A gástrula é um embrião de duas camadas formado durante o desenvolvimento embrionário a partir da blástula. Esta é uma das principais etapas da formação do embrião. C...

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06.04.2018 12:00

A gástrula é um embrião de duas camadas formado durante o desenvolvimento embrionário a partir da blástula. Esta é uma das principais etapas da formação do embrião. Para compreender o mecanismo de formação do embrião, é necessário considerar detalhadamente os processos de sua formação e traçar o desenvolvimento de todos os órgãos internos do futuro organismo. Neste artigo falaremos sobre cada etapa do desenvolvimento embrionário, descobriremos o que é a gástrula do embrião e conheceremos alguns padrões encontrados por cientistas renomados com base nos processos de embriogênese.

Qual é o período embrionário?

Todo organismo vivo que se reproduz sexualmente é capaz de formar células reprodutivas - gametas. Os gametas femininos e masculinos se fundem durante o processo de fertilização, formando uma célula diplóide - um zigoto. O zigoto é o estágio unicelular de desenvolvimento de um organismo vivo.

O período embrionário de desenvolvimento, ou embriogênese, é o primeiro período de desenvolvimento individual de um indivíduo, a ontogênese. A embriogênese dura desde a formação do zigoto até o nascimento de um organismo multicelular completo.

Os estágios do período embrionário de desenvolvimento são semelhantes em todos os organismos multicelulares, mas podem ocorrer de forma diferente. A principal característica comum é a formação de três estágios de desenvolvimento embrionário - blástula, gástrula e nêrula. Vejamos cada uma dessas etapas com mais detalhes.

Blástula

A blástula é um embrião de camada única, mas sua formação requer a ocorrência de um grande número de processos complexos. Como uma blástula é formada?

O óvulo fertilizado, ou seja, o zigoto, começa a se dividir por mitose. Primeiro, o zigoto se divide em duas células absolutamente idênticas, chamadas blastômeros. Então quatro células são formadas a partir de dois blastômeros e assim por diante.

Os blastômeros continuam suas divisões longitudinais e transversais, que ocorrem muito rapidamente e levam à formação de um número crescente de blastômeros. Ao mesmo tempo, os blastômeros, que se tornam cada vez mais numerosos, diminuem de tamanho. Quando um número suficiente de blastômeros é formado, eles se alinham em uma camada e formam uma vesícula vazia em seu interior, que é a blástula.

Dentro da blástula há uma cavidade intestinal chamada cavidade corporal primária, ou blastocele. Este é o embrião de camada única do futuro organismo - a blástula.

Gástrula

O próximo estágio de desenvolvimento é a gástrula. A fragmentação da blástula, nomeadamente a sua invaginação, conduz à formação da gástrula. Ou seja, a área de uma das paredes da blástula começa a invaginar na blastocele. Assim, a blástula desenvolve camadas externas e internas (camadas de células) - ectoderme e endoderme. É graças à interação dessas camadas de células que um embrião completo de duas camadas é formado - a gástrula.

A cavidade que, como resultado das transformações, se forma dentro da gástrula é chamada de intestino primário, e a pequena depressão ou abertura que leva ao intestino primário é a boca primária do embrião. As células da gástrula continuam os processos de divisão ativa para permitir que o embrião passe para o próximo estágio de desenvolvimento - o estágio da neurula.

Gástrula de celenterados

A gástrula é um exemplo da estrutura mais simples dos organismos vivos, como os celenterados. A gástrula não é apenas um estágio do desenvolvimento embrionário, mas também um organismo que desempenha todas as funções vitais.

Assim, os celenterados consistem em duas camadas de células - externa e interna, ou seja, ectoderme e endoderme. Dentro dos animais existe uma cavidade corporal especial chamada intestino.

Por outras palavras, os celenterados pararam na fase de gástrula do seu desenvolvimento, continuando a funcionar da mesma forma que muitos embriões nas fases iniciais.

Neyrula

Como resultado da divisão da gástrula, forma-se um embrião de três camadas - a nêurula. A terceira camada que aparece na nêurula é chamada mesoderme. Ele está localizado na parte intermediária entre o ectoderma e o endoderma.

A nêrula é um estágio mais organizado e avançado do desenvolvimento embrionário. O estágio neurula é caracterizado por um fenômeno como a organogênese, ou seja, a formação dos futuros órgãos internos de um ser vivo.

Organogênese

No estágio da neurula, a placa neural é formada a partir do ectoderma, que no futuro se transformará no tubo neural. Em animais altamente organizados, a medula espinhal e o cérebro desenvolvem-se posteriormente a partir deste tubo. O ectoderma dá origem ao desenvolvimento de todos os órgãos sensoriais e da pele.

Os intestinos, e depois todo o sistema digestivo do corpo, são formados a partir do endoderma.

O papel mais importante é desempenhado pelo mesoderma, a partir do qual, devido a inúmeras transformações, se desenvolvem os sistemas esquelético, excretor, reprodutivo, muscular e cardiovascular do corpo.

Assim, no processo de passagem por três estágios - a formação da blástula, da gástrula e da nêrula - um embrião completo do futuro organismo é formado a partir do zigoto. Vale ressaltar que as células de todos os órgãos e tecidos de um ser vivo contêm o mesmo conjunto de genes, ou seja, o genótipo.

Com base no conhecimento adquirido com o estudo da genética e suas leis, cientistas famosos formularam e posteriormente corrigiram duas leis biológicas mais importantes - a lei da similaridade dos embriões e a lei biogenética. Vejamos cada um deles.

Lei da similaridade germinal

Observando a estrutura dos embriões nos primeiros estágios de desenvolvimento e comparando-os entre si, o cientista estoniano Karl Baer formulou a lei da similaridade embrionária.

Sua ideia principal é que, dentro de um determinado tipo, os embriões nos estágios iniciais e posteriores são semelhantes entre si. Com o desenvolvimento subsequente, o embrião de cada organismo assume forma própria e adquire propriedades únicas.

Por exemplo, a blástula do embrião humano é semelhante aos animais coloniais, e a gástrula humana é uma variante do desenvolvimento dos celenterados.

Ou seja, os embriões dos organismos em início de desenvolvimento são muito semelhantes entre si. Isto pode ser visto especialmente bem nos embriões de cordados, incluindo humanos. Assim, os embriões de peixes, tartarugas, ratos e humanos no primeiro estágio de formação apresentam quase a mesma estrutura.

Lei biogenética

Uma lei biológica igualmente importante é a lei biogenética, formulada por dois cientistas: Fritz Müller e Ernst Haeckel. Seu significado é o seguinte: a ontogenia repete até certo ponto a filogenia da espécie. Vejamos a redação da lei com mais detalhes.

A ontogênese, como mencionado acima, é o desenvolvimento individual de um organismo vivo. Ou seja, todo o período de sua vida, desde a concepção até a morte.

Filogenia é o desenvolvimento histórico de uma espécie, ou seja, as mudanças evolutivas que levaram à formação de uma determinada espécie.

Assim, a lei biogenética de Muller e Haeckel afirma que cada organismo, no processo de sua formação, repete seu desenvolvimento histórico.

Depois que os conjuntos cromossômicos de ambos os pronúcleos se combinam sem qualquer interrupção, começa a divisão mitótica do núcleo do zigoto. Esta primeira divisão é seguida por uma série de outras divisões dos núcleos e do citoplasma, cujas propriedades gerais são as seguintes: 1. As células divididas do embrião não crescem, ou seja, no intervalo entre as divisões a massa de seus o citoplasma não aumenta. Como resultado, o volume e a massa total de todas as células resultantes não excedem o volume e a massa do óvulo durante a fertilização; 2. Entretanto, a quantidade de ADN no núcleo duplica após cada divisão, como na mitose normal, de modo que todas as células permanecem diplóides. Esta série de divisões é chamada de clivagem do ovo. Na verdade, devido à falta de crescimento celular após a divisão, o ovo parece estar fragmentado em células cada vez menores. Estes últimos são chamados de blastômeros, e os planos que os separam são chamados de sulcos de clivagem. Assim, a clivagem são divisões mitóticas repetidas do zigoto, como resultado das quais o embrião se torna multicelular sem alterar significativamente seu volume.

A formação da multicelularidade é a primeira e principal função biológica da fragmentação. Sua segunda função é aumentar a chamada proporção nuclear-plasma. Muito antes do surgimento das ideias modernas sobre o papel do DNA no metabolismo celular, entendia-se que para o funcionamento normal das células deveria ser mantida uma certa proporção entre as quantidades de substâncias nucleares e citoplasmáticas. Essa proporção foi chamada de proporção nuclear-plasma e foi designada como i/pl.

Principais métodos de gastrulação

Depois que o embrião atinge o estágio de blástula, começam nele movimentos intensivos de células individuais e grandes seções da parede da blástula, levando ao fato de que o embrião anteriormente mais ou menos homogêneo é dissecado em duas ou três camadas, que são chamadas de germe camadas. A camada germinativa mais interna é chamada de endoderme, a mais externa é chamada de ectoderme. Os embriões de todos os animais multicelulares são divididos nessas folhas: somente nas esponjas o destino posterior das folhas é tão incomum que alguns autores evitam falar sobre ecto e endoderme em relação a elas. Em todos os animais, exceto esponjas e celenterados, forma-se uma camada germinativa intermediária - mesoderme, localizada entre as duas primeiras. O processo de divisão do embrião em camadas germinativas é denominado gastrulação, e o próprio embrião na fase de divisão é denominado gástrula.

