თემა 3 ფოტოსინთეზის ეტაპები

ნაწილი 3 ფოტოსინთეზი

1. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

2.ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

3. CO 2-ის დაფიქსირების გზები ფოტოსინთეზის დროს

4. ფოტოსუნთქვა

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის არსი არის გასხივოსნებული ენერგიის შეწოვა და მისი ტრანსფორმაცია ასიმილაციის ძალად (ATP და NADP-H), რომელიც აუცილებელია ბნელ რეაქციებში ნახშირბადის შემცირებისთვის. სინათლის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევის პროცესების სირთულე მოითხოვს მათ მკაცრ მემბრანულ ორგანიზაციას. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის მარცვლებში.

ამგვარად, ფოტოსინთეზური მემბრანა ახორციელებს ძალიან მნიშვნელოვან რეაქციას: ის გარდაქმნის აბსორბირებული სინათლის კვანტების ენერგიას NADP-H-ის რედოქს პოტენციალად და ფოსფორილის ჯგუფის ATP მოლეკულაში გადატანის რეაქციულ პოტენციალად. ამ შემთხვევაში ენერგია. მისი ძალიან ხანმოკლე ფორმიდან გარდაიქმნება საკმაოდ ხანგრძლივ ფორმაში. სტაბილიზებული ენერგია მოგვიანებით შეიძლება გამოყენებულ იქნას მცენარის უჯრედის ბიოქიმიურ რეაქციებში, მათ შორის ნახშირორჟანგის შემცირებამდე.

ხუთი ძირითადი პოლიპეპტიდური კომპლექსი ჩაშენებულია ქლოროპლასტების შიდა გარსებში.: ფოტოსისტემის კომპლექსი I (PS I), ფოტოსისტემის კომპლექსი II (PSII), სინათლის მოსავლის კომპლექსი II (CCII), ციტოქრომი b 6 f-კომპლექსიდა ატფ სინთაზა (CF 0 - CF 1 კომპლექსი). PSI, PSII და CCKII კომპლექსები შეიცავს პიგმენტებს (ქლოროფილებს, კაროტინოიდებს), რომელთა უმეტესობა ფუნქციონირებს როგორც ანტენის პიგმენტები, რომლებიც აგროვებენ ენერგიას PSI და PSII რეაქციის ცენტრების პიგმენტებისთვის. PSI და PSII კომპლექსები, ასევე ციტოქრომი ბ 6 ვ-კომპლექსი შეიცავს რედოქს კოფაქტორებს და მონაწილეობს ელექტრონის ფოტოსინთეზურ ტრანსპორტში. ამ კომპლექსების ცილები ხასიათდება ჰიდროფობიური ამინომჟავების მაღალი შემცველობით, რაც უზრუნველყოფს მათ მემბრანაში შეყვანას. ატფ სინთაზა ( CF0 - CF1-კომპლექსი) ახორციელებს ატფ-ის სინთეზს. დიდი პოლიპეპტიდური კომპლექსების გარდა, თილაკოიდური გარსები შეიცავს მცირე ცილის კომპონენტებს - პლასტოციანინი, ფერედოქსინიდა ფერედოქსინ-NADP-ოქსიდორედუქტაზა,მდებარეობს მემბრანების ზედაპირზე. ისინი ფოტოსინთეზის ელექტრონული სატრანსპორტო სისტემის ნაწილია.

ფოტოსინთეზის სინათლის ციკლში ხდება შემდეგი პროცესები: 1) ფოტოსინთეზური პიგმენტების მოლეკულების ფოტოაგზნება; 2) ენერგიის მიგრაცია ანტენიდან რეაქციის ცენტრში; 3) წყლის მოლეკულის ფოტოოქსიდაცია და ჟანგბადის გამოყოფა; 4) NADP-ის ფოტორედუქცია NADP-H-მდე; 5) ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება, ატფ-ის წარმოქმნა.

ქლოროპლასტის პიგმენტები გაერთიანებულია ფუნქციურ კომპლექსებში - პიგმენტურ სისტემებში, რომლებშიც რეაქციის ცენტრი არის ქლოროფილი. მაგრამ,ფოტოსენსიბილიზაციის განხორციელება დაკავშირებულია ენერგიის გადაცემის პროცესებთან ანტენით, რომელიც შედგება სინათლის მომპოვებელი პიგმენტებისგან. მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის თანამედროვე სქემა მოიცავს ორ ფოტოქიმიურ რეაქციას, რომლებიც ხორციელდება ორი სხვადასხვა ფოტოსისტემის მონაწილეობით. ვარაუდი მათი არსებობის შესახებ გააკეთა რ. ემერსონმა 1957 წელს იმ ეფექტის საფუძველზე, რომელიც მან აღმოაჩინა გრძელი ტალღის სიგრძის წითელი სინათლის (700 ნმ) მოქმედების გაძლიერების შესახებ მოკლე ტალღის სიგრძის სხივებით (650 ნმ) ერთობლივი განათებით. შემდგომში აღმოჩნდა, რომ ფოტოსისტემა II შთანთქავს უფრო მოკლე ტალღის სიგრძეებს PSI-სთან შედარებით. ფოტოსინთეზი ეფექტურია მხოლოდ მაშინ, როდესაც ისინი ერთად მუშაობენ, რაც განმარტავს ემერსონის გაძლიერების ეფექტს.

PSI შეიცავს ქლოროფილის დიმერს, როგორც რეაქციის ცენტრს გსინათლის მაქსიმალური შთანთქმა 700 ნმ (P 700), ისევე როგორც ქლოროფილები მაგრამ 675-695, თამაშობს ანტენის კომპონენტის როლს. ამ სისტემაში ელექტრონის პირველადი მიმღები არის ქლოროფილის მონომერული ფორმა მაგრამ 695, მეორადი მიმღებებია რკინა-გოგირდის ცილები (-FeS). FSI კომპლექსი სინათლის მოქმედებით აღადგენს რკინის შემცველ პროტეინს - ფერედოქსინს (Fd) და აჟანგებს სპილენძის შემცველ ცილას - პლასტოციანინს (Pc).

PSII მოიცავს რეაქციის ცენტრს, რომელიც შეიცავს ქლოროფილს მაგრამ(P 680) და ანტენის პიგმენტები - ქლოროფილები მაგრამ 670-683 წწ. ელექტრონის პირველადი მიმღები არის ფეოფიტინი (Pf), რომელიც ელექტრონებს აძლევს პლასტოკინონს. PSII ასევე მოიცავს S-სისტემის ცილოვან კომპლექსს, რომელიც აჟანგებს წყალს და ელექტრონის მატარებელს Z. ეს კომპლექსი ფუნქციონირებს მანგანუმის, ქლორის და მაგნიუმის მონაწილეობით. PSII ამცირებს პლასტოკინონს (PQ) და ჟანგავს წყალს O 2-ისა და პროტონების გამოთავისუფლებით.

დამაკავშირებელი რგოლი PSII-სა და FSI-ს შორის არის პლასტოკინონის ფონდი, ციტოქრომის ცილოვანი კომპლექსი. ბ 6 ვდა პლასტოციანინი.

მცენარეთა ქლოროპლასტებში, თითოეული რეაქციის ცენტრი შეიცავს დაახლოებით 300 პიგმენტის მოლეკულას, რომლებიც ანტენის ან სინათლის მოსავლის კომპლექსების ნაწილია. სინათლის მოსავლის ცილის კომპლექსი, რომელიც შეიცავს ქლოროფილებს, იზოლირებული ქლოროპლასტის ლამელებისგან მაგრამდა ბდა კაროტინოიდები (CCK), რომლებიც მჭიდრო კავშირშია PS-სთან, და ანტენის კომპლექსები, რომლებიც უშუალოდ PSI-სა და PSII-ის ნაწილია (ფოკუსირებული ფოტოსისტემის ანტენის კომპონენტები). თილაკოიდური ცილის ნახევარი და ქლოროფილის დაახლოებით 60% ლოკალიზებულია CSC-ში. თითოეული SSC შეიცავს 120-დან 240-მდე ქლოროფილის მოლეკულას.

PS1 ანტენის პროტეინის კომპლექსი შეიცავს 110 ქლოროფილის მოლეკულას ა 680-695 ერთი P 700 , აქედან 60 მოლეკულა არის ანტენის კომპლექსის კომპონენტები, რომლებიც შეიძლება ჩაითვალოს SSC PSI. FSI ანტენის კომპლექსი ასევე შეიცავს ბ-კაროტინს.

PSII ანტენის პროტეინის კომპლექსი შეიცავს 40 ქლოროფილის მოლეკულას მაგრამშთანთქმის მაქსიმუმ 670-683 ნმ P 680-ზე და b-კაროტინზე.

ანტენის კომპლექსების ქრომოპროტეინებს არ აქვთ ფოტოქიმიური აქტივობა. მათი როლი არის კვანტების ენერგიის შთანთქმა და გადაცემა P 700 და P 680 რეაქციის ცენტრების მცირე რაოდენობის მოლეკულებზე, რომელთაგან თითოეული დაკავშირებულია ელექტრონის გადამტან ჯაჭვთან და ახორციელებს ფოტოქიმიურ რეაქციას. ქლოროფილის ყველა მოლეკულისთვის ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვების (ETC) ორგანიზაცია ირაციონალურია, რადგან მზის პირდაპირი სხივების დროსაც კი, სინათლის კვანტები პიგმენტის მოლეკულას ურტყამს არა უმეტეს 0,1 წამში ერთხელ.

