងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅតាមរយៈការបើករាងជារង្វង់ - ផ្លុំស្តូប័រ ឬមាត់បឋម។ គែមនៃ blastopore ត្រូវបានគេហៅថាបបូរមាត់។ មាន​មាត់​ទ្វារមាស និង​បបូរមាត់​ក្រោយ​ពីរ​នៃ blastopore ។
យោងតាមជោគវាសនាជាបន្តបន្ទាប់នៃ blastopore សត្វទាំងអស់ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុមធំ ៗ គឺ protostomes និង deuterostomes ។ Protostomes រួមមានសត្វដែល blastopore នៅតែជាមាត់អចិន្ត្រៃយ៍ ឬច្បាស់លាស់នៅក្នុងមនុស្សពេញវ័យ (ពពួក Worm, mollusks, arthropods) ។ នៅក្នុងសត្វដទៃទៀត (echinoderms, chordates) blastopore ប្រែទៅជារន្ធគូថឬក្លាយជាធំហើយការបើកមាត់លេចឡើងម្តងទៀតនៅចុងផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង។ សត្វបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា deuterostomes ។

អន្តោប្រវេសន៍ឬការលុកលុយ គឺជាទម្រង់ដំបូងបំផុតនៃការរលាកក្រពះ។ ជាមួយនឹងវិធីសាស្រ្តនេះ កោសិកាបុគ្គល ឬកោសិកាមួយក្រុមផ្លាស់ទីពី blastoderm ទៅ blastocoel ដើម្បីបង្កើតជា endoderm ។ ប្រសិនបើការលុកលុយនៃកោសិកាចូលទៅក្នុង blastocoel កើតឡើងតែពីបង្គោលមួយនៃ blastula នោះ អន្តោប្រវេសន៍បែបនេះត្រូវបានគេហៅថា unipolar និងពីផ្នែកផ្សេងៗនៃ blastula - multipolar ។ អន្តោប្រវេសន៍ Unipolar គឺជាលក្ខណៈនៃ polyps hydroid មួយចំនួន jellyfish និង hydromedusae ។ ខណៈពេលដែលការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ពហុប៉ូលគឺជាបាតុភូតដ៏កម្រមួយ ហើយត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង hydromedusas មួយចំនួន។ កំឡុងពេលធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ ស្រទាប់មេរោគខាងក្នុងដែលជា endoderm អាចត្រូវបានបង្កើតឡើងភ្លាមៗក្នុងអំឡុងពេលនៃការជ្រៀតចូលនៃកោសិកាចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញរបស់ blastocoel ។ ក្នុងករណីផ្សេងទៀត កោសិកាអាចបំពេញបែហោងធ្មែញក្នុងម៉ាស់ជាបន្តបន្ទាប់ ហើយបន្ទាប់មករៀបចំខ្លួនពួកគេតាមលំដាប់លំដោយនៅជិត ectoderm ដើម្បីបង្កើតជា endoderm ។ ក្នុងករណីចុងក្រោយ gastrocoel លេចឡើងនៅពេលក្រោយ។

ការរំលាយចោលឬ delamination ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាការបំបែកជញ្ជាំងនៃ blastula នេះ។ កោសិកាដែលបំបែកខាងក្នុងបង្កើតជា endoderm ហើយកោសិកាខាងក្រៅបង្កើតជា ectoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង vertebrates ជាច្រើននិង vertebrates ខ្ពស់ជាង។