Os métodos de gastrulação são bastante diversos. Eles estão parcialmente relacionados com a estrutura da blástula, mas esta ligação está longe de ser clara. Os tipos de gastrulação em invertebrados inferiores - celenterados - são especialmente diversos. Eles têm um tipo de gastrulação de imigração generalizada, que foi descoberta em 1886 por I.I. Mechnikov em algumas hidromedusas e pode ser considerada evolutivamente a mais antiga. Esse processo se resume à invasão de células individuais na cavidade da blastocele, destacando-se da parede da blástula. Às vezes, os processos de imigração ocorrem sem qualquer ordem específica em toda a superfície da blástula. Depois falam sobre imigração multipolar. Na maior parte, o despejo vem de um pólo específico – a imigração unipolar.

Também é conhecida a imigração bipolar, quando o despejo vem de pólos opostos.

Nos celenterados onde o esmagamento termina com mórula sem cavidade, observa-se outro tipo de gastrulação, chamada delaminação (estratificação). É limitado ao alinhamento das paredes internas das células da camada externa, e tal alinhamento geralmente ocorre em onda, de uma célula vizinha para outra. Ao longo das superfícies alinhadas, forma-se uma membrana basal, separando esta camada celular externa (ectoderme) da massa interna de células, que se torna toda endoderme. Durante a delaminação, portanto, quase não há movimento celular.

Finalmente, alguns celenterados superiores (águas-vivas cifóides, pólipos de coral) são caracterizados por outro tipo de gastrulação, difundida em formas superiores: invaginação ou intussuscepção (no entanto, uma pequena invaginação no local de imigração unipolar também foi encontrada em alguns pólipos hidroides). Nestes casos, não são células individuais que entram na blastocele, mas uma camada celular que não perdeu sua estrutura epitelial. No entanto, este método de gastrulação é facilmente substituído por outro mais primitivo. Assim, o cifoma-duse Aurelia flavldula é caracterizado por invaginação mais ou menos pronunciada, Aurelia marginalis - imigração multipolar, Aurelia aurita - algo como imigração unipolar com posterior epitalização. Vários tipos de pólipos hidroides também são caracterizados por várias combinações de processos de imigração e delaminação, ou ambos os processos ocorrem sequencialmente neles. Em qualquer caso, os processos de gastrulação nos celenterados são extremamente variáveis.

Em outros grupos de animais, a delaminação e a imigração também são componentes do processo de gastrulação. Por exemplo, nos equinodermos, por imigração do pólo vegetativo, forma-se o chamado mesênquima primário, a partir do qual se formam alguns órgãos temporários da larva (esqueleto, órgãos excretores). Em geral, o processo de gastrulação adquire caráter mais organizado e costuma ser realizado por invaginação da parede vegetativa da blástula. A cavidade de inversão é chamada de gastrocele, e a abertura que leva a ela é chamada de blastóporo (boca primária). As bordas do blastóporo são chamadas de lábios.

Como durante a invaginação a integridade mecânica da parede da blástula não é violada, é óbvio que o aparafusamento do fundo da blástula deve ser acompanhado por um deslocamento mais ou menos significativo do material celular das paredes laterais na direção vegetativa ( vegetapetal). Na verdade, tais movimentos sempre ocorrem, e sua velocidade, via de regra, não é inferior à velocidade de aparafusamento. Os movimentos vegetapetais da camada que ainda estava na superfície da gástrula são chamados de epibolia (incrustação). Existem muitos casos de gastrulação puramente epibólica, quando a invaginação é impossível devido ao pequeno tamanho da blastocele. ou inércia de macrômeros vegetativos grandes e ricos em gema. Este é o caso, por exemplo, de vários vermes oligoquetas: os macrômeros aqui são simplesmente cobertos por micrômeros rastejando sobre eles.

O material que permanece na superfície do embrião após a conclusão da gastrulação é a camada germinativa externa, ou ectoderma. Quanto ao material imerso em seu interior por qualquer meio, somente nos celenterados representa o endoderma puro - a camada germinativa interna, que posteriormente forma a parede do trato digestivo com seus derivados. Em todos os grupos sistemáticos superiores, o material imerso em seu interior durante a gastrulação contém, além da endoderme, também o material da futura camada germinativa média - mesoderme, que é então separada da endoderme.

Gastrulação em anfíbios

A gastrulação dos anfíbios é um processo complexo que consiste em muitos movimentos celulares heterogêneos. Seus principais componentes são considerados epibolia e intussuscepção. Numa primeira aproximação, isto pode ser aceite, mas não devemos esquecer que os próprios processos nomeados são de natureza compósita e, além disso, são complementados pelos processos de imigração e delaminação. Como sabemos, a parede vegetativa da blástula anfíbia é composta por grandes macrômeros ricos em gema. Portanto, uma invaginação tão extensa não pode ocorrer no pólo vegetativo como nos equinodermos e lanceletes. No entanto, aparentemente, alguns macrômeros externos ricos em gema ainda estão imersos no interior do embrião.

Esses movimentos do tipo imigração são chamados de movimentos pré-gastrulação. Eles levam a uma redução da zona vegetativa clara na superfície do embrião e a um aumento correspondente da zona animal escura (pigmentada). O último processo pode ser considerado como a primeira fase passiva da epibolia.

A própria gastrulação começa na região da foice cinzenta já conhecida por nós. Ali, primeiro, aparece uma linha alinhada de paredes celulares, passando ligeiramente vegetativamente além dos limites dos hemisférios animal (pigmentado) e vegetativo (claro), e então, ao longo dessa linha, forma-se uma lacuna estreita, indo mais fundo - o rudimento do blastóporo . A invaginação em fenda se aprofunda, envolve cada vez mais células novas na superfície do embrião e assume a forma de um sulco em forma de lua crescente. A borda superior animal desse sulco é chamada de lábio dorsal ou dorsal do blastóporo, uma vez que aqui está localizada a borda posterior do lado dorsal do embrião. A cavidade do sulco em forma de fenda se expande um pouco e se transforma no rudimento do intestino primário, ou arquêntero.

O curso posterior da gastrulação está associado, em primeiro lugar, à dobra do material celular através do lábio dorsal do blastóporo: as células das regiões animais movem-se na direção vegetativa (vegetópeta) até o lábio do blastóporo e, dobrando através dele, forma-se o revestimento dorsal do arquêntero aprofundado. Assim, pelo exposto fica claro que a composição celular do lábio dorsal do blastóporo é continuamente renovada.

Os movimentos vegetapetais das células da superfície externa da gástrula em direção ao lábio dorsal do blastóporo representam uma continuação dos movimentos epibólicos. Como resultado desses movimentos, o blastóporo muda na direção vegetativa e a área de superfície ocupada pelas células animais aumenta constantemente.

Os movimentos da epibolia são realizados principalmente devido aos dois processos a seguir: 1. Convergência ativa (convergência) para a linha germinativa da linha média (sagital) das células da chamada região suprablastoporal, localizada imediatamente dorsal ao blastóporo. A convergência das células é acompanhada pela sua reembalagem - uma mudança de vizinhos. Devido a esta convergência, esta secção estreita-se transversalmente e estende-se longitudinalmente. A taxa de cisalhamento resultante deste alongamento foi medida em embriões de rã com garras: é de aproximadamente 3,5 µm/min. 2. O movimento entre si das células das camadas internas do teto da blastocele em áreas mais animais do embrião, distantes do blastóporo. Como resultado desse movimento, o teto da blastocele se estende aproximadamente uniformemente em todas as direções. Ambos os movimentos são realizados em conjunto e contribuem para o aumento da área da parte animal do embrião, ou seja, epibolia.

Enquanto isso, o blastômero continua a crescer lateralmente, cobrindo a zona vegetativa clara, primeiro com meio anel e depois com anel completo, que diminui gradualmente para uma abertura estreita durante a gastrulação. O material vegetativo de cor clara contido no blastóporo em forma de anel é chamado de tampão vitelino. No blastóporo anular, além do lábio dorsal já conhecido por nós, distinguem-se um carvalho ventral (zona oposta ao lábio dorsal) e lábios laterais. O material também é colocado através desses lábios, mas é incomparavelmente mais fraco do que colocado através do lábio dorsal.

O material celular da parede do arquêntero, que foi enrolado para dentro, move-se em uma camada contínua ao longo da superfície interna da parede da blastocele, empurrando gradualmente a blastocele na direção ventral e, por fim, deslocando-a quase completamente. Esse movimento é chamado de invaginação, mas, assim como o movimento epibólico, é composto por vários componentes.

O estágio inicial de invaginação (colocação do blastóporo) está associado ao aparecimento na área do blastóporo de um grupo das chamadas células em forma de frasco com “pescoços” apicais estreitos e corpos alongados e inchados. A invaginação do blastóporo ocorre justamente pelo estreitamento ativo dos “pescoços” dessas células e pelo alongamento dos corpos celulares. A base estrutural deste e de outros processos morfogenéticos é discutida no final do capítulo. Com mais intussuscepção, os seguintes processos são de importância decisiva.

1. As células do ápice da invaginação gástrica (incluindo as antigas células em forma de frasco), lançando longos processos, rastejam ativamente ao longo da parede da blastocele. Nesta fase de desenvolvimento, o revestimento interno desta parede é modificado de forma a facilitar a migração direcionada das células ao longo dela: aqui se formam fibras da matriz extracelular, constituídas pela proteína fibronectina e orientadas na direção ântero-posterior do embrião , isto é, apenas ao longo das trajetórias do movimento celular. No estágio final da intussuscepção, as antigas células em forma de frasco se achatam e formam o revestimento da parte anterior do intestino embrionário. Posteriormente, eles entram no fígado.

