Qual é o princípio subjacente ao trabalho do sistema nervoso? O que é chamado de reflexo? Nomeie as ligações do arco reflexo, sua posição e funções.

O princípio reflexo é a base do trabalho do sistema nervoso.

Reflexo - a resposta do corpo à irritação dos receptores, realizada com a participação do sistema nervoso central (SNC). O caminho ao longo do qual o reflexo é realizado é chamado de arco reflexo. O arco reflexo consiste nos seguintes componentes:

Receptor que percebe irritação;

Via nervosa sensitiva (centrípeta) através da qual a excitação é transmitida do receptor para o sistema nervoso central;

Centro nervoso - um grupo de neurônios intercalares localizados no sistema nervoso central e que transmitem impulsos nervosos das células nervosas sensoriais para as motoras;

A via nervosa motora (centrífuga) que transmite a excitação do sistema nervoso central para o órgão executivo (músculo, etc.), cuja atividade muda como resultado do reflexo.

Os arcos reflexos mais simples são formados por dois neurônios (reflexo do joelho) e contêm neurônios sensoriais e motores. Os arcos reflexos da maioria dos reflexos incluem não dois, mas um número maior de neurônios: sensoriais, um ou mais intercalares e motores. Através dos neurônios intercalares, a comunicação é realizada com as partes sobrejacentes do sistema nervoso central e são transmitidas informações sobre a adequação da resposta do órgão executivo (de trabalho) ao estímulo recebido.

1. Princípio dominantes foi formulado por A. A. Ukhtomsky como o princípio básico do trabalho dos centros nervosos. De acordo com este princípio, a atividade do sistema nervoso é caracterizada pela presença no sistema nervoso central dos focos de excitação dominantes (dominantes) em um determinado período de tempo, nos centros nervosos, que determinam a direção e a natureza do corpo. funções neste período.

Foco dominante excitação é caracterizada pelas seguintes propriedades:

Excitabilidade aumentada;

Persistência da excitação (inércia), pois é difícil suprimir outra excitação;

A capacidade de soma de excitações subdominantes;

A capacidade de inibir focos subdominantes de excitação em centros nervosos funcionalmente diferentes.

2. Princípio relevo espacial

Manifesta-se no fato de que a resposta total do organismo com a ação simultânea de dois estímulos relativamente fracos será maior do que a soma das respostas obtidas com sua ação separada. O motivo do alívio se deve ao fato de que o axônio de um neurônio aferente no SNC faz sinapse com um grupo de células nervosas, nas quais se isolam uma zona central (limiar) e uma "borda" periférica (sublimiar). Neurônios localizados na zona central recebem de cada neurônio aferente um número suficiente de terminações sinápticas (por exemplo, 2 cada) para formar um potencial de ação. O neurônio da zona subliminar recebe dos mesmos neurônios um número menor de terminações (1 cada), de modo que seus impulsos aferentes serão insuficientes para causar a geração de potenciais de ação nos neurônios "fronteiriços", ocorrendo apenas a excitação subliminar. Como resultado, com estimulação separada dos neurônios aferentes 1 e 2, ocorrem reações reflexas, cuja gravidade total é determinada apenas pelos neurônios da zona central (3). Mas com a estimulação simultânea de neurônios aferentes, os potenciais de ação também são gerados por neurônios da zona subliminar devido à sobreposição da zona de fronteira de dois neurônios próximos. Portanto, a gravidade de tal resposta reflexa total será maior. Esse fenômeno recebeu o nome relevo central. É mais frequentemente observado quando estímulos fracos atuam no corpo.

3.Princípio oclusão. Este princípio é o oposto da facilitação espacial, e consiste no fato de que duas entradas aferentes excitam conjuntamente um grupo menor de neurônios motores em comparação aos efeitos quando ativados separadamente. A razão para a oclusão é que as entradas aferentes, devido à convergência, são parcialmente endereçadas aos mesmos neurônios motores (ocorre a sobreposição de neurônios na zona de limiar). O fenômeno da oclusão se manifesta em casos de aplicação de estímulos aferentes fortes.

