Prirodzený výber podporuje prežitie a zvýšenie počtu jedincov v populácii, nositeľov niektorých genotypov na úkor nositeľov iných. To prispieva k akumulácii v populácii znakov, ktoré majú adaptívnu hodnotu.

Pri rôznych podmienkach prostredia má prírodný výber odlišný charakter. Existujú tri hlavné formy prirodzeného výberu:

• Sťahovanie;
• stabilizácia;
• rušivé.

Formulár pre vodičov (s príkladmi)

Prejav jazdnej selekcie nastáva vtedy, keď sú výsledné zmeny v novom prostredí užitočnejšie. Výber bude zameraný na ich zachovanie. Bude to mať za následok postupné zmeny fenotypu jedincov v populácii, zmenu reakčnej normy a zmenu priemernej hodnoty znaku.

Klasickým príkladom hnacej selekcie je zmena farby molíc v okolí priemyselných miest v Európe a Amerike. Ak predtým bolo pre nich typické svetlé sfarbenie, tak keďže kmene stromov boli kontaminované sadzami a sadzami, svetlé varianty, ktoré sa prejavili na kôre stromov, požierali predovšetkým vtáky a tmavé varianty získavali čoraz väčšiu výhodu. tí, ktorí boli zachovaní prirodzeným výberom. To viedlo k zmene farby.

Evolúcia, vznik nových úprav, je spojená s výberom jazdy. V posledných desaťročiach sa u mnohých druhov hmyzu vyvinuli rasy, ktoré sú odolné voči insekticídom (lieky, ktoré sú pre hmyz jedovaté). Hmyz citlivý na jed uhynul, no u niektorých jedincov vznikla nová mutácia, prípadne mali predtým neutrálny gén pre necitlivosť na akékoľvek insekticídy. V zmenených podmienkach gén prestal byť neutrálny. Riadiaci výber zachoval nosičov tohto génu. Stali sa predkami nových rás.

Stabilizačný formulár (s príkladmi)

Stabilizačná selekcia prebieha za relatívne konštantných podmienok. Tu sa už odchýlky od priemernej hodnoty vlastnosti môžu ukázať ako nepriaznivé a sú zmetené. V týchto prípadoch je selekcia zameraná na zachovanie mutácií, ktoré vedú k menšej variabilite znaku.

Zistilo sa, že zástupcovia populácie s priemerným prejavom znaku sú odolnejší voči extrémnym zmenám podmienok, takže vrabce s priemernou dĺžkou krídel prežijú zimu ľahšie ako dlhokrídlové alebo krátkokrídlové. Konštantná telesná teplota u homoiotermných zvierat je tiež dôsledkom stabilizujúceho výberu.

V rastlinách opeľovaných určitými druhmi hmyzu sa štruktúra koruny kvetu nemôže meniť, tvarom a veľkosťou zodpovedá veľkosti a tvaru opeľovačov. Akékoľvek odchýlky od „štandardu“ sa výberom okamžite zmietnu, pretože nezanechávajú potomstvo.

Stabilizačný výber sa vyskytuje najčastejšie, považuje sa za hlavnú vec vo vývoji organizmov, keď zlepšenie priemerných ukazovateľov vedie k evolučnému pokroku.

Keď sa zmenia podmienky existencie, hnacia a stabilizačná selekcia sa môžu navzájom nahradiť.

rušivá forma (s príkladmi)

Rušivý výber možno pozorovať vtedy, keď medzi všetkými variantmi genotypu neexistuje žiadny dominantný, čo súvisí s heterogenitou územia, ktoré obývajú. Pôsobením určitých faktorov niektoré znaky prispievajú k prežitiu, keď sa menia podmienky, iné.

Rušivý výber je namierený proti tým zástupcom druhov, ktorí majú priemerné prejavy znaku, čo vedie k objaveniu sa polymorfizmu medzi jednou populáciou. Rušivá forma sa nazýva aj trhanie, pretože populácia je rozdelená na samostatné časti podľa aktuálnej črty. Rozrušujúca forma je teda zodpovedná za vývoj extrémnych fenotypov a je namierená proti priemerným formám.

Príkladom rušivého výberu je farba ulity slimáka. Farba ulity závisí od podmienok prostredia, do ktorých sa slimák dostane. V lesnej zóne, kde je povrchová vrstva zeme sfarbená do hneda, žijú slimáky s hnedými schránkami. V stepnej oblasti, kde je tráva suchá a žltá, majú žlté škrupiny. Rozdiel vo farbe ulít je svojou povahou adaptívny, pretože chráni slimáky pred zjedením dravými vtákmi.