2. As células das camadas internas do lábio dorsal do blastóporo, quando dobradas através do lábio, mudam drasticamente sua estrutura e a natureza dos contatos: antes de dobrarem, são células colunares de natureza epitelial bastante firmemente fixadas, e durante o processo de dobramento, eles se transformam em células arredondadas e desconectadas, quase sem contato umas com as outras. Assim, quando dobradas, as camadas celulares parecem desintegrar-se em células individuais. Essa dispersão é considerada um dos principais fatores que contribuem para o dobramento. Posteriormente, os contatos entre as células invertidas são restaurados novamente, mas o destino das células invertidas já é irreversivelmente diferente do destino das células remanescentes na região suprablastoporal.

3. À medida que o lábio dorsal do blastóporo é aparafusado, ele se move na direção vegetativa. Esse deslocamento se deve ao fato de que a velocidade da epibolia (como mencionado acima, cerca de 3,5 μm/min) excede significativamente a velocidade de inserção do material celular através do lábio dorsal (cerca de 2,5 μm/min). Na mesma direção, ou seja, em direção ao pólo vegetativo, o sulco de delaminação se alonga, separando o material celular invertido do ainda não invertido. O alongamento do sulco de delaminação é um componente integral da gastrulação dos anfíbios.

Mapas de presumíveis primórdios de embriões de anfíbios

Qual será a posição das diversas regiões da blástula após o término da gastrulação e qual será seu destino final? Isto pode ser estabelecido marcando a superfície da blástula com tintas ou outras substâncias e traçando o movimento das marcas durante a gastrulação. Os resultados do estudo são expressos observando o destino de cada ponto marcado em um diagrama da blástula ou gástrula inicial. Esses esquemas são chamados de mapas de rudimentos presuntivos (futuros ou, em uma tradução mais precisa do latim, supostos). O primeiro a compilar tais mapas para embriões de anfíbios foi o embriologista alemão W. Vogt, na década de 1920. do nosso século. Ele impregnou pedaços de ágar-ágar com corantes que eram absorvidos pelos tecidos vivos e eram inofensivos para eles (os chamados corantes vitais - azul do Nilo, vermelho neutro, etc.) e pressionou esses pedaços em diferentes locais da superfície do blástula. O corante se difundiu no embrião e uma determinada área dele ficou manchada. Ao traçar os movimentos da área colorida, foi possível avaliar com precisão para onde ela vai durante a gastrulação e em que tipo de rudimento se transformará. Posteriormente, os métodos de marcação intravital foram aprimorados e alguns esclarecimentos e correções foram feitos nos mapas compilados por Focht, principalmente no que diz respeito à localização do presumível mesoderma. Apresentaremos primeiro os dados clássicos de Vocht e depois mencionaremos as últimas correções.

Segundo Vocht, antes do início da gastrulação, todas as anlagens embrionárias estão localizadas na superfície, ou mais precisamente, vêm à superfície. Anteriormente ao sulco em fenda do blastóporo está o rudimento da chamada placa pré-cordal (pré-cordal), a partir da qual, após a conclusão da gastrulação, se desenvolve principalmente o revestimento da cavidade oral.

Anteriormente à placa pré-cordal está o rudimento da futura notocorda. A parte dorsoanimal do embrião é ocupada pelo presumível ectoderma do sistema nervoso (neuroectoderma), e a parte ventroanimal é ocupada pelo ectoderma do tegumento do corpo. As duas últimas anagens permanecem na superfície do corpo do embrião mesmo após a conclusão da gastrulação. Vegetativamente localizados sequencialmente estão o material do mesoderma axial (utilizado para a formação do tronco e dos somitos caudais), a placa lateral (a parte não segmentada do mesoderma) e, por fim, o endoderma. A placa pré-cordal, a notocorda, o mesoderma (axial e não segmentado) e o endoderma estão imersos no embrião durante a gastrulação. Nesse caso, as duas primeiras anlages são dobradas através do lábio dorsal, o mesoderma é dobrado através dos lábios lateral e ventral e o endoderma é coberto pelos lábios convergentes do blastóporo. De acordo com os dados apresentados, o material da notocorda e do mesoderma deveria, após ser aparafusado, revestir diretamente a cavidade do arquêntero, formando sua parede dorsal. Neste caso, a estrutura da parede do arquêntero em embriões de anfíbios seria semelhante (homóloga) à estrutura da mesma parede em embriões de lanceletas ou (sem a notocorda) em embriões de equinodermos.

Nos anos seguintes, revelou-se que, em relação aos anfíbios, tais conclusões são válidas apenas para a ordem caudada (Urodela). Quanto aos anfíbios sem cauda (Anura), conforme estabelecido por T. A. Detlaff, S. Levtrup e R. Keller, neles o material da notocorda, mesoderme axial e placa lateral não atinge a superfície do embrião em nenhum estágio de desenvolvimento, mas está localizado desde o início nas camadas internas de sua parede. Durante a gastrulação, esse material é inserido de forma semelhante ao material externo, mas nunca entra em contato com a cavidade gástrica. Este último é revestido na face ventral por grandes células do endoderma vitelino e na face dorsal por uma fina camada de células que separa esta cavidade da notocorda e dos somitos. Essa camada de células é comumente chamada de hipocórdio.

Tendo em conta esta alteração, os mapas clássicos de primórdios presuntivos podem ser considerados válidos para embriões de todas as classes de anfíbios.

Os métodos modernos de marcação de tecidos embrionários permitem obter mapas de presumíveis primórdios não só para a fase de blástula, mas também para fases anteriores de desenvolvimento, em particular para o período de clivagem. Essa marcação é realizada pela injeção de corantes fluorescentes em blastômeros individuais, que são então detectados nos descendentes do blastômero injetado ao examinar cortes histológicos sob um microscópio fluorescente.

A utilização deste método permitiu chegar a uma conclusão de fundamental importância: na fase dos 32 blastômeros, o valor presuntivo da maioria dos blastômeros ainda não foi determinado com total precisão - o mesmo blastômero pode, em diferentes porcentagens de casos, dão origem a diferentes primórdios e, pelo contrário, a diferentes blastômeros - os mesmos primórdios. Por exemplo, os somitos podem ser formados a partir dos mesmos blastômeros da notocorda e do tubo neural (blastômero B1), ou dos mesmos blastômeros da placa lateral (blastômeros V3, S3, B4, C4). Por outro lado, o tubo neural pode surgir de qualquer um dos seguintes blastômeros: A1, A2, B1, B2, V3, C1 ou C2, embora em outros casos o endoderma possa surgir dos dois últimos blastômeros. Isto se deve ao fato de que os movimentos morfogenéticos das células no desenvolvimento subsequente não são perfeitamente precisos: os descendentes de qualquer blastômero podem, até certo ponto, misturar-se aleatoriamente com os descendentes de outro blastômero. Mas como isso não leva a distúrbios na estrutura do corpo, é óbvio que, pelo menos durante o período de fragmentação e antes do seu início (durante o período de segregação ooplasmática), o destino do blastômero não está definitivamente determinado. Mesmo após a conclusão da gastrulação, a mistura mútua é possível e, portanto, uma redefinição do destino das células individuais.

Deve ser especialmente enfatizado que os mapas de presumíveis primórdios, não importa como sejam compilados, fornecem informações sobre o destino de seções individuais do embrião apenas em seu desenvolvimento normal e nada dizem sobre se o destino das células pode ou não ser redefinido quando elas mover para outra posição. Em outras palavras, os mapas não fornecem informações sobre o grau de determinação do destino celular. Este tipo de dados será discutido no próximo capítulo.

Neurulação e formação de órgãos axiais em embriões de anfíbios

Os movimentos de gastrulação em embriões de vertebrados, sem qualquer interrupção significativa, transformam-se em movimentos associados à neurulação - a formação do sistema nervoso central. A neurulação é um processo formativo característico de todos os vertebrados, que determina as principais características estruturais dos representantes deste tipo. O embrião de vertebrado durante o período de neurulação é chamado de nêrula. Consideraremos o processo de neurulação usando anfíbios como exemplo.

A neurulação é geralmente definida como o processo de enrolamento do ectoderma neural, localizado no lado dorsal do embrião, em um tubo neural. Na verdade, isso é apenas parte dos movimentos formativos que ocorrem no embrião após a gastrulação. Em geral, esses movimentos consistem em um deslocamento convergente (convergente) do material do ectoderma e do mesoderma para a linha média da face dorsal do embrião (movimentos ventrodorsais); O ectoderma dorsal do embrião também é alongado na direção ântero-posterior.

Na verdade, os movimentos de neurulação no presumível ectoderma neural fazem parte desses movimentos e se desenvolvem com base neles. Primeiro, o ectoderma neural se achata e se transforma em uma placa neural, que é mais larga na parte da cabeça do embrião do que no corpo. As bordas da placa sobem e formam cristas neurais, margeando a placa com uma ferradura contínua. Então a superfície da placa neural começa a se contrair rapidamente na direção transversal, principalmente devido à imersão de suas células externas nas camadas internas. Ao mesmo tempo, começa a dobrar ao longo da linha média. A depressão na placa neural que aparece na linha média é chamada de sulco neural. Um pouco mais tarde, as bordas da placa neural se fecham e um tubo neural é formado, cuja cavidade dentro do qual é chamada de neurocele. A parte anterior expandida do tubo neural se transforma no cérebro e sua neurocele na cavidade da vesícula medular. A parte mais estreita do corpo do tubo se transforma na medula espinhal e sua cavidade no canal espinhal.

