Čo je genetický drift. Génový drift

DRIFT GÉNOV, genetický drift (z holandského drijven - riadiť, plávať), náhodné kolísanie frekvencie alel génu v niekoľkých generáciách populácie s obmedzeným počtom. Génový drift založili v roku 1931 súčasne a nezávisle S. Wright, ktorý tento termín navrhol, a ruskí genetici D. D. Romashov a N. P. Dubinin, ktorí takéto výkyvy nazvali „geneticko-automatické procesy“. Dôvodom genetického driftu je pravdepodobnostná povaha procesu oplodnenia na pozadí obmedzeného počtu potomkov. Veľkosť fluktuácií frekvencie alel v každej generácii je nepriamo úmerná počtu jedincov v populácii a priamo úmerná súčinu frekvencií alel génu. Takéto parametre génového driftu by teoreticky mali viesť k zachovaniu len jednej z 2 alebo viacerých alel génu v genofonde a ktorá z nich zostane zachovaná, je pravdepodobnostná udalosť. Genetický drift spravidla znižuje úroveň genetickej variability a v malých populáciách vedie k homozygotnosti všetkých jedincov pre jednu alelu; rýchlosť tohto procesu je tým väčšia, čím je počet jedincov v populácii menší. Vplyv génového driftu, modelovaný na počítači, bol potvrdený experimentálne aj v prírodných podmienkach na mnohých typoch organizmov vrátane človeka. Napríklad v najmenšej populácii Eskimákov v Grónsku (asi 400 ľudí) má prevažná väčšina zástupcov krvnú skupinu 0 (I), to znamená, že sú homozygotní pre alelu I0, ktorá takmer „vytlačila“ ostatné alely. V 2 oveľa väčších populáciách sú s významnou frekvenciou zastúpené všetky alely génu (I0, IA a IB) a všetky krvné skupiny systému AB0. Genetický drift v neustále malých populáciách často vedie k ich vyhynutiu, čo je dôvodom relatívne krátkodobej existencie démov. V dôsledku poklesu rezervy variability sa takéto populácie dostávajú pri zmene podmienok prostredia do nepriaznivej situácie. Je to spôsobené nielen nízkou úrovňou genetickej variability, ale aj prítomnosťou nepriaznivých alel, ktoré neustále vznikajú v dôsledku mutácií. Pokles variability jednotlivých populácií v dôsledku genetického driftu možno čiastočne kompenzovať na úrovni druhu ako celku. Keďže v rôznych populáciách sú fixované rôzne alely, genofond druhov zostáva rôznorodý aj pri nízkej úrovni heterozygotnosti v každej populácii. Navyše v malých populáciách sa dajú fixovať alely s nízkou adaptačnou hodnotou, ktoré však pri zmene prostredia určia adaptabilitu na nové podmienky existencie a zabezpečia zachovanie druhu. Vo všeobecnosti je genetický drift elementárnym evolučným faktorom, ktorý spôsobuje dlhodobé a riadené zmeny v genofonde, hoci sám o sebe nemá adaptačný charakter. Náhodné zmeny vo frekvenciách alel sa vyskytujú aj pri prudkom jednorazovom poklese veľkosti populácie (v dôsledku katastrofických udalostí alebo migrácie časti populácie). Toto nie je genetický drift a označuje sa to ako „efekt úzkeho miesta“ alebo „efekt zakladateľa“. U ľudí sú tieto účinky základom zvýšeného výskytu určitých dedičných chorôb v niektorých populáciách a etnických skupinách.

Lit .: Kaidanov L.Z. Populačná genetika. M., 1996.

Spôsobené náhodnými štatistickými príčinami.

Jeden z mechanizmov genetického driftu je nasledujúci. V procese rozmnožovania v populácii sa tvorí veľké množstvo zárodočných buniek - gamét. Väčšina z týchto gamét netvorí zygoty. Potom sa zo vzorky gamét, ktorým sa podarilo vytvoriť zygoty, vytvorí nová generácia v populácii. V tomto prípade je možný posun vo frekvenciách alel v porovnaní s predchádzajúcou generáciou.