4. Princípio comentários.

Os processos de autorregulação no corpo são semelhantes aos técnicos, que envolvem a regulação automática do processo por meio de feedback. A presença de feedback permite correlacionar a gravidade das alterações nos parâmetros do sistema com seu trabalho como um todo. A conexão da saída do sistema com sua entrada com ganho positivo é chamada de feedback positivo, e com um coeficiente negativo - avaliação negativa. Nos sistemas biológicos, o feedback positivo é realizado principalmente em situações patológicas. A realimentação negativa melhora a estabilidade do sistema, ou seja, sua capacidade de retornar ao seu estado original após cessar a influência de fatores perturbadores.

O feedback pode ser classificado de acordo com vários critérios. Por exemplo, de acordo com a velocidade de ação - rápido (nervoso) e lento (humoral) etc.

Muitos exemplos de efeitos de feedback podem ser citados. Por exemplo, no sistema nervoso, a atividade dos neurônios motores é regulada dessa maneira. A essência do processo reside no fato de que os impulsos de excitação que se propagam ao longo dos axônios dos neurônios motores atingem não apenas os músculos, mas também os neurônios intermediários especializados (células de Renshaw), cuja excitação inibe a atividade dos neurônios motores. Este efeito é conhecido como o processo de inibição de rebote.

Um exemplo de feedback positivo é o processo de geração de um potencial de ação. Assim, durante a formação da parte ascendente do AP, a despolarização da membrana aumenta sua permeabilidade ao sódio, que, por sua vez, ao aumentar a corrente de sódio, aumenta a despolarização da membrana.

A importância dos mecanismos de feedback na manutenção da homeostase é grande. Por exemplo, a manutenção de um nível constante de pressão arterial é realizada alterando a atividade de impulso dos barorreceptores das zonas reflexogênicas vasculares, que alteram o tônus ​​dos nervos simpáticos vasomotores e, assim, normalizam a pressão arterial.

5. Princípio reciprocidade (combinações, conjugações, exclusões mútuas).

Reflete a natureza da relação entre os centros responsáveis ​​pela execução de funções opostas (inspiração e expiração, flexão e extensão do membro, etc.). Por exemplo, a ativação dos proprioreceptores do músculo flexor excita simultaneamente os neurônios motores do músculo flexor e inibe os neurônios motores do músculo extensor através de neurônios inibitórios intercalares. A inibição recíproca desempenha um papel importante na coordenação automática dos atos motores.

6. Princípio caminho final comum.

Os neurônios efetores do sistema nervoso central (principalmente os neurônios motores da medula espinhal), sendo os últimos da cadeia composta por neurônios aferentes, intermediários e efetores, podem estar envolvidos na implementação de diversas reações corporais pelas excitações que chegam até eles. de um grande número de neurônios aferentes e intermediários, para os quais eles são o caminho final (via SNC para o efetor). Por exemplo, nos motoneurônios dos cornos anteriores da medula espinhal, que inervam os músculos do membro, as fibras dos neurônios aferentes, neurônios do trato piramidal e sistema extrapiramidal (núcleos do cerebelo, formação reticular e muitas outras estruturas) terminar. Portanto, esses neurônios motores, que fornecem a atividade reflexa do membro, são considerados o caminho final para a implementação geral de muitas influências nervosas no membro. Este princípio é baseado no fenômeno convergência

7. Princípioindução ou organização modular - ao redor dos neurônios centrais excitados do conjunto, surge uma zona de neurônios inibidos - a borda inibitória.

8. Princípioforça - se os sinais de diferentes zonas reflexogênicas chegam simultaneamente a um centro nervoso (de acordo com o princípio de um caminho final comum), então o centro reage a uma excitação mais forte.

9. Princípiosubordinação ou subordinação - as divisões inferiores do sistema nervoso central são subordinadas às sobrejacentes. Além disso, as influências ascendentes são predominantemente excitatórias, enquanto as influências descendentes são tanto excitatórias quanto inibitórias (mais frequentemente inibitórias).