Após o fechamento do sulco neural no tubo neural, o material das pregas neurais, localizadas inicialmente na periferia da placa neural, concentra-se ao longo da linha média do embrião dorsal ao tubo, na forma de uma estrutura semelhante a uma crista de galo. . Portanto, essa estrutura é chamada de crista neural. As células da crista neural não fazem parte do sistema nervoso central; eles fornecem muitas derivadas diferentes.

Mesmo antes de a placa neural começar a se torcer em um tubo ou logo no início dessa torção, a notocorda, ou cordão dorsal, é separada do mesoderma axial exatamente ao longo da linha média (sagital) do embrião na forma de um cordão . A notocorda existe há muito tempo, até a formação das vértebras esqueléticas, pelas quais é quase totalmente substituída. A corda está localizada sob a parte do tronco do tubo neural; sua extremidade anterior coincide exatamente com a borda das seções do tronco e da cabeça. Anteriormente à notocorda há uma fina camada de células da placa pré-cordal que formam o revestimento da faringe e da cavidade oral.

Imediatamente lateral ao material da notocorda está o mesoderma dos futuros somitos; ventralmente à borda da placa neural e ao ectoderma tegumentar, esse material passa suavemente para o mesoderma da placa lateral. No interior dos primórdios do somito surge uma cavidade, que se transforma em uma estreita fenda que divide a placa lateral em duas camadas: a parietal, adjacente ao ectoderma tegumentar, e a visceral, adjacente ao endoderma. A cavidade interna e a fissura formam a já familiar cavidade secundária do corpo - o todo. Nos embriões de anfíbios, como na grande maioria dos outros vertebrados, o celoma surge através da divergência de células, ou seja, na forma esquizocele. Somente em relação ao lancelete e a alguns peixes tubarões podemos falar de sua anlage enterocelosa (isto é, descolamento de uma única cavidade do arquêntero).

A formação da notocorda e dos somitos está associada à migração intensiva do material da mesoderme embrionária no sentido ventrodorsal, para a linha média do embrião, ou seja, para a linha de formação da notocorda. Assim, a notocorda é formada no ponto de encontro de dois fluxos de células, com células em contra-movimento comprimidas entre si. Este fenômeno é chamado de intercalação celular.

Como resultado da intercalação, o acorde se alonga. O movimento ventrodorsal do mesoderma (coincidindo na direção com os movimentos de neurulação) é característico da região do tronco do embrião. Nas regiões cervical e da cabeça ocorre um movimento reverso, dorsoventral, das células mesodérmicas, concentrando-se no lado ventral do corpo, na área da futura formação do coração.

Logo após a separação da notocorda, antes mesmo da finalização da neurulação, inicia-se a metamerização do mesoderma axial, ou seja, sua divisão em segmentos pareados - somitos. Este é um dos processos morfogenéticos mais importantes nos vertebrados, estabelecendo as bases do seu sistema músculo-esquelético. A metamerização do mesoderma ocorre na direção da frente para trás. Nos anfíbios, continua após a eclosão do embrião da casca do ovo, à medida que sua cauda cresce, onde os somitos caudais (do material da parte posterior do tubo neural) são formados um após o outro. Os mecanismos celulares de metamerização variam entre os vertebrados. Em anfíbios sem cauda, ​​durante o processo de metamerização celular, o mesoderma axial gira 90°, mudando a orientação transversal original para longitudinal.

Nos anfíbios com cauda, ​​a formação de somitos está associada ao agrupamento de células mesodérmicas em “rosetas” peculiares em embriões de aves, em estruturas em forma de leque semelhantes a rosetas, que gradualmente se constituem em um somito completo;

Mecanismos de movimentos morfogenéticos de gastrulação e neurulação

Apesar de toda a variedade de movimentos morfogenéticos de gastrulação e neurulação descritos acima, todos eles, assim como os movimentos morfogenéticos no desenvolvimento subsequente, baseiam-se em alguns processos celulares e moleculares, bem como em mecanismos regulatórios. Vamos examiná-los com mais detalhes.

Atividade de movimentos morfogenéticos. Em primeiro lugar, deve-se notar o seguinte: a grande maioria dos movimentos morfogenéticos ao longo do desenvolvimento são ativos; isso significa que suas fontes de energia e atuadores estão localizados dentro das células precisamente daquela parte do embrião que sofre essa deformação. Essa generalização não foi desenvolvida imediatamente na embriologia: no início do estudo dos movimentos morfogenéticos, muitos pesquisadores conceituados acreditavam que, por exemplo, as invaginações de gastrulação e neurulação surgem passivamente, como resultado da pressão lateral sobre o material celular invaginante. Tal pressão lateral poderia surgir, em sua opinião, devido à proliferação de células nas laterais das invaginações: as células em multiplicação parecem esmagar o trecho da camada localizada entre elas, obrigando-a a invaginar.

No entanto, este ponto de vista na esmagadora maioria dos casos não recebeu confirmação experimental. A melhor evidência contra isso são os numerosos experimentos para isolar a área a ser invaginada das áreas laterais de onde deveria vir a pressão: com esse isolamento, a invaginação não só é realizada, mas também ocorre mais rapidamente. Conclui-se que as regiões laterais do embrião não só não contribuem para a invaginação, mas, pelo contrário, resistem a ela devido ao seu alongamento. Falaremos mais tarde sobre o fator de estiramento tecidual e seu papel na regulação dos movimentos morfogenéticos.

Polarização celular. Qualquer mudança ativa na forma da camada epitelial durante o período de gastrulação e neurulação, bem como na organogênese subsequente, começa com o fato de as células de uma determinada seção da camada serem polarizadas, ou seja, são alongadas em um direção perpendicular ou oblíqua à superfície da camada.

A polarização de células epiteliais embrionárias é um exemplo de comportamento celular coletivo coordenado. As células epiteliais embrionárias quase nunca se polarizam individualmente, mas sempre em grupos inteiros. Muitas vezes é possível rastrear uma onda de polarização propagando-se de uma célula para outra. Tal onda é observada, por exemplo, quando as células são inseridas através do lábio dorsal do blastóporo: em embriões de rã com garras, durante o processo de inserção, cada célula subsequente é polarizada, alongando-se mais de duas vezes, e cada célula subsequente é polarizada dentro de 3-5 minutos. Assim, em uma hora, cerca de 20 células são polarizadas e dobradas, o que corresponde à invaginação de um trecho da camada com diâmetro de aproximadamente 200-300 μm. A intensa polarização celular também ocorre na neuroectoderme durante a formação da placa neural. Dessa forma, forma-se o neuroepitélio colunar.

A polarização celular é baseada em rearranjos complexos e ainda insuficientemente estudados do citoesqueleto e da membrana celular: a montagem de microtúbulos e microfilamentos e sua orientação ao longo do longo eixo da célula polarizadora, bem como os movimentos da chamada integral (incorporada em a membrana) proteínas no plano da membrana plasmática. Como resultado desses movimentos, os canais iônicos e as bombas são redistribuídos: os primeiros concentram-se principalmente no lado apical (externo) das células polarizadas, os últimos - nos lados lateral e basal. Na polarização das células, também é formado um sistema de contatos intercelulares que as conecta. A polarização das células determina a ocorrência de endo e exocitose direcionadas nelas, o que será discutido mais adiante.

Redução de células polarizadas. A formação de zonas fechadas (ou, como às vezes dizem, domínios) de células polarizadas apenas indica a localização de futuras invaginações ou saliências, mas não leva diretamente a uma mudança na forma da camada celular. A forma da camada é transformada em decorrência de mudanças subsequentes na forma das células polarizadas, expressas na redução de certas áreas de sua superfície ou de toda a superfície. Um dos processos mais simples e difundidos deste tipo é a redução das superfícies apicais das células polarizadas. É isto que leva, em particular, ao estreitamento dos “gargalos” das células em forma de frasco descrito acima. Uma contração semelhante das superfícies apicais das células neuroectodérmicas desempenha um papel importante, embora não o único, no enrolamento do tubo neural. A redução das superfícies apicais deve-se principalmente à “auto-alimentação” das células da sua membrana apical através da endocitose (captura de vesículas de membrana dentro da célula). Segundo alguns autores, essas vesículas são transportadas diretamente para regiões basais opostas da célula e ali inseridas por exocitose, expandindo as seções basais da membrana celular em detrimento das apicais.

Normalmente, a contração não se limita às superfícies celulares apicais: as superfícies laterais das células polarizadas também se contraem, arqueando assim a camada celular. Isto é especialmente evidente no exemplo de grupos em forma de leque de células chanfradas e esticadas, cuja formação precede qualquer invaginação da camada celular. Já em 1914, A.G. Gurvich descobriu que nas camadas neurais dos embriões de vertebrados, a direção das inclinações dos eixos das células chanfradas parece prever antes mesmo da invaginação da camada onde estas se dobrarão: a superfície curva será perpendicular aos eixos das células chanfradas. Esta regra de “inclinações preditivas” dos eixos das células é explicada pelo fato de que a flexão da camada é realizada justamente devido ao endireitamento das células - a transição da forma de suas seções de chanfrada para retangular. Mas esse endireitamento é resultado de uma redução nas superfícies laterais das células: é claro que, com volume constante, a área superficial de uma célula retangular é menor que a superfície de uma célula chanfrada.