ენერგიის შთანთქმის, შენახვისა და მიგრაციის პროცესების ფიზიკური მექანიზმებიქლოროფილის მოლეკულები კარგად არის შესწავლილი. ფოტონის აბსორბცია(hν) განპირობებულია სისტემის გადასვლით სხვადასხვა ენერგეტიკულ მდგომარეობებზე. მოლეკულაში, ატომისგან განსხვავებით, შესაძლებელია ელექტრონული, ვიბრაციული და ბრუნვითი მოძრაობები და მოლეკულის მთლიანი ენერგია უდრის ამ ტიპის ენერგიების ჯამს. შთამნთქმელი სისტემის ენერგიის მთავარი მაჩვენებელია მისი ელექტრონული ენერგიის დონე, რომელიც განისაზღვრება ორბიტაზე მყოფი გარე ელექტრონების ენერგიით. პაულის პრინციპის მიხედვით, ორი ელექტრონი საპირისპირო მიმართული სპინებით არის გარე ორბიტაზე, რის შედეგადაც იქმნება დაწყვილებული ელექტრონების სტაბილური სისტემა. სინათლის ენერგიის შთანთქმას თან ახლავს ერთ-ერთი ელექტრონის გადასვლა უფრო მაღალ ორბიტაზე აბსორბირებული ენერგიის შენახვით ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით. შთამნთქმელი სისტემების ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია შთანთქმის სელექციურობა, რომელიც განისაზღვრება მოლეკულის ელექტრონული კონფიგურაციით. რთულ ორგანულ მოლეკულაში არის თავისუფალი ორბიტების გარკვეული ნაკრები, რომლებზეც ელექტრონს შეუძლია გაიაროს სინათლის კვანტების შთანთქმისას. ბორის „სიხშირის წესის“ მიხედვით, შთანთქმის ან გამოსხივებული გამოსხივების სიხშირე v მკაცრად უნდა შეესაბამებოდეს ენერგეტიკულ განსხვავებას დონეებს შორის:

ν \u003d (E 2 - E 1) / სთ,

სადაც h არის პლანკის მუდმივი.

თითოეული ელექტრონული გადასვლა შეესაბამება კონკრეტულ შთანთქმის ზოლს. ამრიგად, მოლეკულის ელექტრონული სტრუქტურა განსაზღვრავს ელექტრო-ვიბრაციული სპექტრის ხასიათს.

აბსორბირებული ენერგიის შენახვაასოცირდება პიგმენტების ელექტრონულად აღგზნებული მდგომარეობების გამოჩენასთან. Mg-porphyrins-ის აღგზნებული მდგომარეობების ფიზიკური კანონზომიერებები შეიძლება განიხილებოდეს ამ პიგმენტების ელექტრონული გადასვლების სქემის ანალიზის საფუძველზე (სურათი).

აღგზნებული მდგომარეობების ორი ძირითადი ტიპი არსებობს - ერთეული და სამეული. ისინი განსხვავდებიან ენერგიით და ელექტრონის სპინის მდგომარეობით. აღგზნებულ ერთეულ მდგომარეობაში ელექტრონი ტრიალებს მიწაზე და აღგზნებული დონეები რჩება ანტიპარალელური; სამმაგ მდგომარეობაში გადასვლისას, აღგზნებული ელექტრონის სპინი ბრუნავს ბირადიკულ სისტემას. როდესაც ფოტონი შეიწოვება, ქლოროფილის მოლეკულა მიწიდან (S 0) გადადის ერთ-ერთ აღგზნებულ ერთეულ მდგომარეობაში - S 1 ან S 2. , რომელსაც თან ახლავს ელექტრონის გადასვლა აღგზნებულ დონეზე უფრო მაღალი ენერგიით. აღგზნებული მდგომარეობა S 2 ძალიან არასტაბილურია. ელექტრონი სწრაფად (10 -12 წმ-ში) კარგავს ენერგიის ნაწილს სითბოს სახით და ეშვება ქვედა ვიბრაციულ დონემდე S 1 , სადაც შეიძლება დარჩეს 10 -9 წმ. S 1 მდგომარეობაში, ელექტრონის სპინი შეიძლება შეიცვალოს და მოხდეს გადასვლა სამმაგი მდგომარეობა T 1, რომლის ენერგია უფრო დაბალია ვიდრე S 1. .

აღგზნებული მდგომარეობის გამორთვის რამდენიმე გზა არსებობს:

ფოტონის ემისია სისტემის ძირითად მდგომარეობაში გადასვლით (ფლუორესცენცია ან ფოსფორესცენცია);

ენერგიის გადაცემა სხვა მოლეკულაზე

აგზნების ენერგიის გამოყენება ფოტოქიმიურ რეაქციაში.

ენერგიის მიგრაციაპიგმენტის მოლეკულებს შორის შეიძლება განხორციელდეს შემდეგი მექანიზმებით. ინდუქციური რეზონანსული მექანიზმი(ფორსტერის მექანიზმი) შესაძლებელია იმ პირობით, რომ ელექტრონების გადასვლა ოპტიკურად დაშვებულია და ენერგიის გაცვლა განხორციელდება შესაბამისად აგზნების მექანიზმი.ტერმინი „ექსიტონი“ ნიშნავს მოლეკულის ელექტრონულად აღგზნებულ მდგომარეობას, სადაც აღგზნებული ელექტრონი რჩება შეკრული პიგმენტის მოლეკულასთან და მუხტის განცალკევება არ ხდება. ენერგიის გადაცემა აღგზნებული პიგმენტის მოლეკულიდან სხვა მოლეკულაზე ხორციელდება აგზნების ენერგიის არარადიაციული გადაცემით. აღგზნებული ელექტრონი არის რხევადი დიპოლი. მიღებულმა ალტერნატიულმა ელექტრული ველმა შეიძლება გამოიწვიოს ელექტრონის მსგავსი რხევები სხვა პიგმენტურ მოლეკულაში რეზონანსის (ენერგიის თანასწორობა მიწასა და აღგზნებულ დონეებს შორის) და ინდუქციური პირობების პირობებში, რომლებიც განსაზღვრავს საკმარისად ძლიერ ურთიერთქმედებას მოლეკულებს შორის (მანძილი არაუმეტეს 10). ნმ).

ტერენინ-დექსტერის ენერგიის მიგრაციის გაცვლით-რეზონანსული მექანიზმიხდება მაშინ, როდესაც გადასვლა ოპტიკურად აკრძალულია და პიგმენტის აგზნებისას დიპოლი არ წარმოიქმნება. მისი განხორციელება მოითხოვს მოლეკულების მჭიდრო კონტაქტს (დაახლოებით 1 ნმ) გადახურულ გარე ორბიტალებთან. ამ პირობებში შესაძლებელია ელექტრონების გაცვლა, რომლებიც განლაგებულია როგორც ერთეულზე, ასევე სამეულ დონეზე.

ფოტოქიმიაში არსებობს კონცეფცია კვანტური მოხმარებაპროცესი. ფოტოსინთეზთან დაკავშირებით, სინათლის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევის ეფექტურობის ეს მაჩვენებელი გვიჩვენებს სინათლის რამდენი ფოტონი შეიწოვება ერთი O 2 მოლეკულის გასათავისუფლებლად. გასათვალისწინებელია, რომ ფოტოაქტიური ნივთიერების თითოეული მოლეკულა ერთდროულად შთანთქავს სინათლის მხოლოდ ერთ კვანტს. ეს ენერგია საკმარისია ფოტოაქტიური ნივთიერების მოლეკულაში გარკვეული ცვლილებების გამოწვევისთვის.

კვანტური ნაკადის ორმხრივი ეწოდება კვანტური მოსავლიანობა: გამოთავისუფლებული ჟანგბადის მოლეკულების ან აბსორბირებული ნახშირორჟანგის მოლეკულების რაოდენობა სინათლის კვანტზე. ეს მაჩვენებელი ერთზე ნაკლებია. ასე რომ, თუ 8 სინათლის კვანტა იხარჯება ერთი CO 2 მოლეკულის ასიმილაციაზე, მაშინ კვანტური გამოსავალი არის 0,125.

ფოტოსინთეზის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვის სტრუქტურა და მისი კომპონენტების მახასიათებლები.ფოტოსინთეზის ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი მოიცავს ქლოროპლასტების მემბრანულ სტრუქტურებში განლაგებულ კომპონენტთა საკმაოდ დიდ რაოდენობას. თითქმის ყველა კომპონენტი, გარდა ქინონებისა, არის ცილები, რომლებიც შეიცავს ფუნქციურ ჯგუფებს, რომლებსაც შეუძლიათ შექცევადი რედოქსის ცვლილებები და პროტონებთან ერთად მოქმედებენ როგორც ელექტრონი ან ელექტრონის მატარებლები. ETC მატარებლების რიგი მოიცავს ლითონებს (რკინა, სპილენძი, მანგანუმი). ფოტოსინთეზში ელექტრონების გადაცემის უმნიშვნელოვანეს კომპონენტებად შეიძლება აღინიშნოს ნაერთების შემდეგი ჯგუფები: ციტოქრომები, ქინონები, პირიდინის ნუკლეოტიდები, ფლავოპროტეინები, აგრეთვე რკინის ცილები, სპილენძის ცილები და მანგანუმის ცილები. ამ ჯგუფების მდებარეობა ETC-ში ძირითადად განისაზღვრება მათი რედოქს პოტენციალის მნიშვნელობით.

ფოტოსინთეზის კონცეფცია, რომლის დროსაც გამოიყოფა ჟანგბადი, ჩამოყალიბდა ელექტრონების ტრანსპორტირების Z-სქემის გავლენით რ.ჰილისა და ფ.ბენდელის მიერ. ეს სქემა წარმოდგენილი იყო ქლოროპლასტების ციტოქრომების რედოქს პოტენციალის გაზომვის საფუძველზე. ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი არის ელექტრონის ფიზიკური ენერგიის გარდაქმნის ადგილი ობლიგაციების ქიმიურ ენერგიად და მოიცავს PS I და PS II. Z-სქემა მომდინარეობს PSII-ის თანმიმდევრული ფუნქციონირებისა და ასოციაციისგან PSI-სთან.

P 700 არის ელექტრონის პირველადი დონორი, არის ქლოროფილი (ზოგიერთი წყაროს მიხედვით, ქლოროფილის დიმერი a), გადასცემს ელექტრონს შუალედურ მიმღებში და შეიძლება დაჟანგდეს ფოტოქიმიური საშუალებებით. A 0 - ელექტრონის შუალედური მიმღები - არის ქლოროფილის დიმერი a.

მეორადი ელექტრონის მიმღები არის შეკრული რკინა-გოგირდის ცენტრები A და B. რკინა-გოგირდის ცილების სტრუქტურული ელემენტია ერთმანეთთან დაკავშირებული რკინისა და გოგირდის ატომების ბადე, რომელსაც რკინა-გოგირდის მტევანი ეწოდება.

ფერედოქსინი, ქლოროპლასტის სტრომულ ფაზაში ხსნადი რკინა-პროტეინი, რომელიც მდებარეობს მემბრანის გარეთ, გადააქვს ელექტრონებს PSI რეაქციის ცენტრიდან NADP-ში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება NADP-H, რომელიც აუცილებელია CO 2-ის ფიქსაციისთვის. ჟანგბადის წარმომქმნელი ფოტოსინთეზური ორგანიზმების ყველა ხსნადი ფერედოქსინი (ციანობაქტერიების ჩათვლით) არის 2Fe-2S ტიპის.