1. Princípio dominante foi formulado por A. A. Ukhtomsky como o princípio básico do trabalho dos centros nervosos. De acordo com este princípio, a atividade do sistema nervoso é caracterizada pela presença no sistema nervoso central dos focos de excitação dominantes (dominantes) em um determinado período de tempo, nos centros nervosos, que determinam a direção e a natureza do corpo. funções neste período. O foco dominante de excitação é caracterizado pelas seguintes propriedades:

* excitabilidade aumentada;

* persistência da excitação (inércia), porque é difícil suprimir outra excitação;

* a capacidade de soma de excitações subdominantes;

* a capacidade de inibir focos subdominantes de excitação em centros nervosos funcionalmente diferentes.

2. O princípio do relevo espacial. Manifesta-se no fato de que a resposta total do organismo com a ação simultânea de dois estímulos relativamente fracos será maior do que a soma das respostas obtidas com sua ação separada. O motivo do alívio se deve ao fato de que o axônio de um neurônio aferente no SNC faz sinapse com um grupo de células nervosas, nas quais se isolam uma zona central (limiar) e uma "borda" periférica (sublimiar). Neurônios localizados na zona central recebem de cada neurônio aferente um número suficiente de terminações sinápticas (por exemplo, 2 cada) (Fig. 13) para formar um potencial de ação. O neurônio da zona subliminar recebe dos mesmos neurônios um número menor de terminações (1 cada), de modo que seus impulsos aferentes serão insuficientes para causar a geração de potenciais de ação nos neurônios "fronteiriços", ocorrendo apenas a excitação subliminar. Como resultado, com estimulação separada dos neurônios aferentes 1 e 2, ocorrem reações reflexas, cuja gravidade total é determinada apenas pelos neurônios da zona central (3). Mas com a estimulação simultânea de neurônios aferentes, os potenciais de ação também são gerados por neurônios da zona subliminar. Portanto, a gravidade de tal resposta reflexa total será maior. Esse fenômeno é chamado de central alívio.É mais frequentemente observado quando estímulos fracos atuam no corpo.

3. Princípio da oclusão. Este princípio é o oposto da facilitação espacial e reside no fato de que duas entradas aferentes excitam conjuntamente um grupo menor de motoneurônios em comparação com os efeitos quando são ativados separadamente, o motivo da oclusão é que as entradas aferentes para a força de convergência são parcialmente endereçado aos mesmos motoneurônios que são inibidos quando ambas as entradas são ativadas simultaneamente (Fig. 13). O fenômeno da oclusão se manifesta em casos de aplicação de estímulos aferentes fortes.

4. Princípio de feedback. Os processos de autorregulação no corpo são semelhantes aos técnicos, que envolvem a regulação automática do processo por meio de feedback. A presença de feedback permite correlacionar a gravidade das alterações nos parâmetros do sistema com seu trabalho como um todo. A conexão da saída do sistema com sua entrada com ganho positivo é chamada de feedback positivo e com ganho negativo - feedback negativo. Nos sistemas biológicos, o feedback positivo é realizado principalmente em situações patológicas. A realimentação negativa melhora a estabilidade do sistema, ou seja, sua capacidade de retornar ao seu estado original após cessar a influência de fatores perturbadores.

O feedback pode ser classificado de acordo com vários critérios. Por exemplo, de acordo com a velocidade da ação - rápido (nervoso) e lento (humoral), etc.

Muitos exemplos de efeitos de feedback podem ser citados. Por exemplo, no sistema nervoso, a atividade dos neurônios motores é regulada dessa maneira. A essência do processo reside no fato de que os impulsos de excitação que se propagam ao longo dos axônios dos neurônios motores atingem não apenas os músculos, mas também os neurônios intermediários especializados (células de Renshaw), cuja excitação inibe a atividade dos neurônios motores. Este efeito é conhecido como o processo de inibição de rebote.

Um exemplo de feedback positivo é o processo de geração de um potencial de ação. Assim, durante a formação da parte ascendente do AP, a despolarização da membrana aumenta sua permeabilidade ao sódio, que, por sua vez, aumenta a despolarização da membrana.

A importância dos mecanismos de feedback na manutenção da homeostase é grande. Assim, por exemplo, a manutenção de um nível constante é realizada alterando a atividade do impulso dos barorreceptores das zonas reflexogênicas vasculares, que alteram o tônus ​​dos nervos simpáticos vasomotores e, assim, normalizam a pressão sanguínea.