A contração das superfícies celulares laterais também é um processo ativo no qual provavelmente estão envolvidos microfilamentos de actina.

O papel do estresse mecânico na organização dos movimentos de gastrulação e neurulação

Já poderíamos estar convencidos de que como resultado dos movimentos de gastrulação e não gastrulação surge uma organização complexa e ao mesmo tempo altamente ordenada e geometricamente correta do embrião. Como essa correção é estabelecida e mantida? Por que numerosas células individuais e camadas celulares inteiras se movem em direções estritamente definidas, formando aglomerados de células regularmente localizadas ou dobras de folhas? Talvez as informações sobre seu movimento e sua finalidade estejam “embutidas” antecipadamente em cada célula individual do embrião? Tal suposição pode ser imediatamente rejeitada, pelo menos em vista da natureza “estatística” dos mapas de presumíveis primórdios descritos acima: já vimos que mesmo no curso de um desenvolvimento normal e imperturbado, o movimento e o destino final de seções de embriões não são determinados com precisão “célula por célula”. Puramente por acaso, células individuais podem mover-se de diferentes maneiras e tornar-se parte de diferentes rudimentos sem que isso perturbe a estrutura correta de todo o organismo. Por outro lado, se pequenos pedaços de tecido embrionário com várias centenas de células forem isolados e forçados a se desenvolver fora do embrião, então, embora um determinado pedaço desenvolva, como regra, um conjunto de rudimentos correspondentes ao seu suposto destino, a forma e a localização desses rudimentos estará incorreta. Esses dados, juntamente com muitos outros, indicam que os fatores que organizam os movimentos de gastrulação e neurulação estão de alguma forma ligados a todo o embrião. Quais seriam esses fatores organizadores?

Vários dados mostram que tais fatores podem ser tensões mecânicas nos tecidos do embrião. O primeiro fator temporal que determina a tensão dos tecidos embrionários é a pressão de turgor na cavidade da blastocele, alongando o teto da blastocele. Esta tensão ainda é relativamente insignificante. Porém, aumenta sensivelmente durante a gastrulação, uma vez que os movimentos de involução pelos lábios do blastóporo (principalmente pelo lábio dorsal) levam ao estiramento de toda a superfície do embrião no sentido longitudinal (ântero-posterior). Além disso, o material invaginante da cordomesoderme, rastejando ao longo do revestimento da blastocele, se estende tanto a si mesmo quanto à seção da parede da blastocele localizada à sua frente, sobre a qual se arrasta.

O papel das interações epitelial-mesenquimais na diferenciação dos primórdios endodérmicos. Para a diferenciação dos primórdios endodérmicos são necessários contatos diretos com o mesoderma, menos específicos nas fases iniciais do desenvolvimento, e contatos mais específicos para a diferenciação final. Assim, para a formação de uma protuberância pulmonar a partir do epitélio do intestino anterior, é suficiente o contato do epitélio com o mesênquima do mesmo rudimento. A adição de mesênquima estranho pode mudar completamente a direção do desenvolvimento do rudimento: sob a influência do mesoderma do estômago, o endoderma pulmonar formará estruturas semelhantes às glândulas do estômago, e sob a influência do mesoderma do fígado - cordões hepáticos. Para os estágios iniciais da morfogênese do rudimento do fígado, é necessário seu contato com as células mesodérmicas do rudimento do coração e, para posterior diferenciação bioquímica das células do fígado, o contato com seu próprio mesoderma hepático. A presença de mesoderma específico também é necessária para a completa diferenciação e funcionamento da glândula tireoide. Influências um pouco menos específicas são necessárias durante o desenvolvimento do pâncreas: para a diferenciação normal do epitélio pancreático em células que secretam hormônios (incluindo insulina), o contato com o mesênquima também é necessário, mas em condições experimentais, o próprio mesênquima do pâncreas pode ser substituído por mesênquima estranho das glândulas salivares ou rim secundário.

Gastrulação e notogênese em humanos duram mais de 2 semanas e levam à formação de órgãos embrionários primários - camadas germinativas e órgãos axiais (notocorda, tubo neural). Eles determinam (predeterminam) a estrutura geral do corpo humano, servem como fonte de desenvolvimento de órgãos secundários, provisórios (existem apenas no embrião) e definitivos.

O nome de gastrulação foi dado pelo cientista inglês E. Haeckel (gastrea, lat. - protuberância ou ventre de um vaso): a forma mais primitiva e invaginativa da gástrula lembra um vaso, como as esponjas, representantes dos celenterados, os animais multicelulares diferenciados mais primitivos.

A gastrulação começa durante nidação(introdução) de um blastocisto na espessura do endométrio (caso contrário - implantação, de lat. - planta em): secretando enzimas, o embrião destrói o oolema e as células endometriais adjacentes nos dias 6,5-7,5 de gravidez. Ao mesmo tempo, o embrioblasto se divide (delaminação) em 2 camadas: a camada externa ou rudimento, epiblasto - fonte de desenvolvimento do ectoderma (camada germinativa externa), neuroectoderma, notocorda e mesoderme (camada germinativa intermediária); camada interna ou rudimento, hipoblasto - fonte de desenvolvimento do endoderma intestinal e vitelino. A separação do hipoblasto começa na parte caudal (cauda) do embrioblasto.

Crescendo e esfoliando, o epiblasto forma o saco amniótico e o hipoblasto forma o saco vitelino. A área de sua conexão é definida como gástrula de duas camadas. No 11º dia de embriogênese está claramente expresso e tem o formato de um disco oval (escudo germinativo). Com 2 semanas, seu diâmetro médio é de 0,2 mm e a blástula como um todo (óvulo fetal) é de 2,5 mm.

A borda caudal do escudo embrionário está voltada para o tronco embrionário, o local da transição afilada do embrioblasto para o trofoblasto (“caule amniótico”). No 14º dia de embriogênese, é a extremidade caudal da gástrula que apresenta aumento da atividade morfogenética: as células epiblásticas proliferam (aumentam em número), migram para fora dela e formam um aglomerado estritamente ao longo da linha média - faixa primária. Contém uma curvatura em forma de sulco e se alonga em direção ao futuro craniano; (cabeça) extremidade do escudo embrionário. Um espessamento aparece na extremidade anterior da linha primitiva - Nó de Hensen. A faixa primária determina a região caudal e a simetria bilateral do corpo humano, característica de todos os vertebrados (em muitos invertebrados o corpo é construído de acordo com o plano de simetria multiradial). Assim, já ao final da 2ª semana de embriogênese, é possível determinar as extremidades dorsal e ventral (dorsal e ventral), lados direito e esquerdo, cabeça e cauda do embrião.

Na terceira semana de embriogênese, o gástrula de três camadas(córdula ou nêrula: acorde - corda, neuro - veia/grego). No 16º dia, as células saem da linha primária em ambos os lados dela. Eles formam as placas laterais (“asas”) do mesoderma. As placas mesodérmicas penetram nos espaços entre o ecto e o endoderma, dividem-se e formam 2 bolsas mesodérmicas. Desta forma, todas as 3 camadas germinativas são identificadas.

No 18º dia, o nó de Hensen se forma processo cefálico(notocorda) da linha primitiva. Ele entra na lacuna entre o ecto e o endoderma e depois mergulha na espessura do endoderma. No 19º dia, as células do processo cefálico se formam cordão axial denso (notocorda ou cordão dorsal) e mesoderma axial (paracordal), a partir do qual os somitos se desenvolvem.

Ao mesmo tempo (18-20 dias) um placa neural. Tem a aparência de um cordão longitudinal, que consiste em células grandes e escuras do neuroectoderma. Eles proliferam e se multiplicam ativamente). Portanto, em um ambiente denso, a placa neural se curva e mergulha profundamente no escudo embrionário, formando ranhura neural. Na 4ª semana, as bordas do sulco neural se fecham, ele se transforma em Tubo neural.É assim que ocorre o desenvolvimento dos órgãos axiais - notogênese (os embriões têm 2,5-3,5 semanas).

Ao final da 3ª semana, o comprimento do escudo embrionário atinge 2 mm com largura de 75 mm, enquanto o diâmetro médio do óvulo fertilizado ultrapassa 6 mm (20-25 vezes maior que o blastocisto).

No final da 3ª semana começa estágio de organogênese embrionária, no processo de formação das estruturas de todos os sistemas orgânicos definitivos, o plano da estrutura definitiva de uma pessoa é determinado em termos gerais. Já no final da 3ª semana são detectados os rudimentos dos olhos, ouvido interno, coração e os primeiros somitos. A organogênese embrionária ocorre em conexão com o início da placentação.

