ჰისტოლოგია, ემბრიოლოგია, ციტოლოგია: სახელმძღვანელო / Yu. I. Afanasiev, N.A. Yurina, E.F. Kotovsky და სხვები. - მე-6 გამოცემა, შესწორებული. და დამატებითი - 2012. - 800გვ. : ავად.

ციტოლოგია. თავი 4

ციტოლოგია. თავი 4

ევკარიოტული ორგანიზმების სტრუქტურის საფუძველია სიცოცხლის უმცირესი ერთეული - უჯრედი (უჯრედული).

უჯრედი არის ბიოპოლიმერების (ნუკლეინის მჟავები, ცილები, პოლისაქარიდები, ლიპიდები) და მათი მაკრომოლეკულური კომპლექსების მოწესრიგებული სტრუქტურირებული სისტემა, რომელიც შემოიფარგლება აქტიური მემბრანით, ქმნის ბირთვს და ციტოპლაზმას, ინარჩუნებს და ამრავლებს მთელ სისტემას მთლიანობაში.

გარდა უჯრედებისა, ორგანიზმში გვხვდება მათი წარმოებულები: სიმპლასტი, სინციტიუმი, უჯრედშორისი ნივთიერება (იხ. თავი 5).

უჯრედის შიგთავსი გამოყოფილია გარე გარემოსგან პლაზმური მემბრანა (პლაზმოლემა).ყველა ევკარიოტული უჯრედი შედგება ორი ძირითადი კომპონენტისგან: ბირთვებიდა ციტოპლაზმა.ბირთვში არის ქრომატინი (ქრომოსომა), ნუკლეოლი, ბირთვული გარსი, ნუკლეოპლაზმა (კარიოპლაზმა)და ბირთვული ცილის ხერხემალი (მატრიცა).ციტოპლაზმა შემადგენლობითა და სტრუქტურით ჰეტეროგენულია და მოიცავს ჰიალოპლაზმა (ან ძირითადი პლაზმა),რომლებშიც არიან ორგანელები;თითოეული მათგანი ასრულებს სავალდებულო ფუნქციას. ზოგიერთ ორგანელას აქვს მემბრანის სტრუქტურა: ენდოპლაზმური ბადე, ტოლგის კომპლექსი, ლიზოსომები, პეროქსიზომებიდა მიტოქონდრია. არამემბრანული ორგანელებიწარმოდგენილია ციტოპლაზმები რიბოზომები, უჯრედის ცენტრი, წამწამები, დროშებიდა კომპონენტები ციტოჩონჩხი.გარდა ამისა, სხვა არჩევითი სტრუქტურები შეიძლება აღმოჩნდეს ჰიალოპლაზმაში, ან ჩართვა(ცხიმის წვეთები, პიგმენტის გრანულები და ა.შ.). უჯრედის ასეთი დაყოფა ცალკეულ კომპონენტებად არ ნიშნავს მათ სტრუქტურულ და ფუნქციურ იზოლაციას. ყველა ეს კომპონენტი ასრულებს ინდივიდუალურ უჯრედშიდა ფუნქციებს, რომლებიც აუცილებელია უჯრედის მთლიანობაში, როგორც ცოცხალის ელემენტარული ერთეულის არსებობისთვის. უჯრედების სტრუქტურისა და ფუნქციონირების ზოგადი მახასიათებლების შესწავლა არის ციტოლოგიის მეცნიერება, ან, როგორც მას ახლა უწოდებენ, უჯრედული ბიოლოგია. იგი იკვლევს ცალკეულ უჯრედულ სტრუქტურებს, მათ მონაწილეობას ზოგად უჯრედულ ფიზიოლოგიურ პროცესებში, ამ პროცესების რეგულირების გზებს, უჯრედებისა და მათი ორგანელების რეპროდუქციას, უჯრედების ადაპტაციას გარემო პირობებთან, რეაქციას სხვადასხვა მოქმედებებზე.

ფაქტორები. ციტოლოგიის შესწავლას დიდი მნიშვნელობა აქვს მედიცინაში, ვინაიდან ადამიანის თითქმის ყველა დაავადება სხვადასხვა ორგანოს ქსოვილებში სხვადასხვა უჯრედული დაზიანების ან უჯრედების დისფუნქციის შედეგია.

4.1. უჯრედის თეორია

უჯრედის თეორია არის განზოგადებული იდეა უჯრედების, როგორც ცოცხალი ერთეულების სტრუქტურის, მათი რეპროდუქციისა და როლის შესახებ მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების ფორმირებაში.

უჯრედის თეორიის გარკვეული დებულებების გამოჩენას და ფორმულირებას წინ უძღოდა საკმაოდ გრძელი (300 წელზე მეტი) ცოდნის დაგროვების პერიოდი სხვადასხვა უჯრედული და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების, მცენარეებისა და ხერხემლიანების სტრუქტურის შესახებ. ყოველივე ეს დაედო საფუძვლად თ.შვანის (1838) მიერ ჩამოყალიბებულ ორგანიზმთა სტრუქტურის ფიჭურ თეორიას (იხ. თავი 3). უჯრედული თეორიის განვითარებაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გერმანელი პათოლოგის რ.ვირჩოუს შრომამ.

წიგნში „უჯრედული პათოლოგია, როგორც ფიზიოლოგიურ და პათოლოგიურ ჰისტოლოგიაზე დაფუძნებული სწავლება“ (1855-1859 წწ.) მან დაასაბუთა უჯრედული განვითარების უწყვეტობის ფუნდამენტური პოზიცია. რ.ვირჩოუ, ტ.შვანისა და მ.შლაიდენისგან განსხვავებით, იცავდა შეხედულებას ახალი უჯრედების წარმოქმნის შესახებ არა "ციტობლასტემისგან" - უსტრუქტურო ცოცხალი ნივთიერებისგან, არამედ უკვე არსებული უჯრედების გაყოფით. (omnis cellula e cellula).

ფიჭური თეორიის შექმნა და მისი შემდგომი განვითარება გახდა ყველაზე მნიშვნელოვანი მოვლენა ბიოლოგიაში, მთელი ცოცხალი ბუნების წარმოშობის ერთიანობის ერთ-ერთი გადამწყვეტი მტკიცებულება. უჯრედის თეორიამ მნიშვნელოვანი გავლენა მოახდინა ბიოლოგიისა და მედიცინის განვითარებაზე, იყო ძირითადი საფუძველი ისეთი დისციპლინების ჩამოყალიბებისთვის, როგორიცაა ემბრიოლოგია, ჰისტოლოგია. სხეულის ფიჭური სტრუქტურის პრინციპის მიღებამ უდიდესი გავლენა მოახდინა ფიზიოლოგიაზე, გადაიტანა იგი რეალურად მოქმედი ერთეულების - უჯრედების შესწავლაზე. მან საფუძველი ჩაუყარა სიცოცხლის მეცნიერულ გაგებას, ინდივიდუალურ განვითარებას და ორგანიზმებში პათოლოგიური ცვლილებების გაჩენას.

უჯრედის თეორია ინარჩუნებს თავის მნიშვნელობას დღემდე. უჯრედის თეორიის ძირითადი დებულებები მოცემულია ქვემოთ.

რ.ვირჩოუ (1821-1902)

1. უჯრედი სიცოცხლის უმცირესი ერთეულია.ერთ-ერთი თანამედროვე განმარტების თანახმად, ცოცხალი ორგანიზმები ღიაა (ანუ ნივთიერებებისა და ენერგიის გაცვლა გარემოსთან), თვითრეგულირებადი და თვითრეპროდუცირებადი სისტემები, რომელთა ყველაზე მნიშვნელოვანი მოქმედი კომპონენტებია ცილები და ნუკლეინის მჟავები. სიცოცხლის ყველა გამოვლინება დაკავშირებულია ცილებთან. პროტეინები არის მოქმედი მოლეკულები რთული ორგანიზაციით და მკაცრი ფუნქციური სპეციფიკით, რაც განისაზღვრება ნუკლეინის მჟავებით, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას გარკვეული ცილების სტრუქტურის შესახებ. ცოცხალ არსებებს ახასიათებთ მთელი რიგი კუმულაციური მახასიათებლები: გენეტიკური ინდივიდუალობა, გამრავლების (გამრავლების) უნარი, ენერგიის გამოყენება და ტრანსფორმაცია, მეტაბოლიზმი, რეაქტიულობა და გაღიზიანებადობა, ადაპტაციური ცვალებადობა. ამ მახასიათებლების ასეთი კომბინაცია პირველად შეიძლება გამოვლინდეს მხოლოდ ფიჭურ დონეზე. ეს არის უჯრედი, როგორც ასეთი, უმცირესი ერთეული, რომელსაც აქვს ყველა ის თვისება, რომელიც აკმაყოფილებს "ცოცხალ" განმარტებას.

2. სხვადასხვა ორგანიზმის უჯრედების სტრუქტურაში მსგავსება.უჯრედებს შეიძლება ჰქონდეთ სხვადასხვა გარეგანი ფორმები: სფერული (ლეიკოციტები), მრავალმხრივი (ჯირკვლოვანი ეპითელური უჯრედები), ვარსკვლავური და განშტოებული პროცესები (ნერვული და ძვლის უჯრედები), ღეროვანი ფორმის (გლუვი კუნთების უჯრედები, ფიბრობლასტები), სვეტოვანი (ნაწლავის ეპითელიოციტები). გაბრტყელებული (ენდოტელოციტი, მეზოთელიოციტი) და ა.შ. თუმცა სხვადასხვა მცენარის თუ ცხოველის ქსოვილის უჯრედების შესწავლისას ყურადღებას იპყრობს მათი ორგანიზაციის გენერალური გეგმის არსებობა (ნახ. 4.1). უჯრედების სტრუქტურაში ასეთი მსგავსება განისაზღვრება ზოგადი უჯრედული ფუნქციებით, რომლებიც დაკავშირებულია თავად ცოცხალი სისტემის შენარჩუნებასთან (ნუკლეინის მჟავების და ცილების სინთეზი, უჯრედის ბიოენერგეტიკა და ა.შ.). ამავდროულად, ეს მსგავსება მიუთითებს ყველა ევკარიოტული ორგანიზმის საერთო წარმომავლობაზე.

მრავალუჯრედიან ორგანიზმში უჯრედების განსხვავება, მათი ფუნქციების სპეციალიზაციის გამო, დაკავშირებულია განსაკუთრებული მნიშვნელობის ორგანელების განვითარებასთან. ასე რომ, თუ გავითვალისწინებთ კუნთოვან უჯრედს, მაშინ მასში, გარდა ზოგადი ფიჭური სტრუქტურებისა (მემბრანული სისტემები, რიბოსომები და ა. ნერვულ უჯრედში, ზოგადი უჯრედული კომპონენტების გარდა, შეიძლება დაინახოს დიდი რაოდენობით მიკროტუბულები და შუალედური ძაფები უჯრედულ პროცესებში. ნერვული უჯრედის ამ გამორჩეული მახასიათებლების მთელი ნაკრები დაკავშირებულია მის სპეციალიზაციასთან - ნერვული იმპულსის წარმოქმნასთან და გადაცემასთან (ეს საკითხები დეტალურად არის განხილული განყოფილებაში "სწავლება ქსოვილების შესახებ").

3. უჯრედების რეპროდუქცია თავდაპირველი უჯრედის გაყოფით.პროკარიოტული და ევკარიოტული უჯრედების რეპროდუქცია ხდება მხოლოდ თავდაპირველი უჯრედის გაყოფით, რასაც წინ უძღვის მისი გენეტიკური მასალის რეპროდუქცია (დნმ-ის რეპლიკაცია). ევკარიოტულ უჯრედებში გაყოფის ერთადერთი სრული გზაა მიტოზი,ან არაპირდაპირი დაყოფა. ამ შემთხვევაში, ქრომოსომების თანაბარი რაოდენობა, რომლებიც ადრე გაორმაგდა, ნაწილდება ორ ქალიშვილ უჯრედზე.

მიტოზი შეინიშნება ყველა ევკარიოტულ (მცენარესა და ცხოველურ) უჯრედში. თანამედროვე მეცნიერება უარყოფს უჯრედების წარმოქმნის სხვა გზებს და მათი რაოდენობის ზრდას ნორმაში.

4. უჯრედებს აქვთ იგივე რაოდენობის გენეტიკური ინფორმაცია.ეს პოზიცია ეფუძნება იმ ფაქტს, რომ ყველა უჯრედი წარმოიშვა ზიგოტიდან - ერთუჯრედიანი ემბრიონიდან. თუმცა, მორფოლოგიურად და ფუნქციურად, სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედები მნიშვნელოვნად განსხვავდება ერთმანეთისგან. იმისდა მიუხედავად, რომ ერთუჯრედიანი ემბრიონის შთამომავლებს უნდა ჰქონდეთ იგივე გენეტიკური პოტენციალი, რადგან ემბრიონი ვითარდება, მისი უჯრედები უფრო და უფრო განსხვავდებიან ერთმანეთისგან, როგორც თვისებებით, ასევე აგებულებით. ეს გამოწვეულია იმით, რომ განვითარებადი ორგანიზმის სხვადასხვა უჯრედებში, ერთი და იგივე მოცულობის გენეტიკური ინფორმაცია სრულად არ არის რეალიზებული (მათი განსაზღვრისა და გენების დიფერენციალური აქტივობის გამო).

ბრინჯი. 4.1.ცხოველური ორგანიზმების უჯრედის ულტრამიკროსკოპიული აგებულება (სქემა): 1 - ბირთვი; 2 - პლაზმალემა; 3 - მიკროვილი; 4 - აგრანულარული ენდოპლაზმური რეტიკულუმი; 5 - მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმი; 6 - გოლგის კომპლექსი; 7 - უჯრედული ცენტრის ცენტრიოლი და მიკროტუბულები; 8 - მიტოქონდრია; 9 - ციტოპლაზმური ვეზიკულები; 10 - ლიზოსომები; 11 - მიკროფილამენტები; 12 - რიბოზომები; 13 - სეკრეციის გრანულების გათავისუფლება

ინდივიდუალური განვითარება ერთი უჯრედიდან მრავალუჯრედულ მომწიფებულ ორგანიზმამდე არის სხვადასხვა უჯრედში სხვადასხვა გენის მუშაობის თანმიმდევრული, შერჩევითი გააქტიურების შედეგი. ეს იწვევს უჯრედების გამოჩენას სპეციფიკური სტრუქტურით და მათთვის სპეციალური ფუნქციებით, პროცესი ე.წ დიფერენციაცია.დიფერენციაცია განპირობებულია სხვადასხვა უჯრედში სხვადასხვა გენის აქტივობით, რომელიც გამოიხატება მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის განვითარებაში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, როგორც მოცემული ორგანიზმის, ასევე სხვადასხვა ორგანიზმის უჯრედების სტრუქტურაში მსგავსება განისაზღვრება ზოგადი უჯრედული ფუნქციების მსგავსებით, რომლებიც მიზნად ისახავს თავად უჯრედების სიცოცხლის შენარჩუნებას და მათ რეპროდუქციას. უჯრედების აგებულების მრავალფეროვნება მათი ფუნქციური სპეციალიზაციის, განვითარების პროცესში დიფერენციაციის შედეგია.

5. უჯრედები, როგორც მთელი ორგანიზმის ნაწილები.მთელი ორგანიზმის აქტივობის თითოეული გამოვლინება, იქნება ეს რეაქცია გაღიზიანებაზე თუ მოძრაობაზე, იმუნურ რეაქციებზე და მრავალი სხვა, ხორციელდება სხვადასხვა ქსოვილის სპეციალიზებული უჯრედების მიერ. თუმცა, მიუხედავად იმისა, რომ უჯრედი წარმოადგენს მრავალუჯრედულ ორგანიზმში ფუნქციონირების ერთეულს, მისი აქტივობა არ არის იზოლირებული სხვა უჯრედებისგან და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. სპეციალიზებული უჯრედები გაერთიანებულია ქსოვილებისა და ორგანოების სისტემებში, რომლებიც დაქვემდებარებული და დაკავშირებულია უჯრედშორისი, ქსოვილოვანი, ჰუმორული და ნერვული რეგულირების ფორმებით. სწორედ ამიტომ ვსაუბრობთ სხეულზე, როგორც მთლიანზე, ხოლო უჯრედებზე - როგორც ცოცხალის ელემენტარულ ერთეულებზე, სპეციალიზირებულია მკაცრად განსაზღვრული ფუნქციების შესრულებაში, ასრულებენ მათ ყველა ელემენტთან ერთად, რომლებიც ქმნიან მრავალუჯრედოვანი კომპლექსურად ორგანიზებულ სისტემას. ორგანიზმი.

4.2. უჯრედის სტრუქტურული კომპონენტები 4.2.1. ციტოპლაზმა

ციტოპლაზმა (ციტოპლაზმა),პლაზმოლემით გარემოდან გამოყოფილი უჯრედის ნაწილი მოიცავს ჰიალოპლაზმას და მასში შემავალ სავალდებულო უჯრედულ კომპონენტებს - ორგანელებს, აგრეთვე სხვადასხვა არამუდმივ სტრუქტურას - ჩანართებს.

ჰიალოპლაზმა

ჰიალოპლაზმა (ბერძნულიდან. ჰიალინოზები- გამჭვირვალე), ანუ ციტოპლაზმის მატრიცა, არის უჯრედის ძალიან მნიშვნელოვანი ნაწილი, მისი ნამდვილი შინაგანი.

ოთხშაბათი.

ელექტრონულ მიკროსკოპში ციტოპლაზმური მატრიცა ჰგავს ერთგვაროვან ან წვრილმარცვლოვან ნივთიერებას დაბალი ელექტრონის სიმკვრივით. ჰიალოპლაზმა არის ჟელატინის კოლოიდური სისტემა. ამ სისტემას შეუძლია გადავიდეს სოლის მსგავსი (თხევადი) მდგომარეობიდან გელის მსგავს მდგომარეობაში და პირიქით.

ჰიალოპლაზმის ორგანიზებულ, მოწესრიგებულ მრავალკომპონენტიან სისტემაში ცალკეულ ზონებს შეუძლიათ შეცვალონ აგრეგაციის მდგომარეობა პირობების ან ფუნქციური ამოცანის მიხედვით; ერთი შეხედვით უსტრუქტურო ჰიალოპლაზმაში შეიძლება წარმოიქმნას და დაიშალა ცილის მოლეკულების სხვადასხვა ბოჭკოვანი, ძაფისებრი კომპლექსები. ჰიალოპლაზმის შემადგენლობა ძირითადად შედგება სხვადასხვა გლობულური ცილებისგან. ისინი შეადგენენ ევკარიოტული უჯრედის მთლიანი ცილის შემცველობის 20-25%-ს. ჰიალოპლაზმის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფერმენტები მოიცავს ფერმენტებს შაქრის მეტაბოლიზმისთვის, აზოტოვანი ფუძეები, ამინომჟავები, ლიპიდები და სხვა მნიშვნელოვანი ნაერთები. ჰიალოპლაზმა შეიცავს ფერმენტებს ცილების სინთეზის დროს ამინომჟავების გასააქტიურებლად, რიბონუკლეინის მჟავების (tRNA) ტრანსპორტირების (გადაცემისათვის). ჰიალოპლაზმაში, რიბოსომებისა და პოლირიბოსომების (პოლისომების) მონაწილეობით, ხდება ცილების სინთეზი, რომელიც აუცილებელია უჯრედული საჭიროებების, ამ უჯრედის შენარჩუნებისა და სიცოცხლის უზრუნველსაყოფად. უჯრედის ოსმოსური და ბუფერული თვისებები დიდწილად განისაზღვრება ჰიალოპლაზმის შემადგენლობითა და სტრუქტურით. ჰიალოპლაზმის ყველაზე მნიშვნელოვანი როლი ის არის, რომ ეს ნახევრად თხევადი გარემო აერთიანებს ყველა უჯრედულ სტრუქტურას და უზრუნველყოფს მათ ქიმიურ ურთიერთქმედებას ერთმანეთთან. უჯრედშიდა სატრანსპორტო პროცესების უმეტესობა ხორციელდება ჰიალოპლაზმის მეშვეობით: ამინომჟავების, ცხიმოვანი მჟავების, ნუკლეოტიდების და შაქრების გადატანა. მას აქვს იონების მუდმივი ნაკადი პლაზმურ მემბრანაში და მისგან მიტოქონდრიაში, ბირთვსა და ვაკუოლებში. ჰიალოპლაზმაში ხდება ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) ანაერობული სინთეზი - გლიკოლიზი. ეს არის ATP მოლეკულების მასის გადაადგილების მთავარი სათავსო და ზონა. ჰიალოპლაზმაში დეპონირდება სარეზერვო პროდუქტები: გლიკოგენი, ცხიმის წვეთები და ზოგიერთი პიგმენტი.

4.2.2. ორგანელები

ორგანელები არის მიკროსტრუქტურები, რომლებიც მუდმივად იმყოფება და სავალდებულოა ყველა უჯრედისთვის, რომელიც ასრულებს სასიცოცხლო ფუნქციებს.

ორგანელების კლასიფიკაცია.განასხვავებენ მემბრანულ და არამემბრანულ ორგანელებს. მემბრანული ორგანელები წარმოდგენილია ციტოპლაზმური ბადით (ენდოპლაზმური რეტიკულუმი), გოლგის კომპლექსით (გოლჯის აპარატი), მიტოქონდრიებით, ლიზოსომებით, პეროქსიზომებით. არამემბრანულ ორგანელებს მიეკუთვნება რიბოსომები (პოლირიბოსომები), უჯრედის ცენტრი და ციტოჩონჩხის ელემენტები (მიკროტუბულები, მიკროფილამენტები და შუალედური ძაფები).

მემბრანული ორგანელები

უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული და ქიმიური მახასიათებლები

უჯრედის მემბრანები არის პლაზმალემა, ბირთვული გარსი, მიტოქონდრიის გარსები, ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის კომპლექსი, ლიზოსომები და პეროქსიზომები.ყველა უჯრედის მემბრანის საერთო მახასიათებელია ის, რომ ისინი წარმოადგენს ლიპოპროტეინების ბუნების თხელი (6-10 ნმ) შრეებს (ლიპიდები პროტეინებთან კომპლექსში) (ნახ. 4.2).

ბრინჯი. 4.2.უჯრედის მემბრანის სტრუქტურა (სქემა);

1 - ლიპიდები; 2 - ლიპიდური მოლეკულების ორფენიანი ჰიდროფობიური ზონა; 3 - ინტეგრალური მემბრანის ცილები; 4 - გლიკოკალიქსის პოლისაქარიდები

უჯრედის მემბრანების ძირითადი ქიმიური კომპონენტებია ლიპიდები (40%) და ცილები (60%); გარდა ამისა, ნახშირწყლები (5-10%) ბევრ მემბრანაში აღმოჩნდა.

TO ლიპიდებიმოიცავს ორგანულ ნივთიერებების დიდ ჯგუფს წყალში ცუდი ხსნადობით (ჰიდროფობიურობით) და კარგი ხსნადობით ორგანულ გამხსნელებში და ცხიმებში (ლიპოფილურობა). ლიპიდების შემადგენლობა სხვადასხვა მემბრანაში არ არის იგივე. მაგალითად, პლაზმური მემბრანა, ენდოპლაზმური ბადისა და მიტოქონდრიის მემბრანებისგან განსხვავებით, გამდიდრებულია ქოლესტერინით. უჯრედის მემბრანებში ნაპოვნი ლიპიდების დამახასიათებელი წარმომადგენლები არიან ფოსფოლიპიდები (გლიცეროფოსფატიდები), სფინგომიელინები და სტეროიდული ლიპიდების ქოლესტერინი.

ლიპიდების თავისებურებაა მათი მოლეკულების დაყოფა ორ ფუნქციურად განსხვავებულ ნაწილად: ჰიდროფობიური არაპოლარული, მუხტის გარეშე ("კუდები"), რომელიც შედგება ცხიმოვანი მჟავებისგან და ჰიდროფილური, დამუხტული პოლარული "თავები". ეს განსაზღვრავს ლიპიდების უნარს სპონტანურად შექმნან ორფენიანი (ბილიპიდური) მემბრანული სტრუქტურები 5-7 ნმ სისქით.

მემბრანები ასევე განსხვავდება ცილის მოლეკულების ნაკრებით. ბევრი მემბრანა ციყვებიშედგება ორი ნაწილისგან - პოლარული (მუხტის მატარებელი) ამინომჟავებით მდიდარი არეები და არაპოლარული ამინომჟავებით გამდიდრებული უბნები: გლიცინი, ალანინი, ვალინი, ლეიცინი. მემბრანების ლიპიდურ შრეებში ასეთი ცილები განლაგებულია ისე, რომ მათი არაპოლარული უბნები ჩაეფლო მემბრანის „ცხიმიან“ ნაწილში, სადაც მდებარეობს ლიპიდების ჰიდროფობიური უბნები. ამ ცილების პოლარული (ჰიდროფილური) ნაწილი ურთიერთქმედებს ლიპიდურ თავებთან და მიმართულია წყლის ფაზისკენ. ეს ცილები მოიცავს მემბრანას და უწოდებენ ინტეგრალურ მემბრანულ ცილებს. ინტეგრალური ცილების გარდა, არის ცილები, რომლებიც ნაწილობრივ ჩაშენებულია მემბრანაში - ნახევრად ინტეგრალური და მემბრანულის მახლობლად, ბილიპიდურ შრეში ჩაშენებული. მათი ბიოლოგიური როლის მიხედვით, მემბრანის ცილები შეიძლება დაიყოს ფერმენტულ ცილებად, გადამზიდავ ცილებად, რეცეპტორებად და სტრუქტურულ ცილებად.

მემბრანული ნახშირწყლები არ შედის მათ შემადგენლობაში თავისუფალ მდგომარეობაში, ისინი დაკავშირებულია ლიპიდურ ან ცილის მოლეკულებთან. ამ ნივთიერებებს შესაბამისად გლიკოლიპიდები და გლიკოპროტეინები ეწოდება. რაც არ უნდა დიდი განსხვავება იყოს მემბრანებს შორის მათი ლიპიდების, ცილებისა და ნახშირწყლების რაოდენობასა და შემადგენლობაში, მემბრანებს აქვთ მრავალი საერთო თვისება, რომელიც განისაზღვრება მათი ძირითადი სტრუქტურით. ყველა მემბრანა არის ბარიერის სტრუქტურა,

მკვეთრად ზღუდავს ნივთიერებების თავისუფალ დიფუზიას ციტოპლაზმასა და გარემოს შორის, ერთის მხრივ, და მატრიქსსა და მემბრანული ორგანელების შიგთავსს შორის, მეორეს მხრივ.

თითოეული მემბრანის სპეციფიკური ფუნქციური დატვირთვების თავისებურება განისაზღვრება ცილის კომპონენტების თვისებებითა და მახასიათებლებით, რომელთა უმეტესობა ფერმენტები ან ფერმენტული სისტემებია. მემბრანების ფუნქციონირებაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ გლიკოლიპიდები და ზემემბრანული შრის გლიკოპროტეინები.

პლაზმური მემბრანა. უჯრედის ბარიერ-რეცეპტორული და სატრანსპორტო სისტემები

პლაზმური მემბრანა ან პლაზმოლემა (cellularis membrana),განსაკუთრებული ადგილი უკავია სხვადასხვა უჯრედულ გარსებს შორის. ეს არის ზედაპირული პერიფერიული სტრუქტურა, რომელიც არა მხოლოდ ზღუდავს უჯრედს გარედან, არამედ უზრუნველყოფს მის პირდაპირ კავშირს უჯრედგარე გარემოსთან და, შესაბამისად, უჯრედზე მოქმედ ყველა ნივთიერებასთან და სტიმულთან.

პლაზმური მემბრანის ქიმიური შემადგენლობა.პლაზმოლემა ეფუძნება ლიპოპროტეინების კომპლექსს. ის დაახლოებით 10 ნმ სისქეა და, შესაბამისად, ყველაზე სქელია უჯრედის მემბრანათა შორის.

პლაზმალემის გარეთ არის ეპიმემბრანული შრე - გლიკოკალიქსი (გლიკოკალიქსი).ამ ფენის სისქე დაახლოებით 3-4 ნმ-ია, ის გვხვდება თითქმის ყველა ცხოველურ უჯრედში, მაგრამ მისი სიმძიმის ხარისხი განსხვავებულია. გლიკოკალიქსი არის პლაზმალემთან ასოცირებული გლიკოპროტეინების კომპლექსი, რომელიც მოიცავს სხვადასხვა ნახშირწყლებს. ნახშირწყლები ქმნიან პოლისაქარიდების გრძელ, განშტოებულ ჯაჭვებს, რომლებიც დაკავშირებულია ცილებთან და ლიპიდებთან, რომლებიც ქმნიან პლაზმურ მემბრანას (იხ. სურ. 4.2). პოლისაქარიდების (რუთენიუმის წითელი საღებავი) გამოვლენის სპეციალური მეთოდების გამოყენებისას ნაჩვენებია, რომ ისინი პლაზმურ მემბრანაზე "გარსის" მსგავს სტრუქტურას ქმნიან.

გლიკოკალიქსი შეიძლება შეიცავდეს ცილებს, რომლებიც არ არის დაკავშირებული ბილიპიდურ შრესთან. როგორც წესი, ეს არის ფერმენტული ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ სხვადასხვა ნივთიერებების უჯრედგარე დაშლაში, როგორიცაა ნახშირწყლები, ცილები, ცხიმები და ა.შ.

პლაზმური მემბრანის ფუნქციებია ციტოპლაზმის დელიმიტაცია გარე გარემოდან, სხვადასხვა ნივთიერების მიღება და ტრანსპორტირება როგორც უჯრედში, ისე მის გარეთ.

რეცეპტორის ფუნქციებიდაკავშირებულია სპეციალური სტრუქტურების პლაზმურ მემბრანაზე ლოკალიზაციასთან, რომლებიც მონაწილეობენ ქიმიური და ფიზიკური ფაქტორების სპეციფიკურ „აღიარებაში“. უჯრედის ზედაპირს აქვს კომპონენტების დიდი ნაკრები - რეცეპტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ სხვადასხვა აგენტებთან სპეციფიკური რეაქციების შესაძლებლობას. გლიკოპროტეინები და მემბრანული გლიკოლიპიდები შეიძლება იყოს რეცეპტორების ფუნქცია უჯრედის ზედაპირზე (იხ. სურ. 4.2). ითვლება, რომ ცალკეული ნივთიერებების მიმართ მგრძნობიარე ასეთი ადგილები შეიძლება იყოს მიმოფანტული უჯრედის მთელ ზედაპირზე ან შეგროვდეს მცირე ზონებში. არსებობს ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების რეცეპტორები - ჰორმონები, შუამავლები, სხვადასხვა უჯრედების ან ცილების სპეციფიკური ანტიგენები და ა.შ.

პლაზმალემა დაკავშირებულია სპეციფიკური რეცეპტორების ლოკალიზაციასთან, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ისეთ მნიშვნელოვან პროცესებზე, როგორიცაა უჯრედების ურთიერთგაცნობა და იმუნიტეტის განვითარება. ამრიგად, ყველა უჯრედის პლაზმოლემა შეიცავს I კლასის ჰისტოშეთავსებადობის მოლეკულას (გლიკოპროტეინს), რომელიც შედგება: ა) ინტეგრალური ტრანსმემბრანული ცილისგან, რომლის ნაწილი მდებარეობს ციტოპლაზმაში, მეორე ნაწილი აღწევს პლაზმოლემაში, ხოლო ბოლო, ყველაზე გრძელი ნაწილი. მოლეკულა მდებარეობს გლიკოკალიქსში; ბ) პერიფერიული მემბრანის ცილა დაბალი მოლეკულური მასით; გ) ცილის მოკლე მოლეკულა, რომელიც არაკოვალენტურად უკავშირდება ინტეგრალური ტრანსმემბრანული ცილის უჯრედგარე ნაწილის მარყუჟებს. ეს არის მოლეკულის ბოლო ნაწილი (9 ამინომჟავის პეპტიდი), რომელიც წარმოადგენს მოცემული ინდივიდის ნორმალური უჯრედის ცილის ფრაგმენტს. ის აღიარებულია როგორც "საკუთარი" ადამიანის იმუნური სისტემის უჯრედების მიერ. მუტაციის შემთხვევაში, ჰისტოთავსებადობის პროტეინის ნაცვლად ჩნდება განსხვავებული მოლეკულური სტრუქტურის მქონე ცილა (მაგალითად, ვირუსით კოდირებული) და ამის საპასუხოდ ორგანიზმის იმუნური რეაქცია ხდება განადგურებისკენ. ეს უჯრედი. ეს მექანიზმი ინარჩუნებს უჯრედების, შესაბამისად, ორგანიზმის გენეტიკურ ინდივიდუალურობას.

სინათლისადმი მგრძნობიარე ცხოველური უჯრედების პლაზმოლემაში არის ფოტორეცეპტორული ცილების სპეციალური სისტემა (როდოპსინი), რომლის დახმარებით სინათლის სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურად, რაც, თავის მხრივ, იწვევს ელექტრული იმპულსის წარმოქმნას. .

ასრულებდა სატრანსპორტო ფუნქცია,პლაზმალემა უზრუნველყოფს რიგი ნივთიერებების პასიურ გადაცემას, როგორიცაა წყალი, რიგი იონები და ზოგიერთი დაბალი მოლეკულური წონის ნაერთები. სხვა ნივთიერებები კვეთს მემბრანას აქტიური ტრანსპორტით კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ, ენერგიის ხარჯვით ატფ-ის დაშლის გამო. ეს არის რამდენი ორგანული მოლეკულა (შაქარი, ამინომჟავა და ა.შ.) ტრანსპორტირება. ეს პროცესები შეიძლება ასოცირებული იყოს იონის ტრანსპორტთან, ისინი მოიცავს გადამზიდავ ცილებს.

ბიოპოლიმერების დიდი მოლეკულები პრაქტიკულად არ აღწევენ პლაზმალემაში. ზოგიერთ შემთხვევაში, მაკრომოლეკულები და მათი აგრეგატებიც კი და ხშირად დიდი ნაწილაკები უჯრედში შედიან ენდოციტოზის პროცესის შედეგად (სურ. 4.3). ენდოციტოზიფორმალურად იყოფა ფაგოციტოზი(დაჭერა და

ბრინჯი. 4.3.ენდოციტოზი. პინოციტური ვეზიკულების წარმოქმნის სხვადასხვა ტიპები (a, b):

1 - ნაწილაკების სორბცია პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე; 2 - ჩაყვინთვა

ნაწილაკები ციტოპლაზმაში; 3 - პირველადი ლიზოსომები

უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების შეწოვა, როგორიცაა ბაქტერიები ან სხვა უჯრედების ფრაგმენტები) და პინოციტოზი(ცალკეული მოლეკულების და მაკრომოლეკულური ნაერთების დაჭერა).

პინოციტოზი იწყება აბსორბციული ნივთიერებების პლაზმალემის ზედაპირზე სორბციით. მათი დაკავშირება პლაზმალმასთან განისაზღვრება რეცეპტორების მოლეკულების არსებობით მის ზედაპირზე. ზედაპირზე ნივთიერებების შეწოვის შემდეგ, პლაზმალემა იწყებს უჯრედში, პირველ რიგში, მცირე ინვაგინაციების ფორმირებას. შემდეგ ასეთი ადგილობრივი ინვაგინაციები იჭრება პლაზმალემისგან და თავისუფლად განლაგებულია მის ქვეშ ბუშტების სახით.

შემდგომში, ენდოციტური ვეზიკულები, ან ენდოსომებიშეუძლიათ ერთმანეთთან შერწყმა, გაიზარდოს და მათ შინაგან ღრუში, გარდა აბსორბირებული ნივთიერებებისა, აქედან მოდის ჰიდროლიზური ფერმენტები (ჰიდროლაზები). ლიზოსომები(იხილეთ ქვემოთ). ეს ფერმენტები ანადგურებს ბიოპოლიმერებს მონომერებად, რომლებიც, ვეზიკულური მემბრანის მეშვეობით აქტიური ტრანსპორტირების შედეგად, გადადიან ჰიალოპლაზმაში. ამრიგად, პლაზმოლემის ელემენტებიდან წარმოქმნილი მემბრანული ვაკუოლების შიგნით შეწოვილი მოლეკულები განიცდიან უჯრედშიდა მონელებას.

ფაგოციტოზის დროს უჯრედი, როგორიცაა მაკროფაგი, მას შემდეგ, რაც ბაქტერია მიმაგრებულია მის პლაზმოლემაზე, აყალიბებს ხანგრძლივ ციტოპლაზმურ პროცესებს, რომლებიც გარშემორტყმულია ბაქტერიას, ხოლო მაკროფაგი თანდათან შთანთქავს ბაქტერიას ფაგოსომის წარმოქმნით.

პლაზმური მემბრანა მონაწილეობს უჯრედიდან ნივთიერებების ამოღებაში. (ეგზოციტოზი). INამ შემთხვევაში, უჯრედშიდა პროდუქტები (ცილები, მუკოპოლისაქარიდები, ლიპოპროტეინები და ა.შ.), ჩასმული ვაკუოლებში ან ვეზიკულებში და ჰიალოპლაზმიდან მემბრანით გამოყოფილი, უახლოვდება პლაზმალემას. შეხების წერტილებში პლაზმოლემა და ვაკუოლის მემბრანა ერწყმის ერთმანეთს და ვაკუოლის შიგთავსი შემოდის გარემოში.

ენდოციტოზის და ეგზოციტოზის პროცესი ხორციელდება ციტოპლაზმის ფიბრილარული კომპონენტების სისტემის მონაწილეობით, რომლებიც დაკავშირებულია პლაზმოლემასთან, როგორიცაა მიკროტუბულები და კონტრაქტული მიკროფილამენტები. ამ უკანასკნელს, პლაზმოლემის გარკვეულ ნაწილებთან შეერთებით, შეუძლია, მათი სიგრძის შეცვლით, მემბრანა შეიყვანოს უჯრედში, რაც იწვევს პლაზმოლემისგან ენდოციტური ვაკუოლების გამოყოფას. ხშირად, პლაზმოლემის პირდაპირ მიმდებარედ, მიკროფილამენტები ქმნიან უწყვეტ კორტიკალურ ფენას.

მრავალი ცხოველური უჯრედის პლაზმალემა შეიძლება წარმოქმნას გამონაყარი. რიგ უჯრედებში, ასეთი გამონაზარდები მოიცავს ციტოპლაზმის სპეციალურ კომპონენტებს (მიკროტუბულები, ფიბრილები), რაც იწვევს მოძრაობის ორგანელების განვითარებას - წამწამები, დროშებიდა ა.შ.

ყველაზე ხშირად გვხვდება მრავალი ცხოველური უჯრედის ზედაპირზე მიკროვილი.ეს არის ციტოპლაზმის გამონაყარი, რომელიც შემოიფარგლება პლაზმოლემით, რომელსაც აქვს ცილინდრის ფორმა მომრგვალებული ზედა. მიკროვილები დამახასიათებელია ეპითელური უჯრედებისთვის, მაგრამ ასევე გვხვდება სხვა ქსოვილების უჯრედებში. მიკროვილის დიამეტრი დაახლოებით 100 ნმ-ია. მათი რაოდენობა და სიგრძე სხვადასხვა ტიპის უჯრედებში განსხვავებულია. მიკროვილების რაოდენობის ზრდა იწვევს უჯრედის ზედაპირის ფართობის მკვეთრ ზრდას. ეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია შთანთქმაში ჩართული უჯრედებისთვის. მაგალითად, ნაწლავის ეპითელიუმში

ზედაპირის 1 მმ 2 შეიცავს 2×10 8 მიკროვილამდე.

უჯრედშორისი კავშირები

პლაზმური მემბრანა აქტიურ მონაწილეობას იღებს სპეციალური სტრუქტურების - უჯრედშორისის ფორმირებაში კონტაქტები,ან ნაერთები (junc-tiones intercellulares),უჯრედშორისი ურთიერთქმედების უზრუნველყოფა. ასეთი სტრუქტურების რამდენიმე ტიპი არსებობს (ნახ. 4.4).