5. O princípio da reciprocidade (combinação, conjugação, exclusão mútua). Reflete a natureza da relação entre os centros responsáveis ​​pela execução de funções opostas (inspiração e expiração, flexão e extensão do membro, etc.). Por exemplo, a ativação dos proprioreceptores do músculo flexor excita simultaneamente os neurônios motores do músculo flexor e inibe os neurônios motores do músculo extensor através de neurônios inibitórios intercalares (Fig. 18). A inibição recíproca desempenha um papel importante na coordenação automática dos atos motores,

O princípio de um caminho final comum. Os neurônios efetores do sistema nervoso central (principalmente os neurônios motores da medula espinhal), sendo os últimos da cadeia composta por neurônios aferentes, intermediários e efetores, podem estar envolvidos na implementação de diversas reações corporais pelas excitações que chegam até eles. de um grande número de neurônios aferentes e intermediários, para os quais eles são o caminho final (via SNC para o efetor). Por exemplo, nos motoneurônios dos cornos anteriores da medula espinhal, que inervam os músculos do membro, as fibras dos neurônios aferentes, neurônios do trato piramidal e sistema extrapiramidal (núcleos do cerebelo, formação reticular e muitas outras estruturas) terminar. Portanto, esses neurônios motores, que fornecem a atividade reflexa do membro, são considerados como o caminho final para a implementação geral de muitas influências nervosas no membro.

33. PROCESSOS DE INIBIÇÃO NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL.

No sistema nervoso central, dois processos principais e inter-relacionados estão funcionando constantemente - excitação e inibição.

Frenagem- este é um processo biológico ativo que visa enfraquecer, interromper ou impedir a ocorrência do processo de excitação. O fenômeno da inibição central, isto é, inibição no sistema nervoso central, foi descoberto por I. M. Sechenov em 1862 em um experimento chamado "experiência da inibição de Sechenov". A essência do experimento: em um sapo, um cristal de sal de mesa foi aplicado ao corte dos tubérculos ópticos, o que levou a um aumento no tempo dos reflexos motores, ou seja, à inibição deles. O tempo reflexo é o tempo desde o início da irritação até o início de uma resposta.

A inibição no SNC desempenha duas funções principais. Em primeiro lugar, coordena funções, ou seja, direciona a excitação ao longo de certos caminhos para certos centros nervosos, enquanto desliga aqueles caminhos e neurônios cuja atividade não é necessária atualmente para obter um resultado adaptativo específico. A importância dessa função do processo de inibição para o funcionamento do organismo pode ser observada em um experimento com a administração de estricnina a um animal. A estricnina bloqueia as sinapses inibitórias no SNC (principalmente glicinérgicas) e, assim, elimina a base para a formação do processo de inibição. Nessas condições, a irritação do animal causa uma reação descoordenada, que se baseia na irradiação difusa (generalizada) da excitação. Neste caso, a atividade adaptativa torna-se impossível. Em segundo lugar, a inibição desempenha uma função protetora ou protetora, protegendo as células nervosas da superexcitação e exaustão sob a ação de estímulos superfortes e prolongados.

TEORIAS DE TRAVAGEM. NE Vvedensky (1886) mostrou que a estimulação nervosa muito frequente de uma preparação neuromuscular causa contrações musculares na forma de um tétano liso, cuja amplitude é pequena. N. E. Vvedensky acreditava que em uma preparação neuromuscular com irritação frequente ocorre um processo de inibição pessimal, ou seja, a inibição é, por assim dizer, uma consequência da superexcitação. Já foi estabelecido que seu mecanismo é uma despolarização prolongada e congestiva da membrana causada por um excesso do mediador (acetilcolina) liberado durante a estimulação nervosa frequente. A membrana perde completamente a excitabilidade devido à inativação dos canais de sódio e é incapaz de responder à chegada de novas excitações liberando novas porções do mediador. Assim, a excitação se transforma no processo oposto - inibição. Conseqüentemente, excitação e inibição são, por assim dizer, um e o mesmo processo, surgem nas mesmas estruturas, com a participação do mesmo mediador. Essa teoria da inibição é chamada de química unitária ou monística.

