Moscou Psicológico- Instituto Social (MSSI)

Resumo sobre a anatomia do sistema nervoso central sobre o tema:

SINAPSE (estrutura, estrutura, funções).

Aluna do 1º ano da Faculdade de Psicologia,

grupo 21/1-01 Logachev A.Yu.

Professora:

Kholodova Marina Vladimirovna

ano 2001.

Plano de trabalho:

1. Prólogo.

2. Fisiologia do neurônio e sua estrutura.

3. Estrutura e funções da sinapse.

4. Sinapse química.

5. Isolamento do mediador.

6. Mediadores químicos e seus tipos.

7. Epílogo.

8. Lista de referências.

PRÓLOGO:

Nosso corpo é um grande mecanismo de relógio. Consiste em um grande número de partículas minúsculas que estão localizadas em ordem estrita e cada um deles desempenha determinadas funções, e tem suas próprias propriedades únicas. Esse mecanismo - o corpo, consiste em células, tecidos e sistemas que os conectam: tudo isso como um todo é uma única cadeia, um supersistema do corpo. O maior número de elementos celulares não poderia funcionar como um todo, se o corpo não tivesse um sofisticado mecanismo de regulação. O sistema nervoso desempenha um papel especial na regulação. Todo o trabalho complexo do sistema nervoso - regulação do trabalho dos órgãos internos, controle dos movimentos, sejam movimentos simples e inconscientes (por exemplo, respiração) ou movimentos complexos das mãos humanas - tudo isso, em essência, é baseado em interação das células entre si. Tudo isso, em essência, é baseado na transmissão de um sinal de uma célula para outra. Além disso, cada célula realiza seu trabalho e, às vezes, tem várias funções. A variedade de funções é fornecida por dois fatores: a maneira como as células estão conectadas umas às outras e a maneira como essas conexões são organizadas.

FISIOLOGIA DOS NEURÔNIOS E SUA ESTRUTURA:

A reação mais simples do sistema nervoso a um estímulo externo é é um reflexo. Em primeiro lugar, vamos considerar a estrutura e fisiologia da unidade estrutural elementar do tecido nervoso de animais e humanos - neurônio. As propriedades funcionais e básicas de um neurônio são determinadas por sua capacidade de excitar e autoexcitar. A transmissão de excitação é realizada ao longo dos processos do neurônio - axônios e dendritos.

Os axônios são processos mais longos e mais amplos. Eles têm uma série de propriedades específicas: condução isolada excitação e condução bilateral.

As células nervosas são capazes não apenas de perceber e processar a excitação externa, mas também de emitir espontaneamente impulsos que não são causados ​​por irritação externa (auto-excitação). Em resposta à estimulação, o neurônio responde impulso de atividade- potencial de ação, cuja frequência de geração varia de 50-60 impulsos por segundo (para neurônios motores) a 600-800 impulsos por segundo (para neurônios intercalares do cérebro). O axônio termina em muitos ramos finos chamados terminais. Dos terminais, o impulso passa para outras células, diretamente para seus corpos, ou mais frequentemente para seus processos, dendritos. O número de terminais em um axônio pode chegar a mil, que terminam em células diferentes. Por outro lado, um neurônio vertebrado típico tem de 1.000 a 10.000 terminais de outras células.

Dendritos - processos mais curtos e mais numerosos neurônios. Eles percebem a excitação dos neurônios vizinhos e a conduzem para o corpo celular. Distinguir entre células e fibras nervosas pulpares e não pulmonares.

Fibras pulpares - fazem parte do tecido sensível e nervos motores dos músculos esqueléticos e órgãos sensoriais Eles são cobertos por uma bainha de mielina lipídica. As fibras de celulose são mais “de ação rápida”: em tais fibras com um diâmetro de 1-3,5 micromilímetros, a excitação se propaga a uma velocidade de 3-18 m/s. Isso se deve ao fato de que a condução de impulsos ao longo do nervo mielinizado ocorre de forma espasmódica. Neste caso, o potencial de ação "salta" através da área do nervo coberta com mielina e no local da interceptação de Ranvier (a área exposta do nervo), passa para a bainha do cilindro axial de a fibra nervosa. A bainha de mielina é um bom isolante e exclui a transmissão de excitação para a junção de fibras nervosas paralelas.

Fibras não carnudas - compõem a maior parte dos nervos simpáticos. Eles não possuem bainha de mielina e são separados uns dos outros por células neurogliais.

Nas fibras não carnudas, o papel dos isolantes é desempenhado pelas células neuróglia(tecido de suporte do nervo). células de Schwann - um dos tipos de células gliais. Além dos neurônios internos que percebem e convertem impulsos vindos de outros neurônios, existem neurônios que percebem influências diretamente do ambiente - estes são receptores bem como neurônios que afetam diretamente os órgãos executivos - efetores, por exemplo, músculos ou glândulas. Se um neurônio atua sobre um músculo, ele é chamado de neurônio motor ou motoneurônio. Entre os neurorreceptores, distinguem-se 5 tipos de células, dependendo do tipo de patógeno:

- fotorreceptores, que são excitados sob a influência da luz e asseguram o funcionamento dos órgãos da visão,

- mecanorreceptores, aqueles receptores que respondem a influências mecânicas. Eles estão localizados nos órgãos da audição, equilíbrio. As células táteis também são mecanorreceptores. Alguns mecanorreceptores estão localizados nos músculos e medem o grau de seu alongamento.

- quimiorreceptores - reagem seletivamente à presença ou mudança na concentração de vários produtos químicos, o trabalho dos órgãos do olfato e do paladar é baseado neles,

- termorreceptores, reagem às mudanças de temperatura ou ao seu nível - receptores de frio e calor,

- eletrorreceptores respondem aos impulsos atuais e estão presentes em alguns peixes, anfíbios e mamíferos, como o ornitorrinco.