នៅក្នុងសត្វមួយចំនួនដោយសារតែការកើនឡើងនៃបរិមាណនៃ yolk នៅក្នុងស៊ុតនិងការថយចុះនៃបែហោងធ្មែញ blastocoel, gastrulation តែតាមរយៈការ intussusception ក្លាយជាមិនអាចទៅរួចទេ។ បន្ទាប់មក gastrulation កើតឡើងដោយ epiboly ឬ fouling ។ វិធីសាស្រ្តនេះមាននៅក្នុងការពិតដែលថាកោសិកាសត្វតូចៗបែងចែកយ៉ាងខ្លាំងនិងលូតលាស់ជុំវិញកោសិកាលូតលាស់ធំជាង។ កោសិកាតូចៗបង្កើតជា ectoderm ហើយកោសិកានៃបង្គោលលូតលាស់បង្កើតបានជា endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនេះត្រូវបានសង្កេតឃើញនៅក្នុង cyclostomes និង។

ដំណើរការនិងវិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយទាំងអស់បានពិពណ៌នា វិធីសាស្រ្ត gastrulationកម្ររកបានដោយឡែកពីគ្នា ជាធម្មតាពួកវាត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា។ ជាឧទាហរណ៍ ការឈ្លានពានអាចកើតឡើងរួមជាមួយនឹងក្លិនស្អុយ (អំពែរ)។ Delamination អាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញរួមគ្នាជាមួយនឹង intussusception និងការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ (សត្វល្មូន សត្វស្លាប។ល។)។
ដូច្នេះនៅក្នុង ដំណើរការ gastrulationកោសិកាខ្លះពីស្រទាប់ខាងក្រៅនៃ blastula ផ្លាស់ទីទៅខាងក្នុង។ នេះគឺដោយសារតែការពិតដែលថានៅក្នុងដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍជាប្រវត្តិសាស្រ្តកោសិកាមួយចំនួនសម្របខ្លួនទៅនឹងការអភិវឌ្ឍនៅក្នុងការតភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ជាមួយបរិស្ថានខាងក្រៅខណៈពេលដែលអ្នកផ្សេងទៀត - នៅខាងក្នុងរាងកាយ។
មិនមានទិដ្ឋភាពតែមួយលើមូលហេតុនៃការ gastrulation ទេ។ យោងតាមទស្សនៈមួយ ក្រពះកើតឡើងដោយសារតែការលូតលាស់មិនស្មើគ្នានៃកោសិកានៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ Rumbler (1902) បានពន្យល់ពីដំណើរការនៃការ gastrulation ដោយការផ្លាស់ប្តូររូបរាងកោសិកាខាងក្នុង និងខាងក្រៅ blastula ។ គាត់ជឿថាកោសិកាមានរាងក្រូចឆ្មារ ផ្លាសឡាឡាកាន់តែធំនៅខាងក្នុង និងតូចចង្អៀតនៅខាងក្រៅ។ មានទស្សនៈដែលថា gastrulation អាចបណ្តាលមកពីអាំងតង់ស៊ីតេយ៉ាងខ្លាំងនៃការស្រូបទឹកដោយកោសិកានីមួយៗ។ ប៉ុន្តែការសង្កេតបង្ហាញថាភាពខុសគ្នាទាំងនេះមានតិចតួចណាស់។

Holtfreter (1943) ជឿថាបង្គោលសត្វនៃ blastula ត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយខ្សែភាពយន្តស្តើង (ថ្នាំកូត) ហើយដូច្នេះកោសិកាត្រូវបានភ្ជាប់ទៅជាម៉ាស់តែមួយ។ កោសិកានៃបង្គោលលូតលាស់មិនជាប់គ្នាទេ មានរាងជាដប ពន្លូត និងដកថយខាងក្នុង។ កម្រិតនៃការស្អិតជាប់ និងធម្មជាតិនៃចន្លោះរវាងកោសិកាអាចដើរតួនាទីក្នុងចលនាកោសិកា។ ក៏មានមតិមួយដែលកោសិកាអាចផ្លាស់ទីបានដោយសារតែសមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការធ្វើចលនា amoeboid និង phagocytosis ។ ការបង្កើតស្រទាប់មេរោគទី 3 ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វត្រូវបានអនុវត្តតាមបួនវិធី: teloblastic, enterocoelous, ectodermal និងចម្រុះ។

