O fenômeno da visão óptica reações fotoquímicas análise de informações. Reações fotoquímicas nos receptores da retina

O analisador visual é um conjunto de estruturas que percebem a energia luminosa na forma de radiação eletromagnética com comprimento de onda de 400-700 nm e partículas discretas de fótons, ou quanta, e formam sensações visuais. Com a ajuda do olho, 80-90% de todas as informações sobre o mundo ao redor são percebidas.

Arroz. 2.1

Graças à atividade do analisador visual, a iluminação dos objetos, sua cor, forma, tamanho, direção do movimento, a distância em que são removidos do olho e uns dos outros são distinguidos. Tudo isso permite avaliar o espaço, navegar pelo mundo ao seu redor e realizar vários tipos de atividades propositais.

Junto com o conceito de analisador visual, existe o conceito de órgão de visão (Fig. 2.1)

Este é um olho que inclui três elementos funcionalmente diferentes:

1) o globo ocular, no qual estão localizados os aparelhos de percepção, refração e regulação da luz;

2) dispositivos de proteção, ou seja, conchas exteriores do olho (esclera e córnea), aparelho lacrimal, pálpebras, pestanas, sobrancelhas; 3) o aparelho motor, representado por três pares de músculos oculares (reto externo e interno, reto superior e inferior, oblíquo superior e inferior), que são inervados pelo III (nervo oculomotor), IV (nervo troclear) e VI (nervo abducente). ) pares de nervos cranianos.

Características estruturais e funcionais

Departamento de receptor (periférico) O analisador visual (fotorreceptores) é subdividido em células neurossensoriais de bastonetes e cones, cujos segmentos externos são, respectivamente, formas em forma de bastonete ("bastões") e em forma de cone ("cones"). Uma pessoa tem 6-7 milhões de cones e 110-125 milhões de bastonetes.

O ponto de saída do nervo óptico da retina não contém fotorreceptores e é chamado de ponto cego. Lateralmente ao ponto cego na região da fóvea fica a área de melhor visão - a mancha amarela, contendo principalmente cones. Em direção à periferia da retina, o número de cones diminui e o número de bastonetes aumenta, e a periferia da retina contém apenas bastonetes.

Diferenças nas funções de cones e bastonetes fundamentam o fenômeno da visão dupla. Os bastonetes são receptores que percebem os raios de luz em condições de pouca luz, ou seja, visão incolor ou acromática. Os cones, por outro lado, funcionam em condições de luz intensa e são caracterizados por diferentes sensibilidades às propriedades espectrais da luz (cor ou visão cromática). Os fotorreceptores têm uma sensibilidade muito alta, o que se deve à peculiaridade da estrutura dos receptores e dos processos físico-químicos que fundamentam a percepção da energia do estímulo luminoso. Acredita-se que os fotorreceptores sejam excitados pela ação de 1-2 quanta de luz sobre eles.

Os bastonetes e cones consistem em dois segmentos - externo e interno, que são interconectados por meio de um cílio estreito. Os bastonetes e cones estão orientados radialmente na retina, e as moléculas de proteínas fotossensíveis estão localizadas nos segmentos externos de tal forma que cerca de 90% de seus grupos fotossensíveis estão no plano dos discos que compõem os segmentos externos. A luz tem o maior efeito excitante se a direção do feixe coincide com o eixo longo da haste ou cone, enquanto é direcionada perpendicularmente aos discos de seus segmentos externos.

Processos fotoquímicos na retina. Nas células receptoras da retina estão pigmentos sensíveis à luz (substâncias proteicas complexas) - cromoproteínas, que descolorem à luz. Os bastonetes na membrana dos segmentos externos contêm rodopsina, os cones contêm iodopsina e outros pigmentos.

A rodopsina e a iodopsina consistem em retinal (vitamina A 1 aldeído) e glicoproteína (opsina). Tendo semelhanças nos processos fotoquímicos, eles diferem em que o máximo de absorção está localizado em diferentes regiões do espectro. Os bastonetes contendo rodopsina têm um máximo de absorção na região de 500 nm. Entre os cones, distinguem-se três tipos, que diferem nos máximos nos espectros de absorção: alguns têm um máximo na parte azul do espectro (430-470 nm), outros na verde (500-530) e outros em a parte vermelha (620-760 nm), que se deve à presença de três tipos de pigmentos visuais. O pigmento do cone vermelho é chamado iodopsina. A retina pode estar em várias configurações espaciais (formas isoméricas), mas apenas uma delas, o isômero 11-CIS da retina, atua como o grupo cromóforo de todos os pigmentos visuais conhecidos. A fonte de retina no corpo são os carotenóides.

Os processos fotoquímicos na retina são muito econômicos. Mesmo sob a ação da luz forte, apenas uma pequena parte da rodopsina presente nos bastões (cerca de 0,006%) é clivada.

No escuro, ocorre a ressíntese de pigmentos, prosseguindo com a absorção de energia. A recuperação da iodopsina ocorre 530 vezes mais rápido que a da rodopsina. Se o conteúdo de vitamina A no corpo diminui, os processos de ressíntese de rodopsina enfraquecem, o que leva a uma visão crepuscular prejudicada, a chamada cegueira noturna. Com iluminação constante e uniforme, estabelece-se um equilíbrio entre a taxa de desintegração e a ressíntese dos pigmentos. Quando a quantidade de luz que incide na retina diminui, esse equilíbrio dinâmico é perturbado e deslocado para concentrações mais altas de pigmento. Este fenômeno fotoquímico está subjacente à adaptação ao escuro.

De particular importância nos processos fotoquímicos é a camada pigmentar da retina, que é formada por um epitélio contendo fuscina. Este pigmento absorve a luz, impedindo sua reflexão e dispersão, o que determina a clareza da percepção visual. Os processos das células pigmentares circundam os segmentos sensíveis à luz de bastonetes e cones, participando do metabolismo dos fotorreceptores e da síntese de pigmentos visuais.

Devido a processos fotoquímicos nos fotorreceptores do olho, sob a ação da luz, surge um potencial receptor, que é uma hiperpolarização da membrana receptora. Esta é uma característica distintiva dos receptores visuais, a ativação de outros receptores é expressa na forma de despolarização de sua membrana. A amplitude do potencial do receptor visual aumenta com o aumento da intensidade do estímulo luminoso. Assim, sob a ação do vermelho, cujo comprimento de onda é de 620-760 nm, o potencial do receptor é mais pronunciado nos fotorreceptores da parte central da retina e azul (430-470 nm) - no periférico.

As terminações sinápticas dos fotorreceptores convergem para os neurônios bipolares da retina. Neste caso, os fotorreceptores da fóvea estão associados a apenas um bipolar.

Departamento de condutores. O primeiro neurônio da seção condutora do analisador visual é representado por células bipolares da retina (Fig. 2.2).

Arroz. 2.2

Acredita-se que os potenciais de ação surgem em células bipolares semelhantes ao receptor e HCs horizontais. Em alguns bipolares, quando a luz é ligada e desligada, ocorre uma despolarização lenta de longo prazo, enquanto em outros, quando a luz é ligada, ocorre hiperpolarização e, quando a luz é desligada, ocorre a despolarização.