ელექტრონის მატარებელი კომპონენტი ასევე არის მემბრანასთან დაკავშირებული ციტოქრომი f. მემბრანასთან დაკავშირებული ციტოქრომ f-ის ელექტრონის მიმღები და რეაქციის ცენტრის ქლოროფილ-ცილოვანი კომპლექსის პირდაპირი დონორი არის სპილენძის შემცველი ცილა, რომელსაც ეწოდება "განაწილების მატარებელი" - პლასტოციანინი.

ქლოროპლასტები ასევე შეიცავს ციტოქრომებს b 6 და b 559 . ციტოქრომი b6, რომელიც არის პოლიპეპტიდი მოლეკულური მასით 18 kDa, მონაწილეობს ციკლურ ელექტრონების გადაცემაში.

b 6/f კომპლექსი არის პოლიპეპტიდების ინტეგრალური მემბრანული კომპლექსი, რომელიც შეიცავს ციტოქრომებს b და f. ციტოქრომ b 6/f კომპლექსი კატალიზებს ელექტრონის ტრანსპორტირებას ორ ფოტოსისტემას შორის.

ციტოქრომ b 6/f კომპლექსი ამცირებს წყალში ხსნადი მეტალოპროტეინის პლასტოციანინის (Pc) მცირე აუზს, რომელიც ემსახურება აღმდგენი ეკვივალენტების გადატანას PS I კომპლექსში. პლასტოციანინი არის პატარა ჰიდროფობიური მეტალოპროტეინი, რომელიც შეიცავს სპილენძის ატომებს.

პირველადი რეაქციების მონაწილეები PS II-ის რეაქციის ცენტრში არიან პირველადი ელექტრონის დონორი P 680, შუალედური მიმღები ფეოფიტინი და ორი პლასტოქინონი (ჩვეულებრივ Q და B), რომლებიც მდებარეობს Fe 2+-თან ახლოს. ელექტრონის პირველადი დონორი არის ქლოროფილის a-ს ერთ-ერთი ფორმა, რომელსაც ეწოდება P 680, რადგან სინათლის შთანთქმის მნიშვნელოვანი ცვლილება დაფიქსირდა 680 ნმ-ზე.

პირველადი ელექტრონის მიმღები PS II-ში არის პლასტოკინონი. Q ითვლება რკინა-ქინონის კომპლექსად. მეორადი ელექტრონის მიმღები PSII-ში ასევე არის პლასტოკინონი, აღინიშნება B, და ფუნქციონირებს Q-თან სერიით. პლასტოკინონი/პლასტოქინონის სისტემა გადასცემს ორ პროტონს ერთდროულად ორ ელექტრონთან ერთად და, შესაბამისად, არის ორელექტრონული რედოქს სისტემა. რადგან ორი ელექტრონი გადადის ETC-ის გასწვრივ პლასტოკინონის/პლასტოქინონის სისტემის მეშვეობით, ორი პროტონი გადადის თილაკოიდურ მემბრანაზე. ითვლება, რომ პროტონის კონცენტრაციის გრადიენტი, რომელიც ხდება ამ შემთხვევაში, არის ATP სინთეზის პროცესის მამოძრავებელი ძალა. ამის შედეგია თილაკოიდების შიგნით პროტონების კონცენტრაციის მატება და მნიშვნელოვანი pH გრადიენტის გამოჩენა თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის: შიგნიდან გარემო უფრო მჟავეა, ვიდრე გარედან.

2. ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

წყალი ემსახურება როგორც ელექტრონის დონორი PS-2-სთვის. წყლის მოლეკულები, რომლებიც ტოვებენ ელექტრონებს, იშლება თავისუფალ OH ჰიდროქსილად და H + პროტონად. თავისუფალი ჰიდროქსილის რადიკალები, რომლებიც ურთიერთობენ ერთმანეთთან, იძლევა H 2 O და O 2. ვარაუდობენ, რომ მანგანუმის და ქლორის იონები მონაწილეობენ წყლის ფოტოოქსიდაციაში, როგორც კოფაქტორები.

წყლის ფოტოლიზის პროცესში ვლინდება ფოტოსინთეზის დროს განხორციელებული ფოტოქიმიური სამუშაოს არსი. მაგრამ წყლის დაჟანგვა ხდება იმ პირობით, რომ P 680 მოლეკულიდან ამოვარდნილი ელექტრონი გადაეცემა მიმღებს და შემდგომ ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვში (ETC). ფოტოსისტემა-2-ის ETC-ში ელექტრონის მატარებლებია პლასტოკინონი, ციტოქრომები, პლასტოციანინი (სპილენძის შემცველი პროტეინი), FAD, NADP და ა.შ.

P 700 მოლეკულიდან ამოვარდნილი ელექტრონი იტაცებს რკინასა და გოგირდის შემცველ ცილას და გადადის ფერედოქსინში. მომავალში, ამ ელექტრონის გზა შეიძლება ორმაგი იყოს. ერთ-ერთი ასეთი გზა შედგება ფერედოქსინიდან ელექტრონის მონაცვლეობით გადაცემისგან მატარებლების სერიის მეშვეობით P 700-მდე. შემდეგ მსუბუქი კვანტური არღვევს შემდეგ ელექტრონს P 700 მოლეკულიდან. ეს ელექტრონი აღწევს ფერედოქსინს და ისევ უბრუნდება ქლოროფილის მოლეკულას. პროცესი აშკარად ციკლურია. როდესაც ელექტრონი ფერედოქსინიდან გადადის, ელექტრონული აგზნების ენერგია მიდის ATP-ის წარმოქმნამდე ADP-დან და H 3 P0 4-დან. ამ ტიპის ფოტოფოსფორილირებას ასახელებს რ.არნონი ციკლური . ციკლური ფოტოფოსფორილირება თეორიულად შეიძლება გაგრძელდეს დახურულ სტომატებთანაც კი, რადგან ამისთვის ატმოსფეროს გაცვლა აუცილებელი არ არის.

არაციკლური ფოტოფოსფორილირებახდება ორივე ფოტოსისტემის მონაწილეობით. ამ შემთხვევაში, P 700-დან ამოვარდნილი ელექტრონები და პროტონი H + აღწევს ფერედოქსინს და გადადის რიგი მატარებლების მეშვეობით (FAD და ა.შ.) NADP-ში შემცირებული NADP H2-ის წარმოქმნით. ეს უკანასკნელი, როგორც ძლიერი შემცირების საშუალება, გამოიყენება ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში. ამავდროულად, ქლოროფილის P 680 მოლეკულა, რომელმაც შთანთქა სინათლის კვანტური, ასევე გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში, ტოვებს ერთ ელექტრონს. რამდენიმე მატარებლის გავლით, ელექტრონი ავსებს ელექტრონის დეფიციტს P 700 მოლეკულაში. ქლოროფილის P 680 ელექტრონული "ხვრელი" ივსება ელექტრონით OH იონიდან - წყლის ფოტოლიზის ერთ-ერთი პროდუქტი. P 680-დან სინათლის კვანტის მიერ ამოვარდნილი ელექტრონის ენერგია, როდესაც ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვში გადადის ფოტოსისტემა 1-ში, გამოიყენება ფოტოფოსფორილირების განსახორციელებლად. ელექტრონის არაციკლური ტრანსპორტირების შემთხვევაში, როგორც სქემიდან ჩანს, ხდება წყლის ფოტოლიზი და თავისუფალი ჟანგბადი გამოიყოფა.

ელექტრონის გადაცემა არის ფოტოფოსფორილირების განხილული მექანიზმის საფუძველი. ინგლისელმა ბიოქიმიკოსმა პ. მიტჩელმა წამოაყენა ფოტოფოსფორილირების თეორია, რომელსაც ეწოდება ქიმიოსმოტიკური თეორია. ცნობილია, რომ ქლოროპლასტების ETC მდებარეობს თილაკოიდურ მემბრანაში. ETC-ში ერთ-ერთი ელექტრონის მატარებელი (პლასტოქინონი), პ. მიტჩელის ჰიპოთეზის მიხედვით, ატარებს არა მხოლოდ ელექტრონებს, არამედ პროტონებსაც (H +), რომლებიც მოძრაობს მათ თილაკოიდური მემბრანის მეშვეობით გარედან შიგნით მიმართულებით. თილაკოიდური მემბრანის შიგნით, პროტონების დაგროვებით, გარემო მჟავდება და, შედეგად, წარმოიქმნება pH გრადიენტი: გარე მხარე ხდება ნაკლებად მჟავე, ვიდრე შიდა. ეს გრადიენტი ასევე იზრდება პროტონების, წყლის ფოტოლიზის პროდუქტების შემოდინების გამო.

მემბრანის გარე და შიდა pH განსხვავება ქმნის ენერგიის მნიშვნელოვან წყაროს. ამ ენერგიის დახმარებით პროტონები გამოიდევნება სპეციალური მილაკებით თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს სოკოს ფორმის სპეციალურ გამონაზარდებში. ამ არხებში არის კონიუგაციის ფაქტორი (სპეციალური ცილა), რომელსაც შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ფოტოფოსფორილირებაში. ვარაუდობენ, რომ ასეთი ცილა არის ფერმენტ ATPase, რომელიც აკატალიზებს ATP დაშლის რეაქციას, მაგრამ მემბრანაში გამავალი პროტონების ენერგიის არსებობისას და მის სინთეზში. სანამ არსებობს pH გრადიენტი და, შესაბამისად, სანამ ელექტრონები გადაადგილდებიან ფოტოსისტემებში გადამზიდავი ჯაჭვის გასწვრივ, ასევე მოხდება ATP სინთეზი. გამოითვლება, რომ ყოველი ორი ელექტრონი, რომელიც გაივლის ETC-ზე თილაკოიდის შიგნით, გროვდება ოთხი პროტონი, ხოლო ყოველი სამი პროტონისთვის, რომელიც გამოიდევნება კონიუგაციის ფაქტორის მონაწილეობით მემბრანიდან გარეთ, სინთეზირებულია ერთი ATP მოლეკულა.

ამრიგად, სინათლის ფაზის შედეგად სინათლის ენერგიის გამო წარმოიქმნება ATP და NADPH 2, რომლებიც გამოიყენება ბნელ ფაზაში და წყლის ფოტოლიზის პროდუქტი O 2 გამოიყოფა ატმოსფეროში. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის საერთო განტოლება შეიძლება გამოიხატოს შემდეგნაირად:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

ფოტოსინთეზი არის სინათლის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ ბმის ენერგიად.ორგანული ნაერთები.

