complexo de Golgi é uma estrutura de membrana inerente a qualquer célula eucariótica.

Aparelho de Golgi apresentado tanques achatados(ou sacos) coletados em uma pilha. Cada tanque é ligeiramente curvo e possui superfícies convexas e côncavas. O diâmetro médio dos tanques é de cerca de 1 mícron. No centro do tanque, suas membranas são aproximadas e, na periferia, muitas vezes formam extensões, ou ampolas, das quais se destacam. bolhas. São formados pacotes de tanques planos com um número médio de cerca de 5 a 10 dictiossomo. Além das cisternas, o complexo de Golgi contém vesículas de transporte e secreção. No dictiossomo, de acordo com a direção de curvatura das superfícies curvas dos tanques, distinguem-se duas superfícies. Uma superfície convexa é chamada imaturo ou cis-superfície. Ele está voltado para o núcleo ou túbulos do retículo endoplasmático granular e está conectado a este por vesículas que se desprendem do retículo granular e trazem moléculas de proteína ao dictiossomo para maturação e formação na membrana. A transsuperfície oposta do dictiossomo é côncava. Ele fica voltado para o plasmalema e é chamado de maduro porque vesículas secretoras contendo produtos de secreção prontos para serem removidos da célula emergem de suas membranas.

O complexo de Golgi está envolvido em:

• no acúmulo de produtos sintetizados no retículo endoplasmático,
• na sua reestruturação química e maturação.

EM cisternas do complexo de Golgi polissacarídeos são sintetizados e combinados com moléculas de proteínas.

Um de funções principais Complexo de Golgi - formação de produtos secretores acabados, que são removidos para fora da célula por exocitose. As funções mais importantes do complexo de Golgi para a célula também são renovação das membranas celulares, incluindo áreas do plasmalema, bem como substituição de defeitos do plasmalema no processo de atividade secretora da célula.

O complexo de Golgi é considerado fonte de formação de lisossomos primários, embora suas enzimas também sejam sintetizadas na rede granular. Os lisossomos são vacúolos secretores formados intracelularmente, preenchidos com enzimas hidrolíticas necessárias para os processos de fago e autofagocitose. No nível óptico de luz, os lisossomos podem ser identificados e o grau de seu desenvolvimento na célula pode ser avaliado pela atividade da reação histoquímica à fosfatase ácida, uma enzima lisossômica chave. Pela microscopia eletrônica, os lisossomos são definidos como vesículas delimitadas por uma membrana do hialoplasma. Convencionalmente, existem 4 tipos principais de lisossomos:

• primário,
• lisossomos secundários,
• autofagossomas,
• corpos residuais.

Lisossomos primários- são pequenas vesículas de membrana (seu diâmetro médio é de cerca de 100 nm), preenchidas com conteúdo homogêneo e finamente disperso, que é um conjunto de enzimas hidrolíticas. Cerca de 40 enzimas foram identificadas nos lisossomos (proteases, nucleases, glicosidases, fosforilases, sulfatases), cujo modo de ação ideal é projetado para um ambiente ácido (pH 5). As membranas lisossômicas contêm proteínas transportadoras especiais para o transporte de produtos de clivagem hidrolítica - aminoácidos, açúcares e nucleotídeos - do lisossomo ao hialoplasma. A membrana do lisossomo é resistente a enzimas hidrolíticas.

Lisossomos secundários são formados pela fusão de lisossomos primários com vacúolos endocíticos ou pinocitóticos. Em outras palavras, os lisossomos secundários são vacúolos digestivos intracelulares, cujas enzimas são fornecidas pelos lisossomos primários, e o material para digestão é fornecido pelo vacúolo endocítico (pinocitótico). A estrutura dos lisossomos secundários é muito diversa e muda durante a degradação hidrolítica do conteúdo. As enzimas lisossomais decompõem as substâncias biológicas que entraram na célula, resultando na formação de monômeros que são transportados através da membrana do lisossomo até o hialoplasma, onde são utilizados ou incluídos em uma variedade de reações sintéticas e metabólicas.

Se as próprias estruturas da célula (organelas envelhecidas, inclusões, etc.) forem submetidas à interação com os lisossomos primários e à clivagem hidrolítica por suas enzimas, autofagossomo. A autofagocitose é um processo natural na vida de uma célula e desempenha um grande papel na renovação de suas estruturas durante a regeneração intracelular.

Corpos residuais este é um dos estágios finais da existência de fago e autolisossomos e é detectado durante a fago ou autofagocitose incompleta e é posteriormente liberado da célula por exocitose. Eles têm conteúdo compactado e é frequentemente observada estruturação secundária de compostos não digeridos (por exemplo, lipídios formam formações complexas em camadas).

Organoides- componentes permanentes, necessariamente presentes, da célula que desempenham funções específicas.

Retículo endoplasmático

Retículo endoplasmático (RE), ou retículo endoplasmático (RE), é uma organela de membrana única. É um sistema de membranas que formam “cisternas” e canais, interligados e delimitando um único espaço interno – as cavidades de EPS. As membranas estão conectadas de um lado à membrana citoplasmática e do outro à membrana nuclear externa. Existem dois tipos de EPS: 1) áspero (granular), contendo ribossomos em sua superfície, e 2) liso (agranular), cujas membranas não carregam ribossomos.

Funções: 1) transporte de substâncias de uma parte da célula para outra, 2) divisão do citoplasma celular em compartimentos (“compartimentos”), 3) síntese de carboidratos e lipídios (RE liso), 4) síntese de proteínas (RE rugoso), 5) local de formação do aparelho de Golgi.

Ou complexo de Golgi, é uma organela de membrana única. Consiste em pilhas de “cisternas” achatadas e com bordas alargadas. Associado a eles está um sistema de pequenas vesículas de membrana única (vesículas de Golgi). Cada pilha geralmente consiste em 4-6 “cisternas”, é uma unidade estrutural e funcional do aparelho de Golgi e é chamada de dictiossomo. O número de dictiossomos em uma célula varia de um a várias centenas. Nas células vegetais, os dictiossomos são isolados.

