Heterosis dan penggunaannya dalam pemuliaan tanaman. Heterosis Apa itu heterosis dimana digunakan

Heterosis- meningkatkan kelangsungan hidup hibrida karena pewarisan sekumpulan alel tertentu dari gen yang berbeda dari induknya yang berbeda. Fenomena ini merupakan kebalikan dari inbreeding depression yang sering terjadi akibat perkawinan sedarah (inbreeding) sehingga menyebabkan peningkatan homozigositas. Peningkatan kelangsungan hidup hibrida generasi pertama akibat heterosis dikaitkan dengan transisi gen ke keadaan heterozigot, sedangkan alel semi-mematikan resesif yang mengurangi kelangsungan hidup hibrida tidak muncul.

Pada tumbuhan (menurut A. Gustafson), tiga bentuk heterosis dibedakan:
-----T. N. heterosis reproduksi, yang mengakibatkan peningkatan kesuburan dan produktivitas hibrida,
-----heterosis somatik, meningkatkan dimensi linier tanaman hibrida dan massanya,
-----heterosis adaptif (juga disebut adaptif), yang meningkatkan kemampuan adaptasi hibrida terhadap faktor lingkungan yang merugikan.

Para ahli genetika telah menemukan cara untuk memanfaatkan heterosis secara praktis. Idenya adalah, misalnya, dua galur tanaman induk yang cocok dibiakkan di peternakan benih, benih hibrida diperoleh darinya, dan benih tersebut dijual ke produsen pertanian. (Penerapan ide ini memerlukan beberapa trik tambahan. Misalnya, untuk memperoleh benih jagung hibrida, digunakan varietas yang serbuk sarinya steril sebagai salah satu tetuanya, sehingga terhindar dari penyerbukan sendiri. Gen sterilitas serbuk sari pada jagung ditemukan. di negara kita oleh ahli genetika dan pemulia M.I.Khadzhinov pada tahun 1932. Selanjutnya, dengan bantuan persilangan, gen sterilitas diperkenalkan ke dalam varietas jagung yang diinginkan). Cara ini ternyata sangat berhasil. Misalnya, di AS, sejak tahun 1968, hanya hibrida yang ditanam di semua wilayah yang ditempati jagung. Di banyak negara di dunia, benih komersial bawang merah, tomat, bit, beras, mentimun, wortel, dan tanaman lainnya diperoleh dengan menggunakan teknik yang sama.
Heterosis juga digunakan dalam peternakan. Peternakan unggas broiler didasarkan pada hal itu. Dikembangbiakkan satu jenis ayam dengan produksi telur tinggi dan satu lagi jenis ayam dengan pertumbuhan cepat. Ketika ayam ras pertama disilangkan dengan ayam jantan dari ras kedua, diperoleh generasi hibrida, yang ditandai dengan pertumbuhan yang sangat cepat.
Hipotesa heterosis yang dirumuskan oleh G. Schell, E. East dan H. Hayes menjelaskan fenomena heterosis dengan adanya heterozigositas di berbagai lokus dan mengakibatkan overdominance, yaitu ketika pengaruh heterozigot Aa terhadap manifestasi fenotipe adalah lebih kuat dari genotipe dominan homozigot AA (yaitu, efek aksi Aa lebih besar daripada aksi AA).
Penjelasan lain tentang heterosis, dirumuskan oleh Kiebl dan Pellew (1910), didasarkan pada fakta bahwa ketika organisme persilangan yang membawa gen homozigot berbeda dalam genotipe, misalnya AAbb dan aaBB, pada keturunan persilangan, alel resesif berpindah ke bentuk heterozigot. genotipe AaBb, di mana efek berbahaya dari gen resesif dihilangkan. Pengaruh gen dominan terhadap manifestasi heterosis dapat dijelaskan melalui efek kumulatif sederhana dari sejumlah besar gen dominan, yaitu adanya efek aditif.

45. Struktur genetik populasi. hukum Hardy-Weinberg.

Populasi adalah kumpulan individu-individu sejenis yang menempati suatu wilayah tertentu dalam jangka waktu lama dan bebas kawin silang satu sama lain. Sampai tingkat tertentu, terisolasi dari populasi lain.

Setiap populasi genetik memiliki struktur genetik dan kumpulan gen tertentu. Kumpulan gen adalah himpunan semua gen yang dimiliki anggota suatu populasi. Struktur genetik ditentukan oleh konsentrasi setiap gen (atau alelnya) dalam suatu populasi, sifat genotipe dan frekuensi penyebarannya,

Satu set kromosom haploid berisi satu set gen lengkap, atau satu genom. Biasanya, dua set gen tersebut berfungsi sebagai prasyarat utama untuk perkembangan fase diploid. Jika terdapat individu A dalam suatu populasi, maka pada keadaan kromosom diploid normal, jumlah genom dalam populasi tersebut adalah 2N.

Struktur genetik suatu populasi biasanya dinyatakan dengan frekuensi alel setiap lokus dan frekuensi genotipe homozigot dan heterozigot. Rasio frekuensi alel dan genotipe dalam suatu populasi menunjukkan pola tertentu pada setiap periode waktu tertentu dan antar generasi organisme.

Panmixia adalah penyeberangan bebas.

Sifat penting suatu populasi adalah kemampuannya untuk menunjukkan variabilitas genetik yang tinggi, yang sumber utamanya terletak pada proses reproduksi,

Sumber peningkatan variabilitas herediter adalah proses mutasi, di mana munculnya alel baru berkontribusi pada pembentukan fenotipe (dan genotipe) baru dalam populasi yang sebelumnya tidak ada.

Interaksi gen-gen pada lokus yang berbeda satu sama lain juga mempengaruhi variabilitas genetik suatu populasi, disebut dengan adaptasi gen secara bersama-sama. Pengaruh koadaptasi gen pada generasi individu yang berbeda dalam suatu populasi mungkin berbeda karena perubahan kondisi pada generasi yang berbeda.

Di bawah pengaruh seleksi, individu-individu yang membentuk suatu populasi mengembangkan sifat penting seperti kemampuan beradaptasi terhadap kondisi lingkungan. Tingkat kebugaran berfungsi sebagai ukuran kemajuan suatu populasi dan dinyatakan dengan intensitas reproduksi individu dan peningkatan ukuran populasi.

Struktur genetik setiap populasi panmiktikus dipertahankan selama beberapa generasi sampai beberapa faktor menyebabkannya tidak seimbang. Pelestarian struktur genetik asli, yaitu frekuensi alel dan genotipe selama beberapa generasi, disebut keseimbangan genetik dan tipikal populasi panmiktik. Suatu populasi mungkin mempunyai keseimbangan di beberapa lokus dan ketidakseimbangan di lokus lain.

