Complexul Golgi este o structură membranară inerentă oricărei celule eucariote.

Aparatul Golgi prezentat rezervoare turtite(sau pungi) adunate într-un teanc. Fiecare rezervor este ușor curbat și are suprafețe convexe și concave. Diametrul mediu al rezervoarelor este de aproximativ 1 micron. În centrul rezervorului, membranele acestuia sunt apropiate, iar la periferie formează adesea prelungiri, sau fiole, din care se desprind. bule. Se formează pachete de rezervoare plate cu un număr mediu de aproximativ 5-10 dictiozom. Pe lângă cisterne, complexul Golgi conține vezicule de transport si secretoare. În dictiozom, în conformitate cu direcția de curbură a suprafețelor curbate ale rezervoarelor, se disting două suprafețe. O suprafață convexă se numește imatur sau suprafață cis. Se confruntă cu nucleul sau tubulii reticulului endoplasmatic granular și este legat de acesta din urmă prin vezicule care se desprind din reticulul granular și aduc molecule de proteine ​​la dictiozom pentru maturare și formare în membrană. Transsuprafața opusă a dictiozomului este concavă. Se confruntă cu plasmalema și se numește matur deoarece din membranele acesteia ies vezicule secretoare care conțin produse de secreție gata de îndepărtare din celulă.

Complexul Golgi este implicat în:

• în acumularea de produse sintetizate în reticulul endoplasmatic,
• în restructurarea şi maturarea lor chimică.

ÎN cisterne ale complexului Golgi polizaharidele sunt sintetizate și combinate cu molecule proteice.

Unul dintre functii principale complexul Golgi - formarea produselor secretoare finite, care sunt îndepărtate în afara celulei prin exocitoză. Cele mai importante funcții ale complexului Golgi pentru celulă sunt, de asemenea reînnoirea membranelor celulare, inclusiv zone ale plasmalemei, precum și înlocuirea defectelor plasmalemei în procesul de activitate secretorie a celulei.

Complexul Golgi este considerat sursa de formare a lizozomilor primari, deși enzimele lor sunt sintetizate și în rețeaua granulară. Lizozomii sunt vacuole secretoare formate intracelular umplute cu enzime hidrolitice necesare proceselor de fago- și autofagocitoză. La nivel de lumină-optic, lizozomii pot fi identificați și gradul de dezvoltare a acestora în celulă poate fi judecat după activitatea reacției histochimice la fosfataza acidă, o enzimă cheie lizozomală. Prin microscopie electronică, lizozomii sunt definiți ca vezicule delimitate de o membrană din hialoplasmă. În mod convențional, există 4 tipuri principale de lizozomi:

• primar,
• lizozomi secundari,
• autofagozomi,
• corpuri reziduale.

Lizozomi primari- acestea sunt mici vezicule membranare (diametrul lor mediu este de aproximativ 100 nm), umplute cu conținut omogen fin dispersat, care este un set de enzime hidrolitice. În lizozomi au fost identificate aproximativ 40 de enzime (proteaze, nucleaze, glicozidaze, fosforilaze, sulfataze), al căror mod optim de acțiune este conceput pentru un mediu acid (pH 5). Membranele lizozomale conțin proteine ​​transportoare speciale pentru transportul produselor de scindare hidrolitică - aminoacizi, zaharuri și nucleotide - de la lizozom la hialoplasmă. Membrana lizozomului este rezistentă la enzimele hidrolitice.

Lizozomi secundari sunt formate prin fuziunea lizozomilor primari cu vacuole endocitare sau pinocitotice. Cu alte cuvinte, lizozomii secundari sunt vacuole digestive intracelulare, ale căror enzime sunt furnizate de lizozomi primari, iar materialul pentru digestie este furnizat de vacuola endocitară (pinocitotică). Structura lizozomilor secundari este foarte diversă și se modifică în timpul descompunerii hidrolitice a conținutului. Enzimele lizozomilor descompun substanțele biologice care au intrat în celulă, ducând la formarea de monomeri care sunt transportați prin membrana lizozomului în hialoplasmă, unde sunt utilizați sau incluși într-o varietate de reacții sintetice și metabolice.

Dacă structurile proprii ale celulei (organele îmbătrânite, incluziuni etc.) sunt supuse interacțiunii cu lizozomii primari și clivajului hidrolitic de către enzimele lor, autofagozom. Autofagocitoza este un proces natural în viața unei celule și joacă un rol important în reînnoirea structurilor sale în timpul regenerării intracelulare.

Corpuri reziduale aceasta este una dintre etapele finale ale existenței fago- și autolizozomilor și este detectată în timpul fago- sau autofagocitozei incomplete și este ulterior eliberată din celulă prin exocitoză. Au conținut compact, iar structurarea secundară a compușilor nedigerați este adesea observată (de exemplu, lipidele formează formațiuni complexe stratificate).

Organoizi- componente permanente, neapărat prezente, ale celulei care îndeplinesc funcţii specifice.

Reticulul endoplasmatic

Reticulul endoplasmatic (RE), sau reticul endoplasmatic (RE), este un organel cu o singură membrană. Este un sistem de membrane care formează „cisterne” și canale, conectate între ele și delimitând un singur spațiu intern - cavitățile EPS. Membranele sunt conectate pe de o parte la membrana citoplasmatică și pe de altă parte la membrana nucleară exterioară. Există două tipuri de EPS: 1) aspră (granulară), care conține ribozomi pe suprafața sa și 2) netedă (granulară), ale căror membrane nu poartă ribozomi.

Functii: 1) transportul de substanțe dintr-o parte a celulei în alta, 2) diviziunea citoplasmei celulare în compartimente („compartimente”), 3) sinteza carbohidraților și lipidelor (ER neted), 4) sinteza proteinelor (ER aspru), 5) locul de formare a aparatului Golgi .