Génový drift príkladom

Mechanizmus genetického driftu možno demonštrovať na malom príklade. Predstavte si veľmi veľkú kolóniu baktérií izolovanú v kvapke roztoku. Baktérie sú geneticky identické s výnimkou jedného génu s dvoma alelami A A B. alela A prítomný v jednej polovici baktérie, alele B- pri druhom. Takže frekvencia alel A A B rovná sa 1/2. A A B- neutrálne alely, neovplyvňujú prežívanie ani rozmnožovanie baktérií. Všetky baktérie v kolónii tak majú rovnakú šancu na prežitie a rozmnožovanie.

Potom sa veľkosť kvapôčok zmenší tak, aby bolo dostatok potravy len pre 4 baktérie. Všetci ostatní zomierajú bez reprodukcie. Medzi štyrmi preživšími je možných 16 kombinácií alel A A B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Pravdepodobnosť každej z kombinácií

kde 1/2 (pravdepodobnosť alely A alebo B pre každú prežívajúcu baktériu) vynásobené 4-krát (celková veľkosť výslednej populácie prežívajúcich baktérií)

Ak zoskupíte varianty podľa počtu alel, dostanete nasledujúcu tabuľku:

Ako je možné vidieť z tabuľky, v šiestich zo 16 variantov bude mať kolónia rovnaký počet alel A A B. Pravdepodobnosť takejto udalosti je 6/16. Pravdepodobnosť všetkých ostatných možností, kde je počet alel A A B nerovnako o niečo vyššia a je 10/16.

Genetický drift nastáva, keď sa frekvencie alel v populácii menia v dôsledku náhodných udalostí. V tomto príklade sa bakteriálna populácia znížila na 4 preživších (efekt úzkeho miesta). Najprv mala kolónia rovnaké frekvencie alel A A B, ale šanca, že sa frekvencie zmenia (kolónia prejde genetickým driftom), je vyššia ako šanca na udržanie pôvodnej frekvencie alel. Existuje tiež vysoká pravdepodobnosť (2/16), že jedna alela sa úplne stratí v dôsledku genetického driftu.

Experimentálny dôkaz S. Wrighta

S. Wright experimentálne dokázal, že v malých populáciách sa frekvencia mutantnej alely mení rýchlo a náhodne. Jeho skúsenosť bola jednoduchá: do skúmaviek s potravou zasadil dve samice a dvoch samcov múch Drosophila heterozygotných pre gén A (ich genotyp možno napísať Aa). V týchto umelo vytvorených populáciách bola koncentrácia normálnych (A) a mutačných (a) alel 50 %. Po niekoľkých generáciách sa ukázalo, že v niektorých populáciách sa všetci jedinci stali homozygotmi pre mutantnú alelu (a), v iných populáciách sa úplne stratila a nakoniec niektoré populácie obsahovali normálnu aj mutantnú alelu. Je dôležité zdôrazniť, že napriek zníženiu životaschopnosti mutantných jedincov, a teda v rozpore s prirodzeným výberom, v niektorých populáciách mutantná alela úplne nahradila normálnu. Toto je výsledok náhodného procesu - genetický drift.

Literatúra

  • Voroncov N.N., Suchorukova L.N. Evolúcia organického sveta. - M .: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
  • Green N., Stout W., Taylor D. Biológia. V 3 zväzkoch. Zväzok 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

GÉNOVÝ DRIFT

Tento koncept sa niekedy nazýva „Sewell-Wrightov efekt“ podľa dvoch populačných genetikov, ktorí ho navrhli. Po tom, čo Mendel dokázal, že gény sú jednotkami dedičnosti, a Hardy a Weinberg demonštrovali mechanizmus ich správania, biológovia si uvedomili, že k evolúcii vlastností môže dôjsť nielen prirodzeným výberom, ale aj náhodou. Genetický drift závisí od skutočnosti, že zmena vo frekvencii alel v malých populáciách je spôsobená výlučne náhodou. Ak je počet krížení malý, potom sa skutočný pomer rôznych alel génu môže značne líšiť od pomeru vypočítaného na základe teoretického modelu. Genetický drift je jedným z faktorov, ktoré narúšajú Hardyho-Weinbergovu rovnováhu.