Ao mesmo tempo, a forma do embrião muda como resultado da forma irregular de suas partes: a parte dorsal predomina na zona média (pressão da notocorda e do tubo neural) e a extremidade da cabeça, onde o tubo neural se torna mais espesso e forma o rudimento do cérebro. Ele se expande significativamente e contorna o acorde da frente. Como resultado, na 4ª semana, o escudo embrionário dobra-se na direção transversal, dobrando-se em um tubo, e no ataque ântero-posterior (aproximando as pontas da cabeça e da cauda). Isolamento do corpo do embrião continua até meados do segundo mês e é acompanhada pela divisão da vesícula vitelina em duas partes: a parte dorsal ou embrionária - o intestino primário, a ventral - o saco vitelino. O intestino primário é a fonte suave de desenvolvimento dos sistemas digestivo e respiratório, e o saco vitelino é o local da hematopoiese primária e da formação de vasos sanguíneos. Ao mesmo tempo, o saco amniótico também é dividido em duas partes: embrionário - pele, extra-embrionário - âmnio (membrana aquosa do embrião). Além disso, é detectado um crescimento local desigual do corpo do embrião. Na 4ª semana, uma protuberância cardíaca se forma sob a cabeça aumentada: o coração atinge tamanhos relativos enormes, depois de uma semana ele o sequestra e então excede a protuberância hepática. Seu crescimento, assim como o aumento do pedúnculo umbilical devido à formação de uma hérnia umbilical fisiológica, contribui para a extensão e divergência da cabeça e cauda nos embriões às 6-7 semanas. Na 7ª semana, a cauda do embrião diminui significativamente e a cabeça atinge seu maior tamanho relativo, assim como o abdômen, graças ao enorme fígado. O pescoço se diferencia, alonga e afina com a extensão da cabeça, e a face se forma. Durante o segundo mês, os membros são isolados, alongados e divididos em seções definitivas. Na 8ª semana começa a separação dos dedos, o fígado e o abdômen ficam menores. Na décima semana de vida uterina, o saco herniário umbilical está reduzido.

A quarta semana da embriogênese é a fase de formação mais intensa de somitos. Eles determinam a estrutura segmentar ou metamérica do embrião: seu corpo consiste em segmentos sucessivos de estrutura semelhante - segmentos ou metâmeros. Os metâmeros do mesoderma dorsal são chamados somitos (grego: soma - corpo). Em embriões com 10 mm de comprimento (5,5 semanas), seu número total chega a 43-44 pares. Sinais de uma estrutura metamérica permanecem no tronco humano por toda a vida: 1) estrutura segmentar do próprio aparelho da medula espinhal; 2) estrutura segmentar da coluna vertebral e dos músculos intrínsecos profundos das costas a ela associados; 3) estrutura segmentar do tórax, incluindo músculos intercostais, vasos e nervos; 4) saída segmentar dos nervos espinhais ao longo da medula espinhal; 5) colocação metamérica dos ramos parietais (parietais) da aorta descendente.

Somitos (segmentos corporais primários) ficam em ambos os lados da corda e são divididos em 3 partes: 1) externa (lateral) - dermátomo, fonte de desenvolvimento da base do tecido conjuntivo da pele; 2) interno (ventromedial) - esclerótomo, fonte de desenvolvimento esquelético; 3) intermediário (dorsomedial) - miótomo, rudimento do músculo esquelético. Os somitos estão localizados em ambos os lados do tubo neural e da aorta dorsal. Seus ramos crescem em direção aos somitos e adquirem posição metamérica. Somitos estão associados a esplancnotomos pernas somíticas ou nefrótomos - mesoderma intermediário estreito, fonte de desenvolvimento do pré-rim e do rim primário. A seção caudal do mesoderma intermediário não é segmentada e forma cordões metanefrogênicos, fonte de desenvolvimento dos néfrons do rim final.

Splahnotom(placa lateral pareada do mesoderma) é dividida em 2 camadas: visceral (interna) - esplancnopleura, circunda o endoderma do tronco intestinal, participa do desenvolvimento do tubo intestinal e seus derivados; parietal (parietal) - somatopleura, participa da formação das paredes da cavidade celômica do embrião e seus derivados.

Mesoderma dos esplancnotomos serve como fonte de desenvolvimento do mesotélio e principal fonte de mesênquima, a partir do qual se desenvolvem todos os tipos de tecido conjuntivo, tecido muscular liso e miocárdio. Mesênquima é uma coleção de células polimórficas (diferentes formas e estruturas) de diferentes origens e com diferentes destinos. Inicialmente, as células mesenquimais têm formato estrelado e, graças aos seus processos longos e finos, formam uma rede com amplos canais intersticiais (intersticiais) através dos quais ocorre a circulação pré-vascular do fluido tecidual. Logo após a formação, o mesênquima perde sua estrutura de rede e torna-se mais denso como resultado de um aumento na concentração celular devido à mitose e à expulsão contínua de células mesenquimais das camadas germinativas e seus derivados.

Ectoderma serve como fonte de desenvolvimento do epitélio da pele (epiderme), cabelos, unhas; glândulas sebáceas, sudoríparas e mamárias; partes do epitélio da cavidade oral e reto, urinário e ducto deferente; esmalte dentário. O neuroectoderma forma neurônios e tecido conjuntivo especial (neuróglia), bem como a neuro-hipófise e a glândula pineal, células cromatófitas.

Endodermaé a fonte de desenvolvimento de parte do revestimento das vias aéreas e do parênquima pulmonar, parte do revestimento da cavidade oral, epitélio da faringe, esôfago, trato gastrointestinal, fígado, pâncreas, glândulas tireóide e paratireóide.

Arroz. 7. Estágios consecutivos (A - D) da gastrulação de anfíbios em cortes sagitais:

A, A" - blástula; B, B" - gástrula inicial; B, V" - gástrula média; G, G" - gástrula tardia. As imagens A"-D" são giradas 90° em relação a A-G. blc - blastocele; blp - blastóporo; gts - gastrocele; d.g. - lábio dorsal do blastóporo; v.g. - lábio ventral do blastóporo; g.pr. - tampão de gema (de acordo com Balinsky)

Arroz. 8. Processos componentes de gastrulação em anfíbios:

A - estrutura esquemática da gástrula inicial, corte sagital; B-G - diagramas de processos que ocorrem nas áreas correspondentes da gástrula; B - integração das células das camadas profundas do ectoderma da região animal entre si (movimentos das células claras, mostrados pelas setas); B - estiramento cranocaudal e compressão transversal da região suprablastoporal como resultado do reempacotamento celular (mesmas células são marcadas com os mesmos números); D - processos de dobramento e “espalhamento” da camada celular em células individuais fracamente conectadas no lábio dorsal do blastóporo; kk - células em forma de frasco; 1 - células antes de dobrar; 2 - células após dobra (de acordo com Keller)

Arroz. 9. Esquema de transformação de uma célula embrionária não polarizada de anfíbios (A) em uma célula polarizada (B). A polarização é acompanhada pelo movimento do núcleo celular (I), dos grânulos vitelinos (YG) e dos elementos do citoesqueleto - microtúbulos (MT). Surgem novos contatos intercelulares (MC), muitas vezes associados a feixes de microfilamentos (MF). O transporte direcionado de vesículas endocíticas dentro da célula é estabelecido (setas)

Arroz. 10. Estágios consecutivos (A-D) de gastrulação em anfíbios, aspecto: b.g - lábios laterais; v.g-lábio ventral; d.g - lábio dorsal do blastóporo; zh.pr. - tampão de gema (de acordo com Balnnsky)

Arroz. 11. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação em anfíbios (não: Waddington S.N., de Carlson, 1983):

A, B, C - estágios sucessivos de movimento celular durante a gastrulação: 7 - ectoderma, 2 - material do futuro mesoderma. 3 - células do endoderma ricas em vitelo, 4 - células dentro do ectoderma, formando a presumível placa neural, 5 - blastóporo, 6 - material da notocorda, 7 - endoderma, 8 - ectoderma cutâneo, 9 - blastocele, 10 - gastrocele ou intestino primário , 1 ; - material do neuroectoderma, 12 - lábio dorsal do blastóporo, 13 - lábio ventral do blastóporo, 14 - material do mesoderma

Arroz. 12. Esquema de formação da linha primitiva e imigração celular:

A - vista superior do escudo germinativo (setas - movimentação das células no sentido craniocaudal); B - vista lateral; 7 - Nó de Hensen, 2 - fosseta primária, 3 - sulco primário, 4 - material mesoderme na linha primitiva, 5 - mesoderme, 6 - endoderme, 7 - placa pré-cordal, 8 - processo cordal (setas - direções de movimento celular)

Ao final do período de fragmentação em animais multicelulares, inicia-se o período de formação das camadas germinativas - gastrulação. Está associado à movimentação de material embrionário. Primeiro, forma-se a gástrula inicial, que possui 2 camadas germinativas (ectoderme e endoderme), depois a gástrula tardia, quando se forma a terceira camada germinativa, a mesoderme. O embrião resultante é denominado gástrula.

A formação da gástrula precoce pode ocorrer de diversas formas: imigração, invaginação, epibolia ou delaminação (Fig. 5).

No imigração(despejo) parte das células da blastoderme da superfície do embrião se move para a blastocele. Uma camada externa (ectoderme) e uma camada interna (endoderme) são formadas. A blastocele está repleta de células. Este método de formação da gástrula é característico, por exemplo, dos celenterados.

Intussuscepção(invaginação) é observada no caso da celoblástula. Durante a invaginação, uma determinada porção da blastoderme (pólo vegetativo) se curva para dentro e atinge o pólo animal. Um embrião de duas camadas é formado - uma gástrula. A camada externa de células é chamada de ectoderme, a camada interna é chamada de endoderme. A endoderme reveste a cavidade do intestino primário - a gastrocele. A abertura pela qual a cavidade se comunica com o ambiente externo é chamada de boca primária - blastóporo. De acordo com o destino subsequente do blastóporo, todos os animais são divididos em dois grandes grupos: protostômios e deuterostômios. Protostomos incluem animais nos quais o blastóporo permanece como boca permanente ou definitiva no adulto (vermes, moluscos, artrópodes). Em outros animais (equinodermos, cordados), o blastóporo se transforma em uma abertura anal ou cresce demais, e a abertura oral reaparece na extremidade anterior do corpo do embrião. Esses animais são chamados deuterostômios (cordados).