Com base no exposto, gostaria de observar que, por muito tempo, entre os biólogos que estudavam o sistema nervoso, havia uma opinião de que as células nervosas formam longas redes complexas que passam continuamente umas para as outras.

No entanto, em 1875, um cientista italiano, professor de histologia na Universidade de Pavia, surgiu com uma nova maneira de corar células - prateamento. Quando uma das milhares de células próximas é prateada, apenas ela é corada - a única, mas completamente, com todos os seus processos. Método de Golgi contribuiu muito para o estudo da estrutura das células nervosas. Seu uso mostrou que, apesar de as células do cérebro estarem localizadas extremamente próximas umas das outras e seus processos serem misturados, cada célula está claramente separada. Ou seja, o cérebro, como outros tecidos, consiste em células separadas que não estão unidas em uma rede comum. Esta conclusão foi feita por um histologista espanhol S. Ramon y Cahalem, que assim estendeu a teoria celular ao sistema nervoso. A rejeição do conceito de rede unificada significou que no sistema nervoso pulso passa de célula para célula não por contato elétrico direto, mas por Gap = Vão.

Quando o microscópio eletrônico entrou em uso na biologia, que foi inventado em 1931 M. Knolem e E. Ruska, essas idéias sobre a presença de uma lacuna receberam confirmação direta.

ESTRUTURA E FUNÇÕES DA SINAPSE:

Todo organismo multicelular, todo tecido constituído de células, precisa de mecanismos que proporcionem interações intercelulares. Vamos dar uma olhada em como é feito interneuronal interações. A célula nervosa transporta informações na forma potenciais de ação. A transferência de excitação dos terminais axônicos para um órgão inervado ou outra célula nervosa ocorre por meio de formações estruturais intercelulares - sinapses(do grego. "Sinapses" conexão, conexão). O conceito de sinapse foi introduzido por um fisiologista inglês Ch. Sherrington em 1897, para denotar contato funcional entre neurônios. Vale lembrar que na década de 1960 ELES. Sechenov enfatizou que sem comunicação intercelular é impossível explicar a origem até mesmo do processo elementar mais nervoso. Quanto mais complexo for o sistema nervoso e quanto maior for o número de elementos nervosos constituintes do cérebro, mais importante se torna o valor dos contatos sinápticos.

Diferentes contatos sinápticos são diferentes uns dos outros. No entanto, com toda a variedade de sinapses, existem certas propriedades comuns de sua estrutura e função. Portanto, primeiro descrevemos os princípios gerais de seu funcionamento.

A sinapse é uma estrutura complexa uma formação que consiste em uma membrana pré-sináptica (na maioria das vezes esta é a ramificação terminal de um axônio), uma membrana pós-sináptica (na maioria das vezes esta é uma seção da membrana do corpo ou um dendrito de outro neurônio), bem como uma fenda sináptica.

O mecanismo de transmissão através da sinapse permaneceu obscuro por muito tempo, embora fosse óbvio que a transmissão de sinais na região sináptica difere nitidamente do processo de condução de um potencial de ação ao longo do axônio. No entanto, no início do século 20, foi formulada a hipótese de que a transmissão sináptica ocorre ou elétrico ou maneira química. A teoria elétrica da transmissão sináptica no SNC gozou de reconhecimento até o início dos anos 1950, mas perdeu terreno significativamente depois que a sinapse química foi demonstrada em vários sinapses periféricas. Por exemplo, AV Kibiakov, tendo realizado um experimento no gânglio nervoso, bem como o uso da tecnologia de microeletrodos para registro intracelular de potenciais sinápticos

neurônios do SNC levaram à conclusão sobre a natureza química da transmissão nas sinapses interneuronais da medula espinhal.

Estudos de microeletrodos dos últimos anos mostraram que existe um mecanismo de transmissão elétrica em certas sinapses interneuronais. Tornou-se agora evidente que existem sinapses, tanto com um mecanismo de transmissão química quanto com um mecanismo elétrico. Além disso, em algumas estruturas sinápticas, os mecanismos de transmissão elétrica e química funcionam juntos - são os chamados sinapses mistas.

Apesar da semelhança das principais características da organização, as sinapses químicas diferem nos mediadores utilizados, na natureza da ação e na localização. Por esta razão, existem muitas maneiras de classificar as sinapses químicas.

De tipo de mediador As sinapses são divididas em colinérgicas (mediador - ACh), glutamatérgicas (mediador - glutamato), adrenérgicas (mediador - norepinefrina), dopaminérgicas (mediador - dopamina), etc.

De efeito As sinapses são divididas em excitatórias e inibitórias.

De localização no sistema nervoso As sinapses são divididas em centrais (localizadas no sistema nervoso central) e periféricas (localizadas no sistema nervoso periférico).

As sinapses periféricas são os contatos dos axônios com músculos de todos os tipos, bem como com células glandulares. As sinapses periféricas são maiores que as centrais e atingem tamanhos de 50-100 mícrons (Fig. 3.26). Assim, em cada fibra muscular esquelética madura existe apenas uma sinapse neuromuscular formada pelo terminal nervoso do axônio do neurônio motor.

Arroz. 3.26.

A transmissão sináptica na placa terminal ocorre com a participação do mediador ACh e leva à geração de uma PCR de alta amplitude (30-40 mV). Tal PPP é 2-3 vezes maior que o limite para geração de AP. Portanto, cada AP pré-sináptico único, causando a geração de um PEP de alta amplitude, em 100% dos casos leva à geração de AP muscular e subsequente contração da fibra muscular.