Veľké populácie s náhodným krížením sú výrazne ovplyvnené prirodzeným výberom. V týchto skupinách sa selektujú jedinci s adaptačnými vlastnosťami, iní sú nemilosrdne eliminovaní a populácia sa prirodzeným výberom viac prispôsobuje prostrediu. V malých populáciách prebiehajú iné procesy a sú ovplyvnené inými faktormi. Napríklad v malých populáciách je pravdepodobnosť náhodnej zmeny frekvencie génov vysoká. Takéto zmeny nie sú spôsobené prirodzeným výberom. Koncept genetického driftu je veľmi dôležitý pre malé populácie, pretože majú malý genofond. To znamená, že náhodné zmiznutie alebo objavenie sa alely génu u potomstva povedie k významným zmenám v genofonde. Vo veľkých populáciách takéto výkyvy nevedú k viditeľným výsledkom, pretože sú vyvážené veľkým počtom krížení a prílevom génov od iných jedincov. V malých populáciách môžu náhodné udalosti viesť k efektu úzkeho miesta.

Genetický drift sa podľa definície chápe ako náhodné zmeny vo frekvenciách génov spôsobené malou veľkosťou populácie a zriedkavým krížením. Genetický drift sa pozoruje medzi malými populáciami, napríklad u osadníkov na ostrovoch, koaly alebo pandy veľké.

Pozri tiež články „Efekt úzkeho miesta“, „Hardy-Weinbergova rovnováha“, „Mendelizmus“, „Prírodný výber“.

Z knihy MUŽ - ty, ja a prapôvod autor Lindblad Jan

Kapitola 10 Stopy zanechané pred tri a pol miliónmi rokov! Dart, Broome a moderní výskumníci. Pohyb kontinentov. Menný zoznam hominidov. Lucy a jej príbuzných. Takéto dlhé uchovávanie prehistorických stôp v Laetoli je fantastický prípad, ale nie

Z knihy Genetika farby psov od Robinsona Roya

POROVNÁVACIE SYMBOLY GÉNOV Čitatelia, ktorí sa zaujímajú o literatúru o genetike, skôr či neskôr narazia na problém zámeny v označovaní génov. Faktom je, že rôzni autori používajú rôzne symboly na označenie toho istého génu. Toto

Z knihy Genetika etiky a estetiky autora Efroimson Vladimír Pavlovič

Z knihy Evolúcia autora Jenkins Morton

Kontinentálny drift V roku 1912 nemecký vedec Alfred Wegener navrhol, že asi pred 200 miliónmi rokov tvorili všetky kontinenty Zeme jednu pevninu, ktorú nazval Pangea. Počas nasledujúcich 200 miliónov rokov sa Pangea rozdelila na niekoľko kontinentov, ktoré sa stali

Z knihy Embryá, gény a evolúcia autor Raff Rudolph A

Z knihy Evolúcia [Klasické myšlienky vo svetle nových objavov] autora

Neutrálne mutácie a genetický drift – pohyb bez pravidiel Fitness krajina je jasný a užitočný obraz, ale ako každý model je nedokonalý. S jeho pomocou je ťažké alebo nemožné reflektovať mnohé aspekty evolučného procesu. skutočná krajina

Z knihy Úžasná paleontológia [História Zeme a života na nej] autora Eskov Kirill Jurijevič

Drift a výber: kto vyhrá? Genetický drift vládne nad neutrálnymi mutáciami (alelami), selekcia - nad prospešnými a škodlivými. Selekcia, ktorá zvyšuje frekvenciu prospešných mutácií, sa nazýva pozitívna selekcia. Selekcia, ktorá odmieta škodlivé mutácie je negatívna, príp

Z knihy Gény a vývoj tela autora Neifak Alexander Alexandrovič

Génová duplikácia MULTIFUNKČNÉ GÉNY SÚ ZÁKLADOM EVOLUČNÝCH INOVÁCIÍ Myšlienku, že duplikácia génov je najdôležitejším zdrojom evolučných inovácií, vyslovil už v 30. rokoch 20. storočia významný biológ John Haldane (Haldane, 1933). Dnes neexistuje

Z knihy Evolúcia človeka. Kniha 1. Opice, kosti a gény autora Markov Alexander Vladimirovič

3. KAPITOLA Evolúcia zemskej kôry. Kontinentálny drift a šírenie dna oceánu. Plášťová konvekcia Horniny, ktoré tvoria zemskú kôru, ako si pamätáme, sú vyvrelé – primárne, vznikajúce pri ochladzovaní a tuhnutí magmy a sedimentárne – sekundárne,