Sau Complexul Golgi, este un organel cu o singură membrană. Se compune din stive de „cisterne” aplatizate, cu margini lărgite. Cu acestea este asociat un sistem de vezicule mici cu o singură membrană (vezicule Golgi). Fiecare stivă constă de obicei din 4-6 „cisterne”, este o unitate structurală și funcțională a aparatului Golgi și se numește dictiozom. Numărul de dictiozomi dintr-o celulă variază de la unu la câteva sute. În celulele vegetale, dictiozomii sunt izolați.

Aparatul Golgi este de obicei situat în apropierea nucleului celular (în celulele animale, adesea în apropierea centrului celulei).

Funcțiile aparatului Golgi: 1) acumularea de proteine, lipide, carbohidrați, 2) modificarea substanțelor organice care intră, 3) „ambalarea” proteinelor, lipidelor, carbohidraților în vezicule membranare, 4) secreției de proteine, lipide, carbohidrați, 5) sinteza carbohidraților și lipidelor , 6) locul de formare a lizozomilor Funcția secretorie este cea mai importantă, prin urmare aparatul Golgi este bine dezvoltat în celulele secretoare.

Lizozomi

Lizozomi- organele monomembranare. Sunt bule mici (diametrul de la 0,2 la 0,8 microni) care conțin un set de enzime hidrolitice. Enzimele sunt sintetizate pe ER brut și se deplasează în aparatul Golgi, unde sunt modificate și împachetate în vezicule membranare, care, după separarea de aparatul Golgi, devin ei înșiși lizozomi. Un lizozom poate conține de la 20 la 60 de tipuri diferite de enzime hidrolitice. Descompunerea substanțelor folosind enzime se numește liza.

Există: 1) lizozomi primari, 2) lizozomi secundari. Primarii se numesc lizozomi care se desprind din aparatul Golgi. Lizozomii primari sunt un factor care asigură exocitoza enzimelor din celulă.

Secundari se numesc lizozomi formați ca urmare a fuziunii lizozomilor primari cu vacuolele endocitare. În acest caz, ele digeră substanțele care intră în celulă prin fagocitoză sau pinocitoză, deci pot fi numite vacuole digestive.

Autofagie- procesul de distrugere a structurilor inutile celulei. Mai întâi, structura care trebuie distrusă este înconjurată de o singură membrană, apoi capsula membranei rezultată fuzionează cu lizozomul primar, rezultând formarea unui lizozom secundar (vacuol autofagic), în care această structură este digerată. Produsele digestiei sunt absorbite de citoplasma celulară, dar o parte din material rămâne nedigerată. Lizozomul secundar care conține acest material nedigerat se numește corp rezidual. Prin exocitoză, particulele nedigerate sunt îndepărtate din celulă.

Autoliza- autodistrugerea celulară, care are loc datorită eliberării conținutului de lizozomi. În mod normal, autoliza are loc în timpul metamorfozei (dispariția cozii într-un mormoloc de broaște), involuției uterului după naștere și în zonele de necroză tisulară.

Funcțiile lizozomilor: 1) digestia intracelulară a substanțelor organice, 2) distrugerea structurilor celulare și necelulare inutile, 3) participarea la procesele de reorganizare celulară.

Vacuole

Vacuole- organitele cu o singură membrană sunt „recipiente” umplute cu soluții apoase de substanțe organice și anorganice. Aparatul ER și Golgi participă la formarea vacuolelor. Celulele plantelor tinere conțin multe vacuole mici, care apoi, pe măsură ce celulele cresc și se diferențiază, se contopesc unele cu altele și formează un singur mare. vacuola centrală. Vacuola centrală poate ocupa până la 95% din volumul unei celule mature; nucleul și organelele sunt împinse spre membrana celulară. Membrana care delimitează vacuola plantei se numește tonoplast. Fluidul care umple o vacuola vegetală se numește seva celulară. Compoziția sevei celulare include săruri organice și anorganice solubile în apă, monozaharide, dizaharide, aminoacizi, produse metabolice finale sau toxice (glicozide, alcaloizi) și unii pigmenți (antociani).

Celulele animale conțin mici vacuole digestive și autofagice, care aparțin grupului de lizozomi secundari și conțin enzime hidrolitice. Animalele unicelulare au și vacuole contractile care îndeplinesc funcția de osmoreglare și excreție.

Funcțiile vacuolei: 1) acumularea și stocarea apei, 2) reglarea metabolismului apă-sare, 3) menținerea presiunii turgenței, 4) acumularea de metaboliți solubili în apă, nutrienți de rezervă, 5) colorarea florilor și fructelor și prin aceasta atragerea polenizatorilor și dispersatorilor de semințe. , 6) vezi.funcţiile lizozomilor.

Se formează reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii și vacuolele o singură rețea vacuolară a celulei, ale căror elemente individuale se pot transforma unele în altele.

Mitocondriile

1 - membrana exterioara;
2 - membrana interna; 3 - matrice; 4 - crista; 5 - sistem multienzimatic; 6 - ADN circular.

Forma, dimensiunea și numărul mitocondriilor variază enorm. Mitocondriile pot fi în formă de tijă, rotunde, spiralate, în formă de cupă sau ramificate. Lungimea mitocondriilor variază de la 1,5 la 10 µm, diametrul - de la 0,25 la 1,00 µm. Numărul de mitocondrii dintr-o celulă poate ajunge la câteva mii și depinde de activitatea metabolică a celulei.

Mitocondria este delimitată de două membrane. Membrana exterioară a mitocondriilor (1) este netedă, interioară (2) formează numeroase pliuri - cristas(4). Cristae mărește suprafața membranei interioare, pe care se află sistemele multienzimatice (5) implicate în sinteza moleculelor de ATP. Spațiul intern al mitocondriilor este umplut cu matrice (3). Matricea conține ADN circular (6), ARNm specific, ribozomi de tip procariotic (tip 70S) și enzime ciclului Krebs.