Sinapses com órgãos internos (células musculares lisas, cardiomiócitos ou células glandulares) formam os axônios dos neurônios pós-ganglionares simpáticos e parassimpáticos. Via de regra, nesses axônios, o agrupamento de vesículas e a liberação do mediador não ocorrem a partir do broto único final, como nas sinapses neuromusculares, mas ao longo do trajeto do axônio a partir de suas numerosas varizes. Existem até 250-300 extensões por 1 mm de comprimento do axônio. A distância entre as membranas iresinápticas e pós-sinápticas nessas sinapses é grande - de 80 a 250 nm, e o neurotransmissor liberado direciona sua ação aos receptores iostsináticos metabotrópicos.

11a fig. 3.27 mostra um exemplo de uma sinapse formada por fibras parassimpáticas iostganglionares no tecido muscular liso do estômago. Pode-se observar que ao longo do curso do axônio parassimpático pós-ganglionares existem inúmeras varizes contendo vesículas sinápticas com o mediador ACh. Os canais de Ca 2+ estão localizados aqui como parte da membrana pré-sináptica. Assim, sob a influência do AP se propagando ao longo dos axônios e causado pela despolarização, ocorre a entrada de íons de cálcio nas veias varicosas, ocorre exocitose das vesículas, ou seja, liberação de quanta mediador.

Arroz. 3.27.

Quando a ACh interage com mChRs metabotrópicos da membrana pós-sináptica, após um longo atraso sináptico (1,5–2 ms comparado a 0,3–0,5 ms em sinapses rápidas), ocorre um EPSP com duração de 20–50 ms. Para a ocorrência de AP em uma célula muscular lisa, é necessário atingir uma amplitude limiar de EPSP de 8-25 mV. Como regra, um único sinal pré-sináptico (AP único) é insuficiente para fazer com que os íons de cálcio entrem nas veias varicosas e desencadeiem a exocitose da vesícula. Portanto, a liberação do mediador das varizes dos axônios pós-ganglionares é realizada apenas sob a ação de uma certa quantidade (voleio) de sucessivos APs pré-sinápticos. A atuação da transmissão em tais contatos causa uma mudança no tônus ​​das fibras musculares nas paredes dos órgãos internos ou causa secreção nas células glandulares.

sinapses centrais possuem uma diversidade estrutural muito grande. As mais numerosas são as sinapses axodendríticas e axossomáticas - contatos entre o terminal nervoso do axônio de uma célula e o dendrito ou corpo de outra célula (Fig. 3.28).

Arroz. 3.28.

Existem, no entanto, todas as outras opções: dendro-dendríticas, somatodendríticas, axo-axônicas e outros tipos de sinapses. A ultraestrutura dos terminais nervosos no CYS demonstra as características de uma sinapse química: a presença de vesículas sinápticas, zonas ativas nos botões pré-sinápticos e receptores pós-sinápticos na membrana da célula-alvo. A diferença é o pequeno tamanho das sinapses centrais. Portanto, no SNC, nas sinapses químicas nos botões pré-sinápticos, o número de zonas ativas não excede 10 e, na maioria, é reduzido para 1-2. Isso se deve ao pequeno tamanho dos botões pré-sinápticos (1–2 μm).

Juntamente com as sinapses simples, que consistem em uma terminação pré e uma pós-sináptica, também existem sinapses complexas no sistema nervoso central. Eles são divididos em vários grupos. Em um grupo de sinapses complexas, a terminação pré-sináptica do axônio forma vários ramos - protuberâncias da membrana que terminam em pequenos botões. Com a ajuda deles, o axônio entra em contato com os dendritos de vários neurônios ao mesmo tempo. Em outro grupo de sinapses complexas, as terminações pré-sinápticas de diferentes axônios convergem em um pequeno crescimento semelhante a um cogumelo do dendrito (espinha dendrítica). Essas terminações cobrem de perto a zona pós-sináptica - a cabeça da coluna vertebral. Os glomérulos sinápticos, aglomerados compactos de processos de diferentes neurônios que formam um grande número de sinapses mútuas, possuem uma estrutura ainda mais complexa. Geralmente esses glomérulos são circundados por uma bainha de células gliais (ver Fig. 3.28).

A sinapse pode ser considerada como uma unidade funcional do tecido nervoso, que garante a transmissão de informações no sistema nervoso. No entanto, a interação de sinapses de trabalho adjacentes é uma condição igualmente importante para o processamento de informações no sistema nervoso central. É a presença de sinapses complexas (especialmente glomérulos sinápticos) que torna esse processo particularmente eficiente. A partir disso, fica claro por que o maior número de sinapses complexas está localizado precisamente nas áreas do cérebro onde ocorre o processamento de sinal mais complexo - no córtex cerebral do prosencéfalo, no córtex cerebelar e no tálamo.

O número de sinapses na membrana de um neurônio central varia em média de 2-5 mil a 15 mil ou mais. A localização dos contatos é muito variável. As sinapses estão presentes no corpo do neurônio, seus dendritos e, em menor grau, no axônio. De maior importância para a atividade das células nervosas são os contatos com seu soma, as bases dos dendritos, bem como os pontos da primeira ramificação dos dendritos. A função pré-sináptica é mais frequentemente realizada pelas ramificações terminais dos axônios (brotos pré-sinápticos) ou extensões varicosas ao longo do axônio. Menos frequentemente, ramos dendríticos finos podem atuar como estruturas não ressinápticas.

Como já observamos, os potenciais pós-sinápticos nas sinapses químicas podem ser despolarizantes e excitatórios (VISI) ou hiperpolarizantes e inibitórios (TPSP).