O aparelho de Golgi geralmente está localizado próximo ao núcleo da célula (em células animais, geralmente próximo ao centro da célula).

Funções do aparelho de Golgi: 1) acúmulo de proteínas, lipídios, carboidratos, 2) modificação de substâncias orgânicas que chegam, 3) “empacotamento” de proteínas, lipídios, carboidratos em vesículas de membrana, 4) secreção de proteínas, lipídios, carboidratos, 5) síntese de carboidratos e lipídios , 6) local de formação lisossomos A função secretora é a mais importante, pois o aparelho de Golgi está bem desenvolvido nas células secretoras.

Lisossomos

Lisossomos- organelas de membrana única. São pequenas bolhas (diâmetro de 0,2 a 0,8 mícrons) contendo um conjunto de enzimas hidrolíticas. As enzimas são sintetizadas no RE rugoso e seguem para o aparelho de Golgi, onde são modificadas e embaladas em vesículas de membrana, que, após a separação do aparelho de Golgi, tornam-se os próprios lisossomos. Um lisossoma pode conter de 20 a 60 tipos diferentes de enzimas hidrolíticas. A quebra de substâncias usando enzimas é chamada lise.

Existem: 1) lisossomos primários, 2) lisossomos secundários. Os primários são chamados de lisossomos que são separados do aparelho de Golgi. Os lisossomos primários são um fator que garante a exocitose de enzimas da célula.

Secundários são chamados de lisossomos formados como resultado da fusão de lisossomos primários com vacúolos endocíticos. Nesse caso, eles digerem substâncias que entram na célula por fagocitose ou pinocitose, por isso podem ser chamados de vacúolos digestivos.

Autofagia- o processo de destruição de estruturas desnecessárias à célula. Primeiro, a estrutura a ser destruída é circundada por uma única membrana, depois a cápsula membranosa resultante se funde com o lisossomo primário, resultando na formação de um lisossomo secundário (vacúolo autofágico), no qual essa estrutura é digerida. Os produtos da digestão são absorvidos pelo citoplasma celular, mas parte do material permanece não digerido. O lisossomo secundário que contém esse material não digerido é chamado de corpo residual. Por exocitose, partículas não digeridas são removidas da célula.

Autólise- autodestruição celular, que ocorre devido à liberação do conteúdo do lisossomo. Normalmente, a autólise ocorre durante a metamorfose (desaparecimento da cauda em um girino de rã), involução do útero após o parto e em áreas de necrose tecidual.

Funções dos lisossomos: 1) digestão intracelular de substâncias orgânicas, 2) destruição de estruturas celulares e não celulares desnecessárias, 3) participação nos processos de reorganização celular.

Vacúolos

Vacúolos- organelas de membrana única são “recipientes” cheios de soluções aquosas de substâncias orgânicas e inorgânicas. O RE e o aparelho de Golgi participam da formação dos vacúolos. As células vegetais jovens contêm muitos vacúolos pequenos, que então, à medida que as células crescem e se diferenciam, se fundem entre si e formam um grande vacúolo central. O vacúolo central pode ocupar até 95% do volume de uma célula madura; o núcleo e as organelas são empurrados em direção à membrana celular. A membrana que delimita o vacúolo da planta é chamada de tonoplasto. O fluido que preenche o vacúolo da planta é chamado seiva celular. A composição da seiva celular inclui sais orgânicos e inorgânicos solúveis em água, monossacarídeos, dissacarídeos, aminoácidos, produtos metabólicos finais ou tóxicos (glicosídeos, alcalóides) e alguns pigmentos (antocianinas).

As células animais contêm pequenos vacúolos digestivos e autofágicos, que pertencem ao grupo dos lisossomos secundários e contêm enzimas hidrolíticas. Animais unicelulares também possuem vacúolos contráteis que desempenham a função de osmorregulação e excreção.

Funções do vacúolo: 1) acúmulo e armazenamento de água, 2) regulação do metabolismo água-sal, 3) manutenção da pressão de turgescência, 4) acúmulo de metabólitos solúveis em água, nutrientes de reserva, 5) coloração de flores e frutos e, assim, atrair polinizadores e dispersores de sementes , 6) ver funções dos lisossomos.

O retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, os lisossomos e os vacúolos se formam rede vacuolar única da célula, cujos elementos individuais podem se transformar uns nos outros.

Mitocôndria

1 - membrana externa;
2 - membrana interna; 3 - matriz; 4 - crista; 5 - sistema multienzimático; 6 - DNA circular.

A forma, o tamanho e o número das mitocôndrias variam enormemente. As mitocôndrias podem ser em forma de bastonete, redondas, espirais, em forma de copo ou ramificadas. O comprimento das mitocôndrias varia de 1,5 a 10 µm, diâmetro - de 0,25 a 1,00 µm. O número de mitocôndrias numa célula pode atingir vários milhares e depende da atividade metabólica da célula.

A mitocôndria é delimitada por duas membranas. A membrana externa das mitocôndrias (1) é lisa, a interna (2) forma numerosas dobras - cristas(4). As cristas aumentam a área superficial da membrana interna, na qual estão localizados os sistemas multienzimáticos (5) envolvidos na síntese de moléculas de ATP. O espaço interno das mitocôndrias é preenchido com matriz (3). A matriz contém DNA circular (6), mRNA específico, ribossomos do tipo procariótico (tipo 70S) e enzimas do ciclo de Krebs.