ADN-ul mitocondrial nu este asociat cu proteine ​​(„gol”), este atașat de membrana interioară a mitocondriei și poartă informații despre structura a aproximativ 30 de proteine. Pentru a construi o mitocondrie, sunt necesare mult mai multe proteine, astfel încât informațiile despre majoritatea proteinelor mitocondriale sunt conținute în ADN-ul nuclear, iar aceste proteine ​​sunt sintetizate în citoplasma celulei. Mitocondriile sunt capabile de reproducere autonomă prin fisiune în două. Între membranele exterioare și interioare există rezervor de protoni, unde are loc acumularea de H +.

Funcțiile mitocondriilor: 1) sinteza ATP, 2) descompunerea oxigenului a substanțelor organice.

Conform unei ipoteze (teoria simbiogenezei), mitocondriile au provenit din vechile organisme procariote aerobe cu viață liberă, care, după ce au pătruns accidental în celula gazdă, au format apoi un complex simbiotic reciproc avantajos cu aceasta. Următoarele date susțin această ipoteză. În primul rând, ADN-ul mitocondrial are aceleași caracteristici structurale ca și ADN-ul bacteriilor moderne (închis într-un inel, neasociat cu proteine). În al doilea rând, ribozomii mitocondriali și ribozomii bacterieni aparțin aceluiași tip - tipul 70S. În al treilea rând, mecanismul fisiunii mitocondriale este similar cu cel al bacteriilor. În al patrulea rând, sinteza proteinelor mitocondriale și bacteriene este suprimată de aceleași antibiotice.

Plastide

1 - membrana exterioara; 2 - membrana interna; 3 - stroma; 4 - tilacoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - boabe de amidon; 8 - picături de lipide.

Plastidele sunt caracteristice numai celulelor vegetale. Distinge trei tipuri principale de plastide: leucoplastele sunt plastide incolore în celulele părților necolorate ale plantelor, cromoplastele sunt plastide colorate de obicei galben, roșu și portocaliu, cloroplastele sunt plastide verzi.

Cloroplaste.În celulele plantelor superioare, cloroplastele au forma unei lentile biconvexe. Lungimea cloroplastelor variază de la 5 la 10 µm, diametrul - de la 2 la 4 µm. Cloroplastele sunt delimitate de două membrane. Membrana exterioară (1) este netedă, cea interioară (2) are o structură pliată complexă. Cea mai mică pliă se numește tilacoid(4). Se numește un grup de tilacoizi aranjați ca un teanc de monede faţetă(5). Cloroplastul conține în medie 40-60 de boabe, dispuse în șah. Granele sunt conectate între ele prin canale aplatizate - lamele(6). Membranele tilacoide conțin pigmenți fotosintetici și enzime care asigură sinteza ATP. Principalul pigment fotosintetic este clorofila, care determină culoarea verde a cloroplastelor.

Spațiul interior al cloroplastelor este umplut stroma(3). Stroma conține ADN circular „gol”, ribozomi de tip 70S, enzime ciclului Calvin și boabe de amidon (7). În interiorul fiecărui tilacoid există un rezervor de protoni și se acumulează H +. Cloroplastele, ca și mitocondriile, sunt capabile de reproducere autonomă prin împărțirea în două. Se găsesc în celulele părților verzi ale plantelor superioare, în special multe cloroplaste din frunze și fructe verzi. Cloroplastele plantelor inferioare se numesc cromatofori.

Funcția cloroplastelor: fotosinteză. Se crede că cloroplastele provin din vechile cianobacterii endosimbiotice (teoria simbiogenezei). Baza acestei ipoteze este similitudinea dintre cloroplaste și bacteriile moderne într-o serie de caracteristici (ADN circular, „god”, ribozomi de tip 70S, metoda de reproducere).

Leucoplaste. Forma variază (sferică, rotundă, cuburi etc.). Leucoplastele sunt delimitate de două membrane. Membrana exterioară este netedă, cea interioară formează puțini tilacoizi. Stroma conține ADN circular „gol”, ribozomi de tip 70S, enzime pentru sinteza și hidroliza nutrienților de rezervă. Nu există pigmenți. Celulele organelor subterane ale plantei (rădăcini, tuberculi, rizomi etc.) au în special multe leucoplaste. Funcția leucoplastelor: sinteza, acumularea si depozitarea nutrientilor de rezerva. amiloplaste- leucoplaste care sintetizează și acumulează amidon, elaioplaste- uleiuri, proteinoplaste- proteine. În aceeași leucoplastă se pot acumula diferite substanțe.

Cromoplastele. Delimitat de două membrane. Membrana exterioară este netedă, membrana interioară este fie netedă, fie formează tilacoizi unici. Stroma conține ADN circular și pigmenți - carotenoizi, care conferă cromoplastelor o culoare galbenă, roșie sau portocalie. Forma de acumulare a pigmenților este diferită: sub formă de cristale, dizolvate în picături de lipide (8) etc. Conținute în celulele fructelor mature, petale, frunze de toamnă și mai rar - legume rădăcinoase. Cromoplastele sunt considerate stadiul final al dezvoltării plastidelor.

Funcția cromoplastelor: colorand florile si fructele si prin aceasta atragerea polenizatorilor si dispersatorilor de seminte.

Toate tipurile de plastide pot fi formate din proplastide. Proplastide- organele mici continute in tesuturile meristematice. Deoarece plastidele au o origine comună, sunt posibile interconversii între ele. Leucoplastele se pot transforma în cloroplaste (înverzirea tuberculilor de cartofi la lumină), cloroplastele - în cromoplaste (îngălbenirea frunzelor și înroșirea fructelor). Transformarea cromoplastelor în leucoplaste sau cloroplaste este considerată imposibilă.

Ribozomi

1 - subunitate mare; 2 - subunitate mică.

Ribozomi- organele nemembranare, diametrul de aproximativ 20 nm. Ribozomii constau din două subunități - mari și mici, în care se pot disocia. Compoziția chimică a ribozomilor este proteine ​​și ARNr. Moleculele de ARNr alcătuiesc 50-63% din masa ribozomului și formează cadrul său structural. Există două tipuri de ribozomi: 1) eucarioți (cu constante de sedimentare pentru întregul ribozom - 80S, subunitate mică - 40S, mare - 60S) și 2) procarioți (70S, 30S, respectiv 50S).