Ketika suatu populasi bertransisi ke keadaan non-ekuilibrium, tingkat frekuensi alel dan genotipe berubah, dan hubungan baru berkembang antara genotipe homozigot dan heterozigot.

Struktur kumpulan gen dalam populasi stasioner panmiktik dijelaskan oleh hukum dasar genetika populasi - hukum Hardy-Weinberg, yang menyatakan bahwa dalam populasi ideal terdapat rasio frekuensi relatif alel dan genotipe yang konstan, yang dijelaskan dengan persamaan:

(hal A + q a) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Jika frekuensi alel relatif diketahui P Dan Q dan jumlah populasi total N secara umum, maka kita dapat menghitung frekuensi absolut yang diharapkan atau dihitung (yaitu, jumlah individu) dari setiap genotipe. Untuk melakukan ini, setiap suku persamaan harus dikalikan dengan N umum:

P 2 AA·N umumnya + 2·p·q Aa ·N umumnya +q 2 aa N umumnya = N umumnya

Dalam persamaan ini:

P 2 AA·N umumnya – frekuensi absolut yang diharapkan (jumlah) homozigot dominan A A

2·p·q Aa ·N total – frekuensi absolut yang diharapkan (jumlah) heterozigot Ahh

Q 2 aa N umumnya – frekuensi absolut yang diharapkan (jumlah) homozigot resesif ahh

Heterosis (dari bahasa Yunani heteroiosis - perubahan, transformasi)

“hybrid vigor”, percepatan pertumbuhan dan pertambahan ukuran, peningkatan vitalitas dan kesuburan hibrida generasi pertama pada berbagai persilangan baik hewan maupun tumbuhan. Pada generasi kedua dan selanjutnya, G. biasanya menghilang. Ada perbedaan antara gigantisme sejati, kemampuan hibrida untuk meninggalkan sejumlah besar keturunan subur, dan gigantisme, pembesaran seluruh organisme hibrida atau bagian-bagian individualnya. G. ditemukan pada berbagai hewan dan tumbuhan multiseluler (termasuk penyerbuk sendiri). Fenomena yang mirip dengan G. diamati selama proses seksual pada beberapa organisme bersel tunggal. Di bidang pertanian Heterosis hewan dan tanaman budidaya sering kali menyebabkan peningkatan produktivitas dan hasil yang signifikan (lihat di bawah - Heterosis di bidang pertanian).

G. dan kebalikannya dari depresi perkawinan sedarah (lihat Perkawinan sedarah) sudah diketahui orang Yunani kuno, khususnya Aristoteles. Studi ilmiah pertama tentang hidrogen pada tumbuhan dilakukan oleh ahli botani Jerman J. Kölreuther (1760). Charles Darwin menggeneralisasikan pengamatannya tentang manfaat persilangan (1876), sehingga mempunyai pengaruh yang besar terhadap karya I.V.Michurin dan banyak pemulia lainnya. Istilah "G." diusulkan oleh ahli genetika Amerika G. Schell (1914); Dia adalah orang pertama yang memproduksi jagung hibrida interline “ganda”. Dasar-dasar metode budidaya industri hibrida ini dikembangkan oleh D. Jones (1917). Penggunaan hibridisasi (Lihat Hibridisasi) di bidang pertanian berkembang dari tahun ke tahun, yang juga merangsang penelitian teoretis di bidang genetika.Individu dengan hibridisasi yang sangat jelas memiliki keunggulan dalam seleksi alam (Lihat Seleksi alam), dan oleh karena itu manifestasi genetika semakin intensif, yang mana berkontribusi terhadap peningkatan variabilitas genetik (Lihat Variasi). Seringkali muncul sistem genetik yang stabil yang menjamin kelangsungan hidup heterozigot yang istimewa bagi banyak gen.

Studi tentang G., selain studi biasa tentang karakteristik morfologi, memerlukan penggunaan metode fisiologis dan biokimia yang memungkinkan untuk mendeteksi perbedaan halus antara hibrida dan bentuk aslinya. Studi tentang genetika juga telah dimulai pada tingkat molekuler: khususnya, struktur molekul protein spesifik—enzim, antigen, dll.—sedang dipelajari pada banyak hibrida.

Menurut Darwin, genetika disebabkan oleh penyatuan kecenderungan herediter yang heterogen dalam sel telur yang telah dibuahi. Atas dasar ini, muncul dua hipotesis utama tentang mekanisme G. Hipotesis heterozigositas (“overdominance”, “single-gene” G.) dikemukakan oleh peneliti Amerika E. East dan G. Schell (1908). Dua keadaan (dua alel) dari gen yang sama, bila digabungkan dalam heterozigot (Lihat Heterozigot), saling melengkapi dalam pengaruhnya terhadap tubuh. Setiap gen mengontrol sintesis polipeptida tertentu. Dalam heterozigot, beberapa rantai protein berbeda disintesis, bukan satu, dan heteropolimer sering kali terbentuk - molekul “hibrida” (lihat Komplementaritas); ini bisa memberinya keuntungan. Hipotesis dominasi (penjumlahan gen dominan) dirumuskan oleh ahli biologi Amerika A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) dan lain-lain.Mutasi (perubahan) gen pada massa umum bersifat merugikan. Perlindungan terhadap mereka adalah peningkatan dominasi (Lihat Dominasi) gen yang “normal” bagi suatu populasi (evolusi dominasi). Kombinasi gen dominan yang menguntungkan dari dua orang tua dalam suatu hibrida mengarah pada genetika.Kedua hipotesis genetika dapat disatukan oleh konsep keseimbangan genetik (ilmuwan Amerika J. Lerner, K. Mather dari Inggris, ahli genetika Rusia N.V. Turbin). G. tampaknya didasarkan pada interaksi gen alelik dan non-alel; namun, dalam semua kasus, G. dikaitkan dengan peningkatan heterozigositas hibrida dan pengayaan biokimianya, yang menyebabkan peningkatan metabolisme. Yang menarik secara praktis dan teoretis adalah masalah fiksasi G. Masalah ini dapat diselesaikan dengan menggandakan set kromosom (lihat Poliploidi), menciptakan struktur heterozigot yang stabil dan menggunakan segala bentuk Apomixis a, serta perbanyakan hibrida secara vegetatif. Efek G. juga dapat ditingkatkan dengan menggandakan gen individu atau sebagian kecil kromosom. Peran duplikasi seperti itu dalam evolusi sangatlah besar; Oleh karena itu, G. harus dianggap sebagai tahap penting dalam jalur kemajuan evolusioner.

V.S.Kirpichikov.