នៅក្នុងសត្វដែលមិនមានឆ្អឹងខ្នងជាច្រើន (protostomes) mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីកោសិកាពីរ - teloblasts ។ កោសិកាទាំងនេះបំបែកពីដំបូងសូម្បីតែនៅដំណាក់កាល។ ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃក្រពះពោះវៀន teloblasts មានទីតាំងនៅព្រំប្រទល់រវាង ecto- និង endoderm ចាប់ផ្តើមបែងចែកយ៉ាងសកម្ម ហើយកោសិកាលទ្ធផលលូតលាស់ជាខ្សែរវាងស្រទាប់ខាងក្រៅ និងខាងក្នុង បង្កើតជា mesoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm ត្រូវបានគេហៅថា teloblastic ។

នៅក្នុងវិធីសាស្រ្ត enterocelous, mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងទម្រង់នៃការកើនឡើងដូចហោប៉ៅនៅលើជ្រុងនៃ endoderm បន្ទាប់ពី gastrulation ។ protrusions ទាំងនេះមានទីតាំងនៅចន្លោះ ecto- និង endoderm បង្កើតជាស្រទាប់មេរោគទីបី។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃ echinoderms ។

ដំណាក់កាលនៃការរលាកក្រពះចំពោះមនុស្ស និងសត្វស្លាប

នៅក្នុងសត្វល្មូន, បក្សី, ថនិកសត្វ និង មនុស្ស mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី ectoderm ក្នុងអំឡុងពេលទីពីរ ដំណាក់កាល gastrulation. ក្នុងដំណាក់កាលដំបូង ectoderm និង endoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ delamination ។ ក្នុងដំណាក់កាលទីពីរ ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃកោសិកា ectoderm ចូលទៅក្នុងចន្លោះរវាង ectoderm និង endoderm ត្រូវបានអង្កេត។ ពួកវាបង្កើតជាស្រទាប់មេរោគទីបី - mesoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm ត្រូវបានគេហៅថា ectodermal ។
នៅក្នុង amphibians វិធីសាស្រ្តចម្រុះឬអន្តរកាលនៃការបង្កើត mesoderm ត្រូវបានអង្កេត។ នៅក្នុងពួកវា mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃការ gastrulation ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយ ecto- និង endoderm ហើយស្រទាប់មេរោគទាំងពីរចូលរួមក្នុងការបង្កើតរបស់វា។

ប្លាស្ទូឡា

ប្លាស្ទូឡា- អំប្រ៊ីយ៉ុងស្រទាប់តែមួយ។ វាមានស្រទាប់នៃកោសិកា - blastoderm ដែលកំណត់បែហោងធ្មែញ - blastocoel ។ blastula ចាប់ផ្តើមបង្កើតនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការបំបែកដោយសារតែភាពខុសគ្នានៃ blastomeres ។ បែហោងធ្មែញលទ្ធផលត្រូវបានបំពេញដោយរាវ។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃ blastula ភាគច្រើនអាស្រ័យលើប្រភេទនៃការបំបែក។

Coeloblastula(ធម្មតា blastula) ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការបែងចែកឯកសណ្ឋាន។ វាមើលទៅដូចជា vesicle ស្រទាប់តែមួយដែលមាន blastocoel ធំ (lancelet) ។

អាំហ្វីបស្តូឡាបង្កើតឡើងដោយកំទេចស៊ុត telolecithal; blastoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី blastomeres ដែលមានទំហំខុសៗគ្នា៖ micromeres នៅលើបង្គោលសត្វ និង macromeres នៅលើបង្គោលលូតលាស់។ ក្នុងករណីនេះ blastocoel ផ្លាស់ប្តូរឆ្ពោះទៅរកបង្គោលសត្វ (អំពែរ) ។

ប្រភេទនៃ blastula៖ 1 - coeloblastula; 2 - amphiblastula; 3 - discoblastula; 4 - blastocyst; 5 - អំប្រ៊ីយ៉ុង; 6 - trophoblast ។