Mediadores na membrana pós-sináptica podem causar não apenas despolarização (EPSP), mas também hiperpolarização (TPSP). Esses mediadores aumentam a permeabilidade da membrana subsináptica aos íons potássio e cloreto, como resultado, a membrana pós-sináptica torna-se hiperpolarizada e ocorre IPSP. Essa teoria da inibição é chamada de binário-químico, segundo a qual a inibição e a excitação se desenvolvem por meio de diferentes mecanismos, com a participação de mediadores inibitórios e excitatórios, respectivamente.

CLASSIFICAÇÃO DA TRAVAGEM CENTRAL.

A inibição no SNC pode ser classificada de acordo com vários critérios:

* de acordo com o estado elétrico da membrana - despolarização e hiperpolarização;

* em relação à sinapse - pré-sináptica e pós-sináptica;

* de acordo com a organização neuronal - translacional, lateral (lateral), recorrente, recíproca.

Inibição pós-sináptica se desenvolve sob condições em que o mediador secretado pela terminação nervosa altera as propriedades da membrana pós-sináptica de tal forma que a capacidade da célula nervosa de gerar processos de excitação é suprimida. A inibição pós-sináptica pode ser despolarização se for baseada no processo de despolarização prolongada e hiperpolarização se for hiperpolarização.

inibição pré-sináptica devido à presença de neurônios inibitórios intercalares que formam sinapses axo-axônicas em terminais aferentes que são pré-sinápticos em relação, por exemplo, a um neurônio motor. De qualquer forma, a ativação do interneurônio inibitório, provoca a despolarização da membrana dos terminais aferentes, o que piora as condições de condução de AP através deles, o que reduz a quantidade de mediador liberado por eles e, consequentemente, a eficiência das vias sinápticas. transmissão da excitação ao neurônio motor, o que reduz sua atividade (Fig. 14) . O mediador nessas sinapses axo-axônicas é aparentemente o GABA, o que causa um aumento na permeabilidade da membrana para os íons cloreto que saem do terminal e parcialmente, mas por muito tempo, despolarizam-no.

Frenagem para frente devido à inclusão de neurônios inibitórios ao longo do caminho de excitação (Fig. 15).

Frenagem reversa realizada por neurônios inibitórios intercalares (células de Renshaw). Impulsos de neurônios motores, através de colaterais que se estendem de seu axônio, ativam a célula de Renshaw, que por sua vez causa inibição das descargas desse neurônio motor (Fig. 16). Essa inibição é implementada devido às sinapses inibitórias formadas pela célula de Renshaw no corpo do neurônio motor que a ativa. Assim, um circuito com feedback negativo é formado a partir de dois neurônios, o que possibilita estabilizar a frequência da descarga do motoneurônio e suprimir sua atividade excessiva.

Inibição lateral (lateral). Células intercaladas formam sinapses inibitórias em neurônios vizinhos, bloqueando as vias laterais para a propagação da excitação (Fig. 17). Nesses casos, a excitação é direcionada apenas ao longo de um caminho estritamente definido. É a inibição lateral que fornece principalmente irradiação sistêmica (dirigida) de excitação no SNC.

Inibição recíproca. Um exemplo de inibição recíproca é a inibição dos centros dos músculos antagonistas. A essência desse tipo de inibição é que a excitação dos proprioreceptores dos músculos flexores ativa simultaneamente os neurônios motores desses músculos e os neurônios inibitórios intercalares (Fig. 18). A excitação dos neurônios intercalares leva à inibição pós-sináptica dos neurônios motores dos músculos extensores.

Para implementar reações complexas, é necessário integrar o trabalho de centros nervosos individuais. A maioria dos reflexos são reações complexas, que ocorrem sequencialmente e simultaneamente. Os reflexos no estado normal do corpo são estritamente ordenados, pois existem mecanismos comuns para sua coordenação. Excitações que surgem no sistema nervoso central irradiam através de seus centros.