Heterosis di bidang pertanian. Penggunaan hidrokarbon dalam pertumbuhan tanaman merupakan teknik penting untuk meningkatkan produktivitas tanaman. Hasil hibrida heterotik 10-30% lebih tinggi dibandingkan varietas konvensional. Untuk menggunakan hidrokarbon dalam produksi, metode hemat biaya telah dikembangkan untuk memproduksi benih hibrida (lihat Benih hibrida) jagung, tomat, terong, paprika, bawang merah, mentimun, semangka, labu, bit gula, sorgum, gandum hitam, alfalfa, dan lainnya produk pertanian. . tanaman. Posisi khusus ditempati oleh sekelompok tanaman yang diperbanyak secara vegetatif yang memungkinkan G. ditanam pada keturunannya, misalnya varietas kentang dan tanaman buah-buahan dan beri yang dibiakkan dari benih hibrida. Untuk menggunakan genetika untuk tujuan praktis, persilangan antarvarietal dari varietas homozigot dari tanaman yang melakukan penyerbukan sendiri, persilangan antarvarietal (interpopulasi) dari galur yang melakukan penyerbukan sendiri dari tanaman yang melakukan penyerbukan silang (berpasangan, trilineal, double-quadrilineal, multiple) dan persilangan varietal-lineal adalah digunakan. Keunggulan jenis persilangan tertentu untuk setiap produk pertanian. budaya didirikan atas dasar penilaian ekonomi. Penghapusan kesulitan dalam memperoleh benih hibrida dapat difasilitasi dengan penggunaan sterilitas jantan sitoplasma (CMS), sifat ketidakcocokan pada beberapa tanaman yang melakukan penyerbukan silang dan ciri-ciri keturunan lainnya dalam struktur bunga dan perbungaan, sehingga menghilangkan tingginya biaya pengebirian. . Saat memilih bentuk induk untuk menghasilkan hibrida heterotik, kemampuan kombinatifnya dinilai. Pada mulanya seleksi ke arah ini direduksi menjadi pemilihan genotipe terbaik dari segi nilai kombinasional dari populasi varietas penyerbukan terbuka berdasarkan perkawinan sedarah berupa penyerbukan sendiri secara paksa. Metode telah dikembangkan untuk menilai dan meningkatkan kemampuan kombinatif galur dan kelompok tumbuhan lain yang digunakan untuk persilangan.

Efek terbesar dalam penggunaan G. dicapai pada jagung. Penciptaan dan pengenalan produksi jagung hibrida telah memungkinkan peningkatan hasil gabah kotor sebesar 20-30% di wilayah luas yang ditempati oleh tanaman ini di berbagai negara di dunia. Telah diciptakan jagung hibrida yang memadukan hasil tinggi dengan kualitas benih yang baik, ketahanan terhadap kekeringan dan kekebalan terhadap berbagai penyakit. Hibrida sorgum heterotik (Hibrida Awal 1, Hibrida Voskhod), hibrida bit gula intervarietal heterotik telah dikategorikan, di mana hibrida Yaltushkovsky adalah yang paling luas. Untuk mendapatkan bentuk heterotik, garis bit gula dengan serbuk sari steril semakin banyak digunakan. Fenomena G. juga telah terjadi pada banyak tanaman sayuran dan biji minyak. Hasil pertama dalam studi G. pada hibrida gandum generasi pertama diperoleh, analog steril dan pemulih kesuburan diciptakan, dan sumber CMS dalam gandum diidentifikasi.

Dalam peternakan, fenomena genetik diamati selama hibridisasi, kawin silang dan persilangan intrabreeding (interlinear) (Lihat Persilangan) dan memberikan peningkatan produktivitas pertanian yang nyata. binatang. Penggunaan hibrida yang paling luas adalah dalam persilangan industri (lihat persilangan industri). Dalam peternakan unggas, ketika menyilangkan ras ayam petelur, misalnya Leghorn dengan Australorps, Rhode Islands, dll., produksi telur ayam persilangan generasi pertama meningkat 20-25 butir per tahun; persilangan ras daging ayam dengan ras daging dan telur menyebabkan peningkatan kualitas daging (lihat Ayam Broiler); G. berdasarkan sifat-sifat yang kompleks diperoleh dengan menyilangkan galur-galur ayam yang berkerabat dekat dari ras yang sama atau dengan kawin silang. Dalam peternakan babi, peternakan domba, dan peternakan sapi, persilangan industri digunakan untuk memperoleh produktivitas daging, yang diwujudkan dalam peningkatan kematangan awal dan bobot hidup hewan, peningkatan hasil pemotongan, dan peningkatan kualitas karkas. Babi ras daging-lemak (gabungan) disilangkan dengan babi ras daging. Domba kecil yang tidak produktif dari ras lokal disilangkan dengan domba jantan dari ras daging wol, dan domba betina berbulu halus disilangkan dengan domba jantan dari ras daging matang awal atau ras bulu semi halus. Untuk meningkatkan produktivitas daging, sapi perah, daging susu, dan ras daging lokal disilangkan dengan sapi jantan ras daging khusus.

menyala.: Darwin Ch., Tindakan penyerbukan silang dan penyerbukan sendiri di dunia tumbuhan, trans. dari bahasa Inggris, M.-L., 1939; Kirpichnikov V.S., Landasan genetik heterosis, dalam koleksi: Pertanyaan evolusi, biogeografi, genetika dan seleksi, M., 1960; Jagung hibrida. Kumpulan terjemahan, M., 1964; Sesi ilmiah bersama tentang masalah heterosis. Abstrak laporan, di. 1-6, M., 1966; Penggunaan heterosis dalam peternakan. [Materi konferensi], Barnaul, 1966; Heterosis dalam peternakan. Daftar bibliografi, M., 1966; Guzhov Yu.L., Heterosis dan panen M., 1969; Brewbaker J.L., Genetika Pertanian, trans. dari bahasa Inggris, M., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Penggunaan heterosis dalam produksi tanaman. (Ulasan), M., 1966; Kirpichnikov V.S., Teori umum heterosis, l. Mekanisme Genetika, “Genetika”, 1967 No. 10; Fincham J.R.S., Komplemen genetik, N.Y. - Amst., 1966.


Ensiklopedia Besar Soviet. - M.: Ensiklopedia Soviet. 1969-1978 .