Discoblastulaបង្កើត​ឡើង​ដោយ​ការ​បំបែក discoidal ។ បែហោងធ្មែញ blastula មើលទៅដូចជារន្ធតូចចង្អៀតដែលមានទីតាំងនៅក្រោមឌីសមេរោគ (បក្សី) ។

ប្លាស្តូស៊ីសគឺជា vesicle ស្រទាប់តែមួយដែលពោរពេញទៅដោយអង្គធាតុរាវដែលក្នុងនោះមានអំប្រ៊ីយ៉ុង (ដែលអំប្រ៊ីយ៉ុងវិវត្តន៍) និង trophoblast ដែលផ្តល់អាហារូបត្ថម្ភដល់អំប្រ៊ីយ៉ុង (ថនិកសត្វ) ។

Gastrula៖
1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopore; 4 - gastrocoel ។

បន្ទាប់ពី blastula បានបង្កើតឡើង ដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃ embryogenesis ចាប់ផ្តើម - gastrulation(ការបង្កើតស្រទាប់មេរោគ) ។ ជាលទ្ធផលនៃការរលាកក្រពះ, ស្រទាប់ពីរហើយបន្ទាប់មកអំប្រ៊ីយ៉ុងបីស្រទាប់ (នៅក្នុងសត្វភាគច្រើន) ត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrula ។ ដំបូងស្រទាប់ខាងក្រៅ (ectoderm) និងខាងក្នុង (endoderm) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ក្រោយមកទៀត ស្រទាប់មេរោគទីបីគឺ mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាង ecto- និង endoderm ។

ស្រទាប់មេរោគ- ស្រទាប់កោសិកាដាច់ដោយឡែកដែលកាន់កាប់ទីតាំងជាក់លាក់មួយនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង និងផ្តល់ការកើនឡើងដល់សរីរាង្គ និងប្រព័ន្ធសរីរាង្គដែលត្រូវគ្នា។ ស្រទាប់មេរោគកើតឡើងមិនត្រឹមតែជាលទ្ធផលនៃចលនានៃម៉ាស់កោសិកាប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏ជាលទ្ធផលនៃភាពខុសគ្នានៃកោសិកា blastula ដែលមានលក្ខណៈដូចគ្នា និងស្រដៀងគ្នាផងដែរ។ ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃការ gastrulation ស្រទាប់មេរោគកាន់កាប់ទីតាំងមួយដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងផែនការរចនាសម្ព័ន្ធនៃសារពាង្គកាយមនុស្សពេញវ័យ។ ភាពខុសគ្នា- ដំណើរការនៃរូបរាង និងការកើនឡើងនៃភាពខុសគ្នា morphological និងមុខងាររវាងកោសិកាបុគ្គល និងផ្នែកនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ blastula និងលក្ខណៈនៃចលនាកោសិកា វិធីសាស្ត្រសំខាន់ៗនៃការធ្វើក្រពះត្រូវបានសម្គាល់៖ ការដាក់បញ្ចូល (intussusception) ការធ្វើចំណាកស្រុក (immigration) ការបំផ្លិចបំផ្លាញ (epiboly) ។

ប្រភេទនៃ gastrula: 1 - intussusception; 2 - ជំងឺរាតត្បាត; 3 - អន្តោប្រវេសន៍; 4 - delamination;
a - ectoderm; b - endoderm; គ - gastrocoel ។