Tabuľka hlavných typov prirodzeného výberu

Charakteristický	vodičský formulár	Stabilizačná forma	Rušivá forma
Akcia	Vyskytuje sa za postupne sa meniacich životných podmienok jedinca.	Životné podmienky tela sa dlho nemenia.	S prudkou zmenou životných podmienok tela.
Orientácia	Zamerané na ochranu organizmov s vlastnosťami, ktoré prispievajú k prežitiu druhu.	Udržiavanie homogenity obyvateľstva, ničenie extrémnych foriem.	Akcia je zameraná na prežitie jedincov v heterogénnych podmienkach prostredníctvom prejavov rôznych fenotypov.
Výsledok	Vzhľad priemernej normy, ktorá prichádza nahradiť starú, ktorá nie je vhodná v novom prostredí.	Uloženie priemerných ukazovateľov normy.	Vytvorenie niekoľkých priemerných noriem potrebných na prežitie.

Iné typy prirodzeného výberu

Hlavné formy výberu sú opísané vyššie, existujú aj ďalšie:

• Destabilizujúce;
• sexuálne;
• skupina.

Destabilizujúca forma v akcii je opačný ako stabilizačný, pričom rýchlosť reakcie sa rozširuje, ale priemerné ukazovatele sú tiež zachované.

Takže žaby, ktoré žijú v močiaroch, v prostredí s rôznym osvetlením, sa výrazne líšia farbou kože - to je prejav destabilizačného výberu. Žaby obývajúce územie, ktoré je úplne zatienené alebo naopak s dobrým prístupom svetla, majú jednotnú farbu - to je prejav stabilizujúcej selekcie.

Sexuálna forma prirodzeného výberu je zameraná na tvorbu sekundárnych sexuálnych charakteristík, ktoré pomáhajú pri výbere páru na kríženie. Napríklad žiarivá farba peria a spev vtákov, vysoký hlas, páriace tance či uvoľňovanie pachových látok na prilákanie opačnej strany hmyzu a iné.

skupinová forma zamerané na prežitie populácie, nie jednotlivcov. Smrť niekoľkých členov skupiny v záujme záchrany druhu bude odôvodnená. Takže v stáde divých zvierat na genetickej úrovni sa hovorí, že život skupiny je dôležitejší ako ten vlastný. Keď sa blíži nebezpečenstvo, zviera vydá hlasné zvuky, aby varovalo svojich príbuzných, zatiaľ čo zomrie, ale zachráňte zvyšok.

Ryža. Stabilizujúca forma prirodzeného výberu

Prirodzený výber, ktorý stabilizuje výber za relatívne konštantných podmienok prostredia, je zameraný proti jednotlivcom, ktorých vlastnosti sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.
Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie.

Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov bol nájdený pre rôzne vlastnosti. U cicavcov novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutovanú hemoglobínovú alej (HbS) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto uličky veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti na HbS majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti na normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú uličku u homozygota.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen ako prvý venoval pozornosť tejto vlastnosti stabilizácie výberu. Ukázal, že ani za stabilných podmienok existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď sa populácia fenotypovo nezmení, neprestáva sa vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára také genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej škály genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako tuatara a ginko.
Vďaka stabilizačnej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“, ktoré žijú v relatívne konštantných podmienkach prostredia:

1. tuatara, nesúce znaky plazov druhohornej éry;
2. coelacanth, potomok laločnatých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;
3. severoamerický opossum, vačkovec známy z obdobia kriedy;
4. Ginkgo gymnosperm, podobné stromovým formám, ktoré vyhynuli v období jury v období druhohôr.

Stabilizujúca forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu určitého znaku alebo vlastnosti.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Počas roka sa podmienky prostredia pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Chovné cykly sú na ne načasované tak, aby sa mláďatá rodili v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, reprodukovateľného z roka na rok, sú eliminované stabilizujúcim výberom. Predčasne narodení potomkovia zomierajú od hladu, príliš neskoro - nestihnú sa pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že prichádza zima? Pri nástupe mrazov? Nie, nie je to veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi klamlivé. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, vôbec to neznamená, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizujúca selekcia, zametanie odchýlok od normy, teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