ფოტოსინთეზი დამახასიათებელია მცენარეებისთვის, მათ შორის ყველა წყალმცენარეებისთვის, მთელი რიგი პროკარიოტების, მათ შორის ციანობაქტერიებისა და ზოგიერთი უჯრედული ევკარიოტისთვის.

უმეტეს შემთხვევაში, ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ჟანგბადს (O2), როგორც ქვეპროდუქტს. თუმცა, ეს ყოველთვის ასე არ არის, რადგან ფოტოსინთეზის რამდენიმე გზა არსებობს. ჟანგბადის გამოყოფის შემთხვევაში, მისი წყარო წყალია, საიდანაც წყალბადის ატომები გამოიყოფა ფოტოსინთეზის საჭიროებისთვის.

ფოტოსინთეზი შედგება მრავალი რეაქციისგან, რომელშიც მონაწილეობენ სხვადასხვა პიგმენტები, ფერმენტები, კოენზიმები და ა.შ.მთავარი პიგმენტებია ქლოროფილები, მათ გარდა კაროტინოიდები და ფიკობილინები.

ბუნებაში მცენარეთა ფოტოსინთეზის ორი გზაა გავრცელებული: C 3 და C 4. სხვა ორგანიზმებს აქვთ საკუთარი სპეციფიკური რეაქციები. ის, რაც აერთიანებს ამ განსხვავებულ პროცესებს ტერმინის „ფოტოსინთეზის“ ქვეშ არის ის, რომ ყველა მათგანში, მთლიანობაში, ხდება ფოტონის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ კავშირად. შედარებისთვის: ქიმიოსინთეზის დროს ზოგიერთი ნაერთების (არაორგანული) ქიმიური ბმის ენერგია გარდაიქმნება სხვებში - ორგანულად.

ფოტოსინთეზის ორი ფაზა არსებობს - მსუბუქი და ბნელი.პირველი დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე (hν), რომელიც აუცილებელია რეაქციების გასაგრძელებლად. ბნელი ფაზა სინათლისგან დამოუკიდებელია.

მცენარეებში ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში. ყველა რეაქციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი ორგანული ნივთიერებები, საიდანაც შემდეგ სინთეზირდება ნახშირწყლები, ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები და ა.შ.ჩვეულებრივ, ფოტოსინთეზის მთლიანი რეაქცია იწერება მიმართებაში. გლუკოზა - ფოტოსინთეზის ყველაზე გავრცელებული პროდუქტი:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ჟანგბადის ატომები, რომლებიც ქმნიან O 2 მოლეკულას, მიიღება არა ნახშირორჟანგისაგან, არამედ წყლისგან. ნახშირორჟანგი ნახშირბადის წყაროარაც უფრო მნიშვნელოვანია. მისი შეკვრის გამო მცენარეებს აქვთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზის შესაძლებლობა.

ზემოთ წარმოდგენილი ქიმიური რეაქცია არის განზოგადებული და მთლიანი. ეს შორს არის პროცესის არსისაგან. ასე რომ, გლუკოზა არ წარმოიქმნება ნახშირორჟანგის ექვსი ინდივიდუალური მოლეკულისგან. CO 2-ის შეერთება ხდება ერთ მოლეკულაში, რომელიც ჯერ უკვე არსებულ ხუთნახშირბადიან შაქარს უერთდება.

პროკარიოტებს აქვთ ფოტოსინთეზის საკუთარი მახასიათებლები. ასე რომ, ბაქტერიებში მთავარი პიგმენტი არის ბაქტერიოქლოროფილი და ჟანგბადი არ გამოიყოფა, რადგან წყალბადი არ იღება წყლისგან, არამედ ხშირად წყალბადის სულფიდიდან ან სხვა ნივთიერებებისგან. ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებში მთავარი პიგმენტი არის ქლოროფილი, ხოლო ჟანგბადი გამოიყოფა ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში ATP და NADP·H 2 სინთეზირდება გასხივოსნებული ენერგიის გამო.Ხდება ხოლმე ქლოროპლასტების თილაკოიდებზე, სადაც პიგმენტები და ფერმენტები ქმნიან კომპლექსურ კომპლექსებს ელექტროქიმიური სქემების ფუნქციონირებისთვის, რომლის მეშვეობითაც ელექტრონები და ნაწილობრივ წყალბადის პროტონები გადადის.

ელექტრონები მთავრდება კოენზიმ NADP-თან, რომელიც უარყოფითად დამუხტული იზიდავს პროტონების ნაწილს თავისკენ და გადაიქცევა NADP H2-ად. ასევე, პროტონების დაგროვება თილაკოიდური მემბრანის ერთ მხარეს და ელექტრონების მეორე მხარეს ქმნის ელექტროქიმიურ გრადიენტს, რომლის პოტენციალს იყენებს ფერმენტ ATP სინთეტაზა ADP-დან და ფოსფორის მჟავიდან ატფ-ის სინთეზისთვის.

ფოტოსინთეზის ძირითადი პიგმენტები სხვადასხვა ქლოროფილია. მათი მოლეკულები იჭერენ სინათლის გარკვეული, ნაწილობრივ განსხვავებული სპექტრის გამოსხივებას. ამ შემთხვევაში, ქლოროფილის მოლეკულების ზოგიერთი ელექტრონი გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე. ეს არასტაბილური მდგომარეობაა და, თეორიულად, ელექტრონები იმავე გამოსხივების საშუალებით გარედან მიღებულ ენერგიას კოსმოსში უნდა გადასცენ და დაბრუნდნენ წინა დონეზე. ამასთან, ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, აღგზნებული ელექტრონები იპყრობს მიმღებთა მიერ და მათი ენერგიის თანდათანობითი შემცირებით, გადადის მატარებლების ჯაჭვის გასწვრივ.

თილაკოიდურ მემბრანებზე არის ორი ტიპის ფოტოსისტემა, რომლებიც ასხივებენ ელექტრონებს სინათლის ზემოქმედებისას.ფოტოსისტემები წარმოადგენს ძირითადად ქლოროფილის პიგმენტების კომპლექსურ კომპლექსს რეაქციის ცენტრით, საიდანაც ელექტრონები იშლება. ფოტოსისტემაში მზის შუქი იჭერს უამრავ მოლეკულას, მაგრამ მთელი ენერგია გროვდება რეაქციის ცენტრში.

I ფოტოსისტემის ელექტრონები, რომლებმაც გაიარეს მატარებლების ჯაჭვი, აღადგენს NADP-ს.

ფოტოსისტემა II-დან მოწყვეტილი ელექტრონების ენერგია გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისთვის.ხოლო II ფოტოსისტემის ელექტრონები ავსებენ I ფოტოსისტემის ელექტრონულ ხვრელებს.

მეორე ფოტოსისტემის ხვრელები ივსება შედეგად წარმოქმნილი ელექტრონებით წყლის ფოტოლიზი. ფოტოლიზი ასევე ხდება სინათლის მონაწილეობით და შედგება H 2 O-ის პროტონებად, ელექტრონებად და ჟანგბადად დაშლაში. წყლის ფოტოლიზის შედეგად წარმოიქმნება თავისუფალი ჟანგბადი. პროტონები მონაწილეობენ ელექტროქიმიური გრადიენტის შექმნაში და NADP-ის შემცირებაში. ელექტრონები მიიღება II ფოტოსისტემის ქლოროფილით.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის სავარაუდო შემაჯამებელი განტოლება:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

Ე. წ ფოტოსინთეზის არაციკლური სინათლის ფაზა. კიდევ არის კიდევ ელექტრონების ციკლური ტრანსპორტი, როდესაც NADP-ის შემცირება არ ხდება. ამ შემთხვევაში, ელექტრონები ფოტოსისტემიდან I მიდიან გადამზიდავ ჯაჭვში, სადაც სინთეზირდება ATP. ანუ, ეს ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი იღებს ელექტრონებს ფოტოსისტემიდან I და არა II-დან. პირველი ფოტოსისტემა, როგორც იქნა, ახორციელებს ციკლს: გამოსხივებული ელექტრონები მას უბრუნდებიან. გზად ისინი ენერგიის ნაწილს ხარჯავენ ატფ-ის სინთეზზე.

ფოტოფოსფორილირება და ოქსიდაციური ფოსფორილირება

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა შეიძლება შევადაროთ უჯრედული სუნთქვის სტადიას - ჟანგვითი ფოსფორილირებას, რომელიც ხდება მიტოქონდრიულ კრისტებზე. იქაც ATP სინთეზი ხდება ელექტრონებისა და პროტონების გადამზიდავი ჯაჭვის გასწვრივ გადაცემის გამო. თუმცა ფოტოსინთეზის შემთხვევაში ენერგია ატფ-ში ინახება არა უჯრედის, არამედ ძირითადად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის საჭიროებისთვის. და თუ სუნთქვის დროს ორგანული ნივთიერებები ენერგიის საწყისი წყაროა, მაშინ ფოტოსინთეზის დროს ეს მზის შუქია. ფოტოსინთეზის დროს ატფ-ის სინთეზს ე.წ ფოტოფოსფორილირებავიდრე ოქსიდაციური ფოსფორილირება.

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

პირველად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა დეტალურად შეისწავლეს კალვინმა, ბენსონმა, ბასემმა. მათ მიერ აღმოჩენილ რეაქციების ციკლს მოგვიანებით ეწოდა კალვინის ციკლი, ან C 3 -ფოტოსინთეზი. მცენარეთა გარკვეულ ჯგუფებში შეინიშნება ფოტოსინთეზის მოდიფიცირებული გზა - C 4, რომელსაც ასევე უწოდებენ ჰეჩ-სლაკის ციკლს.

ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში CO 2 ფიქსირდება.ბნელი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში.

CO 2-ის აღდგენა ხდება ATP-ის ენერგიისა და NADP·H 2-ის შემცირების ძალის გამო, რომელიც წარმოიქმნება სინათლის რეაქციებში. მათ გარეშე ნახშირბადის ფიქსაცია არ ხდება. ამიტომ, მიუხედავად იმისა, რომ ბნელი ფაზა პირდაპირ არ არის დამოკიდებული სინათლეზე, ის ჩვეულებრივ შუქზეც მიმდინარეობს.