Sinonim:

Lihat apa itu “Heterosis” di kamus lain:

    Percepatan pertumbuhan, pertambahan ukuran, peningkatan vitalitas dan kesuburan hibrida generasi pertama dibandingkan dengan bentuk induk tumbuhan atau hewan. Biasanya, heterosis mereda pada generasi kedua dan selanjutnya. Heterosis tersebar luas... ... Kamus Keuangan

    Heterosis (diterjemahkan dari bahasa Yunani sebagai perubahan, transformasi) adalah peningkatan kelangsungan hidup hibrida karena pewarisan sekumpulan alel tertentu dari gen yang berbeda dari induknya yang berbeda. Fenomena ini kebalikan dari bawaan... Wikipedia

    - (dari bahasa Yunani heteroiosis change, transformasi), sifat hibrida generasi pertama yang mengungguli bentuk induk terbaik dalam vitalitas, kesuburan, dan karakteristik lainnya. Pada generasi kedua dan selanjutnya, heterosis biasanya memudar.... ... Ensiklopedia modern

    - (dari transformasi perubahan heteroiosis Yunani), sifat hibrida generasi pertama yang mengungguli bentuk induk terbaik dalam vitalitas, kesuburan, dan karakteristik lainnya. Pada generasi kedua dan selanjutnya, heterosis biasanya memudar. Heterosis... Kamus Ensiklopedis Besar

    - (dari bahasa Yunani heteroiosis perubahan, transformasi), “kekuatan hibrida”, keunggulan hibrida dalam sejumlah karakteristik dan sifat dibandingkan bentuk induknya. Istilah "G." diusulkan oleh J. Schell pada tahun 1914. Biasanya, G. adalah karakteristik hibrida generasi pertama ... Kamus ensiklopedis biologi

    Kamus Keunggulan Sinonim Rusia. heterosis kata benda, jumlah sinonim: 1 keunggulan (14) Kamus Sinonim ASIS. V.N. Benar... Kamus sinonim

    - (dari bahasa Yunani heteroiosis perubahan, transformasi), kekuatan hibrida, peningkatan vitalitas dan kesuburan hibrida generasi pertama dibandingkan dengan bentuk induknya. Ini pertama kali dijelaskan oleh Charles Darwin (1859). Landasan teori heterosis... ... Kamus ekologi

    HETEROSIS, peningkatan vitalitas, dalam beberapa kasus ditunjukkan oleh keturunan hibrida (lihat HIBRIDA), yang bukan merupakan ciri orang tua... Kamus ensiklopedis ilmiah dan teknis

    Heterosis. Lihat kekuatan hibrida. (

Heterosis

Konsep heterosis.

Perkawinan sedarah disertai dengan depresi perkawinan sedarah, peningkatan homozigositas keturunan bawaan dan peningkatan kesamaan genetik keturunan dengan nenek moyang. Heterosis memiliki sifat biologis dan genetik yang berlawanan.

Di bawah heterosis memahami keunggulan keturunan generasi pertama dibandingkan bentuk induknya dalam hal viabilitas, daya tahan, produktivitas, yang timbul dari persilangan berbagai ras, ras hewan, dan tipe zonal.

Fenomena heterosis, atau “kekuatan hibrida”, terlihat dalam praktik peternakan pada zaman dahulu, khususnya ketika memproduksi bagal dengan mengawinkan keledai dengan kuda betina. Charles Darwin adalah orang pertama yang memberikan penjelasan ilmiah tentang “kekuatan hibrida” yang muncul pada keturunannya ketika organisme yang tidak berkerabat disilangkan. Hal tersebut ia jelaskan dengan adanya ketidaksamaan biologis antara gamet jantan dan betina yang disebabkan oleh pengaruh perbedaan lingkungan tempat tinggal induknya.

Teori genetik heterosis

Syarat " heterosis diperkenalkan oleh G. Schell (1914), dan menjelaskan adanya “kekuatan hibrida” dengan keadaan heterozigositas dalam genotipe suatu organisme, yang terbentuk sebagai hasil persilangan. Hipotesis heterosis, dirumuskan oleh G. Schell, E East dan H. Hayes, menjelaskan fenomena heterozigositas dengan adanya heterozigositas di berbagai lokus dan terjadinya overdominance, yaitu ketika aksi heterozigot Ahh manifestasi fenotipe lebih kuat dibandingkan dengan genotipe dominan homozigot A A(yaitu, efek dari tindakan tersebut Ahh lebih banyak aksi A A) Pentingnya heterozigositas dikonfirmasi oleh karya N.P. Dubinin, M. Lerner dan ilmuwan lainnya,

Penjelasan lain tentang heterosis, dirumuskan oleh Keibl dan Pellew (1910), didasarkan pada fakta bahwa ketika organisme persilangan membawa gen homozigot berbeda dalam genotipenya, misalnya A Abb) Dan aaBB, kamu keturunan persilangan, alel resesif berubah menjadi bentuk genotipe heterozigot AaB, di mana efek berbahaya dari gen resesif dihilangkan. Pengaruh gen dominan terhadap manifestasi heterosis dapat dijelaskan dengan pengaruh total sederhana dari sejumlah besar gen dominan, yaitu adanya efek aditif.

K. Davenport (1908) dan D. Jones (1917) mengajukan penjelasan heterosis berdasarkan hipotesis interaksi gen dominan non alelik kedua orang tuanya, yang memberikan efek total yang menyebabkan heterosis.

Jenis heterosis ekologis telah diidentifikasi (Merkuryeva dan 1980), yang disebabkan oleh proses aklimatisasi dan memanifestasikan dirinya pada hewan generasi ekologi pertama. Jenis heterosis ini diwujudkan dalam peningkatan produksi susu pada keturunan yang lahir di wilayah Ryazan dari sapi Ayrshire yang diimpor dari Finlandia. Pada generasi berikutnya, produksi susu menurun ke tingkat yang sesuai dengan potensi genetik kelompok sapi introduksi.

Gagasan modern tentang penyebab heterosis didasarkan pada kenyataan bahwa heterosis adalah hasil interaksi banyak gen. Tindakan ganda mereka mengarah pada efek heterotik. Penjelasan ini disebut keseimbangan heterosis (Dobzhansky, 1952). Selanjutnya Lerner (1954), N.V. Turbin (1961-1968) terus mengembangkan posisi ini.Menurut pernyataan mereka, hegerosis disebabkan oleh aksi banyak gen, yang saling seimbang dalam genom dalam proses evolusi, yang menentukan optimal perkembangan dan kemampuan beradaptasi organisme terhadap kondisi lingkungan.

Jika pada saat persilangan genom optimal kedua tetua digabungkan, maka keturunan generasi pertama mempunyai situasi yang paling menguntungkan dalam kombinasi genom, yang mengarah pada manifestasi heterosis.Akibatnya, heterozigositas yang menyertai persilangan mengalami tekanan dari berbagai faktor. dan dengan demikian menciptakan interaksi gen yang seimbang dalam genom,

Dalam praktik peternakan, kadang-kadang terjadi apa yang disebut heterosis negatif, ketika keturunannya memiliki tingkat sifat di bawah rata-rata induknya, tetapi sedikit lebih tinggi daripada tingkat sifat induknya. dikembangkan. Semakin tinggi perbedaan tingkat sifat dari bentuk-bentuk induk, maka rata-rata tingkat sifat keturunannya semakin mendekati tingkat sifat dari induk yang paling buruk. Ciri pewarisan ini dijelaskan oleh Ya L, Glembotsky dalam kaitannya dengan pemotongan wol pada persilangan yang diperoleh dari persilangan kambing Angora dengan kambing berbulu kasar. Pemangkasan bulu kambing persilangan generasi pertama sedikit lebih besar dibandingkan kambing berbulu kasar, namun jauh lebih kecil dibandingkan kambing Angora yang 4-5 kali lebih besar dibandingkan kambing berbulu kasar dan persilangan.