Ribozomii de tip eucariotic conțin 4 molecule de ARNr și aproximativ 100 de molecule de proteine, în timp ce tipul procariotic conține 3 molecule de ARNr și aproximativ 55 de molecule de proteine. În timpul biosintezei proteinelor, ribozomii pot „lucra” individual sau se pot combina în complexe - poliribozomi (polizomi). În astfel de complexe, ele sunt legate între ele printr-o moleculă de ARNm. Celulele procariote au doar ribozomi de tip 70S. Celulele eucariote au atât ribozomi de tip 80S (membrane EPS aspre, citoplasmă) cât și de tip 70S (mitocondrii, cloroplaste).

Subunitățile ribozomale eucariote se formează în nucleol. Combinația de subunități într-un ribozom întreg are loc în citoplasmă, de obicei în timpul biosintezei proteinelor.

Funcția ribozomilor: asamblarea unui lanț polipeptidic (sinteza proteinelor).

Citoscheletul

Citoscheletul format din microtubuli si microfilamente. Microtubulii sunt structuri cilindrice, neramificate. Lungimea microtubulilor variază de la 100 µm la 1 mm, diametrul este de aproximativ 24 nm, iar grosimea peretelui este de 5 nm. Componenta chimică principală este tubulina proteică. Microtubulii sunt distruși de colchicină. Microfilamentele sunt filamente cu un diametru de 5-7 nm și constau din proteina actină. Microtubulii și microfilamentele formează țesături complexe în citoplasmă. Funcțiile citoscheletului: 1) determinarea formei celulei, 2) suportul pentru organele, 3) formarea fusului, 4) participarea la mișcările celulare, 5) organizarea fluxului citoplasmatic.

Include doi centrioli și o centrosferă. Centriol este un cilindru, al cărui perete este format din nouă grupuri de trei microtubuli fuzionați (9 tripleți), interconectați la anumite intervale prin legături încrucișate. Centriolii sunt uniți în perechi, unde sunt amplasați în unghi drept unul față de celălalt. Înainte de diviziunea celulară, centriolii diverg către poli opuși și un centriol fiică apare în apropierea fiecăruia dintre ei. Ele formează un fus de diviziune, care contribuie la distribuirea uniformă a materialului genetic între celulele fiice. În celulele plantelor superioare (gimnosperme, angiosperme), centrul celular nu are centrioli. Centriolii sunt organele citoplasmei auto-replicabile; ele apar ca urmare a duplicării centriolilor existenți. Functii: 1) asigurarea divergenței cromozomilor către polii celulari în timpul mitozei sau meiozei, 2) centrul de organizare al citoscheletului.

Organoizi ai mișcării

Nu este prezent în toate celulele. Organelele de mișcare includ cilii (ciliați, epiteliul căilor respiratorii), flageli (flagelați, spermatozoizi), pseudopode (rizopode, leucocite), miofibrile (celule musculare) etc.

Flageli și cili- organele în formă de filament, reprezentând un axonem delimitat de o membrană. Axonemul este o structură cilindrică; peretele cilindrului este format din nouă perechi de microtubuli; în centrul său sunt doi microtubuli unici. La baza axonemului se află corpi bazali, reprezentați de doi centrioli reciproc perpendiculari (fiecare corp bazal este format din nouă triplete de microtubuli; în centrul său nu există microtubuli). Lungimea flagelului ajunge la 150 de microni, cilii sunt de câteva ori mai scurti.

Miofibrile constau din miofilamente de actină și miozină care asigură contracția celulelor musculare.

Mergi la cursurile nr. 6„Celula eucariotă: citoplasmă, membrana celulară, structura și funcțiile membranelor celulare”

Structura complexului Golgi

Complexul Golgi (KG), sau aparat de plasă interioară , este o parte specială a sistemului metabolic al citoplasmei, participând la procesul de izolare și formare a structurilor membranare ale celulei.

CG este vizibil într-un microscop optic ca o plasă sau corpuri curbate în formă de tijă aflate în jurul nucleului.

La un microscop electronic, s-a descoperit că acest organel este reprezentat de trei tipuri de formațiuni:

Toate componentele aparatului Golgi sunt formate din membrane netede.

Nota 1

Ocazional, AG are o structură de plasă granulară și este situat lângă nucleu sub forma unui capac.

AG se găsește în toate celulele plantelor și animalelor.

Nota 2

Aparatul Golgi este dezvoltat semnificativ în celulele secretoare. Este vizibil în special în celulele nervoase.

Spațiul intermembranar intern este umplut cu o matrice care conține enzime specifice.

Aparatul Golgi are două zone:

• zona de formare, unde, cu ajutorul veziculelor, intră materialul care se sintetizează în reticulul endoplasmatic;
• zona de maturare, unde se formeaza secretia si sacii secretori. Această secreție se acumulează la locurile terminale ale AG, de unde înmuguresc veziculele secretoare. De regulă, astfel de vezicule transportă secreții în afara celulei.

• Localizarea CG

În celulele apolare (de exemplu, în celulele nervoase), CG este situat în jurul nucleului; în celulele secretoare, ocupă un loc între nucleu și polul apical.

Complexul sacului Golgi are două suprafețe:

formativ(imatură sau regenerativă) cis-surface (din latinescul Cis - pe această parte); funcţional(matură) – trans-suprafață (din latină Trans – prin, în spate).

Coloana Golgi cu suprafața formativă convexă este orientată spre nucleu, este adiacentă reticulului endoplasmatic granular și conține mici vezicule rotunde numite intermediar. Suprafața concavă matură a coloanei sacului este orientată spre vârful (polul apical) al celulei și se termină în vezicule mari.