Os axônios das células bipolares, por sua vez, convergem para as células ganglionares (o segundo neurônio). Como resultado, cerca de 140 bastonetes e 6 cones podem convergir para cada célula ganglionar, enquanto quanto mais próximo da mácula, menos fotorreceptores convergem por célula. Na área da mácula, quase não há convergência e o número de cones é quase igual ao número de células bipolares e ganglionares. Isso explica a alta acuidade visual nas partes centrais da retina.

A periferia da retina é altamente sensível à luz fraca. Isso se deve, aparentemente, ao fato de que até 600 bastonetes convergem aqui através de células bipolares para a mesma célula ganglionar. Como resultado, os sinais de muitos bastonetes se somam e provocam uma estimulação mais intensa dessas células.

Nas células ganglionares, mesmo com apagão completo, uma série de impulsos com frequência de 5 por segundo são gerados espontaneamente. Essa impulsação é detectada pelo exame de microeletrodos de fibras ópticas únicas ou células ganglionares únicas e, no escuro, é percebida como "a própria luz dos olhos".

Em algumas células ganglionares, ocorre um aumento nas descargas de fundo quando a luz é ligada (on-response), em outras, quando a luz é desligada (off-response). A reação da célula ganglionar também pode ser devida à composição espectral da luz.

Na retina, além das conexões verticais, existem também as conexões laterais. A interação lateral de receptores executa-se por jaulas horizontais. As células bipolares e ganglionares interagem entre si devido a inúmeras conexões laterais formadas pelos colaterais dos dendritos e axônios das próprias células, bem como com a ajuda de células amácrinas.

As células horizontais da retina fornecem regulação da transmissão de impulsos entre fotorreceptores e bipolares, regulação da percepção de cores e adaptação do olho a diferentes iluminações. Durante todo o período de iluminação, as células horizontais geram um potencial positivo - uma hiperpolarização lenta, chamada de potencial S (do inglês lento - lento). De acordo com a natureza da percepção dos estímulos de luz, as células horizontais são divididas em dois tipos:

1) tipo L, em que o potencial S ocorre sob a ação de qualquer onda de luz visível;

2) tipo C, ou tipo "cor", em que o sinal do desvio potencial depende do comprimento de onda. Assim, a luz vermelha pode causar a despolarização e a luz azul pode causar hiperpolarização.

Acredita-se que os sinais das células horizontais são transmitidos de forma eletrotônica.

As células horizontais, bem como as amácrinas, são chamadas de neurônios inibitórios porque fornecem inibição lateral entre as células bipolares ou ganglionares.

O conjunto de fotorreceptores que enviam seus sinais para uma célula ganglionar forma seu campo receptivo. Perto da mácula, esses campos têm um diâmetro de 7-200 nm e na periferia - 400-700 nm, ou seja, no centro da retina, os campos receptivos são pequenos, enquanto na periferia da retina são muito maiores em diâmetro. Os campos receptivos da retina são arredondados, construídos concentricamente, cada um deles possui um centro excitatório e uma zona periférica inibitória em forma de anel. Existem campos receptivos com centro (excitado quando o centro está iluminado) e descentralizado (excitado quando o centro está escurecido). Pensa-se actualmente que a borda inibitória é formada por células retinianas horizontais pelo mecanismo de inibição lateral, i.e. quanto mais excitado o centro do campo receptivo, maior o efeito inibitório que tem na periferia. Graças a esses tipos de campos receptivos (RP) das células ganglionares (com centros on e off), objetos claros e escuros no campo de visão são detectados já no nível da retina.

Na presença de visão de cores em animais, a organização de oposição de cor do RP das células ganglionares da retina é isolada. Essa organização consiste no fato de que determinada célula ganglionar recebe sinais excitatórios e inibitórios de cones que possuem sensibilidade espectral diferente. Por exemplo, se os cones "vermelhos" têm um efeito excitatório sobre uma determinada célula ganglionar, então os cones "azuis" o inibem. Várias combinações de entradas excitatórias e inibitórias de diferentes classes de cones foram encontradas. Uma proporção significativa de células ganglionares opostas à cor está associada a todos os três tipos de cones. Devido a esta organização do RP, as células ganglionares individuais tornam-se seletivas para a iluminação de uma determinada composição espectral. Então, se a excitação surge de cones “vermelhos”, então a excitação de cones sensíveis a azul e verde causará a inibição dessas células, e se uma célula ganglionar é excitada a partir de cones sensíveis a azul, então ela é inibida de verde e vermelho. -sensível, etc.

Arroz. 2.3

O centro e a periferia do campo receptivo têm sensibilidade máxima nas extremidades opostas do espectro. Assim, se o centro do campo receptivo responde com uma mudança de atividade à inclusão de luz vermelha, então a periferia responde com uma reação semelhante à inclusão de azul. Várias células ganglionares da retina têm a chamada sensibilidade direcional. Manifesta-se no fato de que quando o estímulo se move em uma direção (ótima), a célula ganglionar é ativada, enquanto na outra direção do movimento não há reação. Supõe-se que a seletividade das reações dessas células ao movimento em diferentes direções é criada por células horizontais que possuem processos alongados (telendritos), com a ajuda das quais as células ganglionares são inibidas em uma direção. Devido à convergência e interações laterais, os campos receptivos das células ganglionares adjacentes se sobrepõem. Isso possibilita a soma dos efeitos da exposição à luz e o surgimento de relações inibitórias mútuas na retina.

Fenômenos elétricos na retina. Na retina, onde a seção receptora do analisador visual está localizada e a seção condutora começa, ocorrem processos eletroquímicos complexos em resposta à ação da luz, que podem ser registrados na forma de uma resposta total - um eletrorretinograma (ERG) ( Fig. 2.3).

ERG reflete tais propriedades de um estímulo de luz como cor, intensidade e duração de sua ação. O ERG pode ser registrado de todo o olho ou diretamente da retina. Para obtê-lo, um eletrodo é colocado na superfície da córnea e o outro é aplicado na pele do rosto perto do olho ou no lóbulo da orelha.

No ERG registrado quando o olho está iluminado, várias ondas características são distinguidas. A primeira onda negativa a é uma oscilação elétrica de pequena amplitude refletindo a excitação de fotorreceptores e células horizontais. Ele rapidamente se transforma em uma onda positiva b de crescimento acentuado, que ocorre como resultado da excitação de células bipolares e amácrinas. Após a onda b, observa-se uma onda eletropositiva lenta c - resultado da excitação das células do epitélio pigmentar. Com o momento de cessação da estimulação luminosa, associa-se o aparecimento de uma onda eletropositiva d.

Os indicadores ERG são amplamente utilizados na clínica de doenças oculares para diagnosticar e controlar o tratamento de várias doenças oculares associadas a danos na retina.