Penelitian untuk menjelaskan dasar biologis heterosis telah dilakukan di Institut Biologi Eksperimental dari Akademi Ilmu Pengetahuan SSR Kazakh sejak tahun 1962 di bawah kepemimpinan Akademisi F. M. Mukhametgaliev. Hasil penelitian tersebut terangkum dalam monografi karya A. S. Sareenova (1982) yang dapat menjadi bahan tambahan untuk memahami heterosis dan pengaruh persilangan. Dalam proses kerjanya, jumlah DNA, RNA, protein dan aktivitas sejumlah enzim dalam jaringan dan struktur subseluler sel (inti, kromosom) domba ras dan persilangan ditentukan. Ciri-ciri proses metabolisme dan heterosis pada hewan yang berbeda asal usulnya diidentifikasi. Ternyata efek heterotik tidak berhubungan dengan perubahan jumlah zat herediter dalam satu sel, nukleus, atau kromosom. Persilangan tidak menyebabkan aktivasi gen yang sebelumnya tidak aktif yang diperoleh melalui kromosom induk pada persilangan, dan tidak menyebabkan restrukturisasi radikal proses metabolisme. Sebaliknya yang ada hanya rangsangan pada tingkat intensitas proses metabolisme. Dalam proses entogenesis, ketegangan ini berkurang dan efek heterosis pada persilangan berkurang.

Efek biokimia dari heterosis pada persilangan dimanifestasikan dalam stimulasi aktivitas enzim jaringan (DNAase, RNase, dll.), yang mempengaruhi sintesis asam nukleat. Aktivitas enzim pada persilangan terjadi pada rentang pH lingkungan yang lebih luas, sehingga meningkatkan plastisitas ekologi organisme persilangan dan kemampuan beradaptasi terhadap kondisi lingkungan. Akibatnya, persilangan mempengaruhi mekanisme pengaturan aktivitas enzim.

Sintesis RNA dalam inti sel dan translasi sintesis molekul protein yang dipandu RNA dalam sitoplasma terjadi pada tingkat yang lebih tinggi pada persilangan. Hal ini difasilitasi oleh pengayaan inti sel dengan protein kromatin non-histon, yang merupakan stimulator spesifik aktivitas genom. Akibatnya, persilangan tersebut merangsang sintesis RNA ribosom, yaitu meningkatkan proses transkripsi. Dihipotesiskan bahwa dengan bantuan zat aktif biologis (hormon, metabolit), yang dapat mempengaruhi aktivitas peralatan genetik, efek heterosis dapat diperpanjang dalam periode entogenesis yang lebih lama.

Ada penjelasan biokimia lain untuk heterosis. Dipercaya bahwa alasan utama kekuatan hibrida adalah pembentukan salinan sensitif gen struktural pada kromosom, yang membentuk informasi berlebih dalam sel dan menyebabkan tingginya kompatibilitas proses metabolisme (Severin, 1967).

Penjelasan mengenai efek heterosis dapat ditemukan pada asumsi bahwa persilangan memiliki jenis protein polimorfik (isoenzim), yang berbeda dalam beberapa sifat.

Bentuk induk tidak memiliki polimorfisme enzim, dan bila disilangkan, polimorfisme dan jumlah lokus polimorfik terbentuk pada persilangan. oleh karena itu jumlah mereka lebih banyak daripada orang tua mereka. Hal ini, menurut beberapa ilmuwan (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974), menjelaskan efek dominasi yang berlebihan. F. M. Mukhametgaliev (1975) percaya bahwa saling merangsang genom selama pembuahan setara dengan efek aditif dari sistem genetik yang bersatu dan merupakan dasar munculnya heterosis, tetapi bukan penyebab munculnya kualitas baru dalam materi genetik, Oleh karena itu heterosis memanifestasikan dirinya dalam perubahan karakteristik kuantitatif dan memiliki pewarisan tipe poligenik.

Pendekatan baru untuk menjelaskan efek heterosis dikemukakan oleh V. G. Shakhbazov (1968). Ia percaya bahwa heterosis memiliki dasar biofisik, karena selama pembuahan terjadi pertukaran muatan listrik kromosom homolog, yang meningkatkan aktivitas kromosom pada zigot hibrida. Hal ini menyebabkan akumulasi protein asam dan RNA, meningkatkan rasio nukleolus-nuklir dan meningkatkan laju pembelahan mitosis.

Penjelasan mengenai penyebab terjadinya efek heterosis di atas menunjukkan kurangnya kesatuan penjelasan ilmiah tentang fenomena heterosis, sehingga permasalahannya masih perlu dikaji dan dipertimbangkan lebih lanjut. Meskipun demikian, dalam praktik peternakan, teknik seleksi hewan digunakan untuk mengkonsolidasikan dan meningkatkan efek heterosis. Ada beberapa teknik untuk menghitung besarnya efek heterosis. Yang disebut tipe heterosis sejati dibedakan, yang ditentukan oleh besarnya keunggulan sifat pada hewan persilangan dibandingkan kedua bentuk induknya. Jenis heterosis lainnya adalah hipotetis, ketika ciri-ciri keturunan persilangan melebihi tingkat rata-rata aritmatika dari sifat kedua orang tuanya.

Jika tidak ada data tentang salah satu ras asal persilangan tersebut, maka performanya dibandingkan dengan ras induknya, dan peningkatan performa dari persilangan tersebut disebut bukan heterosis, melainkan efek persilangan.

Meringkas pemahaman modern tentang fenomena depresi perkawinan sedarah dan heterosis, kita dapat menarik kesimpulan tentang perlunya menggunakan kedua fenomena tersebut dalam praktik pemuliaan.

Penerapan praktis heterosis

Peternakan modern ditandai dengan penggunaan persilangan yang disertai dengan efek heterotik, terutama pada peternakan telur dan unggas broiler. . Sistem ini mencakup dua tahap utama; mengawinkan galur burung kawin dengan menggunakan berbagai jenis galur perkawinan sedarah dan persilangan (crossing) untuk memperoleh apa yang disebut burung hibrida yang menunjukkan heterosis. Misalnya, di Belanda, perusahaan Eurybrid bekerja dengan dua persilangan ayam petelur: “Hisex White” (cangkang putih, berdasarkan Leghorn) dan “Hisex Brown” (dengan partisipasi Rhode Island dan New Hampshire dengan ayam coklat kerang). Kedua persilangan ini menempati posisi terdepan dalam produksi telur dunia.