Sinapse(grego σύναψις, de συνάπτειν - abraço, aperto, aperto de mão) - o local de contato entre dois neurônios ou entre e a célula efetora que recebe o sinal. Serve para transmissão entre duas células, e durante a transmissão sináptica, a amplitude e a frequência do sinal podem ser reguladas.

O termo foi introduzido em 1897 pelo fisiologista inglês Charles Sherrington.

estrutura de sinapse

Uma sinapse típica é uma sinapse química axo-dendrítica. Tal sinapse consiste em duas partes: pré-sináptico, formado por uma extensão em forma de taco da extremidade do maxon da célula transmissora e pós-sináptico, representado pela área de contato do citolema da célula perceptiva (neste caso, a área dendrítica). A sinapse é um espaço que separa as membranas das células em contato, nas quais as terminações nervosas se encaixam. A transmissão de impulsos é realizada quimicamente com a ajuda de mediadores ou eletricamente através da passagem de íons de uma célula para outra.

Entre ambas as partes há uma lacuna sináptica - uma lacuna de 10 a 50 nm de largura entre as membranas pós-sinápticas e pré-sinápticas, cujas bordas são reforçadas com contatos intercelulares.

A parte do axolema da extensão em forma de bastão adjacente à fenda sináptica é chamada membrana pré-sináptica. A seção do citolema da célula perceptora que limita a fenda sináptica no lado oposto é chamada de membrana pós-sináptica, nas sinapses químicas é alívio e contém numerosos.

Na extensão sináptica existem pequenas vesículas, as chamadas vesículas sinápticas contendo um mediador (substância intermediária de transmissão) ou uma enzima que destrói esse mediador. Nas membranas pós-sinápticas, e muitas vezes nas pré-sinápticas, existem receptores para um ou outro mediador.

Classificação de sinapse

Dependendo do mecanismo de transmissão de um impulso nervoso, existem

• químico;
• elétrica - as células são conectadas por contatos altamente permeáveis ​​usando conexões especiais (cada conexão consiste em seis subunidades de proteína). A distância entre as membranas celulares em uma sinapse elétrica é de 3,5 nm (intercelular usual é de 20 nm)

Como a resistência do líquido extracelular é pequena (neste caso), os impulsos passam sem parar pela sinapse. As sinapses elétricas são geralmente excitatórias.

Dois mecanismos de liberação foram descobertos: com fusão completa da vesícula com o plasmalema e o chamado "beijou e fugiu" (eng. beijar e correr), quando a vesícula se conecta à membrana, e pequenas moléculas saem dela para a fenda sináptica, enquanto as grandes permanecem na vesícula. O segundo mecanismo, presumivelmente, é mais rápido que o primeiro, com a ajuda do qual a transmissão sináptica ocorre em um alto teor de íons de cálcio na placa sináptica.

A consequência dessa estrutura da sinapse é a condução unilateral do impulso nervoso. Existe um chamado atraso sinápticoé o tempo que leva para um impulso nervoso ser transmitido. Sua duração é de cerca de - 0,5 ms.

O chamado "princípio Dail" (um - um mediador) é reconhecido como errôneo. Ou, como às vezes se acredita, é refinado: não um, mas vários mediadores podem ser liberados de uma extremidade de uma célula, e seu conjunto é constante para uma determinada célula.

Histórico de descobertas

• Em 1897, Sherrington formulou o conceito de sinapses.
• Para pesquisas sobre o sistema nervoso, incluindo transmissão sináptica, em 1906 o Prêmio Nobel foi concedido a Golgi e Ramon y Cajal.
• Em 1921, o cientista austríaco O. Loewi estabeleceu a natureza química da transmissão da excitação através das sinapses e o papel da acetilcolina nela. Recebeu o Prêmio Nobel em 1936 junto com G. Dale (N. Dale).
• Em 1933, o cientista soviético A. V. Kibyakov estabeleceu o papel da adrenalina na transmissão sináptica.
• 1970 - B. Katz (V. Katz, Grã-Bretanha), U. von Euler (U. v. Euler, Suécia) e J. Axelrod (J. Axelrod, EUA) recebem o Prêmio Nobel pela descoberta da rolinoradrenalina na transmissão sináptica .

As células musculares e glandulares são transmitidas através de uma formação estrutural especial - a sinapse.

Sinapse- uma estrutura que fornece um sinal de um para o outro. O termo foi introduzido pelo fisiologista inglês C. Sherrington em 1897.

A estrutura da sinapse

As sinapses consistem em três elementos principais: a membrana pré-sináptica, a membrana pós-sináptica e a fenda sináptica (Fig. 1).

Arroz. 1. A estrutura da sinapse: 1 - microtúbulos; 2 - mitocôndrias; 3 — bolhas sinápticas com um mediador; 4 - membrana pré-sináptica; 5 - membrana pós-sináptica; 6 - receptores; 7 - fenda sináptica

Alguns elementos das sinapses podem ter outros nomes. Por exemplo, uma placa sináptica é uma sinapse entre, uma placa terminal é uma membrana pós-sináptica, uma placa motora é uma terminação pré-sináptica de um axônio em uma fibra muscular.

membrana pré-sináptica cobre uma terminação nervosa expandida, que é um aparelho neurosecretor. Na parte pré-sináptica existem vesículas e mitocôndrias que fornecem a síntese do mediador. Os mediadores são depositados em grânulos (vesículas).

A membrana pós-sináptica parte espessada da membrana celular com a qual a membrana pré-sináptica entra em contato. Possui canais iônicos e é capaz de gerar um potencial de ação. Além disso, estruturas especiais de proteínas estão localizadas nele - receptores que percebem a ação de mediadores.

fenda sinápticaé um espaço entre as membranas pré-sinápticas e pós-sinápticas, preenchido com um fluido semelhante em composição a.