O DNA mitocondrial não está associado a proteínas (“nu”), está ligado à membrana interna da mitocôndria e carrega informações sobre a estrutura de cerca de 30 proteínas. Para construir uma mitocôndria, são necessárias muito mais proteínas, de modo que as informações sobre a maioria das proteínas mitocondriais estão contidas no DNA nuclear, e essas proteínas são sintetizadas no citoplasma da célula. As mitocôndrias são capazes de reprodução autônoma por fissão em duas. Entre as membranas externa e interna existe reservatório de prótons, onde ocorre o acúmulo de H +.

Funções das mitocôndrias: 1) Síntese de ATP, 2) decomposição de oxigênio em substâncias orgânicas.

De acordo com uma hipótese (a teoria da simbiogênese), as mitocôndrias originaram-se de antigos organismos procarióticos aeróbicos de vida livre, que, tendo penetrado acidentalmente na célula hospedeira, formaram com ela um complexo simbiótico mutuamente benéfico. Os dados a seguir apoiam esta hipótese. Em primeiro lugar, o DNA mitocondrial tem as mesmas características estruturais do DNA das bactérias modernas (fechado em anel, não associado a proteínas). Em segundo lugar, os ribossomos mitocondriais e os ribossomos bacterianos pertencem ao mesmo tipo - o tipo 70S. Em terceiro lugar, o mecanismo de fissão mitocondrial é semelhante ao das bactérias. Quarto, a síntese de proteínas mitocondriais e bacterianas é suprimida pelos mesmos antibióticos.

Plastídios

1 - membrana externa; 2 - membrana interna; 3 - estroma; 4 - tilacóide; 5 - grana; 6 - lamelas; 7 - grãos de amido; 8 - gotas lipídicas.

Os plastídios são característicos apenas das células vegetais. Distinguir três tipos principais de plastídios: os leucoplastos são plastídios incolores nas células das partes incolores das plantas, os cromoplastos são plastídios coloridos geralmente amarelos, vermelhos e laranja, os cloroplastos são plastídios verdes.

Cloroplastos. Nas células das plantas superiores, os cloroplastos têm o formato de uma lente biconvexa. O comprimento dos cloroplastos varia de 5 a 10 µm, diâmetro - de 2 a 4 µm. Os cloroplastos são limitados por duas membranas. A membrana externa (1) é lisa, a interna (2) possui uma estrutura dobrada complexa. A menor dobra é chamada tilacóide(4). Um grupo de tilacóides dispostos como uma pilha de moedas é chamado faceta(5). O cloroplasto contém em média 40-60 grãos, dispostos em padrão xadrez. Os granae estão conectados entre si por canais achatados - lamelas(6). As membranas tilacóides contêm pigmentos fotossintéticos e enzimas que fornecem a síntese de ATP. O principal pigmento fotossintético é a clorofila, que determina a cor verde dos cloroplastos.

O espaço interior dos cloroplastos é preenchido estroma(3). O estroma contém DNA circular “nu”, ribossomos do tipo 70S, enzimas do ciclo de Calvin e grãos de amido (7). Dentro de cada tilacóide existe um reservatório de prótons e o H + se acumula. Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, são capazes de reprodução autônoma dividindo-se em dois. Eles são encontrados nas células das partes verdes das plantas superiores, especialmente em muitos cloroplastos nas folhas e frutos verdes. Os cloroplastos das plantas inferiores são chamados de cromatóforos.

Função dos cloroplastos: fotossíntese. Acredita-se que os cloroplastos se originaram de antigas cianobactérias endossimbióticas (teoria da simbiogênese). A base para esta suposição é a semelhança dos cloroplastos e das bactérias modernas em uma série de características (DNA circular, “nu”, ribossomos do tipo 70S, método de reprodução).

Leucoplastos. A forma varia (esférica, redonda, em concha, etc.). Os leucoplastos são delimitados por duas membranas. A membrana externa é lisa, a interna forma poucos tilacóides. O estroma contém DNA circular “nu”, ribossomos do tipo 70S, enzimas para a síntese e hidrólise de nutrientes de reserva. Não há pigmentos. As células dos órgãos subterrâneos da planta (raízes, tubérculos, rizomas, etc.) possuem especialmente muitos leucoplastos. Função dos leucoplastos: síntese, acumulação e armazenamento de nutrientes de reserva. Amiloplastos- leucoplastos que sintetizam e acumulam amido, elaioplastos- óleos, proteinoplastos- proteínas. Diferentes substâncias podem se acumular no mesmo leucoplasto.

Cromoplastos. Delimitado por duas membranas. A membrana externa é lisa, a membrana interna é lisa ou forma tilacóides únicos. O estroma contém DNA circular e pigmentos - carotenóides, que conferem aos cromoplastos uma cor amarela, vermelha ou laranja. A forma de acúmulo dos pigmentos é diferente: na forma de cristais, dissolvidos em gotículas lipídicas (8), etc. Encontrados nas células de frutas maduras, pétalas, folhas de outono e raramente - raízes. Os cromoplastos são considerados o estágio final do desenvolvimento dos plastídios.

Função dos cromoplastos: colorindo flores e frutos e atraindo assim polinizadores e dispersores de sementes.

Todos os tipos de plastídios podem ser formados a partir de proplastídeos. Proplastídeos- pequenas organelas contidas em tecidos meristemáticos. Como os plastídios têm uma origem comum, são possíveis interconversões entre eles. Os leucoplastos podem se transformar em cloroplastos (esverdeamento dos tubérculos da batata à luz), cloroplastos - em cromoplastos (amarelecimento das folhas e avermelhamento dos frutos). A transformação de cromoplastos em leucoplastos ou cloroplastos é considerada impossível.

Ribossomos

1 - subunidade grande; 2 - subunidade pequena.

Ribossomos- organelas não membranares, com diâmetro aproximado de 20 nm. Os ribossomos consistem em duas subunidades - grandes e pequenas, nas quais podem se dissociar. A composição química dos ribossomos é composta por proteínas e rRNA. As moléculas de rRNA constituem 50-63% da massa do ribossomo e formam sua estrutura estrutural. Existem dois tipos de ribossomos: 1) eucarióticos (com constantes de sedimentação para todo o ribossomo - 80S, subunidade pequena - 40S, grande - 60S) e 2) procarióticos (70S, 30S, 50S, respectivamente).