A coordenação é assegurada pela excitação seletiva de alguns centros e inibição de outros. A coordenação é a unificação da atividade reflexa do sistema nervoso central em um único todo, que garante a implementação de todas as funções do corpo. Os seguintes princípios básicos de coordenação são distinguidos:

1. O princípio da irradiação das excitações. Os neurônios de diferentes centros são interligados por neurônios intercalares, portanto, impulsos que chegam com estimulação forte e prolongada dos receptores podem causar excitação não só dos neurônios do centro desse reflexo, mas também de outros neurônios. Por exemplo, se uma das patas traseiras de uma rã espinhal estiver irritada ao apertá-la levemente com uma pinça, ela se contrai (reflexo defensivo), se a irritação aumentar, ambas as patas traseiras e até as patas dianteiras se contraem. A irradiação da excitação proporciona, com estímulos fortes e biologicamente significativos, a inclusão de um maior número de neurônios motores na resposta.

2. O princípio de um caminho final comum. Impulsos que chegam ao SNC através de diferentes fibras aferentes podem convergir (convergir) para os mesmos neurônios intercalares ou eferentes. Sherrington chamou esse fenômeno de "o princípio de um caminho final comum". O mesmo neurônio motor pode ser excitado por impulsos provenientes de diferentes receptores (visual, auditivo, tátil), ou seja, participam de muitas reações reflexas (incluem em vários arcos reflexos).

Assim, por exemplo, os neurônios motores que inervam os músculos respiratórios, além de fornecer inspiração, participam de reações reflexas como espirro, tosse, etc. Nos neurônios motores, em regra, convergem impulsos do córtex cerebral e de muitos centros subcorticais ( através de neurônios intercalares ou devido a conexões nervosas diretas).

Nos motoneurônios dos cornos anteriores da medula espinhal, inervam os músculos do membro, as fibras do trato piramidal, vias extrapiramidais, do cerebelo, terminam a formação reticular e outras estruturas. O motoneurônio, que fornece várias reações reflexas, é considerado como seu caminho final comum. Em qual ato reflexo específico os neurônios motores estarão envolvidos depende da natureza dos estímulos e do estado funcional do organismo.

3. O princípio da dominância. Foi descoberto por A.A. Ukhtomsky, que descobriu que a irritação do nervo aferente (ou centro cortical), que geralmente leva à contração dos músculos dos membros durante o transbordamento no intestino do animal, causa um ato de defecação. Nesta situação, a excitação reflexa do centro de defecação "suprime, inibe os centros motores, e o centro de defecação começa a responder a sinais que lhe são estranhos.

A.A. Ukhtomsky acreditava que a cada momento da vida surge um foco de excitação determinante (dominante), subordinando a atividade de todo o sistema nervoso e determinando a natureza da reação adaptativa. Excitações de diferentes áreas do sistema nervoso central convergem para o foco dominante, e a capacidade de outros centros de responder aos sinais que chegam até eles é inibida. Devido a isso, são criadas condições para a formação de uma certa reação do corpo a um irritante que tem o maior significado biológico, ou seja, satisfazer uma necessidade vital.

Sob condições naturais de existência, a excitação dominante pode cobrir sistemas inteiros de reflexos, resultando em formas de atividade alimentar, defensiva, sexual e outras. O centro de excitação dominante tem várias propriedades:

1) seus neurônios são caracterizados por alta excitabilidade, o que contribui para a convergência de excitações para eles de outros centros;

2) seus neurônios são capazes de resumir as excitações recebidas;

3) a excitação é caracterizada por persistência e inércia, ou seja, a capacidade de persistir mesmo quando o estímulo que causou a formação do dominante deixou de atuar.

Apesar da relativa estabilidade e inércia da excitação no foco dominante, a atividade do sistema nervoso central em condições normais de existência é muito dinâmica e mutável. O sistema nervoso central tem a capacidade de reestruturar as relações dominantes de acordo com as mudanças nas necessidades do corpo. A doutrina do dominante encontrou ampla aplicação na psicologia, na pedagogia, na fisiologia do trabalho mental e físico e nos esportes.