კალვინის ციკლი

ბნელი ფაზის პირველი რეაქცია არის CO 2-ის დამატება ( კარბოქსილაციაე) 1,5-რიბულოზა ბიფოსფატამდე ( რიბულოზა 1,5-დიფოსფატი) – RiBF. ეს უკანასკნელი არის ორმაგად ფოსფორილირებული რიბოზა. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ რიბულოზა-1,5-დიფოსფატ კარბოქსილაზას მიერ, ასევე ე.წ. რუბისკო.

კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც ჰიდროლიზის შედეგად იშლება ორ სამნახშირბადიან მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა (PGA)ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტია. FHA ასევე უწოდებენ ფოსფოგლიცერატს.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA შეიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, რომელთაგან ერთი არის მჟავე კარბოქსილის ჯგუფის ნაწილი (-COOH):

FHA გარდაიქმნება სამნახშირბადიან შაქარად (გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი) ტრიოზა ფოსფატი (TF), რომელიც უკვე შეიცავს ალდეჰიდის ჯგუფს (-CHO):

FHA (3-მჟავა) → TF (3-შაქარი)

ეს რეაქცია მოიხმარს ATP-ის ენერგიას და NADP · H2-ის შემცირების ძალას. TF არის ფოტოსინთეზის პირველი ნახშირწყალი.

ამის შემდეგ, ტრიოზა ფოსფატის უმეტესი ნაწილი იხარჯება რიბულოზა ბიფოსფატის (RiBP) რეგენერაციაზე, რომელიც კვლავ გამოიყენება CO 2-ის დასაკავშირებლად. რეგენერაცია მოიცავს ATP-ის მოხმარების რეაქციების სერიას, რომელშიც შედის შაქრის ფოსფატები 3-დან 7 ნახშირბადის ატომთან ერთად.

RiBF-ის ამ ციკლში სრულდება კალვინის ციკლი.

მასში წარმოქმნილი TF-ის უფრო მცირე ნაწილი ტოვებს კალვინის ციკლს. ნახშირორჟანგის 6 შეკრული მოლეკულის თვალსაზრისით, გამოსავალი არის ტრიოზა ფოსფატის 2 მოლეკულა. ციკლის მთლიანი რეაქცია შეყვანისა და გამომავალი პროდუქტებით:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

ამავდროულად, შეკავშირებაში მონაწილეობს 6 RiBP მოლეკულა და იქმნება 12 FHA მოლეკულა, რომლებიც გარდაიქმნება 12 TF-ად, საიდანაც 10 მოლეკულა რჩება ციკლში და გარდაიქმნება 6 RiBP მოლეკულად. ვინაიდან TF არის სამნახშირბადიანი შაქარი, ხოლო RiBP არის ხუთნახშირბადიანი, ნახშირბადის ატომებთან მიმართებაში გვაქვს: 10 * 3 = 6 * 5. ნახშირბადის ატომების რაოდენობა, რომლებიც უზრუნველყოფენ ციკლს, არ იცვლება, ყველა საჭირო. RiBP რეგენერირებულია. ხოლო ციკლში შემავალი ნახშირორჟანგის ექვსი მოლეკულა იხარჯება ციკლიდან გამოსული ტრიოზაფოსფატის ორი მოლეკულის წარმოქმნაზე.

კალვინის ციკლი, რომელიც დაფუძნებულია 6 შეკრულ CO 2 მოლეკულაზე, მოიხმარს 18 ATP მოლეკულას და 12 NADP · H 2 მოლეკულას, რომლებიც სინთეზირებულია ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის რეაქციებში.

გაანგარიშება ხორციელდება ორი ტრიოზა ფოსფატის მოლეკულისთვის, რომელიც ტოვებს ციკლს, რადგან მოგვიანებით წარმოქმნილი გლუკოზის მოლეკულა მოიცავს 6 ნახშირბადის ატომს.

ტრიოზა ფოსფატი (TF) არის კალვინის ციკლის საბოლოო პროდუქტი, მაგრამ მას ძნელად შეიძლება ვუწოდოთ ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტი, რადგან ის თითქმის არ გროვდება, მაგრამ სხვა ნივთიერებებთან რეაგირებისას გადაიქცევა გლუკოზაში, საქაროზაში, სახამებელში, ცხიმებში. ცხიმოვანი მჟავები, ამინომჟავები. TF-ის გარდა, FHA მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. თუმცა, ასეთი რეაქციები ხდება არა მხოლოდ ფოტოსინთეზურ ორგანიზმებში. ამ თვალსაზრისით, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა იგივეა, რაც კალვინის ციკლი.

PHA გარდაიქმნება ექვსნახშირბადიან შაქარში ეტაპობრივი ფერმენტული კატალიზით. ფრუქტოზა-6-ფოსფატი, რომელიც იქცევა გლუკოზა. მცენარეებში გლუკოზის პოლიმერიზაცია შესაძლებელია სახამებლისა და ცელულოზის სახით. ნახშირწყლების სინთეზი გლიკოლიზის საპირისპირო პროცესის მსგავსია.

ფოტოსუნთქვა

ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. რაც უფრო მეტია O 2 გარემოში, მით ნაკლებად ეფექტურია CO 2-ის სეკვესტრის პროცესი. ფაქტია, რომ ფერმენტ რიბულოზა ბისფოსფატ კარბოქსილაზას (რუბისკო) შეუძლია რეაგირება არა მხოლოდ ნახშირორჟანგთან, არამედ ჟანგბადთანაც. ამ შემთხვევაში, ბნელი რეაქციები გარკვეულწილად განსხვავებულია.

ფოსფოგლიკოლატი არის ფოსფოგლიკოლის მჟავა. მისგან ფოსფატის ჯგუფი მაშინვე იშლება და ის გლიკოლის მჟავად (გლიკოლატად) იქცევა. მისი „უტილიზაციისთვის“ ისევ ჟანგბადია საჭირო. აქედან გამომდინარე, რაც მეტი ჟანგბადი ატმოსფეროშია, მით უფრო ასტიმულირებს ფოტოსუნთქვას და მით მეტი ჟანგბადი დასჭირდება მცენარეს რეაქციის პროდუქტებისგან თავის დასაღწევად.

ფოტორესპირაცია არის სინათლის დამოკიდებული ჟანგბადის მოხმარება და ნახშირორჟანგის გამოყოფა.ანუ აირების გაცვლა ხდება როგორც სუნთქვის დროს, მაგრამ ხდება ქლოროპლასტებში და დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე. ფოტორესპირაცია დამოკიდებულია მხოლოდ სინათლეზე, რადგან რიბულოზა ბიფოსფატი წარმოიქმნება მხოლოდ ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტორესპირაციის დროს ნახშირბადის ატომები გლიკოლატიდან ბრუნდება კალვინის ციკლში ფოსფოგლიცერინის მჟავას (ფოსფოგლიცერატი) სახით.

2 გლიკოლატი (C 2) → 2 გლიოქსილატი (C 2) → 2 გლიცინი (C 2) - CO 2 → სერინი (C 3) → ჰიდროქსიპირუვატი (C 3) → გლიცერატი (C 3) → FGK (C 3)

როგორც ხედავთ, დაბრუნება არ არის დასრულებული, რადგან ნახშირბადის ერთი ატომი იკარგება, როდესაც გლიცინის ორი მოლეკულა გარდაიქმნება ამინომჟავის სერინის ერთ მოლეკულად, ხოლო ნახშირორჟანგი გამოიყოფა.

ჟანგბადი საჭიროა გლიკოლატის გლიოქსილატად და გლიცინის სერინად გადაქცევის ეტაპებზე.

გლიკოლატის გარდაქმნა გლიოქსილატად და შემდეგ გლიცინად ხდება პეროქსიზომებში, ხოლო სერინი სინთეზირდება მიტოქონდრიაში. სერინი კვლავ შედის პეროქსიზომებში, სადაც ის ჯერ აწარმოებს ჰიდროქსიპირუვატს, შემდეგ კი გლიცერატს. გლიცერატი უკვე შედის ქლოროპლასტებში, სადაც FHA სინთეზირდება მისგან.

ფოტორესპირაცია ტიპიურია ძირითადად C3 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებისთვის. ის შეიძლება საზიანოდ ჩაითვალოს, რადგან ენერგია იხარჯება გლიკოლატის FHA-ად გადაქცევაზე. როგორც ჩანს, ფოტორესპირაცია წარმოიშვა იმის გამო, რომ უძველესი მცენარეები არ იყვნენ მზად ატმოსფეროში დიდი რაოდენობით ჟანგბადისთვის. თავდაპირველად მათი ევოლუცია მიმდინარეობდა ნახშირორჟანგით მდიდარ ატმოსფეროში და სწორედ მან დაიპყრო რუბისკოს ფერმენტის რეაქციის ცენტრი.

C4 -ფოტოსინთეზი, ან ჰეჩ-სლეკის ციკლი

თუ C 3 ფოტოსინთეზში ბნელი ფაზის პირველი პროდუქტია ფოსფოგლიცერინის მჟავა, რომელიც მოიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, მაშინ C 4 გზაზე პირველი პროდუქტებია მჟავები, რომლებიც შეიცავს ოთხ ნახშირბადის ატომს: ვაშლის, ოქსილოძმარვის, ასპარტინის.

C 4 -ფოტოსინთეზი შეინიშნება ბევრ ტროპიკულ მცენარეში, მაგალითად, შაქრის ლერწამი, სიმინდი.

C 4 - მცენარეები უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირბადის მონოქსიდს, მათ თითქმის არ აქვთ ფოტოსუნთქვა.

მცენარეებს, რომლებშიც ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა მიმდინარეობს C 4 გზის გასწვრივ, აქვთ სპეციალური ფოთლის სტრუქტურა. მასში გამტარი ჩალიჩები გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით. შიდა ფენა არის გამტარი სხივის უგულებელყოფა. გარე ფენა არის მეზოფილის უჯრედები. ქლოროპლასტის უჯრედების ფენები განსხვავდება ერთმანეთისგან.

მეზოფილურ ქლოროპლასტებს ახასიათებთ მსხვილი მარცვლები, ფოტოსისტემების მაღალი აქტივობა, ფერმენტ RiBP კარბოქსილაზას (რუბისკო) და სახამებლის არარსებობა. ანუ ამ უჯრედების ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ძირითადად ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაზე.

გამტარი შეკვრის უჯრედების ქლოროპლასტებში გრანა თითქმის არ არის განვითარებული, მაგრამ RiBP კარბოქსილაზას კონცენტრაცია მაღალია. ეს ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

ნახშირორჟანგი ჯერ შედის მეზოფილის უჯრედებში, უკავშირდება ორგანულ მჟავებს, ამ ფორმით ტრანსპორტირდება გარსის უჯრედებში, გამოიყოფა და შემდეგ აკავშირებს ისევე, როგორც C3 მცენარეებში. ანუ, C 4 - გზა ავსებს და არა ცვლის C 3-ს.