Os ribossomos do tipo eucariótico contêm 4 moléculas de rRNA e cerca de 100 moléculas de proteína, enquanto o tipo procariótico contém 3 moléculas de rRNA e cerca de 55 moléculas de proteína. Durante a biossíntese de proteínas, os ribossomos podem “trabalhar” individualmente ou combinar-se em complexos - polirribossomos (polissomos). Nesses complexos eles estão ligados entre si por uma molécula de mRNA. As células procarióticas possuem apenas ribossomos do tipo 70S. As células eucarióticas possuem ribossomos do tipo 80S (membranas EPS rugosas, citoplasma) e do tipo 70S (mitocôndrias, cloroplastos).

As subunidades ribossômicas eucarióticas são formadas no nucléolo. A combinação de subunidades em um ribossomo inteiro ocorre no citoplasma, geralmente durante a biossíntese de proteínas.

Função dos ribossomos: montagem de uma cadeia polipeptídica (síntese de proteínas).

Citoesqueleto

Citoesqueleto formado por microtúbulos e microfilamentos. Os microtúbulos são estruturas cilíndricas e não ramificadas. O comprimento dos microtúbulos varia de 100 µm a 1 mm, o diâmetro é de aproximadamente 24 nm e a espessura da parede é de 5 nm. O principal componente químico é a proteína tubulina. Os microtúbulos são destruídos pela colchicina. Microfilamentos são filamentos com diâmetro de 5 a 7 nm e consistem na proteína actina. Microtúbulos e microfilamentos formam tramas complexas no citoplasma. Funções do citoesqueleto: 1) determinação da forma da célula, 2) suporte para organelas, 3) formação do fuso, 4) participação nos movimentos celulares, 5) organização do fluxo citoplasmático.

Inclui dois centríolos e uma centrosfera. Centríoloé um cilindro cuja parede é formada por nove grupos de três microtúbulos fundidos (9 trigêmeos), interligados em determinados intervalos por ligações cruzadas. Os centríolos são unidos em pares, localizados perpendicularmente entre si. Antes da divisão celular, os centríolos divergem para pólos opostos e um centríolo filho aparece próximo a cada um deles. Eles formam um fuso de divisão, que contribui para a distribuição uniforme do material genético entre as células-filhas. Nas células das plantas superiores (gimnospermas, angiospermas), o centro celular não possui centríolos. Os centríolos são organelas auto-replicantes do citoplasma; surgem como resultado da duplicação dos centríolos existentes. Funções: 1) garantir a divergência dos cromossomos para os pólos celulares durante a mitose ou meiose, 2) o centro de organização do citoesqueleto.

Organoides de movimento

Não está presente em todas as células. As organelas de movimento incluem cílios (ciliados, epitélio do trato respiratório), flagelos (flagelados, espermatozoides), pseudópodes (rizópodes, leucócitos), miofibrilas (células musculares), etc.

Flagelos e cílios- organelas em forma de filamento, representando um axonema delimitado por uma membrana. Axonema é uma estrutura cilíndrica; a parede do cilindro é formada por nove pares de microtúbulos, em seu centro existem dois microtúbulos únicos. Na base do axonema existem corpos basais, representados por dois centríolos mutuamente perpendiculares (cada corpo basal consiste em nove trigêmeos de microtúbulos; não há microtúbulos em seu centro). O comprimento do flagelo chega a 150 mícrons, os cílios são várias vezes mais curtos.

Miofibrilas consistem em miofilamentos de actina e miosina que proporcionam contração das células musculares.

Vá para palestras nº 6“Célula eucariótica: citoplasma, membrana celular, estrutura e funções das membranas celulares”

Estrutura do complexo de Golgi

complexo de Golgi (KG), ou aparelho de malha interna , é uma parte especial do sistema metabólico do citoplasma, participando do processo de isolamento e formação das estruturas de membrana da célula.

O CG é visível em um microscópio óptico como uma malha ou corpos curvos em forma de bastonete situados ao redor do núcleo.

Ao microscópio eletrônico, foi revelado que esta organela é representada por três tipos de formações:

Todos os componentes do aparelho de Golgi são formados por membranas lisas.

Nota 1

Ocasionalmente, o AG tem uma estrutura de malha granular e está localizado próximo ao núcleo na forma de uma capa.

AG é encontrado em todas as células de plantas e animais.

Nota 2

O aparelho de Golgi é significativamente desenvolvido nas células secretoras. É especialmente visível nas células nervosas.

O espaço intermembrana interno é preenchido com uma matriz que contém enzimas específicas.

O aparelho de Golgi possui duas zonas:

• zona de formação, por onde entra, com o auxílio de vesículas, o material que é sintetizado no retículo endoplasmático;
• zona de maturação, onde se formam a secreção e os sacos secretores. Essa secreção se acumula nos locais terminais do AG, de onde brotam as vesículas secretoras. Via de regra, essas vesículas transportam secreções para fora da célula.

• Localização de CG

Nas células apolares (por exemplo, nas células nervosas), o CG está localizado ao redor do núcleo; nas células secretoras, ocupa um lugar entre o núcleo e o pólo apical.

O complexo do saco de Golgi possui duas superfícies:

formativo(imatura ou regenerativa) superfície cis (do latim Cis - deste lado); funcional(maduro) – trans-superfície (do latim Trans – através, atrás).

A coluna de Golgi, com sua superfície formativa convexa, está voltada para o núcleo, é adjacente ao retículo endoplasmático granular e contém pequenas vesículas redondas chamadas intermediário. A superfície côncava madura da coluna do saco fica voltada para o ápice (pólo apical) da célula e termina em grandes vesículas.