Arroz. A estrutura da sinapse e os processos realizados durante a transmissão do sinal sináptico

Tipos de sinapses

As sinapses são classificadas por localização, natureza da ação, método de transmissão do sinal.

Por localização alocar sinapses neuromusculares, neuro-glandulares e neuro-neuronais; os últimos, por sua vez, são divididos em axo-axonal, axo-dendrítico, axo-somático, dendro-somático, dendro-dendrótico.

Pela natureza da ação na estrutura perceptiva, as sinapses podem ser excitatórias e inibitórias.

Por meio de transmissão de sinal as sinapses são divididas em elétricas, químicas, mistas.

Tabela 1. Classificação e tipos de sinapses

Classificação das sinapses e o mecanismo de transmissão da excitação

As sinapses são classificadas da seguinte forma:

• por localização - periférica e central;
• de acordo com a natureza de sua ação - excitatória e inibitória;
• de acordo com o método de transmissão de sinal - químico, elétrico, misto;
• de acordo com o mediador com o qual a transmissão é realizada - colinérgico, adrenérgico, serotoninérgico, etc.

A excitação é transmitida por mediadores(intermediários).

Escolhas- Moléculas de substâncias químicas que proporcionam a transmissão da excitação nas sinapses. Em outras palavras, substâncias químicas envolvidas na transferência de excitação ou inibição de uma célula excitável para outra.

Propriedades dos mediadores

• Sintetizado em um neurônio
• acumular no final da célula
• Liberado quando o íon Ca2+ aparece na terminação pré-sináptica
• Têm um efeito específico sobre a membrana pós-sináptica

Pela estrutura química, os mediadores podem ser divididos em aminas (norepinefrina, dopamina, serotonina), aminoácidos (glicina, ácido gama-aminobutírico) e polipeptídeos (endorfinas, encefalinas). A acetilcolina é conhecida principalmente como um neurotransmissor excitatório e é encontrada em várias partes do SNC. O mediador está localizado nas vesículas do espessamento pré-sináptico (placa sináptica). O mediador é sintetizado em células neuronais e pode ser ressintetizado a partir de metabólitos de sua clivagem na fenda sináptica.

Quando os terminais axônicos são excitados, a membrana da placa sináptica despolariza, causando a entrada de íons cálcio do ambiente extracelular na terminação nervosa através dos canais de cálcio. Os íons de cálcio estimulam o movimento das vesículas sinápticas para a membrana pré-sináptica, sua fusão com ela e a subsequente liberação do mediador na fenda sináptica. Após penetrar no gap, o mediador se difunde para a membrana pós-sináptica contendo receptores em sua superfície. A interação do mediador com os receptores provoca a abertura dos canais de sódio, o que contribui para a despolarização da membrana pós-sináptica e o surgimento de um potencial pós-sináptico excitatório. Na junção neuromuscular, esse potencial é chamado de potencial da placa terminal. Entre a membrana pós-sináptica despolarizada e as seções polarizadas da mesma membrana adjacente a ela, surgem correntes locais que despolarizam a membrana a um nível crítico, seguido pela geração de um potencial de ação. O potencial de ação se espalha por todas as membranas, por exemplo, uma fibra muscular e faz com que ela se contraia.

O mediador liberado na fenda sináptica liga-se aos receptores da membrana pós-sináptica e sofre clivagem pela enzima correspondente. Assim, a colinesterase destrói o mediador acetilcolina. Depois disso, uma certa quantidade de produtos de clivagem do mediador entra na placa sináptica, onde a acetilcolina é ressintetizada a partir deles.

O corpo tem sinapses não apenas excitatórias, mas também inibitórias. De acordo com o mecanismo de transmissão da excitação, são semelhantes às sinapses da ação excitatória. Nas sinapses inibitórias, um mediador (por exemplo, ácido gama-aminobutírico) liga-se a receptores na membrana pós-sináptica e promove a abertura nela. Ao mesmo tempo, a penetração desses íons na célula é ativada e a hiperpolarização da membrana pós-sináptica se desenvolve, o que causa o aparecimento de um potencial pós-sináptico inibitório.

Descobriu-se agora que um único mediador pode se ligar a vários receptores diferentes e induzir respostas diferentes.

Sinapses químicas

Propriedades fisiológicas das sinapses químicas

Sinapses com transmissão química de excitação têm certas propriedades:

• a excitação é realizada em uma direção, pois o mediador é liberado apenas da placa sináptica e interage com receptores na membrana pós-sináptica;
• a propagação da excitação pelas sinapses é mais lenta do que ao longo da fibra nervosa (retardo sináptico);
• a transferência de excitação é realizada com a ajuda de mediadores específicos;
• nas sinapses, o ritmo da excitação muda;
• as sinapses são capazes de se cansar;
• as sinapses são altamente sensíveis a vários produtos químicos e hipóxia.

Sinalização unidirecional. O sinal é transmitido apenas da membrana pré-sináptica para a pós-sináptica. Isso decorre das características estruturais e propriedades das estruturas sinápticas.

Transmissão lenta do sinal.É causada por um atraso sináptico na transmissão do sinal de uma célula para outra. O atraso é causado pelo tempo gasto nos processos de liberação do mediador, sua difusão para a membrana pós-sináptica, ligação aos receptores da membrana pós-sináptica, despolarização e conversão do potencial pós-sináptico em AP (potencial de ação). A duração do atraso sináptico varia de 0,5 a 2 ms.