Formarea complexului Golgi

Membranele KG sunt sintetizate de reticulul endoplasmatic granular, care este adiacent complexului. Zonele EPS adiacente acestuia pierd ribozomi, iar așa-zișii ribozomi mici înmuguresc din ei. vezicule de transport sau intermediare. Se deplasează pe suprafața formativă a coloanei Golgi și se contopesc cu primul ei sac. Pe suprafața opusă (matură) a complexului Golgi există un sac de formă neregulată. Expansiunea sa - granule prosecretoare (vacuole de condensare) - muguri continuu si se transforma in vezicule pline cu secretie - granule secretoare. Astfel, în măsura în care membranele suprafeței mature a complexului sunt folosite pentru veziculele secretoare, sacii suprafeței formative sunt reumpluți în detrimentul reticulului endoplasmatic.

Funcțiile complexului Golgi

Funcția principală a aparatului Golgi este îndepărtarea substanțelor sintetizate de celulă. Aceste substanțe sunt transportate prin celulele reticulului endoplasmatic și se acumulează în veziculele aparatului reticular. Apoi, fie sunt eliberate în mediul extern, fie celula le folosește în procesul vieții.

Complexul concentrează și unele substanțe (de exemplu, coloranții) care pătrund în celulă din exterior și trebuie îndepărtate din aceasta.

În celulele vegetale, complexul conține enzime pentru sinteza polizaharidelor și materialul polizaharidic în sine, care este folosit pentru a construi membrana celulozică a celulei.

În plus, CG sintetizează acele substanțe chimice care formează membrana celulară.

În general, aparatul Golgi îndeplinește următoarele funcții:

1. acumularea și modificarea macromoleculelor care au fost sintetizate în reticulul endoplasmatic;
2. formarea secrețiilor complexe și a veziculelor secretoare prin condensarea produsului secretor;
3. sinteza și modificarea carbohidraților și glicoproteinelor (formarea glicocalixului, mucusului);
4. modificarea proteinelor - adăugarea diferitelor formațiuni chimice la polipeptidă (fosfat - fosforilare, carboxil - carboxilare), formarea de proteine ​​complexe (lipoproteine, glicoproteine, mucoproteine) și descompunerea polipeptidelor;
5. este important pentru formarea și reînnoirea membranei citoplasmatice și a altor formațiuni membranare datorită formării veziculelor membranare, care ulterior se îmbină cu membrana celulară;
6. formarea lizozomilor și a granularității specifice în leucocite;
7. formarea peroxizomilor.

Conținutul de proteine ​​și, parțial, de carbohidrați al CG provine din reticulul endoplasmatic granular, unde este sintetizat. Partea principală a componentei carbohidrate este formată în sacii complexului cu participarea enzimelor glicoziltransferazei, care sunt situate în membranele sacilor.

În complexul Golgi se formează în cele din urmă secreții celulare care conțin glicoproteine ​​și glicozaminoglicani. In CG se maturizeaza granulele secretoare, care se transforma in vezicule, si deplasarea acestor vezicule spre membrana plasmatica Etapa finala a secretiei este impingerea veziculelor formate (mature) in afara celulei. Îndepărtarea incluziunilor secretoare din celulă se realizează prin instalarea membranelor veziculei în plasmalemă și eliberarea produselor secretoare în afara celulei. În procesul de mutare a veziculelor secretoare către polul apical al membranei celulare, membranele lor se îngroașă de la 5-7 nm inițiali, atingând o grosime a plasmalemei de 7-10 nm.

Nota 4

Există o interdependență între activitatea celulară și dimensiunea complexului Golgi - celulele secretoare au coloane mari de CG, în timp ce celulele nesecretoare conțin un număr mic de saci complexe.

În 1898, omul de știință italian C. Golgi a descoperit formațiuni de plasă în celulele nervoase, pe care le-a numit „aparatul de plasă intern” (Fig. 174). Structurile reticulate (aparatul Golgi) se găsesc în toate celulele oricăror organisme eucariote. De obicei, aparatul Golgi este situat în apropierea nucleului, în apropierea centrului celular (centriol).

Structura fină a aparatului Golgi. Aparatul Golgi este format din structuri membranare asamblate într-o zonă mică (Fig. 176, 177). Se numește o zonă separată de acumulare a acestor membrane dictiozom(Fig. 178). În dictiozom, sacii cu membrană plate, sau cisterne, sunt amplasați aproape unul de celălalt (la o distanță de 20-25 nm) sub formă de stivă, între care se află straturi subțiri de hialoplasmă. Fiecare rezervor individual are un diametru de aproximativ 1 μm și grosime variabilă; în centru membranele sale pot fi apropiate între ele (25 nm), iar la periferie pot avea expansiuni, fiole, a căror lățime nu este constantă. Numărul de astfel de pungi dintr-o stivă nu depășește de obicei 5-10. În unele organisme unicelulare, numărul lor poate ajunge la 20. Pe lângă cisternele plate situate dens, în zona AG sunt observate multe vacuole. Vacuolele mici se găsesc în principal în zonele periferice ale zonei AG; uneori se vede cum sunt dantelate din prelungirile ampulare de la marginile cisternelor plate. Se obișnuiește să se distingă în zona dictiozomului secțiunea cis proximală sau în curs de dezvoltare și transsecțiunea distală sau matură (Fig. 178). Între ele se află secțiunea mijlocie sau intermediară a AG.

În timpul diviziunii celulare, formele reticulate ale AG se dezintegrează în dictiozomi, care sunt distribuiți pasiv și aleatoriu între celulele fiice. Pe măsură ce celulele cresc, numărul total de dictiozomi crește.

În celulele secretoare, AG este de obicei polarizat: partea sa proximală este orientată spre citoplasmă și nucleu, iar partea distală este orientată către suprafața celulei. În zona proximală, stivele de cisterne strâns distanțate sunt adiacente unui sistem ca rețea sau ca un burete de cavități membranare. Se crede că acest sistem reprezintă zona de tranziție a elementelor ER în zona aparatului Golgi (Fig. 179).