მეზოფილში CO 2 ემატება ფოსფოენოლპირუვატს (PEP) ოქსალოაცეტატის (მჟავას) წარმოქმნით, რომელიც მოიცავს ოთხ ნახშირბადის ატომს:

რეაქცია მიმდინარეობს PEP-კარბოქსილაზას ფერმენტის მონაწილეობით, რომელსაც აქვს უფრო მაღალი აფინურობა CO 2-თან, ვიდრე რუბისკო. გარდა ამისა, PEP-კარბოქსილაზა არ ურთიერთქმედებს ჟანგბადთან და, შესაბამისად, არ იხარჯება ფოტოსუნთქვაზე. ამრიგად, C4 ფოტოსინთეზის უპირატესობა მდგომარეობს ნახშირორჟანგის უფრო ეფექტურ ფიქსაციაში, გარსის უჯრედებში მისი კონცენტრაციის მატებაში და, შესაბამისად, RiBP კარბოქსილაზას უფრო ეფექტურ მუშაობაში, რომელიც თითქმის არ გამოიყენება ფოტორესპირაციისთვის.

ოქსალოაცეტატი გარდაიქმნება 4-ნახშირბადის დიკარბოქსილის მჟავად (მალატი ან ასპარტატი), რომელიც ტრანსპორტირდება სისხლძარღვთა შეკვრათა დამცავი უჯრედების ქლოროპლასტებში. აქ მჟავა დეკარბოქსილირდება (CO2-ის მოცილება), იჟანგება (წყალბადის მოცილება) და გარდაიქმნება პირუვატად. წყალბადი აღადგენს NADP-ს. პირუვატი უბრუნდება მეზოფილს, სადაც PEP რეგენერირებულია მისგან ATP-ის მოხმარებით.

გარსების უჯრედების ქლოროპლასტებში მოწყვეტილი CO2 მიდის ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის ჩვეულ C 3 გზაზე, ანუ კალვინის ციკლამდე.

ჰეჩ-სლეკის გზის გასწვრივ ფოტოსინთეზი მეტ ენერგიას მოითხოვს.

ითვლება, რომ C 4 გზა განვითარდა გვიან, ვიდრე C 3 გზა და მრავალი თვალსაზრისით არის ადაპტაცია ფოტორესპირაციის წინააღმდეგ.

- ორგანული ნივთიერებების სინთეზი ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან სინათლის ენერგიის სავალდებულო გამოყენებით:

6CO 2 + 6H 2 O + Q სინათლე → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის ორგანოა ფოთოლი, ფოტოსინთეზის ორგანელები – ქლოროპლასტები (ქლოროპლასტების აგებულება არის ლექცია No7). ქლოროპლასტების თილაკოიდური გარსები შეიცავს ფოტოსინთეზურ პიგმენტებს: ქლოროფილებს და კაროტინოიდებს. არსებობს ქლოროფილის რამდენიმე განსხვავებული ტიპი ( ა ბ გ დ), მთავარია ქლოროფილი ა. ქლოროფილის მოლეკულაში შეიძლება გამოირჩეოდეს პორფირინის „თავი“ მაგნიუმის ატომით ცენტრში და ფიტოლის „კუდი“. პორფირინის „თავი“ ბრტყელი სტრუქტურაა, არის ჰიდროფილური და, შესაბამისად, დევს მემბრანის ზედაპირზე, რომელიც დგას სტრომის წყლის გარემოს წინაშე. ფიტოლის „კუდი“ ჰიდროფობიურია და ამით ინარჩუნებს ქლოროფილის მოლეკულას მემბრანაში.

ქლოროფილი შთანთქავს წითელ და ლურჯ-იისფერ შუქს, ირეკლავს მწვანეს და ამიტომ აძლევს მცენარეებს დამახასიათებელ მწვანე ფერს. თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის მოლეკულები ორგანიზებულია ფოტოსისტემები. მცენარეებსა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ ფოტოსისტემა-1 და ფოტოსისტემა-2; ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებს აქვთ ფოტოსისტემა-1. მხოლოდ ფოტოსისტემა-2-ს შეუძლია წყლის დაშლა ჟანგბადის გამოყოფით და ელექტრონების აღება წყლის წყალბადიდან.

ფოტოსინთეზი რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესია; ფოტოსინთეზის რეაქციები იყოფა ორ ჯგუფად: რეაქციები მსუბუქი ფაზადა რეაქციები ბნელი ფაზა.

მსუბუქი ფაზა

ეს ფაზა ხდება მხოლოდ სინათლის არსებობისას თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის, ელექტრონის გადამზიდავი ცილების და ფერმენტ ATP სინთეტაზას მონაწილეობით. მსუბუქი კვანტის მოქმედებით ქლოროფილის ელექტრონები აღგზნდებიან, ტოვებენ მოლეკულას და შედიან თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს, რომელიც საბოლოოდ უარყოფითად დამუხტული ხდება. ოქსიდირებული ქლოროფილის მოლეკულები აღდგება ინტრათილაკოიდურ სივრცეში მდებარე წყლიდან ელექტრონების აღებით. ეს იწვევს წყლის დაშლას ან ფოტოლიზს:

H 2 O + Q სინათლე → H + + OH -.

ჰიდროქსილის იონები ჩუქნიან თავიანთ ელექტრონებს, გადაიქცევიან რეაქტიულ რადიკალებად. OH:

OH - → .OH + e - .

რადიკალები.OH აერთიანებს წყალს და თავისუფალ ჟანგბადს:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

ამ შემთხვევაში, ჟანგბადი გამოიყოფა გარე გარემოში და პროტონები გროვდება თილაკოიდის შიგნით "პროტონის რეზერვუარში". შედეგად, თილაკოიდური მემბრანა, ერთის მხრივ, დადებითად არის დამუხტული H +-ის გამო, მეორეს მხრივ, უარყოფითად ელექტრონების გამო. როდესაც პოტენციური სხვაობა თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის 200 მვ-ს აღწევს, პროტონები იძვრება ATP სინთეზის არხებით და ADP ფოსფორილირდება ATP-მდე; ატომური წყალბადი გამოიყენება სპეციფიკური მატარებლის NADP + (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდის ფოსფატი) NADP H2-მდე აღსადგენად:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

ამრიგად, წყლის ფოტოლიზი ხდება სინათლის ფაზაში, რომელსაც თან ახლავს სამი ძირითადი პროცესი: 1) ატფ-ის სინთეზი; 2) NADP·H 2-ის ფორმირება; 3) ჟანგბადის წარმოქმნა. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADP·H 2 ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტის სტრომაში და მონაწილეობენ ბნელი ფაზის პროცესებში.

1 - ქლოროპლასტის სტრომა; 2 - გრანა თილაკოიდი.

ბნელი ფაზა

ეს ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში. მისი რეაქციები არ საჭიროებს სინათლის ენერგიას, ამიტომ ისინი წარმოიქმნება არა მხოლოდ სინათლეში, არამედ სიბნელეშიც. ბნელი ფაზის რეაქციები არის ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ჯაჭვი (გამოდის ჰაერიდან), რაც იწვევს გლუკოზის და სხვა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნას.

პირველი რეაქცია ამ ჯაჭვში არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია; ნახშირორჟანგის მიმღები არის ხუთნახშირბადიანი შაქარი რიბულოზა ბიფოსფატი(RiBF); ფერმენტი ახდენს რეაქციის კატალიზებას რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზა(RiBP-კარბოქსილაზა). რიბულოზა ბიფოსფატის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც მაშინვე იშლება ორ მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა(FGK). შემდეგ არის რეაქციების ციკლი, რომლის დროსაც, შუალედური პროდუქტების სერიის მეშვეობით, ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება გლუკოზად. ეს რეაქციები იყენებენ სინათლის ფაზაში წარმოქმნილ ATP და NADP·H 2 ენერგიას; ამ რეაქციების ციკლს ეწოდება კალვინის ციკლი:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

გლუკოზის გარდა ფოტოსინთეზის დროს წარმოიქმნება რთული ორგანული ნაერთების სხვა მონომერები - ამინომჟავები, გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები, ნუკლეოტიდები. ამჟამად, არსებობს ორი სახის ფოტოსინთეზი: C 3 - და C 4 - ფოტოსინთეზი.

C 3 -ფოტოსინთეზი

ეს არის ფოტოსინთეზის ტიპი, რომელშიც სამი ნახშირბადის (C3) ნაერთები პირველი პროდუქტია. C 3 -ფოტოსინთეზი აღმოაჩინეს C 4 -ფოტოსინთეზამდე (M. Calvin). ეს არის C3-ფოტოსინთეზი, რომელიც აღწერილია ზემოთ, სათაურით "ბნელი ფაზა". C 3 ფოტოსინთეზის დამახასიათებელი ნიშნები: 1) RiBP არის ნახშირორჟანგის მიმღები, 2) RiBP კარბოქსილაზა კატალიზებს RiBP კარბოქსილირების რეაქციას, 3) RiBP კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც იშლება ორ FHA-ად. FHA აღდგენილია ტრიოზა ფოსფატები(TF). TF-ის ნაწილი გამოიყენება RiBP-ის რეგენერაციისთვის, ნაწილი გარდაიქმნება გლუკოზად.

1 - ქლოროპლასტი; 2 - პეროქსისომა; 3 - მიტოქონდრიონი.

ეს არის ჟანგბადის შუქზე დამოკიდებული ათვისება და ნახშირორჟანგის გამოყოფა. ჯერ კიდევ გასული საუკუნის დასაწყისში აღმოჩნდა, რომ ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. როგორც გაირკვა, არა მხოლოდ ნახშირორჟანგი, არამედ ჟანგბადიც შეიძლება იყოს სუბსტრატი RiBP კარბოქსილაზასთვის:

O 2 + RiBP → ფოსფოგლიკოლატი (2С) + FHA (3С).