A capacidade de somar o efeito dos sinais que chegam à sinapse. Essa soma aparece se o sinal subsequente chegar à sinapse após um curto período de tempo (1-10 ms) após o anterior. Nesses casos, a amplitude do EPSP aumenta e uma frequência AP mais alta pode ser gerada no neurônio pós-sináptico.

Transformação do ritmo de excitação. A frequência dos impulsos nervosos que chegam à membrana pré-sináptica geralmente não corresponde à frequência dos APs gerados pelo neurônio pós-sináptico. A exceção são as sinapses que transmitem excitação da fibra nervosa para o músculo esquelético.

Baixa labilidade e alta fadiga das sinapses. As sinapses podem conduzir 50-100 impulsos nervosos por segundo. Isso é 5 a 10 vezes menor que a frequência AP máxima que as fibras nervosas podem reproduzir quando são estimuladas eletricamente. Se as fibras nervosas são consideradas praticamente incansáveis, nas sinapses a fadiga se desenvolve muito rapidamente. Isso se deve ao esgotamento das reservas de mediadores, recursos energéticos, desenvolvimento de despolarização persistente da membrana pós-sináptica, etc.

Alta sensibilidade das sinapses à ação de substâncias biologicamente ativas, drogas e venenos. Por exemplo, o veneno estricnina bloqueia a função das sinapses inibitórias do SNC ligando-se a receptores que são sensíveis ao mediador glicina. A toxina tetânica bloqueia as sinapses inibitórias ao interromper a liberação de neurotransmissores do terminal pré-sináptico. Em ambos os casos, desenvolvem-se fenômenos que ameaçam a vida. Exemplos da ação de substâncias biologicamente ativas e venenos na transmissão de sinais em sinapses neuromusculares são discutidos acima.

Propriedades de facilitação e depressão da transmissão sinóptica. A facilitação da transmissão sináptica ocorre quando os impulsos nervosos chegam à sinapse após um curto período de tempo (10-50 ms) um após o outro, ou seja, frequente o bastante. Ao mesmo tempo, por um certo período de tempo, cada AP subsequente que chega à membrana pré-sináptica causa um aumento no conteúdo de mediadores na fenda sináptica, um aumento na amplitude do EPSP e um aumento na eficiência da transmissão sináptica.

Um dos mecanismos de facilitação é o acúmulo de íons Ca 2 no terminal pré-sináptico. A bomba de cálcio leva várias dezenas de milissegundos para remover uma porção de cálcio que entrou no terminal sináptico quando o AP entra. Se um novo potencial de ação chega neste momento, então uma nova porção de cálcio entra no terminal e seu efeito na liberação do neurotransmissor é adicionado à quantidade residual de cálcio que a bomba de cálcio não teve tempo de remover do neuroplasma de o terminal.

Existem outros mecanismos para o desenvolvimento do alívio. Esse fenômeno também é chamado nos livros clássicos de fisiologia. potenciação pós-tetânica. Facilitar a transmissão sináptica é importante no funcionamento dos mecanismos de memória, para a formação de reflexos condicionados e aprendizado. A facilitação da sinalização está subjacente ao desenvolvimento da plasticidade sináptica e melhoria das suas funções com ativação frequente.

A depressão (inibição) da transmissão do sinal nas sinapses desenvolve-se quando impulsos nervosos muito frequentes (mais de 100 Hz para uma sinapse neuromuscular) chegam à membrana pré-sináptica. A depleção das reservas do mediador no terminal pré-sináptico, a diminuição da sensibilidade dos receptores da membrana pós-sináptica ao mediador, o desenvolvimento de uma despolarização estável da membrana pós-sináptica, que impede a geração de AP na membrana da célula pós-sináptica, são importantes nos mecanismos do desenvolvimento do fenômeno da depressão.

sinapses elétricas

Além das sinapses com transmissão química de excitação no corpo, existem sinapses com transmissão elétrica. Essas sinapses têm uma fenda sináptica muito estreita e resistência elétrica reduzida entre as duas membranas. Devido à presença de canais transversais entre as membranas e baixa resistência, um impulso elétrico passa facilmente através das membranas. As sinapses elétricas são geralmente características de células do mesmo tipo.

Como resultado da exposição ao estímulo, o potencial de ação pré-sináptico irrita a membrana pós-sináptica, onde surge um potencial de ação de propagação.

Eles são caracterizados por uma maior taxa de condução de excitação em comparação com as sinapses químicas e baixa sensibilidade aos efeitos dos produtos químicos.

As sinapses elétricas podem ser com transmissão unidirecional e bidirecional de excitação.

Existem também sinapses inibitórias elétricas no corpo. O efeito inibitório se desenvolve devido à ação da corrente, que causa hiperpolarização da membrana pós-sináptica.

Em sinapses mistas, a excitação pode ser transmitida usando impulsos elétricos e mediadores.

Uma sinapse é um local de contato de uma célula nervosa com outro neurônio ou órgão executivo. Todas as sinapses são divididas nos seguintes grupos:

1. Por mecanismo de transmissão:

uma. Elétrico. Neles, a excitação é transmitida através de um campo elétrico. Portanto, ele pode ser transmitido em ambas as direções. Existem poucos deles no SNC.

b. Químico. A excitação através deles é transmitida com a ajuda do FAV - um neurotransmissor. A maioria deles está no SNC.

dentro. Misturado.

2. Por localização:

uma. Central, localizado em Ts.N.S.

b. Periférico, fora dele. Estas são sinapses neuromusculares e sinapses das partes periféricas do sistema nervoso autônomo.