4. O princípio do feedback. Os processos que ocorrem no sistema nervoso central não podem ser coordenados se não houver feedback, ou seja, dados sobre os resultados das funções de gerenciamento. O feedback permite correlacionar a gravidade das alterações nos parâmetros do sistema com sua operação. A conexão da saída do sistema com sua entrada com ganho positivo é chamada de feedback positivo e com ganho negativo - feedback negativo. O feedback positivo é principalmente característico de situações patológicas.

O feedback negativo garante a estabilidade do sistema (sua capacidade de retornar ao seu estado original após cessar a influência de fatores perturbadores). Existem feedbacks rápidos (nervosos) e lentos (humorais). Mecanismos de feedback garantem a manutenção de todas as constantes da homeostase. Por exemplo, a manutenção de um nível normal de pressão arterial é realizada alterando a atividade de impulso dos barorreceptores das zonas reflexogênicas vasculares, que alteram o tônus ​​dos nervos simpáticos vago e vasomotor.

5. O princípio da reciprocidade. Reflete a natureza da relação entre os centros responsáveis ​​pela execução de funções opostas (inspiração e expiração, flexão e extensão dos membros), e consiste no fato de que os neurônios de um centro, sendo excitados, inibem os neurônios do outro e vice-versa.

6. O princípio da subordinação (subordinação). A principal tendência na evolução do sistema nervoso se manifesta na concentração das funções de regulação e coordenação nas partes superiores do sistema nervoso central - cefalização das funções do sistema nervoso. Existem relações hierárquicas no SNC - o centro mais alto de regulação é o córtex cerebral, os gânglios da base, o meio, a medula e a medula espinhal obedecem aos seus comandos.

7. O princípio da compensação de funções. O sistema nervoso central tem uma enorme capacidade compensatória, ou seja, pode restaurar algumas funções mesmo após a destruição de uma parte significativa dos neurônios que formam o centro nervoso (ver plasticidade dos centros nervosos). Se os centros individuais forem danificados, suas funções podem ser transferidas para outras estruturas cerebrais, o que é realizado com a participação obrigatória do córtex cerebral. Os animais que tiveram seu córtex removido após a restauração das funções perdidas experimentaram sua perda novamente.

Com insuficiência local de mecanismos inibitórios ou com intensificação excessiva de processos de excitação em um ou outro centro nervoso, um certo conjunto de neurônios começa a gerar autonomamente excitação patologicamente aumentada - um gerador de excitação patologicamente aumentada é formado.

Com uma alta potência geradora, surge todo um sistema de formações não-irônicas funcionando em um único modo, o que reflete um estágio qualitativamente novo no desenvolvimento da doença; conexões rígidas entre os elementos constituintes individuais de tal sistema patológico fundamentam sua resistência a vários efeitos terapêuticos. O estudo da natureza dessas conexões permitiu a G.N. Kryzhanovsky descobrir uma nova forma de relações intracentrais e atividade integrativa do sistema nervoso central - o princípio determinante.

Sua essência reside no fato de que a estrutura do sistema nervoso central, que forma uma premissa funcional, subjuga os departamentos do sistema nervoso central aos quais se dirige e forma um sistema patológico junto com eles, determinando a natureza de sua atividade. Tal sistema é caracterizado pela ausência de constância e inadequação de premissas funcionais, ou seja, tal sistema é biologicamente negativo. Se, por uma razão ou outra, o sistema patológico desaparecer, a formação do sistema nervoso central, que desempenhou o papel principal, perde seu significado determinante.

Neurofisiologia dos movimentos

A relação das células nervosas individuais e sua totalidade formam os conjuntos mais complexos de processos necessários para a vida plena de uma pessoa, para a formação de uma pessoa como sociedade, define-a como um ser altamente organizado, que coloca uma pessoa em um maior nível de desenvolvimento em relação a outros animais. Graças às relações altamente específicas das células nervosas, uma pessoa pode produzir ações complexas e melhorá-las. Considere abaixo os processos necessários para a implementação de movimentos arbitrários.