În partea de mijloc a dictiozomului, periferia fiecărei cisterne este, de asemenea, însoțită de o masă de vacuole mici de aproximativ 50 nm în diametru.

În secțiunea distală sau trans-secțională a dictiozomilor, ultima cisternă plată cu membrană este adiacentă unei secțiuni constând din elemente tubulare și o masă de vacuole mici, adesea având pubescență fibrilă de-a lungul suprafeței pe partea citoplasmatică - acestea sunt vezicule pubescente sau mărginite de de același tip ca și veziculele mărginite în timpul pinocitozei. Aceasta este așa-numita rețea trans-Golgi (TGN), unde are loc separarea și sortarea produselor secretate. Și mai distal este un grup de vacuole mai mari - acesta este produsul fuziunii vacuolelor mici și formării vacuolelor secretoare.

Folosind un microscop electronic cu megatensiune, s-a stabilit că în celule dictiozomii individuali pot fi conectați între ei printr-un sistem de vacuole și cisterne și pot forma o rețea tridimensională liberă care poate fi detectată într-un microscop cu lumină. În cazul formei difuze de AG, fiecare secțiune individuală este reprezentată de un dictiozom. În celulele vegetale predomină tipul difuz de organizare AG; de obicei, în medie, există aproximativ 20 de dictiozomi per celulă. În celulele animale, centriolii sunt adesea asociați cu zona de membrană a aparatului Golgi; între fasciculele de microtubuli care se extind radial de la ei se află grupuri de stive de membrane și vacuole, care înconjoară concentric centrul celular. Această conexiune indică participarea microtubulilor la mișcarea vacuolelor.

Funcția secretorie a aparatului Golgi. Principalele funcții ale AG sunt acumularea de produse sintetizate în RE, asigurând rearanjamentele chimice și maturizarea acestora.

În rezervoarele AG are loc sinteza polizaharidelor și interacțiunea acestora cu proteinele. și formarea mucoproteinelor. Dar funcția principală a aparatului Golgi este de a elimina secrețiile gata făcute din afara celulei. În plus, AG este o sursă de lizozomi celulari.

Proteina exportată sintetizată pe ribozomi este separată și se acumulează în interiorul cisternelor ER, prin care este transportată în zona membranei AG. Aici, vacuolele mici care conțin proteina sintetizată sunt separate din zonele netede ale RE și intră în zona vacuolei din partea proximală a dictiozomului. În acest moment, vacuolele se contopesc între ele și cu cisternele plate ale dictiozomului. În acest fel, produsul proteic este transferat deja în interiorul cavităților rezervoarelor AG.

Pe măsură ce proteinele din cisternele aparatului Golgi sunt modificate, mici vacuole sunt folosite pentru a le transporta din cisterne în cisterne în partea distală a dictiozomului până când ajung în rețeaua membranei tubulare din regiunea trans a dictiozomului. În această zonă, sunt separate bule mici care conțin un produs deja matur. Suprafața citoplasmatică a unor astfel de vezicule este similară cu suprafața veziculelor mărginite, care sunt observate în timpul pinocitozei receptorului. Veziculele mici separate se contopesc între ele și formează vacuole secretoare. După aceasta, vacuolele secretoare încep să se deplaseze spre suprafața celulei, membrana plasmatică și membranele vacuolelor fuzionează și astfel conținutul vacuolelor apare în afara celulei. Din punct de vedere morfologic, acest proces de extrudare (aruncare) seamănă cu pinocitoza, doar cu succesiunea inversă a etapelor. Se numește exocitoză.

În aparatul Golgi nu are loc doar mișcarea produselor dintr-o cavitate în alta, dar are loc și modificarea proteinelor, care se încheie cu țintirea produselor fie către lizozomi, membrana plasmatică, fie către vacuole secretoare.

Modificarea proteinelor în aparatul Golgi. Proteinele sintetizate în ER intră în zona cis a aparatului Golgi după glicozilare primară și reducerea mai multor reziduuri zaharide. După care toate proteinele primesc aceleași lanțuri de oligozaharide, constând din două molecule de N-acetilglucozamină și șase molecule de manoză (Fig. 182). În cis-cisternae, are loc modificarea secundară a lanțurilor de oligozaharide și sortarea lor în două clase. Din sortare rezultă o clasă de oligozaharide fosforilabile (bogate în manoză) pentru enzimele hidrolitice destinate lizozomilor și o altă clasă de oligozaharide pentru proteinele destinate granulelor secretoare sau membranei plasmatice

Transformările oligozaharidelor se realizează cu ajutorul enzimelor - glicoziltransferaze, care fac parte din membranele cisternelor aparatului Golgi. Deoarece fiecare zonă din dictiozomi are propriul set de enzime de glicozilare, glicoproteinele sunt transferate, ca într-o cursă de ștafetă, dintr-un compartiment membranar („podeaua” într-un teanc de rezervoare de dictiozomi) în altul și în fiecare sunt supuse acțiunii specifice a enzimelor. Astfel, în situl cis are loc fosforilarea manozelor în enzimele lizozomale și se formează o grupă specială manoză-6, caracteristică tuturor enzimelor hidrolitice, care apoi intră în lizozomi.

În partea de mijloc a dictiozomilor, are loc glicozilarea secundară a proteinelor secretoare: îndepărtarea suplimentară a manozei și adăugarea de N-acetilglucozamină. În regiunea trans se adaugă galactoză și acizi sialici la lanțul oligozaharidic (Fig. 183).

Într-un număr de celule specializate din aparatul Golgi, are loc sinteza polizaharidelor în sine.

În aparatul Golgi al celulelor vegetale se sintetizează polizaharidele matricei peretelui celular (hemiceluloze, pectine). Dictiozomii celulelor vegetale sunt implicați în sinteza și secreția de mucus și mucine, care includ și polizaharide. Pe suprafața membranei plasmatice are loc sinteza polizaharidei principale a pereților celulelor vegetale, celuloza.