Z knihy Evolúcia človeka. Kniha 2. Opice, neuróny a duša autora Markov Alexander Vladimirovič

1. Génové promótory V tejto časti stručne popíšeme, ktoré nukleotidové sekvencie susediace s génmi a niekedy v rámci génu sú zodpovedné za proces transkripcie. U prokaryotov tieto miesta, s ktorými sa viaže molekula RNA polymerázy a odkiaľ

Z knihy Connect. Ako z nás mozog robí to, čím sme autora Seung Sebastian

Zmeny v génovej aktivite Evolúcia zvierat vo všeobecnosti a primátov zvlášť neprebieha ani tak zmenou štruktúry génov kódujúcich proteíny, ale zmenou ich aktivity. Malá zmena v horných poschodiach je hierarchicky usporiadaná

Z knihy Genetika človeka so základmi všeobecnej genetiky [Návod] autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Hľadanie „génov láskavosti“ Už vieme, že podanie oxytocínu do nosa zvyšuje dôverčivosť a štedrosť človeka. Vieme tiež, že tieto povahové črty sú čiastočne dedičné. Na základe týchto skutočností je prirodzené predpokladať, že určité možnosti

Z knihy autora

Kapitola 6 Bouchard et al., 1990. ... než u skúmaných párov ľudí vybraných náhodne. Presne povedané, správne porovnanie by sa malo vykonať s dvoma zástupcami rôznych párov identických dvojčiat, ktorí vyrastali

Z knihy autora

4.3. Interakcia génov Mnohé gény fungujú v tele súčasne. V procesoch implementácie genetickej informácie do vlastnosti sú možné početné „body“ interakcie rôznych génov na úrovni biochemických reakcií. Takéto interakcie sú nevyhnutné

Z knihy autora

7.1. Izolácia génov Existuje niekoľko spôsobov, ako izolovať gény. Každý z nich má svoje výhody a nevýhody Chemická syntéza génov, teda syntéza nukleotidov s danou sekvenciou zodpovedajúcou jednému génu, sa prvýkrát uskutočnila v r.

Z knihy autora

8.4. Evolúcia génov a genómov Analýza štruktúry a variability genetického materiálu slúži ako základ pre rôzne teórie evolúcie génu ako elementárneho nosiča genetickej informácie. Aká bola pôvodná organizácia génu? Alebo, inými slovami, sú




Nikolaj Petrovič Dubinin Oblasťou vedeckého záujmu N. P. Dubinina bola všeobecná a evolučná genetika, ako aj aplikácia genetiky v poľnohospodárstve. evolučná genetika Spolu s A. S. Serebrovským ukázal fragmentáciu génu, ako aj fenomén komplementarity génov.A. S. Serebrovský z génu komplementarity Publikoval množstvo významných vedeckých prác o štruktúre a funkciách chromozómov, preukázal prítomnosť genetickej záťaže letálnych a subletálnych mutácií v populáciách Chromozómy genetickej záťaže mutácií Pôsobil aj v v oblasti vesmírnej genetiky, o problémoch genetiky žiarenia.


Genetický drift ako faktor evolúcie V dôsledku driftu sa môžu frekvencie alel náhodne meniť v miestnych populáciách, kým nedosiahnu bod rovnováhy – stratu jednej alely a fixáciu inej. V rôznych populáciách sa gény „unášajú“ nezávisle. Genetický drift teda vedie na jednej strane k znižovaniu genetickej diverzity v rámci populácií a na druhej strane k zvyšovaniu rozdielov medzi populáciami, k ich divergencii v množstve znakov. Táto divergencia zase môže slúžiť ako základ pre speciáciu.