A seção de condução, começando na retina (o primeiro neurônio é bipolar, o segundo neurônio são células ganglionares), é representada anatomicamente ainda pelos nervos ópticos e, após uma intersecção parcial de suas fibras, pelos tratos ópticos. Cada trato óptico contém fibras nervosas provenientes da superfície interna (nasal) da retina do mesmo lado e da metade externa da retina do outro olho. As fibras do trato óptico são enviadas para o tubérculo óptico (o tálamo propriamente dito), para o metatálamo (corpos geniculados externos) e para os núcleos do travesseiro. O terceiro neurônio do analisador visual está localizado aqui. A partir deles, as fibras do nervo óptico são enviadas para o córtex dos hemisférios cerebrais.

Nos corpos geniculados externos (ou laterais), de onde vêm as fibras da retina, existem campos receptivos também arredondados, mas menores que os da retina. As respostas dos neurônios aqui são de natureza fásica, mas mais pronunciadas do que na retina.

Ao nível dos corpos geniculados externos, ocorre o processo de interação de sinais aferentes provenientes da retina do olho com sinais eferentes da região da parte cortical do analisador visual. Com a participação da formação reticular, ocorre aqui a interação com o auditivo e outros sistemas sensoriais, o que garante os processos de atenção visual seletiva, destacando os componentes mais significativos do sinal sensorial.

Central, ou cortical, departamento o analisador visual está localizado no lobo occipital (campos 17, 18, 19 de acordo com Brodmann) ou VI, V2, V3 (de acordo com a nomenclatura aceita). Acredita-se que a área de projeção primária (campo 17) realize processamento de informações especializado, porém mais complexo que na retina e nos corpos geniculados externos. Os campos receptivos dos neurônios no córtex visual de tamanhos pequenos são alongados, quase retangulares, em vez de arredondados. Junto com isso, existem campos receptivos complexos e supercomplexos do tipo detector. Esse recurso permite que você selecione de toda a imagem apenas partes separadas de linhas com diferentes localizações e orientações, enquanto a capacidade de responder seletivamente a esses fragmentos é manifestada.

Em cada área do córtex concentram-se os neurônios, que formam uma coluna que passa verticalmente em profundidade por todas as camadas, enquanto há uma associação funcional de neurônios que exercem função semelhante. Diferentes propriedades de objetos visuais (cor, forma, movimento) são processadas em diferentes partes do córtex visual do grande cérebro em paralelo.

No córtex visual existem grupos de células funcionalmente diferentes - simples e complexas.

As células simples criam um campo receptivo, que consiste em zonas excitatórias e inibitórias. Isso pode ser determinado examinando a reação da célula a um pequeno ponto de luz. É impossível estabelecer a estrutura do campo receptivo de uma célula complexa dessa maneira. Essas células são detectores de ângulo, inclinação e movimento das linhas no campo de visão.

Uma coluna pode conter células simples e complexas. Nas camadas III e IV do córtex visual, onde terminam as fibras talâmicas, foram encontradas células simples. As células complexas estão localizadas nas camadas mais superficiais do campo 17; nos campos 18 e 19 do córtex visual, as células simples são uma exceção; aí estão localizadas as células complexas e supercomplexas.

No córtex visual, alguns neurônios formam campos receptivos de oposição de cor "simples" ou concêntricos (camada IV). A oposição de cor do RP se manifesta no fato de que o neurônio localizado no centro reage com excitação a uma cor e é inibido quando estimulado por outra cor. Alguns neurônios reagem com uma resposta on à iluminação vermelha e uma resposta ofT ao verde, enquanto outros reagem inversamente.

Em neurônios com RP concêntrico, além das relações de oposição entre os receptores de cores (cones), existem relações antagônicas entre o centro e a periferia, ou seja, existem RPs com dupla cor oposta. Por exemplo, se uma resposta ao vermelho e uma resposta ao verde aparecerem no neurônio após a exposição ao centro RP, então sua seletividade à cor é combinada com a seletividade ao brilho da cor correspondente, e ele não responde. difundir a estimulação com luz de qualquer comprimento de onda (de - para as relações opostas entre o centro e a periferia da República da Polônia).

Em um RP simples, distinguem-se duas ou três zonas paralelas, entre as quais há uma dupla oposição: se a zona central tem uma resposta à luz vermelha e uma resposta desligada ao verde, as zonas de borda dão uma resposta desligada para vermelho e uma resposta para verde.

Do campo VI, outro canal (dorsal) passa pela região temporal média (mediotemporal - MT) do córtex. O registro das respostas dos neurônios nesta área mostrou que eles são altamente seletivos à disparidade (não identidade), velocidade e direção do movimento dos objetos no mundo visual, e respondem bem ao movimento dos objetos contra um fundo texturizado. A destruição local prejudica drasticamente a capacidade de resposta a objetos em movimento, mas depois de um tempo essa capacidade é restaurada, indicando que essa área não é a única onde é realizada a análise de objetos em movimento no campo visual. Mas junto com isso, supõe-se que a informação extraída pelos neurônios do campo visual primário 17(V1) é então transferida para processamento para as áreas secundária (campo V2) e terciária (campo V3) do córtex visual.

No entanto, a análise da informação visual não termina nos campos do córtex estriado (visual) (V1, V2, V3). Foi estabelecido que os caminhos (canais) para outras áreas começam a partir do campo V1, no qual é realizado o processamento adicional de sinais visuais.

Portanto, se o campo V4, localizado na junção das regiões temporal e parietal, for destruído em um macaco, a percepção de cor e forma será perturbada. Supõe-se também que o processamento de informações visuais sobre a forma ocorra principalmente na região temporal inferior. Quando esta área é destruída, as propriedades básicas da percepção (acuidade visual e percepção da luz) não sofrem, mas os mecanismos de análise do mais alto nível falham.

Assim, no sistema sensorial visual, os campos receptivos dos neurônios tornam-se mais complexos de nível para nível, e quanto mais alto o nível sináptico, mais severamente as funções dos neurônios individuais são limitadas.

Atualmente, o sistema visual, começando pelas células ganglionares, é dividido em duas partes funcionalmente diferentes (magna e parvocelular). Essa divisão se deve ao fato de que na retina dos mamíferos existem células ganglionares de vários tipos - X, Y, W. Essas células têm campos receptivos concêntricos e seus axônios formam os nervos ópticos.

Nas células X - RP é pequeno, com uma borda inibitória bem definida, a velocidade de condução da excitação ao longo de seus axônios é de 15-25 m/s. As células Y têm um centro RP muito maior e respondem melhor a estímulos de luz difusa. A velocidade de condução é de 35-50 m/s. Na retina, as células X ocupam a parte central e sua densidade diminui em direção à periferia. As células Y são distribuídas uniformemente por toda a retina, de modo que a densidade das células Y é maior do que a das células X na periferia da retina. As características estruturais das células RP X determinam sua melhor resposta a movimentos lentos do estímulo visual, enquanto as células Y respondem melhor a estímulos de movimento rápido.