Výber jazdy. Prirodzený výber vždy vedie k zvýšeniu priemernej zdatnosti populácií. Zmeny vonkajších podmienok môžu viesť k zmenám zdatnosti jednotlivých genotypov. V reakcii na tieto zmeny prirodzený výber, využívajúci obrovskú zásobu genetickej diverzity pre mnoho rôznych vlastností, vedie k významným posunom v genetickej štruktúre populácie. Ak sa vonkajšie prostredie neustále mení určitým smerom, tak prirodzený výber mení genetickú štruktúru populácie tak, že jej zdatnosť v týchto meniacich sa podmienkach zostáva maximálna. V tomto prípade sa frekvencie jednotlivých alel v populácii menia. Menia sa aj priemerné hodnoty adaptačných vlastností v populáciách. V rade generácií možno vysledovať ich postupný posun určitým smerom. Táto forma výberu sa nazýva jazdný výber.

Klasickým príkladom výberu motívu je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytých lišajníkmi, na ktorých trávi denné hodiny. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie atmosféry viedlo k hromadnému úhynu lišajníkov a tmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách motýľa brezového začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia boli niektoré mestské populácie nočného motýľa takmer úplne zložené z tmavých foriem, zatiaľ čo svetlé formy stále prevládali vo vidieckych populáciách. Tento jav sa nazýval priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy av čistých oblastiach - tmavé. Uvalenie obmedzení na znečistenie ovzdušia v 50. rokoch spôsobilo, že prírodný výber opäť zmenil smer a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. Dnes sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.

Riadiaci výber dáva genetické zloženie populácií do súladu so zmenami vonkajšieho prostredia tak, aby priemerná zdatnosť populácií bola maximálna. Na ostrove Trinidad žijú ryby guppy v rôznych vodných útvaroch. Mnohé z tých, ktoré žijú na dolných tokoch riek a v rybníkoch, zahynú v zuboch dravých rýb. V hornom toku je život gupiek oveľa pokojnejší - dravcov je málo. Tieto rozdiely v podmienkach prostredia viedli k tomu, že „vrcholové“ a „ľudové“ gupie sa vyvíjali rôznymi smermi. "Luky", ktorým neustále hrozí vyhubenie, sa začínajú množiť v skoršom veku a produkujú veľa veľmi malých poterov. Šanca na prežitie každého z nich je veľmi malá, no je ich veľa a niektoré sa stihnú premnožiť. „Kôň“ dospieva do puberty neskôr, ich plodnosť je nižšia, ale potomstvo je väčšie. Keď výskumníci preniesli „grupy“ do neobývaných nádrží v horných tokoch riek, pozorovali postupnú zmenu v type vývoja rýb. 11 rokov po presťahovaní sa stali oveľa väčšími, do chovu vstúpili neskôr a produkovali menej, ale väčších potomkov.

Rýchlosť zmien vo frekvenciách alel v populácii a priemerné hodnoty znakov v rámci akcie výberu závisí nielen od intenzity výberu, ale aj od genetickej štruktúry znakov, na ktorej je obrat. Selekcia proti recesívnym mutáciám je oveľa menej účinná ako proti dominantným. U heterozygota sa recesívna alela neobjavuje vo fenotype, a preto uniká selekcii. Pomocou Hardy-Weinbergovej rovnice je možné odhadnúť rýchlosť zmeny frekvencie recesívnej alely v populácii v závislosti od intenzity selekcie a počiatočného pomeru frekvencií. Čím nižšia je frekvencia alely, tým pomalšie nastáva jej eliminácia. Na zníženie frekvencie recesívnej letality z 0,1 na 0,05 je potrebných iba 10 generácií; 100 generácií - na zníženie z 0,01 na 0,005 a 1000 generácií - z 0,001 na 0,0005.

Hnacia forma prirodzeného výberu zohráva rozhodujúcu úlohu pri prispôsobovaní sa živých organizmov vonkajším podmienkam, ktoré sa časom menia. Zabezpečuje tiež širokú distribúciu života, jeho prenikanie do všetkých možných ekologických výklenkov. Je chybou myslieť si, že v stabilných podmienkach existencie prirodzený výber zaniká. Za takýchto podmienok ďalej pôsobí vo forme stabilizačnej selekcie.

stabilizačný výber. Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov bol nájdený pre rôzne vlastnosti. U cicavcov novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu ( HbS) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto alely veľmi nízka a približne rovnaká ako frekvencia jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre HbS majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alelu. V dôsledku toho sa v populáciách obývajúcich oblasti malárie vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto letálnu alelu u homozygota.

Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen ako prvý venoval pozornosť tejto vlastnosti stabilizácie výberu. Ukázal, že ani za stabilných podmienok existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď populácia zostáva fenotypovo nezmenená, neprestáva sa vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára také genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej škály genotypov. Také genetické mechanizmy ako dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetických variácií vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.

Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Počas roka sa podmienky prostredia pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Chovné cykly sú na ne načasované tak, aby sa mláďatá rodili v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, reprodukovateľného z roka na rok, sú eliminované stabilizujúcim výberom. Predčasne narodení potomkovia zomierajú od hladu, príliš neskoro - nestihnú sa pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že prichádza zima? Pri nástupe mrazov? Nie, nie je to veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi klamlivé. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, vôbec to neznamená, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.

Stabilizujúca selekcia, zametanie odchýlok od normy, teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.

rušivý výber. Pri stabilizačnom výbere majú výhodu jedinci s priemerným prejavom vlastností, pri hnacom výbere - jedna z extrémnych foriem. Teoreticky prichádza do úvahy iná forma selekcie – rušivá alebo trhavá selekcia, kedy obe extrémne formy získavajú výhodu.

Tvorba sezónnych rás u niektorých burín sa vysvetľuje pôsobením rušivého výberu. Ukázalo sa, že načasovanie kvitnutia a dozrievania semien u jedného z druhov takýchto rastlín - lúčnej hrkálky - sa ťahalo takmer celé leto a väčšina rastlín kvitne a prináša ovocie uprostred leta. Na kosných lúkach však dostávajú výhody tie rastliny, ktoré stihnú zakvitnúť a vyprodukovať semená pred kosením, a tie, ktoré produkujú semená koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

V určitých situáciách môže rušivý výber znakov súvisiacich s ekologickými znakmi (doba rozmnožovania, preferencia rôznych druhov potravy, rôzne biotopy) viesť k vytvoreniu ekologicky oddelených rás v rámci druhu a následne k speciácii.

sexuálny výber. U samcov mnohých druhov sa vyskytujú výrazné sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, piesne. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností sťažujú život ich nosičom, vďaka čomu sú pre predátorov ľahko viditeľní. Zdá sa, že tieto znamenia nedávajú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a napriek tomu sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a šírení?

Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Ch.Darwin nazval tento jav sexuálny výber. Túto formu selekcie prvýkrát spomenul v knihe Pôvod druhov a neskôr ju podrobne rozobral v knihe Zostup človeka a sexuálna selekcia. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahu organických bytostí medzi sebou alebo vonkajšími podmienkami, ale súperením medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov iné pohlavie."

Sexuálny výber je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii.. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Samec, ktorý žije krátko, ale obľubujú ho samice, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu kumulatívnu zdatnosť ako ten, ktorý žije dlho, ale zanecháva málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii medzi mužmi vzniká tvrdá súťaž o ženy. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územia alebo turnajových bojov (obr. XI.15.2). Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú samcov, samská konkurencia sa prejavuje v ich okázalom vzhľade alebo v komplexnom dvorení. Samice si vyberajú tých samcov, ktorí sa im najviac páčia. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí muži z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať si pre svojich budúcich synov jasného otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavte si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Nakoniec chvost dosahuje takú dĺžku, že jeho poškodenie životaschopnosti samca je vyvážené jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že takéto zložité kondičné výpočty sú pre nich len ťažko dostupné. V skutočnosti pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a nie menej logické ako vo všetkých ostatných správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide na napájadlo, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, o koľko týmto sebaobetovaním zvýši kumulatívnu zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Všetci tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, nezanechali žiadneho potomka. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý, neustále pôsobiaci z generácie na generáciu, vytvoril všetku tú úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorovať vo svete divokej zveri.

1. Porovnajte výberové formuláre a zvýraznite medzi nimi podobnosti a rozdiely.

2. Uveďte príklady rôznych foriem selekcie v prírode.

3. Je pravda, že v meniacich sa podmienkach prostredia pôsobí iba motívová selekcia a v nezmenených podmienkach len stabilizačná selekcia?

4. V akých prípadoch vedie selekcia k zníženiu genetickej variability populácií a v ktorých k jej akumulácii?

5. Uveďte príklady pohlavného dimorfizmu u zvierat a pokúste sa vysvetliť ich evolúciu pomocou mechanizmov hnacej sily a sexuálnej selekcie.

Túto formu selekcie objavil C. Darwin a nazval ju hnacou. Stabilizujúca selekcia prispieva k udržaniu priemernej, predtým stanovenej vlastnosti v populácii. Čo presne sa vyberá v procese prirodzeného výberu a ako k tomuto procesu dochádza? Aké sú podobnosti a rozdiely medzi prirodzeným a umelým výberom?