Genetický drift ako faktor evolúcie Pri vysokej intenzite selekcie a vysokom počte populácií sa vplyv náhodných procesov na dynamiku génových frekvencií v populáciách stáva zanedbateľným. Naopak, v malých populáciách s malými rozdielmi vo fitness medzi genotypmi sa genetický drift stáva kľúčovým. V takýchto situáciách sa môže menej adaptívna alela fixovať v populácii, zatiaľ čo tá adaptívnejšia sa môže stratiť. Alela stratená v dôsledku driftu sa môže znova a znova objaviť v dôsledku mutácie. Keďže genetický drift je neusmernený proces, zatiaľ čo znižuje diverzitu v rámci populácií, zvyšuje rozdiely medzi miestnymi populáciami. Proti tomu pôsobí migrácia. Ak je alela A fixovaná v jednej populácii a alela a je fixná v druhej, potom migrácia jedincov medzi týmito populáciami vedie k tomu, že sa alelická diverzita znovu objaví v oboch populáciách.


Populačné vlny a genetický drift Populácie zriedka zostávajú v priebehu času konštantné. Po boomoch nasledujú recesie. S.S.Chetverikov ako jeden z prvých upozornil na periodické kolísanie počtu prirodzených populácií, veľmi dôležitú úlohu vo vývoji populácií zohrávajú populačné vlny.


Sergej Sergejevič Chetverikov () vynikajúci ruský biológ, evolučný genetik, ktorý urobil prvé kroky k syntéze mendelovskej genetiky a evolučnej teórie Charlesa Darwina. Pred inými vedcami zorganizoval experimentálnu štúdiu dedičných vlastností v prirodzených populáciách zvierat. Tieto štúdie mu umožnili stať sa zakladateľom modernej evolučnej genetiky genetikom evolucionistom


Populačné vlny a genetický drift Počas období prudkého poklesu počtu sa úloha genetického driftu výrazne zvyšuje. V takýchto momentoch sa môže stať rozhodujúcim faktorom evolúcie. Počas recesie sa frekvencia určitých alel môže dramaticky a nepredvídateľne zmeniť. Môže dôjsť k strate určitých alel a prudkému ochudobneniu genetickej diverzity populácií. Potom, keď populácia začne rásť, populácia bude z generácie na generáciu reprodukovať genetickú štruktúru, ktorá bola vytvorená v čase prechodu cez „úzke miesto“ populácie.



Efekt úzkeho miesta v reálnych populáciách Príklad: Situácia s mačkovitými gepardmi. Vedci zistili, že genetická štruktúra všetkých moderných populácií gepardov je veľmi podobná. Zároveň je genetická variabilita v rámci každej z populácií extrémne nízka. Tieto znaky genetickej štruktúry populácií gepardov možno vysvetliť, ak predpokladáme, že tento druh relatívne nedávno prešiel veľmi úzkym krkom hojnosti a všetky moderné gepardy sú potomkami niekoľkých (podľa amerických výskumníkov 7) jedincov.


Moderným príkladom efektu úzkeho miesta je populácia saigy. Počet antilop saiga sa znížil o 95 % z približne 1 milióna v roku 1990 na menej ako v roku 2004, najmä v dôsledku pytliactva pre tradičnú čínsku medicínu Saiga saiga 1990 2004


Rok populácie zubra amerického k jednotlivcom jednotlivcom jednotlivcom


Efekt zakladateľa Zvieratá a rastliny spravidla vstupujú na územia nové pre daný druh v relatívne malých skupinách. Frekvencie alel v takýchto skupinách sa môžu výrazne líšiť od frekvencií týchto alel v pôvodných populáciách. Osídlenie nového územia je sprevádzané nárastom počtu kolonistov. Početné populácie, ktoré vznikajú, reprodukujú genetickú štruktúru svojich zakladateľov. Americký zoológ Ernst Mayr, jeden zo zakladateľov syntetickej teórie evolúcie, nazval tento jav zakladateľským efektom.


Je jasné, že zakladatelia boli veľmi malé vzorky rodičovských populácií a frekvencie alel v týchto vzorkách mohli byť veľmi odlišné. Je to zakladateľský efekt, ktorý vysvetľuje úžasnú rozmanitosť oceánskej fauny a flóry a množstvo endemických druhov na ostrovoch. Efekt zakladateľa tiež zohral dôležitú úlohu vo vývoji ľudských populácií. Všimnite si, že alela B (podľa systému krvných skupín AB0) úplne chýba u amerických Indiánov a austrálskych domorodcov. Tieto kontinenty obývali malé skupiny ľudí. Z čisto náhodných dôvodov medzi zakladateľmi týchto populácií nemohol byť jediný nosič alely B. Táto alela prirodzene chýba aj v odvodených populáciách.