Um grande grupo de células W também foi descrito na retina. Estas são as menores células ganglionares, a velocidade de condução ao longo de seus axônios é de 5-9 m/s. As células deste grupo não são homogêneas. Entre elas, há células com PRs concêntricos e homogêneos e células sensíveis ao movimento do estímulo pelo campo receptivo. Nesse caso, a reação da célula não depende da direção do movimento.

A divisão nos sistemas X, Y e W continua no nível do corpo geniculado e do córtex visual. Os neurônios X têm um tipo de reação fásica (ativação na forma de uma breve explosão de impulsos), seus campos receptivos são mais representados nos campos de visão periféricos, o período latente de sua reação é mais curto. Tal conjunto de propriedades mostra que eles são excitados por aferentes de condução rápida.

Os neurônios X têm um tipo de reação tópica (o neurônio é ativado em poucos segundos), seus RPs são mais representados no centro do campo visual e o período latente é mais longo.

As zonas primária e secundária do córtex visual (campos Y1 e Y2) diferem no conteúdo dos neurônios X e Y. Por exemplo, no campo Y1, o corpo geniculado lateral recebe aferências dos tipos X e Y, enquanto o campo Y2 recebe aferências apenas das células do tipo Y.

O estudo da transmissão do sinal em diferentes níveis do sistema sensorial visual é realizado por meio do registro dos potenciais evocados totais (PE) ao retirar uma pessoa com eletrodos da superfície do couro cabeludo no córtex visual (região occipital). Em animais, é possível estudar simultaneamente a atividade evocada em todas as partes do sistema sensorial visual.

Mecanismos que fornecem visão clara em várias condições

Ao considerar objetos localizados a diferentes distâncias do observador, Os seguintes processos contribuem para uma visão clara.

1. Movimentos oculares de convergência e divergência devido ao qual se realiza a redução ou diluição dos eixos visuais. Se ambos os olhos se movem na mesma direção, esses movimentos são chamados de amigáveis.

2. reação da pupila, que ocorre em sincronia com o movimento dos olhos. Assim, com a convergência dos eixos visuais, quando são considerados objetos muito próximos, a pupila se estreita, ou seja, uma reação convergente das pupilas. Essa resposta ajuda a reduzir a distorção da imagem causada pela aberração esférica. A aberração esférica é devido ao fato de que os meios de refração do olho têm uma distância focal desigual em diferentes áreas. A parte central, por onde passa o eixo óptico, tem uma distância focal maior que a parte periférica. Portanto, a imagem na retina é borrada. Quanto menor o diâmetro da pupila, menor a distorção causada pela aberração esférica. A constrição convergente da pupila ativa o aparelho de acomodação, o que causa um aumento no poder de refração da lente.

Arroz. 2.4 O mecanismo de acomodação do olho: a - descanso, b - tensão

Arroz. 2,5

A pupila também é um aparelho para eliminar a aberração cromática, que se deve ao fato de que o aparelho óptico do olho, como lentes simples, refrata a luz com uma onda curta mais do que com uma onda longa. Com base nisso, para uma focagem mais precisa de um objeto vermelho, é necessário um grau maior de acomodação do que para um objeto azul. É por isso que os objetos azuis parecem mais distantes do que os objetos vermelhos, estando localizados à mesma distância.

3. A acomodação é o principal mecanismo que proporciona uma visão clara de objetos a diferentes distâncias e se reduz a focalizar a imagem de objetos distantes ou próximos na retina. O principal mecanismo de acomodação é uma mudança involuntária na curvatura da lente do olho (Fig. 2.4).

Devido à mudança na curvatura da lente, especialmente na superfície frontal, seu poder de refração pode variar dentro de 10-14 dioptrias. A lente é encerrada em uma cápsula, que nas bordas (ao longo do equador da lente) passa para o ligamento de fixação da lente (ligamento de zinco), por sua vez, conectado às fibras do músculo ciliar (ciliar). Com a contração do músculo ciliar, a tensão dos ligamentos de zinco diminui e o cristalino, devido à sua elasticidade, torna-se mais convexo. O poder de refração do olho aumenta e o olho fica sintonizado com a visão de objetos próximos. Quando uma pessoa olha para longe, o ligamento de zon está em um estado tenso, o que leva ao alongamento da bolsa da lente e ao seu espessamento. A inervação do músculo ciliar é realizada pelos nervos simpáticos e parassimpáticos. O impulso que vem através das fibras parassimpáticas do nervo oculomotor causa a contração muscular. As fibras simpáticas que se estendem do gânglio cervical superior fazem com que ele relaxe. A mudança no grau de contração e relaxamento do músculo ciliar está associada à excitação da retina e é influenciada pelo córtex cerebral. O poder de refração do olho é expresso em dioptrias (D). Uma dioptria corresponde ao poder de refração de uma lente cuja distância focal principal no ar é de 1 m. Se a distância focal principal de uma lente é, por exemplo, 0,5 ou 2 m, então seu poder de refração é 2D ou 0,5D, respectivamente. O poder de refração do olho sem o fenômeno de acomodação é de 58-60 D e é chamado de refração do olho.

Com a refração normal do olho, os raios de objetos distantes após passarem pelo sistema refrativo do olho são coletados em foco na retina na fóvea. A refração normal do olho é chamada de emetropia, e esse olho é chamado de emetrópico. Juntamente com a refração normal, suas anomalias são observadas.

A miopia (miopia) é um tipo de erro refrativo no qual os raios de um objeto, depois de passarem pelo aparelho de refração de luz, são focados não na retina, mas na frente dela. Isso pode depender do grande poder de refração do olho ou do grande comprimento do globo ocular. Uma pessoa míope vê objetos próximos sem acomodação, objetos distantes são vistos como obscuros, vagos. Óculos com lentes bicôncavas divergentes são usados ​​para correção.

A hipermetropia (hipermetropia) é um tipo de erro de refração em que os raios de objetos distantes, devido ao fraco poder de refração do olho ou com um pequeno comprimento do globo ocular, são focados atrás da retina. O olho clarividente vê até objetos distantes com tensão de acomodação, como resultado da hipertrofia dos músculos acomodativos. Lentes biconvexas são usadas para correção.

O astigmatismo é um tipo de erro refrativo em que os raios não podem convergir em um ponto, no foco (do grego estigma - ponto), devido à curvatura diferente da córnea e do cristalino em diferentes meridianos (planos). Com o astigmatismo, os objetos aparecem achatados ou alongados, sua correção é realizada com lentes esféricas.

Deve-se notar que o sistema refrativo do olho também inclui: a córnea, a umidade da câmara anterior do olho, a lente e o corpo vítreo. No entanto, seu poder de refração, diferentemente da lente, não é regulado e não participa da acomodação. Depois que os raios passam pelo sistema refrativo do olho, uma imagem real, reduzida e invertida é obtida na retina. Mas no processo de desenvolvimento individual, a comparação das sensações do analisador visual com as sensações dos analisadores motor, cutâneo, vestibular e outros, como observado acima, leva ao fato de que uma pessoa percebe o mundo exterior como realmente é .