ფერმენტს RiBP-ოქსიგენაზას უწოდებენ. ჟანგბადი არის ნახშირორჟანგის ფიქსაციის კონკურენტული ინჰიბიტორი. ფოსფატის ჯგუფი იშლება და ფოსფოგლიკოლატი ხდება გლიკოლატი, რომელიც მცენარემ უნდა გამოიყენოს. ის ხვდება პეროქსიზომებში, სადაც იჟანგება გლიცინამდე. გლიცინი ხვდება მიტოქონდრიაში, სადაც ის იჟანგება სერინამდე, უკვე ფიქსირებული ნახშირბადის დაკარგვით CO 2-ის სახით. შედეგად, გლიკოლატის ორი მოლეკულა (2C + 2C) გარდაიქმნება ერთ FHA (3C) და CO 2-ად. ფოტორესპირაცია იწვევს C 3-მცენარეების მოსავლიანობის შემცირებას 30-40%-ით ( C 3 - მცენარეები- მცენარეები, რომლებსაც ახასიათებთ C 3 -ფოტოსინთეზი).

C 4 -ფოტოსინთეზი - ფოტოსინთეზი, რომელშიც პირველი პროდუქტია ოთხნახშირბადოვანი (C 4) ნაერთები. 1965 წელს გაირკვა, რომ ზოგიერთ მცენარეში (შაქარი, სიმინდი, სორგო, ფეტვი) ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტებია ოთხნახშირბადოვანი მჟავები. ასეთ მცენარეებს ე.წ 4 მცენარით. 1966 წელს ავსტრალიელმა მეცნიერებმა ჰეჩმა და სლაკმა აჩვენეს, რომ C 4 მცენარეებს პრაქტიკულად არ აქვთ ფოტოსუნთქვა და ბევრად უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირორჟანგს. ნახშირბადის გარდაქმნების გზა C 4 მცენარეებში დაიწყო ეწოდოს ჰეჩ-სლეკის მიერ.

C 4 მცენარეები ხასიათდებიან ფოთლის განსაკუთრებული ანატომიური აგებულებით. ყველა გამტარი შეკვრა გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით: გარე არის მეზოფილის უჯრედები, შიდა კი - უგულებელყოფის უჯრედები. ნახშირორჟანგი ფიქსირდება მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში, მიმღები არის ფოსფოენოლპირუვატი(PEP, 3C), PEP კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი (4C). პროცესი კატალიზებულია PEP კარბოქსილაზა. RiBP კარბოქსილაზასგან განსხვავებით, PEP კარბოქსილაზას აქვს მაღალი მიდრეკილება CO 2-თან და, რაც მთავარია, არ ურთიერთქმედებს O2-თან. მეზოფილურ ქლოროპლასტებში ბევრია გრანა, სადაც აქტიურად მიმდინარეობს მსუბუქი ფაზის რეაქციები. გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში ხდება ბნელი ფაზის რეაქციები.

ოქსალოაცეტატი (4C) გარდაიქმნება მალატად, რომელიც პლაზმოდესმატის მეშვეობით გადაიგზავნება გარსების უჯრედებში. აქ ხდება დეკარბოქსილირება და დეჰიდრატაცია პირუვატის, CO 2 და NADP·H 2 ფორმირებისთვის.

პირუვატი უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს და აღდგება PEP-ში ატფ ენერგიის ხარჯზე. CO 2 კვლავ ფიქსირდება RiBP კარბოქსილაზას მიერ FHA-ს წარმოქმნით. PEP-ის რეგენერაცია მოითხოვს ATP-ის ენერგიას, ამიტომ თითქმის ორჯერ მეტი ენერგიაა საჭირო, ვიდრე C 3 ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ფოტოსინთეზის წყალობით ყოველწლიურად მილიარდობით ტონა ნახშირორჟანგი შეიწოვება ატმოსფეროდან, გამოიყოფა მილიარდობით ტონა ჟანგბადი; ფოტოსინთეზი არის ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის ძირითადი წყარო. ოზონის შრე წარმოიქმნება ჟანგბადისგან, რომელიც იცავს ცოცხალ ორგანიზმებს მოკლე ტალღის ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან.

ფოტოსინთეზის დროს მწვანე ფოთოლი იყენებს მასზე დაცემული მზის ენერგიის მხოლოდ 1%-ს, პროდუქტიულობა შეადგენს დაახლოებით 1 გ ორგანულ ნივთიერებას 1 მ 2 ზედაპირზე საათში.

ქიმიოსინთეზი

ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან ორგანული ნაერთების სინთეზს, რომელიც ხორციელდება არა სინათლის ენერგიის, არამედ არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგიის ხარჯზე, ე.წ. ქიმიოსინთეზი. ქიმიოსინთეზურ ორგანიზმებში შედის ბაქტერიების ზოგიერთი სახეობა.

ნიტრიფიცირებული ბაქტერიებიამიაკის დაჟანგვა აზოტამდე, შემდეგ კი აზოტმჟავამდე (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

რკინის ბაქტერიაშავი რკინის ოქსიდად გადაქცევა (Fe 2+ → Fe 3+).

გოგირდის ბაქტერიაწყალბადის სულფიდის დაჟანგვა გოგირდად ან გოგირდმჟავად (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის რეაქციების შედეგად გამოიყოფა ენერგია, რომელიც ინახება ბაქტერიების მიერ ATP-ის მაღალენერგეტიკული ბმების სახით. ATP გამოიყენება ორგანული ნივთიერებების სინთეზისთვის, რომელიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის რეაქციების მსგავსად.

ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები ხელს უწყობენ ნიადაგში მინერალების დაგროვებას, აუმჯობესებენ ნიადაგის ნაყოფიერებას, ხელს უწყობენ ჩამდინარე წყლების გაწმენდას და ა.შ.

Წადი ლექციები №11"მეტაბოლიზმის კონცეფცია. ცილების ბიოსინთეზი"

Წადი ლექციები №13"ევკარიოტული უჯრედების გაყოფის მეთოდები: მიტოზი, მეიოზი, ამიტოზი"

როგორ ავხსნათ ისეთი რთული პროცესი, როგორიცაა ფოტოსინთეზი, მოკლედ და ნათლად? მცენარეები ერთადერთი ცოცხალი ორგანიზმია, რომელსაც შეუძლია საკუთარი საკვების წარმოება. როგორ აკეთებენ ამას? ზრდისთვის ისინი გარემოდან იღებენ ყველა საჭირო ნივთიერებას: ნახშირორჟანგს - ჰაერიდან, წყლიდან და - ნიადაგიდან. მათ ასევე სჭირდებათ ენერგია მზისგან. ეს ენერგია იწვევს გარკვეულ ქიმიურ რეაქციებს, რომლის დროსაც ნახშირორჟანგი და წყალი გარდაიქმნება გლუკოზად (კვება) და ხდება ფოტოსინთეზი. მოკლედ და ნათლად, პროცესის არსი სასკოლო ასაკის ბავშვებსაც კი შეიძლება ავუხსნათ.

"ნათელთან ერთად"

სიტყვა "ფოტოსინთეზი" მომდინარეობს ორი ბერძნული სიტყვიდან - "ფოტო" და "სინთეზი", კომბინაცია, რომელიც თარგმანში ნიშნავს "შუქთან ერთად". მზის ენერგია გარდაიქმნება ქიმიურ ენერგიად. ფოტოსინთეზის ქიმიური განტოლება:

6CO 2 + 12H 2 O + სინათლე \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

ეს ნიშნავს, რომ ნახშირორჟანგის 6 მოლეკულა და თორმეტი წყლის მოლეკულა გამოიყენება (მზის შუქთან ერთად) გლუკოზის წარმოებისთვის, რის შედეგადაც ექვსი ჟანგბადის მოლეკულა და ექვსი წყლის მოლეკულაა. თუ ამას წარმოვადგენთ ვერბალური განტოლების სახით, მივიღებთ შემდეგს:

წყალი + მზე => გლუკოზა + ჟანგბადი + წყალი.

მზე ენერგიის ძალიან ძლიერი წყაროა. ხალხი ყოველთვის ცდილობს გამოიყენოს იგი ელექტროენერგიის გამომუშავებისთვის, სახლების იზოლირებისთვის, წყლის გასათბობად და ა.შ. მცენარეებმა მილიონობით წლის წინ „გაერკვია“ მზის ენერგიის გამოყენება, რადგან ეს აუცილებელი იყო მათი გადარჩენისთვის. ფოტოსინთეზი შეიძლება მოკლედ და ნათლად აიხსნას შემდეგნაირად: მცენარეები იყენებენ მზის სინათლის ენერგიას და გარდაქმნიან მას ქიმიურ ენერგიად, რის შედეგადაც არის შაქარი (გლუკოზა), რომლის ჭარბი რაოდენობა სახამებლის სახით ინახება ფოთლებში, ფესვებში, ღეროებში. და მცენარის თესლები. მზის ენერგია გადაეცემა როგორც მცენარეებს, ასევე ცხოველებს, რომლებსაც ეს მცენარეები ჭამენ. როდესაც მცენარეს სჭირდება საკვები ნივთიერებები ზრდისა და სხვა სასიცოცხლო პროცესებისთვის, ეს რეზერვები ძალიან სასარგებლოა.

როგორ შთანთქავენ მცენარეები მზის ენერგიას?

მოკლედ და ნათლად რომ ვისაუბროთ ფოტოსინთეზზე, ღირს შევეხოთ კითხვას, თუ როგორ ახერხებენ მცენარეები მზის ენერგიის შთანთქმას. ეს გამოწვეულია ფოთლების განსაკუთრებული სტრუქტურით, რომელშიც შედის მწვანე უჯრედები - ქლოროპლასტები, რომლებიც შეიცავს სპეციალურ ნივთიერებას, რომელსაც ქლოროფილს უწოდებენ. სწორედ ეს აძლევს ფოთლებს მწვანე ფერს და პასუხისმგებელია მზის ენერგიის შთანთქმაზე.

რატომ არის ფოთლების უმეტესობა ფართო და ბრტყელი?

ფოტოსინთეზი ხდება მცენარის ფოთლებში. გასაკვირი ფაქტი ისაა, რომ მცენარეები ძალიან კარგად არიან ადაპტირებული მზის შუქის დასაჭერად და ნახშირორჟანგის შთანთქმისთვის. ფართო ზედაპირის გამო, გაცილებით მეტი შუქი დაიჭერს. სწორედ ამიტომ არის მზის პანელები, რომლებიც ხანდახან სახლების სახურავებზეა დამონტაჟებული, ასევე ფართო და ბრტყელია. რაც უფრო დიდია ზედაპირი, მით უკეთესია შეწოვა.

კიდევ რა არის მნიშვნელოვანი მცენარეებისთვის?