Genetický drift a molekulárne hodiny evolúcie Konečným výsledkom genetického driftu je úplná eliminácia jednej alely z populácie a fixácia (fixácia) inej alely v nej. Čím častejšie sa tá alebo ona alela vyskytuje v populácii, tým vyššia je pravdepodobnosť jej fixácie v dôsledku genetického driftu. Výpočty ukazujú, že pravdepodobnosť fixácie neutrálnej alely sa rovná jej frekvencii v populácii.


Pravidelnosť Veľké populácie krátko „čakajú“ na mutačný vznik novej alely, ale dlho ju fixujú. Malé populácie „čakajú“ veľmi dlho na výskyt mutácie, no po jej vzniku sa dá rýchlo opraviť. To vedie k zdanlivo paradoxnému záveru: pravdepodobnosť fixácie neutrálnych alel závisí len od frekvencie ich mutačného výskytu a nezávisí od veľkosti populácií.


Pravidelnosť Čím viac času uplynulo od okamihu oddelenia dvoch druhov od spoločného rodového druhu, tým neutrálnejšie mutačné substitúcie odlišujú tieto druhy. Na tomto princípe je postavená metóda „evolúcie molekulárnych hodín“ – určenie času, ktorý uplynul od okamihu, keď sa predkovia rôznych systematických skupín začali vyvíjať nezávisle od seba.


Pravidelnosť Americkí výskumníci E. Tsukurkendl a L. Polling po prvý raz zistili, že počet rozdielov v sekvencii aminokyselín v hemoglobíne a cytochróme c u rôznych druhov cicavcov je tým väčší, čím skôr sa ich evolučné cesty rozchádzajú.


DODATOČNÉ ELEMENTÁRNE EVOLUČNÉ FAKTORY

Génový drift. Náhodné nesmerové zmeny vo frekvenciách alel v populáciách sa nazývajú génový drift v širšom zmysle slova.

Sewall Wright nazval génový drift v užšom zmysle slova náhodnou zmenou frekvencie alel pri výmene generácií v malých izolovaných populáciách. V malých populáciách je úloha jednotlivcov veľká. Náhodná smrť jedného jedinca môže viesť k významnej zmene v súbore alel. Čím je populácia menšia, tým je pravdepodobnejšie, že bude kolísať – náhodná zmena frekvencií alel. V ultra malých populáciách môže z úplne náhodných dôvodov nahradiť normálnu alelu mutantná alela, t.j. deje náhodný záväzok mutantná alela.

V domácej biológii sa náhodná zmena frekvencie alel v ultra malých populáciách nejaký čas nazývala geneticko-automatické (N. P. Dubinin) alebo stochastické procesy (A. S. Serebrovsky). Tieto procesy boli objavené a študované nezávisle od S. Wrighta.

Génový drift bol dokázaný v laboratóriu. Napríklad v jednom z experimentov S. Wrighta s Drosophila bolo založených 108 mikropopulácií – 8 párov múch v skúmavke. Počiatočné frekvencie normálnych a mutantných alel boli 0,5. Počas 17 generácií bolo v každej mikropopulácii náhodne ponechaných 8 párov múch. Na konci experimentu sa ukázalo, že vo väčšine skúmaviek sa zachovala iba normálna alela, v 10 skúmavkách sa zachovali obe alely a v 3 skúmavkách bola fixovaná mutantná alela.

V prirodzených populáciách zatiaľ nebola dokázaná prítomnosť genetického driftu. Preto rôzni evolucionisti hodnotia príspevok genetického driftu k celkovému procesu evolúcie rôznymi spôsobmi.

Genetický drift je spojený so stratou niektorých alel a všeobecným poklesom úrovne biodiverzity. Preto musia existovať mechanizmy na kompenzáciu účinkov genetického driftu.

Špeciálnym prípadom genetického driftu je efekt genetického lievika (alebo efekt „úzkeho hrdla“) – zmena frekvencií alel v populácii s poklesom jej veľkosti.

Účinok genetického lievika sa dosahuje prostredníctvom mnohých ďalších EEF.