A visão binocular (visão com dois olhos) desempenha um papel importante na percepção de objetos em diferentes distâncias e determinando a distância a eles, dá uma sensação mais pronunciada da profundidade do espaço em comparação com a visão monocular, ou seja, visão em um olho. Ao visualizar um objeto com dois olhos, sua imagem pode cair em pontos simétricos (idênticos) das retinas de ambos os olhos, cujas excitações são combinadas em um único todo na extremidade cortical do analisador, fornecendo uma imagem. Se a imagem de um objeto cair em áreas não idênticas (diferentes) da retina, ocorre uma imagem dividida. O processo de análise visual do espaço não depende apenas da presença de visão binocular, um papel significativo nisso é desempenhado por interações reflexas condicionadas que se desenvolvem entre analisadores visuais e motores. De certa importância são os movimentos oculares convergentes e o processo de acomodação, que são controlados pelo princípio do feedback. A percepção do espaço como um todo está associada à definição das relações espaciais dos objetos visíveis - seu tamanho, forma, relação entre si, o que é garantido pela interação de vários departamentos do analisador; a experiência adquirida desempenha um papel significativo nisso.

Ao mover objetos Os seguintes fatores contribuem para uma visão clara:

1) movimentos oculares voluntários para cima, para baixo, para a esquerda ou para a direita com a velocidade do objeto, que é realizado devido à atividade amigável dos músculos oculomotores;

2) quando um objeto aparece em uma nova parte do campo de visão, é acionado um reflexo de fixação - um movimento rápido e involuntário dos olhos, que garante que a imagem do objeto na retina esteja alinhada com a fóvea. Ao rastrear um objeto em movimento, ocorre um movimento lento dos olhos - um movimento de rastreamento.

Ao olhar para um objeto estacionário para garantir uma visão clara, o olho faz três tipos de pequenos movimentos involuntários: tremor - tremor ocular com pequena amplitude e frequência, desvio - um deslocamento lento do olho por uma distância bastante significativa e saltos (movimentos) - movimentos oculares rápidos. Há também movimentos sacádicos (sacadas) - movimentos amigáveis ​​de ambos os olhos, realizados em alta velocidade. As sacadas são observadas ao ler, visualizar imagens, quando os pontos examinados do espaço visual estão à mesma distância do observador e de outros objetos. Se esses movimentos oculares forem bloqueados, o mundo ao nosso redor, devido à adaptação dos receptores da retina, ficará difícil de distinguir, como em um sapo. Os olhos do sapo são imóveis, por isso só distingue objetos em movimento, como borboletas. É por isso que o sapo se aproxima da cobra, que constantemente joga a língua para fora. O sapo, que está em estado de imobilidade, não distingue, e sua língua em movimento o leva a uma borboleta voadora.

Sob condições de luz variáveis visão clara é fornecida pelo reflexo pupilar, adaptação ao escuro e à luz.

Aluno regula a intensidade do fluxo de luz que atua na retina alterando seu diâmetro. A largura da pupila pode variar de 1,5 a 8,0 mm. A constrição da pupila (miose) ocorre com o aumento da iluminação, bem como ao examinar um objeto localizado próximo e em um sonho. A dilatação da pupila (midríase) ocorre com uma diminuição da iluminação, bem como com a excitação de receptores, quaisquer nervos aferentes, com reações de estresse emocional associadas a um aumento no tom do departamento simpático do sistema nervoso (dor, raiva, medo, alegria, etc.), com excitações mentais (psicose, histeria, etc.), com asfixia, anestesia. Embora o reflexo pupilar melhore a percepção visual quando a iluminação muda (ele se expande no escuro, o que aumenta o fluxo de luz que cai na retina, diminui na luz), no entanto, o principal mecanismo ainda é a adaptação ao escuro e à luz.

Adaptação do tempo expressa em um aumento na sensibilidade do analisador visual (sensibilização), adaptação à luz- Diminuição da sensibilidade do olho à luz. A base dos mecanismos de adaptação à luz e à escuridão são os processos fotoquímicos que ocorrem em cones e bastonetes, que garantem a divisão (na luz) e a ressíntese (no escuro) dos pigmentos fotossensíveis, bem como os processos de mobilidade funcional: os elementos receptores da retina dentro e fora da atividade. Além disso, a adaptação é determinada por alguns mecanismos neurais e, sobretudo, pelos processos que ocorrem nos elementos nervosos da retina, em particular, pelos métodos de conexão dos fotorreceptores às células ganglionares com a participação de células horizontais e bipolares. Assim, no escuro, o número de receptores conectados a uma célula bipolar aumenta e mais deles convergem para a célula ganglionar. Isso expande o campo receptivo de cada célula bipolar e, claro, ganglionar, o que melhora a percepção visual. A inclusão de células horizontais é regulada pelo sistema nervoso central.

Uma diminuição do tônus ​​do sistema nervoso simpático (dessimpatização do olho) reduz a taxa de adaptação ao escuro, e a introdução de adrenalina tem o efeito oposto. A irritação da formação reticular do tronco cerebral aumenta a frequência de impulsos nas fibras dos nervos ópticos. A influência do sistema nervoso central nos processos adaptativos na retina também é confirmada pelo fato de que a sensibilidade do olho apagado à luz muda quando o outro olho é iluminado e sob a ação de estímulos sonoros, olfativos ou gustativos.

Adaptação de cores. A adaptação mais rápida e nítida (diminuição da sensibilidade) ocorre sob a ação de um estímulo azul-violeta. O estímulo vermelho ocupa uma posição intermediária.

Percepção visual de grandes objetos e seus detalhes proporcionado pela visão central e periférica - mudanças no ângulo de visão. A avaliação mais sutil dos detalhes finos do objeto é fornecida se a imagem cair na mancha amarela, localizada na fóvea central da retina, pois nesse caso ocorre a maior acuidade visual. Isso é explicado pelo fato de que apenas os cones estão localizados na área da mácula, seus tamanhos são os menores e cada cone está em contato com um pequeno número de neurônios, o que aumenta a acuidade visual. A acuidade visual é determinada pelo menor ângulo de visão sob o qual o olho ainda é capaz de ver dois pontos separadamente. Um olho normal é capaz de distinguir entre dois pontos luminosos em um ângulo de visão de 1 ". A acuidade visual desse olho é tomada como uma unidade. A acuidade visual depende das propriedades ópticas do olho, das características estruturais da retina e o trabalho dos mecanismos neuronais das seções condutora e central do analisador visual.A determinação da acuidade visual é realizada usando tabelas alfabéticas ou vários tipos de padrão encaracolado.Objetos grandes em geral e o espaço circundante são percebidos principalmente devido à visão periférica , que fornece um grande campo de visão.