În aparatul Golgi al celulelor animale se sintetizează lanțuri polizaharide lungi neramificate de glicozaminoglicani. Glucozaminoglicanii se leagă covalent de proteine ​​și formează proteoglicani (mucoproteine). Astfel de lanțuri de polizaharide sunt modificate în aparatul Golgi și se leagă de proteine, care sunt secretate de celule sub formă de proteoglicani. Sulfarea glicozaminoglicanilor și a unor proteine ​​are loc și în aparatul Golgi.

Sortarea proteinelor în aparatul Golgi.În cele din urmă, trei fluxuri de proteine ​​non-citosolice sintetizate de celulă trec prin aparatul Golgi: un flux de enzime hidrolitice pentru lizozomi, un flux de proteine ​​secretate care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt eliberate din celulă numai la primirea unor semnale speciale, un flux de proteine ​​secretoare secretate constant. În consecință, în celulă există un mecanism pentru separarea spațială a diferitelor proteine ​​și a căilor acestora.

În zonele cis și mijlocii ale dictiozomilor, toate aceste proteine ​​merg împreună fără separare, ele sunt doar modificate separat în funcție de markerii lor oligozaharizi.

Separarea efectivă a proteinelor, sortarea lor, are loc în regiunea trans a aparatului Golgi. Principiul selecției hidrolazelor lizozomale are loc după cum urmează (Fig. 184).

Proteinele precursoare ale hidrolazelor lizozomale au o oligozaharidă, mai precis o grupă manoză. În cisternae, aceste grupări sunt fosforilate și, împreună cu alte proteine, sunt transferate în regiunea trans. Membranele rețelei trans ale aparatului Golgi conțin un receptor proteic transmembranar (receptor manoză-6-fosfat sau receptor M-6-P), care recunoaște grupările de manoză fosforilate ale lanțului oligozaharidic al enzimelor lizozomale și se leagă de acestea. În consecință, receptorii M-6-F, fiind proteine ​​transmembranare, se leagă de hidrolaze lizozomale, le separă, le sortează de alte proteine ​​(de exemplu, secretoare, non-lizozomale) și le concentrează în vezicule mărginite. După ce s-au desprins din rețeaua trans, aceste vezicule își pierd rapid granițele și se contopesc cu endozomii, transferând astfel enzimele lor lizozomale asociate cu receptorii membranari în această vacuola. În interiorul endozomilor, datorită activității transportorului de protoni, are loc acidificarea mediului. Începând de la pH 6, enzimele lizozomale se disociază de receptorii M-6-P, sunt activate și încep să lucreze în cavitatea endolizozomului. Secțiuni de membrane, împreună cu receptorii M-6-F, sunt returnate prin reciclarea veziculelor membranare înapoi în rețeaua trans a aparatului Golgi.

Este posibil ca o parte din proteinele care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt îndepărtate din celulă după primirea unui semnal (de exemplu, nervos sau hormonal) să fie supusă aceleiași proceduri de selecție și sortare pe receptorii trans-cisterne ai aparatului Golgi. . De asemenea, proteinele secretoare intră mai întâi în vacuolele mici acoperite cu clatrină și apoi fuzionează unele cu altele. În vacuolele secretoare, proteinele se acumulează sub formă de granule secretoare dense, ceea ce duce la o creștere a concentrației proteinelor în aceste vacuole de aproximativ 200 de ori față de concentrația acesteia în aparatul Golgi. Pe măsură ce proteinele se acumulează în vacuolele secretoare și după ce celula primește semnalul adecvat, ele sunt eliberate din celulă prin exocitoză.

Al treilea flux de vacuole, asociat cu o secreție constantă, constitutivă, emană și el din aparatul Golgi. De exemplu, fibroblastele secretă o cantitate mare de glicoproteine ​​și mucine care fac parte din substanța fundamentală a țesutului conjunctiv. Multe celule secretă în mod constant proteine ​​care facilitează legarea lor de substraturi; există un flux constant de vezicule membranare la suprafața celulei, purtând elemente ale glicocalixului și glicoproteinelor membranei. Acest flux de componente secretate de celulă nu este supus sortării în trans-sistemul receptor al aparatului Golgi. Vacuolele primare ale acestui flux se desprind, de asemenea, de membrane și sunt legate în structura lor de vacuole marginate care conțin clatrină (Fig. 185).

Încheind luarea în considerare a structurii și funcționării unui organel membranar atât de complex precum aparatul Golgi, este necesar să subliniem că, în ciuda aparentei omogenități morfologice a componentelor sale, vacuola și cisterna, de fapt, nu este doar o colecție de vezicule, ci un sistem zvelt, dinamic, complex organizat, polarizat.

În AG, nu are loc doar transportul veziculelor din ER la membrana plasmatică. Există transport invers de vezicule. Astfel, vacuolele se desprind din lizozomii secundari și se întorc împreună cu proteinele receptorului în zona trans-AG; există un flux de vacuole din zona trans către zona cis a AG, precum și din zona cis către zona cis. reticulul endoplasmatic. În aceste cazuri, vacuolele sunt acoperite cu proteine ​​din complexul COP I. Se crede că diverse enzime secundare de glicozilare și proteine ​​receptor din membrane sunt returnate în acest fel.

Caracteristicile comportamentului veziculelor de transport au servit drept bază pentru ipoteza că există două tipuri de transport ale componentelor AG (Fig. 186).

Conform primului tip, AG conține componente stabile ale membranei către care substanțele sunt transmise din ER prin vacuole de transport. Potrivit unui alt tip, AG este un derivat al ER: vacuolele membranare separate din zona de tranziție a ER se contopesc între ele într-un nou cis-tank, care apoi se deplasează prin întreaga zonă AG și în cele din urmă se descompune în vezicule de transport. . Conform acestui model, veziculele COP I retrograde returnează proteinele Ag rezidente în cisterne mai tinere.