3. De acordo com a fisiologia:

uma. Excitante

b. Freio

4. Dependendo do neurotransmissor usado para transmissão:

uma. Colinérgico - mediador acetilcolina (ACh).

b. Adrenérgico - norepinefrina (NA).

dentro. Serotonérgico - serotonina (ST).

d. Glicinérgico - o aminoácido glicina (GLI).

e. GABAérgico - ácido gama-aminobutírico (GABA).

e. Dopaminérgico - dopamina (DA).

Nós vamos. Os mediadores peptidérgicos são neuropeptídeos. Em particular, o papel dos neurotransmissores é desempenhado pela substância P, o peptídeo opióide β-endorfina, etc.

Supõe-se que existam sinapses onde as funções do mediador são realizadas pela histamina, ATP, glutamato, aspartato.

5. Pela localização da sinapse:

uma. Axo-dendrítico (entre o axônio de um e o dendrito do segundo neurônio).

b. Axo-axonal

dentro. Axo-somático

Dendro-somático

e. Dendro-dendrítico

Os três primeiros tipos são os mais comuns.

A estrutura de todas as sinapses químicas tem uma semelhança fundamental. Por exemplo, uma sinapse axo-dendrítica consiste nos seguintes elementos:

1. Terminação ou terminal pré-sináptico (extremidade do axônio).

2. Placa sináptica, espessamento da terminação.

3. Membrana pré-sináptica cobrindo a terminação pré-sináptica.

4. Vesículas sinápticas na placa que contém o neurotransmissor.

5. Membrana pós-sináptica cobrindo a área do dendrito adjacente à placa.

6. Fenda sináptica separando as membranas pré e pós-sinápticas, 10-50 nM de largura.

7. Quimiorreceptores, proteínas construídas na membrana pós-sináptica e específicas para o neurotransmissor. Por exemplo, nas sinapses colinérgicas, estes são os receptores colinérgicos, as sinapses adrenérgicas são os adrenorreceptores, etc. Arroz.

Os neurotransmissores simples são sintetizados nas terminações pré-sinápticas, os neurotransmissores peptídicos são sintetizados no soma dos neurônios e depois são transportados ao longo dos axônios até as terminações.

J Mecanismo de transmissão de excitação em sinapses químicas

O mediador contido nas vesículas sinápticas é formado no corpo do neurônio (e entra na terminação sináptica, tendo passado por todo o axônio), ou na própria placa sináptica. Para a síntese do mediador, são necessárias enzimas que são formadas no corpo celular nos ribossomos. Na placa sináptica, as moléculas mediadoras se acumulam e são “embaladas” em vesículas, nas quais ficam armazenadas até serem liberadas. Descobriu-se (A. Fett e B. Katz, 1952) que uma vesícula contém de 3 a 10 mil moléculas de acetilcolina . Essa quantidade é chamada de quantum do mediador. Quando o nervo é estimulado na parte pré-sináptica da sinapse, de 250 a 500 vesículas são destruídas.A chegada de um impulso nervoso (PD) na placa sináptica causa despolarização da membrana pré-sináptica e aumento de sua permeabilidade para íons Ca2+. Os íons Ca2+ que entram na placa sináptica causam a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e a liberação de seu conteúdo (exocitose) na fenda sináptica. Após a liberação do mediador, o material da vesícula é usado para formar novas vesículas. Moléculas transmissoras se difundem através da fenda sináptica e se ligam a receptores na membrana pós-sináptica que são capazes de reconhecer a estrutura molecular do mediador. A difusão do mediador pela fenda sináptica leva cerca de 0,5 ms. Quando a molécula receptora se liga ao mediador, sua configuração muda, o que leva à abertura de canais iônicos e à entrada de íons na célula pós-sináptica, causando despolarização ou hiperpolarização de sua membrana, dependendo da natureza do mediador liberado e da estrutura da molécula receptora. As moléculas mediadoras, após atuarem nos receptores, são imediatamente removidas da fenda sináptica por reabsorção pela membrana pré-sinática, ou por difusão, ou por via enzimática. hidrólise. A acetilcolina é hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase localizada na membrana pós-sináptica. Em seguida, os produtos de clivagem são absorvidos de volta para a placa e novamente convertidos em acetilcolina. A noradrenalina é hidrolisada pela enzima monoamina oxidase. Potenciais pós-sinápticos excitatórios e inibitórios. Nas sinapses excitatórias, canais específicos de sódio e potássio se abrem sob a ação da acetilcolina. E os íons Na + entram na célula e os íons K + saem de acordo com seus gradientes de concentração. Como resultado, ocorre a despolarização da membrana pós-sináptica. É chamado de potencial pós-sináptico excitatório (EPSP). Sua amplitude é pequena, mas a duração é maior que a do potencial de ação. Nas sinapses inibitórias, a liberação do mediador aumenta a permeabilidade da membrana pós-sináptica, abrindo canais específicos para íons K+ e SG. Movendo-se ao longo dos gradientes de concentração, esses íons causam hiperpolarização da membrana, chamada de potencial pós-sináptico inibitório (IPSP).

sinapses elétricas

As sinapses elétricas têm uma estrutura especial. A largura da fenda sináptica é de 2 a 3 nm, e a resistência total à corrente do lado das membranas e do fluido que preenche a fenda é muito pequena. Íons que transportam correntes elétricas não podem passar através das membranas lipídicas, então eles são transmitidos através de proteínas de canal. Essas conexões intercelulares são chamadas de nexos, ou "junções comunicantes" (Fig. 42). Em cada uma das duas membranas celulares adjacentes são regularmente distribuídos em pequenos intervalos<<коннексоны>> penetrando em toda a espessura da membrana. Eles estão localizados de tal forma que, no ponto de contato das células, eles são opostos um ao outro e suas lacunas estão na mesma linha. Os canais assim formados possuem grandes diâmetros, o que significa alta condutividade para íons; mesmo moléculas relativamente grandes podem passar por eles. As junções comunicantes são comuns no SNC e tendem a conectar grupos de células que funcionam de forma síncrona.