Campo de visão - o espaço que pode ser visto com um olho fixo. Existe um campo de visão separado dos olhos esquerdo e direito, bem como um campo de visão comum para ambos os olhos. A magnitude do campo visual em humanos depende da profundidade do globo ocular e da forma dos arcos superciliares e do nariz. Os limites do campo visual são indicados pelo ângulo formado pelo eixo visual do olho e o feixe desenhado até o ponto visível extremo através do ponto nodal do olho até a retina. O campo de visão não é o mesmo em diferentes meridianos (direções). Para baixo - 70 °, para cima - 60 °, para fora - 90 °, para dentro - 55 °. O campo de visão acromático é maior que o cromático devido ao fato de não haver receptores de cor (cones) na periferia da retina. Por sua vez, o campo de visão de cores não é o mesmo para cores diferentes. Campo de visão mais estreito para verde, amarelo, mais para vermelho e ainda mais para azul. O tamanho do campo de visão varia dependendo da iluminação. O campo de visão acromático aumenta ao anoitecer e diminui à luz. O campo de visão cromático, pelo contrário, aumenta com a luz e diminui ao entardecer. Depende dos processos de mobilização e desmobilização dos fotorreceptores (mobilidade funcional). Com a visão crepuscular, um aumento no número de hastes funcionais, ou seja, sua mobilização leva a um aumento no campo de visão acromático, ao mesmo tempo, uma diminuição no número de cones funcionais (sua desmobilização) leva a uma diminuição no campo de visão cromático (PG Snyakin).

O analisador visual também possui um mecanismo para diferenças no comprimento de onda da luz - visão colorida.

Visão de cores, contrastes visuais e imagens sequenciais

visão colorida - a capacidade do analisador visual de responder a mudanças no comprimento de onda da luz com a formação de uma sensação de cor. Um certo comprimento de onda de radiação eletromagnética corresponde à sensação de uma certa cor. Assim, a sensação de cor vermelha corresponde à ação da luz com comprimento de onda de 620-760 nm e violeta - 390-450 nm, o restante das cores do espectro possui parâmetros intermediários. Misturar todas as cores dá a impressão de branco. Como resultado da mistura das três cores primárias do espectro - vermelho, verde, azul-violeta - em diferentes proporções, você também pode obter a percepção de outras cores. A percepção das cores está relacionada à luz. À medida que diminui, as cores vermelhas deixam de ser distinguidas primeiro e as cores azuis depois de todas. A percepção da cor se deve principalmente aos processos que ocorrem nos fotorreceptores. A mais amplamente reconhecida é a teoria de três componentes da percepção de cores de Lomonosov - Jung - Helmholtz-Lazarev, segundo a qual existem três tipos de fotorreceptores na retina - cones que percebem separadamente as cores vermelha, verde e azul-violeta. Combinações de excitação de diferentes cones levam à sensação de diferentes cores e tonalidades. A excitação uniforme de três tipos de cones dá uma sensação de cor branca. A teoria de três componentes da visão de cores foi confirmada nos estudos eletrofisiológicos de R. Granit (1947). Três tipos de cones sensíveis à cor eram chamados de moduladores, cones que eram excitados quando o brilho da luz mudava (o quarto tipo) eram chamados de dominadores. Posteriormente, por microespectrofotometria, foi possível estabelecer que mesmo um único cone pode absorver raios de vários comprimentos de onda. Isso se deve à presença em cada cone de vários pigmentos sensíveis a ondas de luz de diferentes comprimentos.

Apesar dos argumentos convincentes da teoria dos três componentes na fisiologia da visão de cores, são descritos fatos que não podem ser explicados a partir dessas posições. Isso tornou possível apresentar a teoria das cores opostas ou contrastantes, ou seja, criar a chamada teoria do oponente da visão de cores por Ewald Hering.

De acordo com essa teoria, existem três processos oponentes no olho e/ou cérebro: um para a sensação de vermelho e verde, o segundo para a sensação de amarelo e azul e o terceiro, qualitativamente diferente dos dois primeiros processos, para preto e branco. Esta teoria é aplicável para explicar a transmissão de informações sobre a cor nas partes subsequentes do sistema visual: células ganglionares da retina, corpos geniculados laterais, centros corticais de visão, onde RPs de oposição à cor com sua função de centro e periferia.

Assim, com base nos dados obtidos, pode-se supor que os processos em cones são mais consistentes com a teoria de três componentes da percepção de cores, enquanto a teoria de cores de contraste de Hering é adequada para as redes neurais da retina e centros visuais sobrejacentes.

Na percepção da cor, os processos que ocorrem em neurônios de diferentes níveis do analisador visual (incluindo a retina), que são chamados de neurônios oponentes da cor, também desempenham um certo papel. Quando o olho é exposto à radiação de uma parte do espectro, eles são excitados e a outra parte é inibida. Esses neurônios estão envolvidos na codificação de informações de cores.

Observam-se anomalias da visão de cores, que podem se manifestar como daltonismo parcial ou completo. As pessoas que não distinguem as cores são chamadas de acromáticas. O daltonismo parcial ocorre em 8-10% dos homens e 0,5% das mulheres. Acredita-se que o daltonismo esteja associado à ausência em homens de certos genes no cromossomo X sexual não pareado. Existem três tipos de daltonismo parcial: protanopia(daltonismo) - cegueira principalmente ao vermelho. Esse tipo de daltonismo foi descrito pela primeira vez em 1794 pelo físico J. Dalton, que tinha esse tipo de anomalia. As pessoas com este tipo de anomalia são chamadas de "red-blind"; deuteranopia- Diminuição da percepção da cor verde. Essas pessoas são chamadas de "verde-cegas"; tritanopiaé uma anomalia rara. Ao mesmo tempo, as pessoas não percebem as cores azul e roxa, elas são chamadas de "violeta cego".

Do ponto de vista da teoria dos três componentes da visão de cores, cada tipo de anomalia é o resultado da ausência de um dos três substratos receptores de cores do cone. Para o diagnóstico de distúrbios de percepção de cores, são usadas tabelas de cores de E. B. Rabkin, bem como dispositivos especiais chamados anomaloscópios. A identificação de várias anomalias de visão de cores é de grande importância na determinação da adequação profissional de uma pessoa para vários tipos de trabalho (motorista, piloto, artista, etc.).

A capacidade de avaliar o comprimento de uma onda de luz, que se manifesta na capacidade de perceber cores, desempenha um papel significativo na vida humana, influenciando a esfera emocional e a atividade de vários sistemas corporais. A cor vermelha causa uma sensação de calor, tem um efeito excitante na psique, aumenta as emoções, mas se cansa rapidamente, leva à tensão muscular, aumento da pressão arterial e aumento da respiração. A cor laranja evoca uma sensação de diversão e bem-estar e promove a digestão. A cor amarela cria um bom humor, estimula a visão e o sistema nervoso. Esta é a cor mais engraçada. A cor verde tem um efeito refrescante e calmante, é útil para insônia, excesso de trabalho, reduz a pressão arterial, o tom geral do corpo e é o mais favorável para uma pessoa. A cor azul causa uma sensação de frescor e tem um efeito calmante no sistema nervoso, além disso, é mais forte que o verde (o azul é especialmente favorável para pessoas com maior excitabilidade nervosa), mais do que o verde, reduz a pressão arterial e o tônus ​​​​muscular . Violeta não é tão calmante quanto relaxa a psique. Parece que a psique humana, seguindo o espectro do vermelho ao roxo, percorre toda a gama de emoções. Esta é a base para o uso do teste de Luscher para determinar o estado emocional do corpo.