Formação do complexo de Golgi

As membranas KG são sintetizadas pelo retículo endoplasmático granular, que é adjacente ao complexo. As áreas do EPS adjacentes a ele perdem ribossomos, e pequenos, os chamados ribossomos, brotam deles. transporte ou vesículas intermediárias. Eles se movem para a superfície formativa da coluna de Golgi e se fundem com seu primeiro saco. Na superfície oposta (madura) do complexo de Golgi existe um saco de formato irregular. Sua expansão - grânulos pró-secretores (vacúolos condensadores) - brota continuamente e se transforma em vesículas cheias de secreção - grânulos secretores. Assim, na medida em que as membranas da superfície madura do complexo são utilizadas para vesículas secretoras, os sacos da superfície formativa são reabastecidos às custas do retículo endoplasmático.

Funções do complexo de Golgi

A principal função do aparelho de Golgi é a remoção de substâncias sintetizadas pela célula. Essas substâncias são transportadas através das células do retículo endoplasmático e se acumulam nas vesículas do aparelho reticular. Em seguida, eles são liberados no ambiente externo ou a célula os utiliza no processo de vida.

O complexo também concentra algumas substâncias (por exemplo, corantes) que entram na célula pelo lado de fora e devem ser retiradas dela.

Nas células vegetais, o complexo contém enzimas para a síntese de polissacarídeos e o próprio material polissacarídeo, que é usado para construir a membrana de celulose da célula.

Além disso, o CG sintetiza os produtos químicos que formam a membrana celular.

Em geral, o aparelho de Golgi desempenha as seguintes funções:

1. acúmulo e modificação de macromoléculas que foram sintetizadas no retículo endoplasmático;
2. formação de secreções complexas e vesículas secretoras por condensação do produto secretor;
3. síntese e modificação de carboidratos e glicoproteínas (formação de glicocálice, muco);
4. modificação de proteínas - adição de várias formações químicas ao polipeptídeo (fosfato - fosforilação, carboxila - carboxilação), formação de proteínas complexas (lipoproteínas, glicoproteínas, mucoproteínas) e quebra de polipeptídeos;
5. é importante para a formação e renovação da membrana citoplasmática e outras formações de membrana devido à formação de vesículas de membrana, que posteriormente se fundem com a membrana celular;
6. formação de lisossomos e granularidade específica em leucócitos;
7. formação de peroxissomos.

O conteúdo de proteínas e, parcialmente, de carboidratos do CG vem do retículo endoplasmático granular, onde é sintetizado. A maior parte do componente carboidrato é formada nos sacos do complexo com a participação das enzimas glicosiltransferases, que estão localizadas nas membranas dos sacos.

No complexo de Golgi, finalmente se formam secreções celulares contendo glicoproteínas e glicosaminoglicanos. No CG, os grânulos secretores amadurecem, que se transformam em vesículas, e o movimento dessas vesículas em direção à membrana plasmática.O estágio final da secreção é o empurrão das vesículas formadas (maduras) para fora da célula. A remoção das inclusões secretoras da célula é realizada instalando as membranas da vesícula no plasmalema e liberando produtos secretores fora da célula. No processo de movimentação das vesículas secretoras para o pólo apical da membrana celular, suas membranas engrossam dos 5-7 nm iniciais, atingindo uma espessura do plasmalema de 7-10 nm.

Nota 4

Existe uma interdependência entre a atividade celular e o tamanho do complexo de Golgi - as células secretoras possuem grandes colunas de CG, enquanto as células não secretoras contêm um pequeno número de sacos complexos.

Em 1898, o cientista italiano C. Golgi descobriu formações de malha nas células nervosas, que chamou de “aparelho de malha interna” (Fig. 174). Estruturas reticuladas (aparelho de Golgi) são encontradas em todas as células de qualquer organismo eucariótico. Normalmente, o aparelho de Golgi está localizado próximo ao núcleo, próximo ao centro da célula (centríolo).

Estrutura fina do aparelho de Golgi. O aparelho de Golgi consiste em estruturas de membrana montadas em uma pequena zona (Fig. 176, 177). Uma zona separada de acumulação dessas membranas é chamada dictiossomo(Fig. 178). No dictiossomo, os sacos membranosos planos, ou cisternas, estão localizados próximos uns dos outros (a uma distância de 20-25 nm) na forma de uma pilha, entre as quais estão localizadas finas camadas de hialoplasma. Cada tanque individual tem um diâmetro de cerca de 1 μm e espessura variável; no centro suas membranas podem estar próximas umas das outras (25 nm), e na periferia podem apresentar expansões, ampolas cuja largura não é constante. O número desses sacos em uma pilha geralmente não excede 5 a 10. Em alguns organismos unicelulares o seu número pode chegar a 20. Além de cisternas planas densamente localizadas, muitos vacúolos são observados na zona AG. Pequenos vacúolos são encontrados principalmente nas áreas periféricas da zona AG; às vezes você pode ver como eles são amarrados nas extensões ampulares nas bordas das cisternas planas. É costume distinguir na zona do dictiossoma a seção cis proximal ou em desenvolvimento e a seção transversal distal ou madura (Fig. 178). Entre eles está a seção intermediária ou intermediária do AG.

Durante a divisão celular, as formas reticuladas de AG se desintegram em dictiossomos, que são distribuídos passiva e aleatoriamente entre as células-filhas. À medida que as células crescem, o número total de dictiossomas aumenta.

Nas células secretoras, o AG geralmente é polarizado: sua parte proximal fica voltada para o citoplasma e o núcleo, e a parte distal fica voltada para a superfície celular. Na área proximal, as pilhas de cisternas estreitamente espaçadas são adjacentes a um sistema de cavidades de membrana em forma de rede ou esponjosa. Acredita-se que este sistema representa a zona de transição dos elementos ER para a zona do aparelho de Golgi (Fig. 179).

Na parte central do dictiossomo, a periferia de cada cisterna também é acompanhada por uma massa de pequenos vacúolos com cerca de 50 nm de diâmetro.

Na seção distal ou transseccional dos dictiossomas, a última cisterna plana da membrana é adjacente a uma seção composta por elementos tubulares e uma massa de pequenos vacúolos, muitas vezes apresentando pubescência fibrilar ao longo da superfície no lado citoplasmático - são vesículas pubescentes ou delimitadas de o mesmo tipo das vesículas com bordas durante a pinocitose. Esta é a chamada rede trans-Golgi (TGN), onde ocorre a separação e classificação dos produtos secretados. Ainda mais distal é um grupo de vacúolos maiores - este é o produto da fusão de pequenos vacúolos e da formação de vacúolos secretores.

Usando um microscópio eletrônico de megavoltagem, foi estabelecido que nas células os dictiossomas individuais podem ser conectados entre si por um sistema de vacúolos e cisternas e formar uma rede tridimensional frouxa que pode ser detectada em um microscópio óptico. No caso da forma difusa de AG, cada seção individual é representada por um dictiossomo. Nas células vegetais predomina o tipo difuso de organização AG, geralmente, em média, existem cerca de 20 dictiossomos por célula. Nas células animais, os centríolos estão frequentemente associados à zona da membrana do aparelho de Golgi; entre os feixes de microtúbulos que se estendem radialmente a partir deles encontram-se grupos de pilhas de membranas e vacúolos, que circundam concentricamente o centro da célula. Essa conexão indica a participação dos microtúbulos na movimentação dos vacúolos.

Função secretora do aparelho de Golgi. As principais funções do AG são o acúmulo de produtos sintetizados no RE, garantindo seus rearranjos químicos e maturação.

Nos tanques AG ocorre a síntese de polissacarídeos e sua interação com proteínas. e a formação de mucoproteínas. Mas a principal função do aparelho de Golgi é remover secreções prontas fora da célula. Além disso, AG é uma fonte de lisossomos celulares.

A proteína exportada sintetizada nos ribossomos é separada e acumula-se dentro das cisternas do RE, através das quais é transportada para a zona da membrana AG. Aqui, pequenos vacúolos contendo a proteína sintetizada são separados das áreas lisas do RE e entram na zona de vacúolos na parte proximal do dictiossomo. Neste ponto, os vacúolos se fundem entre si e com as cisternas cis planas do dictiossomo. Desta forma, o produto proteico é transferido já para dentro das cavidades dos tanques AG.

À medida que as proteínas nas cisternas do aparelho de Golgi são modificadas, pequenos vacúolos são usados ​​para transportá-las de cisterna em cisterna para a parte distal do dictiossomo até atingirem a rede de membrana tubular na região trans do dictiossomo. Nesta área são separadas pequenas bolhas contendo um produto já maduro. A superfície citoplasmática dessas vesículas é semelhante à superfície das vesículas com bordas, que são observadas durante a pinocitose do receptor. As pequenas vesículas separadas fundem-se entre si e formam vacúolos secretores. Depois disso, os vacúolos secretores começam a se mover em direção à superfície celular, a membrana plasmática e as membranas dos vacúolos se fundem e, assim, o conteúdo dos vacúolos aparece fora da célula. Morfologicamente, esse processo de extrusão (expulsão) se assemelha à pinocitose, apenas com a sequência inversa de etapas. É chamado de exocitose.

No aparelho de Golgi, ocorre não apenas a movimentação dos produtos de uma cavidade para outra, mas também ocorre a modificação das proteínas, que termina com o direcionamento dos produtos para os lisossomos, para a membrana plasmática ou para os vacúolos secretores.

Modificação de proteínas no aparelho de Golgi. As proteínas sintetizadas no RE entram na zona cis do aparelho de Golgi após glicosilação primária e redução de vários resíduos de sacarídeos. Depois disso, todas as proteínas recebem as mesmas cadeias de oligossacarídeos, compostas por duas moléculas de N-acetilglucosamina e seis moléculas de manose (Fig. 182). Nas cisternas, ocorre a modificação secundária das cadeias de oligossacarídeos e sua classificação em duas classes. A classificação resulta em uma classe de oligossacarídeos fosforiláveis ​​(ricos em manose) para enzimas hidrolíticas destinadas aos lisossomos, e outra classe de oligossacarídeos para proteínas destinadas aos grânulos de secreção ou à membrana plasmática.

As transformações dos oligossacarídeos são realizadas com o auxílio de enzimas - glicosiltransferases, que fazem parte das membranas das cisternas do aparelho de Golgi. Como cada zona nos dictiossomos tem seu próprio conjunto de enzimas de glicosilação, as glicoproteínas são transferidas, como se estivesse em uma corrida de revezamento, de um compartimento de membrana (“piso” em uma pilha de tanques de dictiossomos) para outro e em cada um estão sujeitos à ação específica de enzimas. Assim, no sítio cis, ocorre a fosforilação das manoses nas enzimas lisossomais e forma-se um grupo especial manose-6, característico de todas as enzimas hidrolíticas, que então entra nos lisossomas.

Na parte intermediária dos dictiossomas ocorre a glicosilação secundária das proteínas secretoras: remoção adicional de manose e adição de N-acetilglucosamina. Na região trans, galactose e ácidos siálicos são adicionados à cadeia de oligossacarídeos (Fig. 183).

Em várias células especializadas do aparelho de Golgi, ocorre a síntese dos próprios polissacarídeos.

No aparelho de Golgi das células vegetais, são sintetizados polissacarídeos da matriz da parede celular (hemiceluloses, pectinas). Os dictiossomas das células vegetais estão envolvidos na síntese e secreção de muco e mucinas, que também incluem polissacarídeos. A síntese do principal polissacarídeo estrutural das paredes celulares vegetais, a celulose, ocorre na superfície da membrana plasmática.