Pekerjaan untuk menciptakan telur hibrida dan daging unggas juga sedang dilakukan di negara kita. Untuk melakukan seleksi terhadap heterosis, galur inbrida dikawinkan dengan mengawinkan tipe “saudara x saudara” selama 3-4 generasi atau lebih, menggabungkannya dengan pemusnahan ketat terhadap individu yang tidak diinginkan. Dari sekian banyak galur yang ada, sekitar 10-15% galur tetap berada di ujung, dengan koefisien perkawinan sedarah rata-rata 37,5% (kawin saudara kandung selama tiga generasi). Selanjutnya, galur-galur yang tersisa disilangkan satu sama lain untuk memeriksa kompatibilitasnya, kemudian kombinasi yang paling sukses dibiarkan untuk persilangan produksi dan diperoleh hibrida 2-, 3-, 4 baris,

Penggunaan efek heterosis juga digunakan dalam bekerja dengan jenis hewan lain, terutama pada peternakan sapi potong, peternakan domba, peternakan unta, dan peternakan ikan. Cara untuk memperoleh efek heterosis bermacam-macam. Heterosis memanifestasikan dirinya selama persilangan hewan antarspesies: memperoleh bagal dari persilangan keledai dengan kuda betina, membiakkan keturunan heterotik baru dengan memperoleh hibrida dari persilangan sapi dengan zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - di AS; Sao Paulo - di Brasil ; Haup Holstein - di Jamaika). Di negara kita, hibridisasi jarak jauh dilakukan antara domba berbulu halus dan argali dan jenis baru dikembangkan - arharomerinos. Di Kyrgyzstan dan Altai, hibrida sapi yak dan Simmental diperoleh.

Hibridisasi jauh disertai dengan manifestasi heterosis pada sejumlah sifat yang bernilai ekonomi.

Masalah memperoleh dan meningkatkan efek heterosis belum sepenuhnya terselesaikan. Kendala utama yang tidak dapat diatasi adalah hilangnya efek heterotik pada generasi kedua, yaitu heterosis yang diperoleh pada generasi pertama tidak terkonsolidasi, tetapi hilang pada generasi berikutnya ketika persilangan “dalam dirinya sendiri”. Beberapa metode memungkinkan heterosis dipertahankan selama beberapa generasi. Salah satu metode yang paling mudah diakses dan efektif adalah persilangan variabel, yang digunakan dalam peternakan komersial. Sementara itu, dari persilangan generasi pertama yang diperoleh dari persilangan ratu ras A dengan indukan ras B, bagian terbaik dari ratu diisolasi dan disilangkan dengan induk ras C, dan diperoleh persilangan generasi kedua, dengan manifestasi heterosis ketika tiga ras digabungkan (A, B, C). Selanjutnya, persilangan generasi kedua dapat disilangkan dengan pejantan dari ras D dan diperoleh persilangan yang lebih kompleks, yang mewakili hereditas dari ras induk A asli dan hereditas dari ras ayah B, C, dan B. Belum ada metode lain yang dikembangkan. dalam peternakan untuk melestarikan efek heterosis.

Dalam praktik peternakan modern, terbukti bahwa dampak heterosis beragam dan diwujudkan dalam peningkatan sifat-sifat ekonomi yang berharga. Indikator utama heterosis adalah peningkatan viabilitas embrionik dan postembrionik; pengurangan biaya pakan per unit produksi; meningkatkan kematangan awal, kesuburan, produktivitas; perwujudan peluang yang lebih besar untuk beradaptasi terhadap perubahan kondisi dan elemen teknologi baru. Berbagai macam efek heterotik, yang dimanifestasikan dalam berbagai karakteristik reaksi, merupakan cerminan dari proses fisiologis dan biokimia yang disebabkan oleh kekhasan peralatan genetik hewan heterotik.

Penggunaan Heterosis dalam produksi tanaman merupakan teknik penting untuk meningkatkan produktivitas tanaman. Hasil hibrida heterotik 10-30% lebih tinggi dibandingkan varietas konvensional. Untuk penggunaan hidrokarbon dalam produksi, metode produksi yang hemat biaya telah dikembangkan benih hibrida N jagung, tomat, terong, paprika, bawang bombay, mentimun, semangka, labu kuning, gula bit, sorgum, gandum hitam, alfalfa dan produk pertanian lainnya. tanaman. Posisi khusus ditempati oleh sekelompok tanaman yang diperbanyak secara vegetatif yang memungkinkan G. ditanam pada keturunannya, misalnya varietas kentang dan tanaman buah-buahan dan beri yang dibiakkan dari benih hibrida. Untuk menggunakan genetika untuk tujuan praktis, persilangan antarvarietal dari varietas homozigot dari tanaman yang melakukan penyerbukan sendiri, persilangan antarvarietal (interpopulasi) dari galur yang melakukan penyerbukan sendiri dari tanaman yang melakukan penyerbukan silang (berpasangan, trilineal, double-quadrilineal, multiple) dan persilangan varietal-lineal adalah digunakan. Keunggulan jenis persilangan tertentu untuk setiap produk pertanian. budaya didirikan atas dasar penilaian ekonomi. Penghapusan kesulitan dalam memperoleh benih hibrida dapat difasilitasi dengan penggunaan sterilitas jantan sitoplasma (CMS), sifat ketidakcocokan pada beberapa tanaman yang melakukan penyerbukan silang dan ciri-ciri keturunan lainnya dalam struktur bunga dan perbungaan, sehingga menghilangkan tingginya biaya pengebirian. . Saat memilih bentuk induk untuk menghasilkan hibrida heterotik, kemampuan kombinatifnya dinilai. Awalnya seleksi ke arah ini direduksi menjadi pemilihan genotipe terbaik dalam hal nilai kombinasi dari populasi varietas penyerbukan terbuka berdasarkan kawin sedarah dalam bentuk penyerbukan sendiri secara paksa. Metode telah dikembangkan untuk menilai dan meningkatkan kemampuan kombinatif galur dan kelompok tumbuhan lain yang digunakan untuk persilangan.

Efek terbesar dalam penggunaan G. dicapai pada jagung. Penciptaan dan pengenalan produksi jagung hibrida telah memungkinkan peningkatan hasil gabah kotor sebesar 20-30% di wilayah luas yang ditempati oleh tanaman ini di berbagai negara di dunia. Telah diciptakan jagung hibrida yang memadukan hasil tinggi dengan kualitas benih yang baik, ketahanan terhadap kekeringan dan kekebalan terhadap berbagai penyakit. Hibrida sorgum heterotik (Hibrida Awal 1, Hibrida Voskhod), hibrida bit gula intervarietal heterotik telah dikategorikan, di mana hibrida Yaltushkovsky adalah yang paling luas. Untuk mendapatkan bentuk heterotik, garis bit gula dengan serbuk sari steril semakin banyak digunakan. Fenomena G. juga telah terjadi pada banyak tanaman sayuran dan biji minyak. Hasil pertama dalam studi G. pada hibrida gandum generasi pertama diperoleh, analog steril dan pemulih kesuburan diciptakan, dan sumber CMS dalam gandum diidentifikasi.

Setiap penghuni musim panas atau tukang kebun tahu apa itu heterosis. Hal lainnya adalah seringkali kita tidak mengkorelasikan konsep biologis ini dan dampak yang ditimbulkannya dengan kata kompleks ini. Meskipun komunitas ilmiah fundamental masih memperdebatkan mekanisme dan efek heterosis, rata-rata orang telah lama menggunakannya dalam kehidupan sehari-hari. Pada artikel ini kami akan mencoba menjelaskan secara gamblang dan gamblang apa itu heterosis, apa akibat yang ditimbulkannya dan bagaimana pemanfaatannya dalam kegiatan ekonomi manusia.

Pengetahuan akademis

Heterosis merupakan fenomena biologis “kekuatan hibrida”, yaitu peningkatan vitalitas, pertumbuhan yang cepat, dan ukuran hibrida yang lebih besar pada generasi pertama dibandingkan dengan organisme induk. Filial 1 atau F1, sebutan untuk keturunan generasi pertama, jika induknya bukan dari spesies yang sama, mungkin mempunyai efek heterosis atau tidak. Perubahan tidak tampak pada generasi berikutnya. Pengaruh heterosis tidak selalu menguntungkan organisme tertentu. Seperti diketahui, hibrida seringkali memiliki tingkat kesuburan yang rendah (kemampuan untuk menghasilkan keturunan yang subur) hingga dan termasuk infertilitas.

Sejarah penemuan

Apa yang dimaksud dengan heterosis, yaitu penguatan hibrida, telah diketahui bahkan sebelum hukum pewarisan Mendel. Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1914 oleh ahli biologi Amerika W. Schell. Namun pada tahun 1765, naturalis dan ahli biologi Rusia I. Kelreuter adalah orang pertama yang menggambarkan kekuatan hibrida dari keturunan tembakau shag dan malai, yang ia peroleh melalui penyerbukan silang buatan pada tanaman. Dan C. Darwin bahkan menulis karya terpisah tentang kekuatan bentuk hibrida - “Pengaruh Penyerbukan Silang dan Penyerbukan Sendiri di Dunia Tumbuhan” (1876). Benih jagung hibrida diproduksi dalam jumlah besar oleh D. Bill di Michigan Agricultural College sejak tahun 1878.

Mekanisme: komplementasi atau dominasi berlebihan

Apa itu heterosis dilihat dari mekanismenya masih menjadi pertanyaan hingga saat ini. Di antara ilmuwan yang kompeten, ada dua teori tentang mekanisme fenomena ini:

  • Teori saling melengkapi menjelaskan fenomena penguatan hibrida dengan “menghidupkan” gen yang dimiliki bentuk induk dalam keadaan homozigot (aa atau AA). Pada hibrida generasi pertama, alel gen heterozigot (Aa) menyebabkan heterosis.
  • Teori dominasi berlebihan. Menurut versi ini, heterosis disebabkan oleh meningkatnya dominasi alel dominan pada hibrida dan penutupan gen penekan (penindas). Peran kunci dalam hal ini ditempati oleh teori hierarki gen, yang menyatakan bahwa genom mengandung pengatur utama - gen yang memainkan peran penting dalam penyertaan gen tertentu.

Namun, studi terbaru tentang biologi molekuler membuktikan adanya mekanisme komplementasi dan dominasi berlebihan dalam hibrida heterotik, dan adanya “saklar” kunci gen, yang mengatur musik dalam orkestra implementasi genom.

Jenis-jenis heterosis

Ada beberapa jenis fenomena berikut ini:

  • Suatu bentuk reproduksi dimana terjadi peningkatan kesuburan dan perkembangan organ reproduksi, biji atau buah yang lebih baik.
  • Heterosis somatik disebabkan oleh kebetulan alel dan perkembangan organ vegetatif dan somatik yang lebih besar.
  • Bentuk adaptif membantu meningkatkan kelangsungan hidup dan stabilitas organisme hibrida.

Heterosis di alam dan aktivitas ekonomi manusia

Di alam, perkawinan sedarah interspesifik muncul bersamaan dengan reproduksi seksual. Dan dalam ajaran evolusi bahkan ada salah satu metode spesiasi - hibridisasi. Manusia telah menggunakan efek heterosis sejak dahulu kala. Misalnya, hibrida kuda-keledai (atau unta dromedaris) dikenal karena kekuatan dan daya tahannya yang meningkat. Bentuk hibrida “bister”, yang diperoleh dari persilangan beluga dan sterlet, secara aktif digunakan dalam budidaya ikan, karena tumbuh lebih cepat daripada bentuk induknya. Dalam produksi tanaman, kita telah lama beralih ke produksi tanaman hibrida. Produktivitas hibrida jagung, bawang merah, tomat, mentimun, dan paprika 25% lebih tinggi dibandingkan galur murni (ditunjukkan dengan ikon “F1” pada benih).

Heterosis pada manusia: jers dan mongs

Efek heterosis terjadi pada perkawinan antar ras. Topik ini cukup sensitif, terutama dalam konteks spekulasi pseudo-ilmiah tentang kemerosotan bangsa dan pernyataan populis lainnya. Namun ahli genetika dan ahli biologi molekuler dengan tegas menyatakan bahwa heterosis disebabkan oleh mekanisme yang sama dalam perkawinan antaretnis, dan parameter biologis umum keturunannya mungkin lebih tinggi daripada parameter biologis orang tuanya. Ketika efek heterosis muncul (yang lebih mungkin terjadi jika orang tua memiliki karakteristik nasional murni), orang disebut dengan kata “jer” dari GeteRozis, GR. Jika efek heterosis tidak terwujud, parameter umum anak akan lebih buruk dibandingkan orang tua. Orang-orang seperti itu disebut "mong" dari MONGrel.

Dan akhirnya

Bagi umat manusia, 100-150 tahun terakhir telah menjadi tahun perkembangan komunikasi transportasi dan migrasi penduduk, hancurnya sekat-sekat kelas, agama dan etnis. Hal ini menyebabkan terjadinya percampuran bangsa dan kebangsaan, perkawinan antar ras dan antar etnis. Dan mungkinkah efek heterosis dalam biologi yaitu peningkatan pertumbuhan penduduk di sebagian besar negara sebesar 5-15 cm dan permulaan pubertas pada usia 13-14 tahun, bukan 16-18 tahun seperti 100 tahun yang lalu?