ამ უჯრედებს საერთო აქვთ ის, რომ მათ ზედაპირზე არის ინტეგრალური ცილების სპეციალური ნახშირწყლების ნაწილები, გლიკოპროტეინები, რომლებიც კონკრეტულად ურთიერთქმედებენ და ერწყმის შესაბამის ცილებს მეზობელი უჯრედების ზედაპირზე.

უჯრედშორისი კავშირები იყოფა მარტივ და რთულად.

მარტივი უჯრედშორისი კავშირი(junctio intercellularis simplex)- მეზობელი უჯრედების პლაზმური მემბრანების კონვერგენცია 15-20 ნმ მანძილზე (ნახ. 4.5). ამ შემთხვევაში ხდება მეზობელი უჯრედების გლიკოკალიქსის ფენების ურთიერთქმედება. Გამოყენებით

ბრინჯი. 4.4.ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედებში სხვადასხვა უჯრედშორისი კავშირის მდებარეობა (სქემა):

1 - მარტივი კავშირი; 2 - მჭიდრო კავშირი (დახურვის ზონა); 3 - წებოვანი ქამარი (ადჰეზიური ქამარი); 4 - დესმოსომა (ადჰეზიური პაჩი); 5 - ნახევრად-დეს-მოსომა; 6 - სლოტი (საკომუნიკაციო) კავშირი; 7 - მიკროვილი

ბრინჯი. 4.5.მარტივი უჯრედშორისი კავშირი (სქემა):

ა- ორი ეპითელური უჯრედის მარტივი შეერთება; ბ- მეზობელი უჯრედების პლაზმური მემბრანების ინტეგრალური გლიკოპროტეინების (ინტეგრინები და კადერინები) მიერთება

რეცეპტორული ცილები, რომლებიც ქმნიან გლიკოკალიქსს, უჯრედები, რომლებიც წარმოიქმნება საერთო ჩანასახისგან, აღიარებულია და გაერთიანებულია ფენებად. მაგალითად, E-cadherins მონაწილეობენ კონტაქტების ფორმირებაში მხოლოდ ეპითელური უჯრედებს შორის, რაც უზრუნველყოფს მათ კავშირს კონტაქტის უჯრედების თითქმის მთელ ზედაპირზე.

რთული უჯრედშორისი კავშირებიარის ორი მიმდებარე უჯრედის პლაზმური მემბრანების მცირე დაწყვილებული სპეციალიზებული მონაკვეთები. ისინი იყოფა დახურვის (საიზოლაციო), დამაკავშირებელ (გამაგრება) და საკომუნიკაციო (კომბინირებულ) კავშირებად.

დახურვა ეხება მჭიდრო კავშირი(დახურვის ზონა - zonu-la occuludens).ეს კავშირი მოიცავს სპეციალურ ინტეგრალურ პროტეინებს, რომლებიც განლაგებულია მეზობელი უჯრედების ზედაპირზე, რომლებიც ქმნიან ბადის ქსელის მსგავსებას (ნახ. 4.6).

ეს ფიჭური ქსელი აკრავს უჯრედის მთელ პერიმეტრს ქამრის სახით, რომელიც დაკავშირებულია იმავე ქსელთან მეზობელი უჯრედების ზედაპირზე. ეს უბანი შეუვალია მაკრომოლეკულებისა და იონებისთვის და, შესაბამისად, ის ხურავს, ზღუდავს უჯრედშორისი უფსკრული (და მათთან ერთად სხეულის შიდა გარემოც) გარე გარემოდან. ამ ტიპის კავშირები დამახასიათებელია ერთშრიანი ეპითელიისა და ზოგიერთი გემის ენდოთელიუმის უჯრედებისთვის.

კავშირების დამაგრება ან დამაგრება მოიცავს წებოვანი ზოლი(ადჰეზიის სარტყელი) და დესმოსომა.ნაერთების ამ ჯგუფისთვის საერთოა ციტოჩონჩხის ფიბრილარული ელემენტები (აქტინის ძაფები,

ბრინჯი. 4.6.მჭიდრო კავშირი (დახურვის ზონა):

ა- ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედებზე მჭიდრო შეერთების (შესასვლელი ფირფიტის) მდებარეობა; ბ -მკვრივი სახსრების ფართობის სამგანზომილებიანი დიაგრამა. 1 - მიკროვილი

ბრინჯი. 4.7.წებოვანი ზოლი (ადჰეზიური ზოლი):

ა- მისი მდებარეობა საკანში; ბ- სექციური ხედი; ვ- მოლეკულური ორგანიზაციის სქემა. 1 - პლაზმალემა; 2 - ადჰეზიური ცილების ფენა; 3 - აქტინის მიკროფილამენტები; 4 - დამაკავშირებელი გლიკოპროტეინები

შუალედური ძაფები და სპექტრინი) და უკავშირდება მემბრანებს მეზობელი უჯრედების შეერთების ადგილზე.

წებოვანი ზოლი,ან ქამარი (zonula adherens),- დაწყვილებული წარმონაქმნი ლენტების სახით, რომელთაგან თითოეული აკრავს მეზობელი უჯრედების მწვერვალ ნაწილებს და უზრუნველყოფს მათ ერთმანეთთან მიბმას ამ მიდამოში (სურ. 4.7). აქ უჯრედები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ინტეგრალური გლიკოპროტეინების საშუალებით, რომლებსაც ორივე უჯრედის ციტოპლაზმის მხრიდან მემბრანული ცილების ფენა, მათ შორის დამახასიათებელი ცილა ვინკულინი, მიმაგრებულია. აქტინის მიკროფილამენტების შეკვრა უახლოვდება ამ ფენას და უკავშირდება მას. აქტინის მიკროფილამენტების ურთიერთქმედება აქტინის დამაკავშირებელ ცილებთან ბევრ მეზობელ უჯრედში შეიძლება გამოიწვიოს მთელი ეპითელური შრის რელიეფის ცვლილება.

წებოვანი კავშირები შეიძლება შეიცავდეს ფოკუსური კონტაქტი,ფიბრობლასტების დამახასიათებელი. ამ შემთხვევაში, უჯრედი არ უკავშირდება მეზობელ უჯრედს, არამედ უჯრედგარე სუბსტრატის ელემენტებს. აქტინის მიკროფილამენტები ასევე მონაწილეობენ კეროვანი კონტაქტის ფორმირებაში. წებოვანი უჯრედშორისი შეერთებები მოიცავს დესმოსომები(ნახ. 4.8).

დესმოსომა,ან ადჰეზიური ლაქა (macula adheens).ეს არის დაწყვილებული სტრუქტურები, რომლებიც წარმოადგენს მცირე ფართობს ან ლაქას დიამეტრით დაახლოებით 0,5 მკმ. ციტოპლაზმის მხრიდან, ცილების ფენა, რომელიც მოიცავს დესმოპლაკინს, არის პლაზმური მემბრანის მიმდებარედ. შუალედური ძაფების ჩალიჩები ამ ფენაში შედის ციტოპლაზმის მხრიდან. პლაზმოლემის გარე მხარეს მეზობელი უჯრედები დესმოსომების რეგიონშია დაკავშირებული

ბრინჯი. 4.8.დესმოსომა:

ა- მდებარეობა გალიაში; ბ- ულტრასტრუქტურის დიაგრამა. 1 - პლაზმალემა; 2 - დესმო-გლეის ფენა; 3 - დესმოპლაკინის ფენა; 4 - შუალედური ძაფები. D - დესმოსომა; PD - ჰემიდესმოსომა

ტრანსმემბრანული ცილების – დესმოგლეინების დახმარებით. მაგალითად, კანის ეპიდერმისის თითოეულ უჯრედს შეიძლება ჰქონდეს რამდენიმე ასეულამდე დესმოსომა.

დესმოსომების ფუნქციური როლი ძირითადად უჯრედებს შორის მექანიკურ კავშირშია. დესმოსომები აკავშირებს უჯრედებს ერთმანეთთან სხვადასხვა ეპითელიაში, გულის და გლუვ კუნთებში. ჰემიდესმოსომებიაკავშირებს ეპითელური უჯრედები სარდაფურ მემბრანას.

ცხოველთა უჯრედებში საკომუნიკაციო კავშირები წარმოდგენილია უფსკრული შეერთებები და სინაფსები(ნახ. 4.9).

უფსკრული კავშირი,ან ნექსუსი (ნექსი),წარმოადგენს 0,5-3 მიკრონი სიგრძის რეგიონს, სადაც პლაზმური გარსები გამოყოფილია 2-3 ნმ უფსკრულით (იხ. სურ. 4.9). ციტოპლაზმის მხრიდან ამ მიდამოში მემბრანასთან დაკავშირებული სპეციალური სტრუქტურები არ არის ნაპოვნი, მაგრამ მეზობელი უჯრედების პლაზმოლემების სტრუქტურაში ერთმანეთის საპირისპიროდ განლაგებულია სპეციალური ცილის კომპლექსები (შეერთებები), რომლებიც ქმნიან არხებს ერთი უჯრედიდან მეორეში. . ამ ტიპის კავშირი გვხვდება ყველა ქსოვილის ჯგუფში.

უფსკრული შეერთების ფუნქციური როლი არის იონების და მცირე მოლეკულების (მოლეკულური წონა 2 × 103) გადატანა უჯრედიდან უჯრედში. ასე რომ, გულის კუნთში აგზნება, რომელიც დაფუძნებულია იონის გამტარიანობის შეცვლის პროცესზე, გადადის უჯრედიდან უჯრედში ნექსუსებით.

სინაფსური კავშირები, ან სინაფსები (სინაფსისი).ამ ტიპის კავშირები დამახასიათებელია ნერვული ქსოვილისთვის და ხდება კონტაქტის სპეციალიზებულ ადგილებში, როგორც ორ ნეირონს, ასევე ნეირონსა და სხვა ელემენტს შორის, რომელიც არის რეცეპტორის ან ეფექტორის ნაწილი (მაგალითად, ნეირომუსკულური, ნეიროეპითელური სინაფსები).

სინაფსები არის ორი უჯრედის კონტაქტის ზონა, რომელიც სპეციალიზირებულია აგზნების ან დათრგუნვის ცალმხრივი გადაცემისთვის ერთი ელემენტიდან მეორეზე (იხ. თავი 10).

ბრინჯი. 4.9.სლოტით (საკომუნიკაციო) კავშირი:

1 - კონექსონი; 2 - პლაზმალემა

ვაკუოლური სისტემა

Ენდოპლაზმურ ბადეში

ენდოპლაზმური ბადე (ენდოპლაზმური ბადე) აღმოაჩინა კ. რ. პორტერმა 1945 წელს. უჯრედის ვაკუოლური სისტემის ეს კომპონენტი არის ვაკუოლების, ბრტყელი მემბრანული ტომრების ან მილაკოვანი წარმონაქმნების კოლექცია, რომლებიც ქმნიან სამგანზომილებიან მემბრანულ ქსელს. ქსელი მოიცავს მარცვლოვანი და მარცვლოვანისექციები, რომლებიც შეიძლება გადანაწილდეს.

მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე (reticulum endoplasmicum granulosum)ულტრა თხელ მონაკვეთებზე იგი წარმოდგენილია დახურული გარსებით, რომლებიც ქმნიან გაბრტყელ ჩანთებს, ცისტერნებს, მილებს მონაკვეთებზე.

ცისტერნების დიამეტრი მნიშვნელოვნად განსხვავდება და, უჯრედის ფუნქციური აქტივობიდან გამომდინარე, მერყეობს 20 ნმ-დან რამდენიმე მიკრომეტრამდე. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის მემბრანების გამორჩეული თვისებაა ის, რომ ისინი დაფარულია მრავალი რიბოსომით ჰიალოპლაზმის მხრიდან (ნახ. 4.10).

მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს განსხვავებული სტრუქტურა აქვს. არასპეციალიზებული უჯრედებისთვის ან დაბალი მეტაბოლური აქტივობის მქონე უჯრედებისთვის დამახასიათებელია იშვიათი და გაფანტული ცისტერნების არსებობა. თუ არსებობს მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმის ადგილობრივი დაგროვება, მაშინ ეს მიუთითებს სეკრეტორული ცილების აქტიურ სინთეზზე. ასე რომ, ღვიძლის უჯრედებში და ზოგიერთ ნერვულ უჯრედში, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე იკრიბება ცალკეულ ზონებად. პანკრეასის უჯრედებში მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე მემბრანული ცისტერნების სახით ერთმანეთის გვერდით მჭიდროდ შეფუთული იკავებს უჯრედის ბაზალურ და პერინუკლეარულ ზონებს. ენდოპლაზმური ბადის მემბრანებთან დაკავშირებული რიბოსომები მონაწილეობენ ცილების სინთეზში, რომლებიც გამოიყოფა მოცემული უჯრედიდან („ექსპორტირებული“ ცილები). გარდა ამისა, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმი მონაწილეობს ცილების სინთეზში - ფერმენტები, რომლებიც აუცილებელია უჯრედშიდა მეტაბოლიზმის ორგანიზებისთვის და ასევე გამოიყენება უჯრედშიდა მონელებისთვის.

პროტეინები, რომლებიც გროვდება ენდოპლაზმური ბადის ღრუებში, შეუძლიათ ჰიალოპლაზმის გვერდის ავლით გადაიტანონ გოლჯის კომპლექსის ვაკუოლებში, სადაც ისინი მოდიფიცირებულია და წარმოადგენს ლიზოსომების ან სეკრეტორული გრანულების ნაწილს, რომლის შიგთავსი რჩება იზოლირებული ჰიალოპლაზმისგან. მემბრანა. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური მილაკების ან ვაკუოლების შიგნით

ბრინჯი. 4.10.მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის სტრუქტურა: A -სქემა; ბ- ღვიძლის ეპითელური უჯრედის მონაკვეთის ელექტრონული მიკროგრაფი. 1 - რიბოზომები; 2 - ფირფიტები; 3 - ტანკების შიდა ღრუები; 4 - მემბრანული ბუშტუკების გაყოფა რიბოზომების გარეშე

ქსელში, ცილები მოდიფიცირებულია, მაგალითად, შაქრებთან შეერთებით (პირველადი გლუკოზილაცია).

მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში, მის რიბოზომებზე, სინთეზირდება მემბრანის ინტეგრალური ცილები, რომლებიც ჩადგმულია გარსის სისქეში. აქ ჰიალოპლაზმის მხრიდან ხდება ლიპიდების სინთეზი და მემბრანაში მათი შეყვანა. ამ ორი პროცესის შედეგად იზრდება ენდოპლაზმური ბადის გარსები და უჯრედის ვაკუოლური სისტემის სხვა კომპონენტები.

ამრიგად, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის როლი მდგომარეობს მის რიბოსომებზე ექსპორტირებული ცილების სინთეზში, მემბრანის ღრუებში ჰიალოპლაზმის შიგთავსისგან იზოლაციაში, ამ ცილების ტრანსპორტირებაში უჯრედის სხვა ნაწილებში, ქიმიურ ნივთიერებებში. ასეთი ცილების მოდიფიკაცია და მათი ლოკალური კონდენსაცია, აგრეთვე უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული კომპონენტების სინთეზში.

აგრანულარული (გლუვი) ენდოპლაზმური ბადე (reticulum endoplasmaticum nongranulosum)ასევე წარმოდგენილია მემბრანებით, რომლებიც ქმნიან პატარა ვაკუოლებს, მილებს, მილაკებს, რომლებსაც შეუძლიათ განშტოება, შერწყმა ერთმანეთთან. მარცვლოვანი ER-ისგან განსხვავებით, გლუვი ER-ის მემბრანებზე არ არის რიბოსომები. გლუვი ენდოპლაზმური ბადის ვაკუოლებისა და მილაკების დიამეტრი ჩვეულებრივ დაახლოებით 50-100 ნმ-ია. გლუვი ენდოპლაზმური ბადე წარმოიქმნება და ვითარდება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის საფუძველზე. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ზოგიერთ უბანში წარმოიქმნება ახალი ლიპოპროტეინების მემბრანული უბნები, რიბოსომების გარეშე. ეს ადგილები შეიძლება გაიზარდოს, გაიყოს მარცვლოვანი მემბრანებიდან და ფუნქციონირდეს როგორც დამოუკიდებელი ვაკუოლური სისტემა.

გლუვი ენდოპლაზმური ბადის აქტივობა დაკავშირებულია ლიპიდების და ზოგიერთი უჯრედშიდა პოლისაქარიდის მეტაბოლიზმთან. გლუვი ენდოპლაზმური ბადე ჩართულია ლიპიდების სინთეზის ბოლო ეტაპებში. ის მაღალგანვითარებულია სტეროიდების სეკრეტირებულ უჯრედებში, მაგალითად, თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის ენდოკრინულ უჯრედებში, ხვეული სემინიფერული მილაკების ეპითელურ უჯრედებში.

გლუვი ენდოპლაზმური ბადის მჭიდრო ტოპოგრაფიული კავშირი გლიკოგენის დეპოზიტებთან (ცხოველთა სარეზერვო უჯრედშიდა პოლისაქარიდი) სხვადასხვა უჯრედების ჰიალოპლაზმაში (ღვიძლის უჯრედები, კუნთების ბოჭკოები) მიუთითებს მის შესაძლო მონაწილეობაზე ნახშირწყლების მეტაბოლიზმში.

განივზოლიან კუნთოვან ბოჭკოებში გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს შეუძლია კუნთოვანი ქსოვილის ფუნქციონირებისთვის საჭირო კალციუმის იონების დეპონირება (იხ. თავი 9).

ძალიან მნიშვნელოვანია გლუვი ენდოპლაზმური ბადის როლი ორგანიზმისთვის მავნე ნივთიერებების დეაქტივაციაში მათი დაჟანგვის გამო, რიგი სპეციალური ფერმენტების დახმარებით. განსაკუთრებით აშკარად ვლინდება ღვიძლის უჯრედებში. ასე რომ, ზოგიერთი მოწამვლისას, ღვიძლის უჯრედებში ჩნდება აციდოფილური ზონები (არ შეიცავს რნმ-ს), რომლებიც მთლიანად ივსება გლუვი ენდოპლაზმური ბადით.

გოლგის კომპლექსი

გოლგის კომპლექსი (ლამელარული კომპლექსი) აღმოაჩინა 1898 წელს კ.გოლგიმ. ავტორმა, მძიმე მეტალების (ოსმიუმის ან ვერცხლის) ფიჭურ სტრუქტურებთან შეკავშირების თვისებების გამოყენებით, გამოავლინა ნერვულ უჯრედებში ბადისებრი წარმონაქმნები, რომლებსაც მან უწოდა შიდა ბადის აპარატი. (aparatus reticularis internus).მოგვიანებით ეწოდა აპარატურა,ან გოლგის კომპლექსი (კომპლექსი Golgiensis).შემდეგ მსგავსი სტრუქტურები აღწერილი იყო ყველა ევკარიოტურ უჯრედში.

ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ დათვალიერებისას გოლჯის კომპლექსი წარმოდგენილია მემბრანული სტრუქტურებით, რომლებიც ერთად აწყობილია მცირე ზონებში.

(ნახ. 4.11).

ამ გარსების დაგროვების ცალკე ზონას ე.წ დიქტოზომა (გოლგის დასტა).საკანში შეიძლება იყოს რამდენიმე ასეთი ზონა. ერთმანეთთან ახლოს (20-25 ნმ მანძილზე) არის 5-10 ბრტყელი ცისტერნები,რომელთა შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. თითოეულ ავზს აქვს ცვლადი სისქე: მისი მემბრანების ცენტრში შეიძლება შეერთება (25 ნმ-მდე), ხოლო პერიფერიაზე შეიძლება ჰქონდეს გაფართოებები - ამპულები, რომელთა სიგანე არ არის მუდმივი. გარდა მჭიდროდ განლაგებული ბრტყელი ცისტერნებისა, გოლგის კომპლექსის ზონაში ბევრი პატარა ბუშტი შეიმჩნევა. (ვეზიკულა),რომლებიც ძირითადად მის პერიფერიულ რაიონებში გვხვდება. ხანდახან ისინი ამპულარული გაფართოებებიდან არის დამაგრებული ბრტყელი ცისტერნების კიდეებზე. დიქტოზომის ზონაში პროქსიმალური (cis)და დისტალური (ტრანს)ზედაპირები. უჯრედების სეკრეციაში გოლჯის კომპლექსი ჩვეულებრივ პოლარიზებულია: მისი პროქსიმალური ზედაპირი მიმართულია ბირთვისკენ, ხოლო დისტალური ზედაპირი უჯრედის ზედაპირისკენ.

ბრინჯი. 4.11.გოლგის კომპლექსი:

A -ზურგის ტვინის ნერვული უჯრედი, ვერცხლის გაჟღენთვა გოლჯის მეთოდით: 1 - ბირთვი; 2 - ნუკლეოლუსი; 3 - გოლგის კომპლექსი; ბ- ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურის სქემა (სამგანზომილებიანი რეკონსტრუქცია); ვ- გოლჯის კომპლექსი ულტრათხელ მონაკვეთზე (ღვიძლის უჯრედი): 1 - ვეზიკულები; 2 - ტუბულები; 3 - გაბრტყელებული ჩანთები (ტანკები); 4 - მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ფრაგმენტები

უჯრედებში ცალკეული დიქტოზომები შეიძლება დაუკავშირდეს ერთმანეთს ვეზიკულებისა და ცისტერნების სისტემით დისტალური ზედაპირის მიმდებარედ, ისე, რომ იქმნება ფხვიერი სამგანზომილებიანი ქსელი, რომელიც აღმოჩენილია სინათლისა და ელექტრონულ მიკროსკოპებში ("ტრანს-ქსელი" გოლგის კომპლექსი).

გოლჯის კომპლექსი მონაწილეობს ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული პროდუქტების სეგრეგაციასა და დაგროვებაში, მათ ქიმიურ გადაწყობაში, მომწიფებაში; მის ავზებში პოლისაქარიდები სინთეზირდება და კომპლექსდება ცილებთან, რაც იწვევს პეპტიდოგლიკანების წარმოქმნას. გოლჯის კომპლექსის დახმარებით სეკრეტორული უჯრედის გარეთ მზა საიდუმლოების ამოღების პროცესი ხორციელდება. გარდა ამისა, კომპლექსი

ბრინჯი. 4.12.უჯრედული სტრუქტურების მონაწილეობა ცილის სეკრეციაში (სქემა): 1 - ამინომჟავების მიწოდება ჰემოკაპილარიდან მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის რიბოზომებამდე; 2 - ცილების სინთეზი და სეგრეგაცია; 3 - ცილების გადასვლა გოლგის კომპლექსის ვაკუოლებში; 4 - გოლჯის ვეზიკულების კომპლექსიდან სეკრეტორული პროდუქტებით გაყოფა; 5 - საიდუმლოს გათავისუფლება უჯრედიდან

გოლჯი უზრუნველყოფს ლიზოსომების წარმოქმნას. კომპლექსის მემბრანები წარმოიქმნება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადისგან მცირე ვაკუოლების გაწყვეტით. ეს ვაკუოლები შედიან გოლგის პროქსიმალურ კომპლექსში, სადაც ისინი ერწყმის მის გარსებს. შესაბამისად, მემბრანებისა და პროდუქტების ახალი ნაწილები, რომლებიც სინთეზირებულია მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში, შედის გოლჯის კომპლექსში. გოლჯის კომპლექსის მემბრანულ ცისტერნებში მეორადი ცვლილებები ხდება მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული ცილების სტრუქტურაში. ეს ცვლილებები (მოდიფიკაციები) დაკავშირებულია სინთეზირებული გლიკოპროტეინების ოლიგოსაქარიდული ჯაჭვების გადაკეთებასთან. გოლგის კომპლექსის ღრუებში, სხვადასხვა ფერმენტების (ტრანს-გლუკოზიდაზების) დახმარებით, ლიზოსომური ცილები და სეკრეციის ცილები იცვლება სხვადასხვა გზით: ხდება ოლიგოსაქარიდის ჯაჭვების თანმიმდევრული ჩანაცვლება და ზრდა. მოდიფიცირებული ცისტერნები პროქსიმალური ცის ზედაპირის ცისტერნიდან დისტალური ზედაპირის ცისტერნამდე გადადიან ტრანსპორტირებული ცილის შემცველი მცირე ვაკუოლების სარელეო-რასის გადაცემით.

დისტალურ ცისტერნებში (ტრანს)ზედაპირზე, ცილები დალაგებულია: ტანკების მემბრანების შიდა ზედაპირებზე არის რეცეპტორები, რომლებიც აღიარებენ ან სეკრეტორულ ცილებს ან ცილებს, რომლებიც ქმნიან ლიზოსომებს (ჰიდროლაზებს). შედეგად დიქტოზომების დისტალური ზედაპირის ცისტერნებიდან გამოიყოფა ორი ტიპის მცირე ვაკუოლი: ა) შეიცავს ჰიდროლაზებს - ლიზოსომებს (პირველადი); ბ) სეკრეტორული ცილები.

გოლჯის კომპლექსის სეკრეტორული ფუნქციაა ის, რომ რიბოსომებზე სინთეზირებული ცილა, რომელიც გროვდება ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნების შიგნით, შემდგომ ტრანსპორტირდება გოლჯის კომპლექსის ვაკუოლებში (ნახ. 4.12).

შემდეგ დაგროვილი ცილა შეიძლება კონდენსირდება, წარმოიქმნება სეკრეტორული ცილოვანი პროდუქტები (როგორც, მაგალითად, შეინიშნება პანკრეასში, სარძევე ჯირკვლებში და სხვა ჯირკვლებში). კომპლექსის ტანკების ამპულარული გაფართოებებიდან

გოლჯიმ დაშალა ამ ცილების შემცველი ვეზიკულები. მომავალში, მათ შეუძლიათ შერწყმა ერთმანეთთან და ენდოსომებთან და გაიზარდოს ზომა, ჩამოყალიბება სეკრეტორული გრანულები.ამის შემდეგ სეკრეტორული გრანულები იწყებენ მოძრაობას უჯრედის ზედაპირისკენ, შედიან კონტაქტში პლაზმურ მემბრანასთან, რომელსაც ერწყმის საკუთარი გარსები და ამგვარად გრანულების შიგთავსი უჯრედის გარეთაა. მორფოლოგიურად, ამ პროცესს ეწოდება ექსტრუზია (ეჟექტირება, ეგზოციტოზი) და წააგავს პინოციტოზს მხოლოდ ეტაპების საპირისპირო თანმიმდევრობით.

გასათვალისწინებელია, რომ წარმოქმნის მომენტიდან უჯრედებიდან გამოყოფამდე, გამოყოფილი პროდუქტები გამოყოფილია მემბრანით ჰიალოპლაზმიდან. ამრიგად, გოლგის კომპლექსის მემბრანები ასრულებენ სეგრეგაციურ როლს უჯრედული სეკრეციის ფორმირებაში. გოლჯის კომპლექსის ვაკუოლებში ზოგჯერ ხდება რესინთეზირებული ლიპიდური მოლეკულების დაგროვება და რთული ცილების - ლიპოპროტეინების წარმოქმნა, რომელთა ტრანსპორტირებაც შესაძლებელია ვაკუოლებით უჯრედის გარეთ. გოლჯის კომპლექსის ვაკუოლები წარმოქმნიან ლიზოსომებს.

ლიზოსომები

ლიზოსომები (ლიზოსომები)- ეს არის ვაკუოლების მრავალფეროვანი კლასი 0.2-0.4 მიკრონი ზომის, შეზღუდული ერთი მემბრანით. ლიზოსომების დამახასიათებელი ნიშანია მათში ჰიდროლიზური ფერმენტების - ჰიდროლაზების (პროტეინაზები, ნუკლეაზები, ფოსფატაზები, ლიპაზები და ა.შ.) არსებობა, რომლებიც არღვევენ სხვადასხვა ბიოპოლიმერებს მჟავე pH მნიშვნელობით. ლიზოსომები აღმოაჩინა 1949 წელს დე დიუვის მიერ.

გარდა თავად ლიზოსომებისა (პირველადი), განასხვავებენ აუტოფაგოლიზოსომებს ან ჰეტეროლიზოზომებს (მეორადი ლიზოსომები) და ტელოლიზოსომებს (ნარჩენი სხეულები) (ნახ. 4.13).

ლიზოსომების მორფოლოგიის მრავალფეროვნება აიხსნება იმით, რომ ეს ნაწილაკები მონაწილეობენ უჯრედშიდა მონელების პროცესებში, ქმნიან როგორც ეგზოგენური (უჯრედული), ასევე ენდოგენური (უჯრედული) წარმოშობის რთულ მომნელებელ ვაკუოლებს.

ლიზოსომები (პირველადი)არის პატარა მემბრანული ვეზიკულები, დაახლოებით 0,2-0,5 მიკრონი ზომის, სავსე უსტრუქტურო ნივთიერებით, რომელიც შეიცავს ჰიდროლაზებს, მათ შორის აქტიურ მჟავა ფოსფატაზას, რომელიც წარმოადგენს ლიზოსომების მარკერის ფერმენტს. ამ პატარა ბუშტუკების გარჩევა პრაქტიკულად ძალიან რთულია გოლგის ზონის პერიფერიაზე არსებული პატარა ვეზიკულებისგან, რომლებიც ასევე შეიცავს მჟავა ფოსფატაზას. მისი სინთეზის ადგილია მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე. შემდეგ ეს ფერმენტი ჩნდება დიქტოზომის პროქსიმალური ზედაპირის ცისტერნებში, შემდეგ კი დიქტოზომის პერიფერიის გასწვრივ პატარა ვეზიკულებში და ბოლოს ლიზოსომებში. ამრიგად, ლიზოსომების ფორმირების მთელი გზა ძალიან ჰგავს პანკრეასის უჯრედებში სეკრეტორული (ზიმოგენური) გრანულების წარმოქმნას, გარდა ბოლო ეტაპისა.

ჰეტეროფაგოლიზოზომები (მეორადი ლიზოსომები)ან უჯრედშიდა საჭმლის მომნელებელი ვაკუოლები, წარმოიქმნება ლიზოსომების ფაგოციტურ ან პინოციტურ ვაკუოლებთან შერწყმის შედეგად. თუ მოხდა ლიზოსომების შერწყმა

ბრინჯი. 4.13.ლიზოსომების სტრუქტურა:

A -უჯრედული სტრუქტურების მონაწილეობის სქემა ლიზოსომების ფორმირებაში და უჯრედშიდა მონელებაში: 1 - მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადედან ჰიდროლიზური ფერმენტების შემცველი პატარა ვეზიკულების წარმოქმნა; 2 - ფერმენტების გადატანა გოლგის კომპლექსში; 3 - პირველადი ლიზოსომების ფორმირება; 4 - (5) ჰიდროლაზის იზოლაცია და გამოყენება უჯრედგარე გაყოფისას; 6 - ენდოციტური ვეზიკულები; 7 - პირველადი ლიზოსომებისა და ენდოციტური ვეზიკულების შერწყმა; 8 - მეორადი ლიზოსომების ფორმირება; 9 - ტელოლიზოსომები; 10 - ნარჩენი სხეულების გამოყოფა; 11 - პირველადი ლიზოსომების შერწყმა კოლაფსირებულ უჯრედულ სტრუქტურებთან; 12 - აუტოფაგოლიზოსომა; ბ -ჰეტეროფაგოლიზოზომების მონაკვეთის ელექტრონული მიკროგრაფი (მითითებულია ისრებით)

თავად უჯრედის შეცვლილი ორგანელებით, მაშინ ასეთ სტრუქტურას უწოდებენ აუტოფაგოლიზოსომა.ამ შემთხვევაში, ლიზოსომური ფერმენტები წვდომას იღებენ სუბსტრატებზე, რომლებიც იწყებენ დაშლას. ნივთიერებები, რომლებიც შევიდნენ ჰეტეროორული აუტოფაგოლიზოსომების (მეორადი ლიზოსომების) შემადგენლობაში, ჰიდროლაზებით იშლება მონომერებად, რომლებიც ლიზოსომის მემბრანის მეშვეობით ტრანსპორტირდება ჰიალოპლაზმაში, სადაც ისინი ხელახლა გამოიყენება, ე.ი. შედის სხვადასხვა მეტაბოლურ პროცესებში.

თუმცა, ლიზოსომის მიერ მაკრომოლეკულების დაშლა და მონელება შეიძლება არ დასრულდეს რიგ უჯრედებში. ამ შემთხვევაში, ლიზოსომების ვაკუოლებში გროვდება

მოუნელებელი საკვები. ამ ორგანელას ე.წ ლიზოსომური სხეული,ან ნარჩენი სხეული (corpusculum residuale).ნარჩენი სხეულები შეიცავს ნაკლებ ჰიდროლიზურ ფერმენტებს, ისინი შეიცავს შინაარსის დატკეპნას, მის რესტრუქტურიზაციას. ხშირად ნარჩენ სხეულებში შეინიშნება მოუნელებელი ლიპიდების მეორადი სტრუქტურიზაცია, რომლებიც ქმნიან ფენოვან სტრუქტურებს. პიგმენტებიც იქ ილექება. მაგალითად, ადამიანებში, დაბერების დროს, თავის ტვინის, ღვიძლისა და კუნთოვანი ბოჭკოების ტელოლიზოსომებში, ხდება დეპონირება. "დაბერების პიგმენტი" - ლიპოფუსცინი.

ლიზოსომების (ავტოფაგოლიზოსომების) მონაწილეობით შეიძლება მოხდეს პროდუქტების მოდიფიკაცია, რომლებიც სინთეზირებულია თავად უჯრედის მიერ. ამრიგად, ლიზოსომური ფერმენტების დახმარებით თირეოგლობულინი ჰიდროლიზდება ფარისებრი ჯირკვლის უჯრედებში, რაც იწვევს ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონების წარმოქმნას, რომლებიც შემდეგ გამოიყოფა სისხლში ეგზოციტოზის გზით.

IN აუტოფაგოლიზოსომებიგვხვდება ფრაგმენტები ან თუნდაც მთელი ციტოპლაზმური სტრუქტურები, როგორიცაა მიტოქონდრია, ენდოპლაზმური ბადის ელემენტები, რიბოსომები, გლიკოგენის გრანულები და სხვა, რაც ადასტურებს მათ გადამწყვეტ როლს უჯრედშიდა მონელების პროცესებში.

აუტოფაგოციტოზის ფუნქციური მნიშვნელობა ჯერ კიდევ გაურკვეველია. არსებობს ვარაუდი, რომ ეს პროცესი დაკავშირებულია შეცვლილი, დაზიანებული უჯრედული კომპონენტების შერჩევასა და განადგურებასთან. ამ შემთხვევაში, ლიზოსომები ასრულებენ უჯრედშიდა „დამწმენდის“ როლს, რომლებიც აშორებენ დეფექტურ სტრუქტურებს. საინტერესოა, რომ ნორმალურ პირობებში აუტოფაგოლიზოსომების რაოდენობა იზრდება მეტაბოლური სტრესის დროს, მაგალითად, ღვიძლის უჯრედების აქტივობის ჰორმონალური ინდუქციის დროს. აუტოფაგოლიზოსომების რაოდენობა მნიშვნელოვნად იზრდება უჯრედების სხვადასხვა დაზიანებით; ამ შემთხვევაში უჯრედების შიგნით მთლიანი ზონა შეიძლება გაიაროს აუტოფაგოციტოზი.

პათოლოგიური პროცესების დროს უჯრედებში აუტოფაგოლიზოსომების რაოდენობის ზრდა ჩვეულებრივი მოვლენაა.

პეროქსიზომები

პეროქსიზომები (პეროქსისომა)ადამიანის ქსოვილის უჯრედებში ეს არის პატარა (0,3–1,5 მკმ ზომის) ოვალური ფორმის სხეულები, შემოსაზღვრული მემბრანით, რომელიც შეიცავს მარცვლოვან მატრიქსს, რომლის ცენტრში ხშირად არის ბოჭკოებისა და მილებისაგან შემდგარი ბროლის მსგავსი სტრუქტურები. ხილული. პეროქსიზომები განსაკუთრებით დამახასიათებელია ღვიძლისა და თირკმლის უჯრედებისთვის. პეროქსიზომის ფრაქციაში გვხვდება ამინომჟავების დაჟანგვის ფერმენტები, რომლის დროსაც წარმოიქმნება წყალბადის ზეჟანგი და ასევე აღმოჩენილია ფერმენტი კატალაზა, რომელიც ანადგურებს მას. პეროქსიზომის კატალაზა მნიშვნელოვან დამცავ როლს ასრულებს, რადგან H 2 O 2 არის უჯრედისთვის ტოქსიკური ნივთიერება.

ამრიგად, ერთმემბრანიანი უჯრედის ორგანელები, რომლებიც ქმნიან ვაკუოლურ სისტემას, უზრუნველყოფენ უჯრედშიდა ბიოპოლიმერების, უჯრედიდან გამოყოფილი სეკრეციის პროდუქტების სინთეზს და ტრანსპორტირებას, რასაც თან ახლავს ამ სისტემის ყველა მემბრანის ბიოსინთეზი. ლიზოსომები და პეროქსიზომები მონაწილეობენ ეგზოგენური და ენდოგენური უჯრედების სუბსტრატების დეგრადაციაში.

მიტოქონდრია

მიტოქონდრია (მიტოქონდრიული)- უჯრედის ენერგეტიკული სისტემა, ატფ-ის სინთეზის ორგანელები. მათი ძირითადი ფუნქცია დაკავშირებულია ორგანული ნაერთების დაჟანგვასთან და ამ ნაერთების დაშლის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის გამოყენებასთან ATP მოლეკულების სინთეზისთვის. ამის საფუძველზე მიტოქონდრიებს ხშირად უწოდებენ უჯრედის ენერგეტიკულ სადგურებს ან უჯრედული სუნთქვის ორგანელებს.

ტერმინი "მიტოქონდრია" შემოიღო ბენდამ 1897 წელს სხვადასხვა უჯრედების ციტოპლაზმაში მარცვლოვანი და ძაფისებრი სტრუქტურების აღსანიშნავად. მიტოქონდრია შეიძლება შეინიშნოს ცოცხალ უჯრედებში, რადგან მათ აქვთ საკმაოდ მაღალი სიმკვრივე. ცხოველური უჯრედების მიტოქონდრიების ფორმა და ზომა მრავალფეროვანია, მაგრამ საშუალოდ მათი სისქე დაახლოებით 0,5 მიკრონი, ხოლო სიგრძე 1-დან 10 მიკრონიმდეა. გამოთვლებმა აჩვენა, რომ მათი რაოდენობა უჯრედებში ძალიან განსხვავდება - ერთი ელემენტიდან ასობით. ასე რომ, ღვიძლის უჯრედში ისინი შეადგენენ ციტოპლაზმის მთლიანი მოცულობის 20%-ზე მეტს და შეიცავს უჯრედში ცილის მთლიანი რაოდენობის დაახლოებით 30-35%-ს. ღვიძლის უჯრედის ყველა მიტოქონდრიის ზედაპირის ფართობი 4-5-ჯერ აღემატება მისი პლაზმური მემბრანის ზედაპირს.

ხშირ შემთხვევაში, ინდივიდუალური მიტოქონდრია შეიძლება იყოს გიგანტური ზომით და წარმოადგენს ვრცელ ქსელს - მიტოქონდრიულ რეტიკულუმს. მაგალითად, ჩონჩხის კუნთებში, მიტოქონდრიული ბადე წარმოდგენილია მრავალი განშტოებული და გიგანტური მიტოქონდრიული ტვინით. გიგანტური განშტოებული მიტოქონდრია გვხვდება პროქსიმალური ნეფრონების უჯრედებში და ა.შ.

მიტოქონდრია ჩვეულებრივ გროვდება ციტოპლაზმის იმ ნაწილებთან, სადაც საჭიროა ATP. ასე რომ, გულის კუნთში, მიტოქონდრია განლაგებულია მიოფიბრილების მახლობლად. სპერმატოზოვაში, მიტოქონდრიები ქმნიან სპირალურ გარსს ფლაგელუმის ღერძის გარშემო და ა.შ. უჯრედებში მიტოქონდრიების რაოდენობის ზრდა ხდება საწყისი მიტოქონდრიების გაყოფით ან ყვავილობით.