នៅ intussusceptionផ្នែកមួយនៃ blastoderm ចាប់ផ្តើមចូលទៅក្នុង blastocoel (នៅ lancelet) ។ ក្នុងករណីនេះ blastocoel ត្រូវបានផ្លាស់ទីលំនៅស្ទើរតែទាំងស្រុង។ ថង់ស្រទាប់ពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង ជញ្ជាំងខាងក្រៅដែលជា ectoderm បឋម ហើយជញ្ជាំងខាងក្នុងគឺជា endoderm បឋម តម្រង់ជួរបែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋម ឬ ក្រពះពោះវៀន. រន្ធដែលបែហោងធ្មែញទំនាក់ទំនងជាមួយបរិស្ថានត្រូវបានគេហៅថា ប្លាស្តូប័រ, ឬ មាត់បឋម. នៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងគ្នានៃសត្វ, ជោគវាសនានៃ blastopore គឺខុសគ្នា។ នៅក្នុង protostomes វាប្រែទៅជាការបើកមាត់។ នៅក្នុង deuterostomes, blastopore គឺ overgrown ហើយនៅកន្លែងរបស់វារន្ធគូថលេចឡើងជាញឹកញាប់ហើយការបើកមាត់ឆ្លងកាត់នៅបង្គោលផ្ទុយ (ផ្នែកខាងចុងនៃរាងកាយ) ។

អន្តោប្រវេសន៍- "ការបណ្តេញចេញ" នៃផ្នែកនៃកោសិកា blastoderm ចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ blastocoel (ឆ្អឹងកងខ្ពស់) ។ ពីកោសិកាទាំងនេះ endoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ការរំលាយចោលកើតឡើងនៅក្នុងសត្វដែលមាន blastula ដោយគ្មាន blastocoel (បក្សី) ។ ជាមួយនឹងវិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះ ចលនាកោសិកាគឺតិចតួច ឬអវត្តមានទាំងស្រុង ចាប់តាំងពីការ stratification កើតឡើង - កោសិកាខាងក្រៅនៃ blastula ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា ectoderm ហើយផ្នែកខាងក្នុងបង្កើតជា endoderm ។

អេពីបូលីកើតឡើងនៅពេលដែល blastomeres តូចជាងនៃបំណែកបង្គោលសត្វកាន់តែលឿន និងរីកធំធាត់ធំជាង blastomeres នៃបង្គោលបន្លែ បង្កើតជា ectoderm (amphibians) ។ កោសិកានៃបង្គោលលូតលាស់ផ្តល់នូវការកើនឡើងដល់ស្រទាប់ខាងក្នុងនៃមេរោគ - endoderm ។

វិធីសាស្រ្តដែលបានពិពណ៌នានៃការ gastrulation កម្រត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងទម្រង់បរិសុទ្ធរបស់ពួកគេហើយការរួមផ្សំរបស់ពួកគេជាធម្មតាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ (intussusception ជាមួយ epiboly នៅក្នុង amphibians ឬការ delamination ជាមួយនឹងអន្តោប្រវេសន៍នៅក្នុង echinoderms) ។

ភាគច្រើនជាញឹកញាប់សម្ភារៈកោសិកានៃ mesoderm គឺជាផ្នែកមួយនៃ endoderm ។ វាចូលទៅក្នុង blastocoel ក្នុងទម្រង់នៃការលូតលាស់រាងហោប៉ៅ ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបិទ។ នៅពេលដែល mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើង បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំ ឬ coelom ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ដំណើរការនៃការបង្កើតសរីរាង្គក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានគេហៅថា សរីរាង្គ. Organogenesis អាចបែងចែកជាពីរដំណាក់កាល៖ សរសៃប្រសាទ- ការបង្កើតស្មុគស្មាញនៃសរីរាង្គអ័ក្ស (បំពង់សរសៃប្រសាទ, រន្ធគូថ, បំពង់ពោះវៀននិង somite mesoderm) ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងអំប្រ៊ីយ៉ុងស្ទើរតែទាំងមូល និង ការបង្កើតសរីរាង្គផ្សេងទៀត។ការទិញយកដោយផ្នែកផ្សេងៗនៃរាងកាយនៃរូបរាងធម្មតា និងលក្ខណៈនៃអង្គការផ្ទៃក្នុង ការបង្កើតសមាមាត្រជាក់លាក់ (ដំណើរការដែលមានកម្រិតតាមតំបន់)។