No aparelho de Golgi das células animais, são sintetizadas longas cadeias polissacarídicas não ramificadas de glicosaminoglicanos. Os glucosaminoglicanos ligam-se covalentemente às proteínas e formam proteoglicanos (mucoproteínas). Essas cadeias polissacarídicas são modificadas no aparelho de Golgi e se ligam a proteínas, que são secretadas pelas células na forma de proteoglicanos. A sulfatação de glicosaminoglicanos e de algumas proteínas também ocorre no aparelho de Golgi.

Classificação de proteínas no aparelho de Golgi. Em última análise, três fluxos de proteínas não citosólicas sintetizadas pela célula passam através do aparelho de Golgi: um fluxo de enzimas hidrolíticas para os lisossomos, um fluxo de proteínas secretadas que se acumulam em vacúolos secretores e são liberados da célula somente após o recebimento de sinais especiais, um fluxo de proteínas secretoras constantemente secretadas. Consequentemente, na célula existe um mecanismo para a separação espacial de diferentes proteínas e suas vias.

Nas zonas cis e média dos dictiossomos, todas essas proteínas andam juntas sem separação, elas são modificadas apenas separadamente dependendo de seus marcadores oligossacarídeos.

A verdadeira separação das proteínas, sua classificação, ocorre na região trans do aparelho de Golgi. O princípio de seleção das hidrolases lisossômicas é o seguinte (Fig. 184).

As proteínas precursoras das hidrolases lisossomais possuem um oligossacarídeo, mais especificamente um grupo manose. Nas cisternas cis, esses grupos são fosforilados e, juntamente com outras proteínas, são transferidos para a região trans. As membranas da rede trans do aparelho de Golgi contêm um receptor de proteína transmembrana (receptor de manose-6-fosfato ou receptor M-6-P), que reconhece grupos de manose fosforilados da cadeia oligossacarídica de enzimas lisossomais e se liga a eles. Conseqüentemente, os receptores M-6-F, sendo proteínas transmembrana, ligam-se às hidrolases lisossomais, separam-nas, classificam-nas de outras proteínas (por exemplo, secretoras, não lisossomais) e concentram-nas em vesículas delimitadas. Ao se separarem da rede trans, essas vesículas perdem rapidamente suas bordas e se fundem com os endossomos, transferindo assim suas enzimas lisossômicas associadas aos receptores de membrana para esse vacúolo. No interior dos endossomos, devido à atividade do transportador de prótons, ocorre a acidificação do meio ambiente. A partir do pH 6, as enzimas lisossomais dissociam-se dos receptores M-6-P, são ativadas e começam a atuar na cavidade do endolisossomo. Seções de membranas, juntamente com os receptores M-6-F, são devolvidas pela reciclagem de vesículas de membrana de volta à rede trans do aparelho de Golgi.

É possível que parte das proteínas que se acumulam nos vacúolos secretores e são retiradas da célula após receber um sinal (por exemplo, nervoso ou hormonal) sofram o mesmo procedimento de seleção e classificação nos receptores das trans-cisternas do aparelho de Golgi. . As proteínas secretoras também entram primeiro em pequenos vacúolos revestidos de clatrina e depois se fundem. Nos vacúolos secretores, as proteínas se acumulam na forma de grânulos secretores densos, o que leva a um aumento na concentração de proteínas nesses vacúolos em aproximadamente 200 vezes em comparação com sua concentração no aparelho de Golgi. À medida que as proteínas se acumulam nos vacúolos secretores e após a célula receber o sinal apropriado, elas são liberadas da célula por exocitose.

A terceira corrente de vacúolos, associada à secreção constitutiva constante, também emana do aparelho de Golgi. Por exemplo, os fibroblastos secretam uma grande quantidade de glicoproteínas e mucinas que fazem parte da substância fundamental do tecido conjuntivo. Muitas células secretam constantemente proteínas que facilitam sua ligação aos substratos; há um fluxo constante de vesículas de membrana para a superfície celular, transportando elementos do glicocálix e glicoproteínas de membrana. Este fluxo de componentes secretados pela célula não está sujeito à classificação no sistema transreceptor do aparelho de Golgi. Os vacúolos primários desse fluxo também se separam das membranas e estão relacionados em sua estrutura aos vacúolos delimitados contendo clatrina (Fig. 185).

Concluindo a consideração da estrutura e funcionamento de uma organela membranosa tão complexa como o aparelho de Golgi, é necessário enfatizar que apesar da aparente homogeneidade morfológica de seus componentes, o vacúolo e a cisterna, na verdade, não é apenas um conjunto de vesículas, mas um sistema delgado, dinâmico, complexamente organizado e polarizado.

No GA não ocorre apenas o transporte de vesículas do RE para a membrana plasmática. Há transferência reversa de vesículas. Assim, os vacúolos se separam dos lisossomos secundários e retornam junto com as proteínas receptoras para a zona trans-AG; há um fluxo de vacúolos da zona trans para a zona cis de AG, bem como da zona cis para a zona cis. retículo endoplasmático. Nestes casos, os vacúolos são revestidos por proteínas do complexo COP I. Acredita-se que várias enzimas de glicosilação secundária e proteínas receptoras nas membranas sejam devolvidas desta forma.

As características do comportamento das vesículas de transporte serviram de base para a hipótese de que existem dois tipos de transporte de componentes AG (Fig. 186).

De acordo com o primeiro tipo, o AG contém componentes de membrana estáveis, para os quais as substâncias são retransmitidas do RE por meio de vacúolos de transporte. De acordo com outro tipo, AG é um derivado do RE: os vacúolos da membrana separados da zona de transição do RE fundem-se entre si em um novo tanque cis, que então se move por toda a zona AG e finalmente se divide em vesículas de transporte . De acordo com este modelo, as vesículas COP I retrógradas devolvem as proteínas Ag residentes às cisternas mais jovens.

complexo de Golgi, ou Aparelho de Golgi , - São organelas de membrana única de células eucarióticas, cujas principais funções são o armazenamento e a remoção do excesso de substâncias das células do corpo e a formação de lisossomos. Essas organelas foram descobertas em 1898 pelo físico italiano C. Golgi.

Estrutura . Construído a partir de sacos chamados tanques, sistema de tubos E bolhas vários tamanhos. As cisternas do complexo de Golgi (CG) também são polares: vesículas com substâncias que se desprendem do RE (zona de formação) aproximam-se de um pólo, e vesículas com substâncias separadas do outro pólo (zona de maturação). Nas células, o complexo de Golgi está localizado principalmente próximo ao núcleo. O CG está presente em todas as células eucarióticas, mas sua estrutura pode diferir em diferentes organismos. Assim, nas células vegetais existem várias unidades estruturais chamadas dictiossomos. As membranas do complexo de Golgi são sintetizadas EPS granulado, adjacente a ele. Durante a divisão celular, o CG se decompõe em unidades estruturais separadas, que são distribuídas aleatoriamente entre as células-filhas.

Funções . O complexo de Golgi desempenha funções bastante diversas e importantes relacionadas à formação e transformação de substâncias complexas. Aqui estão alguns deles:

1) participação na construção de membranas biológicas - por exemplo, em células de protozoários, com a ajuda de seus elementos, vacúolos contráteis,é formado no esperma acrossoma;

2 ) formação de lisossomos- as enzimas hidrolases sintetizadas no EPS são acondicionadas em uma vesícula de membrana, que é separada no citoplasma;

3) formação de peroxissoma- formam-se corpos com a enzima catalase para destruir o peróxido de hidrogênio, que se forma durante a oxidação de substâncias orgânicas e é uma composição tóxica para as células;

4) síntese de compostos de aparelhos de superfície- formam-se lipo, glico e mucoproteínas, que fazem parte do glicocálice, das paredes celulares e das cápsulas mucosas;

5) participação na secreção de substâncias da célula- no GC ocorre a maturação dos grânulos secretores em vesículas e o movimento dessas vesículas em direção à membrana plasmática.

Lisossomos, estrutura e funções

Lisossomos (do grego Lise - dissolução, soma - corpo) - Estas são organelas de membrana única de células eucarióticas que se parecem com corpos redondos. Nos organismos unicelulares seu papel é a digestão intracelular, nos organismos multicelulares desempenham a função de quebrar substâncias estranhas à célula. Os lisossomos podem estar localizados em qualquer lugar do citoplasma. Os lisossomos foram descobertos pelo citologista belga Christian de Duve em 1949.

Estrutura . Os lisossomos têm a forma de vesículas com diâmetro de cerca de 0,5 mícron, circundadas por uma membrana e preenchidas com enzimas hidrolíticas que atuam em ambiente ácido. A composição enzimática dos lisossomos é muito diversa, é formada por proteases (enzimas que quebram proteínas), amilases (enzimas para carboidratos), lipases (enzimas lipídicas), nucleases (para quebra de ácidos nucléicos), etc. existem até 40 enzimas diferentes. Quando a membrana é danificada, as enzimas entram no citoplasma e causam rápida dissolução (lise) da célula. Os lisossomos são formados pela interação de CG e EPS granular. As enzimas lisossômicas são sintetizadas no RE granular e, por meio de vesículas, são transportadas para o CG localizado próximo ao retículo endoplasmático. Portanto, através da expansão tubular do CG, as enzimas movem-se para a sua superfície funcional e são empacotadas em lisossomas.

Funções . Dependendo de suas funções, distinguem-se diferentes tipos de lisossomos: fagolisossomos, autofagolisossomos, corpos residuais, etc. Autofogolisossomos são formados pela fusão de um lisossomo com um autofagossomo, ou seja, vesículas contendo complexos macromoleculares próprios da célula, por exemplo, organelas celulares inteiras, ou seus fragmentos que perderam sua capacidade funcional e estão sujeitos à destruição. fagolisossomos (fagossomas) são formados pela combinação de lisossomos com vesículas fagocíticas ou pinocitóticas, que contêm material capturado pela célula para digestão intracelular. As enzimas ativas neles contidas estão em contato direto com biopolímeros que estão sujeitos à degradação. Corpos residuais- são partículas indivisas rodeadas por uma membrana, podem permanecer no citoplasma por muito tempo e serem aqui utilizadas ou removidas para fora da célula por exocitose. Os corpos residuais acumulam material de difícil decomposição (por exemplo, um pigmento marrom - lipofuscina, também chamado de “pigmento do envelhecimento”). Assim, as principais funções dos lisossomos são:

1) autofagia - clivagem dos próprios componentes da célula, células inteiras ou seus grupos em autofagolisossomos (por exemplo, reabsorção da cauda de um girino, glândula peitoral em adolescentes, lise de células do fígado durante envenenamento)

2) heterofasia- quebra de substâncias estranhas nos fagolisossomos (por exemplo, quebra de partículas orgânicas, vírus, bactérias que entraram na célula de uma forma ou de outra)

3) função digestiva - em organismos unicelulares, os endossomos se fundem com vesículas fagocíticas e formam um vacúolo digestivo, que realiza a digestão intracelular.

4) função excretora- remoção de resíduos não digeridos da célula por meio de corpos residuais.

BIOLOGIA +Doenças de armazenamento- doenças hereditárias associadas à perda de certas enzimas pelos lisossomos. A consequência dessa perda é o acúmulo de substâncias não digeridas nas células, interferindo no funcionamento normal da célula. Estas doenças podem manifestar-se pelo desenvolvimento do esqueleto, de órgãos internos individuais, do sistema nervoso central, etc. O desenvolvimento de aterosclerose, obesidade, etc.