მიტოქონდრია შემოიფარგლება ორი მემბრანით დაახლოებით 7 ნმ სისქით (ნახ. 4.14).

გარე მიტოქონდრიული მემბრანა (membrana mitochondrialis externa)გამოყოფს მათ ჰიალოპლაზმისგან. როგორც წესი, მას აქვს თანაბარი კონტურები და დახურულია ისე, რომ ეს არის მემბრანული ჩანთა. გარე მემბრანა გამოყოფილია შიდა მემბრანისგან დაახლოებით 10-20 ნმ სიგანის ინტერმემბრანული სივრცით. შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა (membrana mitochondrialis interna)ზღუდავს მიტოქონდრიის რეალურ შინაგან შინაარსს, მის მატრიცა (matrix mitochondrialis).მიტოქონდრიის შიდა მემბრანების დამახასიათებელი თვისებაა მიტოქონდრიის შიგნით მრავალი ამოფრქვევის წარმოქმნის უნარი. ასეთი გამონაზარდები ყველაზე ხშირად ჰგავს ბრტყელ ქედებს, ან კრისტი.

მიტოქონდრიულ მატრიქსს აქვს წვრილმარცვლოვანი სტრუქტურა (იხ. სურ. 4.14, ბ)ის ზოგჯერ ავლენს თხელ ძაფებს (დაახლოებით 2-3 ნმ სისქის) და გრანულებს დაახლოებით 15-20 ნმ ზომის. მიტოქონდრიული მატრიქსის ძაფები დნმ-ის მოლეკულებია, ხოლო მცირე გრანულები მიტოქონდრიული რიბოსომებია.

ბრინჯი. 4.14.მიტოქონდრიის ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა:

ა- სქემა; ბ- ღვიძლის უჯრედის მიტოქონდრიის მონაკვეთის ელექტრონული მიკროგრაფი. 1 - გარე მიტოქონდრიული მემბრანა; 2 - შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა; 3 - cristae; 4 - მიტოქონდრიული მატრიცა

მიტოქონდრიის ძირითადი ფუნქციაა ატფ-ის სინთეზი, რომელიც ხდება ორგანული სუბსტრატების დაჟანგვისა და ადენოზინის დიფოსფატის (ADP) ფოსფორილირების პროცესების შედეგად.

ამ რთული პროცესების საწყისი ეტაპები ჰიალოპლაზმაში მიმდინარეობს. აქ სუბსტრატების (მაგალითად, შაქრების) პირველადი დაჟანგვა პირუვინის მჟავამდე (პირუვატი) ხდება მცირე რაოდენობით ატფ-ის ერთდროული სინთეზით. ეს პროცესები მიმდინარეობს ჟანგბადის არარსებობის პირობებში (ანაერობული დაჟანგვა, გლიკოლიზი). ენერგიის წარმოების ყველა შემდგომი ეტაპი - აერობული დაჟანგვა და ატფ-ის ძირითადი ნაწილის სინთეზი - ხორციელდება ჟანგბადის მოხმარებით და ლოკალიზებულია მიტოქონდრიის შიგნით. ამ შემთხვევაში, პირუვატის და ენერგეტიკული მეტაბოლიზმის სხვა სუბსტრატების შემდგომი დაჟანგვა ხდება CO 2-ის გამოთავისუფლებით და პროტონების გადაცემით მათ მიმღებებში. ეს რეაქციები ტარდება ეგრეთ წოდებული ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის მთელი რიგი ფერმენტების დახმარებით, რომლებიც ლოკალიზებულია მიტოქონდრიულ მატრიქსში.

მიტოქონდრიული კრისტალების მემბრანებში არსებობს ელექტრონების შემდგომი გადაცემის სისტემები და ასოცირებული ADP-ის ფოსფორილირება (ოქსიდაციური ფოსფორილირება). ამ შემთხვევაში, ელექტრონები გადადის ერთი ელექტრონის მიმღები ცილიდან მეორეში და ბოლოს, ისინი ჟანგბადს უკავშირდება, რის შედეგადაც წარმოიქმნება წყალი. ამავე დროს, ნაწილი

ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვში ასეთი დაჟანგვის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება მაკროერგიული ბმის სახით ADP ფოსფორილირების დროს, რაც იწვევს დიდი რაოდენობით ATP მოლეკულების წარმოქმნას - მთავარი უჯრედშიდა ენერგიის ეკვივალენტს. სწორედ მიტოქონდრიული კრისტალების მემბრანებზე მიმდინარეობს ოქსიდაციური ფოსფორილირების პროცესი აქ მდებარე ჟანგვის ჯაჭვის ცილების და ADP ფოსფორილირების ფერმენტის, ატფ სინთეტაზას დახმარებით.

გამოვლინდა, რომ მიტოქონდრიული ცილის სინთეზის ავტონომიური სისტემა ლოკალიზებულია მიტოქონდრიულ მატრიქსში. იგი წარმოდგენილია ჰისტონებისგან თავისუფალი დნმ-ის მოლეკულებით, რაც მათ აახლოებს ბაქტერიული უჯრედების დნმ-სთან. ამ დნმ-ებზე სინთეზირებულია სხვადასხვა ტიპის რნმ-ის მოლეკულები: ინფორმაციული, გადამტანი (სატრანსპორტო) და რიბოსომული. მიტოქონდრიის მატრიცაში შეინიშნება რიბოსომების წარმოქმნა, რომლებიც განსხვავდება ციტოპლაზმის რიბოსომებისგან. ეს რიბოსომები მონაწილეობენ მიტოქონდრიული ცილების სინთეზში, რომლებიც არ არის კოდირებული ბირთვით. ამასთან, ცილის სინთეზის ასეთი სისტემა არ უზრუნველყოფს მიტოქონდრიის ყველა ფუნქციას, ამიტომ მიტოქონდრიის ავტონომია შეიძლება ჩაითვალოს შეზღუდული, შედარებითი. მიტოქონდრიული დნმ-ის მოლეკულების მცირე ზომა ვერ განსაზღვრავს ყველა მიტოქონდრიული ცილის სინთეზს. ნაჩვენებია, რომ მიტოქონდრიული ცილების აბსოლუტური უმრავლესობა უჯრედის ბირთვის გენეტიკური კონტროლის ქვეშ იმყოფება და სინთეზირებულია ციტოპლაზმაში. მიტოქონდრიული დნმ კოდირებს მხოლოდ 13 მიტოქონდრიულ ცილას, რომლებიც ლოკალიზებულია მემბრანებში და წარმოადგენს სტრუქტურულ ცილებს, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ინდივიდუალური ფუნქციური ცილის კომპლექსების სწორად ინტეგრირებაზე მიტოქონდრიულ მემბრანებში.

უჯრედებში მიტოქონდრიები შეიძლება გაიზარდოს ზომით და რაოდენობით. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში ხდება დაშლა თავდაპირველი დიდი მიტოქონდრიების შეკუმშვით ან ფრაგმენტაციაში უფრო პატარაებად, რაც, თავის მხრივ,

ბოლოკი შეიძლება გაიზარდოს და კვლავ გაიყოს. მიტოქონდრია ძალიან მგრძნობიარეა მემბრანის გამტარიანობის ცვლილებების მიმართ, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს მათი შექცევადი შეშუპება.

არამემბრანული ორგანელები

რიბოსომები

რიბოსომები (რიბოსომები)- ცილის სინთეზის ელემენტარული აპარატები, პოლიპეპტიდური მოლეკულები - გვხვდება ყველა უჯრედში (სურ. 4.15). რიბოსომები არის რთული რიბონუკლეოპროტეინები, რომლებიც მოიცავს ცილებს და რიბოსომური რნმ (rRNA) მოლეკულებს დაახლოებით თანაბარი წონის თანაფარდობით. ევკას მოქმედი რიბოსომის ზომა

ბრინჯი. 4.15.რიბოსომის სტრუქტურა:

ა- მცირე ქვედანაყოფი; ბ- დიდი

ქვედანაყოფი; ვ- სრული რიბოსომა

რიტული უჯრედები 25x20x20 ნმ. ასეთი რიბოსომა შედგება დიდი და პატარა ქვედანაყოფისგან. თითოეული ქვედანაყოფი აგებულია რიბონუკლეოპროტეინის ჯაჭვიდან, სადაც rRNA ურთიერთქმედებს სხვადასხვა ცილებთან და ქმნის რიბოსომის სხეულს.

არსებობს ცალკეული რიბოსომები და რიბოზომების კომპლექსები (პოლისომები). რიბოსომები თავისუფლად შეიძლება განთავსდეს ჰიალოპლაზმაში ან ასოცირებული იყოს ენდოპლაზმური ბადის მემბრანებთან. არასპეციალიზებულ და სწრაფად მზარდ უჯრედებში ძირითადად გვხვდება თავისუფალი რიბოსომები. სპეციალიზებულ უჯრედებში რიბოსომები განლაგებულია მარცვლოვან ენდოპლაზმურ ბადეში. თავისუფალი რიბოზომების სინთეზური აქტივობა ძირითადად მიმართულია უჯრედის საკუთარი საჭიროებებისთვის. შეკრული რიბოსომები უზრუნველყოფენ ცილის სინთეზს "ექსპორტისთვის", ანუ სხეულის საჭიროებების დასაკმაყოფილებლად. რნმ-ის შემცველობა და, შესაბამისად, ცილის სინთეზის ხარისხი დაკავშირებულია ციტოპლაზმური ბაზოფილიის ინტენსივობასთან, ანუ ძირითადი საღებავებით შეღებვის უნართან.

ციტოჩონჩხი

ციტოჩონჩხი (ციტოჩონჩხი) -უჯრედის საყრდენ-მამოძრავებელი სისტემა, რომელიც მოიცავს არამემბრანულ ცილოვან ძაფისებრ ორგანელებს, რომლებიც ასრულებენ როგორც ჩარჩოს, ასევე საავტომობილო ფუნქციებს უჯრედში. ეს სტრუქტურები დინამიური წარმონაქმნებია, ისინი შეიძლება სწრაფად გამოჩნდნენ მათი ელემენტარული მოლეკულების პოლიმერიზაციის შედეგად და ისევე სწრაფად დაიშალა და გაქრეს დეპოლიმერიზაციის დროს. ეს სისტემა მოიცავს ფიბრილარულ სტრუქტურებს და მიკროტუბულებს.

ციტოპლაზმის ფიბრილარული სტრუქტურები.ევკარიოტული უჯრედების ციტოპლაზმის ფიბრილარული კომპონენტები მოიცავს მიკროფილამენტები (მიკროფილამენტები) 5-7 ნმ სისქის და ე.წ შუალედური ძაფები (filamenti intermedii)დაახლოებით 10 ნმ სისქის (ნახ. 4.16).

მიკროფილამენტებიგვხვდება თითქმის ყველა ტიპის უჯრედში. ისინი განლაგებულია ციტოპლაზმის კორტიკალურ შრეში, უშუალოდ პლაზმალემის, ჩალიჩების ან შრეების ქვეშ. მათი ნახვა შესაძლებელია ამებების ფსევდოპოდიაში ან ფიბრობლასტების მოძრავ პროცესებში, ნაწლავის ეპითელიუმის მიკროვილებში. მიკროფილამენტები ხშირად ქმნიან შეკვრებს, რომლებიც მიდიან უჯრედულ პროცესებში.

იმუნოფლუორესცენტური მეთოდების გამოყენებით აჩვენეს, რომ კორტიკალური შრისა და შეკვრების მიკროფილამენტებში შედის ცილები: აქტინი, მიოზინი, ტროპომიოზინი, ალფა-აქტინინი. შესაბამისად, მიკროფილამენტები სხვა არაფერია, თუ არა უჯრედშიდა კონტრაქტული აპარატი, რომელიც უზრუნველყოფს არა მხოლოდ უჯრედის მობილობას მათი აქტიური ამებოიდური მოძრაობის დროს, არამედ, ალბათ, უმეტეს უჯრედშიდა მოძრაობებს, როგორიცაა ციტოპლაზმური დინებები, ვაკუოლების მოძრაობა, მიტოქონდრია, უჯრედების დაყოფა. გარდა ამისა, აქტინის მიკროფილამენტები ასევე თამაშობენ ხარაჩოების როლს. უამრავ სტაბილიზირებელ ცილებთან შეერთებით, მათ შეუძლიათ შექმნან დროებითი ან მუდმივი (როგორც ნაწლავის ეპითელიუმის მიკროვილებში) ჩალიჩები ან ქსელები, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ციტოპლაზმის სტრუქტურირებაში.

ბრინჯი. 4.16.მიკროფილამენტები და მიკროტუბულები:

ა- სქემა; ბ- მიკროფოტოები (იმუნოფლუორესცენტული ანალიზი); bI - მიკროტუბულები თაგვის ფიბრობლასტის უჯრედულ კულტურაში (ტუბულინი); bII - აქტინის მიკროფილამენტები უჯრედულ კულტურაში; bIII - შუალედური ძაფები ღორის ემბრიონული თირკმლის უჯრედულ კულტურაში

შუალედური ძაფები.ეს არის თხელი (10 ნმ) არაგანტოტვილი ძაფები, რომლებიც ხშირად განლაგებულია ჩალიჩებად. დამახასიათებელია, რომ სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედებში მათი ცილოვანი შემადგენლობა განსხვავებულია. მაგალითად, კანის ტიპის ეპითელიუმში კერატინი შუალედური ძაფების ნაწილია. ეპითელური უჯრედების კერატინის შუალედური ძაფების შეკვრა ქმნის ტონოფილამენტებს, რომლებიც ერგება დესმოსომებს. შუალედური ძაფების შემადგენლობა

ბრინჯი. 4.17.მიკროტუბულების სტრუქტურა: ა- თბ-ქვეგანყოფილება, ტუბულინის დიმერი მიკროტუბულებში; ბ- მიკროტუბულები უჯრედის ციტოპლაზმაში (ისრები)

მეზენქიმიდან მიღებული უჯრედები (მაგალითად, ფიბრობლასტები), შედის კიდევ ერთი ცილა - ვიმენტინი; დესმინი გვხვდება კუნთოვან უჯრედებში; ნერვულ უჯრედებში ნეიროფილამენტები ასევე შეიცავს სპეციალურ ცილას. შუალედური მიკროფილამენტების როლი, სავარაუდოდ, საყრდენი ჩარჩოა; ეს ფიბრილარული სტრუქტურები არ არის ისეთი ლაბილური, როგორც მიკროტუბულები და მიკროფილამენტები.

კლინიკაში, იმუნომორფოლოგიური მეთოდების გამოყენებით, გარკვეული სიმსივნეების ქსოვილოვანი წარმოშობა განისაზღვრება ზუსტად მათი შუალედური ძაფების ცილებით. ეს ძალზე მნიშვნელოვანია ქიმიოთერაპიული კიბოს საწინააღმდეგო საშუალებების დიაგნოსტიკისა და სწორი შერჩევისთვის.

მიკროტუბულები (მიკროტუბულები).უჯრედებში, მიკროტუბულები მონაწილეობენ რიგი დროებითი წარმოქმნაში (ინტერფაზური უჯრედების ციტოჩონჩხი, გაყოფის ღერძი)ან მუდმივი (ცენტრიოლები, ცილიები, დროშები)სტრუქტურები.

მიკროტუბულები არის სწორი, განშტოებული გრძელი ღრუ ცილინდრები (სურათი 4.17). მათი გარე დიამეტრი დაახლოებით 24 ნმ, შიდა სანათური 15 ნმ სიგანეა და კედლის სისქე 5 ნმ. მიკროტუბულების კედელი აგებულია მჭიდროდ შეფუთული მომრგვალებული ქვედანაყოფებისგან, რომელთა დიამეტრი დაახლოებით 5 ნმ-ია. ელექტრონულ მიკროსკოპში მიკროტუბულების ჯვარედინი მონაკვეთები გვიჩვენებს ძირითადად 13 ქვედანაყოფს, რომლებიც განლაგებულია ერთშრიანი რგოლის სახით. სხვადასხვა წყაროდან იზოლირებულ მიკროტუბულებს (პროტოზოების ცილიუმები, ნერვული ქსოვილის უჯრედები, ღერო) აქვთ მსგავსი შემადგენლობა და შეიცავს ცილებს - ტუბულინებს.

გაწმენდილი ტუბულინები გარკვეულ პირობებში შეიძლება შეიკრიბონ მიკროტუბულებად იმავე პარამეტრებით, რაც დამახასიათებელია უჯრედების შიგნით არსებული მიკროტუბულებისთვის. კოლხიცინის ალკალოიდის დამატება ხელს უშლის მიკროტუბულების თვითშეკრებას ან იწვევს არსებულის დაშლას. ტუბულინების დეპოლიმერიზაცია ან მათი პოლიმერიზაციის დათრგუნვა ასევე გამოწვეულია ტემპერატურის დაქვეითებით, მაგრამ ტემპერატურის ამაღლების შემდეგ.

37 °C, მიკროტუბულების თვითშეკრება კვლავ ხდება. ტუბულინების დეპოლიმერიზაცია და მიკროტუბულების გაქრობა ასევე ხდება მაშინ, როდესაც ცოცხალი უჯრედი ექვემდებარება კოლხიცინს ან გაციებას.

ინტერფაზური უჯრედების მიკროტუბულები (ციტოჩონჩხი).ჰიალოპლაზმის თითქმის ყველა ევკარიოტურ უჯრედში შეიძლება დაინახოს გრძელი არაგანტოტვილი მიკროტუბულები. დიდი რაოდენობით ისინი გვხვდება ნერვული უჯრედების, ფიბრობლასტების და სხვა უჯრედების ციტოპლაზმურ პროცესებში, რომლებიც იცვლიან ფორმას (იხ. სურ. 4.16). ციტოპლაზმური მიკროტუბულების ერთ-ერთი ფუნქციური მნიშვნელობა არის ელასტიური, მაგრამ ამავე დროს სტაბილური უჯრედშიდა ხარაჩოს ​​(ციტოჩონჩხის) შექმნა, რაც აუცილებელია უჯრედის ფორმის შესანარჩუნებლად.

კოლხიცინის მოქმედებით, რომელიც იწვევს ტუბულინების დეპოლიმერიზაციას, უჯრედების ფორმა მკვეთრად იცვლება. თუ ფიბრობლასტების კულტურაში პროცესი და ბრტყელი უჯრედი მუშავდება კოლხიცინით, მაშინ ის კარგავს თავის პოლარობას და იკუმშება. სხვა უჯრედებიც ასე იქცევიან: კოლხიცინი აჩერებს ლინზის უჯრედების ზრდას, ნერვული უჯრედების პროცესებს.

უჯრედშიდა ჩონჩხის შექმნით, მიკროტუბულები შეიძლება იყოს ფაქტორები უჯრედის მთლიანად და მისი უჯრედშორისი კომპონენტების ორიენტირებულ მოძრაობაში, მათი მდებარეობის ვექტორებით დადგენილი სხვადასხვა ნივთიერებების მიმართული ნაკადებისთვის და დიდი სტრუქტურების გადაადგილებისთვის. კოლხიცინით მიკროტუბულების განადგურება არღვევს ნივთიერებების ტრანსპორტირებას ნერვული უჯრედების აქსონებში, რაც იწვევს სეკრეციის ბლოკადას და ა.შ.

ნერვული უჯრედის აქსონში, სხვადასხვა მცირე ვაკუოლებს, როგორიცაა სინაფსური ვეზიკულები, რომლებიც შეიცავს ნეიროტრანსმიტერებს, ან მიტოქონდრიას, შეუძლიათ გადაადგილება ინტერფაზური მიკროტუბულების გასწვრივ, თითქოს რელსებზე. ეს მოძრაობები ეფუძნება მიკროტუბულების შეერთებას სპეციალურ ცილებთან - ტრანსლოკატორებთან (დინეინები და კინესინები), რომლებიც, თავის მხრივ, დაკავშირებულია ტრანსპორტირებულ სტრუქტურებთან. მიკროტუბულები ნაწილია უჯრედის ცენტრი, წამწამებიდა ფლაგელა.მიკროტუბულების როლი უჯრედების გაყოფაში მოგვიანებით იქნება განხილული. მიკროტუბულური სისტემა ვითარდება კავშირში ცენტრიოლიეს არის ადგილი, სადაც ხდება ტუბულინის საწყისი პოლიმერიზაცია და ციტოჩონჩხის მიკროტუბულების ზრდა.

უჯრედის ცენტრი

უჯრედის ცენტრი (ცენტროსომა)მოიცავს ცენტრიოლებიდა მასთან დაკავშირებული მიკროტუბულები ცენტრისფერო.ტერმინი „ცენტრიოლები“ ​​შემოგვთავაზა ტ. ბოვერიმ 1895 წელს ძალიან მცირე ზომის სხეულების აღსანიშნავად, რომელთა ზომა არის სინათლის მიკროსკოპის გამხსნელი ძალის ზღვარზე. ზოგიერთ ობიექტში შესაძლებელი იყო იმის დანახვა, რომ პატარა მკვრივი სხეულები - ცენტრიოლები (centriolum)გარშემორტყმულია მსუბუქი ციტოპლაზმის ზონით, საიდანაც თხელი ფიბრილები რადიალურად ვრცელდება. ეს ორგანელები გამყოფ უჯრედებში მონაწილეობენ გაყოფის ღეროს ფორმირებაში და განლაგებულია მის პოლუსებზე. არაგამყოფ უჯრედებში ცენტრიოლები ხშირად განსაზღვრავენ ეპითელური უჯრედების პოლარობას და განლაგებულია გოლგის კომპლექსთან.

ცენტრიოლების წვრილი სტრუქტურა შეისწავლეს მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპის დახმარებით. ცენტრიოლების სტრუქტურის საფუძველი განლაგებულია 9 წრეში მიკროტუბულების სამეულირითაც წარმოიქმნება ღრუ ცილინდრი. მისი დიამეტრი დაახლოებით 0,2 მიკრონი, ხოლო სიგრძე 0,3-0,5 მიკრონი (თუმცა არის ცენტრიოლები, რომელთა სიგრძე რამდენიმე მიკრომეტრს აღწევს) (სურ. 4.18).

ცენტრიოლური მიკროტუბულური სისტემები შეიძლება აღწერილი იყოს ფორმულით: (9x3) + 0, რაც ხაზს უსვამს მიკროტუბულების არარსებობას მის ცენტრალურ ნაწილში.

ჩვეულებრივ, ინტერფაზურ უჯრედებში არის ორი ცენტრიოლი - ერთმანეთის გვერდით, ქმნიან დიპლოსომას. (დიპლოსომა).დიპლოსომაში ცენტრიოლები განლაგებულია ერთმანეთის მიმართ სწორი კუთხით. ორი ცენტრიოლიდან განასხვავებენ დედისა და ქალიშვილის ცენტრიოლებს. ორივე ცენტრიოლი შეკრულია ერთად, ასული ცენტრიოლის ბოლო მიმართულია მშობლის ცენტრიოლის ზედაპირზე.

თითოეული ცენტრიოლის გარშემო არის უსტრუქტურო, ან წვრილად ბოჭკოვანი მატრიცა. ხშირად შეიძლება მოიძებნოს ცენტრიოლებთან დაკავშირებული რამდენიმე დამატებითი სტრუქტურა: თანამგზავრები (თანამგზავრები),მიკროტუბულების კონვერგენციის კერები, დამატებითი მიკროტუბულები, რომლებიც ქმნიან სპეციალურ ზონას - ცენტრიოლის გარშემო ცენტრისფერო.

უჯრედების მიტოზური გაყოფისთვის მომზადებისას ხდება ცენტრიოლების გაორმაგება. ეს პროცესი სხვადასხვა ობიექტში ხდება სხვადასხვა დროს – დნმ-ის სინთეზის დროს თუ მის შემდეგ. ის მდგომარეობს იმაში, რომ დიპლოსომაში ორი ცენტრიოლი განსხვავდება და თითოეული მათგანის ირგვლივ ჩნდება ერთი ახალი ქალიშვილი, ასე რომ უჯრედში გაყოფამდე ორი დიპლოსომაა ნაპოვნი, ანუ ოთხი წყვილი დაკავშირებული ცენტრიოლი. ცენტრიოლების რაოდენობის გაზრდის ამ მეთოდს ეწოდა დუბლირება. Მომატება

ბრინჯი. 4.18.უჯრედის ცენტრის სტრუქტურა უჯრედის მიტოზური ღეროს პოლუსზე:

ა- სქემა; ბ- ელექტრონული მიკროგრაფი. 1 - აქტიური დედის ცენტრიოლი, გარშემორტყმული წვრილი ფიბრილარული მატრიცით, საიდანაც გამოდის პოლარული ბზინვარების მიკროტუბულები (2); 3 - არააქტიური ქალიშვილი ცენტრიოლი

ბრინჯი. 4.19.წამწამების ზოგადი სტრუქტურა:

A -გრძივი ჭრა; ბ -ცილიუმის სხეულის განივი მონაკვეთი; V, გ- ბაზალური სხეულის მონაკვეთები. 1 - პლაზმური მემბრანა; 2 - მიკროტუბულები; 3 - მიკროტუბულების ორმაგი (A და B); 4 - ბაზალური სხეულის მიკროტუბულების სამეული; დ- წამწამების ჯვრის მონაკვეთის დიაგრამა

ცენტრიოლების რაოდენობა არ არის დაკავშირებული მათ გაყოფასთან, კვირტთან ან ფრაგმენტაციასთან, მაგრამ ხდება პრიმორდიუმის, ცენტრიოლების ფორმირების გზით, თავდაპირველ ცენტრიოლთან ახლოს და პერპენდიკულარულად.

ცენტრიოლები მონაწილეობენ ტუბულინის პოლიმერიზაციის ინდუქციაში ინტერფაზაში მიკროტუბულების წარმოქმნის დროს. მიტოზამდე ცენტრიოლი არის უჯრედის გაყოფის ღეროვანი მიკროტუბულების პოლიმერიზაციის ცენტრი. ცენტრიოლი არის წამწამების ან ფლაგელას აქსონემის მიკროტუბულების ზრდის ცენტრი. და ბოლოს, ის თავისთავად იწვევს ახალი ცენტრიოლის ტუბულინების პოლიმერიზაციას, რომელიც წარმოიქმნება მისი დუბლირების შედეგად.

ცილია და დროშები

ეს არის მოძრაობის სპეციალური ორგანელები. სინათლის მიკროსკოპში ეს სტრუქტურები უჯრედის თხელ გამონაყარს ჰგავს. ბაზაზე წამწამები (fla-gellum)კარგად შეღებილი პატარა გრანულები ჩანს ციტოპლაზმაში - ბაზალური სხეულები.წამწამების სიგრძეა 5-10 მიკრონი, ხოლო ფლაგელის სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს 150 მიკრონს (სურ. 4.19).

ცილიუმი არის ციტოპლაზმის თხელი ცილინდრული გამონაზარდი მუდმივი დიამეტრით 300 ნმ. ეს გამონაზარდი ფუძიდან მის ზედა ნაწილამდე დაფარულია პლაზმური მემბრანით. გამონაყარის შიგნით არის აქსონემა ("ღერძული ძაფი") - რთული სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება მიკროტუბულებისგან. ცილიუმის პროქსიმალური ნაწილი (ბაზალური სხეული)ჩანერგილი ციტოპლაზმაში. აქსონემისა და ბაზალური სხეულის დიამეტრი ერთნაირია (დაახლოებით 200 ნმ).

ბაზალური სხეული სტრუქტურაში ძალიან ჰგავს ცენტრიოლს. იგი ასევე შედგება მიკროტუბულების 9 სამეულისგან. ხშირად ცილიუმის ძირში დევს წყვილი ბაზალური სხეული, რომლებიც განლაგებულია ერთმანეთზე სწორი კუთხით, დიპლოსომის მსგავსად.

აქსონემა (აქსონემა)მის შემადგენლობაში მას აქვს 9 დუბლი აქსონემური მიკროტუბულები, რომლებიც ქმნიან აქსონემური ცილინდრის კედელს და ერთმანეთთან დაკავშირებულია ცილის გამონაზარდების - „სახელურების“ დახმარებით (იხ. სურ. 4.19). მიკროტუბულების პერიფერიული დუბლის გარდა, წყვილი ცენტრალური მიკროტუბულები მდებარეობს აქსონემის ცენტრში. ზოგადად, წამწამების მიკროტუბულური სისტემა აღწერილია როგორც (9x2) + 2, განსხვავებით ცენტრიოლებისა და ბაზალური სხეულების (9x3) + 0 სისტემისგან. ბაზალური სხეული და აქსონემა სტრუქტურულად დაკავშირებულია ერთმანეთთან და ქმნიან ერთ მთლიანობას: ბაზალური სხეულის მიკროტუბულების ორი ტრიპლეტი, რომლებიც მდებარეობს უჯრედის აპიკალურ პოლუსზე, პლაზმოლემის ქვეშ, ასოცირდება აქსონემური ორმაგების მიკროტუბულებთან.

თავისუფალ უჯრედებს, რომლებსაც აქვთ წამწამები და ფლაგელები, აქვთ გადაადგილების უნარი, ხოლო უმოძრაო უჯრედებს, წამწამების მოძრაობით, შეუძლიათ სითხისა და კორპუსკულური ნაწილაკების გადაადგილება. როდესაც წამწამები და დროშები მოძრაობენ, მათი სიგრძე არ მცირდება, ამიტომ არასწორია ამ მოძრაობას შეკუმშვა ვუწოდოთ. ცილიის მოძრაობის ტრაექტორია ძალიან მრავალფეროვანია. სხვადასხვა უჯრედებში ეს მოძრაობა შეიძლება იყოს ქანქარის მსგავსი, კაუჭის მსგავსი ან ტალღოვანი.

წამწამების მთავარ ცილას - ტუბულინს - არ შეუძლია შეკუმშვა და დამოკლება. წამწამების მოძრაობა ხორციელდება პროტეინის დინეინის აქტივობის გამო, რომელიც ლოკალიზებულია მიკროტუბულური დუბლის "დინეინის სახელურებში". მიკროტუბულური ორმაგების მცირე გადაადგილება ერთმანეთთან შედარებით იწვევს მთელი ცილიუმის მოხრას. თუ ასეთი ადგილობრივი გადაადგილება ხდება ფლაგელის გასწვრივ, მაშინ ხდება მისი ტალღოვანი მოძრაობა.

ცილიარული დეფექტები შეიძლება გამოიწვიოს სხვადასხვა სახის პათოლოგიამ, როგორიცაა მემკვიდრეობითი მორეციდივე ბრონქიტი და ქრონიკული სინუსიტი, რაც გამოწვეულია სასუნთქი გზებისა და ღრუების ცილიარული ეპითელიუმის დისფუნქციით. ფლაგელარული დეფექტები გვხვდება მამაკაცის მემკვიდრეობითი უნაყოფობის სხვადასხვა ფორმებში.

4.2.3. ჩართვები

ციტოპლაზმის ჩანართები არის უჯრედის არჩევითი კომპონენტები, რომლებიც ჩნდება და ქრება უჯრედების მეტაბოლური მდგომარეობის მიხედვით. არსებობს ტროფიკული, სეკრეტორული, ექსკრეციული და პიგმენტური ჩანართები. TO ტროფიკულიჩანართებში შედის ნეიტრალური ცხიმების წვეთები, რომლებიც შეიძლება დაგროვდეს ჰიალოპლაზმაში. უჯრედის სიცოცხლისთვის სუბსტრატების ნაკლებობის შემთხვევაში, ეს წვეთები თანდათანობით გაქრება და შედის მეტაბოლურ პროცესებში. სარეზერვო ბუნების ჩანართების კიდევ ერთი ტიპია გლიკოგენი, პოლისაქარიდი, რომელიც ასევე დეპონირებულია ჰიალოპლაზმაში (ნახ. 4.20). შესანახი ცილის გრანულების დეპონირება ჩვეულებრივ ასოცირდება ენდოპლაზმური ბადის აქტივობასთან. დიახ, ცილის მაღაზიები

ბრინჯი. 4.20.გლიკოგენის ჩართვა ღვიძლის უჯრედებში:

ა- ფერი - CHIC რეაქცია: 1 - ბირთვი; 2 - გლიკოგენი; ბ- ელექტრონული მიკროგრაფი: გლიკოგენი ღვიძლის უჯრედებში

ვიტელინი ამფიბიების კვერცხებში გროვდება ენდოპლაზმური რეტიკულუმის ვაკუოლებში.

სეკრეტორული ჩანართები -ჩვეულებრივ, სხვადასხვა ზომის მომრგვალებული წარმონაქმნები, რომლებიც შეიცავს ბიოლოგიურად აქტიურ ნივთიერებებს, რომლებიც წარმოიქმნება უჯრედებში სინთეზური აქტივობის დროს.

ექსკრეტორული ჩანართებიარ შეიცავს ფერმენტებს ან სხვა აქტიურ ნივთიერებებს. ჩვეულებრივ, ეს არის მეტაბოლური პროდუქტები, რომლებიც უნდა ამოიღონ უჯრედიდან.

პიგმენტური ჩანართებიშეიძლება იყოს ეგზოგენური (კაროტინი, მტვრის ნაწილაკები, საღებავები და სხვ.) და ენდოგენური (ჰემოგლობინი, ჰემოსიდერინი, ბილირუბინი, მელანინი, ლიპოფუსცინი). უჯრედებში მათმა არსებობამ შეიძლება შეცვალოს ქსოვილისა და ორგანოს ფერი დროებით ან სამუდამოდ. ხშირად, ქსოვილის პიგმენტაცია ემსახურება როგორც ადამიანის გარკვეული დაავადებების ერთ-ერთ სადიაგნოსტიკო ნიშანს ან ახასიათებს ქსოვილებში ასაკთან დაკავშირებულ ცვლილებებს და ა.შ.

4.2.4. ბირთვი

ბირთვი (ბირთვი)უჯრედები - სტრუქტურა, რომელიც უზრუნველყოფს მემკვიდრეობითი (გენეტიკური) ინფორმაციის შენახვას და განხორციელებას, ცილების სინთეზის რეგულირებას.

ძირითადი სტრუქტურები, რომლებიც განსაზღვრავენ ამ თვისებებს, არის ქრომოსომები, რომელთა დნმ შეიცავს უჯრედების ყველა გენეტიკურ ინფორმაციას. ქრომოსომა შეიძლება იყოს ორ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მდგომარეობაში. არაგამყოფ, ინტერფაზურ უჯრედებში, ისინი არიან დეკონდენსაციის სხვადასხვა ხარისხით ან სამუშაო მდგომარეობაში და წარმოადგენენ ქრომატინიინტერფაზური უჯრედების ბირთვები. უჯრედის გაყოფის დროს ქრომატინი მაქსიმალურად იკუმშება, კონდენსირდება და თავად აყალიბებს მიტოზურ ქრომოსომას. ინტერფაზური ქრომოსომა (ქრომატინი) და მიტოზური ქრომოსომა ქიმიურად იდენტური წარმონაქმნებია.

ბირთვული სტრუქტურების როლი უჯრედების ცხოვრებაში

ბირთვი უზრუნველყოფს ზოგადი ფუნქციების ორ ჯგუფს: ა) გენეტიკური ინფორმაციის შენახვას და გადაცემას ქალიშვილ უჯრედებზე გაყოფის დროს; ბ) გენეტიკური ინფორმაციის გამოყენება ცილების სინთეზის პროცესში.

მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა და შენარჩუნება უცვლელი დნმ-ის სტრუქტურის სახით დაკავშირებულია ეგრეთ წოდებული სარემონტო ფერმენტების არსებობასთან, რომლებიც აღმოფხვრის დნმ-ის მოლეკულების სპონტანურ დაზიანებას. დნმ-ის მოლეკულების რეპროდუქცია ან რეპლიკაცია ხდება ბირთვში, რაც შესაძლებელს ხდის მიტოზის დროს ორ ქალიშვილ უჯრედს მიიღონ გენეტიკური ინფორმაციის ზუსტად იგივე ხარისხობრივი და რაოდენობრივი რაოდენობა.

ბირთვის აქტივობით უზრუნველყოფილი უჯრედული პროცესების კიდევ ერთი ჯგუფი არის ცილის სინთეზის ფაქტობრივი აპარატის შექმნა (ნახ. 4.21). ეს არის არა მხოლოდ სინთეზი, ტრანსკრიფცია დნმ-ის მოლეკულებზე სხვადასხვა მესენჯერი რნმ-ის (მრნმ), არამედ ყველა სახის ტრანსპორტისა და რიბოსომული რნმ-ის (tRNA, rRNA) ტრანსკრიფცია. ბირთვში რიბოსომას ქვედანაყოფების წარმოქმნა ასევე ხდება ბირთვში სინთეზირებული rRNA კომპლექსით რიბოსომურ ცილებთან, რომლებიც სინთეზირდება ციტოპლაზმაში და გადადის ბირთვში.

ამრიგად, ბირთვი არ არის მხოლოდ გენეტიკური მასალის კონტეინერი, არამედ ადგილი, სადაც ეს მასალა ფუნქციონირებს და მრავლდება. სწორედ ამიტომ, ბირთვის რომელიმე ზემოაღნიშნული ფუნქციის დარღვევა იწვევს უჯრედის სიკვდილს.

უჯრედის ბირთვის სტრუქტურა და ქიმიური შემადგენლობა

არაგამყოფი (ინტერფაზური) უჯრედის ბირთვი, როგორც წესი, არის ერთი უჯრედში (თუმცა მრავალბირთვიანი უჯრედებიც გვხვდება). ბირთვი შედგება ქრომატინისგან (ქრომოსომა), ნუკლეოლისაგან, ბირთვის ცილის ხერხემალისაგან (მატრიცა), ნუკლეოპლაზმისგან (კარიოპლაზმა) და ბირთვის გარსისგან, რომელიც გამოყოფს ბირთვს ციტოპლაზმისგან (ნახ. 4.22). ელექტრონულ-მიკროსკოპიულად გამოიყოფა აგრეთვე პერიქრომატინის, ინტერქრომატინის, ინტერქრომატინის გრანულები და ფიბრილები.

ქრომატინი

ბირთვის შიგნით ცოცხალ ან ფიქსირებულ უჯრედებზე დაკვირვებისას ვლინდება მკვრივი მატერიის ზონები, რომლებსაც კარგად აღიქვამენ სხვადასხვა.

საღებავები, განსაკუთრებით ძირითადი. კარგად შეღებვის ამ უნარის გამო, ბირთვის ამ კომპონენტს ეწოდა "ქრომატინი" (ბერძნულიდან. ქრომა- ფერი, საღებავი). ქრომატინის იგივე თვისებები ფლობენ ქრომოსომებს, რომლებიც აშკარად ჩანს როგორც მკვრივი შეღებვის სხეულები მიტოზური უჯრედების გაყოფის დროს. ქრომატინი შეიცავს დნმ-ს ცილებთან ერთად. არაგამყოფ (ინტერფაზურ) უჯრედებში სინათლის მიკროსკოპში გამოვლენილ ქრომატინს შეუძლია მეტ-ნაკლებად თანაბრად შეავსოს ბირთვის მოცულობა ან განთავსდეს ცალკეულ გროვებში. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ინტერფაზურ მდგომარეობაში ქრომოსომა კარგავს კომპაქტურ ფორმას, იშლება ან იხსნება. ასეთი დეკონის ხარისხი

ბრინჯი. 4.21.ცილის სინთეზი უჯრედში (სქემა)

ბრინჯი. 4.22.ინტერფაზური უჯრედის ბირთვის ულტრამიკროსკოპიული აგებულება: 1 - ბირთვული მემბრანა (გარე და შიდა გარსები, პერინუკლეარული სივრცე); 2 - ბირთვული ფორების კომპლექსი; 3 - ჰეტეროქრომატინი (შედედებული ქრომატინი); 4 - ევქრომატინი (დიფუზური ქრომატინი); 5 - ნუკლეოლუსი (მარცვლოვანი და ფიბრილარული ნაწილები); 6 - ინტერქრომატინის რნმ გრანულები; 7 - პერიქრომატინის გრანულები; 8 - კარიოპლაზმა

ქრომოსომების შეკუმშვა შეიძლება განსხვავებული იყოს. ქრომოსომების და მათი განყოფილებების სრული დეკონდენსაციის ზონებს მორფოლოგები უწოდებენ ევქრომატინი (ევქრომატინი).ქრომოსომების არასრული შესუსტებით, ზონები ჩანს ინტერფაზის ბირთვში შედედებული ქრომატინი,დაურეკა ჰეტეროქრომატინი (ჰეტეროქრომატინი).ქრომოსომული მასალის - ქრომატინის დეკონდენსაციის ხარისხი ინტერფაზაში ასახავს უჯრედის ბირთვის ფუნქციურ მდგომარეობას. რაც უფრო დიდია ევქრომატინის მიერ დაკავებული ბირთვის მოცულობა, მით უფრო ინტენსიურად მიმდინარეობს მასში სინთეზური პროცესები.