1. Populačné vlny. Poskytnite prejav účinku genetického lievika včas.

Populačné vlny (vlny života, vlny čísel) sa nazývajú kolísanie počtu prirodzených populácií. Existujú nasledujúce typy populačných vĺn:

1. Aperiodický s vysokou amplitúdou. Charakteristické pre niektoré organizmy s vysokou mierou reprodukcie za priaznivých podmienok a vysokou mortalitou za nepriaznivých podmienok ( r- stratégia). Napríklad v Maybug sa veľkosť populácie môže zmeniť 1 miliónkrát za 5 rokov!

2. Aperiodické a periodické s nízkou amplitúdou. Charakteristické pre niektoré organizmy s nízkou mierou reprodukcie a nízkou mortalitou, bez ohľadu na podmienky ( TO- stratégia).

3. Periodické s vysokou amplitúdou. Nachádza sa v širokej škále organizmov. Často majú pravidelnú povahu, napríklad v systéme „predátor-korisť“. Môže súvisieť s exogénnymi rytmami. Práve tento typ populačných vĺn hrá najväčšiu rolu v evolúcii.

Odkaz na históriu.

Výraz „vlny života“ („Vlna života“) pravdepodobne prvýkrát použil prieskumník juhoamerickej pampy Hudson (W.H. Hudson, 1872–1873). Hudson poznamenal, že za priaznivých podmienok (ľahké, časté prehánky) sa zachovala vegetácia, ktorá zvyčajne vyhorí; z množstva kvetov sa zrodilo množstvo čmeliakov, potom myší a potom vtákov, ktoré sa kŕmili myšami (vrátane kukučiek, bocianov, sov ušatých). S.S. Chetverikov upozornil na vlny života a všimol si, že v roku 1903 sa v moskovskej provincii objavili niektoré druhy motýľov, ktoré sa tam nenašli 30 ... 50 rokov. Predtým, v roku 1897 a o niečo neskôr, došlo k hromadnému výskytu motýľa, ktorý obnažil rozsiahle plochy lesov a spôsobil značné škody na ovocných sadoch. V roku 1901 sa admirálsky motýľ objavil vo významných počtoch. Výsledky svojich pozorovaní načrtol v krátkej eseji „Vlny života“ (1905).

Ak sa v období maximálnej veľkosti populácie (napríklad jeden milión jedincov) objaví mutácia s frekvenciou 10–6, potom pravdepodobnosť jej fenotypovej manifestácie bude 10–12. Ak v období poklesu populácie na 1 000 jedincov náhodou prežije nosič tejto mutácie, frekvencia mutovanej alely sa zvýši na 10–3. Rovnaká frekvencia zostane aj v období následného nárastu počtu, potom bude pravdepodobnosť fenotypového prejavu mutácie 10–6.

2. Izolácia. Poskytuje prejav účinku genetického lievika v priestore.

Vo veľkej populácii (napríklad jeden milión diploidných jedincov) rýchlosť mutácie asi 10–6 znamená, že asi jeden z milióna jedincov je nosičom novej mutantnej alely. V súlade s tým je pravdepodobnosť fenotypového prejavu tejto alely u diploidného recesívneho homozygota 10–12 (jedna bilióntina).

Ak sa táto populácia rozdelí na 1000 malých izolovaných populácií po 1000 jedincoch, potom jedna z izolovaných populácií bude s najväčšou pravdepodobnosťou obsahovať jednu mutantnú alelu a jej frekvencia bude 0,001. Pravdepodobnosť jeho fenotypového prejavu v nasledujúcich nasledujúcich generáciách bude (10 -3) 2 =10 -6 (jedna milióntina). V ultra malých populáciách (desiatky jedincov) sa pravdepodobnosť výskytu mutantnej alely vo fenotype zvyšuje na (10–2) 2 =10–4 (jedna desaťtisícina).

Len vďaka izolácii malých a ultramalých populácií sa teda šanca na fenotypový prejav mutácie v ďalších generáciách tisícnásobne zvýši. Zároveň je ťažké predpokladať, že rovnaká mutantná alela sa objavuje vo fenotype úplne náhodou v rôznych malých populáciách. S najväčšou pravdepodobnosťou bude každá malá populácia charakterizovaná vysokou frekvenciou jednej alebo niekoľkých mutantných alel: alebo a, alebo b, alebo c atď.