Odpoveď na túto otázku dáva doktrína stabilizujúceho výberu, ktorú vypracoval ruský evolucionista I.I. Schmalhausen. Stabilizačná selekcia nastáva, keď podmienky prostredia zostávajú pomerne konštantné po dlhú dobu. Je známych veľa príkladov stabilizačnej selekcie. Takže po snežení a silnom vetre v Severnej Amerike sa našlo 136 omráčených, polomŕtvych vrabcov domových, 72 z nich prežilo a 64 zomrelo.

V dôsledku pôsobenia stabilizačnej formy selekcie sú mutácie so širokou reakčnou rýchlosťou nahradené mutáciami s rovnakou priemernou hodnotou, ale užšou reakčnou rýchlosťou.

Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov

Voľby stabilizácie a jazdy sú vzájomne prepojené a predstavujú dve strany toho istého procesu. Pojem „prirodzený výber“ spopularizoval Charles Darwin, pričom tento proces porovnával s umelým výberom, ktorého modernou formou je výber. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu. Takéto podmienky vytvárajú súťaž medzi organizmami o prežitie a reprodukciu a sú minimálnymi nevyhnutnými podmienkami pre evolúciu prostredníctvom prirodzeného výberu.

Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu.

A naopak, pre menej prospešné alebo škodlivé alely sa ich podiel v populáciách zníži, čiže selekcia bude pôsobiť proti týmto alelám. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť zrejmé u samcov určitých živočíšnych druhov.

Okrem toho môže výber pôsobiť súčasne na rôznych úrovniach. Selekcia na úrovniach nad jednotlivcom, ako je skupinový výber, môže viesť k spolupráci (pozri Evolúcia#Spolupráca). Riadiaci výber je formou prirodzeného výberu, ktorý funguje pri riadenej zmene podmienok prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. Zároveň sú negatívnemu výberu podrobené ďalšie variácie znaku (jeho odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty).

Zároveň tlak vodičskej selekcie musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu). Príkladom pôsobenia motívového výberu je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu.

8. Uveďte príklady vplyvu rôznych druhov prirodzeného výberu na populácie živých bytostí

Stabilizačný výber je forma prirodzeného výberu, v ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jednotlivcom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy v prospech jednotlivcov s priemernou závažnosťou vlastnosti. Koncept stabilizačného výberu zaviedol do vedy a analyzoval ho I. I. Shmalgauzen. Výber v prospech priemerov bol nájdený pre rôzne vlastnosti. Darwin opísal fungovanie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode.

Môžeme uviesť nasledujúci príklad stabilizačného výberu

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia prebiehala podľa počtu náletov, pričom zostali len jedince s malým a veľkým počtom náletov. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu. Tiež jedinci s chromozomálnymi preskupeniami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálnu činnosť genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii. Darwin predpokladal, že selekciu možno aplikovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu.

V relatívne nezmenenom prostredí majú výhodu typickí jedinci s priemerným prejavom vlastnosti, dobre na ňu adaptovaní a mutanti, ktorí sa od nich líšia, umierajú. Výber jazdy spočíva v tom, že s pomalou zmenou podmienok prostredia novým smerom sa priemerná norma neustále posúva jedným alebo druhým smerom.

V priebehu rušivého výberu sa od spoločného svetložltého predka objavili dve formy motýľov: biely a žltý

Klasickým príkladom evolučnej zmeny podľa typu výberu motívu je výskyt tmavo sfarbených motýľov pod vplyvom chemického znečistenia atmosféry (priemyselný melanizmus). Modelom rušivého výberu môže byť situácia vzniku trpasličích rás dravých rýb vo vodnom útvare s malým množstvom potravy.

Keďže selekcia je založená na fenotypoch, jedinci danej skupiny sa musia navzájom líšiť, t.j. skupina musí mať rôznu kvalitu. Rôzne fenotypy za rovnakých podmienok môžu poskytnúť rôzne genotypy. Stabilizačná selekcia po milióny rokov chráni druhy pred výraznými zmenami, no len dovtedy, kým sa výrazne nezmenia podmienky života.

V súčasnosti existuje niekoľko foriem prirodzeného výberu, z ktorých hlavné sú stabilizujúce, pohybujúce sa alebo usmerňované a rušivé. Dozviete sa, ako prírodný výber ovplyvňuje moderného človeka. Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode.