ნებისმიერი ორგანიზმის ონტოგენეზი ხასიათდება ჩანასახების ფენების წარმოქმნით. ისეთ პრიმიტივებში, როგორიცაა კოელენტერატები და ღრუბლები, ემბრიონი შედგება მხოლოდ ორი შრისგან: ენდოდერმი და ექტოდერმი. დროთა განმავლობაში ორგანიზმების უფრო პროგრესირებად ფორმებს აქვთ მესამე ფოთოლი - მეზოდერმი.

რა არის მეზოდერმი?

ონტოგენეზი არის ემბრიონის თანმიმდევრული განვითარება, რომელსაც თან ახლავს მთელი რიგი ცვლილებები მომავალი ახალგაზრდა ორგანიზმის მორფოლოგიასა და ანატომიაში. მეზოდერმი არის ჩანასახის შრე, რომელიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მრავალი ორგანოსა და ქსოვილის ფორმირებაში. ისეთ პრიმიტიულ მრავალუჯრედულ ცხოველებს, როგორიცაა ჰიდრები, მედუზები, მარჯნები ან ღრუბლები, ტყუილად არ უწოდებენ ორფენიან ცხოველებს, რადგან ონტოგენეზის პროცესში მათ ჩამოაყალიბეს მხოლოდ ორი ჩანასახი ფენა.

მეზოდერმის ფორმირება

შუა ჩანასახის შრის დაგების პროცესი განსხვავდება სხვადასხვა ტაქსონომიურ ჯგუფში. მეზოდერმის ფორმირების სამი ყველაზე ცნობილი გზა არსებობს: ეს არის ტელობლასტური, ენტეროცელური და ექტოდერმული.

1. მეზოდერმის განვითარების ტელობლასტური გზა დამახასიათებელია მრავალი პროტოსტომისთვის და ეფუძნება ბლასტომერების წარმოქმნას. ზოგიერთი მათგანი სპეციალიზირებულია შუა ჩანასახის ფენის დაგებაში, რომელიც საბოლოოდ იღებს ორი გრძივი პარალელური ლენტის ფორმას. ეს ლენტები წარმოშობს მეზოდერმს.
2. ენტეროკოელის მეთოდი ძირეულად განსხვავდება იმით, რომ მეზოდერმის წინამორბედი უჯრედები ენდოდერმთან ერთად ქმნიან ინვაგინაციას (ინვაგინაციას). ეს ინვაგინაცია მომავალში აყალიბებს პირველად ნაწლავს. ორ ფურცელს შორის საზღვარი დიდი ხნის განმავლობაში განუყოფელი რჩება და მხოლოდ დიდი ხნის შემდეგ ხდება მეზოდერმი, როგორც დამოუკიდებელი შრე, იშლება ენდოდერმიდან. განვითარების ეს გზა დამახასიათებელია ისეთი ცხოველებისთვის, როგორიცაა ლანცელა ან ვარსკვლავური თევზი.

3. მეზოდერმის განვითარების ექტოდერმულ გზას ფლობენ ცხოველთა ისეთი სახეობები, როგორიცაა ქვეწარმავლები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები (მათ შორის ადამიანები). დასკვნა ის არის, რომ ინვაგინაციის შემდეგ მხოლოდ ენდოდერმი ყალიბდება. თუ წარმოვიდგენთ ემბრიონის სურათს მონაკვეთში, მაშინ გასტრულაციის შემდეგ (ინვაგინაციის წარმოქმნა) გაჩნდება თავისუფალი სივრცე ენტო- და ექტოდერმას შორის. ექტოდერმული წარმოშობის უჯრედები იქ „იფეთქებს“, რაც წარმოშობს ახალ ჩანასახოვან შრეს.

მეზოდერმის მორფოლოგია

მეზოდერმი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ემბრიონის ფორმირებაში. ეს კარგი ევოლუციური ნიშანია ბიოლოგიაში, რადგან სხვადასხვა ადამიანებში შუა ჩანასახის ფენის მორფოლოგიაში განსხვავება გამოიყენება ტაქსონომიაში.

თუ განვიხილავთ ორ გრძივი ლენტს, რომლებიც წარმოიქმნება ტელობლასტური განვითარების რეჟიმის დროს, მაშინ მეზოდერმი წარმოდგენილი იქნება მეტამერულად განმეორებადი უბნებით. თითოეული ასეთი ზოლის დორსალური მხარე დაყოფილია სომიტებად, გვერდითი მხარე ნეფროტომებად და ვენტრალური მხარე სპლანქნოტომებად.

რა როლს ასრულებს მეზოდერმი? ადამიანის ორგანოები წარმოიქმნება მეზოდერმიდან

თითოეული ჩანასახის ფენა არის მომავალი ორგანიზმის ორგანოებისა და ქსოვილების სისტემების ერთგვარი წინამორბედი. გენერატრიქსის ფურცლების ტოპოლოგია უფრო მეტად განსაზღვრავს მათ შემდგომ ბედს. ვინაიდან მეზოდერმი შუა ჩანასახის შრეა, ის ჩართულია ქსოვილებისა და ორგანოების ფორმირებაში, რომლებიც ადამიანის მთლიანობასა და სხეულის ყველაზე შიდა ფენებს შორისაა. რა სტრუქტურებია მეზოდერმული წარმოშობისა?

დასკვნა

მეზოდერმი რთული ემბრიონია, რომელიც საბოლოოდ წარმოშობს ბევრ სასიცოცხლო ორგანოსა და ქსოვილს. სხვადასხვა ცხოველებში შუა ფოთლის ფორმირება და განვითარება განსხვავებულია და ეს ერთ-ერთი ევოლუციური ნიშანია. მეზოდერმის არსებობა მიუთითებს ცხოველის სამშრიან ბუნებაზე, რაც ჯგუფის წინსვლის მნიშვნელოვანი ნიშანია.

ჩანასახების ფენების დოქტრინამ, ემბრიოლოგიის ერთ-ერთ მთავარ განზოგადებას, დიდი როლი ითამაშა ბიოლოგიის ისტორიაში.

2000 წელს კანადელმა ემბრიოლოგმა ბრაიან კეიტ ჰოლმა შესთავაზა, რომ ნერვული კრესტი ჩაითვალოს სხვა არაფერი, თუ არა ცალკე ჩანასახის ფენა. ეს ინტერპრეტაცია სწრაფად გავრცელდა სამეცნიერო ლიტერატურაში.

ყველა ცხოველში ერთი და იგივე ორგანოები მიიღება ერთი და იგივე ჩანასახის შრედან. ექტოდერმი იძლევა გარე საფარებს და ნერვულ სისტემას. საჭმლის მომნელებელი ტრაქტისა და საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლების უმეტესობა წარმოიქმნება ენდოდერმიდან (ხერხემლიანებში, ღვიძლში, პანკრეასში და ფილტვებში). მეზოდერმი აყალიბებს დანარჩენ ორგანოებს: კუნთებს, სხეულის მეორადი ღრუს გარსს, სისხლის მიმოქცევის, ექსკრეციული და რეპროდუქციული სისტემების ორგანოებს, ხერხემლიანებსა და ექინოდერმებში - შიდა ჩონჩხს. (უნდა გავითვალისწინოთ, რომ ზრდასრული ცხოველის ორგანოების უმეტესობა მოიცავს ქსოვილებს, რომლებიც წარმოიქმნება ორი ან სამივე ჩანასახის შრედან.) აქედან გამომდინარეობს ძალიან მნიშვნელოვანი დასკვნა: ყველა ცხოველში, ორგანოთა ძირითად სისტემებს აქვთ საერთო წარმოშობა და მათი შედარება შეიძლება. მაგალითად, ცენტრალურ ნერვულ სისტემას აქვს საერთო წარმოშობა იმ გაგებით, რომ ევოლუციაში ის სათავეს იღებს კანქვეშა ნერვული წნულიდან, ჰიდრას ნერვული ქსელის მსგავსი, ხოლო ონტოგენეზის დროს გარე ჩანასახის შრედან.

ჩანასახების ფენები (ლათ. ემბრიონული ფოთოლი), ჩანასახები, მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონის სხეულის შრეები, რომლებიც წარმოიქმნება გასტრულაციის დროს და წარმოქმნის სხვადასხვა ორგანოებსა და ქსოვილებს. ორგანიზმების უმეტესობას სამი ჩანასახი აქვს:

• გარე - ექტოდერმი,
• შიდა - ენდოდერმი,
• შუა - მეზოდერმი.

ექტოდერმის წარმოებულები ასრულებენ ძირითადად შიდა და სენსორულ ფუნქციებს, ენდოდერმის წარმოებულები - კვების და სუნთქვის ფუნქციებს, ხოლო მეზოდერმის წარმოებულები - კავშირებს ემბრიონის ნაწილებს შორის, საავტომობილო, დამხმარე და ტროფიკული ფუნქციები.

ხერხემლიანთა სხვადასხვა კლასის წარმომადგენლებში ერთი და იგივე ჩანასახის ფენას აქვს იგივე თვისებები, ე.ი. ჩანასახები ჰომოლოგიური წარმონაქმნებით არის და მათი არსებობა ადასტურებს ცხოველთა სამყაროს წარმოშობის ერთიანობის პოზიციას. ჩანასახები წარმოიქმნება ხერხემლიანთა ყველა ძირითადი კლასის ემბრიონებში, ე.ი. უნივერსალურად არის გავრცელებული.

ჩანასახის ფენა არის უჯრედების ფენა, რომელიც გარკვეულ პოზიციას იკავებს. მაგრამ მისი განხილვა მხოლოდ ტოპოგრაფიული პოზიციებიდან არ შეიძლება. ჩანასახის შრე არის უჯრედების კრებული, რომელსაც აქვს გარკვეული განვითარების ტენდენციები. მკაფიოდ განსაზღვრული, თუმცა საკმაოდ ფართო, განვითარების პოტენციალის დიაპაზონი საბოლოოდ განისაზღვრება (განისაზღვრება) გასტრულაციის ბოლოს. ამრიგად, თითოეული ჩანასახის ფენა ვითარდება მოცემული მიმართულებით, იღებს მონაწილეობა გარკვეული ორგანოების რუდიმენტების გაჩენაში.

ცხოველთა სამეფოში ცალკეული ორგანოები და ქსოვილები წარმოიქმნება ერთი და იგივე ჩანასახის შრედან. ექტოდერმიდან წარმოიქმნება ნერვული მილი და მთლიანი ეპითელიუმი, ენდოდერმიდან - ნაწლავის ეპითელიუმი, მეზოდერმიდან - კუნთოვანი და შემაერთებელი ქსოვილი, თირკმელების, სასქესო ჯირკვლების და სეროზული ღრუების ეპითელიუმი. მეზოდერმიდან და ექტოდერმის კრანიალური ნაწილიდან გამოიდევნება უჯრედები, რომლებიც ავსებენ სივრცეს ფურცლებს შორის და ქმნიან მეზენქიმას. მეზენქიმული უჯრედები ქმნიან სინციციუმს: ისინი ერთმანეთთან დაკავშირებულია ციტოპლაზმური პროცესებით. მეზენქიმა ქმნის შემაერთებელ ქსოვილს.

თითოეული ინდივიდუალური ჩანასახის ფენა არ არის ავტონომიური წარმონაქმნი, ის მთლიანობის ნაწილია. ჩანასახების ფენებს შეუძლიათ განასხვავონ მხოლოდ ერთმანეთთან ურთიერთქმედებით და ემბრიონის მთლიანი გავლენის გავლენის ქვეშ ყოფნით. ასეთი ურთიერთქმედების და ურთიერთგავლენის კარგი ილუსტრაციაა ექსპერიმენტები ადრეულ ამფიბიურ გასტრულაზე, რომლის მიხედვითაც ექტო-, ენტო- და მეზოდერმის ფიჭური მასალა შეიძლება აიძულოს რადიკალურად შეცვალოს მისი განვითარების გზა, მონაწილეობა მიიღოს ორგანოების ფორმირებაში. რომლებიც სრულიად უხასიათოა ამ ფურცელისთვის. ეს იმაზე მეტყველებს, რომ გასტრულაციის დასაწყისში, თითოეული ჩანასახის ფენის ფიჭური მასალის ბედი, მკაცრად რომ ვთქვათ, ჯერ არ არის წინასწარ განსაზღვრული. თითოეული ფოთლის განვითარება და დიფერენცირება, მათი ორგანოგენეტიკური სპეციფიკა განპირობებულია მთლიანი ემბრიონის ნაწილების ურთიერთგავლენით და შესაძლებელია მხოლოდ ნორმალური ინტეგრაციით.

მეზოდერმი (მესობლასტის სინონიმი) არის შუა ჩანასახის შრე, რომელიც შედგება უჯრედებისგან, რომლებიც დევს სხეულის პირველად ღრუში ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის. მეზოდერმიდან წარმოიქმნება ემბრიონული რუდიმენტები, რომლებიც ემსახურება კუნთების განვითარების წყაროს. სეროზული ღრუების ეპითელიუმი და შარდსასქესო სისტემის ორგანოები.

მეზოდერმი (ბერძნულიდან mesos - შუა და დერმა - კანი, შრე; სინონიმი: შუა ჩანასახის შრე, მესობლასტი) - მრავალუჯრედიანი ცხოველებისა და ადამიანების სამი ჩანასახიდან ერთ-ერთი განვითარების ადრეულ საფეხურზე.

ტოპოგრაფიულად მეზოდერმა იკავებს შუალედურ ადგილს გარე ჩანასახის შრეს - ექტოდერმასა და შიდას - ენდოდერმას შორის. სპონგების ემბრიონებში და კოელენტერატების უმეტესობაში მეზოდერმი არ წარმოიქმნება; ეს ცხოველები სიცოცხლის განმავლობაში ორფოთლიანი რჩებიან. ცხოველების უფრო მაღალი ტიპების წარმომადგენლებში, როგორც წესი, მეზოდერმი ემბრიონის განვითარების პროცესში უფრო გვიან ჩნდება, ვიდრე ექტო- და ენდოდერმა, უფრო მეტიც, ის გვხვდება სხვადასხვა ცხოველებში ერთ-ერთი ამ ფურცლის ან ორივეს გამო (ექტო- და შესაბამისად განასხვავებენ ენდომეზოდერმს). ხერხემლიანებში მეზოდერმი წარმოიქმნება როგორც ემბრიონის დამოუკიდებელი (მესამე) ფენა უკვე გასტრულაციის მეორე ფაზაში.

ხერხემლიანთა სერიაში თანდათან იცვლება მეზოდერმის ფორმირება. მაგალითად, თევზებსა და ამფიბიებში ის გვხვდება სასაზღვრო მიდამოში ენდოდერმასა და ექტოდერმას შორის, რომელიც წარმოიქმნება პირველადი პირის გვერდითი ტუჩებით (ბლასტოპორი). ფრინველებში, ძუძუმწოვრებსა და ადამიანებში მომავალი მეზოდერმის უჯრედული მასალა ჯერ პირველადი ზოლის სახით გროვდება, როგორც გარე ჩანასახის ფენის ნაწილი (ადამიანებში, ინტრაუტერიული განვითარების მე-15 დღეს), შემდეგ კი ჩადის საშვილოსნოში. უფსკრული გარე და შიდა ფურცლებს შორის და დევს დორსალური სიმის (აკორდის) რუდიმენტის ორივე მხარეს, შედის მასთან ერთად და ნერვული სისტემის რუდიმენტი რუდიმენტების ღერძულ კომპლექსში. აკორდის რუდიმენტთან ყველაზე ახლოს M.-ის (ღერძული) ნაწილები ემბრიონის სხეულის ნაწილია და მონაწილეობს მისი მუდმივი ორგანოების ფორმირებაში. პერიფერიული უბნები იზრდება ექტო- და ენდოდერმის ზღვრულ ნაწილებს შორის უფსკრულით და არის ემბრიონის დამხმარე დროებითი ორგანოების ნაწილი - ყვითლის პარკი, ამნიონი და ქორიონი.

ხერხემლიანებისა და ადამიანების ემბრიონის ღეროს მეზოდერმი იყოფა დორსალურ მონაკვეთებად - ზურგის სეგმენტებად (სომიტები), შუალედურ - სეგმენტურ ფეხებად (ნეფროტომები) და ვენტრალურ - გვერდით ფირფიტებად (სპლანქნოტომები). სომიტები და ნეფროტომები თანდათან ნაწილდება წინიდან უკანა მიმართულებით (ადამიანებში სომიტების პირველი წყვილი ჩნდება საშვილოსნოსშიდა განვითარების 20-21-ე დღეს, ბოლო, 43-ე ან 44-ე, წყვილი - მე-5 კვირის ბოლოს). . სპლანქნოტომები რჩება არასეგმენტირებული, მაგრამ იყოფა პარიეტულ (პარიეტალურ) და ვისცერალურ (შიდა) ფურცლებად, რომელთა შორის წარმოიქმნება სხეულის მეორადი ღრუ (კოელომი). სომიტები იყოფა დორსოლატერალურ უბნებად (დერმატომები), მედიოვენტრალურ (სკლეროტომები) და მათ შორის შუალედებად (მიოტომები). დერმატომები და სკლეროტომები, რომლებიც იძენენ უჯრედების უფრო ფხვიერ განლაგებას, ქმნიან მეზენქიმს. მეზენქიმის მრავალი უჯრედი ასევე გამოდევნილია სპლანქნოტომებიდან, კერძოდ, მიოტომებიდან ვითარდება ჩონჩხის კუნთების თვითნებური განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი. ნეფროტომები წარმოქმნიან თირკმელების, კვერცხუჯრედების და საშვილოსნოს ეპითელიუმს. სპლანქნოტომები გადაიქცევა ერთშრიან ბრტყელ ეპითელიუმად, რომელიც აფარებს კოელომს - მეზოთელიუმს. ისინი ასევე ქმნიან თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქს, გონადების ფოლიკულურ ეპითელიუმს და გულის კუნთოვან ქსოვილს.

ნეირულა (ბერძნულიდან néuron - ნერვი) არის აკორდების ემბრიონული განვითარების ერთ-ერთი ეტაპი, მათ შორის ადამიანები. გასტრულას მიჰყვება.

ემბრიონის განვითარების ამ ეტაპზე ხდება ნერვული ფირფიტის წარმოქმნა და მისი დახურვა ნერვულ მილში.

61) ჰისტოგენეზი- ქსოვილის განვითარება. (ეპითელური - სხეულის შიდა ღრუები და ფარავს მას გარედან (ჯირკვლოვანი უჯრედები, ლორწოვანი, სეკრეტორული, ცრემლსადენი, ენდოკრინული. შემაერთებელი - უჯრედები, რომლებიც ქმნიან ფხვიერი და მკვრივი კოლაგენური ბოჭკოების (ხრტილოვანი და ძვლოვანი შემაერთებელი ქსოვილები), სისხლის უჯრედები და იმუნური. სისტემა კუნთოვანი ქსოვილი - გლუვ (ნაწლავები, სასუნთქი გზები) და განივზოლიან კუნთებად, გულის კუნთად. ნერვული ქსოვილი - მისი ფუნქციაა დამუშავება, შენახვა და გადაცემა მთელი ორგანიზმის მუშაობის კოორდინაციისთვის აუცილებელი ინფორმაციის გზებზე. უჯრედები იყოფა. სენსორულ და საავტომობილო. დენდრიტებს აქვთ სხეული მრავალი პროცესით, ხოლო აქსონს აქვს ერთი.

ორგანოგენეზი.ნებისმიერი მრავალუჯრედული ორგანიზმი არის დაქვემდებარებული ერთეულების რთული სისტემა: უჯრედები, ქსოვილები, ორგანოები და აპარატები. ორგანო მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის მორფოლოგიურად განსხვავებული ნაწილია, რომელსაც აქვს სპეციფიკური ფუნქცია და ფუნქციონალურ კავშირშია იმავე ორგანიზმის სხვა ნაწილებთან. რამდენიმე ორგანო გაერთიანებულია ერთი, უფრო ზოგადი ფუნქციის შესასრულებლად, ქმნის აპარატს. ხერხემლიანთა ყველა ორგანო დაჯგუფებულია მათი წარმოშობის მიხედვით სამი ჩანასახის ფენიდან: ენტო-, მეზო- და ექტოდერმი. ორგანოგენეზი - განსაზღვრავს ემბრიონული პერიოდის უმეტესობის შინაარსს, ის გრძელდება ლარვაში და სრულდება მხოლოდ ცხოველის სიცოცხლის იუვენილურ პერიოდში. თითოეულ ორგანოგენეზში შეიძლება გამოიყოს შემდეგი პროცესები: 1) უჯრედული მასალის გამოყოფა, რომელიც ქმნის მოცემული ორგანოს რუდიმენტს; 2) ორგანოს თანდაყოლილი ფორმის განვითარება (მორფოგენეზი); 3) ფუნქციური კავშირების დამყარება სხვა ორგანოებთან; 4) ჰისტოლოგიური დიფერენციაცია; 5) ზრდა.

ემბრიონის ინდუქცია არის განვითარებადი ემბრიონის ნაწილების ურთიერთქმედება, რომლის დროსაც ემბრიონის ერთი ნაწილი გავლენას ახდენს მეორე ნაწილის ბედზე. ემბრიონის ინდუქციის ფენომენი მე-20 საუკუნის დასაწყისიდან. სწავლობს ექსპერიმენტულ ემბრიოლოგიას.

62) ორგანიზმების უმეტესობას აქვს სამი 3. გარეგანი - ექტოდერმი, შიდა - ენდოდერმი და შუა - მეზოდერმი. გამონაკლისს წარმოადგენს ღრუბლები და კოელენტერატები, რომლებშიც წარმოიქმნება მხოლოდ ორი - გარეგანი და შიდა. ექტოდერმის წარმოებულები ასრულებენ მთლიან, სენსორულ და მოტორულ ფუნქციებს; მათგან, ემბრიონის განვითარების დროს, ნერვული სისტემა, კანი და მისგან წარმოქმნილი კანის ჯირკვლები, თმა, ბუმბული, ქერცლები, ფრჩხილები და ა.შ., საჭმლის მომნელებელი სისტემის წინა და უკანა მონაკვეთების ეპითელიუმი, შემაერთებელი. კანის ქსოვილის ბაზა, პიგმენტური უჯრედები და ვისცერული ჩონჩხი. ენდოდერმი ქმნის ნაწლავის ღრუს გარსს და უზრუნველყოფს ემბრიონის კვებას; მისგან წარმოიქმნება საჭმლის მომნელებელი სისტემის ლორწოვანი გარსი, საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლები და სასუნთქი ორგანოები. მეზოდერმი უზრუნველყოფს კავშირს ემბრიონის ნაწილებს შორის და ასრულებს დამხმარე და ტროფიკულ ფუნქციებს; მისგან წარმოიქმნება გამომყოფი ორგანოები, სასქესო ორგანოები, სისხლის მიმოქცევის სისტემა, სეროზული გარსები, რომლებიც აფარებენ სხეულის მეორად ღრუს (მთელს) და ამაგრებენ შინაგან ორგანოებს, კუნთებს; ხერხემლიანებში ჩონჩხი ასევე წარმოიქმნება მეზოდერმიდან. ორგანიზმების სხვადასხვა ჯგუფში ამავე სახელწოდების სასქესო ფენებს, მსგავსებასთან ერთად, შეიძლება ასევე ჰქონდეს მნიშვნელოვანი განსხვავებები, როგორც ფორმირების მეთოდში, ასევე სტრუქტურაში, რაც დაკავშირებულია ემბრიონის ადაპტაციასთან განვითარების სხვადასხვა პირობებთან.

ორგანოგენეზი არის ემბრიონის ინდივიდუალური განვითარების ბოლო ეტაპი, რომელსაც წინ უძღვის განაყოფიერება, დამსხვრევა, ბლასტულაცია და გასტრულაცია.

ორგანოგენეზში განასხვავებენ ნევრულაციას, ჰისტოგენეზს და ორგანოგენეზს.

ნეირულაციის პროცესში წარმოიქმნება ნევრულა, რომელშიც იდება მეზოდერმი, რომელიც შედგება სამი ჩანასახის შრისგან (მეზოდერმის მესამე ფენა იყოფა სეგმენტურ დაწყვილებულ სტრუქტურებად - სომიტებად) და ორგანოთა ღერძული კომპლექსი - ნერვული მილი, აკორდი. და ნაწლავი. ორგანოთა ღერძული კომპლექსის უჯრედები ურთიერთზემოქმედებას ახდენენ ერთმანეთზე. ამ ორმხრივ გავლენას ემბრიონულ ინდუქციას უწოდებენ.

ჰისტოგენეზის პროცესში წარმოიქმნება სხეულის ქსოვილები. ექტოდერმიდან წარმოიქმნება ნერვული ქსოვილი და კანის ეპიდერმისი კანის ჯირკვლებით, საიდანაც შემდგომში ვითარდება ნერვული სისტემა, სენსორული ორგანოები და ეპიდერმისი. ენდოდერმიდან წარმოიქმნება ნოტოკორდი და ეპითელური ქსოვილი, საიდანაც შემდგომში წარმოიქმნება ლორწოვანი გარსები, ფილტვები, კაპილარები და ჯირკვლები (გარდა სქესის და კანისა). მეზოდერმი წარმოქმნის კუნთოვან და შემაერთებელ ქსოვილს. ODS, სისხლი, გული, თირკმელები და სასქესო ჯირკვლები იქმნება კუნთოვანი ქსოვილისგან.

დროებითი ორგანოები (გერმანული provisorisch - წინასწარი, დროებითი) არის მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონებისა და ლარვების დროებითი ორგანოები, რომლებიც ფუნქციონირებენ მხოლოდ განვითარების ემბრიონულ ან ლარვულ პერიოდში. მათ შეუძლიათ შეასრულონ ემბრიონის ან ლარვის სპეციფიკური ფუნქციები, ან სხეულის ძირითადი ფუნქციები ზრდასრული ორგანიზმისთვის დამახასიათებელი მსგავსი საბოლოო (საბოლოო) ორგანოების ჩამოყალიბებამდე.

63) დროებითი ორგანოები(გერმანული provisorisch - წინასწარი, დროებითი) - მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონებისა და ლარვების დროებითი ორგანოები, რომლებიც ფუნქციონირებენ მხოლოდ განვითარების ემბრიონულ ან ლარვულ პერიოდში. მათ შეუძლიათ შეასრულონ ემბრიონის ან ლარვის სპეციფიკური ფუნქციები, ან სხეულის ძირითადი ფუნქციები ზრდასრული ორგანიზმისთვის დამახასიათებელი მსგავსი საბოლოო (საბოლოო) ორგანოების ჩამოყალიბებამდე.

დროებითი ორგანოების მაგალითები: ქორიონი, ამნიონი, ყვითრის პარკი, ალანტოიზი და სეროზული გარსი და სხვა.

ამნიონი არის დროებითი ორგანო, რომელიც უზრუნველყოფს წყლის გარემოს ემბრიონის განვითარებისთვის. ადამიანის ემბრიოგენეზის დროს ის ჩნდება გასტრულაციის მეორე სტადიაზე, ჯერ პატარა ბუშტის სახით, რომლის ფსკერი არის ემბრიონის პირველადი ექტოდერმი (ეპიბლასტი).

ამნისტიური მემბრანა ქმნის წყალსაცავის კედელს, რომელიც სავსეა ამნიონური სითხით, რომელიც შეიცავს ნაყოფს.

სანაყოფე გარსის ძირითადი ფუნქციაა ამნიონური სითხის გამომუშავება, რომელიც ქმნის გარემოს განვითარებად ორგანიზმს და იცავს მას მექანიკური დაზიანებისგან. ამნიონის ეპითელიუმი, მისი ღრუსკენ, არა მხოლოდ ათავისუფლებს ამნიონურ სითხეს, არამედ მონაწილეობს მათ რეაბსორბციაში. მარილების აუცილებელი შემადგენლობა და კონცენტრაცია შენარჩუნებულია ამნიონურ სითხეში ორსულობის ბოლომდე. ამნიონი ასევე ასრულებს დამცავ ფუნქციას, ხელს უშლის მავნე აგენტების ნაყოფში შეღწევას.

ყვითრის პარკი არის ორგანო, რომელიც ინახავს ემბრიონის განვითარებისთვის აუცილებელ საკვებ ნივთიერებებს (გულს). ადამიანებში ის წარმოიქმნება ექსტრაემბრიონული ენდოდერმით და ექსტრაემბრიონული მეზოდერმით (მეზენქიმი). ყვითელი პარკი არის პირველი ორგანო, რომლის კედელში ვითარდება სისხლის კუნძულები, რომლებიც წარმოქმნიან პირველ სისხლის უჯრედებს და პირველ სისხლძარღვებს, რომლებიც აწვდიან ნაყოფს ჟანგბადსა და საკვებ ნივთიერებებს.

ალანტოისი - მცირე პროცესი ემბრიონის განყოფილებაში, იზრდება ამნისტიურ ფეხში. იგი მომდინარეობს იორკის პარკიდან და შედგება ექსტრაემბრიონული ენდოდერმისგან და ვისცერული მეზოდერმისგან. ადამიანებში ალანტოისი არ აღწევს მნიშვნელოვან განვითარებას, მაგრამ მისი როლი ემბრიონის კვებისა და სუნთქვის უზრუნველყოფაში ჯერ კიდევ დიდია, რადგან ჭიპის ტვინში მდებარე გემები იზრდება მის გასწვრივ ქორიონისკენ.

ჭიპლარი არის ელასტიური ტვინი, რომელიც აკავშირებს ემბრიონს (ნაყოფს) პლაცენტასთან.

ქორიონის შემდგომი განვითარება დაკავშირებულია ორ პროცესთან - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის განადგურებასთან გარე შრის პროტეოლიზური აქტივობის და პლაცენტის განვითარების გამო.

ადამიანის პლაცენტა (ჩვილის ადგილი) მიეკუთვნება დისკოიდური ჰემოქორიული ვილოზური პლაცენტის ტიპს. პლაცენტა უზრუნველყოფს კავშირს ნაყოფსა და დედის სხეულს შორის, ქმნის ბარიერს დედისა და ნაყოფის სისხლს შორის.

პლაცენტის ფუნქციები: რესპირატორული; საკვები ნივთიერებების, წყლის, ელექტროლიტების ტრანსპორტირება; ექსკრეტორული; ენდოკრინული; მონაწილეობს მიომეტრიუმის შეკუმშვაში.

განვითარების ნორმიდან უმნიშვნელო გადახრებს ანომალია მ და. მკვეთრ გადახრებს, რომლებიც არღვევს ორგანოსა და გარკვეული ორგანიზმის ფუნქციას ან ორგანიზმს არასიცოცხლისუნარიანს ხდის, მალფორმაციები და დეფორმაციები ეწოდება. ნორმიდან შედარებით გახშირებულ გადახრებს შორის არის მონოპლოიდური ორგანიზმების, ანუ ტყუპების ერთდროულად რამდენიმე ბელი დაბადება.

გასტრულაცია- მორფოგენეტიკური ცვლილებების რთული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს უჯრედების რეპროდუქცია, ზრდა, მიმართული მოძრაობა და დიფერენციაცია, რაც იწვევს ფორმირებას. ჩანასახების ფენები(ექტოდერმი, მეზოდერმი

და ენდოდერმი) - ქსოვილებისა და ორგანოების რუდიმენტების წყაროები.

1. ყველა მრავალუჯრედიანი ცხოველის ონტოგენეზის დროს წარმოიქმნება ორი ან სამი ჩანასახი შრე, საიდანაც ვითარდება ყველა ორგანო.

2. ჩანასახების შრეები ხასიათდება გარკვეული პოზიციით ემბრიონის სხეულში (ტოპოგრაფია) და შესაბამისად აღინიშნება როგორც ექტო-, ენტო- და მეზოდერმი.

3. ჩანასახის შრეები სპეციფიკურია, ანუ თითოეული მათგანი იძლევა მკაცრად განსაზღვრულ რუდიმენტებს, იგივე ყველა ცხოველში.

4. ჩანასახების შრეები ონტოგენეზში ახდენენ ყველა მეტაზოას საერთო წინაპრის პირველად ორგანოებს და ამიტომ არიან ჰომოლოგიური.

5. ორგანოს ამა თუ იმ ჩანასახის შრედან ონტოგენეტიკური განვითარება მიუთითებს მის ევოლუციურ წარმოშობაზე წინაპრის შესაბამისი პირველადი ორგანოდან.

გასტრულაციის პროცესში ორი ეტაპია.:

• ექტოდერმისა და ენდოდერმის (ორფენიანი ემბრიონის) წარმოქმნა;
• მეზოდერმის (სამ ფენის ემბრიონის) წარმოქმნა.

ცხოველის სახეობიდან გამომდინარე, გასტრულაციის პირველი ეტაპი შეიძლება მოხდეს სხვადასხვა გზით.:

• ინვაგინაციაე.ი. რეტრაქცია, გასტრულაცია ხდება ცხოველებში, რომლებსაც აქვთ იზოლეციტალური ტიპის კვერცხები.

გასტრულაციის ტიპი, რომელიც თან ახლავს ზოგიერთ კოელენტერატს (სკიფოიდური მედუზა, მარჯნის პოლიპები), ფართოდ გავრცელებული უფრო მაღალი ფორმებით. იგი ხორციელდება ბლასტულას ვეგეტატიური კედლის უჯრედული შრის ინვაგინით, რომელსაც არ დაუკარგავს ეპითელური სტრუქტურა, ბლასტოკოელში (გამანადგურებელი ღრუ). ხრახნიან ღრუს ეწოდება გასტროკოელი, ხოლო მასში მიმავალ ხვრელს ბლასტოპორი (პირველადი პირი). ბლასტოპორის კიდეებს მის ტუჩებს უწოდებენ.

• დელამინაცია- შეკვრა;

გასტრულაციის ერთ-ერთი სახეობა, რომელიც შედგება ბლასტოდერმის უჯრედების ორ ფენად (გარე და შიდა) დაყოფაში, რომლებიც შეესაბამება ექტოდერმს და ენდოდერმს. ამ ტიპის გასტრულის ფორმირება თანდაყოლილია მაღალ ძუძუმწოვრებში, მათ შორის ადამიანებში.

• ეპიბოლია- დაბინძურება;

ზოგიერთი უჯრედის დაბინძურება სხვა უჯრედების სწრაფი გაყოფით ან ყვითლის შიდა მასის უჯრედების დაბინძურება (არასრული დამსხვრევით).

• საიმიგრაციო- შეღწევა შიგნით;

ბლასტულას კედლის ცალკეული უჯრედების მიგრაცია ბლასტოკოელში.

• ინვოლუცია- უჯრედების გარე ფენის ემბრიონის შიგნით ხრახნი, რომელიც იზრდება ზომაში, რომელიც ვრცელდება გარეთ დარჩენილი უჯრედების შიდა ზედაპირის გასწვრივ.

მეზოდერმის ფორმირების ორი ძირითადი გზა არსებობს: ტელობლასტური და ენტეროცელური.

ტელობლასტური მეთოდიგვხვდება ცხოველებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან მრავალ სახეობას უხერხემლოები.

პირველადი ნაწლავის ორივე მხარეს ბლასტოპორის მახლობლად გასტრულაციის დროს იგი წარმოიქმნება დიდი უჯრედის გასწვრივ - ტელობლასტი. Როგორც შედეგი ტელობლასტების რეპროდუქციამცირე უჯრედების გამოყოფით, წარმოიქმნება მეზოდერმი.

ენტეროკოელის მეთოდი აკორდატების დამახასიათებელი. ამ შემთხვევაში, პირველადი ნაწლავის ორივე მხარეს, ამობურცვები - ჯიბეები(მთელი ჩანთები). ჯიბეების შიგნით არის ღრუ, რომელიც წარმოადგენს პირველადი ნაწლავის (გასტროიელის) გაგრძელებას.

კოელომიური ჩანთებიმთლიანად გამოყოფილია პირველადი ნაწლავიდან და იზრდება ექტო- და ენდოდერმას შორის. უჯრედის მასალაამ ადგილებში წარმოიქმნება შუა ჩანასახის შრე - მეზოდერმი.

მეზოდერმის დორსალური ნაწილი, რომელიც მდებარეობს ნერვული მილისა და აკორდის გვერდებზე, იყოფა სეგმენტებად - სომიტები. ვენტრალური მეზოდერმი ქმნის უწყვეტ ლატერალურ ფირფიტას, რომელიც მდებარეობს ნაწლავის მილის გვერდებზე. მეცნიერებას პირველი ინფორმაცია ჩანასახების ფენების შესახებ ევალება რუს აკადემიკოსებს K-F. Wolf (1759), X. I. Pander (1817) და E. E. Baer (1828). გასული საუკუნის 70-80-იან წლებში ჩაატარეს მრავალი საფუძვლიანი კვლევა ევოლუციური ემბრიოლოგიის შემქმნელების A.O. Kovalevsky-ისა და I.I. Mechnikov-ის მიერ. ისინი აკვირდებოდნენ უხერხემლოებში ჩანასახების ფენების წარმოქმნას. 1871 წელს A.O. Kovalevsky წამოაყენა ჩანასახის ფენის თეორია, ვარაუდობს მათ შესაბამისობას ცხოველთა ყველა სისტემატურ ჯგუფში. ამრიგად, დადგინდა მთელი ცხოველთა სამყაროს ემბრიოლოგიური განვითარების საერთო და უხერხემლოებსა და ხერხემლიანებს შორის ოჯახური კავშირები.

მეზოდერმი უაღრესად მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ადამიანის სხეულის დიდი რაოდენობით ქსოვილების ფორმირებაში, რის გამოც ჩნდება კითხვა "რა წარმოიქმნება მეზოდერმისგან?" ძალიან მნიშვნელოვანია და განსაკუთრებულ ყურადღებას მოითხოვს.

რისგან შედგება მეზოდერმის ნაწილი?

ორგანოგენეზი, ე.ი. ორგანოს ფორმირების პროცესი ადამიანის ემბრიონის განვითარების ყველაზე მნიშვნელოვანი ეტაპია. ორგანოგენეზის პროცესს ახასიათებს სხეულის უჯრედებისა და ქსოვილების წარმოუდგენლად მრავალფეროვანი მორფოლოგიური და ფუნქციური ტრანსფორმაცია. ორგანოგენეზის დაწყების ერთ-ერთი მთავარი პირობა დასრულებაა გასტრულის ეტაპები და კონკრეტულად ჩანასახების ფენების წარმოქმნის დასასრული, რომელთაგან ერთ-ერთი არის მეზოდერმი.

თითოეული ფოთოლი იკავებს არა მხოლოდ გარკვეულ პოზიციას, ის მხოლოდ გარკვეულ ადგილებში აკავშირებს და აქვს "კავშირი" მეზობელთან, რითაც უზრუნველყოფს საჭირო უჯრედების განვითარების სტიმულირებას. ამ ყველაფერთან ერთად, თითოეული ფოთოლი განსხვავებულად განლაგდება, ემბრიონის განვითარების სტადიისა და დროის მიხედვით.

ფენომენს, რომლის დროსაც საშვილოსნოსშიდა განვითარების პროცესში, „შერჩევითი“ ურთიერთქმედების შედეგად მოხდება ქსოვილების „შერჩევითი“ განვითარება, ე.წ. ემბრიონული ინდუქცია. ამრიგად, მეზოდერმი და მისი დანამატები მასტიმულირებელ გავლენას ახდენენ ექტოდერმისა და ენდოდერმის წარმოებულების წარმოქმნაზე და პირიქითაც.

აღწერილი პროცესის დროს შეიცვლება უჯრედების ფორმა, სტრუქტურა, ქიმიური შემადგენლობა, ასევე მათი რაოდენობა, ე.ი. გაგრძელება მომავალი შემადგენლობის დიფერენცირების სრულფასოვანი პროცესიორგანოები და ქსოვილები. დროთა განმავლობაში, ორგანოების კონტურები განისაზღვრება, მკაფიოდ არის განსაზღვრული ნეიროფუნქციურიდა სივრცითიმათ შორის ურთიერთობა. ემბრიონის განვითარების საინტერესო თვისებაა ის, რომ ორგანოების ზრდა ხასიათდება შერჩევითი უთანასწორობით.

გარდა ამისა, სელექციური ზრდისა და უჯრედების გაყოფის გარდა, ორგანოგენეზის წინაპირობაა შერჩევითი უჯრედის სიკვდილი.

რა არის მეზოდერმი?

მეზოდერმი არის შუა ჩანასახის შრე, რომელიც წარმოადგენს უჯრედების ფენას და წარმოიქმნება ემბრიოგენეზის დროს მრავალუჯრედიან ცხოველებში (გამონაკლისია ღრუბლები, კოელენტერატები).

მეზოდერმი მდებარეობს პირველად ფურცლებს შორის, ე.ი. ექტოდერმი და ენდოდერმი, შესაბამისად.

მეზოდერმის ფორმირების წყაროები

მეზოდერმის წარმოქმნის პირველადი წყარო ცხოველთა სახეობების სხვადასხვა წარმომადგენელში განსხვავდება.

• უხერხემლოების აბსოლუტურ უმრავლესობაში, შუა ფოთოლი წარმოიქმნება სპეციალიზებული უჯრედებისგან - ტელობლასტებიმდებარეობს ემბრიონის სხეულის უკანა მესამედში.
• ნაწილი დეიტეროსტომებიცხოველები, რომელთა წარმომადგენლები არიან თევზი და ამფიბიები - პირველადი ნაწლავის კედლის გარკვეული სეგმენტები ემსახურება მომავალი მეზოდერმის საფუძველს.
• მეორე ნაწილში დეიტეროსტომებიმაგალითად, ფრინველები, ქვეწარმავლები და ძუძუმწოვრები (რომლებიც მოიცავს ადამიანებს), მომავალი მეზოდერმის პირველადი რუდიმენტი ექტოდერმის ნაწილია და გარკვეული პერიოდის შემდეგ იგი გამოყოფილია "დამოუკიდებელ" ფოთლად.

ზონების განვითარება და დაყოფა

მეზოდერმი იყოფა 4 პირობით ზონად:

1. დორსალური ზონა . მისი განვითარების პროცესში მეზოდერმი თანდათან სქელდება ნოტოკორდის ირგვლივ. ამ დაწყვილებული გასქელებისგან შემდგომში წარმოიქმნება სომიტები - ზურგის (პირველადი) სეგმენტები, რომლებიც ქმნიან მეზოდერმის დორსალურ ნაწილს. ყოველდღიურად უნდა ჩამოყალიბდეს ნორმალურად განვითარებადი ადამიანის ემბრიონი ორი ან სამი წყვილი ახალი სომიტი.ამრიგად, ოცდაათი დღის შემდეგ ჩვეულებრივ 30 წყვილი სომიტია. ამასთან, არ დაივიწყოთ თითოეული ორგანიზმის განვითარების ანატომიური თავისებურებები, რომლებიც ხასიათდება საკუთარი მცირე რყევებით. ამის მიუხედავად, სომიტების რაოდენობა უდავოდ იქნება ორგანიზმის განვითარების გარკვეული მაჩვენებელი.
2. ვენტრალური (გვერდითი) ზონა : გვერდითი მეზოდერმის ფენები ვრცელდება მისი დორსალური ნაწილის ორივე მხარეს.
3. მეზოდერმის შუალედური ზონა განთავსდება ორ წინას შორის და წარმოდგენილია ვიწრო დამაკავშირებელი ზონით. IN კრანიალურიემბრიონის სხეულის ბოლო, ეს ნაწილი მონაწილეობს "დროებითი" შარდსასქესო სისტემის ფორმირებაში და კაუდალური- მონაწილეობს მუდმივი თირკმლის განვითარებაში - მეტანეფროსი.
4. ნეფროგონადოტომია - მეზოდერმის მონაკვეთი, რომელიც უზრუნველყოფს ურთიერთქმედებას splanchnotomaდა სომიტები ერთმანეთში.

მეზოდერმის მკაფიო დაყოფა აღწერილ ნაწილებად დამახასიათებელია მხოლოდ მისი შუა მესამედისთვის. თავის კრანიალურ და კაუდალურ ბოლოებში მეზოდერმი წარმოდგენილია ცუდად დიფერენცირებული უჯრედებით, რომლებიც აქტიურად გადადიან სხვადასხვა განყოფილებაში. უჯრედების ასეთ კოლექციებს ე.წ მეზენქიმია.

მეზოდერმის წარმოებულები

1. უჯრედები, რომლებიც ქმნიან სომიტს, სწრაფად იზრდებიან მოცულობით და იღებენ რადიალურ განლაგებას. ბოლოს სომიტების ცენტრში ჩნდება ღრუ – მიოკოელი, რომელიც მოცულობის მატებით საბოლოოდ გამოყოფს უჯრედების ფენას და სომიტს აძლევს სექსუალური სფეროს იერსახეს ძლიერი კედლებით. ამ დროს სომიტების შიგნით იწყება სამი რეგიონის გამოყოფა, რომელთა უჯრედები წარმოქმნიან ორგანოთა და ქსოვილოვან სისტემებს.
2. სომიტების პოსტერო-მედიალური ნაწილი წარმოდგენილია უჯრედებით, საიდანაც განვითარდება ჩონჩხის კუნთები. ამიტომ დასახელებულია მიოტომა.
3. სომიტების ანტეროლატერალური ნაწილი მოიცავს უჯრედებს, რომლებიც ქმნიან კანის შემაერთებელ ქსოვილის საფუძველს. ამიტომ ამ ნაწილის სახელია დერმატომი, ანუ კანის ფირფიტა.
4. სომიტის მესამე ნაწილი წარმოდგენილია ეგრეთ წოდებული სკლეროტომით, რომლის უჯრედები იწყებენ გაერთიანებას ნერვული მილისა და აკორდის გარშემო, საბოლოოდ წარმოიქმნება. ოსტეოსახსროვანისისტემა.

• ნეფროგონადოტომიაგანასხვავებს სომიტების შემდეგ. საბოლოო ჯამში, მეზოდერმის ამ ნაწილის უჯრედები წარმოქმნიან ნეფრონის თირკმლის მილაკებს, საშარდე და რეპროდუქციული სისტემების სადინრებს.

1. სპლანქნოტომები იყოფა ორ ფურცლად.
2. ვისცერული ფურცელი ენდოდერმის გვერდით არის და ქმნის ნაწლავის გლუვ კუნთოვან ფენას, მონაწილეობს სისხლძარღვების და სისხლის უჯრედების წარმოქმნაში, წარმოშობს გულის მიოკარდიუმს და ეპიკარდიუმს, თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქის ფენას.
3. პარიეტალური ფურცელი მთელს ფარავს შიგნიდან. თავად სპლანქნოტომების ეპითელიუმში გამოიყოფა გენიტალური ქედები, რომლებიც მომავალი სასქესო ჯირკვლებია. სპლანქნოტომის ორივე ფურცელი შემდგომში მონაწილეობს ადამიანის ყველა სეროზული გარსის - პერიტონეუმის, პლევრის და პერიკარდიუმის ფორმირებაში.
4. მეზენქიმული უჯრედების ნაწილი ასევე წარმოიქმნება სპლანქნოტომიდან. ეს უჯრედები წარმოქმნის შინაგანი ორგანოების შემაერთებელ ქსოვილს და გლუვ კუნთებს.

ამრიგად, მეზოდერმისგან წარმოქმნილი როლი , კოლოსალურად დიდი, ამიტომ მეზოდერმის დიფერენციაციის დროისა და ეტაპების შესწავლის საკითხი ყოველთვის აქტუალური იქნება.

ვიდეო მეზოდერმის ფორმირების შესახებ