ქრომატინი მაქსიმალურად კონდენსირდება მიტოზური უჯრედების გაყოფის დროს, როდესაც ის გვხვდება მკვრივი სხეულების სახით - ქრომოსომები.

ამრიგად, უჯრედის ქრომატინი (ქრომოსომა) შეიძლება იყოს ორ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მდგომარეობაში: აქტიური, მოქმედი, ნაწილობრივ ან მთლიანად დეკონდენსირებული, როდესაც ტრანსკრიფცია და დნმ-ის რეპლიკაციის პროცესები ხდება მისი მონაწილეობით ინტერფაზის ბირთვში, და არააქტიური, მეტაბოლური დასვენების მდგომარეობაში. მათი მაქსიმალური კონდენსაციის დროს, როდესაც ისინი ასრულებენ გენეტიკური მასალის განაწილებისა და გადაცემის ფუნქციას უჯრედების გაყოფის დროს.

ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით ქრომატინის სტრუქტურაზე დაკვირვებამ აჩვენა, რომ როგორც იზოლირებული ინტერფაზური ქრომატინის, ისე იზოლირებული მიტოზური ქრომოსომების პრეპარატებში, ასევე ბირთვის შემადგენლობაში, 30 ნმ სისქის ელემენტარული ქრომოსომული ფიბრილები ყოველთვის ჩანს ულტრათხელ მონაკვეთებზე.

ქიმიური თვალსაზრისით, ქრომატინის ფიბრილები წარმოადგენს დეზოქსირიბონუკლეოპროტეინების (DNP) კომპლექსურ კომპლექსებს, რომლებიც მოიცავს დნმ-ს და სპეციალურ ქრომოსომულ ცილებს - ჰისტონს და არაჰისტონს. რნმ ასევე გვხვდება ქრომატინში. დნმ-ის, ცილის და რნმ-ის რაოდენობრივი თანაფარდობაა 1:1.3:0.2. აღმოჩნდა, რომ ცალკეული ხაზოვანი დნმ-ის მოლეკულების სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს ასობით მიკრომეტრს და რამდენიმე სანტიმეტრსაც კი. ადამიანის ქრომოსომებს შორის ყველაზე დიდი პირველი ქრომოსომა შეიცავს 4 სმ-მდე სიგრძის დნმ-ის მოლეკულას.ერთი ადამიანის უჯრედის ყველა ქრომოსომაში დნმ-ის მოლეკულების საერთო სიგრძე დაახლოებით 170 სმ-ია, რაც შეესაბამება 6 × 10 -12 გ მასას.

ქრომოსომებში არის მრავალი დამოუკიდებელი რეპლიკაციის ადგილი, ანუ დნმ-ის გაორმაგება, - რეპლიკონები.ევკარიოტული ქრომოსომების დნმ არის წრფივი მოლეკულები, რომლებიც შედგება სხვადასხვა ზომის ტანდემური (ერთი მეორის მიყოლებით) რეპლიკებისგან. რეპლიკონის საშუალო ზომა არის დაახლოებით 30 μm. ადამიანის გენომი უნდა შეიცავდეს 50000-ზე მეტ რეპლიკონს, ანუ დნმ-ის ნაწილს, რომლებიც ორმაგდება როგორც დამოუკიდებელი ერთეული. დნმ-ის სინთეზი, როგორც ერთი ქრომოსომის მონაკვეთებში, ისე სხვადასხვა ქრომოსომებს შორის, მიმდინარეობს არაერთდროულად, ასინქრონულად. მაგალითად, ზოგიერთ ადამიანის ქრომოსომაში (1, 3, 16), რეპლიკაცია ყველაზე ინტენსიურად იწყება ქრომოსომების მკლავებში და მთავრდება ( მარკირების მაღალი ინტენსივობით) ცენტრომერულ რეგიონში (იხ. ქვემოთ). რეპლიკაცია ყველაზე გვიან მთავრდება ქრომოსომებში ან მათ რეგიონებში, რომლებიც კომპაქტურ (კონდენსირებულ) მდგომარეობაშია. მაგალითად, დნმ-ის რეპლიკაცია გვიან ხდება

ინაქტივირებული X ქრომოსომა, რომელიც ქმნის სქესის ქრომატინის სხეულს ქალის უჯრედების ბირთვში.

ქრომატინის ცილები შეადგენს მშრალი მასის 60-70%-ს. მათ შორისაა ჰისტონები და არაჰისტონის ცილები. არაჰისტონის ცილები ქმნიან ჰისტონების მხოლოდ 20%-ს. ჰისტონები არის ტუტე ცილები, რომლებიც მდიდარია ძირითადი ამინომჟავებით (ძირითადად ლიზინი და არგინინი). ისინი უზრუნველყოფენ ქრომოსომული დნმ-ის სპეციფიკურ დაკეცვას და მონაწილეობენ ტრანსკრიფციის რეგულირებაში. ჰისტონები განლაგებულია დნმ-ის მოლეკულის სიგრძეზე ბლოკების (გლობულების) სახით. ერთ-ერთი ასეთი ბლოკი მოიცავს 8 ჰისტონის მოლეკულას. დნმ-ის ჯაჭვი ჰისტონის მოლეკულების გარშემო ორ ბრუნს აკეთებს. მთელი ეს კომპლექსი (დნმ-ჰისტონები) იქმნება ნუკლეოსომა.ნუკლეოსომის ზომა დაახლოებით 10 ნმ. ნუკლეოსომების წარმოქმნის დროს ხდება დნმ-ის კომპაქტიზაცია ან ზეგადახვევა, რაც იწვევს ქრომოსომის ფიბრილის სიგრძის დაახლოებით 7-ჯერ შემცირებას. მიმდებარე ნუკლეოსომებს შორის არის დნმ-ის დამაკავშირებელი (მაკავშირებელი) რეგიონი, რომელიც ასევე დაკავშირებულია ჰისტონის მოლეკულასთან. ამრიგად, ქრომოსომული ფიბრილი იღებს მძივების ან როზარიას ფორმას, სადაც თითოეული მძივი (ნუკლეოსომა) არის ჰისტონი, რომელიც დაკავშირებულია დნმ-ის ნაწილთან. 10 ნმ სისქის ასეთი ნუკლეოსომური ძაფები დამატებით ტრიალდება ღერძის გარშემო და ქმნის ძირითად ელემენტარულ ქრომატინის ფიბრილს 30 ნმ სისქით (ნახ. 4.23).

ინტერფაზაში ქრომატინის ფიბრილები ქმნიან მარყუჟებს. ეს მარყუჟები იკრიბება როზეტებად, სადაც რამდენიმე მარყუჟის ფუძე ერთმანეთთან დაკავშირებულია ბირთვული მატრიცის არაჰისტონის ცილებით. ასეთი მარყუჟის ჯგუფები (მარყუჟის დომენები) ქრომატინის აქტივობის დაქვეითებით შეუძლიათ კონდენსაცია, კონდენსაცია და ფორმირება. ქრომომერები,ან ქრომოცენტრები,ინტერფაზური ბირთვები. ქრომომერები ასევე გვხვდება მიტოზურ ქრომოსომებში. ქრომომერები მჭიდროდ

ბრინჯი. 4.23.ქრომატინის დატკეპნის სხვადასხვა დონის სქემა:

1 - ნუკლეოსომები; 2 - ფიბრილი 30 ნმ სისქით; 3 - ქრომომერი, მარყუჟის დომენი; 4 -

ქრომონემა; 5 - ქრომატიდი

განლაგებულია ერთმანეთის მიყოლებით და ქმნიან შეკუმშვის ახალ ფიბრილარულ დონეს - ქრომონემას. ეს უკანასკნელი, შემდგომი კონდენსაციის, ქმნის ქრომატიდის (ქრომოსომის) საფუძველს.

ფორმირდება ინტერფაზური ბირთვების არაჰისტონის ცილები ბირთვული მატრიცა,რაც არის საფუძველი, რომელიც განსაზღვრავს ბირთვის მორფოლოგიასა და მეტაბოლიზმს. დნმ-ის, ჰისტონების, რნმ-ის და ბირთვის სხვა ხსნადი კომპონენტების ამოღების შემდეგ, რჩება ბოჭკოვანი ბირთვული ფირფიტა (ლამინა), რომელიც ემყარება ბირთვულ მემბრანას და ინტრაბირთვულ ქსელს, რომელსაც ქრომატინის ფიბრილები ერთვის.

ბირთვული მატრიცის ფუნქციური როლი არის ბირთვის ზოგადი ფორმის შენარჩუნება, ბირთვში მრავალრიცხოვანი და დეკონდენსირებული ქრომოსომის არა მხოლოდ სივრცითი მოწყობის ორგანიზება, არამედ მათი აქტივობის ორგანიზება. რნმ-ისა და დნმ-ის სინთეზის ფერმენტები განლაგებულია ბირთვული მატრიცის ელემენტებზე. ბირთვული მატრიქსის ცილები მონაწილეობენ დნმ-ის შემდგომ დატკეპნაში ინტერფაზასა და მიტოზურ ქრომოსომებში.

ქრომატინი - ქრომოსომა მიტოზის დროს

უჯრედების გაყოფის დროს ინტერფაზური ბირთვი განიცდის უამრავ მნიშვნელოვან ცვლილებას: ბირთვული მემბრანა იშლება პატარა ვაკუოლებად, ხოლო ქრომატინი კონდენსირდება და ქმნის მიტოზურ ქრომოსომებს.

მიტოზური ქრომოსომების მორფოლოგია.თითოეული ქრომოსომა არის DNP ფიბრილი, კომპლექსურად შეფუთული შედარებით მოკლე სხეულში - თავად მიტოზურ ქრომოსომაში. მიტოზურ ქრომოსომაში ქრომატინის ფიბრილები ქმნიან როზეტის ფორმის მარყუჟის მრავალ დომენს (ქრომომერებს), რომლებიც ქრომატინის შემდგომი კონდენსაციის შემდეგ ქმნიან მიტოზურ ქრომოსომას, რომელიც ჩანს შუქ-ოპტიკური მიკროსკოპით.

მიტოზური ქრომოსომების მორფოლოგია საუკეთესოდ არის შესწავლილი მათი უდიდესი კონდენსაციის მომენტში, კერძოდ, მეტაფაზაში და ანაფაზის დასაწყისში. ამ მდგომარეობაში ქრომოსომა არის სხვადასხვა სიგრძის ღეროს ფორმის სტრუქტურები საკმაოდ მუდმივი სისქით. ქრომოსომების უმეტესობას შეუძლია ზონის პოვნა პირველადი შეკუმშვა(ცენტრომერი), რომელიც ყოფს ქრომოსომას ორ მკლავად (სურ. 4.24).

თანაბარი ან თითქმის თანაბარი მკლავების მქონე ქრომოსომებს უწოდებენ მეტაცენტრული,არათანაბარი სიგრძის მხრებით - სუბმეტაცენტრული.ე.წ აკროცენტრული.პირველადი შევიწროების ზონაში მდებარეობს კინეტოქორე -რთული ცილის სტრუქტურა ოვალური ფირფიტის სახით, რომელიც დაკავშირებულია ქრომოსომის ცენტრომერული რეგიონის დნმ-თან. მიტოზის დროს უჯრედის ღეროს მიკროტუბულები მიტოზის დროს უახლოვდება კინეტოქორეს, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედების გაყოფის დროს ქრომოსომების მოძრაობასთან. ზოგიერთ ქრომოსომას ასევე აქვს მეორადი გაჭიმვა,მდებარეობს ქრომოსომის ერთ-ერთ ბოლოსთან და გამოყოფს მცირე ფართობს - ქრომოსომის კომპანიონი.მეორად შეკუმშვას ასევე უწოდებენ ბირთვული ორგანიზატორები,ვინაიდან სწორედ ქრომოსომების ამ ნაწილებზე ყალიბდება ბირთვი ინტერფაზაში. ამ ადგილებში, დნმ პასუხისმგებელია რიბოსომის სინთეზზე რნმ.

ბრინჯი. 4.24.ქრომოსომის სტრუქტურა:

ქრომოსომა მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ (ა) და მისისქემატური წარმოდგენა (ბ); ქრომოსომა დიფერენციალური შეღებვით (c) და მისი სქემატური გამოსახულება (G); დ- ქრომოსომა სკანირების ელექტრონულ მიკროსკოპში; ე- ქრომოსომა გადამცემ მეგავოლტ ელექტრონულ მიკროსკოპში. 1 - ტელომერები; 2 - ცენტრომერები; 3 - ქრომოსომის მკლავები

ქრომოსომის მკლავები მთავრდება ტელომერები -ბოლო უბნები. ქრომოსომების ზომა, ისევე როგორც მათი რაოდენობა, ძალიან განსხვავდება სხვადასხვა ორგანიზმში.

ქრომოსომების რაოდენობის, ზომისა და სტრუქტურული მახასიათებლების მთლიანობას უწოდებენ კარიოტიპიამ ტიპის. კარიოტიპი არ არის დამოკიდებული უჯრედების ტიპზე ან მოცემული ორგანიზმის ასაკზე.

შეღებვის სპეციალური მეთოდებით, ქრომოსომა საღებავებს არათანაბრად აღიქვამს: მათი სიგრძის გასწვრივ ხდება ფერადი და შეუღებავი უბნების მონაცვლეობა - ქრომოსომის დიფერენციალური ჰეტეროგენულობა. მნიშვნელოვანია, რომ თითოეულ ქრომოსომას ჰქონდეს ასეთი დიფერენციალური შეფერილობის საკუთარი უნიკალური ნიმუში. დიფერენციალური მეთოდების გამოყენება

ნოის შეღებვამ შესაძლებელი გახადა ქრომოსომების სტრუქტურის დეტალური შესწავლა. ადამიანის ქრომოსომა, როგორც წესი, მათი ზომის მიხედვით იყოფა 7 ჯგუფად (A, B, C, D, E, F, G). თუ ამავდროულად ადვილია განასხვავოს დიდი (1, 2) ქრომოსომა პატარასგან (19, 20), მეტაცენტრული აკროცენტრულისგან (13), მაშინ ჯგუფებში ძნელია განასხვავოს ერთი ქრომოსომა მეორისგან. ასე რომ, C6 და C7 ჯგუფში, ქრომოსომა ერთმანეთის მსგავსია, ისევე როგორც X ქრომოსომასთან. მხოლოდ დიფერენციალურ შეღებვას შეუძლია ნათლად განასხვავოს ეს ქრომოსომა ერთმანეთისგან.

მიტოზის შემდეგ ქრომოსომა დეკონდენსირებული ხდება, ქმნიან ინტერფაზური ბირთვის ქრომატინს, თუმცა თითოეული ქრომოსომა ინარჩუნებს თავის ინდივიდუალობას და იკავებს ცალკეულ ადგილს ინტერფაზურ ბირთვში (სურ. 4.25).

ნუკლეოლუსი

ევკარიოტული ორგანიზმების თითქმის ყველა ცოცხალ უჯრედში, ბირთვში ჩანს ერთი ან რამდენიმე ჩვეულებრივ მომრგვალებული სხეული, ზომით 1-5 მიკრონი, რომელიც ძლიერად არღვევს სინათლეს. ბირთვი,ან ნუკლეოლუსი.ნუკლეოლის ზოგადი თვისებები მოიცავს სხვადასხვა საღებავებით კარგად შეღებვის უნარს, განსაკუთრებით ძირითადი. ასეთი ბაზოფილია განისაზღვრება იმით, რომ ნუკლეოლები მდიდარია რნმ-ით. ბირთვი, ბირთვის ყველაზე მკვრივი სტრუქტურა, არის ქრომოსომის რეგიონი, მისი ერთ-ერთი ადგილი, რომელსაც აქვს რნმ-ის სინთეზის ყველაზე მაღალი კონცენტრაცია და აქტივობა ინტერფაზაში. ეს არ არის დამოუკიდებელი სტრუქტურა ან ორგანელა. ნუკლეოლების წარმოქმნა და მათი რაოდენობა დაკავშირებულია ქრომოსომების გარკვეული მონაკვეთების - ბირთვული ორგანიზატორების აქტივობასა და რაოდენობასთან, რომლებიც ძირითადად განლაგებულია მეორადი შეკუმშვის ზონებში; მოცემული ტიპის უჯრედებში ბირთვების რაოდენობა შეიძლება შეიცვალოს ბირთვების შერწყმის ან ბირთვული ორგანიზატორების მქონე ქრომოსომების რაოდენობის ცვლილების გამო. ბირთვული ორგანიზატორის დნმ წარმოდგენილია rRNA გენების მრავალი (რამდენიმე ასეული) ასლით: თითოეული ეს გენი სინთეზირებს მაღალი მოლეკულური წონის რნმ-ის წინამორბედს, რომელიც გარდაიქმნება რნმ-ის უფრო მოკლე მოლეკულებად, რომლებიც რიბოსომის ქვედანაყოფის ნაწილია.

ციტოპლაზმური ცილების სინთეზში ნუკლეოლების მონაწილეობის სქემა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად: ბირთვული ორგანიზატორის დნმ-ზე წარმოიქმნება rRNA-ს წინამორბედი, რომელიც დაფარულია ცილით ნუკლეოლის ზონაში, აქ იკრიბება რიბონუკლეოპროტეინის ნაწილაკები - ქვედანაყოფები.

რიბოსომა; ქვედანაყოფები, რომლებიც ტოვებენ ბირთვს ციტოპლაზმაში, ორგანიზებულნი არიან რიბოზომებად და მონაწილეობენ ცილის სინთეზის პროცესში.

ბირთვი თავისი სტრუქტურით ჰეტეროგენულია: სინათლის მიკროსკოპში შეიძლება დაინახოს მისი წვრილ-ბოჭკოვანი ორგანიზაცია. ელექტრონულ მიკროსკოპში ვლინდება ორი ნაწილი: მარცვლოვანი და ფიბრილარული (იხ. სურ. 4.22, ბ). გრანულების დიამეტრი დაახლოებით 15-20 ნმ, ფიბრილების სისქე 6-8 ნმ.

ბრინჯი. 4.25.ქრომოსომული ტერიტორიები ინტერფაზის ბირთვში

ბირთვები შეიცავს ფიბრილარულ ცენტრებს, რომლებიც შეიცავს ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორების დნმ-ს, რომლის ირგვლივ არის მკვრივი ბოჭკოვანი ნაწილი, რომელიც ასინთეზებს რიბოსომური რნმ-ის (rRNA) წინამორბედებს. მარცვლოვანი ნაწილი წარმოდგენილია რიბოსომების სამშენებლო და მომწიფებული ქვედანაყოფებით, რომლებიც, მათი ორგანიზებისას, ტრანსპორტირდება ციტოპლაზმაში, სადაც ისინი ქმნიან ფუნქციურ რიბოზომებს, რომლებიც მონაწილეობენ ცილის სინთეზში.

ნუკლეოლების ულტრასტრუქტურა დამოკიდებულია რნმ-ის სინთეზის აქტივობაზე: ბირთვში rRNA სინთეზის მაღალი დონით, გამოვლენილია დიდი რაოდენობით გრანულები, როდესაც სინთეზი შეჩერებულია, გრანულების რაოდენობა მცირდება და ბირთვები გადაიქცევა მკვრივ ფიბრილარად. ბაზოფილური ბუნების სხეულები.

მრავალი ნივთიერების (აქტინომიცინი, მიტომიცინი, რიგი კანცეროგენული ნახშირწყალბადები, ციკლოჰექსიმიდი, ჰიდროქსიურეა და ა.შ.) მოქმედება იწვევს უჯრედებში რიგი სინთეზების ინტენსივობის და, პირველ რიგში, ბირთვების აქტივობის დაქვეითებას. ამ შემთხვევაში ხდება ცვლილებები ბირთვების სტრუქტურაში: მათი შეკუმშვა, ფიბრილარული და მარცვლოვანი ზონების გამოყოფა, მარცვლოვანი კომპონენტის დაკარგვა და მთელი სტრუქტურის დაშლა. ეს ცვლილებები ასახავს ბირთვული სტრუქტურების დაზიანების ხარისხს, რომელიც დაკავშირებულია ძირითადად rRNA სინთეზის ჩახშობასთან.

ატომური გარსი

ბირთვული კონვერტი (tegmentum ბირთვული),ან კარიოლემა, შედგება გარე ბირთვული მემბრანა (m.nucleis externa)და გარსის შიდა მემბრანა (m.nucleis interna),გაყოფილი პერინუკლეარული სივრცე(სურ. 4.26). ბირთვული კონვერტი შეიცავს უამრავ ბირთვული ფორები (pori bërthames).

ბირთვული მემბრანის მრავალი თვისებისა და ფუნქციონალური დატვირთვებიდან უნდა აღინიშნოს მისი როლი, როგორც ბარიერი, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან, ზღუდავს თავისუფალ წვდომას ბიოპოლიმერების დიდი აგრეგატების ბირთვზე და არეგულირებს მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირებას შორის. ბირთვი და ციტოპლაზმა.

ბირთვული მემბრანის გარსები მორფოლოგიურად არ განსხვავდება სხვა უჯრედშიდა მემბრანებისგან. ზოგადად, ბირთვის გარსი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ღრუ ორფენიანი ჩანთა, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან.

ბირთვის კონვერტის გარე მემბრანას, რომელიც უშუალო კავშირშია უჯრედის ციტოპლაზმასთან, აქვს მრავალი სტრუქტურული თავისებურება, რაც საშუალებას აძლევს მას მიეკუთვნოს ენდოპლაზმური ბადის მემბრანულ სისტემას: მასზე მრავალი პოლირიბოსომაა განლაგებული. ჰიალოპლაზმის მხარე და თავად გარე მემბრანა შეიძლება პირდაპირ გადავიდეს ენდოპლაზმური ბადის გარსებში. ბირთვული კონვერტის ერთ-ერთ მნიშვნელოვან ფუნქციად უნდა ჩაითვალოს მისი მონაწილეობა ინტრაბირთვული წესრიგის შექმნაში - ქრომოსომული მასალის ფიქსაციაში ბირთვის სამგანზომილებიან სივრცეში. ინტერფაზაში, ქრომატინის ნაწილი სტრუქტურულად ასოცირდება ბირთვული გარსის შიდა გარსთან. ამ კავშირს შუამავლობს ბოჭკოვანი ბირთვული ლამინა (ლამინა), რომელსაც ქრომატინის ფიბრილები უკავშირდებიან.

ბირთვული კონვერტის ყველაზე დამახასიათებელი სტრუქტურებია ბირთვული ფორები.ისინი წარმოიქმნება გარე და შიდა გარსების შერწყმით

ბრინჯი. 4.26.ინტერფაზური უჯრედის ბირთვის სტრუქტურა:

1 - ბირთვის გარსი (გარე და შიდა გარსები, პერინუკლეარული სივრცე); 2 - ბირთვული ფორების კომპლექსი; 3 - ჰეტეროქრომატინი; 4 - ევქრომატინი; 5 - ნუკლეოლუსი; 6 - ინტერქრომატინის რნმ გრანულები. ელექტრონული მიკროგრაფი, გადიდება 12000

ბირთვის პურები. შედეგად მომრგვალებული მეშვეობით ფორების ღიობებიაქვს დიამეტრი დაახლოებით 90 ნმ. ეს ხვრელები ბირთვის კონვერტში ივსება რთული ორგანიზებული გლობულური და ფიბრილარული სტრუქტურებით. მემბრანის პერფორაციებისა და ამ სტრუქტურების მთლიანობას ე.წ ბირთვული ფორების კომპლექსი (complexus pori ბირთვული).ამ უკანასკნელს აქვს რვაკუთხა სიმეტრია. ბირთვის გარსის გარე და შიდა გარსების ხვრელის საზღვრის გასწვრივ განლაგებულია 8 ცილის ქვედანაყოფი, რომლებიც ქმნიან ბირთვული ფორის ცილოვან რგოლებს (გარე და შიდა). გრძელი ძაფები ვრცელდება ფორის გარე რგოლიდან ციტოპლაზმისკენ. ძაფები ასევე ვრცელდება ფორის შიდა რგოლიდან ბირთვში და ქმნის კალათის მსგავს სტრუქტურას.

ფუნქციურად, ბირთვული ფორების კომპლექსი არის რთული სისტემა, რომელიც აქტიურად მონაწილეობს არა მხოლოდ ტრანსპორტირებული მაკრომოლეკულების (ცილები და ნუკლეოპროტეინები) მიღებაში, არამედ მათი გადაცემის ფაქტობრივ აქტებში (გადაადგილება), რომელშიც გამოიყენება ATP. თითოეული ბირთვული ფორების კომპლექსი შეიცავს რამდენიმე ასეულ სხვადასხვა ცილას.

ბირთვული ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე: რაც უფრო ინტენსიურია სინთეზური პროცესები უჯრედებში, მით მეტია ფორები ბირთვულ მემბრანაში. ასე რომ, ქვედა ხერხემლიანების ერითრობლასტებში (ბირთვული ერითროციტების წინამორბედი უჯრედები) ინტენსიური სინთეზისა და ჰემოგლობინის ბირთვულ მემბრანაში დაგროვებისას, დაახლოებით 30 ფორა გვხვდება.

1 მკმ 2 ზედაპირი. ამ პროცესების დასრულების შემდეგ, მომწიფებული უჯრედების ბირთვებში - ერითროციტებში - ჩერდება დნმ-ისა და რნმ-ის სინთეზი და ბირთვის გარსში ფორების რაოდენობა მცირდება 5-მდე 1 მიკრონი 2 ზედაპირზე. მომწიფებული სპერმატოზოიდების ბირთვის გარსში ფორები არ არის ნაპოვნი. საშუალოდ, რამდენიმე ათასი ფორების კომპლექსი გვხვდება სომატური უჯრედის ბირთვის გარსში.

4.3. უჯრედების რეპროდუქცია 4.3.1. უჯრედის ციკლი და მისი რეგულირება

უჯრედების გაყოფას წინ უძღვის ქრომოსომის რედუპლიკაცია დნმ-ის სინთეზის გამო. ეს წესი საერთოა პრო- და ევკარიოტული უჯრედებისთვის. უჯრედის სიცოცხლის ხანგრძლივობას ერთი დაყოფიდან მეორემდე უჯრედის ციკლი ეწოდება. (cyclus cellularis).

უმაღლესი ხერხემლიანების ზრდასრულ ორგანიზმში სხვადასხვა ქსოვილისა და ორგანოს უჯრედებს აქვთ არათანაბარი გაყოფის უნარი. არსებობს უჯრედების პოპულაციები, რომლებმაც მთლიანად დაკარგეს გაყოფის უნარი. ეს არის ძირითადად სპეციალიზებული, დიფერენცირებული უჯრედები (მაგ., სისხლის მარცვლოვანი ლეიკოციტები). სხეულს აქვს მუდმივად განახლებადი ქსოვილები - სხვადასხვა ეპითელიუმი, ჰემატოპოეზის ქსოვილები. ასეთ ქსოვილებში არის უჯრედების ნაწილი, რომელიც მუდმივად იყოფა, ცვლის დაბერებულ ან მომაკვდავ უჯრედებს (მაგალითად, მთლიანი ეპითელიუმის ბაზალური ფენის უჯრედები, ნაწლავის კრიპტების უჯრედები, ძვლის ტვინის ჰემატოპოეზის უჯრედები). ბევრი უჯრედი, რომელიც ნორმალურ პირობებში არ მრავლდება, ამ თვისებას კვლავ იძენს ორგანოებისა და ქსოვილების რეპარაციული რეგენერაციის პროცესებში. ჰისტოგენეზის დროს უჯრედების უმეტესობა, გარკვეული რაოდენობის გაყოფის შემდეგ, შედის ჰეტეროსინთეზურ ინტერფაზაში, რომელიც მოიცავს ზრდის, დიფერენციაციის, ფუნქციონირების, დაბერებისა და სიკვდილის დროს. ზოგადად, ეს ახასიათებს უჯრედის სასიცოცხლო ციკლს.

უჯრედული ციკლის შესწავლისას გვხვდება როგორც დიპლოიდური (2 წმ), ასევე ტეტრაპლოიდური (4 წმ) და ინტერფაზური უჯრედები დნმ-ის შუალედური რაოდენობით. ეს გამოწვეულია უჯრედების რეპროდუქციის ციკლის თავისებურებებით. მთელი უჯრედული ციკლი შედგება ოთხი პერიოდისგან: თავად მიტოზი (M), პრესინთეტიკური (G 1), სინთეზური (S) და პოსტსინთეზური (G 2) ინტერფაზური პერიოდები (ნახ. 4.27).

ბრინჯი. 4.27.უჯრედის ციკლი (სქემა). განმარტებები ტექსტში

G 1 პერიოდში, რომელიც ხდება გაყოფისთანავე, უჯრედს აქვს დიპლოიდური დნმ-ის შემცველობა ბირთვში (2 წმ). გაყოფის შემდეგ G 1 პერიოდში ქალიშვილში

ამ უჯრედებში ცილებისა და რნმ-ის მთლიანი შემცველობა არის თავდაპირველი მშობელი უჯრედის ნახევარი. G 1 პერიოდში უჯრედის ზრდა შეინიშნება ძირითადად უჯრედული ცილების დაგროვების გამო, რაც განპირობებულია უჯრედში რნმ-ის რაოდენობის ზრდით და უჯრედის მომზადება დნმ-ის სინთეზისთვის.

აღმოჩნდა, რომ ცილის ან mRNA სინთეზის დათრგუნვა G 1 პერიოდში ხელს უშლის S პერიოდის დაწყებას, რადგან G 1 პერიოდში ხდება დნმ-ის წინამორბედების (მაგალითად, ნუკლეოტიდური ფოსფოკინაზების), ფერმენტების ფორმირებისთვის აუცილებელი ფერმენტების სინთეზი. ხდება რნმ და ცილების მეტაბოლიზმი. ეს მკვეთრად ზრდის ენერგიის მეტაბოლიზმში ჩართული ფერმენტების აქტივობას.

შემდეგ S-პერიოდში ბირთვში დნმ-ის რაოდენობა ორმაგდება და შესაბამისად ქრომოსომების რაოდენობა გაორმაგდება. S-პერიოდში სხვადასხვა უჯრედების ბირთვებში გვხვდება დნმ-ის სხვადასხვა რაოდენობა - 2-დან 4 წმ-მდე, რაც ასახავს დნმ-ის თანდათანობით დაგროვებას, როდესაც უჯრედი გადის უჯრედული ციკლის სინთეზურ პერიოდს. S-პერიოდი არის კვანძი უჯრედულ ციკლში. დნმ-ის სინთეზის გარეშე, უჯრედების მიტოზურ განყოფილებაში შესვლის არც ერთი შემთხვევა არ არის ცნობილი.

ერთადერთი გამონაკლისი არის სასქესო უჯრედების მომწიფების მეორე განყოფილება მეიოზში, როდესაც არ ხდება დნმ-ის სინთეზი ორ განყოფილებას შორის.

S-პერიოდში რნმ-ის სინთეზის დონე იზრდება დნმ-ის რაოდენობის ზრდის შესაბამისად, მაქსიმუმს აღწევს C2-პერიოდიში.

პოსტსინთეზურ (G 2) პერიოდს პრემიტოზურსაც უწოდებენ. ამ პერიოდში სინთეზირდება მიტოზისათვის აუცილებელი mRNA. ამ დროს სინთეზირებულ ცილებს შორის განსაკუთრებული ადგილი უჭირავს ტუბულინებს - მიტოზური ღეროს ცილებს.

G2 პერიოდის ბოლოს ან მიტოზის დროს, მიტოზური ქრომოსომების კონდენსაციისას, რნმ-ის სინთეზი მკვეთრად მცირდება და მთლიანად ჩერდება მიტოზის დროს. ცილების სინთეზი მიტოზის დროს მცირდება საწყისი დონის 25%-მდე და შემდეგ შემდგომ პერიოდებში აღწევს მაქსიმუმს G2 პერიოდში, ზოგადად იმეორებს რნმ-ის სინთეზის ბუნებას.

მცენარეებისა და ცხოველების მზარდ ქსოვილებში ყოველთვის არის უჯრედები, რომლებიც ციკლის გარეთ არიან. ასეთ უჯრედებს ჩვეულებრივ უწოდებენ G 0 - პერიოდის უჯრედებს. ეს არის უჯრედები, რომლებიც არ შედიან პრესინთეტიკურ პერიოდში მიტოზის შემდეგ (G 1). ისინი არიან ეგრეთ წოდებული მიძინებული, დროებით ან მთლიანად შეწყვეტილი უჯრედების გამრავლება. ზოგიერთ ქსოვილში ასეთი უჯრედები შეიძლება დიდხანს დარჩეს მათი მორფოლოგიური თვისებების განსაკუთრებულად შეცვლის გარეშე: ისინი ინარჩუნებენ გაყოფის უნარს. ეს არის, მაგალითად, კამბიალური უჯრედები (ღეროვანი უჯრედები ჰემატოპოეზურ ქსოვილში). უფრო ხშირად, გაყოფის უნარის დაკარგვას (თუმცა დროებითი) თან ახლავს სპეციალიზაცია და დიფერენციაცია. ასეთი დიფერენცირებადი უჯრედები ტოვებენ ციკლს, მაგრამ განსაკუთრებულ პირობებში მათ შეუძლიათ ხელახლა შევიდნენ ციკლში. მაგალითად, ღვიძლის უჯრედების უმეტესობა G 0 პერიოდშია; ისინი არ სინთეზირებენ დნმ-ს და არ იყოფიან. თუმცა, როდესაც ექსპერიმენტულ ცხოველებში ღვიძლის ნაწილი ამოღებულია, ბევრი უჯრედი იწყებს მომზადებას მიტოზისთვის, აგრძელებს დნმ-ის სინთეზს და შეუძლია მიტოტური დაყოფა. სხვა შემთხვევებში, მაგალითად, კანის ეპიდერმისში, უჯრედის ციკლიდან გასვლის შემდეგ

რეპროდუქცია, ისინი დიფერენცირდებიან, ასრულებენ თავიანთ დამცავ ფუნქციებს და შემდეგ კვდებიან (ინტეგუმენტური ეპითელიუმის კერატინიზებული უჯრედები). ბევრი უჯრედი მთლიანად კარგავს მიტოზურ ციკლში დაბრუნების უნარს. მაგალითად, ტვინის ნეირონები და კარდიომიოციტები მუდმივად იმყოფებიან უჯრედული ციკლის G 0 - პერიოდში (ორგანიზმის სიკვდილამდე).

უჯრედის ციკლიდან უჯრედების შესვლისა და გასვლის რეგულირება კონტროლდება ცილოვანი ფაქტორების სპეციალური სისტემით. აღმოჩენილია მრავალი ზრდის ფაქტორი (GF), რომლებიც ასტიმულირებენ უჯრედებს გამრავლებასა და გამრავლებას. მაგალითად, თრომბოციტების FR ასტიმულირებს შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედების პროლიფერაციას, ჰორმონი ერითროპოეტინი იწვევს პრე-პროლიფერაციას.

სისხლის წითელი უჯრედები, ჰორმონი პროგესტერონი ასტიმულირებს მკერდის უჯრედების გამრავლებას და ა.შ.

სხვადასხვა RF-ები გადასცემენ სიგნალებს სპეციალური უჯრედშიდა ცილების სინთეზისთვის, რომლებიც ქმნიან პროტეინ კინაზების (ფოსფორილაზების) კასკადს, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედული ციკლის დაწყებასთან.

ამ ცილების შემადგენლობა, ფაქტორები, რომლებიც ასტიმულირებენ მიტოზს, მოიცავს კომპლექსს, რომელიც შედგება ორი ქვედანაყოფისგან: მარეგულირებელი (ციკლინის ცილა) და კატალიზური (ციკლინდამოკიდებული პროტეინაზა).

ძუძუმწოვრებში 9 სხვადასხვა ციკლინი და 7 ციკლინდამოკიდებული კინაზა (CKK) მონაწილეობს მთელი უჯრედული ციკლის განხორციელებაში. ამავდროულად, სხვადასხვა ციკლინები (D, E, A, B და სხვ.) და სხვადასხვა CZK გამოიყენება უჯრედული ციკლის ერთი პერიოდიდან მეორეში გადასასვლელად (ნახ. 4.28). მაგალითად, G2 პერიოდის ინტერფაზური ბირთვიდან გადასვლა პირდაპირ მიტოზზე განისაზღვრება ფაქტორით, რომელიც შედგება ციკლინებისგან A/B და ცილაზე დამოკიდებული კინაზა 1-ისგან.

ბრინჯი. 4.28.სხვადასხვა ციკლინებისა და ციკლინდამოკიდებული კინაზების მონაწილეობა ძუძუმწოვრების უჯრედულ ციკლში: 1 - ციკლინი D + CZK 4, CZK 6; 2 - ციკლინი E + CZK 2; 3 - ციკლინი A + CZK 2; 4 - ციკლინი B / A + CZK 1

უჯრედების დაყოფა: მიტოზი

მიტოზი (მიტოზი),კარიოკინეზი ან არაპირდაპირი გაყოფა არის ნებისმიერი ევკარიოტული უჯრედის გაყოფის უნივერსალური გზა. ამავდროულად, გამრავლებული და შედედებული ქრომოსომა გადადის მიტოზური ქრომოსომების კომპაქტურ ფორმაში, იქმნება გაყოფის ღერო, რომელიც მონაწილეობს ქრომოსომების განცალკევებასა და გადაცემაში (აქრომატული მიტოზური აპარატი), ქრომოსომები განსხვავდებიან უჯრედისა და უჯრედის საპირისპირო პოლუსებზე. სხეული იყოფა (ციტოკინეზი, ციტოტომია). მიღებულია უჯრედების არაპირდაპირი გაყოფის პროცესი

ბრინჯი. 4.29.უჯრედის მიტოზი (სქემა):

1 - ინტერფაზა; 2 - პროფაზა; 3 - მეტაფაზა; 4 - ანაფაზა; 5 - ტელოფაზა; 6 - ადრეული ინტერფაზა

შემდეგ იყოფა რამდენიმე ძირითად ფაზად: პროფაზა, მეტაფაზა, ანაფაზა, ტელოფაზა (სურ. 4.29).

პროფაზა. S პერიოდის დასრულების შემდეგ ინტერფაზის ბირთვში დნმ-ის რაოდენობა 4 წმ-ია, ვინაიდან ქრომოსომული მასალა დუბლირებულია. თუმცა, მორფოლოგიურად ამ პერიოდში ქრომოსომების რაოდენობის გაორმაგება ყოველთვის არ არის შესაძლებელი. ეს გამოწვეულია იმით, რომ პროფაზაში დის ქრომოსომა მჭიდრო კავშირშია და ერთმანეთის მიმართ სპირალიზდება. თუმცა პროფაზაში თითოეული ქრომოსომა ორმაგია,რაც მათი რედუპლიკაციის შედეგია უჯრედული ციკლის S-პერიოდში. მოგვიანებით, თითოეულ ასეთ წყვილში ქრომოსომა იწყებს განცალკევებას, განტვირთვას. მიტოზის დის ქრომოსომები აშკარად იდენტიფიცირებულია პროფაზის ბოლოს, როდესაც ცხადია, რომ მათი საერთო რაოდენობა უჯრედში, რომელიც იწყებს გაყოფას, არის 4 ნ. შესაბამისად, უკვე პროფაზის დასაწყისში, ქრომოსომა შედგებოდა ორი დის ქრომოსომისგან, ანუ ქრომატიდისგან. მათი რიცხვი (4 ნ) პროფაზაში ზუსტად შეესაბამება დნმ-ის რაოდენობას (4 წმ).

პროფაზაში ქრომოსომების კონდენსაციის პარალელურად, ბირთვების ორგანიზატორების ზონაში რიბოსომული გენების ინაქტივაციის შედეგად ხდება ბირთვების გაქრობა და დაშლა.

ამავდროულად, პროფაზის შუა პერიოდში იწყება ბირთვული მემბრანის განადგურება: ქრება ბირთვული ფორები, მემბრანა იშლება ჯერ ფრაგმენტებად, შემდეგ კი მემბრანულ ვეზიკულებად.

ამ დროს იცვლება ცილის სინთეზთან დაკავშირებული სტრუქტურებიც. მცირდება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის რაოდენობა, ის იშლება მოკლე ტანკებად და ვაკუოლებად, მკვეთრად იკლებს მის გარსებზე რიბოზომების რაოდენობა. მნიშვნელოვნად (25%-მდე) პოლისომების რაოდენობა მცირდება როგორც მემბრანებზე, ასევე ჰიალოპლაზმაში, რაც გამყოფ უჯრედებში ცილის სინთეზის დონის ზოგადი დაქვეითების ნიშანია.

მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი მოვლენა მიტოზის დროს ასევე ხდება პროფაზის დროს - ეს არის დაშლის ღეროს წარმოქმნა. პროფაზაში, S- პერიოდში რეპროდუცირებული ცენტრიოლები იწყებენ განსხვავებებს უჯრედის საპირისპირო პოლუსებისკენ. თითოეულ პოლუსს აქვს ორმაგი ცენტრიოლი, ანუ დიპლოსომა. როგორც დიპლოსომები განსხვავდებიან, მიკროტუბულები იწყებენ წარმოქმნას.

ki, რომელიც ვრცელდება თითოეული დიპლოსომის ერთ-ერთი ცენტრიოლის პერიფერიული უბნებიდან.

ცხოველურ უჯრედებში მეტაფაზაში წარმოქმნილ გაყოფის აპარატს აქვს spindle ფორმა და შედგება რამდენიმე ზონისგან: ცენტრისფეროს ორი ზონა მათში ცენტრიოლებით და მათ შორის spindle ბოჭკოების შუალედური ზონა. ყველა ამ ზონაში არის დიდი რაოდენობით მიკროტუბულები (სურ. 4.30).

ამ აპარატის ცენტრალურ ნაწილში მიკროტუბულები, საკუთარ გამყოფ ღერძში, ისევე როგორც ცენტრისფეროების მიკროტუბულები, წარმოიქმნება ცენტრიოლების ზონაში ტუბულინების პოლიმერიზაციის შედეგად. ეს მიკროტუბულები აღწევს კინეტოქორეებს, რომლებიც მდებარეობს ქრომოსომების ცენტრომერული შეკუმშვის რეგიონში და უკავშირდებიან მათ. გაყოფის ღერძში განასხვავებენ მიკროტუბულების ორ ტიპს: ის, რომელიც ვრცელდება პოლუსიდან ღეროს ცენტრამდე და ქრომოსომული, რომლებიც აკავშირებს ქრომოსომებს ერთ-ერთ პოლუსთან.

ბრინჯი. 4.30.მიტოზური ღეროს სტრუქტურა (სქემა):

1 - ქრომოსომა; 2 - უჯრედის ცენტრი; 3 - ცენტრიოლარული მიკროტუბულები; 4 - კინეტოქორე მიკროტუბულები

მეტაფაზაიკავებს მთელი მიტოზის დროის დაახლოებით მესამედს. მეტაფაზის დროს მთავრდება გაყოფის ღეროს ფორმირება და ქრომოსომები ეკვატორულ სიბრტყეში აწყდებიან ქრომოსომების ე.წ. ეკვატორულ (მეტაფაზა) ფირფიტას ან დედა ვარსკვლავი.მეტაფაზის ბოლოს სრულდება დის ქრომატიდების ერთმანეთისგან გამოყოფის პროცესი. მათი მხრები ერთმანეთის პარალელურად დევს, მათ შორის აშკარად ჩანს უფსკრული, რომელიც მათ ჰყოფს. ბოლო ადგილი, სადაც შენარჩუნებულია კონტაქტი ქრომატიდებს შორის, არის ცენტრომერი (პირველადი შეკუმშვა).

ანაფაზა.ყველა ქრომოსომა ერთდროულად კარგავს კონტაქტს ერთმანეთთან ცენტრომერულ რეგიონში და სინქრონულად იწყებენ ერთმანეთისგან დაშორებას უჯრედის საპირისპირო პოლუსებისკენ. ქრომოსომის მოძრაობის სიჩქარე ერთგვაროვანია, შეიძლება მიაღწიოს 0,2-0,5 μm/წთ. ანაფაზა არის მიტოზის უმოკლეს სტადია (მთლიანი დროის რამდენიმე პროცენტი), მაგრამ ამ დროს ხდება მთელი რიგი მოვლენები. მთავარია ქრომოსომების ორი იდენტური ნაკრების გამოყოფა და მათი გადაადგილება უჯრედის საპირისპირო ბოლოებზე. ქრომოსომების დივერგენცია პოლუსების მიმართ ერთდროულად ხდება თავად პოლუსების განსხვავებულობასთან.

ნაჩვენებია, რომ ქრომოსომის სეგრეგაცია დაკავშირებულია მიკროტუბულების დამოკლებასთან (დეპოლიმერიზაციასთან) ქრომოსომის კინეტოქორების რეგიონში და მუშაობასთან.

ტრანსლოკატორი ცილები, რომლებიც მოძრაობენ ქრომოსომებს. პოლუსების დამატებითი განსხვავებები ანაფაზაში უზრუნველყოფილია ინტერპოლარული მიკროტუბულების ერთმანეთთან შედარებით სრიალით, რაც უზრუნველყოფილია ტრანსლოკატორის ცილების სხვა ჯგუფის მუშაობით.

ტელოფაზაიწყება ქრომოსომების განსხვავებული დიპლოიდური (2 ნ) კომპლექტების გაჩერებით (ადრეული ტელოფაზა) და მთავრდება ახალი ინტერფაზის ბირთვის რეკონსტრუქციით (გვიანი ტელოფაზა, ადრეული G1 პერიოდი) და თავდაპირველი უჯრედი იყოფა ორ ქალიშვილ უჯრედად (ციტოკინეზი, ციტოტომია). ადრეულ ტელოფაზაში ქრომოსომა, ორიენტაციის შეცვლის გარეშე (ცენტრომერული უბნები - პოლუსისკენ, ტელომერული უბნები - ღეროს ცენტრისკენ), იწყებენ დეკონდენსაციას და მოცულობის ზრდას. ციტოპლაზმის მემბრანულ ვეზიკულებთან მათი კონტაქტის ადგილებში იქმნება ახალი ბირთვული გარსი. ბირთვული მემბრანის დახურვის შემდეგ იწყება ახალი ნუკლეოლების წარმოქმნა. უჯრედი შედის უჯრედული ციკლის ახალ G 1 პერიოდში.

ტელოფაზის მნიშვნელოვანი მოვლენაა უჯრედის სხეულის გამოყოფა - ციტოტომია, ანუ ციტოკინეზი, რომელიც ხდება პლაზმური მემბრანის უჯრედში შეჭრის შედეგად შეკუმშვის წარმოქმნით. ამავდროულად, კონტრაქტული ელემენტები, როგორიცაა აქტინის მიოფილამენტები, განლაგებულია ციტოპლაზმის ქვემემბრანულ შრეში, რომელიც ორიენტირებულია უჯრედის ეკვატორის ზონაში. ძაფების შეკუმშვა იწვევს ამ რგოლის მიდამოში პლაზმური მემბრანის ინვაგინას, რომელიც მთავრდება უჯრედის ორად გაყოფით.

უჯრედების გაყოფის ანომალიები

თუ მიტოზური აპარატი დაზიანებულია (სიცივის ან აგენტების მოქმედება, რომლებიც იწვევენ ტუბულინების დეპოლიმერიზაციას), შეიძლება მოხდეს მიტოზის შეფერხება მეტაფაზაში ან ქრომოსომების გაფანტვა. ცენტრიოლების რეპროდუქციის დარღვევით შეიძლება მოხდეს მულტიპოლარული და ასიმეტრიული მიტოზები და ა.შ.. ციტოტომიის დარღვევა იწვევს გიგანტური ბირთვების ან მრავალბირთვული პოლიპლოიდური უჯრედების უჯრედების გაჩენას. ეს გამოწვეულია აქტინის მიკროფილამენტების წარმოქმნის ჩახშობით, რომლებიც მონაწილეობენ ტელოფაზის ბოლოს უჯრედის შეკუმშვის ფორმირებაში.

პოლიპლოიდი -დნმ-ის გაზრდილი შემცველობით უჯრედების წარმოქმნა. ასეთი პოლიპლოიდური უჯრედები ჩნდება მიტოზის ცალკეული სტადიების სრული არარსებობის ან არასრულყოფილების შედეგად. პოლიპლოიდური სომატური უჯრედების გამოჩენა ნორმალურად შეინიშნება უჯრედული სხეულის გაყოფის ბლოკადით. ზრდასრული ძუძუმწოვრების ღვიძლში, დიპლოიდური გარდა, გვხვდება ტეტრა- და ოქტაპლოიდური (4 n და 8 n) უჯრედები, აგრეთვე პლოიდიის სხვადასხვა ხარისხის ორბირთვული უჯრედები.

ამ უჯრედების პოლიპლოიდიზაციის პროცესი შემდეგნაირად ხდება. S-პერიოდის შემდეგ უჯრედები 4 წმ დნმ-ით შედიან მიტოზურ განყოფილებაში, გადიან მის ყველა სტადიას, მათ შორის ტელოფაზას, მაგრამ არ გადადიან ციტოტომიაში. ამრიგად, იქმნება ორბირთვული უჯრედი (2x2 n). თუ ის კვლავ გაივლის S-პერიოდს, მაშინ ასეთ უჯრედში ორივე ბირთვი შეიცავს 4 s დნმ-ს და 4 n ქრომოსომას. ასეთი ორბირთვული უჯრედი ხვდება მიტოზში, მეტაფაზის სტადიაზე, ქრომოსომულ გაერთიანებაში.

კომპლექტი (ქრომოსომების საერთო რაოდენობაა 8 ნ), შემდეგ კი - ნორმალური გაყოფა, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ორი ტეტრაპლოიდური უჯრედი. ორბირთვული და არაბირთვული უჯრედების გარეგნობის მონაცვლეობის ეს პროცესი იწვევს ბირთვების გაჩენას 8 n, 16 n და თუნდაც 32 n ქრომოსომებით. ანალოგიურად, პოლიპლოიდური უჯრედები წარმოიქმნება ღვიძლში, შარდის ბუშტის ეპითელიუმში, ბადურის პიგმენტურ ეპითელიუმში, ნერწყვისა და პანკრეასის აცინურ განყოფილებებში და ძვლის ტვინის მეგაკარიოციტებში.

უნდა აღინიშნოს, რომ სომატური უჯრედების პოლიპლოიდიზაცია დამახასიათებელია სპეციალიზებული, დიფერენცირებული უჯრედებისთვის და არ ხდება ისეთი გენერაციული პროცესების დროს, როგორიცაა ემბრიოგენეზი (დროებითი ორგანოების გამოკლებით) და ჩანასახოვანი უჯრედების ფორმირება; არ არის პოლიპლოიდი ღეროვან უჯრედებს შორის.

მიტოზური უჯრედების გაყოფის პროცესი ძალიან მგრძნობიარეა სხვადასხვა ფაქტორების მოქმედების მიმართ. მიტოზის ყველაზე გავრცელებული შეჩერება ხდება მეტაფაზის ეტაპზე. ეს ხდება დაშლის ღეროში ცვლილებების შედეგად. ბევრი ნივთიერება, რომელიც აჩერებს მიტოზს, როგორიცაა ციტოსტატიკები, როგორიცაა კოლხიცინი და კოლცემიდი, ხელს უშლის ტუბულინების პოლიმერიზაციას. შედეგად, ახალი spindle microtubules არ იქმნება და დასრულებული მიკროტუბულები მთლიანად დაიშალა. ამ შემთხვევაში მიტოზური ქრომოსომა გროვდება უჯრედის ცენტრში, მაგრამ არ წარმოქმნის მეტაფაზის ფირფიტას, არამედ განლაგებულია ყოველგვარი რიგის გარეშე (K-მიტოზი). ანალოგიურ შედეგებს იძლევა ატფ-ის სინთეზის ინჰიბიტორების (დინიტროფენოლი, ოლიგომიცინი) და რიგი ტოქსიკური ნივთიერებების (მერკაპტოეთანოლი) მოქმედებით უჯრედზე. თუ ამ ფაქტორების მოქმედება ხანმოკლეა, მაშინ შესაძლებელია ზურგის მიკროტუბულების აღდგენა და უჯრედების გაყოფა. ზომიერი გავლენის ქვეშ, უჯრედები შეიძლება არ მოკვდნენ და მიტოზის გარეშე ისინი შეიძლება შევიდნენ შემდეგ უჯრედულ ციკლში. ამ შემთხვევაში, განუყოფელი ქრომოსომა დეკონდენსირებულია, ახალი ბირთვული გარსი და ახალი, მაგრამ უკვე ტეტრაპლოიდური ბირთვი წარმოიქმნება, რომელიც გადადის G 1 ფაზაში. ასე წარმოიქმნება პოლიპლოიდური უჯრედები კოლხიცინის მოქმედებით.

უჯრედების გაყოფის ანომალიები ასევე მოიცავს მრავალპოლარულ მიტოზებს. ამ შემთხვევაში მეტაფაზაში წარმოიქმნება არა ბიპოლარული შპინდლი, არამედ სამი ან ოთხი პოლუსიანი ღერო. ასეთი ანომალია დაკავშირებულია ცენტრიოლების დისფუნქციასთან: დიპლოსომა იშლება ორ აქტიურ მონოცენტრიოლად. ეს ცვლილებები შეიძლება მოხდეს სპონტანურად (რაც დამახასიათებელია სიმსივნური უჯრედებისთვის) ან მიტოზური გაყოფის სხვადასხვა ინჰიბიტორების ზემოქმედების შემდეგ. ეს არანორმალური სამ და ოთხპოლუსიანი მიტოზური ფიგურები შეიძლება შევიდნენ ანაფაზაში და მონაწილეობა მიიღონ ქრომოსომების პოლუსებთან განსხვავებულობაში, რასაც მოჰყვება ციტოტომია 3 ან 4 უჯრედის წარმოქმნით. ამ შემთხვევებში ქრომოსომების ერთგვაროვანი განაწილება არ ხდება და შედეგად უჯრედები შეიცავს ქრომოსომების შემთხვევით და შემცირებულ კომპლექტს. ქრომოსომების არანორმალური რაოდენობის მქონე უჯრედებს ანევპლოიდები ეწოდება. ეს უჯრედები ჩვეულებრივ სწრაფად კვდებიან.

მიტოზური დაყოფის დარღვევა შეიძლება დაკავშირებული იყოს თავად ქრომოსომების სტრუქტურულ ცვლილებებთან. ამრიგად, სხივური ენერგიის სხვადასხვა ფორმების (ულტრაიისფერი შუქი, რენტგენის სხივები და ა.შ.) ან სხვადასხვა ალკილაციური ნაერთების (მდოგვის გაზი, ციტოსტატიკები) ზემოქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს ქრომოსომების სტრუქტურის დარღვევა და მიტოზის მიმდინარეობის ცვლილება. ასეთი გავლენის შედეგად ხდება ე.წ. ქრომოსომული აბერაციები. ეს შეიძლება იყოს წაშლა - ქრომოსომების მონაკვეთების დაკარგვა, ინვერსიები - ქრომოსომების მონაკვეთების გადაწყობა, გადაადგილება - მონაკვეთების გადატანა ერთი ქრომოსომიდან მეორეზე.

როდესაც ქრომოსომა იშლება, მისი ის ნაწილი, რომელიც არ ატარებს ცენტრომერს, არ მონაწილეობს ქრომოსომის დაყოფაში, ჩამორჩება ქრომოსომების ძირითად მასას და შემთხვევით ხვდება ერთ-ერთ ქალიშვილურ უჯრედში. ქრომოსომის ასეთი ფრაგმენტი ინტერფაზაში დაფარულია საკუთარი ბირთვული გარსით (ჩნდება დამატებითი მიკრობირთვი). ნათელია, რომ ამ შემთხვევაში ორივე ქალიშვილური უჯრედი ანევპლოიდური იქნება.

სხვა შემთხვევაში, ორი დაზიანებული ქრომოსომის შეერთების შედეგად წარმოიქმნება ერთი ქრომოსომა, მაგრამ ორი ცენტრომერით, რომლებიც გადაჭიმულია საპირისპირო პოლუსებზე. ამავდროულად, ჩანს "ხიდი" ქრომოსომების ორ ჯგუფს შორის ანაფაზასა და ტელოფაზაში და ჩნდება დაჭიმული აბერანტული ქრომოსომა.

4.4. უჯრედის რეაქცია გარე გავლენებზე

სხეული და მისი უჯრედები მუდმივად ექვემდებარებიან სხვადასხვა ქიმიურ, ფიზიკურ ან ბიოგენურ ფაქტორებს. ამ ფაქტორებმა შეიძლება გამოიწვიოს პირველადი დაზიანება ერთი ან მეტი უჯრედული სტრუქტურისთვის, რაც თავის მხრივ იწვევს ფუნქციურ დარღვევებს. დაზიანების ინტენსივობიდან, მისი ხანგრძლივობისა და ბუნებიდან გამომდინარე, უჯრედის ბედი შეიძლება განსხვავებული იყოს. დაზიანების შედეგად შეცვლილ უჯრედებს შეუძლიათ ადაპტირება, გავლენის ფაქტორთან ადაპტაცია, აღდგენა, ხელახალი გააქტიურება დამაზიანებელი ეფექტის მოხსნის შემდეგ, ან შეუქცევადად შეცვლა და სიკვდილი. სწორედ ამიტომ, ამ შტატებში უჯრედების ფუნქციური და მორფოლოგიური ნიმუშები ძალიან მრავალფეროვანია. უჯრედები რეაგირებენ სხვადასხვა ფაქტორებზე შექცევადი დაზიანებისას მთელი რიგი ცვლილებებით. დაზიანებაზე ზოგადი უჯრედული რეაქციის ერთ-ერთი გამოვლინება არის უჯრედის უნარის ცვლილება სხვადასხვა საღებავების შეკვრაში. ასე რომ, ნორმალური უჯრედები, რომლებიც შთანთქავს მასში გახსნილ საღებავებს უჯრედშორისი გარემოდან, დეპონირებენ მათ გრანულების სახით. ასეთი გრანულაცია ხდება ციტოპლაზმაში, ხოლო ბირთვი უფერო რჩება. როდესაც უჯრედები ზიანდება მრავალი ფიზიკური (გათბობა, წნევა) ან ქიმიური ფაქტორებით (საშუალების pH-ის ცვლილება, ალკოჰოლის ან სხვა დენატურატორის დამატება), გრანულაცია.

მოკლდება, ციტოპლაზმა და ბირთვი დიფუზურად იღებება უჯრედში შეღწევის საღებავით. თუ ფაქტორის მოქმედება შექცევადია და როდესაც ის აღმოიფხვრება, უჯრედი უბრუნდება ნორმალურ მდგომარეობას, მაშინ კვლავ აღდგება მისი გრანულების წარმოქმნის უნარი. უჯრედების სხვადასხვა დაზიანებით, ჟანგვითი ფოსფორილირება მნიშვნელოვნად იკლებს: ატფ-ის სინთეზი ჩერდება და ჟანგბადის მოხმარება იზრდება. დაზიანებულ უჯრედებს ახასიათებთ გლიკოლიზური პროცესების მატება, ატფ-ის რაოდენობის შემცირება და პროტეოლიზის გააქტიურება. ციტოპლაზმაში არასპეციფიკური შექცევადი ცვლილებების მთლიანობა, რომელიც ხდება სხვადასხვა აგენტის გავლენის ქვეშ, დასახელდა ტერმინით "პარანეკროზი" (D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, 1940).

უჯრედზე სხვადასხვა გავლენის ქვეშ, ბირთვის სტრუქტურის ყველაზე ხშირი ცვლილება არის ქრომატინის კონდენსაცია, რაც შეიძლება ასახავდეს ბირთვული სინთეზური პროცესების დაცემას. უჯრედის სიკვდილის დროს ხდება ქრომატინის აგრეგაცია, უხეში თრომბები ჩნდება ბირთვის შიგნით (პიკნოზი), რომელიც ხშირად მთავრდება ნაწილებად დაშლით (კარიორექსისი) ან ბირთვის დაშლით (კარიოლიზი). ბირთვები, როდესაც rRNA სინთეზი ჩახშობილია, მცირდება ზომაში, კარგავს გრანულებს და ფრაგმენტებს.

ბირთვული მემბრანის ყველაზე გავრცელებულ ცვლილებებს მიეკუთვნება პერინუკლეარული სივრცის გაფართოება (შეშუპება), ბირთვული მემბრანის კონტურის ბრუნვა, რაც ხშირად შერწყმულია ბირთვულ პიკნოზთან. დაზიანების ადრეულ სტადიაზე უჯრედები ხშირად იძენენ სფერულ ფორმას და კარგავენ უამრავ უჯრედულ გამონაყარს და მიკროვილს. მომავალში, პირიქით, პლაზმოლემის ცვლილებები მცირდება უჯრედის ზედაპირზე სხვადასხვა გამონაყარის ან პატარა ბუშტების გამოჩენამდე.

ოქსიდაციური ფოსფორილირების დარღვევის საწყის ეტაპზე მიტოქონდრიული მატრიქსი იკუმშება და ხდება მემბრანთაშორისი სივრცის გარკვეული გაფართოება. მომავალში, მიტოქონდრიების ამ ტიპის რეაქცია შეიძლება შეიცვალოს მათი შეშუპებით, რაც განსაკუთრებით ხშირია უჯრედებში პათოლოგიური ცვლილებების მრავალფეროვნებით. ამავდროულად, მიტოქონდრია ღებულობს სფერულ ფორმას და მატულობს ზომაში, მატრიცა ირწყვება, ხდება მსუბუქი. მიტოქონდრიების შეშუპებას ჩვეულებრივ თან ახლავს კრისტალების რაოდენობისა და ზომის შემცირება. მიტოქონდრიების შეუქცევადი დაზიანებით, მათი გარსები იშლება, მატრიცა ერევა ჰიალოპლაზმას.

ენდოპლაზმური ბადე ყველაზე ხშირად განიცდის ვაკუოლიზაციას და იშლება პატარა ვეზიკულებად. ამავდროულად, ქსელის მემბრანებზე მცირდება რიბოზომების რაოდენობა, რაც აშკარად მიუთითებს ცილის სინთეზის შემცირებაზე. გოლჯის კომპლექსის ცისტერნები შეიძლება გაიზარდოს მოცულობით ან დაიშალოს პატარა ვაკუოლებად. დაზიანებულ უჯრედებში ლიზოსომები გააქტიურებულია და იზრდება აუტოფაგოლიზოსომების რაოდენობა. უჯრედების ძლიერი დაზიანებით, ლიზოსომების გარსები იშლება და ლიზოსომური ჰიდროლაზები იწყებენ თავად უჯრედების განადგურებას - ხდება უჯრედების ლიზი.

როდესაც უჯრედი ზიანდება, მისი მიტოზური აქტივობა მკვეთრად მცირდება. უჯრედები ხშირად დაგვიანებულია მიტოზის სხვადასხვა სტადიაზე, ძირითადად მიტოზური აპარატის დარღვევის გამო, რომელიც ძალზე მგრძნობიარეა უჯრედშიდა გარემოში ცვლილებების მიმართ.

თუ უჯრედში ცვლილებები ძალიან შორს არ წასულა, ხდება უჯრედული დაზიანების აღდგენა, უჯრედის დაბრუნება ნორმალურ ფუნქციურ დონეზე. უჯრედშიდა სტრუქტურების აღდგენის პროცესებს ე.წ უჯრედშიდა რეგენერაცია.

უჯრედის შეკეთება დასრულებულია, როდესაც ამ უჯრედების ყველა თვისება აღდგება, ან არასრულია. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, დამაზიანებელი ფაქტორის მოქმედების მოხსნის შემდეგ, უჯრედების მთელი რიგი ფუნქციები ნორმალიზდება, მაგრამ გარკვეული პერიოდის შემდეგ უჯრედები ყოველგვარი ეფექტის გარეშე იღუპებიან. ეს განსაკუთრებით ხშირად შეინიშნება უჯრედის ბირთვის დაზიანებით.

უჯრედების დაზიანება გარე და შიდაორგანიზმური ფაქტორებით შეიძლება გამოიწვიოს მათი მეტაბოლიზმის რეგულირების დარღვევა. ამ შემთხვევაში, ხდება მრავალი უჯრედული ჩანართების ინტენსიური დეპონირება ან, პირიქით, რეზორბცია. გარდა ამისა, აღინიშნება უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის რეგულირების დარღვევა, რაც იწვევს მემბრანული ორგანილების ვაკუოლიზაციას. პათოლოგიურ ანატომიაში უჯრედების აგებულების ასეთ ცვლილებებს დისტროფიას უწოდებენ. ასე რომ, მაგალითად, ცხიმოვანი გადაგვარებით, ცხიმოვანი ჩანართები გროვდება უჯრედებში. ხშირად შეცვლილი უჯრედების ციტოპლაზმაში გვხვდება ლიპოპროტეინების კომპლექსების დაგროვება, რომლებიც ჰგავს მრავალშრიანი მემბრანული შრეებს. შაქრის ცვლის მარეგულირებელი პროცესების დარღვევა იწვევს გლიკოგენის პათოლოგიურ დეპონირებას და დაგროვებას (ნახშირწყლების დისტროფია), რაც სავარაუდოდ ასოცირდება გლიკოგენის (გლუკოზა-6-ფოსფატაზა) დამშლელი ფერმენტის დეფიციტთან. ხშირად ცხოველების შეცვლილ უჯრედებში ხდება სხვადასხვა პიგმენტების, ცილის გრანულების (ცილის დისტროფია) დეპონირება და ა.შ.

სპეციალობის დარღვევები, რომელთაგან ერთ-ერთი ავთვისებიანი სიმსივნის ზრდაა, შეიძლება იყოს მარეგულირებელი პროცესების პათოლოგიური მოშლის განსაკუთრებული ფორმა. სიმსივნურ უჯრედებს ახასიათებთ შეუკავებლობა, შეუზღუდავი გამრავლება, დიფერენციაციის დონის დაქვეითება, უჯრედის სტრუქტურის ცვლილებები, სხეულის მარეგულირებელი ზემოქმედებისგან შედარებითი ავტონომია და მეტასტაზების უნარი. ყველა ეს თვისება ინარჩუნებს სიმსივნურ უჯრედებს თაობიდან თაობამდე, ანუ ავთვისებიანი სიმსივნის თვისებები ასეთი უჯრედების მემკვიდრეობითი თვისებაა. აქედან გამომდინარე, კიბოს უჯრედები კლასიფიცირდება როგორც მუტანტები შეცვლილი გენეტიკური სტრუქტურით; ეს არის უჯრედის გენოტიპის ცვლილება, რომელსაც შეუძლია ახსნას დეფექტური (რეგულაციის თვალსაზრისით) ინფორმაციის უწყვეტი გადაცემა ქალიშვილ უჯრედებზე.

შეუქცევადი დაზიანებით, უჯრედები იღუპებიან. ძალიან რთულია უჯრედის სიკვდილის მომენტის განსაზღვრა (ისევე, როგორც მთელი ორგანიზმის სიკვდილი), რადგან სიკვდილი არ არის ერთჯერადი ფენომენი, არამედ პროცესი.

4.5. უჯრედის სიკვდილი

არსებობს უჯრედის სიკვდილის ორი ძირითადი მორფოლოგიური ფორმა - ნეკროზი და აპოპტოზი (სურ. 4.31).

ნეკროზი გამოწვეულია ძირითადად სხვადასხვა გარე ფაქტორებით, ქიმიური თუ ფიზიკური, რომლებიც პირდაპირ ან ირიბად გავლენას ახდენენ მემბრანის გამტარიანობაზე ან უჯრედულ ენერგიაზე. ყველა ამ შემთხვევაში ფიჭური ფუნქციებისა და სტრუქტურების დარღვევის საკმაოდ ერთფეროვანი თანმიმდევრობა შეინიშნება. საერთო ის არის, რომ უჯრედში ხდება იონური შემადგენლობის ცვლილება, ორგანელების შეშუპება, ატფ-ის, ცილების, ნუკლეინის მჟავების სინთეზის შეწყვეტა, დნმ-ის დეგრადაცია, ლიზოსომური ფერმენტების გააქტიურება, რაც საბოლოოდ იწვევს უჯრედის დაშლას - ლიზისს. .

აპოპტოზიშეიძლება მოხდეს უჯრედული მეტაბოლიზმის პირველადი დარღვევის გარეშე. ამავდროულად, სხვადასხვა სტიმულის ზემოქმედების შედეგად, უჯრედის თვითგანადგურებაზე პასუხისმგებელი ზოგიერთი გენის ბირთვში ხდება აქტივაცია. ასეთი თვითგანადგურების პროგრამა (უჯრედების დაპროგრამებული სიკვდილი) შეიძლება გააქტიურდეს სასიგნალო მოლეკულების უჯრედზე ზემოქმედების შედეგად (ხშირად ეს არის სხვადასხვა ცილის ფაქტორები ან სხვადასხვა ჰორმონები). ასე რომ, ზოგიერთი ლეიკოციტი კვდება მათზე გლუკოკორტიკოიდების მოქმედებით. თვითგანადგურების გენების გააქტიურება შეიძლება გამოწვეული იყოს მარეგულირებელი სიგნალის წარმოების შეწყვეტით. მაგალითად, სათესლე ჯირკვლის ამოღების შემდეგ, პროსტატის უჯრედები მთლიანად იღუპება. აპოპტოზი შეინიშნება ორგანიზმის ნორმალური ემბრიონული განვითარების დროს. ამრიგად, თათების ქსოვილის უჯრედები იღუპებიან ამ პროცესის ჰორმონების მიერ გააქტიურების შედეგად. ემბრიონის ანლაჟის უჯრედები იღუპება, მაგალითად, პირველადი თირკმლის სადინრის უჯრედები, პერიფერიული განგლიების ნეირობლასტები და ა.შ. ზრდასრულ ორგანოში.

ბრინჯი. 4.31.უჯრედების სიკვდილის გზები:

A -ნეკროზი; ბ- აპოპტოზი. განმარტებები ტექსტში

სარძევე ჯირკვლის უჯრედები მისი ინვოლუციის დროს, საკვერცხის ყვითელი სხეულის უჯრედები განიცდიან აპოპტოზს.

აპოპტოზის დროს უჯრედების სიკვდილის მიზეზი ლატენტური პროტეინაზების - კასპაზების კასკადის გააქტიურებაა. არსებობს ინიციატორი და ეფექტიანი კასპასები. 60-ზე მეტი სხვადასხვა ცილა ემსახურება როგორც სუბსტრატს გააქტიურებული კასპაზების მოქმედებისთვის. ეს, მაგალითად, არის ფოკალური წებოვანი სტრუქტურების კინაზა, რომლის ინაქტივაცია იწვევს ეპითელიუმში აპოპტოზური უჯრედების მეზობელებისგან განცალკევებას; ეს არის ლამინები, რომლებიც კასპაზების მოქმედებით იშლება, რაც იწვევს ბირთვების გაჩენას; ეს არის ციტოჩონჩხის ცილები, რომელთა დეგრადაცია იწვევს უჯრედების ფორმის შეცვლას და მათ დაშლას ფრაგმენტებად - აპოპტოზურ სხეულებად; ეს არის გააქტიურებული ენდონუკლეაზა, რომელიც იწვევს დნმ-ის ფრაგმენტაციას და ა.შ.

მორფოლოგიურად აპოპტოზის პროცესი მნიშვნელოვნად განსხვავდება ნეკროზისგან. ადრეულ სტადიაზე ციტოპლაზმაში მატულობს კალციუმის დონე, მაგრამ ამავდროულად არ იცვლება მემბრანული ორგანელები, არ მცირდება რნმ და ცილების სინთეზი. მოგვიანებით ბირთვში ქრომატინი კონდენსირდება და აყალიბებს უხეში აგრეგატებს ბირთვის პერიფერიის გასწვრივ. ბირთვები იწყებენ ფრაგმენტაციას, იშლება "მიკრონაბირთვებად", რომელთაგან თითოეული დაფარულია ბირთვული კონვერტით. შემდეგ, ან პარალელურად, ციტოპლაზმაც იწყებს ფრაგმენტაციას. უჯრედიდან დიდი ფრაგმენტებია მოწყვეტილი, რომლებიც ხშირად შეიცავს „მიკრონუკლეებს“. ეს არის ე.წ აპოპტოზური სხეულები.აპოპტოზური სხეულები ჩვეულებრივ შთანთქავს მეზობელ უჯრედებს ან ფაგოციტებს, ასევე განიცდიან მეორად ნეკროზულ ცვლილებებს და საბოლოოდ იშლება.

საკონტროლო კითხვები

1. აღწერეთ ციტოლოგიის საგანი და ამოცანები, მისი მნიშვნელობა პრაქტიკული მედიცინისთვის.

სამიზნე:იცოდეთ უჯრედის ქიმიური შემადგენლობა, სიცოცხლის ციკლი, ნივთიერებათა ცვლა და ენერგია უჯრედში.

უჯრედიეს არის ელემენტარული ცხოვრების სისტემა. უჯრედის თეორიის ფუძემდებელი შვანი. უჯრედები მრავალფეროვანია ფორმის, ზომის, შინაგანი სტრუქტურისა და ფუნქციით. უჯრედების ზომები ლიმფოციტებში 7 მიკრომეტრიდან 200 მიკრომეტრამდე მერყეობს. უჯრედი აუცილებლად შეიცავს ბირთვს, თუ ის დაიკარგა, მაშინ უჯრედს არ შეუძლია გამრავლება. ერითროციტებს არ აქვთ ბირთვი.

უჯრედების შემადგენლობაში შედის: ცილები, ნახშირწყლები, ლიპიდები, მარილები, ფერმენტები, წყალი.

უჯრედები იყოფა ციტოპლაზმად და ბირთვად. ციტოპლაზმა მოიცავს ჰიალოპლაზმას,

ორგანელები და ჩანართები.

ორგანელები:

1. მიტოქონდრია

2. გოლჯის აპარატი

3. ლიზოსომები

4. ენდოპლაზმური ბადე

5. უჯრედის ცენტრი

ბირთვიაქვს ჭურვი კარიოლემა, გახვრეტილი პატარა ნახვრეტებით, ხოლო შიდა შიგთავსი - კარიოპლაზმა. არსებობს რამდენიმე ნუკლეოლი, რომელსაც არ აქვს მემბრანა, ქრომატინის ძაფები და რიბოსომები. თავად ბირთვები შეიცავს რნმ-ს, ხოლო კარიოპლაზმა შეიცავს დნმ-ს. ბირთვი მონაწილეობს ცილის სინთეზში. უჯრედის კედელს ციტოპლაზმა ეწოდება და შედგება ცილებისა და ლიპიდური მოლეკულებისგან, რომლებიც საშუალებას აძლევს მავნე ნივთიერებებს და წყალში ხსნად ცხიმებს შევიდნენ და გამოვიდნენ უჯრედიდან გარემოში.

Ენდოპლაზმურ ბადეშიწარმოიქმნება ორმაგი გარსებით, არის მილაკი და ღრუ, რიბოსომის კედლებზე. ეს შეიძლება იყოს მარცვლოვანი და გლუვი. ცილის სინთეზის ფიზიოლოგია.

მიტოქონდრია 2 მემბრანის გარსი, კრისტალები შორდებიან შიდა გარსს, შიგთავსს ეწოდება ფერმენტებით მდიდარი მატრიცა. ენერგეტიკული სისტემა უჯრედში. მგრძნობიარეა გარკვეული გავლენის, ასთმური წნევის და ა.შ.

გოლგის კომპლექსიაქვს კალათის ან ბადის ფორმა, შედგება თხელი ძაფებისგან.

უჯრედის ცენტრიშედგება სფეროს ცენტრისგან, რომლის ფარგლებშიც ხიდთან დაკავშირებული ცენტრიოლები მონაწილეობენ უჯრედის გაყოფაში.

ლიზოსომებიშეიცავს მარცვლებს, რომლებსაც აქვთ ჰიდროლიზური აქტივობა და მონაწილეობენ საჭმლის მონელებაში.

ჩართვები:ტროფიკული (ცილები, ცხიმები, გლიკოგენი), პიგმენტი, ექსკრეტორული.

უჯრედს აქვს ძირითადი სასიცოცხლო თვისებები, მეტაბოლიზმი, მგრძნობელობა და გამრავლების უნარი. უჯრედი ცხოვრობს სხეულის შიდა გარემოში (სისხლი, ლიმფა, ქსოვილის სითხე).

არსებობს ორი ენერგეტიკული პროცესი:

1) დაჟანგვა- ხდება მიტოქონდრიებში ჟანგბადის მონაწილეობით, გამოიყოფა 36 ATP მოლეკულა.

2) გლიკოლიზიგვხვდება ციტოპლაზმაში, გამოიმუშავებს 2 ATP მოლეკულას.

ნორმალური სასიცოცხლო აქტივობა უჯრედში ხორციელდება გარკვეულ დროს

მარილის კონცენტრაცია გარემოში (ასთმური წნევა = 0,9% NCL)

0.9% NCL იზომეტრული ხსნარი

0.9% NCL > ჰიპერტონიული

0.9% NCL< ­ гипотонический

0.9%

0.9%

>0.9%

<0.9%

10

ბრინჯი. 3

როდესაც უჯრედი მოთავსებულია ჰიპერტონულ ხსნარში, წყალი ტოვებს უჯრედს და უჯრედი იკუმშება, ხოლო როდესაც ის ჰიპოტონურ ხსნარშია მოთავსებული, უჯრედში წყალი შემოდის, უჯრედი ადიდდება და ფეთქდება.

უჯრედს შეუძლია დაიჭიროს დიდი ნაწილაკები ფაგოციტოზით, ხოლო ხსნარები პინოციტოზით.

უჯრედის მოძრაობები:

ა) ამება

ბ) სრიალი

გ) ფლაგელის ან ცილიის დახმარებით.

უჯრედის დაყოფა:

1) არაპირდაპირი (მიტოზი)

2) პირდაპირი (ამიტოზი)

3) მეიოზი (სქესობრივი უჯრედების წარმოქმნა)

მიტოზიარის 4 ფაზა:

1) პროფაზა

2) მეტაფაზა

3) ანაფაზა

4) ტელოფაზა

პროფაზაახასიათებს ბირთვში ქრომოსომების წარმოქმნა. უჯრედის ცენტრი იზრდება, ცენტრიოლები შორდებიან ერთმანეთს. ბირთვები ამოღებულია.

მეტაფაზაქრომოსომების გაყოფა, ბირთვული მემბრანის გაქრობა. უჯრედის ცენტრი ქმნის გაყოფის ღერძს.

ანაფაზაშვილობილი ქრომოსომები, რომლებიც წარმოიქმნება დედათა გაყოფის დროს, პოლუსებისკენ განსხვავდება.

ტელოფაზაწარმოიქმნება ქალიშვილი ბირთვები და უჯრედის სხეული იყოფა ცენტრალური ნაწილის გათხელებით.

ამიტოზიიწყება ბირთვების დაყოფით გადანაწილებით, შემდეგ მოდის ციტოპლაზმის დაყოფა. ზოგიერთ შემთხვევაში, ციტოპლაზმის გაყოფა არ ხდება. იქმნება ბირთვული უჯრედები.