Epibolia(incrustação) é característica de animais que se desenvolvem a partir de ovos telolecitais. A formação da gástrula ocorre devido à rápida divisão dos micrômeros que cobrem o pólo vegetativo.

Arroz. 5. Tipos de gastrulação (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – intussuscepção; II – epibolia, III – imigração, IV – delaminação.

Os macrômeros acabam dentro do embrião. Não ocorre formação de blastóporos, não há gastrocele. Este método de gastrulação é observado em ciclóstomos e anfíbios.

Delaminação(estratificação) ocorre em organismos cuja blástula é semelhante à mórula. As células blastodérmicas são divididas em camadas externas e internas. A camada externa forma o ectoderma, a camada interna o endoderma. Este método de gastrulação é observado em muitos invertebrados e vertebrados superiores.

Nos humanos, a gastrulação ocorre em duas fases. A primeira fase (7º dia) ocorre por delaminação do embrioblasto. Duas camadas são formadas: a externa é o epiblasto e a interna é o hipoblasto. A segunda etapa (14-15 dias) ocorre com a formação da linha primária e do nódulo primário através da movimentação e imigração de massas celulares.

Em todos os organismos multicelulares, exceto esponjas e celenterados, uma terceira camada germinativa é formada - mesoderma. Pode ser formado de quatro maneiras (Fig. 6).

Teloblástico - o mesoderma é formado por diversas células grandes na extremidade posterior do embrião - os teloblastos, que estão localizados entre o ectoderma e o endoderma. Devido à estratificação das células do mesoderma, uma cavidade corporal secundária é formada - o celoma. Este método de formação do mesoderma é característico dos protostômios.

Enteroceloso - o mesoderma é formado a partir de células do endoderma simultaneamente com a formação do celoma. Característica dos animais deuterostômios.

Ectodérmico - o mesoderma é formado por parte das células do ectoderma que estão localizadas entre ele e o endoderma. Este método de formação do mesoderma é característico de répteis, aves, mamíferos e humanos.

Ou gástrula(gaster – estômago). O processo que leva à formação da gástrula é denominado gastrulação. Uma característica da gastrulação e do desenvolvimento embrionário é o movimento intensivo das células, como resultado do qual os futuros rudimentos dos tecidos se movem para locais a eles destinados de acordo com o plano de organização estrutural do corpo. Nas células aparecem camadas, que são chamadas. Inicialmente, duas camadas germinativas são formadas. O externo é chamado de ectoderma (ectos - fora, derma - pele), e o interno é chamado de endoderma (entos - dentro). Nos vertebrados, durante o processo de gastrulação, forma-se uma terceira camada germinativa intermediária - a mesoderme (mesos - média). O mesoderma é sempre formado posteriormente ao ecto e endoderma, por isso é chamado de folheto germinativo secundário, e o ecto e o endoderma são chamados de folhetos germinativos primários. Essas camadas germinativas, como resultado de um maior desenvolvimento, dão origem a rudimentos embrionários, a partir dos quais vários tecidos e órgãos serão formados.

Tipos de gastrulação

Durante a gastrulação, as mudanças que começaram no estágio de blástula continuam e, portanto, diferentes tipos de blástula correspondem a diferentes tipos de gastrulação. A transição da blástula para pode ser realizada de 4 formas principais: intussuscepção, imigração, delaminação e epibolia.

Intussuscepção ou invaginação é observada no caso de celoblástula. Este é o método mais simples de gastrulação, no qual a parte vegetativa invagina na blastocele. Inicialmente surge uma pequena depressão no pólo vegetativo da blástula. Então as células do pólo vegetativo se projetam cada vez mais na cavidade da blastocele. Posteriormente, essas células atingem o lado interno do pólo animal. A cavidade primária, a blastocele, é deslocada e é visível apenas em ambos os lados da gástrula, nos locais onde as células se curvam. O embrião assume uma forma de cúpula e tem duas camadas. Sua parede consiste em uma camada externa - ectoderme e uma camada interna - endoderme. Como resultado da gastrulação, uma nova cavidade é formada - a gastrocele ou cavidade do intestino primário. Ele se comunica com o ambiente externo por meio de uma abertura em forma de anel - o blastóporo ou boca primária. As bordas do blastóporo são chamadas de lábios. Existem lábios dorsais, ventrais e dois laterais do blastóporo.
De acordo com o destino subsequente do blastóporo, todos os animais são divididos em dois grandes grupos: protostômios e deuterostômios. Protostomos incluem animais nos quais o blastóporo permanece como boca permanente ou definitiva no adulto (vermes, moluscos, artrópodes). Em outros animais (equinodermos, cordados), o blastóporo se transforma em uma abertura anal ou cresce demais, e a abertura oral reaparece na extremidade anterior do corpo do embrião. Esses animais são chamados deuterostômios.

Imigração ou a invasão é a forma mais primitiva de gastrulação. Com este método, células individuais ou um grupo de células movem-se da blastoderme para a blastocele para formar a endoderme. Se a invasão de células na blastocele ocorre apenas a partir de um pólo da blástula, então tal imigração é chamada unipolar, e de diferentes partes da blástula - multipolar. A imigração unipolar é característica de alguns pólipos hidroides, águas-vivas e hidromedusas. Enquanto a imigração multipolar é um fenômeno mais raro e é observada em algumas hidromedusas. Durante a imigração, a camada germinativa interna, a endoderme, pode ser formada imediatamente durante a penetração das células na cavidade da blastocele. Em outros casos, as células podem preencher a cavidade numa massa contínua e depois organizar-se de maneira ordenada perto do ectoderma para formar o endoderma. Neste último caso, a gastrocele aparece mais tarde.

Delaminação ou a delaminação é reduzida à divisão da parede da blástula. As células que se separam para dentro formam o endoderma e as células externas formam o ectoderma. Este método de gastrulação é observado em muitos invertebrados e vertebrados superiores.

Em alguns animais, devido ao aumento da quantidade de gema no ovo e à diminuição da cavidade da blastocele, a gastrulação apenas por intussuscepção torna-se impossível. A gastrulação ocorre então por epibolia ou incrustação. Este método consiste no fato de que pequenas células animais se dividem e crescem intensamente em torno de células vegetativas maiores. Células pequenas formam o ectoderma e as células do pólo vegetativo formam o endoderma. Este método é observado em ciclostomos e.

Processo e métodos de gastrulação

No entanto, tudo descrito métodos de gastrulação Raramente encontrados separadamente, geralmente são combinados. Por exemplo, a invaginação pode ocorrer juntamente com a incrustação (anfíbios). A delaminação pode ser observada juntamente com intussuscepção e imigração (répteis, aves, etc.).
Portanto, em processo de gastrulação Algumas células da camada externa da blástula movem-se para dentro. Isso se deve ao fato de que no processo de desenvolvimento histórico, algumas células se adaptaram ao desenvolvimento em conexão direta com o ambiente externo, enquanto outras - dentro do corpo.
Não existe uma visão única sobre as causas da gastrulação. De acordo com uma visão, a gastrulação ocorre devido ao crescimento desigual de células em diferentes partes do embrião. Rumbler (1902) explicou o processo de gastrulação por uma mudança na forma das células dentro e fora da blástula. Ele acreditava que as células eram em forma de cunha, a blástula era mais larga por dentro e mais estreita por fora. Há opiniões de que a gastrulação pode ser causada por uma intensidade acentuada de absorção de água pelas células individuais. Mas as observações mostram que estas diferenças são muito pequenas.

Holtfreter (1943) acreditava que o pólo animal da blástula é coberto por uma película fina (casaco) e, portanto, as células estão conectadas em uma única massa. As células do pólo vegetativo não estão interligadas, têm formato de garrafa, alongam-se e retraem-se para dentro. O grau de adesão e a natureza dos espaços intercelulares podem desempenhar um papel no movimento celular. Também existe a opinião de que as células podem se mover devido à sua capacidade de movimento amebóide e fagocitose. A formação da terceira camada germinativa durante o desenvolvimento embrionário dos animais é realizada de quatro formas: teloblástica, enterocelosa, ectodérmica e mista.

Em muitos animais invertebrados (protostômios), o mesoderma é formado por duas células - teloblastos. Essas células se separam precocemente, ainda no estágio. Durante o processo de gastrulação, os teloblastos estão localizados na fronteira entre o ecto e o endoderma, começam a se dividir ativamente e as células resultantes crescem em filamentos entre as camadas externa e interna, formando o mesoderma. Este método de formação do mesoderma é denominado teloblástico.

No método enteroceloso, o mesoderma é formado na forma de protuberâncias em forma de bolsa nas laterais do endoderma após a gastrulação. Essas saliências estão localizadas entre o ecto e o endoderma, formando a terceira camada germinativa. Este método de formação do mesoderma é característico dos equinodermos.