HETEROSIS (dari bahasa Yunani?τερο?οσις - perubahan, transformasi) (kekuatan hibrida), keunggulan hibrida dalam sejumlah karakteristik dan sifat dibandingkan bentuk induknya; memanifestasikan dirinya dalam peningkatan kelangsungan hidup, kesuburan dan produktivitas hibrida. Istilah “heterosis” dikemukakan oleh ahli genetika Amerika G. Schell pada tahun 1914, meskipun fenomena heterosis sendiri telah dikenal sejak zaman kuno, dan deskripsi ilmiah pertama dibuat oleh ahli botani Jerman I. Kölreuther (1760). Keunikan heterosis adalah ia memanifestasikan dirinya dalam semua hibrida generasi pertama yang diperoleh dari persilangan bentuk-bentuk yang tidak berkerabat: ras, varietas, galur, dan bahkan spesies. Dalam rangkaian generasi berikutnya (persilangan hibrida satu sama lain), proporsi keturunan yang mengalami heterosis semakin menurun dan kemudian menghilang. Keunggulan hibrida dibandingkan bentuk induk terbaik disebut heterosis sejati. Dalam kasus ketika hibrida hanya melebihi nilai rata-rata kedua orang tuanya, mereka berbicara tentang potensi heterosis. Efek terbesar dari heterosis dapat terjadi pada hibrida antar baris ganda - keturunan dari persilangan dua hibrida antar baris sederhana yang berbeda. Heterosis tumbuhan dan hewan digunakan sebagai teknik terpenting untuk meningkatkan hasil dan produktivitas. Penting untuk menguraikan mekanisme heterosis, serta mengembangkan metode untuk konsolidasinya. Tak satu pun dari hipotesis yang diajukan (heterozigositas, gen dominan yang menguntungkan, keseimbangan genetik, pembentukan kompleks gen kompensasi, dll.) sepenuhnya menjelaskan mekanisme heterosis. Hal ini diyakini ada banyak alasan terjadinya hal tersebut. Sebagai pendekatan untuk memecahkan masalah memperbaiki heterosis, poliploidi, penciptaan struktur heterozigot yang stabil dan penggunaan segala bentuk apomiksis, serta perbanyakan hibrida secara vegetatif, duplikasi gen individu atau bagian kecil kromosom, transplantasi inti somatik. sel pada hewan menjadi telur yang tidak berinti (enukleasi) (rekayasa seluler).

V.S.Mikheev.

Heterosis dalam peternakan diamati: selama hibridisasi interspesifik (misalnya, bagal yang diperoleh dengan menyilangkan keledai dengan kuda betina melampaui induknya dalam hal kekuatan, daya tahan, dan kinerja); dengan persilangan (misalnya, persilangan yang diperoleh dari persilangan industri babi Putih Besar dan babi Estonia memiliki rata-rata pertambahan bobot hidup harian 6-10% lebih tinggi dibandingkan induk rasnya); dengan persilangan antargalur (misalnya, ayam petelur hibrida menghasilkan 30-50 telur lebih banyak per tahun dibandingkan ayam galur asli); dengan pemilihan pasangan induk yang heterogen dari ras yang sama. Tingkat manifestasi heterosis tergantung pada kompatibilitas (kemampuan kombinasi) dari orang tua (galur, keturunan). Hibrida atau persilangan mungkin lebih unggul dalam satu atau lebih karakteristik dibandingkan bentuk induk terbaiknya (misalnya, bobot hidup ayam jantan Cornish pada umur 6 minggu adalah 2,0 kg, ayam kampung Plymouth adalah 1,7 kg, dan bobot hidup rata-rata ayam jantan adalah 1,7 kg. keturunan yang diperolehnya adalah 2,1 kg); mungkin memiliki indikator sifat apa pun yang melebihi rata-rata aritmatika sifat tersebut pada induknya (misalnya produksi telur ayam galur A sebanyak 320 butir dalam 72 minggu kehidupan, galur B sebanyak 280 butir, dan ayam petelur hibrida AB adalah 309 butir telur). Kadang-kadang hibrida generasi pertama lebih unggul daripada bentuk induknya dalam hal sifat yang diturunkan dari dua sifat lainnya, yang masing-masing memiliki jenis pewarisan perantara. Misalnya produksi susu sapi hitam putih masa laktasi adalah 6000 kg susu dengan kandungan lemak 3,0%, sapi Jersey adalah 3000 kg susu dengan kandungan lemak 6,0%, dan persilangan ras tersebut adalah 4500 kg susu. susu dengan kandungan lemak 4,5% Dalam hal hasil susu dan kandungan lemak, tidak terjadi heterosis. Selain itu, jumlah total lemak susu yang diperoleh selama laktasi dari sapi persilangan (202,5 ​​kg) lebih besar dibandingkan sapi ras (180 kg).

Lit.: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Biologi unggas pertanian. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G.Genetika. M., 2006.

I.I.Kocsis.

Heterosis dalam pertumbuhan tanaman diwujudkan dalam keunggulan hibrida generasi pertama (F1) dibandingkan bentuk induk terbaik dalam satu atau lebih sifat, termasuk peningkatan habitat tanaman, peningkatan massa organ vegetatif dan generatif, peningkatan kualitas. karakteristik biokimia dan fisiologis; peningkatan kemampuan beradaptasi, peningkatan produktivitas sebesar 15-50%. Semakin besar perbedaan bentuk induk persilangan dalam hal morfologi, biologis, fisiologis, adaptif, dan ciri-ciri lainnya, semakin besar heterosis yang terwujud. Pemilihan hibrida F1 terdiri dari beberapa tahap. Pertama, mereka mencari dan menciptakan bentuk tanaman dengan karakteristik atau mekanisme yang mencegah penyerbukan sendiri (dioecy, sterilitas, dll). Pada tahap berikutnya, melalui penyerbukan sendiri yang berulang-ulang pada tanaman yang melakukan penyerbukan silang, galur inbrida yang homozigot untuk sifat-sifat utama yang bernilai ekonomi akan tercipta. Selanjutnya, melalui persilangan timbal balik dengan galur inbrida lainnya, kemampuan kombinatifnya dinilai, dan hibrida terbaik serta galur induknya diisolasi. Tahap akhir terdiri dari produksi benih hibrida heterotik dengan menggunakan berbagai persilangan (intervarietal, varietal, linear, dll). Mereka membudidayakan hibrida F1 yang sangat produktif yaitu biji-bijian, polong-polongan, sayur-sayuran, tanaman hias dan tanaman lainnya. Beberapa cabang produksi tanaman (misalnya, penanaman sayuran di tanah terlindung) pada awal abad ke-20 telah sepenuhnya beralih ke penggunaan hibrida heterotik. Efek heterosis dipertahankan pada tanaman generasi berikutnya hanya selama perbanyakan vegetatif.