ცოცხალი ნივთიერების ორგანიზების ფორმები:

I. უჯრედამდელი:

1) ვირუსები: ა. ბ-ს შემცველი დნმ. რნმ-ის შემცველი.

საფუძველია დნმ ან რნმ, რომელიც გარშემორტყმულია გარსით. მათ შეუძლიათ გარკვეული დროით იცხოვრონ გარემოში, მაგრამ გარემოში დამოუკიდებლად ვერ მრავლდებიან – მრავლდებიან მხოლოდ მასპინძელ უჯრედში.

2) ბაქტერიოფაგები.

II. უჯრედის ფორმა:

1) პროკარიოტები ("წინა ბირთვული"):

ა) ბაქტერიები ერთუჯრედიანი ორგანიზმებია. მათ აქვთ კარგად გამოკვეთილი გარსი, ორგანელების მცირე ჯიში, დაყოფა პირდაპირია. მემკვიდრეობითი მასალა არ არის იზოლირებული, დიფუზურად მიმოფანტული მთელ ციტოპლაზმაში - ე.ი. ჯერ არ არის ბირთვი = წინასწარ ბირთვული.

ბ) ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები – ბაქტერიების მსგავსი.

2) ევკარიოტები („კარგი ბირთვი“) – უჯრედებს აქვთ კარგად გამოკვეთილი, იზოლირებული ბირთვი; ორგანელების მრავალფეროვნება; რეპროდუქცია მიტოზით. ევკარიოტები მცენარეებისა და ცხოველების უჯრედებია.

III. არაუჯრედული ფორმა:

1) შემაერთებელი ქსოვილების უჯრედშორისი ნივთიერება (ბოჭკოები, დაფქული ნივთიერება).

2) სინციტიუმი - უჯრედები დაკავშირებულია ციტოპლაზმური ხიდებით, რომლების გასწვრივ შეიძლება ერთი უჯრედის ციტოპლაზმიდან მეორე უჯრედში გადასვლა. ადამიანის ორგანიზმში მაგალითია სპერმატოგონია გამრავლების სტადიაზე.

3) სიმპლასტი არის ციტოპლაზმის უზარმაზარი ერთი მასა, სადაც ასობით ათასი ბირთვი და ორგანელაა მიმოფანტული. ამის მაგალითია ჩონჩხის კუნთი და სიმპლასტური ტროფობლასტი ქორიონში და ქორიონული ჯირკვალი პლაცენტაში.

თანამედროვე უჯრედის თეორიის ძირითადი დებულებები:

I. უჯრედი - ცოცხალთა უმცირესი ელემენტარული ერთეული, რომლის გარეთაც სიცოცხლე არ არის.

II. უჯრედები ჰომოლოგიურია - ე.ი. მთელი მდიდარი მრავალფეროვნებით, მცენარეთა და ცხოველთა ყველა უჯრედი აგებულია ერთი ზოგადი პრინციპის მიხედვით.

III. უჯრედი უჯრედიდან და მხოლოდ უჯრედიდან, ე.ი. ახალი უჯრედი წარმოიქმნება საწყისი უჯრედის გაყოფით.

IV. უჯრედი მთელი ორგანიზმის ნაწილია. უჯრედები გაერთიანებულია ქსოვილებისა და ორგანოების სისტემებში, ორგანოთა სისტემიდან - მთელი ორგანიზმი. ამავდროულად, ყოველი უმაღლესი დონის ყველა თვისების მთლიანობა უფრო მეტია, ვიდრე მისი კომპონენტების თვისებების მარტივი ჯამი, ე.ი. მთელის თვისებები აღემატება ამ მთლიანის შემადგენელი ნაწილების თვისებების მარტივ ჯამს.

უჯრედი არის ელემენტარული ცოცხალი სისტემა, რომელიც შედგება ციტოპლაზმისგან, ბირთვისგან, მემბრანისგან და წარმოადგენს ცხოველური და მცენარეული ორგანიზმების განვითარების, სტრუქტურისა და სიცოცხლის საფუძველს.

უჯრედი შედგება ბირთვის, ციტოპლაზმისა და მემბრანისგან (ციტოლემა).

ბირთვი არის უჯრედის ნაწილი, რომელიც არის მემკვიდრეობითი ინფორმაციის საცავი.

გარშემორტყმულია კარიოლემით (ელემენტარული ბიომემბრანის ორი ფურცელი), რომელსაც აქვს ფორები. ბირთვი შეიცავს კარიოპლაზმას, რომელიც დაფუძნებულია ბირთვული ცილის მატრიცაზე (არაჰისტონის ცილების სტრუქტურული ქსელი). ბირთვული ცილის მატრიცა შეიცავს ქრომატინს - დნმ ჰისტონთან და არაჰისტონის ცილებთან ერთად. ქრომატინი შეიძლება იყოს დეკონდენსირებული (ფხვიერი, მსუბუქი) - ევქრომატინი ("eu" - კარგი) და პირიქით, შედედებული (მჭიდროდ შეფუთული, მუქი) - ჰეტეროქრომატინი. რაც მეტია ევქრომატინი, მით უფრო ინტენსიურია სინთეზური პროცესები ბირთვსა და ციტოპლაზმაში და პირიქით, ჰეტეროქრომატინის ჭარბი რაოდენობა მიუთითებს სინთეზური პროცესების შემცირებაზე, მეტაბოლური დასვენების მდგომარეობაზე.

ნუკლეოლი არის ბირთვის ყველაზე მკვრივი, ინტენსიურად შეღებილი სტრუქტურა 1-5 მკმ დიამეტრით, ის არის ქრომატინის წარმოებული, მისი ერთ-ერთი ადგილი. ფუნქცია: rRNA და რიბოზომების ფორმირება.

ციტოლემა არის ელემენტარული ბიოლოგიური გარსი, რომელიც დაფარულია გარედან მეტ-ნაკლებად გამოხატული გლიკოკალიქსით. ელემენტარული ბიოლოგიური მემბრანის საფუძველია ლიპიდების ბიმოლეკულური ფენა ერთმანეთის პირისპირ ჰიდროფობიური პოლუსებით; ინტეგრალური (გაჟღენთილია ლიპიდების მთელ სისქეზე), ნახევრად ინტეგრალური (გარე ან შიდა ფენის ლიპიდურ მოლეკულებს შორის) და პერიფერიული (ბიმოლეკულური ლიპიდური ფენის შიდა და გარე ზედაპირზე) ცილის მოლეკულები დამონტაჟებულია ლიპიდების ამ ბიმოლეკულურ შრეში. .

გლიკოკალიქსი არის გლიკოლიპიდური და გლიკოპროტეინების კომპლექსი ციტოლემის გარე ზედაპირზე, შეიცავს სიალიუმის მჟავას; ამცირებს ციტოლემაში ნივთიერებების დიფუზიის სიჩქარეს; იქ ასევე ლოკალიზებულია ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ ნივთიერებების უჯრედგარე დაშლაში.

ციტოლემის გარე ზედაპირზე შეიძლება იყოს რეცეპტორები:

- უჯრედების მიერ ერთმანეთის "აღიარება";

ქიმიური და ფიზიკური ფაქტორების ზემოქმედების მიღება;

ჰორმონების, შუამავლების, A-გენის მიღება და ა.შ.

ციტოლემის ფუნქციები:

გამიჯვნა;

ნივთიერებების აქტიური და პასიური ტრანსპორტირება ორივე მიმართულებით;

რეცეპტორის ფუნქციები;

მექანიკური კონტაქტი მეზობელ უჯრედებთან.

ჰიალოპლაზმა არის ერთგვაროვანი, უსტრუქტურო მასა მიკროსკოპის ქვეშ; ქიმიური ბუნებით, ეს არის კოლოიდური სისტემა და შედგება დისპერსიული საშუალებისგან (მასში გახსნილი წყალი და მარილები) და დისპერსიული ფაზა (ცილების, ცხიმების, ნახშირწყლების მიცელი და სხვა ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც შეჩერებულია დისპერსიულ გარემოში); ეს სისტემა შეიძლება გადავიდეს სოლიდან გელის მდგომარეობაში.

კუპე არის ჰიალოპლაზმაში მდებარე სტრუქტურები, რომლებსაც აქვთ გარკვეული სტრუქტურა (ფორმა და ზომა), ე.ი. ჩანს მიკროსკოპის ქვეშ.

განყოფილებები მოიცავს ორგანელებს და ჩანართებს.

ორგანელები ციტოპლაზმის მუდმივი სტრუქტურებია, რომლებსაც აქვთ სპეციფიკური სტრუქტურა და ფუნქცია. ორგანელები კლასიფიცირდება სტრუქტურისა და ფუნქციის მიხედვით. სტრუქტურის მიხედვით განასხვავებენ:

1. ზოგადი დანიშნულების ორგანელები (ხელმისაწვდომია ყველა უჯრედში მეტი ან ნაკლები რაოდენობით, უზრუნველყოფს ყველა უჯრედისთვის აუცილებელ ფუნქციებს):

მიტოქონდრია, ენდოპლაზმური ბადე, ლამელარული კომპლექსი, ლიზოსომები, უჯრედის ცენტრი, პეროქსიზომები.

2. სპეციალური დანიშნულების ორგანოები - (ხელმისაწვდომია მხოლოდ მაღალ სპეციალიზებული ქსოვილების უჯრედებში და უზრუნველყოფს ამ ქსოვილების მკაცრად სპეციფიკური ფუნქციების შესრულებას): ეპითელურ უჯრედებში - წამწამები, მიკროვილი, ტონოფიბრილები; ნერვულ ქსოვილებში - ნეიროფიბრილები და ბაზოფილური ნივთიერება; კუნთოვან ქსოვილებში – მიოფიბრილები.

სტრუქტურის მიხედვით, ორგანელები იყოფა:

1. მემბრანა - ენდოპლაზმური ბადე, მიტოქონდრია, ლამელარული კომპლექსი, ლიზოსომები, პეროქსიზომები.

2. არამემბრანული - რიბოსომები, მიკროტუბულები, ცენტრიოლები, ცილიები.

ორგანელების სტრუქტურა და ფუნქციები:

1. მიტოქონდრია მრგვალი, ოვალური და ძლიერ წაგრძელებული ელიფსოიდური სტრუქტურებია. გარშემორტყმულია ორმაგი ელემენტარული გარსით: გარეთა ელემენტარულ გარსს აქვს ბრტყელი ზედაპირი, შიდა გარსი ქმნის ნაკეცებს – cristae; შიდა მემბრანის შიგნით არსებული ღრუ ივსება მატრიცით - ერთგვაროვანი უსტრუქტურო მასით. ფუნქცია: მიტოქონდრიებს უწოდებენ უჯრედის „ენერგეტიკულ სადგურებს“, ე.ი. ხდება ენერგიის დაგროვება ატფ-ის სახით, რომელიც გამოიყოფა ცილების, ცხიმების, ნახშირწყლების და სხვა ნივთიერებების „დაწვის“ დროს. მოკლედ, მიტოქონდრია ენერგიის მომწოდებელია.

2. ენდოპლაზმური ბადე (ER) არის უჯრედშიდა მილაკების სისტემა (ქსელი), რომლის კედლები შედგება ელემენტარული ბიოლოგიური გარსებისგან. არსებობს მარცვლოვანი ტიპის EPS (გრანულები = EPS-ის კედლებში ჩასმულია რიბოსომები) - ცილის სინთეზის ფუნქციით და აგრანულარული ტიპი (მილაკები რიბოზომების გარეშე) - ცხიმების, ლიპიდების და ნახშირწყლების სინთეზის ფუნქციით.

3. ლამელარული კომპლექსი (გოლგი) - ერთმანეთზე ფენიანი გაბრტყელებული ავზების სისტემა, რომლის კედელი შედგება ელემენტარული ბიოლოგიური გარსისგან, და მიმდებარე ვეზიკულებისგან (ვეზიკულები). ის ჩვეულებრივ მდებარეობს ბირთვის ზემოთ და ასრულებს უჯრედში ნივთიერებების სინთეზის პროცესების დასრულების ფუნქციას, სინთეზის პროდუქტების ნაწილებად შეფუთვას ელემენტარული ბიოლოგიური მემბრანით შეზღუდულ ვეზიკულებში. ვეზიკულები შემდგომში ტრანსპორტირდება უჯრედში ან ამოღებულია უჯრედის გარეთ ეგზოციტოლიზით.

4. ლიზოსომები - მრგვალი ან ოვალური ფორმის სტრუქტურები, რომლებიც გარშემორტყმულია ელემენტარული ბიოლოგიური გარსით, რომელიც შეიცავს პროტეოლიზურ და სხვა ლიზურ ფერმენტების სრულ კომპლექტს. ფუნქცია - უზრუნველყოს უჯრედშიდა მონელება, ე.ი. ფაგო(პინო)ციტოზის ბოლო ფაზა.

5. პეროქსიზომები - მრგვალი ან ოვალური ფორმის პატარა სტრუქტურები, გარშემორტყმული ელემენტარული სარდაფის მემბრანით, შიგნით შეიცავს პეროქსიდაზას, რომელიც უზრუნველყოფს პეროქსიდის რადიკალების - ორგანიზმიდან გამოსატანი მეტაბოლური პროდუქტების განეიტრალებას.

6.უჯრედული ცენტრი - ორგანოიდი, რომელიც უზრუნველყოფს მოტორულ ფუნქციას (ქრომოსომების დაშორება) უჯრედის გაყოფის დროს. შედგება 2 ცენტრიოლისაგან; თითოეული ცენტრიოლი არის ცილინდრული სხეული, რომლის კედელი იქმნება 9 წყვილი მიკროტუბულებით, რომლებიც მდებარეობს ცილინდრის პერიფერიის გასწვრივ გასწვრივ და 1 წყვილი მიკროტუბულები ცენტრში. ცენტრიოლები განლაგებულია ერთმანეთის პერპენდიკულურად. უჯრედის გაყოფის დროს ცენტრიოლები განლაგებულია ორ საპირისპირო პოლუსზე და უზრუნველყოფს ქრომოსომების პოლუსებისკენ მიზიდვას.

7. ცილა - სტრუქტურითა და ფუნქციით ცენტრიოლების მსგავსი ორგანელები, ე.ი. აქვთ მსგავსი სტრუქტურა და უზრუნველყოფენ საავტომობილო ფუნქციას. ცილიუმი არის ციტოპლაზმის გამონაზარდი უჯრედის ზედაპირზე, დაფარული ციტოლემით. ამ გამონაზარდის გასწვრივ, 9 წყვილი მიკროტუბულები განლაგებულია შიგნით, ერთმანეთის პარალელურად, ქმნიან ცილინდრს; ამ ცილინდრის ცენტრში გასწვრივ და, შესაბამისად, ცილიუმის ცენტრში არის კიდევ 1 წყვილი ცენტრალური მიკროტუბულები. ამ გამონაზარდის ძირში, მასზე პერპენდიკულარულად, არის კიდევ ერთი მსგავსი სტრუქტურა.

8. მიკროვილი არის ციტოპლაზმის გამონაზარდები უჯრედების ზედაპირზე, გარედან დაფარული ციტოლემით, რომლებიც ზრდის უჯრედის ზედაპირის ფართობს. ისინი გვხვდება ეპითელურ უჯრედებში, რომლებიც უზრუნველყოფენ შთანთქმის ფუნქციას (ნაწლავი, თირკმლის მილაკები).

9, მიოფიბრილები - შედგება კონტრაქტული ცილებისგან, აქტინისა და მიოზინისგან, იმყოფება კუნთების უჯრედებში და უზრუნველყოფს შეკუმშვის პროცესს.

10. ნეიროფიბრილები - გვხვდება ნეიროციტებში და წარმოადგენს ნეიროფიბრილების და ნეიროტუბულების კრებულს. სხეულში უჯრედები განლაგებულია შემთხვევით, პროცესებში კი - ერთმანეთის პარალელურად. ისინი ასრულებენ ნეიროციტების ჩონჩხის ფუნქციას (ანუ ციტოჩონჩხის ფუნქციას) და პროცესებში მონაწილეობენ ნივთიერებების ტრანსპორტირებაში ნეიროციტების სხეულიდან პროცესების გასწვრივ პერიფერიაზე.

11. ბაზოფილური ნივთიერება - იმყოფება ნეიროციტებში, ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ შეესაბამება მარცვლოვანი ტიპის EPS, ე.ი. ორგანული, რომელიც პასუხისმგებელია ცილის სინთეზზე. უზრუნველყოფს უჯრედშიდა რეგენერაციას ნეიროციტებში (გაცვეთილი ორგანელების განახლება, ნეიროციტების მიტოზის უნარის არარსებობის შემთხვევაში).

12. პეროქსიზომები - ოვალური სხეულები (0,5-1,5 მიკრონი) გარშემორტყმული ელემენტარული გარსით, სავსე მარცვლოვანი მატრიცით ბროლის მსგავსი სტრუქტურებით; შეიცავს კატალაზას პეროქსიდის რადიკალების განადგურების მიზნით. ფუნქცია: უჯრედებში მეტაბოლიზმის დროს წარმოქმნილი პეროქსიდის რადიკალების განეიტრალება.

ჩანართები არის ციტოპლაზმის არამუდმივი სტრუქტურები, რომლებიც შეიძლება გამოჩნდეს ან გაქრეს, უჯრედის ფუნქციური მდგომარეობის მიხედვით. ჩანართების კლასიფიკაცია:

I. ტროფიკული ჩანართები - რეზერვში დეპონირებული საკვები ნივთიერებების (ცილები, ცხიმები, ნახშირწყლები) გრანულები. მაგალითებია: გლიკოგენი ნეიტროფილურ გრანულოციტებში, ჰეპატოციტებში, კუნთების ბოჭკოებში; ცხიმის წვეთები ჰეპატოციტებში და ლიპოციტებში; ცილის გრანულები კვერცხის გულში და ა.შ.

II. პიგმენტური ჩანართები - ენდოგენური ან ეგზოგენური პიგმენტების გრანულები. მაგალითები: მელანინი კანის მელანოციტებში (ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან დასაცავად), ჰემოგლობინი ერითროციტებში (ჟანგბადის და ნახშირორჟანგის გადასატანად), როდოპსინი და იოდოპსინი ბადურის ღეროებსა და კონუსებში (უზრუნველყოფს შავ-თეთრ და ფერად ხედვას) და ა.შ.

III. სეკრეტორული ჩანართები - ნივთიერებების სეკრეციის წვეთები (გრანულები), რომლებიც მომზადებულია ნებისმიერი სეკრეტორული უჯრედიდან იზოლაციისთვის (ყველა ეგზოკრინული და ენდოკრინული ჯირკვლის უჯრედებში). მაგალითი: რძის წვეთები ლაქტოციტებში, ზიმოგენური გრანულები პანკრეატოციტებში და ა.შ.

IV. ექსკრეტორული ჩანართები არის ორგანიზმიდან ამოღებული მეტაბოლური საბოლოო (მავნე) პროდუქტები. მაგალითი: შარდოვანას, შარდმჟავას, კრეატინინის ჩართვა თირკმლის მილაკების ეპითელურ უჯრედებში.

ლექცია 2: შედარებითი ემბრიოლოგიის საფუძვლები.

1. კვლევის მეთოდები ემბრიოლოგიაში.

2. ჩანასახოვანი უჯრედების თავისებურებები. კვერცხების კლასიფიკაცია.

3. ემბრიოგენეზის ცალკეული სტადიების მახასიათებლები.

4. პლაცენტა: ძუძუმწოვრებში პლაცენტების წარმოქმნა და ტიპები.

5. დროებითი ორგანოები. სტრუქტურა და ფუნქციები.

ტაგანროგის სახელმწიფო რადიოინჟინერიის უნივერსიტეტი

აბსტრაქტი

თანამედროვე საბუნებისმეტყველო მეცნიერების ცნებები.

თემაზე:

ციტოლოგიის საფუძვლები.

ჯგუფი M-48

ტაგანროგი 1999 წ

ციტოლოგია(დან ციტო...და ...ლოგია),მეცნიერება უჯრედი. C. სწავლობს მრავალუჯრედოვანი ცხოველების, მცენარეების, ბირთვულ-ციტოპლაზმურ უჯრედებს. კომპლექსები, რომლებიც არ იყოფა უჯრედებად (სიმპლასტები, სინციტია და პლაზმოდია), უჯრედულ ცხოველებად და მზარდ ორგანიზმებად, აგრეთვე ბაქტერიებად. C. უკავია ცენტრალური პოზიცია მთელ რიგ ბიოლოგიურ. დისციპლინები, ვინაიდან უჯრედული სტრუქტურები საფუძვლად უდევს ყველა ცოცხალი არსების სტრუქტურას, ფუნქციონირებას და ინდივიდუალურ განვითარებას და, გარდა ამისა, ეს არის ცხოველთა ჰისტოლოგიის, მცენარეთა ანატომიის, პროტისტოლოგიისა და ბაქტერიოლოგიის განუყოფელი ნაწილი.

ციტოლოგიის განვითარება მე-20 საუკუნის დასაწყისამდე. C.-ს პროგრესი დაკავშირებულია უჯრედების კვლევის მეთოდების შემუშავებასთან. ფიჭური სტრუქტურა პირველად ინგლისელებმა აღმოაჩინეს. მეცნიერი რ. ჰუკი მთელ რიგ იზრდება, ქსოვილები 1665 წელს გამოყენების გზით მიკროსკოპი.სანამ კონ. მე-17 საუკუნე გამოჩნდა მიკროპისტების M. Malpisch (იტალია), Gru (დიდი ბრიტანეთი), A. Leeuwenhoek (ნიდერლანდები) და სხვათა ნამუშევრები, რომლებიც აჩვენებენ, რომ მრავალი სხვა ქსოვილი. იზრდება, ობიექტები შენდება უჯრედებისგან ან უჯრედებისგან. გარდა ამისა, ლევფოკმა პირველმა აღწერა ერითროციტები (1674), ერთუჯრედიანი ორგანიზმები (1675, 1681), ხერხემლიანთა სპერმატოზოიდები (1677) და ბაქტერიები (1683). მე-17 საუკუნის მკვლევარები, რომლებმაც საფუძველი ჩაუყარეს მიკროსკოპს ორგანიზმების შესწავლისას, უჯრედში მათ დაინახეს მხოლოდ ღრუს შემცველი გარსი.

მე-18 საუკუნეში მიკროსკოპის დიზაინი გარკვეულწილად გაუმჯობესდა, ch. arr. მექანიკური გაუმჯობესების გზით. ნაწილები და განათების მოწყობილობები. კვლევის ტექნიკა პრიმიტიული დარჩა; ძირითადად შესწავლილი იყო მშრალი პრეპარატები.

XIX საუკუნის პირველ ათწლეულებში მნიშვნელოვნად გაფართოვდა წარმოდგენები უჯრედების როლის შესახებ ორგანიზმების სტრუქტურაში. მისი მუშაობის წყალობით. მეცნიერები G. Link, J. Moldsayhaver, F. Meyen, X. Mole, fr. მეცნიერებმა პ. მირბელმა, პ. ტურპინმა და სხვებმა ბოტანიკაში დაამყარეს შეხედულება უჯრედებზე, როგორც სტრუქტურულ ერთეულებზე. აღმოჩნდა უჯრედების ტრანსფორმაცია მცენარეთა გამტარ ელემენტებად. ცნობილი გახდა ქვედა ერთუჯრედიანი მცენარეები. უჯრედები სასიცოცხლო თვისებების მქონე პირებად დაიწყეს განხილვა. 1835 წელს მოლმა პირველად დააფიქსირა უჯრედების გაყოფა. ფრანგული კვლევა. მეცნიერები A. Milne-Edwards, A. Dutrochet, F. Raspail, ჩეხ. მეცნიერი ჯ.პურკინი და სხვები შუამდე. 30-იანი წლები მიკროსკოპზე ბევრი მასალა მისცა. ცხოველური ქსოვილების სტრუქტურები. მნ. მკვლევარები აკვირდებოდნენ ცხოველთა სხვადასხვა ორგანოების უჯრედულ სტრუქტურას, ზოგიერთმა კი ანალოგია გამოიტანა ცხოველებისა და ზრდის ელემენტარულ სტრუქტურებს შორის. ორგანიზმები, რითაც ამზადებენ ნიადაგს ზოგადი ბიოლოგიური. უჯრედის თეორია . 1831-33 წლებში ინგლის. ბოტანიკოსმა რ.ბრაუნმა აღწერა ბირთვი, როგორც უჯრედის განუყოფელი ნაწილი. ამ აღმოჩენამ მკვლევარების ყურადღება მიიპყრო უჯრედის შიგთავსზე და უზრუნველყო ცხოველთა და მზარდი უჯრედების შედარების კრიტერიუმი, რაც, კერძოდ, ია. პურკინი(1837). გერმანული მეცნიერი ტ.შვანი, უჯრედების განვითარების თეორიაზე დაყრდნობით გერმანულად. ბოტანიკოსმა მ.შლაიდენმა, სადაც განსაკუთრებული მნიშვნელობა ენიჭებოდა ბირთვს, ჩამოაყალიბა ცხოველთა და მცენარეთა აგებულებისა და განვითარების ზოგადი ფიჭური თეორია (1838-39). მალე ფიჭური თეორია გაფართოვდა უმარტივესებამდე (გერმანელი მეცნიერი კ. ზიბოლდი, 1845-48). უჯრედის თეორიის შექმნა ყველაზე ძლიერი სტიმული იყო უჯრედის, როგორც ყველა ცოცხალი არსების საფუძვლის შესასწავლად. დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა ჩაძირვის ობიექტების მიკროსკოპიაში დანერგვას (წყალში ჩაძირვა, 1850; ზეთის ჩაძირვა, 1878), ე.აბეს კონდენსატორი (1873) და აპოქრომატები (1886). ყველა რ. მე-19 საუკუნე დაიწყო ქსოვილების დამაგრებისა და შეღებვის სხვადასხვა მეთოდების გამოყენება. სექციების წარმოებისთვის, შემუშავებულია ქსოვილის ნაჭრების ჩამოსხმის მეთოდები. თავდაპირველად სექციები მზადდებოდა ხელით საპარსის გამოყენებით, ხოლო 70-იან წლებში. ამისათვის გამოიყენეს სპეციალური მოწყობილობები - მიკროტომები.ფიჭური თეორიის განვითარების პროცესში თანდათან ცხადი გახდა უჯრედის შიგთავსის წამყვანი როლი და არა მისი გარსი. საზოგადოების ცნება

სხვადასხვა უჯრედების შემცველობამ გამოხატა ტერმინი „პროტოპლაზმის“ განაწილებაში, რომელიც მასზე გამოიყენა მოლის მიერ (1844, 1846), პურკინმა (1839). შლაიდენისა და შვანის შეხედულებების საპირისპიროდ 40-იანი წლებიდან უსტრუქტურო არაუჯრედული ნივთიერებიდან - ციტობლასტემიდან უჯრედების გაჩენის შესახებ. მე-19 საუკუნე რწმენის გაძლიერება იწყება, რომ უჯრედების რაოდენობის გამრავლება ხდება მათი გაყოფის გზით (გერმანელი მეცნიერები კ. ნეგელნი, რ. კელპკერი და რ. რემაკი). C-ის განვითარების შემდგომი სტიმული იყო გერმანულის სწავლება. პათოლოგი რ. ვირშოუ„უჯრედული პათოლოგიის“ შესახებ (1858 წ.). ვირჩოვი ცხოველურ ორგანიზმს უჯრედების კრებულად მიიჩნევდა, რომელთაგან თითოეულს აქვს სიცოცხლის ყველა თვისება; მან დააწინაურა პრინციპი "omnis cellula e cellula" [ყოველი უჯრედი (მოდის მხოლოდ) უჯრედიდან]. პათოლოგიის ჰუმორული თეორიის წინააღმდეგ საუბრისას, რომელიც ამცირებს ორგანიზმების დაავადებებს სხეულის წვენების (სისხლისა და ქსოვილის სითხის) დაზიანებამდე, ვირჩოვი ამტკიცებდა, რომ ნებისმიერი დაავადების საფუძველია სხეულის გარკვეული უჯრედების სასიცოცხლო აქტივობის დარღვევა. ვირხოუს დოქტრინამ აიძულა პათოლოგები შეესწავლათ უჯრედები. კ სერ. 19 ა. საკანის შესწავლის "შელი" პერიოდი დასრულდა და 1861 წელს მისი მუშაობა. მეცნიერი მ.შულცე ადასტურებს უჯრედის შეხედულებას როგორც<комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы - органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897-98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. მიტოზი)მცენარეებში (1875, ე. სტრასბურგი),შემდეგ ცხოველებში (1878 წ. რუსი მეცნიერი პ. ი. პერემეჟკო; 1882 წ. გერმანელი მეცნიერი ვ. ფლემინგი). შეიქმნა ქრომოსომების ინდივიდუალობის თეორია და დადგინდა მათი რიცხვის მუდმივობის წესი (1885, ავსტრიელი მეცნიერის კ. რაბლი; 1887, გერმანელი მეცნიერის ტ. ბოვერპის მიერ). აღმოჩენილია სასქესო უჯრედების განვითარების დროს ქრომოსომების რაოდენობის შემცირების ფენომენი; დადგინდა, რომ განაყოფიერება შედგება კვერცხუჯრედის ბირთვის შერწყმაში სპერმატოზოვას ბირთვთან (1875, გერმანელი ზოოლოგი ო. გერტვიგი, ცხოველებში; 1880-83, რუსი ბოტანიკოსი ი. ნ. გოროჟანკინი, მცენარეებში). 1898 წელს რუს. ციტოლოგმა S. G. Navashin-მა აღმოაჩინა ორმაგი განაყოფიერება ანგიოსპერმებში, რაც მდგომარეობს იმაში, რომ სპერმის ბირთვის კვერცხუჯრედის ბირთვთან კავშირის გარდა, მეორე სპერმის ბირთვი დაკავშირებულია უჯრედის ბირთვთან, რომელიც იძლევა ენდოსპერმას. . მცენარეთა გამრავლების დროს აღმოჩნდა დიპლოიდური (ასექსუალური) და ჰაპლოიდური (სექსუალური) თაობების მონაცვლეობა.

პროგრესი მიღწეულია უჯრედის ფიზიოლოგიის შესწავლაში. 1882 წელს ი. მეჩნიკოვიაღმოაჩინა ფენომენი ფაგოციტოზი.აღმოჩენილი და დეტალურად იქნა შესწავლილი ნაზარდების შერჩევითი გამტარიანობა. და ცხოველური უჯრედები (ჰოლანდიელი მეცნიერი ჰ. დე ვრიი, გერმანელი მეცნიერები ვ. პფოფერი, ე. ოვერტონი); შეიქმნა მემბრანული გამტარიანობის თეორია; შემუშავდა უჯრედების ინტრავიტალური შეღებვის მეთოდები (რუსი ჰისტოლოგი ნ. ა. ხრჟონშჩევსკი, 1864; გერმანელი მეცნიერები პ. ერლიხი, 1885, პფეფერი, 1886 წ.). შესწავლილია უჯრედების რეაქციები სტიმულის მოქმედებაზე. უმაღლესი და ქვედა ორგანიზმების სხვადასხვა უჯრედების შესწავლამ, მიუხედავად მათი სტრუქტურული და ფუნქციური განსხვავებებისა, მკვლევართა გონებაში გააძლიერა იდეა, რომ პროტოპლაზმის სტრუქტურაში არსებობს ერთი პრინციპი. მნ. მკვლევარები არ იყვნენ კმაყოფილი ფიჭური თეორიით და აღიარეს უჯრედებში კიდევ უფრო მცირე ელემენტარული სიცოცხლის ერთეულების არსებობა (ალტმანის ბიობლასტები, ვისნერის პლაზომები, ჰაიდენჰაინის პროტომერები და ა.შ.). სპეკულაციური იდეები სუბმიკროსკოპიის შესახებ. სასიცოცხლო ერთეულებს იზიარებდნენ მე-20 საუკუნის ზოგიერთი ციტოლოგი, მაგრამ ციტოლოგიის განვითარებამ აიძულა მეცნიერთა უმეტესობა დაეტოვებინა ეს ჰიპოთეზები და ეღიარებინა სიცოცხლე, როგორც პროტოპლაზმის თვისება, როგორც რთული ჰეტეროგენული სისტემა. C-ის წარმატებები კონ. მე-19 საუკუნე შეჯამებულია რიგ კლასიკაში. იუწყება, რომ ჭვავის წვლილი შეიტანა C-ის შემდგომ განვითარებაში.

ციტოლოგიის განვითარება XX საუკუნის პირველ ნახევარში.მე-20 საუკუნის პირველ ათწლეულებში მათ დაიწყეს ბნელი ველის კონდენსატორის გამოყენება, რომლის დახმარებით ობიექტებს მიკროსკოპით ათვალიერებდნენ გვერდითი განათების ქვეშ. ბნელი ველის მიკროსკოპმა შესაძლებელი გახადა უჯრედული სტრუქტურების დისპერსიისა და ჰიდრატაციის ხარისხის შესწავლა და გარკვეული სუბმიკროსკოპული სტრუქტურების აღმოჩენა. ზომები. პოლარიზებული მიკროსკოპის საშუალებით შესაძლებელი გახდა უჯრედულ სტრუქტურებში ნაწილაკების ორიენტაციის დადგენა. 1903 წლიდან შეიქმნა ულტრაიისფერი სხივების მიკროსკოპია, რომელიც შემდგომში გახდა მნიშვნელოვანი მეთოდი უჯრედის ციტოქიმიის, კერძოდ ნუკლეინის მჟავების შესასწავლად. ფლუორესცენტული მიკროსკოპის გამოყენება იწყება. 1941 წელს გამოჩნდა ფაზა-კონტრასტული მიკროსკოპი, რომელიც შესაძლებელს ხდის განასხვავოს უფერო სტრუქტურები, რომლებიც განსხვავდებიან მხოლოდ ოპტიკაში. სიმკვრივე ან სისქე. ბოლო ორი მეთოდი განსაკუთრებით ღირებული აღმოჩნდა ცოცხალი უჯრედების შესწავლაში. მუშავდება ახალი ციტოქიმიური მეთოდები. ანალიზი, მათ შორის - მეთოდი დეოქსირიბო-ბირთვული შენთვის გამოვლენის (გერმანელი მეცნიერები R. Felgen and G. Rosenbeck. 1924). იქმნება მიკრომანიპულატორები,ტო-რიხის დახმარებით შესაძლებელია უჯრედებზე სხვადასხვა ოპერაციების ჩატარება (ნივთიერებების უჯრედში შეყვანა, ბირთვების მოპოვება და გადანერგვა, უჯრედული სტრუქტურების ლოკალური დაზიანება და სხვ.). სხეულის გარეთ ქსოვილების კულტურის მეთოდის შემუშავებამ დიდი მნიშვნელობა შეიძინა, რომლის დასაწყისიც ამერმა 1907 წელს ჩაუყარა. მეცნიერი რ.ჰარისონი. საინტერესო შედეგები მიიღეს ამ მეთოდის შენელებულ მიკროფოტოგრამასთან შერწყმით, რამაც შესაძლებელი გახადა ეკრანზე დანახულიყო უჯრედების ნელი ცვლილებები, რომლებიც ხდება თვალისთვის შეუმჩნევლად, ათობით და ასჯერ აჩქარებული. მე-20 საუკუნის პირველ სამ ათწლეულში მეცნიერთა ძალისხმევა მიმართული იყო XIX საუკუნის ბოლო მეოთხედში აღმოჩენილი უჯრედული სტრუქტურების ფუნქციური როლის გარკვევისკენ; კერძოდ, დადგინდა გოლგის კომპლექსის მონაწილეობა სეკრეციისა და სხვა ნივთიერებების მარცვლოვანი ფორმით წარმოებაში (საბჭოთა მეცნიერი. D. N. Nasonov, 1923). აღწერილია სპეციალიზებული უჯრედების ცალკეული ორგანელები, დამხმარე ელემენტები მთელ რიგ უჯრედებში (ნ.კ. კოლცოვი, 1903-1911 წწ.), შეისწავლეს სტრუქტურული ცვლილებები სხვადასხვა უჯრედული აქტივობის დროს (სეკრეცია, შეკუმშვა, ფუნქცია, უჯრედების გაყოფა, სტრუქტურების მორფოგენეზი და ა. მეცნიერი A. Guillermont, 1911). დადგინდა ქრომოსომების რაოდენობისა და ფორმის სახეობრივი სპეციფიკა, რომელიც შემდგომში გამოიყენებოდა მცენარეთა და ცხოველთა სისტემატიკისათვის, აგრეთვე ფილოგენეტიკური გარკვევისათვის. ნათესაობა ქვედა ტაქსონომიის ფარგლებში. ერთეულები (კარიოსისტემატიზაციაკი). დადგინდა, რომ ქსოვილებში არის უჯრედების სხვადასხვა კლასი, რომლებიც განსხვავდებიან ბირთვების ზომის მრავალჯერადი თანაფარდობით (გერმანელი მეცნიერი W. Jacobi, 1925). ბირთვების ზომის მრავალჯერადი ზრდას თან ახლავს შესაბამისი ზრდა (მ ენდომიტოზი)ქრომოსომების რაოდენობა (ავსტრიელი მეცნიერი ლ. გეიტლერი, 1941 წ.). აგენტების მოქმედების შესწავლამ, რომლებიც არღვევენ უჯრედების გაყოფის მექანიზმს და ქრომოსომულ აპარატს (შეღწევადი რადიაცია, კოლხიცინი, აცეტონაფტენი, ტრიპოფლავინი და ა.შ.) განაპირობა ხელოვნების მეთოდების განვითარება. პოლიპლოიდური ფორმების მიღება (იხ. პოლიპლოიდი),რამაც შესაძლებელი გახადა კულტურული მცენარეების არაერთი ღირებული ჯიშის განვითარება. ფელგენის რეაქციის დახმარებით დადებითად გადაწყდა ბაქტერიებში დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავას შემცველი ბირთვული ჰომოლოგის არსებობის საკამათო საკითხი (სოვ. მეცნიერი მ. ა. პეშკოვი, 1939-1943, ფრანგი მეცნიერი ვ. დელაპორტი, 1939, ინგლისელი მეცნიერი ს. რობინოვი. , 1942) და ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები (სოვ. მეცნიერები იუ. ი. პოლიანსკი და იუ. კ. პეტრუშევსკი, 1929). - გამტარიანობის მემბრანულ თეორიასთან ერთად წამოყენებულია ფაზური თეორია, რომელიც დიდ მნიშვნელობას ანიჭებს ნივთიერებების განაწილებას უჯრედსა და გარემოს შორის, მათ დაშლას და პროტოპლაზმაში შეკავშირებას (სოვ. მეცნიერები დ. ნ. ნასონოვი, ვ. ია. ალექსანდროვი, ა-ს ტროშინი) უჯრედების პროტოპლაზმის რეაქციის შესწავლამ სხვადასხვა ფიზიკური და ქიმიური აგენტების მოქმედებაზე გამოიწვია ფენომენების აღმოჩენა. პარანეკროზიდა დაზიანებისა და აგზნების დენატურაციის თეორიის შემუშავებაში (დ. ნ. ნასონოვი და ვ-ია. ალექსანდროვი. 1940), ამ პროცესებში შექცევადი ცვლილებების მიხედვით წამყვანი როლი თამაშობს პროტოპლაზმის ცილების სტრუქტურაში. ახლად შემუშავებული ციტოქიმიის დახმარებით პასუხები ჰისტოლოგიაზე. დადგენილია პრეპარატების ლოკალიზაცია უჯრედში რამდენიმე ფერმენტის. დაწყებული 1934 წლიდან, ამერის მუშაობის წყალობით. მეცნიერებმა რ. უენსლიმ და მ. თუმცა, მნიშვნელოვანი პროგრესი ფიჭური სტრუქტურების ფუნქციის გაშიფვრაში მიღწეული იქნა მხოლოდ C.-ს განვითარების თანამედროვე პერიოდში - 50-იანი წლების შემდეგ.