ដោយ ទ្រឹស្តីស្រទាប់មេរោគរបស់ Karl Baerការកើតឡើងនៃសរីរាង្គគឺដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៃស្រទាប់មេរោគមួយឬមួយផ្សេងទៀត - ecto-, meso- ឬ endoderm ។ សរីរាង្គខ្លះអាចមានប្រភពដើមចម្រុះ ពោលគឺពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយមានការចូលរួមពីស្រទាប់មេរោគជាច្រើនក្នុងពេលតែមួយ។ ឧទាហរណ៍ សាច់ដុំនៃបំពង់រំលាយអាហារ គឺជាដេរីវេនៃ mesoderm ហើយស្រទាប់ខាងក្នុងរបស់វាគឺជាដេរីវេនៃ endoderm ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ដើម្បីសម្រួលខ្លះ ប្រភពដើមនៃសរីរាង្គសំខាន់ៗ និងប្រព័ន្ធរបស់វានៅតែអាចភ្ជាប់ជាមួយនឹងស្រទាប់មេរោគមួយចំនួន។ អំប្រ៊ីយ៉ុងនៅដំណាក់កាលសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេហៅថា ណឺរូឡា. សម្ភារៈប្រើប្រាស់សម្រាប់បង្កើតប្រព័ន្ធប្រសាទក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នង - neuroectodermគឺជាផ្នែកមួយនៃផ្នែក dorsal នៃ ectoderm នេះ។ វាមានទីតាំងនៅខាងលើ notochord rudiment ។

Neyrula៖
1 - ectoderm; 2 - អង្កត់ធ្នូ; 3 - បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំ; 4 - mesoderm; 5 - endoderm; 6 - បែហោងធ្មែញពោះវៀន; 7 - បំពង់សរសៃប្រសាទ។

ទីមួយ នៅក្នុងតំបន់នៃ neuroectoderm នេះ ការរុញភ្ជាប់នៃស្រទាប់កោសិកាកើតឡើង ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតបន្ទះសរសៃប្រសាទ។ គែមនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទបន្ទាប់មកក្រាស់ និងកើនឡើង បង្កើតជាផ្នត់សរសៃប្រសាទ។ នៅចំកណ្តាលនៃចាន ដោយសារតែចលនានៃកោសិកានៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់កណ្តាល ចង្អូរសរសៃប្រសាទមួយលេចឡើង ដោយបែងចែកអំប្រ៊ីយ៉ុងទៅជាពាក់កណ្តាលខាងស្តាំ និងខាងឆ្វេងនាពេលអនាគត។ បន្ទះសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមបត់តាមខ្សែបន្ទាត់កណ្តាល។ គែមរបស់វាប៉ះហើយបន្ទាប់មកបិទ។ ជាលទ្ធផលនៃដំណើរការទាំងនេះ បំពង់សរសៃប្រសាទដែលមានបែហោងធ្មែញលេចឡើង - neurocoelom.

ការបិទនៃ Ridge កើតឡើងដំបូងនៅកណ្តាលហើយបន្ទាប់មកនៅក្នុងផ្នែកក្រោយនៃ groove សរសៃប្រសាទ។ ចុងក្រោយ រឿងនេះកើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកក្បាល ដែលមានទំហំធំជាងផ្នែកផ្សេងទៀត។ ផ្នែក​ខាង​មុខ​ពង្រីក​បន្ថែម​ទៀត​បង្កើត​ជា​ខួរ​ក្បាល ហើយ​ផ្នែក​ដែល​នៅ​សល់​នៃ​សរសៃប្រសាទ​បង្កើត​ជា​បំពង់​ឆ្អឹងខ្នង។ ជាលទ្ធផលចានសរសៃប្រសាទប្រែទៅជាបំពង់សរសៃប្រសាទដែលស្ថិតនៅក្រោម ectoderm ។