Contrastes visuais e imagens consistentes. As sensações visuais podem continuar mesmo após a irritação ter cessado. Esse fenômeno é chamado de imagens sucessivas. Os contrastes visuais são uma percepção alterada de um estímulo, dependendo da luz circundante ou da cor de fundo. Existem conceitos de contrastes visuais de luz e cor. O fenômeno do contraste pode se manifestar em um exagero da diferença real entre duas sensações simultâneas ou sucessivas, portanto, distinguem-se contrastes simultâneos e sucessivos. Uma faixa cinza em um fundo branco parece mais escura do que uma faixa cinza em um fundo escuro. Este é um exemplo de contraste de luz simultâneo. Quando visto contra um fundo vermelho, o cinza aparece esverdeado e quando visto contra um fundo azul, o cinza parece amarelo. Este é o fenômeno do contraste de cores simultâneo. O contraste de cor consistente é a mudança na sensação de cor ao olhar para um fundo branco. Portanto, se você olhar para uma superfície de cor vermelha por um longo tempo e depois olhar para uma branca, ela adquirirá um tom esverdeado. A causa do contraste visual são os processos que são realizados no fotorreceptor e no aparelho neuronal da retina. A base é a inibição mútua de células pertencentes a diferentes campos receptivos da retina e suas projeções na seção cortical dos analisadores.

Seção transversal de absorção de moléculas

As transformações fotoquímicas primárias são processos quânticos moleculares. Para entender suas regularidades, vamos considerar o processo de absorção de luz no nível molecular. Para fazer isso, expressamos a concentração molar do cromóforo C em termos da concentração em “peças” de suas moléculas (n = N/V é o número de moléculas por unidade de volume):

Arroz. 30.3. Interpretação geométrica absorção de seção transversal

Nesse caso, a equação (28.4) assume a seguinte forma:

A razão entre o índice de absorção molar natural e a constante de Avogadro tem a dimensão [m 2 ] e é chamada seção transversal de absorção da molécula:

A seção transversal é molecular característica do processo de absorção. Seu valor depende da estrutura da molécula, do comprimento de onda da luz e tem a seguinte interpretação geométrica. Imagine um círculo de área s, no centro do qual está uma molécula desse tipo. Se a trajetória de um fóton capaz de causar fotoexcitação de uma molécula passa por esse círculo, então o fóton é absorvido (Fig. 30.3).

Agora podemos escrever a equação para alterar a intensidade da luz de uma forma que leve em conta a natureza molecular da absorção:

Uma molécula absorve apenas um quantum de luz. Para ter em conta fotônico a natureza da absorção, introduzimos um valor especial - intensidade do fluxo de fótons(Se).

Intensidade do fluxo de fótons- o número de fótons incidentes ao longo da normal na superfície de uma unidade de área por unidade de tempo:

O número de fótons também muda de acordo devido à sua absorção:

Rendimento quântico de uma reação fotoquímica

Para relacionar o número de fótons absorvidos com o número de moléculas que entraram em uma reação fotoquímica, descobrimos que acontece com uma molécula após a absorção de um fóton. Tal molécula pode entrar em uma reação fotoquímica ou, tendo transferido a energia recebida para partículas vizinhas, retornar ao estado não excitado. A transição da excitação para as transformações fotoquímicas é um processo aleatório que ocorre com certa probabilidade.

- Anatomia da visão

Anatomia da visão

fenômeno da visão

Quando os cientistas explicam fenômeno da visão , eles costumam comparar o olho a uma câmera. A luz, assim como acontece com as lentes do aparelho, entra no olho através de um pequeno orifício - a pupila, localizada no centro da íris. A pupila pode ser mais larga ou mais estreita: desta forma, a quantidade de luz que entra é regulada. Além disso, a luz é direcionada para a parede traseira do olho - a retina, como resultado da qual uma determinada imagem (imagem, imagem) aparece no cérebro. Da mesma forma, quando a luz atinge a parte traseira de uma câmera, a imagem é capturada em filme.

Vamos dar uma olhada em como nossa visão funciona.

Primeiro, as partes visíveis do olho, às quais pertencem, recebem luz. Íris("entrada") e esclera(branco do olho). Depois de passar pela pupila, a luz entra na lente de foco ( lente) do olho humano. Sob a influência da luz, a pupila do olho se contrai sem nenhum esforço ou controle da pessoa. Isso ocorre porque um dos músculos da íris - esfíncter- sensível à luz e reage a ela expandindo-se. A constrição da pupila ocorre devido ao controle automático do nosso cérebro. As câmeras modernas com foco automático fazem praticamente a mesma coisa: um "olho" fotoelétrico ajusta o diâmetro do orifício de entrada atrás da lente, medindo assim a quantidade de luz recebida.

Agora vamos nos voltar para o espaço atrás da lente do olho, onde a lente está localizada, uma substância gelatinosa vítrea ( corpo vítreo) e finalmente - retina, um órgão que é verdadeiramente admirado pela sua estrutura. A retina cobre a vasta superfície do fundo. É um órgão único com uma estrutura complexa diferente de qualquer outra estrutura corporal. A retina do olho consiste em centenas de milhões de células sensíveis à luz chamadas "bastonetes" e "cones". luz sem foco. Gravetos são projetados para ver no escuro e, quando ativados, podemos perceber o invisível. O filme não pode fazer isso. Se você usar um filme projetado para fotografar com pouca luz, ele não poderá capturar uma imagem visível com luz forte. Mas o olho humano tem apenas uma retina e é capaz de operar em diferentes condições. Talvez possa ser chamado de filme multifuncional. cones, ao contrário das varas, funcionam melhor na luz. Eles precisam de luz para fornecer foco nítido e visão clara. A maior concentração de cones está na área da retina chamada mácula ("mancha"). Na parte central deste ponto está a fovea centralis (fossa do olho ou fóvea): é esta área que torna a visão mais aguda possível.

A córnea, pupila, lente, corpo vítreo, bem como o tamanho do globo ocular - tudo isso afeta o foco da luz ao passar por certas estruturas. O processo de mudança do foco da luz é chamado de refração (refração). A luz com foco mais preciso atinge a fóvea, enquanto a luz menos focada se espalha na retina.

Nossos olhos são capazes de distinguir cerca de dez milhões de gradações de intensidade de luz e cerca de sete milhões de tons de cores.

No entanto, a anatomia da visão não se limita a isso. O homem, para ver, usa os olhos e o cérebro ao mesmo tempo, e para isso não basta uma simples analogia com uma câmera. A cada segundo, o olho envia cerca de um bilhão de informações para o cérebro (mais de 75% de todas as informações que percebemos). Essas porções de luz se transformam na consciência em imagens incrivelmente complexas que você reconhece. A luz, tomando a forma dessas imagens reconhecíveis, aparece como uma espécie de estimulante para suas lembranças dos eventos do passado. Nesse sentido, a visão atua apenas como uma percepção passiva.