Complexul Golgi, sau aparate Golgi , - Acestea sunt organite cu o singură membrană ale celulelor eucariote, ale căror principale funcții sunt depozitarea și îndepărtarea excesului de substanțe din celulele corpului și formarea lizozomilor. Aceste organite au fost descoperite în 1898 de către fizicianul italian C. Golgi.

Structura . Construit din pungi numite rezervoare, sistem de tuburiȘi bule diferite dimensiuni. Cisternele complexului Golgi (CG) sunt și ele polare: veziculele cu substanțe care se desprind din ER (zona de formare) se apropie de un pol, iar veziculele cu substanțe separate de celălalt pol (zona de maturare). În celule, complexul Golgi este situat în principal în apropierea nucleului. CG este prezent în toate celulele eucariote, dar structura sa poate diferi în diferite organisme. Astfel, în celulele vegetale există mai multe unități structurale numite dictiozomi. Se sintetizează membrane ale complexului Golgi EPS granular, adiacent acestuia. În timpul diviziunii celulare, CG se descompune în unități structurale separate, care sunt distribuite aleatoriu între celulele fiice.

Funcții . Complexul Golgi îndeplinește funcții destul de diverse și importante legate de formarea și transformarea substanțelor complexe. Aici sunt câțiva dintre ei:

1) participarea la construirea membranelor biologice - de exemplu, în celulele protozoare, cu ajutorul elementelor sale, vacuole contractile, se formează în spermatozoizi acrosomsa;

2 ) formarea lizozomilor- enzimele hidrolaze sintetizate în EPS sunt împachetate într-o veziculă membranară, care este separată în citoplasmă;

3) formarea peroxizomului- se formează corpuri cu enzima catalază pentru a distruge peroxidul de hidrogen, care se formează în timpul oxidării substanțelor organice și este o compoziție toxică pentru celule;

4) sinteza compușilor aparatului de suprafață- se formează lipo-, glico- și mucoproteine, care fac parte din glicocalix, pereții celulari și capsulele mucoase;

5) participarea la secreția de substanțe din celulă- in CG are loc maturarea granulelor secretoare in vezicule, si deplasarea acestor vezicule in directia membranei plasmatice.

Lizozomi, structură și funcții

Lizozomi (din greaca Liza - dizolvare, soma - corp) - Acestea sunt organite cu o singură membrană ale celulelor eucariote care arată ca niște corpuri rotunde.În organismele unicelulare rolul lor este digestia intracelulară, în organismele pluricelulare au funcția de a descompune substanțele străine celulei. Lizozomii pot fi localizați oriunde în citoplasmă. Lizozomii au fost descoperiți de citologul belgian Christian de Duve în 1949.

Structura . Lizozomii au forma unor vezicule cu un diametru de aproximativ 0,5 microni, înconjurate de o membrană și umplute cu enzime hidrolitice care acționează într-un mediu acid. Compoziția enzimatică a lizozomilor este foarte diversă, este formată din proteaze (enzime care descompun proteinele), amilaze (enzime pentru carbohidrați), lipaze (enzime lipidice), nucleaze (pentru descompunerea acizilor nucleici), etc. În total, există până la 40 de enzime diferite. Când membrana este deteriorată, enzimele intră în citoplasmă și provoacă dizolvarea rapidă (liza) celulei. Lizozomii sunt formați prin interacțiunea dintre CG și EPS granular. Enzimele lizozomale sunt sintetizate în RE granular și, folosind vezicule, sunt transportate în CG situat lângă reticulul endoplasmatic. Prin urmare, prin expansiunea tubulară a CG, enzimele se deplasează pe suprafața sa funcțională și sunt împachetate în lizozomi.

Funcții . În funcție de funcțiile lor, se disting diferite tipuri de lizozomi: fagolizozomi, autofagolizozomi, corpuri reziduale etc. Autofogolizozomi sunt formate prin fuziunea unui lizozom cu un autofagozom, adică vezicule care conțin propriile complexe macromoleculare ale celulei, de exemplu, organele celulare întregi sau fragmentele lor care și-au pierdut capacitatea funcțională și sunt supuse distrugerii. fagolizozomi (fagozomii) se formează prin combinarea lizozomilor cu vezicule fagocitare sau pinocitotice, care conţin material captat de celulă pentru digestia intracelulară. Enzimele active din ele sunt în contact direct cu biopolimerii care sunt supuși defalcării. Corpuri reziduale- sunt particule nedivizate, înconjurate de o membrană; pot rămâne în citoplasmă mult timp și pot fi utilizate aici sau îndepărtate în afara celulei prin exocitoză. Corpurile reziduale acumulează material, a cărui descompunere este dificilă (de exemplu, un pigment maro - lipofuscină, care este numit și „pigmentul îmbătrânirii”). Deci, principalele funcții ale lizozomilor sunt:

1) autofagie - scindarea propriilor componente ale celulei, a celulelor întregi sau a grupurilor lor în autofagolizozomi (de exemplu, resorbția cozii unui mormoloc, a glandei pectorale la adolescenți, liza celulelor hepatice în timpul otrăvirii)

2) heterofazie- descompunerea substanțelor străine în fagolizozomi (de exemplu, descompunerea particulelor organice, viruși, bacterii care au intrat în celulă într-un fel sau altul)

3) functia digestiva - la organismele unicelulare, endozomii fuzionează cu veziculele fagocitare și formează o vacuolă digestivă, care realizează digestia intracelulară.

4) funcția excretorie- îndepărtarea reziduurilor nedigerate din celulă folosind corpuri reziduale.

BIOLOGIE +Boli de depozitare- boli ereditare asociate cu pierderea anumitor enzime de către lizozomi. Consecința acestei pierderi este acumularea de substanțe nedigerate în celule, interferând cu funcționarea normală a celulei. Aceste boli se pot manifesta prin dezvoltarea scheletului, a organelor interne individuale, a sistemului nervos central etc. Dezvoltarea aterosclerozei, a obezității etc. este asociată cu o deficiență a enzimelor lizozomale.