ក្នុងអំឡុងពេលសរសៃប្រសាទ កោសិកាមួយចំនួននៃបន្ទះសរសៃប្រសាទមិនមែនជាផ្នែកនៃបំពង់សរសៃប្រសាទទេ។ ពួកវាបង្កើតជាបន្ទះ ganglion ឬ neural crest ដែលជាបណ្តុំនៃកោសិកានៅតាមបណ្តោយបំពង់សរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមក កោសិកាទាំងនេះធ្វើចំណាកស្រុកពាសពេញអំប្រ៊ីយ៉ុង បង្កើតជាកោសិកានៃសរសៃប្រសាទ ganglia, adrenal medulla, កោសិកាសារធាតុពណ៌។ល។

ពីសម្ភារៈនៃ ectoderm បន្ថែមពីលើបំពង់សរសៃប្រសាទ អេពីដេមី និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វា (រោម សក់ ក្រចក ក្រញ៉ាំជើង ក្រពេញស្បែក។ enamel ធ្មេញអភិវឌ្ឍ។

សរីរាង្គ Mesodermal និង endodermal ត្រូវបានបង្កើតឡើងមិនមែនបន្ទាប់ពីការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទនោះទេប៉ុន្តែក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយវា។ នៅតាមជញ្ជាំងចំហៀងនៃពោះវៀនបឋម ហោប៉ៅ ឬផ្នត់ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ protrusion នៃ endoderm ។ តំបន់នៃ endoderm ដែលស្ថិតនៅចន្លោះផ្នត់ទាំងនេះកាន់តែក្រាស់ ពត់ ផ្នត់ និងក្លាយជាដាច់ចេញពីម៉ាស់សំខាន់នៃ endoderm ។ នេះជារបៀបដែលវាលេចឡើង អង្កត់ធ្នូ. ការលេចចេញរាងដូចហោប៉ៅដែលជាលទ្ធផលនៃ endoderm ត្រូវបានផ្ដាច់ចេញពីពោះវៀនបឋម ហើយប្រែទៅជាថង់បិទជិតមួយផ្នែក ដែលត្រូវបានគេហៅថាថង់ coelomic ផងដែរ។ ជញ្ជាំងរបស់ពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ mesoderm ហើយបែហោងធ្មែញខាងក្នុងគឺជាបែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំ (ឬ ជាទូទៅ).

គ្រប់ប្រភេទនៃជាលិកាភ្ជាប់, ស្បែក, គ្រោងឆ្អឹង, សាច់ដុំ striated និងរលោង, ប្រព័ន្ធឈាមរត់និងឡាំហ្វាទិច, និងប្រព័ន្ធបន្តពូជអភិវឌ្ឍពី mesoderm ។

ពី endoderm, epithelium នៃពោះវៀននិងក្រពះ, កោសិកាថ្លើម, កោសិកាសម្ងាត់នៃលំពែង, ពោះវៀននិង glands លូតលាស់។ ផ្នែកខាងមុខនៃពោះវៀនអំប្រ៊ីយ៉ុងបង្កើតជា epithelium នៃសួត និងផ្លូវដង្ហើម ផ្នែកសម្ងាត់នៃ lobes ខាងមុខ និងកណ្តាលនៃក្រពេញ pituitary glands ក្រពេញទីរ៉ូអ៊ីត និងក្រពេញ parathyroid ។

ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង៖
1 - rudiment នៃ chordomesoderm; 2 - បែហោងធ្មែញ blastula; 3 - បំពង់សរសៃប្រសាទដែលជម្រុញ; 4 - អង្កត់ធ្នូ induced; 5 - បំពង់សរសៃប្រសាទបឋម; 6 - អង្កត់ធ្នូបឋម; 7 - ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងបន្ទាប់បន្សំដែលភ្ជាប់ទៅនឹងអំប្រ៊ីយ៉ុងម៉ាស៊ីន។