Quase tudo o que vemos é o que aprendemos a ver. Afinal, entramos na vida sem ter a menor ideia de como extrair informações da luz que incide na retina. Na infância, o que vemos não significa nada ou quase nada para nós. Impulsos estimulados pela luz da retina entram no cérebro, mas para o bebê são apenas sensações, desprovidas de significado. À medida que uma pessoa cresce e aprende, ela começa a interpretar essas sensações, tenta entendê-las, entender o que elas significam.

As sensações visuais de humanos e animais também estão associadas a processos fotoquímicos. A luz, chegando à retina, é absorvida por substâncias fotossensíveis (rodopsina, ou púrpura visual, em bastonetes e iodopsina em cones). O mecanismo de decomposição dessas substâncias e sua posterior recuperação ainda não foi elucidado, mas foi estabelecido que os produtos de decomposição causam irritação do nervo óptico, como resultado do qual os impulsos elétricos passam pelo nervo para o cérebro e uma sensação de luz surge. Como o nervo óptico tem ramificações em toda a superfície da retina, a natureza da irritação depende de onde ocorreu a decomposição fotoquímica na retina. Portanto, a estimulação do nervo óptico permite julgar a natureza da imagem na retina e, consequentemente, a imagem no espaço externo, que é a fonte dessa imagem.

Dependendo da iluminação de certas áreas da retina, ou seja, dependendo do brilho do objeto, a quantidade de substância fotossensível em decomposição por unidade de tempo e, portanto, a força da sensação de luz, muda. No entanto, deve-se atentar para o fato de que o olho é capaz de perceber bem as imagens dos objetos, apesar da enorme diferença em seu brilho. Vemos claramente objetos iluminados pelo sol brilhante, bem como os mesmos objetos em iluminação moderada à noite, quando sua iluminação e, consequentemente, seu brilho (ver § 73) mudam dezenas de milhares de vezes. Essa capacidade do olho de se adaptar a uma faixa muito ampla de brilho é chamada de adaptação. A adaptação ao brilho é conseguida de várias maneiras. Assim, o olho responde rapidamente a uma mudança de brilho alterando o diâmetro da pupila, o que pode alterar a área da pupila e, consequentemente, a iluminação da retina cerca de 50 vezes. O mecanismo que fornece adaptação à luz em uma faixa muito mais ampla (cerca de 1000 vezes) opera muito mais lentamente. Além disso, o olho, como é conhecido, possui dois tipos de elementos sensíveis: mais sensíveis - bastonetes e menos sensíveis - cones, capazes não apenas de reagir à luz, mas também de perceber uma diferença de cor. No escuro (com pouca luz), os bastonetes desempenham o papel principal (visão crepuscular). Ao passar para a luz brilhante, o roxo visual nas hastes desaparece rapidamente e eles perdem a capacidade de perceber a luz; só funcionam os cones, que são muito menos sensíveis e para os quais as novas condições de iluminação podem ser bastante aceitáveis. Nesse caso, a adaptação leva um tempo correspondente ao tempo de "cegueira" das hastes e geralmente ocorre em 2 a 3 minutos. Se a transição para a luz brilhante for muito abrupta, esse processo de proteção pode não ter tempo de ocorrer e o olho ficará cego por um tempo ou para sempre, dependendo da gravidade da cegueira. A perda temporária da visão, bem conhecida dos motoristas, ocorre quando os faróis dos veículos que se aproximam ficam cegos.

O fato de que com pouca luz (no crepúsculo) as hastes funcionam, e não os cones, torna impossível distinguir cores ao crepúsculo (“todos os gatos são cinzas à noite”).

Quanto à capacidade do olho de distinguir cores em luz suficientemente brilhante, quando os cones entram em ação, essa questão ainda não pode ser considerada completamente resolvida. Aparentemente, tudo se resume à presença em nosso olho de três tipos de cones (ou três tipos de mecanismos em cada cone), sensíveis a três cores diferentes: vermelho, verde e azul, de várias combinações das quais as sensações de qualquer cor são decidir. Deve-se notar que, apesar dos sucessos dos últimos anos, experimentos diretos sobre o estudo da estrutura da retina ainda não nos permitem afirmar com total confiabilidade a existência do aparelho triplo indicado, que é assumido pelo tricolor teoria da visão de cores.

A presença no olho de dois tipos de elementos fotossensíveis - bastonetes e cones - leva a outro fenômeno importante. A sensibilidade de ambos os cones e bastonetes a cores diferentes é diferente. Mas para os cones, a sensibilidade máxima está na parte verde do espectro, conforme mostrado no § 68, a curva da sensibilidade espectral relativa do olho, construída para a visão diurna de cones. Para bastonetes, o máximo de sensibilidade é deslocado para comprimentos de onda mais curtos e fica aproximadamente em torno de . De acordo com isso, em iluminação forte, quando o “aparelho de luz do dia” estiver operando, os tons vermelhos nos parecerão mais brilhantes do que os azuis; sob baixa iluminação com luz de mesma composição espectral, os tons de azul podem parecer mais brilhantes devido ao fato de que o “aparelho crepuscular”, ou seja, bastões, funciona nessas condições. Assim, por exemplo, uma papoula vermelha parece mais brilhante do que uma centáurea azul à luz do dia e, inversamente, pode parecer mais escura com pouca luz ao anoitecer.

"Desenvolvimento metodológico da seção do programa" - Conformidade das tecnologias e métodos educacionais com os objetivos e conteúdo do programa. Significado sociopedagógico dos resultados apresentados da aplicação do desenvolvimento metodológico. Diagnóstico dos resultados educacionais planejados. - Cognitivo - transformador - educacional geral - auto-organizado.

"Programa educacional modular" - Requisitos para o desenvolvimento do módulo. Nas universidades alemãs, o módulo de treinamento consiste em disciplinas de três níveis. Estrutura do módulo. Os cursos de formação de segundo nível estão incluídos no módulo por outros motivos. O conteúdo de um componente individual é consistente com o conteúdo de outros componentes do módulo.

"Organização do processo educativo na escola" - Você não vai entender. Z-z-z! (guia de som e visão através do texto). Apêndice. Um conjunto de exercícios preventivos para o trato respiratório superior. RUN ON SOCKS Objetivo: desenvolvimento da atenção auditiva, coordenação e senso de ritmo. Y-ah-ah! Tarefas de educação física. Critérios para avaliar o componente de poupança de saúde no trabalho do professor.

"Descanso de verão" - Relaxamento musical, chá de saúde. Realização de acompanhamento do quadro regulamentar dos temas da campanha de saúde de verão. Seção 2. Trabalhe com o pessoal. Continuação do estudo de dança e exercícios práticos. Desenvolvimento de recomendações com base nos resultados das etapas anteriores. Resultados esperados. Fases de execução do programa.

"Escola de sucesso social" - Uma nova fórmula de padrões - requisitos: Educação primária. Tr - para os resultados do domínio dos principais programas educacionais. Seção de organização. Popova E.I. Introdução ao GEF NOO. Resultados do assunto. Seção de destino. 2. Programa de Educação Básica. 5. Materiais da reunião metódica.

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