O próprio ato de movimento começa a se formar na área motora do córtex do manto. Distinguir entre córtex motor primário e secundário. O córtex motor primário (giro pré-central, área 4) contém neurônios que inervam os neurônios motores dos músculos da face, tronco e extremidades. Tem uma projeção topográfica precisa dos músculos do corpo. Nas partes superiores do giro pré-central, concentram-se as projeções das extremidades inferiores e do tronco, nas partes inferiores - os membros superiores da cabeça, pescoço e face, ocupando a maior parte do giro (o "homem motor" de Penfield). Esta área é caracterizada pelo aumento da excitabilidade. A zona motora secundária é representada pela superfície lateral do hemisfério (campo 6), é responsável pelo planejamento e coordenação dos movimentos voluntários. Ele recebe a maior parte dos impulsos eferentes dos gânglios da base e do cerebelo e também participa da recodificação de informações sobre movimentos complexos. A irritação do córtex do campo 6 causa movimentos coordenados mais complexos (virar a cabeça, olhos e tronco para o lado oposto, contrações amigáveis ​​dos músculos flexores-extensores do lado oposto). Na zona pré-motora, existem centros motores responsáveis ​​pelas funções sociais humanas: o centro da fala escrita na parte posterior do giro frontal médio, o centro da fala motora de Broca (campo 44) na parte posterior do giro inferior giro frontal, que proporciona a praxia da fala, bem como o centro motor musical (campo 45 ), que determina o tom da fala e a capacidade de cantar.

No córtex motor, uma camada de grandes células piramidais de Betz é melhor expressa do que em outras áreas do córtex. Os neurônios do córtex motor recebem aferências através do tálamo de receptores musculares, articulares e cutâneos, bem como dos gânglios da base e do cerebelo. Os neurônios intercalares piramidais e associados estão localizados verticalmente em relação ao córtex. Esses complexos neuronais adjacentes que desempenham funções semelhantes são chamados de colunas motoras funcionais. Neurônios piramidais da coluna motora podem inibir ou excitar neurônios motores do tronco ou centros espinhais, por exemplo, inervando um músculo. As colunas vizinhas se sobrepõem funcionalmente e os neurônios piramidais que regulam a atividade de um músculo, como regra, estão localizados em várias colunas.

Os tratos piramidais consistem em 1 milhão de fibras do trato corticoespinhal, a partir do córtex do terço superior e médio do giro pré-central, e 20 milhões de fibras do trato corticobulbar, a partir do córtex do terço inferior do giro pré-central. projeção da face e da cabeça). As fibras do trato piramidal terminam nos neurônios motores alfa dos núcleos motores de 3-7 e 9-12 nervos cranianos (trato corticobulbar) ou nos centros motores espinhais (trato corticoespinhal). Movimentos simples arbitrários e programas motores intencionais complexos (habilidades profissionais) são realizados através do córtex motor e das vias piramidais, cuja formação começa nos gânglios da base e no cerebelo e termina na zona motora secundária. A maioria das fibras da via motora são cruzadas, mas uma pequena parte delas vai para o mesmo lado, o que contribui para a compensação de lesões unilaterais.

As vias extrapiramidais corticais incluem as vias corticorrurais e corticoreticulares, começando aproximadamente nas zonas em que as vias piramidais começam. As fibras da via corticorrubral terminam nos neurônios dos núcleos vermelhos do mesencéfalo, a partir dos quais começa a via rubroespinhal. As fibras da via corticorreticular terminam nos núcleos mediais da formação reticular pontina (início da via reticular medial) e nos neurônios das células gigantes da via reticular da medula oblonga, de onde se originam as vias reticulospinais laterais. Por essas vias, é realizada a regulação do tônus ​​e da postura, proporcionando movimentos precisos. Essas vias extrapiramidais são elementos constituintes do sistema extrapiramidal, que também inclui o cerebelo, gânglios da base, centros motores do tronco cerebral; regula o tom, a postura de equilíbrio, a realização de atos motores aprendidos, como andar, correr, falar, escrever, etc.

Avaliando em geral o papel de várias estruturas cerebrais na regulação de movimentos intencionais complexos, pode-se notar que o impulso para se mover é criado no sistema límbico, a ideia de movimento é criada na zona associativa dos hemisférios cerebrais, os programas de movimento estão nos gânglios da base, cerebelo e córtex pré-motor, e a execução de movimentos complexos ocorre através do córtex motor, centros motores do tronco e medula espinhal.