Fases da gastrulação em humanos e aves

Nos répteis, pássaros, mamíferos e pessoa mesoderma é formado a partir do ectoderma durante o segundo fases de gastrulação. Durante a primeira fase, o ectoderma e o endoderma são formados por delaminação. Durante a segunda fase, é observada a imigração de células do ectoderma para o espaço entre o ectoderma e o endoderma. Eles formam a terceira camada germinativa - mesoderme. Este método de formação do mesoderma é denominado ectodérmico.
Nos anfíbios, é observado um método misto ou transicional de formação do mesoderma. Neles, o mesoderma é formado durante o processo de gastrulação simultaneamente com o ecto e o endoderma, e ambas as camadas germinativas participam de sua formação.

Blástula

Blástula- embrião de camada única. Consiste em uma camada de células - a blastoderme, limitando a cavidade - a blastocele. A blástula começa a se formar nos estágios iniciais da clivagem devido à divergência dos blastômeros. A cavidade resultante é preenchida com líquido. A estrutura da blástula depende em grande parte do tipo de clivagem.

Celoblástula(blástula típica) é formada por fragmentação uniforme. Parece uma vesícula de camada única com uma grande blastocele (lanceleta).

Anfiblástula formado pela trituração de ovos telolecitais; o blastoderma é constituído por blastômeros de diferentes tamanhos: micrômeros no pólo animal e macrômeros nos pólos vegetativos. Nesse caso, a blastocele se desloca em direção ao pólo animal (anfíbios).

Tipos de blástula: 1 - celoblástula; 2 - anfiblástula; 3 - discoblástula; 4 - blastocisto; 5 - embrioblasto; 6 - trofoblasto.

Discoblástula formado por esmagamento discoidal. A cavidade da blástula parece uma fenda estreita localizada sob o disco germinativo (ave).

Blastocistoé uma vesícula de camada única cheia de líquido, na qual existe um embrioblasto (a partir do qual o embrião se desenvolve) e um trofoblasto, que fornece nutrição ao embrião (mamíferos).

Gástrula:
1 - ectoderma; 2 - endoderme; 3 - blastóporo; 4 - gastrocele.

Após a formação da blástula, começa o próximo estágio da embriogênese - gastrulação(formação de camadas germinativas). Como resultado da gastrulação, forma-se um embrião de duas camadas e, em seguida, um embrião de três camadas (na maioria dos animais) - a gástrula. Inicialmente, formam-se as camadas externa (ectoderme) e interna (endoderme). Mais tarde, a terceira camada germinativa, a mesoderme, é formada entre a ecto e a endoderme.

Camadas de germes- camadas separadas de células que ocupam uma determinada posição no embrião e dão origem aos órgãos e sistemas de órgãos correspondentes. As camadas germinativas surgem não apenas como resultado do movimento de massas celulares, mas também como resultado da diferenciação de células blástulas semelhantes e relativamente homogêneas. Durante o processo de gastrulação, as camadas germinativas ocupam uma posição correspondente ao plano estrutural do organismo adulto. Diferenciação- o processo de aparecimento e aumento de diferenças morfológicas e funcionais entre células individuais e partes do embrião. Dependendo do tipo de blástula e das características do movimento celular, distinguem-se os seguintes métodos principais de gastrulação: intussuscepção, imigração, delaminação, epibolia.

Tipos de gástrula: 1 - intussuscepção; 2 - epibólico; 3 – imigração; 4 - delaminação;
a - ectoderma; b - endoderme; c - gastrocele.

No intussuscepção uma das seções da blastoderme começa a invaginar na blastocele (na lanceta). Neste caso, a blastocele é quase completamente deslocada. É formado um saco de duas camadas, cuja parede externa é o ectoderma primário, e a parede interna é o endoderma primário, revestindo a cavidade do intestino primário, ou gastrocel. O orifício através do qual a cavidade se comunica com o meio ambiente é denominado blastóporo, ou boca primária. Em representantes de diferentes grupos de animais, o destino do blastóporo é diferente. Nos protostômios, transforma-se em uma abertura bucal. Nos deuterostômios, o blastóporo está coberto de vegetação e, em seu lugar, muitas vezes aparece uma abertura anal, e a abertura oral rompe no pólo oposto (a extremidade anterior do corpo).

Imigração- “despejo” de parte das células da blastoderme para a cavidade da blastocele (vertebrados superiores). A partir dessas células forma-se o endoderma.

Delaminação ocorre em animais que possuem blástula sem blastocele (pássaros). Com esse método de gastrulação, os movimentos celulares são mínimos ou totalmente ausentes, pois ocorre a estratificação - as células externas da blástula se transformam em ectoderme e as internas formam endoderme.

Epibolia ocorre quando blastômeros menores do pólo animal se fragmentam mais rapidamente e superam os blastômeros maiores do pólo vegetal, formando o ectoderma (anfíbios). As células do pólo vegetativo dão origem à camada germinativa interna - a endoderme.

Os métodos de gastrulação descritos raramente são encontrados em sua forma pura e suas combinações são geralmente observadas (intussuscepção com epibolia em anfíbios ou delaminação com imigração em equinodermos).

Na maioria das vezes, o material celular da mesoderme faz parte da endoderme. Ele invagina na blastocele na forma de protuberâncias em forma de bolsa, que são então amarradas. Quando o mesoderma é formado, uma cavidade corporal secundária, ou celoma, é formada.

O processo de formação de órgãos no desenvolvimento embrionário é denominado organogênese. A organogênese pode ser dividida em duas fases: neurulação- formação de um complexo de órgãos axiais (tubo neural, notocorda, tubo intestinal e mesoderme somito), que envolve quase todo o embrião, e construção de outros órgãos, a aquisição pelas várias partes do corpo da sua forma típica e características de organização interna, o estabelecimento de certas proporções (processos espacialmente limitados).

Por teoria da camada germinativa de Karl Baer, o surgimento de órgãos se deve à transformação de uma ou outra camada germinativa - ecto-, meso- ou endoderme. Alguns órgãos podem ser de origem mista, ou seja, são formados com a participação de vários folhetos germinativos ao mesmo tempo. Por exemplo, os músculos do trato digestivo são derivados do mesoderma e seu revestimento interno é um derivado do endoderma. No entanto, para simplificar um pouco, a origem dos principais órgãos e seus sistemas ainda pode estar associada a certos folhetos germinativos. O embrião na fase de neurulação é chamado nêrula. Material usado para construir o sistema nervoso dos vertebrados - neuroectoderma, faz parte da parte dorsal do ectoderma. Está localizado acima do rudimento da notocorda.

Neirula:
1 - ectoderma; 2 - acorde; 3 - cavidade corporal secundária; 4 - mesoderma; 5 - endoderme; 6 - cavidade intestinal; 7 - tubo neural.

Primeiramente, na região da neuroectoderme ocorre um achatamento da camada celular, o que leva à formação da placa neural. As bordas da placa neural então engrossam e sobem, formando as pregas neurais. No centro da placa, devido ao movimento das células ao longo da linha média, surge um sulco neural, dividindo o embrião nas futuras metades direita e esquerda. A placa neural começa a dobrar-se ao longo da linha média. Suas bordas se tocam e depois fecham. Como resultado desses processos, surge um tubo neural com uma cavidade - neuroceloma.

O fechamento das cristas ocorre primeiro no meio e depois na parte posterior do sulco neural. Por último, isso acontece na parte da cabeça, que é mais larga que as demais. A seção anterior expandida forma ainda o cérebro, o resto do tubo neural forma o tubo espinhal. Como resultado, a placa neural se transforma em um tubo neural situado sob o ectoderma.

Durante a neurulação, algumas células da placa neural não fazem parte do tubo neural. Eles formam a placa ganglionar, ou crista neural, uma coleção de células ao longo do tubo neural. Mais tarde, essas células migram por todo o embrião, formando células dos gânglios nervosos, medula adrenal, células pigmentares, etc.

Do material do ectoderma, além do tubo neural, formam-se a epiderme e seus derivados (penas, cabelos, unhas, garras, glândulas da pele, etc.), componentes dos órgãos da visão, audição, olfato, epitélio oral, e o esmalte dos dentes se desenvolve.

Os órgãos mesodérmicos e endodérmicos não são formados após a formação do tubo neural, mas simultaneamente com ele. Ao longo das paredes laterais do intestino primário, bolsas ou dobras são formadas pela protrusão do endoderma. A área do endoderma localizada entre essas dobras engrossa, dobra, dobra e se desprende da massa principal do endoderma. É assim que parece acorde. As saliências resultantes do endoderma em forma de bolsa são destacadas do intestino primário e se transformam em uma série de sacos fechados segmentados, também chamados de sacos celômicos. Suas paredes são formadas por mesoderme, e a cavidade interna é uma cavidade corporal secundária (ou em geral).

Todos os tipos de tecido conjuntivo, derme, esqueleto, músculos estriados e lisos, sistemas circulatório e linfático e sistema reprodutivo se desenvolvem a partir do mesoderma.

A partir do endoderma, desenvolvem-se o epitélio dos intestinos e do estômago, as células do fígado, as células secretoras do pâncreas, as glândulas intestinais e gástricas. A seção anterior do intestino embrionário forma o epitélio dos pulmões e das vias aéreas, secretando seções dos lobos anterior e médio da glândula pituitária, glândula tireóide e paratireóide.

Indução embrionária:
1 - rudimento do cordomesoderma; 2 - cavidade blástula; 3 - tubo neural induzido; 4 - acorde induzido; 5 - tubo neural primário; 6 - acorde primário; 7 - formação de um embrião secundário ligado ao embrião hospedeiro.