Os impulsos passam pelas sinapses sem demora, podem ser conduzidos em ambas as direções e sua transmissão não é afetada por drogas ou outros produtos químicos

22º Sinapses neuromusculares

A junção neuromuscular é um tipo especializado de sinapse entre as terminações de um neurônio motor (motoneurônio) e o endomísio das fibras musculares. Cada fibra muscular tem uma área especializada - a placa motora terminal, onde o axônio do neurônio motor se ramifica, formando ramos não mielinizados que correm em sulcos rasos ao longo da superfície da membrana muscular. A membrana da célula muscular - o sarcolema - forma muitas pregas profundas chamadas pregas pós-sinápticas. O citoplasma das terminações do neurônio motor é semelhante ao conteúdo da placa sináptica. O mecanismo de transferência de excitação é o mesmo. Como resultado da excitação do neurônio motor, ocorre a despolarização da superfície do sarcolema, chamada de potencial de placa terminal (EPP). A magnitude desse potencial é suficiente para gerar um potencial de ação que se propaga ao longo do sarcolema profundamente na fibra e causa contração muscular.

O 23º Neurônio é a principal unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. Neurônios são células altamente especializadas adaptadas para receber, codificar, processar, integrar, armazenar e transmitir informações. O neurônio consiste em um corpo e processos de dois tipos: dendritos ramificados curtos e um processo longo - um axônio (Fig. 42). O corpo celular tem um diâmetro de 5 a 150 mícrons. É o centro biossintético do neurônio, onde ocorrem processos metabólicos complexos. O corpo contém um núcleo e citoplasma, que contém muitas organelas envolvidas na síntese de proteínas celulares (proteínas). Axônio. Um longo processo filamentoso de axônio parte do corpo celular, que desempenha a função de transmitir informações. O axônio é coberto com uma bainha de mielina especial que cria condições ideais para a transmissão do sinal. A extremidade do axônio se ramifica fortemente, seus ramos terminais formam contatos com muitas outras células (nervo, músculo, etc.). Grupos de axônios formam uma fibra nervosa.
Os dendritos são processos altamente ramificados que se estendem em grande número a partir do corpo celular. Até 1000 dendritos podem partir de um neurônio. O corpo e os dendritos são cobertos por uma única membrana e formam a superfície receptiva (receptiva) da célula. Ele contém a maioria dos contatos de outras células nervosas - sinapses. A parede celular - a membrana - é um bom isolante elétrico. Em ambos os lados da membrana há uma diferença de potencial elétrico - o potencial de membrana, cujo nível muda quando os contatos sinápticos são ativados. A sinapse tem uma estrutura complexa (ver Fig. 42). É formado por duas membranas: pré-sináptica e pós-sináptica. A membrana pré-sináptica está localizada na extremidade do axônio que transmite o sinal; pós-sináptico - no corpo ou dendritos para os quais o sinal é transmitido. Nas sinapses, quando chega um sinal, dois tipos de substâncias químicas são liberadas das vesículas sinápticas - excitatórias (acetilcolina, adrenalina, norepinefrina) e inibitórias (serotonina, ácido gama-aminobutírico). Essas substâncias - mediadores, atuando na membrana pós-sináptica, alteram suas propriedades na área de contatos. Quando mediadores excitatórios são liberados na área de contato, surge um potencial pós-sináptico excitatório (EPSP), sob a ação de mediadores inibitórios, surge um potencial pós-sináptico inibitório (IPSP), respectivamente. Sua soma leva a uma mudança no potencial intracelular para despolarização ou hiperpolarização. Quando despolarizada, a célula gera impulsos que são transmitidos ao longo do axônio para outras células ou para um órgão em funcionamento. Durante a hiperpolarização, o neurônio entra em um estado inibitório e não gera atividade de impulso (Fig. 43). A multiplicidade e diversidade de sinapses possibilitam amplas conexões interneuronais e a participação de um mesmo neurônio em diferentes associações funcionais.

Classificação

Classificação estrutural

Com base no número e arranjo de dendritos e axônios, os neurônios são divididos em neurônios não axonais, neurônios unipolares, neurônios pseudounipolares, neurônios bipolares e neurônios multipolares (muitos troncos dendríticos, geralmente eferentes).

Neurônios sem axônio- pequenas células, agrupadas próximas à medula espinhal nos gânglios intervertebrais, que não apresentam sinais anatômicos de separação dos processos em dendritos e axônios. Todos os processos em uma célula são muito semelhantes. O propósito funcional dos neurônios sem axônio é pouco compreendido.

Neurônios unipolares- neurônios com um processo, estão presentes, por exemplo, no núcleo sensorial do nervo trigêmeo no mesencéfalo.

neurônios bipolares- neurônios com um axônio e um dendrito, localizados em órgãos sensoriais especializados - retina, epitélio e bulbo olfatório, gânglios auditivos e vestibulares.

Neurônios multipolares- Neurônios com um axônio e vários dendritos. Este tipo de células nervosas predomina no sistema nervoso central.

Neurônios pseudo-unipolares- são únicos em seu tipo. Um processo parte do corpo, que imediatamente se divide em forma de T. Todo esse trato único é coberto por uma bainha de mielina e representa estruturalmente um axônio, embora ao longo de um dos ramos, a excitação não vá de, mas para o corpo do neurônio. Estruturalmente, os dendritos são ramificações no final desse processo (periférico). A zona de gatilho é o início dessa ramificação (ou seja, está localizada fora do corpo celular). Esses neurônios são encontrados nos gânglios espinhais.