მე-20 საუკუნეში ფერის განვითარებაზე უზარმაზარი გავლენა იქონია. ხელახლა აღმოაჩინა 1900 წელს მენდელის კანონები.სექსუალური და სომატური ბირთვებში მიმდინარე პროცესების შესწავლა. უჯრედები, რამაც შესაძლებელი გახადა აეხსნა თვისებების მემკვიდრეობითი გადაცემის შესწავლისას დადგენილი ფაქტები და აგება მემკვიდრეობის ქრომოსომის თეორია.ციტოლოგიის შესწავლა. მემკვიდრეობის საფუძვლები იზოლირებული იყო C.-ის ცალკეულ ფილიალში. ციტოგენეტიკა.

თანამედროვე ციტოლოგიის განვითარება. თან 50-იანი წლები მე -20 საუკუნე მოდერნში შევიდა ჩ. მისი განვითარების ეტაპი. კვლევის ახალი მეთოდების შემუშავებამ და მასთან დაკავშირებული დისციპლინების წარმატებებმა ბიძგი მისცა ციტოლოგიის სწრაფ განვითარებას და გამოიწვია ციტოლოგიას, ბიოქიმიას, ბიოფიზიკასა და მოლეკულურ ბიოლოგიას შორის მკაფიო საზღვრების დაბინდვა. ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებამ (მისი გარჩევადობა აღწევს 2-4 ა, მსუბუქი მიკროსკოპის გარჩევადობის ზღვარი დაახლოებით 2000 ა) გამოიწვია სუბმიკროსკოპის შექმნა. უჯრედის მორფოლოგია და მიიყვანა უჯრედული სტრუქტურების ვიზუალური შესწავლა მაკრომოლეკულებთან ბირთვულ დონეზე. აღმოაჩინეს ადრე აღმოჩენილი უჯრედული ორგანილების სტრუქტურისა და ბირთვული სტრუქტურების მანამდე უცნობი დეტალები; აღმოაჩინა ახალი ულტრამიკროსკოპიული უჯრედის კომპონენტები: პლაზმური, ან ფიჭური, მემბრანა, რომელიც ზღუდავს უჯრედს გარემოდან, ენდოპლაზმური. რეტიკულუმი (ქსელი), რიბოსომები (რომლებიც ახორციელებენ ცილის სინთეზს), ლიზოსომები (ჰიდროლიზური ფერმენტების შემცველი), პეროქსფსომები (შეიცავენ კატალაზას და ურიკაზას ფერმენტებს), მიკროტუბულები და მიკროფილამენტები (რომლებიც როლს თამაშობენ I-ის ფორმის შენარჩუნებაში უჯრედული სტრუქტურების მობილურობის უზრუნველსაყოფად. ); უჯრედებში აღმოჩენილია დიქტოზომები - გოლჯის კომპლექსის ელემენტები. ზოგად ფიჭურ სტრუქტურებთან ერთად გამოდის სინათლე ულტრამიკროსკოპიული. სპეციალიზებულ უჯრედებში დამახასიათებელი ელემენტები და მახასიათებლები. ელექტრონული მიკროსკოპის დახმარებით ნაჩვენებია მემბრანული სტრუქტურების განსაკუთრებული მნიშვნელობა უჯრედის სხვადასხვა კომპონენტის აგებაში. სუბმიკროსკოპიული კვლევებმა შესაძლებელი გახადა ყველა ცნობილი უჯრედის (და, შესაბამისად, ყველა ორგანიზმის) დაყოფა. 2 ჯგუფი: ევკარიოტები (ყველა მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ქსოვილის უჯრედები და ერთუჯრედიანი ცხოველები და მცენარეები) და პროკაროტები (ბაქტერიები, ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები, აქტინომიცეტები და რიკეტზია). პროკარიოტები - პრიმიტიული უჯრედები - განსხვავდებიან ევკარიოტებისაგან ტიპიური ბირთვის არარსებობით, მოკლებულია ბირთვს, ბირთვულ გარსს, ტიპურ ქრომოსომებს, მიტოქონდრიებს, გოლჯის კომპლექსს.

ფიჭური კომპონენტების იზოლირების მეთოდების გაუმჯობესება, ანალიტიკური მეთოდების გამოყენება. და დინამიური. ბიოქიმია ციტოკინეზის ამოცანებთან დაკავშირებით (შენიშვნილი წინამორბედები რადიოაქტიური იზოტოპებით, ავტორადიოგრაფია, რაოდენობები, ციტოქიმია ცნტოფომეტრიის გამოყენებით, ციტოქიმიური მეთოდების შემუშავება ელექტრონული მიკროსკოპისთვის, ანტისხეულების გამოყენება ფლუოროქრომებით ეტიკეტირებული ინდივიდუალური ცილის მიკროსკოპის ლოკალიზაციის აღმოსაჩენად; სექციებზე ჰიბრიდიზაციის მეთოდი და ნაცხი რადიოაქტიური დნმ-ისა და რნმ-ის იდენტიფიკაციისთვის ნუკლეინის ტო-თ უჯრედების და ა.შ.) გამოიწვია ქიმიური ნივთიერების დახვეწა. უჯრედის ტოპოგრაფია და ფუნქციონალური მნიშვნელობის და ბიოქიმიური გაშიფვრა. როლები pl. უჯრედის შემადგენელი ნაწილები. ეს მოითხოვდა სამუშაოს ფართო გაერთიანებას კოლორიზაციის სფეროში ბიოქიმიაში, ბიოფიზიკასა და მოლეკულურ ბიოლოგიაში. გენეტიკური კვლევისთვის უჯრედების ფუნქციებს დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა დნმ-ის შემცველობის აღმოჩენა არა მხოლოდ ბირთვში, არამედ ციტოპლაზმურშიც. უჯრედის ელემენტები - მიტოქონდრია, ქლოროპლასტები და ასაკობრივი თვალის მონაცემების მიხედვით და ბაზალურ სხეულებში. ბირთვული და ციტოპლაზმური როლის შესაფასებლად. გენეტიკური აპარატის უჯრედის მემკვიდრეობითი თვისებების განსაზღვრისას გამოიყენება ბირთვული ტრანსპლანტაცია ამიტოქონდრია. ჰიბრიდიზაცია სომატური. უჯრედები ხდება პერსპექტიული მეთოდი otd-ის გენის შემადგენლობის შესასწავლად. ქრომოსომა (იხ სომატური უჯრედების გენეტიკა).დადგენილია, რომ ნივთიერებების შეღწევა უჯრედში და უჯრედულ ორგანელებში ხდება სპეციალური სატრანსპორტო სისტემების დახმარებით, რომლებიც უზრუნველყოფენ ბიოლოგიური მემბრანების გამტარიანობა.ელექტრო-მიკროსკოპული, ბიოქიმიური. და გენეტიკური. კვლევებმა გაზარდა სიმბიოზური ჰიპოთეზის მხარდამჭერთა რაოდენობა (იხ სიმბიოგენეზი)მიტოქონდრიებისა და ქლოროპლასტების წარმოშობა, წამოყენებული კონ. მე-19 საუკუნე

ცულები. თანამედროვე ამოცანები C. - შემდგომი შესწავლა მიკროსკოპული. და სუბმიკროსკოპული სტრუქტურები და ქიმ. უჯრედის ორგანიზაცია; უჯრედული სტრუქტურების ფუნქციები და მათი ურთიერთქმედება; ნივთიერებების უჯრედში შეღწევის გზები, მათი უჯრედიდან გათავისუფლება და მემბრანების როლი ამ პროცესებში; უჯრედების რეაქციები მაკროორგანიზმის ნერვულ და ჰუმორულ სტიმულებზე და გარემო სტიმულებზე; აგზნების აღქმა და ჩატარება; უჯრედებს შორის ურთიერთქმედება; უჯრედების რეაქცია მავნე ზემოქმედებაზე; დაზიანების შეკეთება და გარემო ფაქტორებთან და მავნე აგენტებთან ადაპტაცია; უჯრედების და უჯრედული სტრუქტურების რეპროდუქცია; უჯრედების ტრანსფორმაციები მორფოფიზიოლოგიური პროცესში. სპეციალიზაცია (დიფერენციაცია); ბირთვული და ციტოპლაზმური. გენეტიკური უჯრედული აპარატი, მისი ცვლილებები მემკვიდრეობით დაავადებებში; უჯრედების ურთიერთობა ვირუსებთან; ნორმალური უჯრედების ტრანსფორმაცია კიბოს უჯრედებად (ავთვისებიანი სიმსივნე); უჯრედების ქცევის პროცესები; უჯრედული სისტემის წარმოშობა და ევოლუცია. თეორიის ამოხსნასთან ერთად კითხვები გ. მონაწილეობს რიგი მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური., თაფლის გადაწყვეტაში. და s.-x. პრობლემები. კვლევის ობიექტებისა და მეთოდების მიხედვით ვითარდება კ-ის მთელი რიგი განყოფილებები: ციტოგენეტიკა, კარიოსისტემატიკა, ციტოეკოლოგია, რადიაციული გ., ონკოლოგია. გ., იმუნოციტოლოგია და სხვ.

ბიბლიოგრაფია.

1. Katsnelson Z. S., Cell Theory in his history development, L., 1963 წ.

2. გზამკვლევი ციტოლოგიისთვის, ტ.1-2, M.-L., 1965-66.

3. დიდი საბჭოთა ენციკლოპედია.

ციტოლოგიის საფუძვლები

უჯრედი. უჯრედის თეორია.

უჯრედი- ყველაზე პატარა სტრუქტურა, რომელსაც შეუძლია თვითრეპროდუქცია. ტერმინი "უჯრედი" შემოიღო რ. ჰუკმა 1665 წელს (მან მიკროსკოპით შეისწავლა უფროსი ღეროს ჭრილი - ბირთვი და კორკი; თუმცა თავად ჰუკმა ნახა არა უჯრედები, არამედ მათი გარსი). მიკროსკოპული ტექნოლოგიის გაუმჯობესებამ შესაძლებელი გახადა უჯრედების ფორმების მრავალფეროვნების გამოვლენა, ბირთვის სტრუქტურის სირთულე, უჯრედების გაყოფის პროცესი და ა.შ. მიკროსკოპი გააუმჯობესა ანტონი ვან ლეუვენჰუკმა (მისმა მიკროსკოპებმა გაზარდა 270-. 300 ჯერ).

უჯრედების კვლევის სხვა მეთოდები:

1. დიფერენციალური ცენტრიფუგაცია- გამომდინარე იქიდან, რომ სხვადასხვა უჯრედის სტრუქტურას განსხვავებული სიმკვრივე აქვს. მოწყობილობაში (ულტრაცენტრიფუგა) ძალიან სწრაფი ბრუნვით, წვრილად დაფქული უჯრედების ორგანელები იშლება ხსნარიდან, რომლებიც განლაგებულია ფენებად მათი სიმკვრივის შესაბამისად. ეს ფენები გამოყოფილი და შესწავლილია.
2. ელექტრონული მიკროსკოპია- გამოიყენება მე-20 საუკუნის 30-იანი წლებიდან (როდესაც გამოიგონეს ელექტრონული მიკროსკოპი - იძლევა ზრდას 10-მდე 6-ჯერ); ამ მეთოდის გამოყენებით ისინი სწავლობენ უჯრედის უმცირესი სტრუქტურების სტრუქტურას, მ.შ. ცალკეული ორგანელები და გარსები.
3. ავტორადიოგრაფია- მეთოდი, რომელიც საშუალებას გაძლევთ გაანალიზოთ რადიოაქტიური იზოტოპებით მონიშნული ნივთიერებების უჯრედებში ლოკალიზაცია. ასე ვლინდება ნივთიერებების სინთეზის ადგილები, ცილების შემადგენლობა და უჯრედშიდა ტრანსპორტირების გზები.
4. ფაზის კონტრასტული მიკროსკოპია- გამოიყენება გამჭვირვალე უფერო საგნების (ცოცხალი უჯრედების) შესასწავლად. ასეთ გარემოში გავლისას სინათლის ტალღები გადაადგილდება მასალის სისქით და მასში გამავალი სინათლის სიჩქარით განსაზღვრული რაოდენობით. ფაზის კონტრასტის მიკროსკოპი ამ ძვრებს შავ-თეთრ სურათად გარდაქმნის.
5. რენტგენის დიფრაქციული ანალიზი- უჯრედის შესწავლა რენტგენის დახმარებით.

1838-1839 წლებში. ბოტანიკოსმა მათიას შლაიდენმა და ფიზიოლოგმა თეოდორ შვანმა შექმნეს უჯრედის თეორია. მისი არსი იყო ის, რომ ყველა ცოცხალი ორგანიზმის (მცენარეებისა და ცხოველების) მთავარი სტრუქტურული ელემენტია უჯრედი.

უჯრედის თეორიის ძირითადი დებულებები:

1. უჯრედი არის ელემენტარული ცოცხალი სისტემა; ორგანიზმების სტრუქტურის, სიცოცხლის, გამრავლებისა და ინდივიდუალური განვითარების საფუძველი.
2. სხეულის სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედები და ყველა ორგანიზმის უჯრედები სტრუქტურით და ქიმიური შემადგენლობით მსგავსია.
3. ახალი უჯრედები წარმოიქმნება მხოლოდ უკვე არსებული უჯრედების გაყოფით.
4. ნებისმიერი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის ზრდა და განვითარება არის ერთი ან რამდენიმე საწყისი უჯრედის ზრდისა და რეპროდუქციის შედეგი.

უჯრედის მოლეკულური შემადგენლობა.

ქიმიურ ელემენტებს, რომლებიც ქმნიან უჯრედებს და ასრულებენ რაიმე ფუნქციას, ე.წ ბიოგენური. უჯრედის შემადგენელი ელემენტების შინაარსის მიხედვით, ისინი იყოფა სამ ჯგუფად:

1. მაკროელემენტები- შეადგენენ უჯრედის ძირითად ნაწილს - 99%. აქედან 98% მოდის 4 ელემენტზე: C, O, H და N. ამ ჯგუფში ასევე შედის K, Mg, Ca, P, C1, S, Na, Fe.
2. კვალი ელემენტები- ეს მოიცავს ძირითადად იონებს, რომლებიც შედიან ფერმენტების, ჰორმონების და სხვა ნივთიერებების შემადგენლობაში. მათი კონცენტრაცია 0,001-დან 0,000001%-მდეა (B, Cu, Zn. Br, I, Mo და სხვ.).
3. ულტრამიკროელემენტები- მათი კონცენტრაცია არ აღემატება 10 -6%-ს და ფიზიოლოგიური როლი არ ვლინდება (Au, Ag, U, Ra).

ცოცხალი არსების ქიმიური კომპონენტები იყოფა არაორგანული(წყალი, მინერალური მარილები) და ორგანული(ცილები, ნახშირწყლები, ლიპიდები, ნუკლეინის მჟავები, ვიტამინები).

წყალი.რამდენიმე გამონაკლისის გარდა (ძვლისა და კბილის მინანქარი), წყალი უჯრედების უპირატესი კომპონენტია - საშუალოდ 75-85%. საკანში წყალი თავისუფალ და შეკრულ მდგომარეობაშია. წყლის მოლეკულა არის დიპოლი- ერთ ბოლოში არის უარყოფითი მუხტი, მეორეზე - დადებითი, მაგრამ ზოგადად მოლეკულა ელექტრული ნეიტრალურია. წყალს აქვს მაღალი სითბოს ტევადობა და შედარებით მაღალი თბოგამტარობა სითხეებისთვის.

წყლის ბიოლოგიური მნიშვნელობა: უნივერსალური გამხსნელი (პოლარული ნივთიერებებისთვის, არაპოლარული ნივთიერებები წყალში არ იხსნება); რეაქციების გარემო, რეაქციების მონაწილე (ცილის დაშლა), მონაწილეობს უჯრედის თერმული წონასწორობის შენარჩუნებაში; ჟანგბადის და წყალბადის წყარო ფოტოსინთეზის დროს; ორგანიზმში ნივთიერებების ტრანსპორტირების მთავარი საშუალება.

იონები და მარილები.მარილები არის ძვლების ნაწილი, ჭურვი, ჭურვი და სხვ., ე.ი. ასრულებს დამხმარე და დამცავ ფუნქციებს, ასევე მონაწილეობს მინერალურ მეტაბოლიზმში. იონები სხვადასხვა ნივთიერებების ნაწილია (რკინა - ჰემოგლობინი, ქლორი - მარილმჟავა კუჭში, მაგნიუმი - ქლოროფილი) და მონაწილეობენ მარეგულირებელ და სხვა პროცესებში, ასევე ჰომეოსტაზის შენარჩუნებაში.

ციყვები.უჯრედში შემცველობის მიხედვით ორგანულ ნივთიერებებს შორის პირველ ადგილს იკავებენ. ცილები არის არარეგულარული პოლიმერები, რომლებიც შედგება ამინომჟავებისგან. ცილები შედგება 20 სხვადასხვა ამინომჟავისგან. Ამინომჟავის:

NH2-CH-COOH | რ

ამინომჟავების შეერთება ხდება შემდეგნაირად: ერთი მჟავის ამინო ჯგუფი შერწყმულია მეორის კარბოქსილის ჯგუფთან და გამოიყოფა წყლის მოლეკულა. შედეგად მიღებული კავშირი ე.წ პეპტიდი(ერთგვარი კოვალენტური) და თავად ნაერთი - პეპტიდი. მრავალი ამინომჟავის ნაერთს ე.წ პოლიპეპტიდი. თუ ცილა შედგება მხოლოდ ამინომჟავებისგან, მაშინ მას უწოდებენ მარტივ ( ცილა), თუ იგი მოიცავს სხვა ნივთიერებებს, მაშინ კომპლექსური ( პროტეიდი).

ცილების სივრცითი ორგანიზაცია მოიცავს 4 სტრუქტურას:

1. პირველადი(წრფივი) - პოლიპეპტიდური ჯაჭვი, ე.ი. კოვალენტური ბმებით დაკავშირებული ამინომჟავების წყება.
2. მეორადი- ცილის ძაფი ხვეულია სპირალურად. ის ქმნის წყალბადის ობლიგაციებს.
3. მესამეული- სპირალი შემდგომ ხვეულებს, ქმნის გლობულს (კოჭს) ან ფიბრილს (მოგრძო სტრუქტურა). მასში წარმოიქმნება ჰიდროფობიური და ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედება, აგრეთვე კოვალენტური დისულფიდური -S-S- ბმები.
4. მეოთხეული- რამდენიმე ცილის მაკრომოლეკულის შეერთება.

ცილის სტრუქტურის დაშლა ე.წ დენატურაცია. ის შეიძლება იყოს შეუქცევადი (თუ პირველადი სტრუქტურა დაზიანებულია) ან შექცევადი (თუ სხვა სტრუქტურები დაზიანებულია).

ცილის ფუნქციები:

1. ფერმენტებიარიან ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები, ისინი ახორციელებენ ქიმიურ რეაქციებს. ცნობილია 2000-ზე მეტი ფერმენტი. ფერმენტების თვისებები: მოქმედების სპეციფიკა (თითოეული მოქმედებს მხოლოდ გარკვეულ ნივთიერებაზე - სუბსტრატზე), აქტივობა მხოლოდ გარკვეულ გარემოში (თითოეულ ფერმენტს აქვს თავისი ოპტიმალური pH დიაპაზონი) და გარკვეულ ტემპერატურაზე (ტემპერატურის მატებასთან ერთად დენატურაციის ალბათობა. იზრდება, ამიტომ ფერმენტის აქტივობა მცირდება), უფრო დიდი ეფექტურობის მოქმედებები მცირე შემცველობით. ნებისმიერ ფერმენტს აქვს აქტიური ცენტრი- ეს არის სპეციალური ადგილი ფერმენტის სტრუქტურაში, რომელსაც სუბსტრატის მოლეკულა ერთვის. ამჟამად, სტრუქტურიდან გამომდინარე, ფერმენტები იყოფა ორ ძირითად ჯგუფად: სრულად ცილოვანი ფერმენტები და ფერმენტები, რომლებიც შედგება ორი ნაწილისგან: აპოენზიმი (ცილის ნაწილი) და კოენზიმი (არაცილოვანი ნაწილი; ეს არის იონი ან მოლეკულა, რომელიც უკავშირდება ცილის ნაწილს. კატალიზურად აქტიური კომპლექსის ფორმირება). კოენზიმები არის ლითონის იონები, ვიტამინები. კოენზიმის გარეშე აპოენზიმი არ ფუნქციონირებს.
2. მარეგულირებელი - ჰორმონები.
3. ტრანსპორტი - ჰემოგლობინი.
4. დამცავი - იმუნოგლობულინები (ანტისხეულები).
5. მოძრაობა - აქტინი, მიოზინი.
6. შენობა (სტრუქტურული).
7. ენერგია - უკიდურესად იშვიათად, მხოლოდ ნახშირწყლების და ლიპიდების დასრულების შემდეგ.

ნახშირწყლები- ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც მოიცავს C, O და H. ზოგადი ფორმულა: C n (H 2 O) n, სადაც n არის მინიმუმ 3. ისინი იყოფა 3 კლასად: მონოსაქარიდები, დისაქარიდები (ოლიგოსაქარიდები) და პოლისაქარიდები.

მონოსაქარიდები(მარტივი ნახშირწყლები) - შედგება ერთი მოლეკულისგან, ეს არის მყარი კრისტალური ნივთიერებები, წყალში ძალიან ხსნადი, ტკბილი გემოთი. რიბოზადა დეზოქსირიბოზა(C 5) - დნმ-ისა და რნმ-ის ნაწილია. გლუკოზა(C 6 H 12 O 6) - არის პოლისაქარიდების ნაწილი; ენერგიის მთავარი წყარო უჯრედში. ფრუქტოზადა გალაქტოზაგლუკოზის იზომერები.

ოლიგოსაქარიდები- შედგება 2, 3 ან 4 მონოსაქარიდის ნარჩენებისგან. Ყველაზე მნიშვნელოვანი დისაქარიდები- ისინი შედგება 2 ნარჩენებისგან; წყალში ძალიან ხსნადი, გემოთი ტკბილი. საქაროზა(C 12 H 22 O 11) - შედგება გლუკოზისა და ფრუქტოზის ნარჩენებისგან; ფართოდ გავრცელებულია მცენარეებში. ლაქტოზა (რძის შაქარი)- შედგება გლუკოზისა და გალაქტოზისგან. ენერგიის ყველაზე მნიშვნელოვანი წყარო ახალგაზრდა ძუძუმწოვრებისთვის. მალტოზა- შედგება გლუკოზის 2 მოლეკულისგან. ეს არის სახამებლისა და გლიკოგენის მთავარი სტრუქტურული ელემენტი.

პოლისაქარიდები- მაკრომოლეკულური ნივთიერებები, რომლებიც შედგება დიდი რაოდენობით მონოსაქარიდის ნარჩენებისგან. ცუდად ხსნადი წყალში, არ აქვს ტკბილი გემო. სახამებელი- იგი წარმოდგენილია ორი ფორმით: ამილოზა (შედგება გლუკოზის ნარჩენებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია განუყრელ ჯაჭვში) და ამილოპექტინი (შედგება გლუკოზის ნარჩენებისგან, ხაზოვანი და განშტოებული ჯაჭვებისაგან). გლიკოგენი- ცხოველებისა და სოკოების პოლისაქარიდი. სტრუქტურა წააგავს სახამებელს, მაგრამ უფრო განშტოებულია. ბოჭკოვანი (ცელულოზა)- მცენარეთა მთავარი სტრუქტურული პოლისაქარიდი უჯრედის კედლების ნაწილია. ეს არის ხაზოვანი პოლიმერი.

ნახშირწყლების ფუნქციები:

1. ენერგია - 1 გ სრული დაშლით იძლევა 17,6 კჯ.
2. სტრუქტურული.
3. საყრდენი (მცენარეებში).
4. საკვები ნივთიერებების (სახამებლის და გლიკოგენის) მიწოდება.
5. დამცავი - ბლანტი საიდუმლოებები (ლორწო) მდიდარია ნახშირწყლებით და იცავს ღრუ ორგანოების კედლებს.

ლიპიდები- შეუთავსეთ ცხიმები და ცხიმის მსგავსი ნივთიერებები - ლიპოიდები. ცხიმებიარის ცხიმოვანი მჟავების და გლიცერინის ეთერები. ცხიმოვანი მჟავები: პალმიტური, სტეარის (გაჯერებული), ოლეინის (უჯერი). მცენარეული ცხიმები მდიდარია უჯერი მჟავებით, ამიტომ ისინი დნებადი, თხევადია ოთახის ტემპერატურაზე. ცხოველური ცხიმები შეიცავს ძირითადად გაჯერებულ მჟავებს, ამიტომ ისინი უფრო ცეცხლგამძლეა, ოთახის ტემპერატურაზე - მყარი. ყველა ცხიმი წყალში უხსნადია, მაგრამ ადვილად ხსნადი არაპოლარულ გამხსნელებში; ცუდად ატარებს სითბოს. ცხიმები არის ფოსფოლიპიდები(ეს არის უჯრედის მემბრანების მთავარი კომპონენტი) - მათში შედის ფოსფორის მჟავის ნარჩენი. ლიპოიდები მოიცავს სტეროიდებს, ცვილებს და ა.შ.

ლიპიდური ფუნქციები:

1. სტრუქტურული
2. ენერგია - 1 გ სრული დაშლით იძლევა 38,9 კჯ.
3. ნუტრიენტების შენახვა (ცხიმოვანი ქსოვილი)
4. თერმორეგულაცია (კანქვეშა ცხიმი)
5. ენდოგენური წყლის მომწოდებლები - 100 გრ ცხიმის დაჟანგვისას გამოიყოფა 107 მლ წყალი (აქლემის პრინციპი)
6. შინაგანი ორგანოების დაცვა დაზიანებისგან
7. ჰორმონები (ესტროგენები, ანდროგენები, სტეროიდული ჰორმონები)
8. პროსტაგლანდინები არის მარეგულირებელი ნივთიერებები, რომლებიც ინარჩუნებენ სისხლძარღვთა და გლუვი კუნთების ტონუსს და მონაწილეობენ იმუნურ პასუხებში.

ATP (ადენოზინტრიფოსფატი).ორგანული ნივთიერებების დაშლის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია დაუყოვნებლივ არ გამოიყენება უჯრედებში სამუშაოდ, მაგრამ პირველად ინახება მაღალი ენერგიის ნაერთის - ATP-ის სახით. ATP შედგება ფოსფორის მჟავის სამი ნარჩენისაგან, რიბოზა (მონოსაქარიდი) და ადენინი (აზოტოვანი ბაზის ნარჩენი). როდესაც ფოსფორის მჟავის ერთი ნარჩენი იშლება, წარმოიქმნება ADP, ხოლო თუ ორი ნარჩენი იშლება, მაშინ AMP. თითოეული ნარჩენის დაშლის რეაქციას თან ახლავს 419 კჯ/მოლი გამოყოფა. ATP-ში ამ ფოსფორ-ჟანგბადის ბმას ე.წ მაკროერგიული. ATP-ს აქვს ორი მაკროერგიული ბმა. ATP წარმოიქმნება მიტოქონდრიაში AMP-სგან, რომელიც ჯერ ერთს, შემდეგ მეორე ფოსფორმჟავას ნარჩენს 419 კჯ/მოლ ენერგიის შთანთქმით (ან ADP-დან ერთი ფოსფორმჟავას ნარჩენის დამატებით).

ენერგო ინტენსიური პროცესების მაგალითები: ცილის ბიოსინთეზი.

Ნუკლეინის მჟავა- ეს არის მაღალმოლეკულური ორგანული ნაერთები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვას და გადაცემას. პირველად აღწერილი მე-19 საუკუნეში (1869) შვეიცარიელმა ფრიდრიხ მიშერმა. ნუკლეინის მჟავების ორი ტიპი არსებობს.

დნმ (დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა)

გალიაში შიგთავსი მკაცრად მუდმივია. ის ძირითადად განლაგებულია ბირთვში (სადაც ქმნის ქრომოსომებს, რომლებიც შედგება დნმ-ისა და ორი ტიპის ცილისგან). დნმ არის არარეგულარული ბიოპოლიმერი, რომლის მონომერი არის ნუკლეოტიდი, რომელიც შედგება აზოტოვანი ფუძისგან, ფოსფორის მჟავის ნარჩენებისგან და დეზოქსირიბოზის მონოსაქარიდისგან. დნმ-ში არის 4 ტიპის ნუკლეოტიდი: A (ადენინი), T (თიმინი), G (გუანინი) და C (ციტოზინი). A და G არის პურინის ფუძეები, C და T არის პირიმიდინის ფუძეები. ამავდროულად, დნმ-ში პურინის ფუძეების რაოდენობა უდრის პირიმიდინის ბაზების რაოდენობას, ასევე A \u003d T და C \u003d G (ჩარგაფის წესი).

1953 წელს ჯ. უოტსონმა და ფ. კრიკმა აღმოაჩინეს, რომ დნმ-ის მოლეკულა არის ორმაგი სპირალი. თითოეული სპირალი შედგება პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვისგან; ჯაჭვები ერთიმეორის ირგვლივ ტრიალდება და საერთო ღერძის ირგვლივ ერთად, სპირალის თითოეული შემობრუნება შეიცავს 10 წყვილ ნუკლეოტიდს. ჯაჭვები ერთმანეთთან იმართება წყალბადის ბმებით, რომლებიც წარმოიქმნება ფუძეებს შორის (A და T შორის - ორი, C და G შორის - სამი ბმა). პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვები ერთმანეთს ავსებენ: ერთ ჯაჭვში ადენინის საპირისპიროდ ყოველთვის არის თიმინი მეორეში და პირიქით (A-T და T-A); საპირისპირო ციტოზინი - გუანინი (C-G და G-C). დნმ-ის სტრუქტურის ამ პრინციპს ეწოდება კომპლემენტაციის ან კომპლემენტარობის პრინციპი.

დნმ-ის თითოეულ ჯაჭვს აქვს სპეციფიკური ორიენტაცია. დნმ-ის მოლეკულაში ორი ჯაჭვი განლაგებულია საპირისპირო მიმართულებით, ე.ი. ანტიპარალელური.

დნმ-ის მთავარი ფუნქციაა მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა და გადაცემა.

რნმ (რიბონუკლეინის მჟავა)

1. i-RNA (მესენჯერი რნმ) - გვხვდება ბირთვსა და ციტოპლაზმაში. მისი ფუნქციაა ცილის სტრუქტურის შესახებ ინფორმაციის გადაცემა დნმ-დან ცილის სინთეზის ადგილზე.
2. t-RNA (ტრანსფერული რნმ) - ძირითადად უჯრედის ციტოპლაზმაში. ფუნქცია: ამინომჟავის მოლეკულების ტრანსპორტირება ცილის სინთეზის ადგილზე. ეს არის ყველაზე პატარა რნმ.
3. r-RNA (რიბოსომური რნმ) - მონაწილეობს რიბოზომების წარმოქმნაში. ეს არის ყველაზე დიდი რნმ.

უჯრედის სტრუქტურა.

უჯრედის ძირითადი კომპონენტებია: გარე უჯრედის მემბრანა, ციტოპლაზმა და ბირთვი.

მემბრანა.ბიოლოგიური მემბრანის შემადგენლობაში ( პლაზმალემა) მოიცავს ლიპიდებს, რომლებიც ქმნიან მემბრანის საფუძველს და მაღალი მოლეკულური წონის ცილებს. ლიპიდური მოლეკულები პოლარულია და შედგება მუხტის შემცველი პოლარული ჰიდროფილური თავებისგან და არაპოლარული ჰიდროფობიური კუდებისაგან (ცხიმოვანი მჟავები). მემბრანა ძირითადად შეიცავს ფოსფოლიპიდები(მათ შემადგენლობაში ფოსფორის მჟავის ნარჩენი აქვთ). მემბრანული ცილები შეიძლება იყოს ზედაპირული, განუყოფელი(მემბრანის გავლით) და ნახევრად ინტეგრალური(მემბრანაში ჩაეფლო).

ბიოლოგიური მემბრანის თანამედროვე მოდელი ე.წ "უნივერსალური სითხის მოზაიკის მოდელი", რომლის მიხედვითაც გლობულური ცილები ჩაეფლო ორმაგ ლიპიდურ შრეში, ხოლო ზოგიერთი ცილა შეაღწევს მასში, ზოგიც ნაწილობრივ. ითვლება, რომ ინტეგრალური ცილები ამფიფილურია, მათი არაპოლარული უბნები ჩაეფლო ლიპიდურ ორშრეში, ხოლო პოლარული პროტეინები გარეთ გამოდიან და ქმნიან ჰიდროფილურ ზედაპირს.

სუბმემბრანული უჯრედული სისტემა (ქვემემბრანული კომპლექსი).ეს არის ციტოპლაზმის სპეციალიზებული პერიფერიული ნაწილი და იკავებს სასაზღვრო პოზიციას უჯრედის სამუშაო მეტაბოლურ აპარატსა და პლაზმურ მემბრანას შორის. ზედაპირული აპარატის ქვემემბრანულ სისტემაში შეიძლება გამოიყოს ორი ნაწილი: პერიფერიული ჰიალოპლაზმა, სადაც კონცენტრირებულია ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირების და მიღების პროცესებთან დაკავშირებული ფერმენტული სისტემები და სტრუქტურულად კუნთოვანი სისტემა. საყრდენ-მამოძრავებელი სისტემა შედგება მიკროფიბრილების, მიკროტუბულებისა და ჩონჩხის ფიბრილარული სტრუქტურებისგან.

სუპრამემბრანული სტრუქტურებიევკარიოტული უჯრედები შეიძლება დაიყოს ორ ფართო კატეგორიად.

1. სათანადო ზედამემბრანული კომპლექსი, ან გლიკოკალიქსისისქე 10-20 ნმ. იგი შედგება პერიფერიული მემბრანის ცილებისგან, გლიკოლიპიდების ნახშირწყლების ნაწილებისგან და გლიკოპროტეინებისგან. გლიკოკალიქსი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს რეცეპტორების ფუნქციაში, უზრუნველყოფს უჯრედის „ინდივიდუალიზაციას“ - შეიცავს ქსოვილების თავსებადობის რეცეპტორებს.
2. სუპრამემბრანული სტრუქტურების წარმოებულები. ეს მოიცავს სპეციფიკურ ქიმიურ ნაერთებს, რომლებიც არ არის წარმოებული თავად უჯრედის მიერ. ისინი საუკეთესოდ არის შესწავლილი ძუძუმწოვრების ნაწლავის ეპითელური უჯრედების მიკროვილებზე. აქ ისინი ნაწლავის ღრუდან ადსორბირებული ჰიდროლიზური ფერმენტებია. მათი გადასვლა შეჩერებული მდგომარეობიდან ფიქსირებულ მდგომარეობაზე ქმნის ხარისხობრივად განსხვავებული ტიპის მონელების საფუძველს, ე.წ. ეს უკანასკნელი, თავისი არსით, შუალედურ პოზიციას იკავებს ღრუსა და უჯრედშიდა შორის.

ბიოლოგიური მემბრანის ფუნქციები:

1. ბარიერი;
2. რეცეპტორი;
3. უჯრედების ურთიერთქმედება;
4. უჯრედის ფორმის შენარჩუნება;
5. ფერმენტული აქტივობა;
6. ნივთიერებების ტრანსპორტირება უჯრედში და მის გარეთ.

მემბრანული ტრანსპორტი:

1. მიკრომოლეკულებისთვის. განასხვავებენ აქტიურ და პასიურ ტრანსპორტს.

   TO პასიურიმოიცავს ოსმოსს, დიფუზიას, ფილტრაციას. დიფუზია- ნივთიერების ტრანსპორტირება უფრო დაბალი კონცენტრაციისკენ. ოსმოზი- წყლის მოძრაობა უფრო მაღალი კონცენტრაციით ხსნარისკენ. პასიური ტრანსპორტის დახმარებით მოძრაობს წყალი და ცხიმში ხსნადი ნივთიერებები.

   TO აქტიურიტრანსპორტი მოიცავს: ნივთიერებების გადატანას გადამზიდავი ფერმენტების და იონური ტუმბოების მონაწილეობით. გადამტანი ფერმენტი აკავშირებს გადაცემულ ნივთიერებას და „გაათრევს“ უჯრედში. იონური ტუმბოს მექანიზმი განიხილება მუშაობის მაგალითზე კალიუმ-ნატრიუმის ტუმბო: მისი მოქმედების დროს უჯრედიდან ყოველ ორ K+-ზე გადადის სამი Na + უჯრედში. ტუმბო მუშაობს არხების გახსნისა და დახურვის პრინციპით და თავისი ქიმიური ბუნებით წარმოადგენს ცილოვან ფერმენტს (არღვევს ატფ-ს). ცილა უკავშირდება ნატრიუმის იონებს, იცვლის ფორმას და მის შიგნით იქმნება არხი ნატრიუმის იონების გასავლელად. ამ იონების გავლის შემდეგ ცილა კვლავ იცვლის ფორმას და იხსნება არხი, რომლითაც გადის კალიუმის იონები. ყველა პროცესი ენერგიაზეა დამოკიდებული.

   ფუნდამენტური განსხვავება აქტიურ ტრანსპორტსა და პასიურ ტრანსპორტს შორის არის ის, რომ მას გააჩნია ენერგიის ხარჯები, ხოლო პასიური ტრანსპორტი არა.

2. მაკრომოლეკულებისთვის. წარმოიქმნება ნივთიერებების უჯრედის მემბრანის მიერ აქტიური დაჭერით: ფაგოციტოზი და პინოციტოზი. ფაგოციტოზი- უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების დაჭერა და შეწოვა (მაგალითად, პათოგენური მიკროორგანიზმების განადგურება ადამიანის სხეულის მაკროფაგების მიერ). პირველად აღწერილი I.I. მეჩნიკოვი. პინოციტოზი- უჯრედის მიერ თხევადი წვეთების დაჭერისა და შეწოვის პროცესი მასში გახსნილი ნივთიერებებით. ორივე პროცესი ხდება მსგავსი პრინციპის მიხედვით: უჯრედის ზედაპირზე ნივთიერებას გარს აკრავს ვაკუოლის სახით, რომელიც მოძრაობს შიგნით. ორივე პროცესი დაკავშირებულია ენერგიის მოხმარებასთან.

ციტოპლაზმა.ციტოპლაზმაში განასხვავებენ ძირითად ნივთიერებას (ჰიალოპლაზმა, მატრიცას), ორგანელებს (ორგანელებს) და ჩანართებს.

საბაზისო ნივთიერებაავსებს სივრცეს პლაზმალემას, ბირთვულ მემბრანასა და სხვა უჯრედშიდა სტრუქტურებს შორის. ის ქმნის უჯრედის შიდა გარემოს, რომელიც აერთიანებს ყველა უჯრედშიდა სტრუქტურას და უზრუნველყოფს მათ ურთიერთქმედებას ერთმანეთთან. ციტოპლაზმა იქცევა როგორც კოლოიდი, რომელსაც შეუძლია გელის მდგომარეობიდან სოლში გადაქცევა და პირიქით. სოლ- ეს არის მატერიის მდგომარეობა, რომელიც ხასიათდება დაბალი სიბლანტით და მოკლებულია მიკროფილამენტებს შორის ჯვარედინი ბმულებს. ლარი- ეს არის მატერიის მდგომარეობა, რომელიც ხასიათდება მაღალი სიბლანტით და მიკროფილამენტებს შორის ბმების არსებობით. ციტოპლაზმის გარე ფენას ანუ ექტოპლაზმას აქვს უფრო მაღალი სიმკვრივე და მოკლებულია გრანულებს. მატრიცაში მიმდინარე პროცესების მაგალითები: გლიკოლიზი, ნივთიერებების დაშლა მონომერებად.

ორგანელები- ციტოპლაზმის სტრუქტურები, რომლებიც ასრულებენ სპეციფიკურ ფუნქციებს უჯრედში.

ორგანელები არის:

1. მემბრანა (ერთ და ორმემბრანიანი (მიტოქონდრია და პლასტიდები)) და არამემბრანული.
2. ზოგადი და განსაკუთრებული მნიშვნელობის ორგანელები. პირველებს მიეკუთვნება: ER, გოლჯის აპარატი, მიტოქონდრია, რიბოსომები და პოლისომები, ლიზოსომები, უჯრედის ცენტრი, მიკროსხეულები, მიკროტუბულები, მიკროფილამენტები. სპეციალური დანიშნულების ორგანელები (არსებობს უჯრედებში, რომლებიც ასრულებენ სპეციალიზებულ ფუნქციებს): წამწამები და ფლაგელები (უჯრედების მოძრაობა), მიკროვილი, სინაფსური ვეზიკულები, მიოფიბრილები.