ისევე როგორც ადამიანებს, მცენარეებსაც სჭირდებათ საკვები და საკვები ნივთიერებები, რათა დარჩეს ჯანმრთელი, გაიზარდოს და კარგად იმოქმედოს. ისინი იღებენ წყალში გახსნილ მინერალებს ნიადაგიდან ფესვების მეშვეობით. თუ ნიადაგს აკლია მინერალური ელემენტები, მცენარე ნორმალურად ვერ განვითარდება. ფერმერები ხშირად ამოწმებენ ნიადაგს, რათა დარწმუნდნენ, რომ მას აქვს საკმარისი საკვები ნივთიერებები მოსავლის ზრდისთვის. წინააღმდეგ შემთხვევაში მიმართეთ მცენარეთა კვებისა და ზრდისთვის აუცილებელი მინერალების შემცველი სასუქების გამოყენებას.

რატომ არის ფოტოსინთეზი ასე მნიშვნელოვანი?

ბავშვებისთვის ფოტოსინთეზის მოკლედ და გარკვევით ახსნით, აღსანიშნავია, რომ ეს პროცესი მსოფლიოში ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი ქიმიური რეაქციაა. რა არის ასეთი ხმამაღალი განცხადების მიზეზები? პირველ რიგში, ფოტოსინთეზი კვებავს მცენარეებს, რომლებიც, თავის მხრივ, კვებავენ პლანეტის ყველა სხვა ცოცხალ არსებას, მათ შორის ცხოველებსა და ადამიანებს. მეორეც, ფოტოსინთეზის შედეგად, სუნთქვისთვის საჭირო ჟანგბადი გამოიყოფა ატმოსფეროში. ყველა ცოცხალი არსება სუნთქავს ჟანგბადს და ამოისუნთქავს ნახშირორჟანგს. საბედნიეროდ, მცენარეები პირიქით აკეთებენ, რის გამოც ისინი ძალიან მნიშვნელოვანია ადამიანებისა და ცხოველების სუნთქვისთვის.

საოცარი პროცესი

როგორც ჩანს, მცენარეებმაც იციან სუნთქვა, მაგრამ ადამიანებისა და ცხოველებისგან განსხვავებით, ისინი ჰაერიდან შთანთქავენ ნახშირორჟანგს და არა ჟანგბადს. მცენარეებიც სვამენ. ამიტომ საჭიროა მათი მორწყვა, თორემ დაიღუპებიან. ფესვთა სისტემის დახმარებით წყალი და საკვები ნივთიერებები მცენარის სხეულის ყველა ნაწილში გადაიგზავნება, ნახშირორჟანგი კი ფოთლებში არსებული პატარა ხვრელების მეშვეობით შეიწოვება. ქიმიური რეაქციის დაწყების გამომწვევი ფაქტორი მზის სხივია. ყველა მიღებული მეტაბოლური პროდუქტი გამოიყენება მცენარეების მიერ კვებისთვის, ჟანგბადი გამოიყოფა ატმოსფეროში. ასე შეგიძლიათ მოკლედ და ნათლად აგიხსნათ, როგორ ხდება ფოტოსინთეზის პროცესი.

ფოტოსინთეზი: ფოტოსინთეზის მსუბუქი და ბნელი ფაზები

განხილული პროცესი შედგება ორი ძირითადი ნაწილისგან. არსებობს ფოტოსინთეზის ორი ფაზა (აღწერილობა და ცხრილი - ქვემოთ). პირველს სინათლის ფაზას უწოდებენ. ის ჩნდება მხოლოდ სინათლის არსებობისას თილაკოიდურ გარსებში ქლოროფილის, ელექტრონის გადამზიდავი ცილების და ფერმენტ ატფ სინთეტაზას მონაწილეობით. კიდევ რას მალავს ფოტოსინთეზი? განათეთ და შეცვალეთ ერთმანეთი, როგორც დღე და ღამე მოდის (კალვინის ციკლები). ბნელ ფაზაში ხდება იგივე გლუკოზის, მცენარეების საკვების წარმოება. ამ პროცესს ასევე უწოდებენ სინათლისგან დამოუკიდებელ რეაქციას.

მსუბუქი ფაზა

ბნელი ფაზა

1. ქლოროპლასტებში წარმოქმნილი რეაქციები შესაძლებელია მხოლოდ სინათლის თანდასწრებით. ეს რეაქციები გარდაქმნის სინათლის ენერგიას ქიმიურ ენერგიად. 2. ქლოროფილი და სხვა პიგმენტები შთანთქავს ენერგიას მზისგან. ეს ენერგია გადაეცემა ფოტოსინთეზზე პასუხისმგებელ ფოტოსისტემებს. 3. წყალი გამოიყენება ელექტრონებისა და წყალბადის იონებისთვის, ასევე მონაწილეობს ჟანგბადის გამომუშავებაში 4. ელექტრონები და წყალბადის იონები გამოიყენება ATP-ის (ენერგიის შესანახი მოლეკულის) შესაქმნელად, რომელიც საჭიროა ფოტოსინთეზის მომდევნო ფაზაში.

1. უშუქობის ციკლის რეაქციები ხდება ქლოროპლასტების სტრომაში 2. ნახშირორჟანგი და ენერგია ATP-დან გამოიყენება გლუკოზის სახით

დასკვნა

ყოველივე ზემოთქმულიდან შეიძლება გამოვიდეს შემდეგი დასკვნები:

• ფოტოსინთეზი არის პროცესი, რომელიც შესაძლებელს ხდის მზისგან ენერგიის მიღებას.
• მზის სინათლის ენერგია ქლოროფილით გარდაიქმნება ქიმიურ ენერგიად.
• ქლოროფილი მცენარეებს აძლევს მწვანე ფერს.
• ფოტოსინთეზი ხდება მცენარის ფოთლების ქლოროპლასტებში.
• ნახშირორჟანგი და წყალი აუცილებელია ფოტოსინთეზისთვის.
• ნახშირორჟანგი მცენარეში ხვდება პაწაწინა ხვრელების, სტომატების მეშვეობით და მათში ჟანგბადი გამოდის.
• წყალი მცენარეში შეიწოვება მისი ფესვების მეშვეობით.
• ფოტოსინთეზის გარეშე მსოფლიოში საკვები არ იქნებოდა.

ფოტოსინთეზი - ორგანული ნივთიერებების სინთეზი ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან სინათლის ენერგიის სავალდებულო გამოყენებით: 6CO 2 + 6H 2 O + Q სინათლე → C 6 H 12 O 6 + 6O 2. ფოტოსინთეზი რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესია; ფოტოსინთეზის რეაქციები იყოფა ორ ჯგუფად: მსუბუქი ფაზის რეაქციები და ბნელი ფაზის რეაქციები.

მსუბუქი ფაზა. წარმოიქმნება მხოლოდ სინათლის არსებობისას თილაკოიდურ გარსებში ქლოროფილის, ელექტრონის მატარებელი ცილების და ფერმენტ ATP სინთეტაზას მონაწილეობით. მსუბუქი კვანტის მოქმედებით ქლოროფილის ელექტრონები აღგზნდებიან, ტოვებენ მოლეკულას და შედიან თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს, რომელიც საბოლოოდ უარყოფითად დამუხტული ხდება. ოქსიდირებული ქლოროფილის მოლეკულები აღდგება ინტრათილაკოიდურ სივრცეში მდებარე წყლიდან ელექტრონების აღებით. ეს იწვევს წყლის დაშლას და ფოტოლიზს: H 2 O + Q სინათლე → H + + OH - . ჰიდროქსიდის იონები აბარებენ ელექტრონებს, გადაიქცევიან რეაქტიულ რადიკალებად ∙OH: OH - → ∙OH + e - . ∙OH რადიკალები ერთიანდებიან და წარმოქმნიან წყალს და თავისუფალ ჟანგბადს: 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 . ამ შემთხვევაში, ჟანგბადი გამოიყოფა გარე გარემოში და პროტონები გროვდება თილაკოიდის შიგნით "პროტონის რეზერვუარში". შედეგად, თილაკოიდური მემბრანა, ერთის მხრივ, დადებითად არის დამუხტული H +-ის გამო, მეორეს მხრივ, უარყოფითად ელექტრონების გამო. როდესაც პოტენციური სხვაობა თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის 200 მვ-ს აღწევს, პროტონები იძვრება ATP სინთეზის არხებით და ADP ფოსფორილირდება ATP-მდე; ატომური წყალბადი გამოიყენება სპეციფიური მატარებლის NADP + NADP-ზე აღსადგენად ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2. ამრიგად, წყლის ფოტოლიზი ხდება სინათლის ფაზაში, რომელსაც თან ახლავს სამი უმნიშვნელოვანესი პროცესი: 1) ატფ-ის სინთეზი; 2) NADP ∙ H 2 ფორმირება; 3) ჟანგბადის წარმოქმნა. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADP∙H 2 ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტის სტრომაში და მონაწილეობენ ბნელი ფაზის პროცესებში.

ბნელი ფაზა. გვხვდება ქლოროპლასტის სტრომაში. მისი რეაქციებისთვის საჭიროა სინათლის ენერგია, ამიტომ ისინი წარმოიქმნება არა მხოლოდ სინათლეში, არამედ სიბნელეშიც. ბნელი ფაზის რეაქციები წარმოადგენს ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ჯაჭვს (ჰაერიდან), რაც იწვევს გლუკოზის და სხვა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნას. პირველი, CO 2 ფიქსირდება, მიმღები არის შაქრის რიბულოზა ბიფოსფატი, რომელიც კატალიზირებულია რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზას მიერ. რიბულოზა ბიფოსფატის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც მაშინვე იშლება ფოსფოგლიცერინის მჟავას ორ მოლეკულად. შემდეგ ხდება რეაქციების ციკლი, რომელშიც, შუალედური ნივთიერებების სერიის მეშვეობით, FHA გარდაიქმნება გლუკოზად. გამოყენებულია სინათლის ფაზაში წარმოქმნილი ATP და NADP·H 2 ენერგია. (კალვინის ციკლი).

23. Co2-ის ასიმილაციის რეაქციები ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

კალვინის ციკლი არის CO 2-ის ასიმილაციის მთავარი გზა. დეკარბოქსილირების ფაზა - ნახშირორჟანგი, რომელიც უკავშირდება რიბულოზა ბიფოსფატს, ქმნის ფოსფოგლიცერატის ორ მოლეკულას. ეს რეაქცია კატალიზებულია რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოზილაზას მიერ.