ორგანოიდი	სტრუქტურა	ფუნქციები
მემბრანა
EPS	სხვადასხვა ფორმისა და ზომის ურთიერთდაკავშირებული მილაკებისა და ღრუების სისტემა. ქმნის უწყვეტ სტრუქტურას ბირთვულ მემბრანასთან. არსებობს ორი ტიპი: გლუვი და მარცვლოვანი ან უხეში (მასზე არის რიბოსომები)	ცილების სინთეზი და უჯრედშიდა ტრანსპორტი (უხეში); ლიპიდების და ნახშირწყლების სინთეზი და დაშლა (გლუვი)
გოლჯის აპარატი (ლამელარული კომპლექსი)	შედგება დასტაში დაწყობილი ღრუებისგან. ბუშტები შეიძლება ჩამოყალიბდეს ღრუების ბოლოებზე, მათგან გამოყოფა	მაკრომოლეკულების დახარისხება და შეფუთვა, ნივთიერებების ტრანსპორტირება, მონაწილეობა ლიზოსომების ფორმირებაში
ლიზოსომები	ეს არის 5 მიკრონი დიამეტრის ვეზიკულები, რომლებიც შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს	ორგანული ნივთიერებების, ძველი უჯრედის ნაწილების, მთლიანი უჯრედების და ცალკეული ორგანოების დაშლა (თათბირის კუდი)
ვაკუოლი	მხოლოდ მცენარეებში (უჯრედის მოცულობის 90%-მდე). უჯრედის ცენტრში დიდი ღრუ ივსება უჯრედის წვენით	წყლისა და მასში გახსნილი ნივთიერებების რეზერვუარი, შეღებვა, უჯრედის შიდა (ტურგორი) წნევა.
მიტოქონდრია	ღეროს ფორმის, ძაფისებრი ან სფერული ორგანელები ორმაგი გარსით - გარეგანი გლუვი და შიდა მრავალი გამონაზარდით (cristae). გარსებს შორის არის სივრცე. ფერმენტები განლაგებულია შიდა მემბრანაზე. შიგნით არის ნივთიერება, რომელსაც ეწოდება მატრიქსი, რომელიც შეიცავს დნმ-ს, რნმ-ს და მიტოქონდრიულ რიბოზომებს.	მონაწილეობს უჯრედის ენერგეტიკულ მეტაბოლიზმში
პლასტიდები	მხოლოდ მცენარეებში. ლეიკოპლასტები (უფერო) გავრცელებულია მზისგან დაფარულ მცენარეულ ორგანოებში. ქლოროპლასტს (მწვანე) აქვს ორი გარსი, შიგნით არის მატრიცა. შიდა გარსი კარგად არის განვითარებული, აქვს ნაკეცები, რომელთა შორის არის ვეზიკულები - თილაკოიდები. ზოგიერთი თილაკოიდი დაწყობილია ჯგუფებად, რომლებსაც გრანა ეწოდება. ქრომოპლასტები (ყვითელ-ნარინჯისფერი) გვხვდება ფერად ორგანოებში - ფურცლებში, ნაყოფებში, ფესვებსა და შემოდგომის ფოთლებში. შიდა მემბრანა ჩვეულებრივ არ არსებობს	ფოტოსინთეზი, ფერი, ნივთიერებების მარაგი
არამემბრანული
უჯრედის ცენტრი	გვხვდება ცხოველებში და ქვედა მცენარეებში; არ არსებობს მაღალ მცენარეებში. შედგება 2 ცენტრიოლისა და მიკროტუბულისგან	უჯრედის ციტოჩონჩხის ორგანიზაცია; მონაწილეობა უჯრედების დაყოფაში (აყალიბებს გაყოფის ღერძს)
რიბოზომები და პოლისომები	ისინი სფერული სტრუქტურებია. შედგება 2 ქვედანაყოფისგან - დიდი და პატარა. შეიცავს rRNA. ისინი განლაგებულია EPS-ზე ან თავისუფლად ციტოპლაზმაში. პოლისომა არის სტრუქტურა, რომელიც შედგება ერთი mRNA და მასზე განლაგებული რამდენიმე რიბოსომისგან.	ცილის სინთეზი
კუნთოვანი სისტემა	ქმნის უჯრედის ციტოჩონჩხს. მასში შედის მიკროსხეულები, მიკროტუბულები, მიკროფილამენტები. მიკროფილამენტები შედგება გლობული აქტინის ცილის მოლეკულებისგან. მიკროტუბულები არის ღრუ ცილის ცილინდრები, რომლებიც გვხვდება ცილიუმში ან ფლაგელუმში.	უჯრედების ფორმის განსაზღვრა, უჯრედების მოძრაობაში მონაწილეობა, დამხმარე ფუნქცია

უჯრედის ჩანართები- ეს არის არამუდმივი წარმონაქმნები, რომლებიც წარმოიქმნება ან ქრება უჯრედის სიცოცხლის პროცესში, ე.ი. არის უჯრედული მეტაბოლიზმის პროდუქტები. ყველაზე ხშირად ისინი გვხვდება ციტოპლაზმაში, ნაკლებად ხშირად ორგანელებში ან ბირთვში. ჩანართები წარმოდგენილია ძირითადად გრანულებით (პოლისაქარიდები: გლიკოგენი ცხოველებში, სახამებელი მცენარეებში; ნაკლებად ხშირად ცილები - კვერცხების ციტოპლაზმაში), წვეთები (ლიპიდები) და კრისტალები (კალციუმის ოქსალატი). უჯრედის ჩანართებში ასევე შედის ზოგიერთი პიგმენტი - ყვითელი და ყავისფერი ლიპოფუსცინი (გროვდება უჯრედის დაბერების დროს), რეტინინი (ვიზუალური პიგმენტის ნაწილი), ჰემოგლობინი, მელანინი და ა.შ.

ბირთვი.ბირთვის მთავარი ფუნქციაა მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა. ბირთვის კომპონენტებია ბირთვული მემბრანა, ნუკლეოპლაზმა (ბირთვული წვენი), ნუკლეოლი (ერთი ან ორი), ქრომატინის გროვა (ქრომოსომა). ევკარიოტული უჯრედის ბირთვული მემბრანა გამოყოფს მემკვიდრულ მასალას (ქრომოსომებს) ციტოპლაზმისგან, რომელშიც სხვადასხვა მეტაბოლური რეაქციები მიმდინარეობს. ბირთვული გარსი შედგება 2 ბიოლოგიური გარსისგან. გარკვეული ინტერვალებით ორივე მემბრანა ერწყმის ერთმანეთს და ყალიბდება ფორებიარის ხვრელები ბირთვის მემბრანაში. მათი მეშვეობით ხდება მეტაბოლიზმი ციტოპლაზმასთან.

საფუძველი ნუკლეოპლაზმაქმნიან ცილებს, მათ შორის ფიბრილარულს. ის შეიცავს ნუკლეინის მჟავების და რიბოზომების სინთეზისთვის აუცილებელ ფერმენტებს. ბირთვული წვენი ასევე შეიცავს რნმ-ს.

ნუკლეოლები- ეს არის რიბოზომების შეკრების ადგილი, ეს არის ბირთვის არამუდმივი სტრუქტურები. ისინი ქრება უჯრედის გაყოფის დასაწყისში და ხელახლა ჩნდება მისი დასასრულისკენ. ნუკლეოლში გამოიყოფა ამორფული ნაწილი და ბირთვული ძაფები. ორივე კომპონენტი აგებულია ძაფებისა და გრანულებისგან, რომლებიც შედგება ცილებისა და რნმ-ისგან.

ქრომოსომა.ქრომოსომა შედგება დნმ-ისგან, რომელიც გარშემორტყმულია ორი ტიპის ცილებით: ჰისტონი(მთავარი) და არაჰისტონი(მაწონი). ქრომოსომა შეიძლება იყოს ორ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მდგომარეობაში: სპირალიზებულიდა სასოწარკვეთილი. ნაწილობრივ ან მთლიანად დეკონდენსირებულ (დესპირალიზებულ) მდგომარეობას ეწოდება სამუშაო მდგომარეობა, რადგან ამ მდგომარეობაში ხდება ტრანსკრიფციის და რედუპლიკაციის პროცესები. არააქტიური მდგომარეობა - მეტაბოლური დასვენების მდგომარეობაში მათი მაქსიმალური კონდენსაციის დროს, როდესაც ისინი ასრულებენ გენეტიკური მასალის შვილობილი უჯრედების განაწილებისა და გადაცემის ფუნქციას.

IN ინტერფაზაქრომოსომა წარმოდგენილია თხელი ძაფების ბურთით, რომლებიც გამოირჩევიან მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ. გაყოფის დროს ქრომოსომა მცირდება და სქელდება, ისინი სპირალიზებულია და ნათლად ჩანს მიკროსკოპის ქვეშ (ყველაზე უკეთესი მეტაფაზის ეტაპზე). ამ დროს ქრომოსომა შედგება ორი ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია პირველადი შეკუმშვით, რომელიც ყოფს თითოეულ ქრომატიდს ორ ნაწილად - მხრებად.

პირველადი შეკუმშვის ადგილმდებარეობის მიხედვით განასხვავებენ ქრომოსომების რამდენიმე ტიპს:

1. მეტაცენტრულიან თანაბარი მკლავები (ქრომოსომის ორივე მკლავს ერთი და იგივე სიგრძე აქვს);
2. სუბმეტაცენტრულიან არათანაბარი მკლავები (ქრომოსომის მკლავები გარკვეულწილად განსხვავდება ზომით);
3. აკროცენტრული(ერთი ხელი ძალიან მოკლეა).

უჯრედის მეტაბოლიზმი.

ეს არის ცოცხალი არსების ერთ-ერთი ძირითადი თვისება. მეტაბოლიზმი შესაძლებელია იმის გამო, რომ ცოცხალი ორგანიზმები ღია სისტემებია, ე.ი. ორგანიზმსა და გარემოს შორის ხდება მატერიისა და ენერგიის მუდმივი გაცვლა. მეტაბოლიზმი მიმდინარეობს ყველა ორგანოში, ქსოვილსა და უჯრედში, რაც უზრუნველყოფს ციტოპლაზმის მორფოლოგიური სტრუქტურებისა და ქიმიური შემადგენლობის თვითგანახლებას.

მეტაბოლიზმი შედგება ორი პროცესისგან: ასიმილაცია (ან პლასტიკური გაცვლა) და დისიმილაცია (ან ენერგიის გაცვლა). ასიმილაცია(პლასტიკური გაცვლა) - ცოცხალ ორგანიზმებში მიმდინარე ყველა ბიოსინთეზის პროცესის მთლიანობა. დისიმილაცია(ენერგეტიკული მეტაბოლიზმი) - რთული ნივთიერებების მარტივებად დაშლის ყველა პროცესის მთლიანობა ენერგიის გამოყოფით, რომელიც მიმდინარეობს ცოცხალ ორგანიზმებში.

ასიმილაციის მეთოდის მიხედვით და გამოყენებული ენერგიის ტიპისა და საწყისი მასალების მიხედვით, ორგანიზმები იყოფა ავტოტროფებად (ფოტოსინთეზები და ქიმიოსინთეზები) და ჰეტეროტროფებად. ავტოტროფები- ეს არის ორგანიზმები, რომლებიც დამოუკიდებლად ასინთეზირებენ ორგანულ ნივთიერებებს, ამისათვის იყენებენ მზის ენერგიას ( ფოტოავტოტროფები) ან არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგია ( ქიმიოავტოტროფები). ავტოტროფებში შედის მცენარეები, ბაქტერიები, ლურჯი-მწვანე. ჰეტეროტროფები- ეს არის ორგანიზმები, რომლებიც საკვებთან ერთად იღებენ მზა ორგანულ ნივთიერებებს. მათ შორისაა ცხოველები, სოკოები, ბაქტერიები.

აუტოტროფების როლი ნივთიერებების მიმოქცევაში უზარმაზარია: 1) ისინი გარდაქმნიან მზის ენერგიას ორგანული ნივთიერებების ქიმიურ ბმების ენერგიად, რომელსაც იყენებს ჩვენი პლანეტის ყველა სხვა ცოცხალი არსება; 2) ატმოსფეროს გაჯერება ჟანგბადით (ფოტოავტოტროფები), რაც აუცილებელია ჰეტეროტროფების უმეტესობისთვის ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვით ენერგიის მისაღებად. ჰეტეროტროფები ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ნივთიერებების ციკლში: ისინი გამოყოფენ არაორგანულ ნივთიერებებს (ნახშირორჟანგი და წყალი), რომელსაც იყენებენ ავტოტროფები.

დისიმილაცია.ყველა ჰეტეროტროფული ორგანიზმი იღებს ენერგიას რედოქსული რეაქციების შედეგად, ე.ი. ისეთები, რომლებშიც ელექტრონები გადადის ელექტრონების დონორ-რედუქტორებიდან ელექტრონის მიმღებებში - ოქსიდიზატორებში.

ენერგიის გაცვლა აერობული ორგანიზმებიშედგება სამი ეტაპისგან:

1. მოსამზადებელი, რომელიც გადის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტში ან უჯრედში ლიზოსომური ფერმენტების მოქმედებით. ამ ეტაპზე ყველა ბიოპოლიმერი იშლება მონომერებად: ცილები იშლება ჯერ პეპტიდებად, შემდეგ ამინომჟავებად; ცხიმები - გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები; ნახშირწყლები - მონოსაქარიდები (გლუკოზა და მისი იზომერები).
2. ანოქსიური(ან ანაერობული), რომელიც ხდება ციტოპლაზმის მატრიცაში. ამ ეტაპს ე.წ გლიკოლიზი. ფერმენტების მოქმედებით გლუკოზა იშლება ორ PVC მოლეკულად. ამ შემთხვევაში გამოიყოფა 4 H ატომები, რომლებსაც ღებულობს ნივთიერება სახელწოდებით NAD + (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდი). ამავდროულად, NAD + აღდგება NAD * H (ეს შენახული ენერგია მოგვიანებით გამოყენებული იქნება ATP სინთეზისთვის). ასევე, გლუკოზის დაშლის გამო, ADP-დან წარმოიქმნება 4 ატფ მოლეკულა. ამავდროულად, გლიკოლიზის ქიმიური რეაქციების დროს მოიხმარება ატფ-ის 2 მოლეკულა, ამიტომ გლიკოლიზის შემდეგ ატფ-ის მთლიანი გამოსავალი არის 2 ატფ მოლეკულა.
3. ჟანგბადირომელიც ხდება მიტოქონდრიაში. PVC-ის ორი მოლეკულა შედის ფერმენტულ რგოლში „კონვეიერში“, რომელსაც ეწოდება კრებსის ციკლი ან ტრიკარბოქსილის მჟავის ციკლი. ამ ციკლის ყველა ფერმენტი განლაგებულია მიტოქონდრიაში.

მიტოქონდრიაში მოხვედრისას PVC იჟანგება და გარდაიქმნება ენერგიით მდიდარ ნივთიერებად - აცეტილ კოენზიმი A(ეს არის ძმარმჟავას წარმოებული). გარდა ამისა, ეს ნივთიერება რეაგირებს პაიკთან, წარმოქმნის ლიმონმჟავას (ციტრატი), კოენზიმ A, პროტონებს (მიიღეს NAD +, რომელიც გადაიქცევა NAD * H) და ნახშირორჟანგს. შემდგომში, ლიმონმჟავა იჟანგება და კვლავ გადაიქცევა PEA-ში, რომელიც რეაგირებს აცეტილ კოენზიმის A ახალ მოლეკულასთან და მთელი ციკლი თავიდან მეორდება. ამ პროცესის დროს ენერგია ინახება ATP და NAD*H სახით.

შემდეგი ეტაპი არის NAD *H-ში შენახული ენერგიის გადაქცევა ATP ობლიგაციების ენერგიად. ამ პროცესის დროს ელექტრონები NAD*H-დან მოძრაობენ მრავალსაფეხურიანი ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვის გასწვრივ საბოლოო მიმღებამდე, მოლეკულურ ჟანგბადამდე. როდესაც ელექტრონები გადადიან საფეხურიდან საფეხურზე, გამოიყოფა ენერგია, რომელიც გამოიყენება ADP-ს ATP-ად გადაქცევისთვის. ვინაიდან ამ პროცესში დაჟანგვა დაკავშირებულია ფოსფორილირებასთან, მთელი პროცესი ე.წ ოქსიდაციური ფოსფორილირება(ეს პროცესი აღმოაჩინა რუსმა მეცნიერმა ვ.ა. ენგელჰარდტმა; ის ხდება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე). ამ პროცესის დასასრულს წყალი წარმოიქმნება. ჟანგბადის ეტაპზე წარმოიქმნება 36 ATP მოლეკულა.

ამრიგად, გლუკოზის დაშლის საბოლოო პროდუქტებია ნახშირორჟანგი და წყალი. ერთი გლუკოზის მოლეკულის სრული დაშლით, 38 ATP მოლეკულა გამოიყოფა. უჯრედში ჟანგბადის ნაკლებობით, გლუკოზა იჟანგება რძემჟავას წარმოქმნით (მაგალითად, კუნთების ინტენსიური მუშაობით - სირბილით და ა.შ.). შედეგად, წარმოიქმნება მხოლოდ ორი ATP მოლეკულა.

უნდა აღინიშნოს, რომ არა მხოლოდ გლუკოზის მოლეკულები შეიძლება იყოს ენერგიის წყარო. ცხიმოვანი მჟავები ასევე იჟანგება უჯრედში აცეტილ კოენზიმ A-მდე, რომელიც შედის კრებსის ციკლში; ამავდროულად, NAD + აღდგება NAD * H, რომელიც მონაწილეობს ოქსიდაციურ ფოსფორილირებაში. უჯრედში გლუკოზისა და ცხიმოვანი მჟავების მწვავე დეფიციტით, ბევრი ამინომჟავა განიცდის დაჟანგვას. ისინი ასევე ქმნიან აცეტილ კოენზიმს A ან ორგანულ მჟავებს, რომლებიც მონაწილეობენ კრებსის ციკლში.

ზე ანაერობული დისიმილაციის მეთოდიარ არსებობს ჟანგბადის სტადია და ენერგეტიკულ ცვლას ანაერობებში ეწოდება "დუღილი". დუღილის დროს დისიმილაციის საბოლოო პროდუქტებია რძემჟავა (რძემჟავა ბაქტერიები) ან ეთილის სპირტი (საფუარი). ამ ტიპის მეტაბოლიზმის დროს გლუკოზის ერთი მოლეკულისგან გამოიყოფა 2 ATP მოლეკულა.

ამრიგად, აერობული სუნთქვა თითქმის 20-ჯერ უფრო ენერგიულად სასარგებლოა, ვიდრე ანაერობული სუნთქვა.

ფოტოსინთეზი.დედამიწაზე სიცოცხლე მთლიანად დამოკიდებულია მცენარეთა ფოტოსინთეზზე, რომელიც აწვდის ორგანულ ნივთიერებებს და O 2-ს ყველა ორგანიზმს. ფოტოსინთეზი გარდაქმნის სინათლის ენერგიას ქიმიურ ბმის ენერგიად.

ფოტოსინთეზი- ეს არის ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნა არაორგანულიდან მზის ენერგიის მონაწილეობით. ეს პროცესი აღმოაჩინა კ.ა. ტიმირიაზევი მე-19 საუკუნეში. ფოტოსინთეზის მთლიანი განტოლება: 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

ფოტოსინთეზი ტარდება მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ პლასტიდები - ქლოროპლასტები. ქლოროპლასტს აქვს ორი გარსი, შიგნით - მატრიცა. მათ აქვთ კარგად განვითარებული შიდა გარსი, რომელსაც აქვს ნაკეცები, რომელთა შორის არის ბუშტები - თილაკოიდები. ზოგიერთი თილაკოიდი დაწყობილია ჯგუფებად ე.წ მარცვლები. გრანა შეიცავს ყველა ფოტოსინთეზურ სტრუქტურას; თილაკოიდების მიმდებარე სტრომაში არის ფერმენტები, რომლებიც ამცირებენ ნახშირორჟანგს გლუკოზამდე. ქლოროპლასტების მთავარი პიგმენტია ქლოროფილი, აგებულებით ადამიანის ჰემის მსგავსი. ქლოროფილი შეიცავს მაგნიუმის ატომს. ქლოროფილი შთანთქავს სპექტრის ლურჯ და წითელ სხივებს და ასახავს მწვანეს. შესაძლოა სხვა პიგმენტებიც იყოს: ყვითელი კაროტინოიდები და წითელი ან ლურჯი ფიკობილინები. კაროტინოიდები შენიღბულია ქლოროფილით; ისინი შთანთქავენ სხვა პიგმენტებისთვის მიუწვდომელ სინათლეს და გადააქვთ ქლოროფილში.

ქლოროპლასტები შეიცავს სხვადასხვა სტრუქტურისა და შემადგენლობის ორ ფოტოსისტემას: ფოტოსისტემა I და II. I ფოტოსისტემას აქვს რეაქციის ცენტრი, რომელიც არის ქლოროფილის მოლეკულა, რომელიც კომპლექსურია სპეციფიკურ პროტეინთან. ეს კომპლექსი შთანთქავს 700 ნმ ტალღის სიგრძის სინათლეს (ამიტომაც მას P700 ფოტოქიმიურ ცენტრს უწოდებენ). ფოტოსისტემა II-ს ასევე აქვს რეაქციის ცენტრი, ფოტოქიმიური ცენტრი P680.

ფოტოსინთეზს ორი ეტაპი აქვს: ღია და ბნელი.

მსუბუქი ეტაპი.სინათლის ენერგია შეიწოვება ქლოროფილის მიერ და აყენებს მას აღგზნებულ მდგომარეობაში. P700 ფოტოქიმიურ ცენტრში ელექტრონი შთანთქავს სინათლეს, გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე და გადადის NADP +-ში (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდის ფოსფატი), რაც ამცირებს მას NADP*H-მდე. ფოტოსისტემის I ქლოროფილის მოლეკულაში რჩება „ხვრელები“ ​​- ელექტრონების შეუვსებელი ადგილები. ეს „ხვრელები“ ​​ივსება II ფოტოსისტემადან მომდინარე ელექტრონებით. სინათლის მოქმედებით, P680 ფოტოქიმიურ ცენტრში ქლოროფილის ელექტრონი ასევე გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში და იწყებს მოძრაობას ელექტრონის მატარებლების ჯაჭვის გასწვრივ. საბოლოო ჯამში, ეს ელექტრონი მოდის I ფოტოსისტემამდე და ავსებს მასში არსებულ თავისუფალ ადგილებს. ამ შემთხვევაში ელექტრონი კარგავს ენერგიის ნაწილს, რომელიც იხარჯება ADP-დან ATP-ის ფორმირებაზე.

ასევე ქლოროპლასტებში, მზის სხივების მოქმედებით, წყალი იყოფა - ფოტოლიზი, რომლის დროსაც წარმოიქმნება ელექტრონები (ისინი შედიან II ფოტოსისტემაში და იკავებს ელექტრონების ადგილს, რომლებიც გადავიდნენ მატარებელ ჯაჭვში), პროტონები (მიიღება NADP +) და ჟანგბადი (როგორც გვერდითი პროდუქტი):

2H 2 O \u003d 4H + + 4e - + O 2

ამრიგად, სინათლის სტადიის შედეგად ენერგია გროვდება ATP და NADP *H სახით, ასევე ჟანგბადის წარმოქმნა.

ბნელი ეტაპი.არ საჭიროებს სინათლეს. ნახშირორჟანგის მოლეკულა რეაგირებს 1,5 რიბულოზა დიფოსფატთან (ეს არის რიბოზის წარმოებული) ფერმენტების დახმარებით. წარმოიქმნება შუალედური ნაერთი C 6, რომელიც წყლის მიერ იშლება ფოსფოგლიცერინის მჟავის ორ მოლეკულად (C 3). ამ ნივთიერებებიდან ფრუქტოზა სინთეზირდება რთული რეაქციებით, რომელიც შემდეგ გარდაიქმნება გლუკოზად. ამ რეაქციებს სჭირდება 18 ATP მოლეკულა და 12 NADP*H მოლეკულა. მცენარეები გლუკოზისგან წარმოქმნიან სახამებელს და ცელულოზას. CO 2-ის ფიქსაცია და მისი ნახშირწყლებად გადაქცევა ციკლურია და ე.წ კალვინის ციკლი.

სოფლის მეურნეობისთვის ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა დიდია - მასზეა დამოკიდებული მოსავლის მოსავლიანობა. ფოტოსინთეზის დროს მცენარე იყენებს მზის ენერგიის მხოლოდ 1-2%-ს, ამიტომ მოსავლიანობის გაზრდის უზარმაზარი პერსპექტივაა ფოტოსინთეზის მაღალი ეფექტურობის მქონე ჯიშების შერჩევის გზით. ფოტოსინთეზის ეფექტურობის ასამაღლებლად გამოიყენება: ხელოვნური განათება (დამატებითი განათება ფლუორესცენტური ნათურებით მოღრუბლულ დღეებში ან გაზაფხულზე და შემოდგომაზე) სათბურებში; კულტივირებული მცენარეების დაჩრდილვის ნაკლებობა, მცენარეთა შორის აუცილებელი მანძილების დაცვა და ა.შ.

ქიმიოსინთეზი. ეს არის არაორგანული ნივთიერებებისგან ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის შედეგად მიღებული ენერგიის გამოყენებით. ეს ენერგია ინახება ATP-ის სახით. ქიმიოსინთეზი აღმოაჩინა რუსმა მიკრობიოლოგმა ს.ნ. ვინოგრადსკი მე-19 საუკუნეში (1889-1890 წწ.). ეს პროცესი შესაძლებელია ბაქტერიებში: გოგირდის ბაქტერიები (გოგირდწყალბადის დაჟანგვა გოგირდად და გოგირდმჟავადაც კი); ნიტრიფიცირებელი ბაქტერიები (ამიაკის დაჟანგვა აზოტმჟავამდე).

დნმ-ის რეპლიკაცია(დნმ-ის გაორმაგება). ამ პროცესის შედეგად წარმოიქმნება დნმ-ის ორი ორმაგი სპირალი, რომლებიც არაფრით განსხვავდება ორიგინალური (დედობრივი)გან. პირველ რიგში, სპეციალური ფერმენტის (ჰელიკაზას) დახმარებით დნმ-ის ორმაგი სპირალი იხსნება რეპლიკაციის წარმოშობის წერტილებში. შემდეგ, ფერმენტ დნმ პოლიმერაზას მონაწილეობით, ხდება ქალიშვილის დნმ-ის ჯაჭვების სინთეზი. ერთ-ერთ ჯაჭვზე პროცესი უწყვეტად მიმდინარეობს – ამ ჯაჭვს ლიდერი ჰქვია. დნმ-ის მეორე ჯაჭვი სინთეზირებულია მოკლე ფრაგმენტებად ( ოკაზაკის ფრაგმენტები), რომლებიც „იკერება“ ერთად სპეციალური ფერმენტების დახმარებით. ამ ჯაჭვს ჩამორჩენას ან ჩამორჩენას უწოდებენ.

რეგიონს ორ წერტილს შორის, სადაც ქალიშვილის ჯაჭვების სინთეზი იწყება, ეწოდება რეპლიკონი. ევკარიოტებს დნმ-ში ბევრი რეპლიკონი აქვთ, პროკარიოტებს კი მხოლოდ ერთი რეპლიკონი. თითოეულ რეპლიკონში შეგიძლიათ ნახოთ რეპლიკაციის ჩანგალი- დნმ-ის მოლეკულის ის ნაწილი, რომელიც უკვე დაიშალა.

რეპლიკაცია ემყარება რამდენიმე პრინციპს:

1. კომპლემენტარულობა (A-T, C-G) ანტიპარალელიზმი. დნმ-ის თითოეულ ჯაჭვს აქვს სპეციფიკური ორიენტაცია: ერთი ბოლო ატარებს OH ჯგუფს, რომელიც მიმაგრებულია 3" ნახშირბადთან შაქრის დეზოქსირიბოზაში, ჯაჭვის მეორე ბოლოში არის ფოსფორის მჟავის ნარჩენი შაქრის 5" პოზიციაზე. დნმ-ის ორი ჯაჭვი ორიენტირებულია საპირისპირო მიმართულებით, ე.ი. ანტიპარალელური. ფერმენტ დნმ პოლიმერაზას შეუძლია შაბლონის ჯაჭვების გასწვრივ მოძრაობა მხოლოდ ერთი მიმართულებით: მათი 3' ბოლოებიდან 5' ბოლოებამდე. ამიტომ რეპლიკაციის პროცესში ახალი ჯაჭვების ერთდროული სინთეზი ანტიპარალელურად მიმდინარეობს.
2. ნახევრად კონსერვატიული. წარმოიქმნება ორი ასული ხვეული, რომელთაგან თითოეული ინარჩუნებს (ინარჩუნებს) დედის დნმ-ის ერთ ნახევარს უცვლელად.
3. უწყვეტობა. იმისათვის, რომ დნმ-ის ახალი ჯაჭვები წარმოიქმნას, მშობელი ჯაჭვები სრულად უნდა იყოს გადახრილი და დაჭიმული, რაც შეუძლებელია; შესაბამისად, რეპლიკაცია იწყება ერთდროულად რამდენიმე ადგილას.

ცილის ბიოსინთეზი.ჰეტეროტროფულ ორგანიზმებში პლასტიკური მეტაბოლიზმის მაგალითია ცილის ბიოსინთეზი. ორგანიზმში ყველა ძირითადი პროცესი დაკავშირებულია ცილებთან და თითოეულ უჯრედში ხდება ამ უჯრედისთვის დამახასიათებელი და უჯრედის სიცოცხლის მოცემულ პერიოდში აუცილებელი ცილების მუდმივი სინთეზი. ცილის მოლეკულის შესახებ ინფორმაცია დაშიფრულია დნმ-ის მოლეკულაში ტრიპლეტების ან კოდონების გამოყენებით.

გენეტიკური კოდიარის ცილებში ამინომჟავების თანმიმდევრობის შესახებ ინფორმაციის ჩაწერის სისტემა mRNA-ში ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის გამოყენებით.

კოდის თვისებები:

1. სამმაგი - თითოეული ამინომჟავა დაშიფრულია სამი ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობით. ამ თანმიმდევრობას ტრიპლეტი ან კოდონი ეწოდება.
2. დეგენერაცია ან სიჭარბე - თითოეული ამინომჟავა დაშიფრულია ერთზე მეტი კოდონით (2-დან 6-მდე). გამონაკლისია მეთიონინი და ტრიპტოფანი - თითოეული მათგანი კოდირებულია ერთი სამეულით.
3. ცალსახა - თითოეული კოდონი კოდირებს მხოლოდ ერთ ამინომჟავას.
4. გენებს შორის არის „სასვენი ნიშნები“ - ეს არის სამი სპეციალური სამეული (UAA, UAG, UGA), რომელთაგან თითოეული არ აკოდირებს ამინომჟავებს. ეს სამეული ყოველი გენის ბოლოს გვხვდება. გენში არ არის „სასვენი ნიშნები“.
5. უნივერსალურობა - გენეტიკური კოდი ერთნაირია პლანეტა დედამიწის ყველა ცოცხალი არსებისთვის.

ცილის ბიოსინთეზში გამოყოფენ სამ ეტაპს - ტრანსკრიფცია, პოსტტრანსკრიპციული პროცესები და ტრანსლაცია.

ტრანსკრიფცია- ეს არის mRNA-ს სინთეზის პროცესი, რომელსაც ახორციელებს ფერმენტი RNA პოლიმერაზა. ჩნდება ბირთვში. ტრანსკრიფცია ხორციელდება კომპლემენტარობის წესით. mRNA-ის სიგრძე შეესაბამება ერთ ან მეტ გენს. ტრანსკრიფციის პროცესში 4 ეტაპია:

1. რნმ პოლიმერაზას შეკავშირება პრომოტორთან (ეს არის ფერმენტის მიმაგრების ადგილი).
2. ინიცირება - სინთეზის დასაწყისი.
3. დრეკადობა - რნმ-ის ჯაჭვის ზრდა; ნუკლეოტიდების თანმიმდევრული მიმაგრება ერთმანეთთან იმ თანმიმდევრობით, რომელშიც არის დნმ-ის ჯაჭვის დამატებითი ნუკლეოტიდები. მისი სიჩქარე წამში 50 ნუკლეოტიდს აღწევს.
4. შეწყვეტა - პრე-ი-რნმ-ის სინთეზის დასრულება.

პოსტტრანსკრიპციული პროცესები.პრე-მრნმ-ის წარმოქმნის შემდეგ იწყება mRNA-ს მომწიფება ან დამუშავება. ამ შემთხვევაში, ინტრონის რეგიონები ამოღებულია რნმ-ის მოლეკულიდან, რასაც მოჰყვება ეგზონური რეგიონების კავშირი (ამ პროცესს ე.წ. შერწყმა). ამის შემდეგ მომწიფებული mRNA ტოვებს ბირთვს და მიდის ცილის სინთეზის ადგილზე (რიბოსომებში).

მაუწყებლობა- ეს არის ცილების პოლიპეპტიდური ჯაჭვების სინთეზი, რომელიც ხორციელდება mRNA შაბლონით რიბოზომებში.

ცილის სინთეზისთვის საჭირო ამინომჟავები რიბოსომებს მიეწოდება tRNA-ს მეშვეობით. გადამტანი რნმ-ის მოლეკულას აქვს სამყურის ფოთლის ფორმა, რომლის თავზე არის სამი ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობა, რომლებიც ავსებენ mRNA-ში არსებული კოდონის ნუკლეოტიდებს. ამ თანმიმდევრობას ე.წ ანტიკოდონი. ფერმენტი (კოდაზა) ცნობს tRNA-ს და ანიჭებს მას შესაბამის ამინომჟავას (იხარჯება ერთი ATP მოლეკულის ენერგია).

ცილის ბიოსინთეზი იწყება იმით (ბაქტერიებში), რომ AUG კოდონი, რომელიც პირველ ადგილზეა განთავსებული თითოეული გენის ასლში, იკავებს ადგილს რიბოსომაზე დონორის ადგილზე და t-RNA მატარებელი ფორმილმეთიონინი (ეს არის შეცვლილი. ამინომჟავის მეთიონინის ფორმა) მას ერთვის. ცილის სინთეზის დასრულების შემდეგ ფორმილმეთიონინი იშლება პოლიპეპტიდური ჯაჭვიდან.

რიბოსომას აქვს ორი ადგილი ორი tRNA მოლეკულის დასაკავშირებლად: დონორიდა მიმღები. თრნმ ამინომჟავასთან ერთად შედის მიმღებ ადგილას და მიემაგრება მის mRNA კოდონს. ამ თ-რნმ-ის ამინომჟავა ამაგრებს მზარდ ცილოვან ჯაჭვს და მათ შორის წარმოიქმნება პეპტიდური კავშირი. tRNA, რომელსაც მზარდი ცილა ერთვის, mRNA კოდონთან ერთად მოძრაობს რიბოსომის დონორ ადგილას. ახალი t-RNA ამინომჟავით მოდის დაცლილ მიმღებ ადგილზე და ყველაფერი მეორდება თავიდან. როდესაც რიბოსომაზე ჩნდება ერთ-ერთი სასვენი ნიშანი, არცერთ ამინომჟავას tRNA ვერ დაიკავებს მიმღების ადგილს. პოლიპეპტიდური ჯაჭვი იშლება და ტოვებს რიბოსომას.

სხეულის სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედები წარმოქმნიან სხვადასხვა ცილებს (ამილაზა - სანერწყვე ჯირკვლების უჯრედები; ინსულინი - პანკრეასის უჯრედები და სხვ.). ამავდროულად, სხეულის ყველა უჯრედი წარმოიქმნა ერთი განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან განმეორებითი გაყოფით მიტოზის გამოყენებით, ე.ი. აქვთ იგივე გენეტიკური შემადგენლობა. ეს განსხვავებები დაკავშირებულია იმ ფაქტთან, რომ სხვადასხვა უჯრედში ტრანსკრიბირებულია დნმ-ის სხვადასხვა რეგიონი; წარმოიქმნება სხვადასხვა mRNA, რომლის მიხედვითაც ხდება ცილების სინთეზირება. უჯრედების სპეციალიზაცია განისაზღვრება არა ყველა გენით, არამედ მხოლოდ იმით, რომლიდანაც ინფორმაცია წაიკითხეს და ცილებში შეიტანეს. ამრიგად, თითოეულ უჯრედში ხდება მემკვიდრეობითი ინფორმაციის მხოლოდ ნაწილი და არა მთლიანი ინფორმაცია.

გენის აქტივობის რეგულირება ცალკეული ცილების სინთეზში ბაქტერიების მაგალითზე (ფ. იაკობის და ჟ მონოდის სქემა).

ცნობილია, რომ სანამ შაქარს არ დაემატება იმ საკვებ გარემოში, სადაც ბაქტერიები ცხოვრობენ, ბაქტერიულ უჯრედში არ არსებობს ფერმენტები, რომლებიც აუცილებელია მისი დაშლისთვის. მაგრამ შაქრის დამატების შემდეგ რამდენიმე წამში უჯრედში სინთეზირდება ყველა საჭირო ფერმენტი.

სუბსტრატის საბოლოო პროდუქტად გარდაქმნის ერთსა და იმავე ჯაჭვში ჩართული ფერმენტები დაშიფრულია ერთმანეთის მიყოლებით. სტრუქტურული გენებიერთი ოპერონი. ოპერონი- ეს არის გენების ჯგუფი, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას ერთი ფუნქციის შესასრულებლად საჭირო ცილების სტრუქტურის შესახებ. სტრუქტურულ გენებსა და პრომოტორს შორის (რნმ პოლიმერაზას სადესანტო ადგილი) არის ადგილი ე.წ. ოპერატორი. მას იმიტომ უწოდებენ, რომ სწორედ მისგან იწყება mRNA-ს სინთეზი. სპეციალური ცილა ურთიერთქმედებს ოპერატორთან - რეპრესორი (დამთრგუნველი). სანამ რეპრესორი ოპერატორზეა, mRNA სინთეზი ვერ დაიწყება.

როდესაც სუბსტრატი შედის უჯრედში, რომლის გაწყვეტისთვის საჭიროა მოცემული ოპერონის სტრუქტურულ გენებში კოდირებული ცილები, სუბსტრატის ერთ-ერთი მოლეკულა ურთიერთქმედებს რეპრესორთან. რეპრესორი კარგავს ოპერატორთან ურთიერთობის უნარს და შორდება მას; იწყება i-RNA-ს სინთეზი და რიბოსომაზე შესაბამისი ცილების წარმოქმნა. როგორც კი ბოლო სუბსტრატის მოლეკულა გადაიქცევა საბოლოო ნივთიერებად, გამოთავისუფლებული რეპრესორი დაუბრუნდება ოპერატორს და დაბლოკავს mRNA-ს სინთეზს.

ცნობები:

1. ი. ჩენცოვი "შესავალი უჯრედულ ბიოლოგიაში" (2006)
2. ვ.ნ. იარიგინი (რედაქტორი) "ბიოლოგია" (ორ ტომად, 2006 წ.)
3. ო.ვ. ალექსანდროვსკაია და სხვები "ციტოლოგია, ჰისტოლოგია და ემბრიოლოგია" (1987)
4. ა.ო. რუვიმსკი (რედაქტორი) "ზოგადი ბიოლოგია" (სახელმძღვანელო 10-11 კლასებისთვის ბიოლოგიის სიღრმისეული შესწავლით) - ჩემი აზრით, ეს არის ერთ-ერთი საუკეთესო სახელმძღვანელო ზოგადი ბიოლოგიის აბიტურიენტებისთვის, თუმცა არა ხარვეზების გარეშე.