காஸ்ட்ருலா என்பது இரண்டு அடுக்கு கரு ஆகும், இது பிளாஸ்டுலாவிலிருந்து கரு வளர்ச்சியின் போது உருவாகிறது. கரு உருவாவதற்கான முக்கிய கட்டங்களில் இதுவும் ஒன்றாகும். டபிள்யூ...

மாஸ்டர்வெப்பில் இருந்து

06.04.2018 12:00

காஸ்ட்ருலா என்பது இரண்டு அடுக்கு கரு ஆகும், இது பிளாஸ்டுலாவிலிருந்து கரு வளர்ச்சியின் போது உருவாகிறது. கரு உருவாவதற்கான முக்கிய கட்டங்களில் இதுவும் ஒன்றாகும். கரு உருவாக்கத்தின் பொறிமுறையைப் புரிந்து கொள்ள, அதன் உருவாக்கத்தின் செயல்முறைகளை விரிவாகக் கருத்தில் கொள்வது மற்றும் எதிர்கால உயிரினத்தின் அனைத்து உள் உறுப்புகளின் வளர்ச்சியைக் கண்டறியவும் அவசியம். இந்த கட்டுரையில் கரு வளர்ச்சியின் ஒவ்வொரு கட்டத்தையும் பற்றி பேசுவோம், கருவின் காஸ்ட்ருலா என்ன என்பதைக் கண்டுபிடிப்போம், மேலும் கரு வளர்ச்சியின் செயல்முறைகளின் அடிப்படையில் பிரபல விஞ்ஞானிகள் கண்டறிந்த சில வடிவங்களைப் பற்றி அறிந்து கொள்வோம்.

கரு காலம் என்றால் என்ன?

பாலியல் ரீதியாக இனப்பெருக்கம் செய்யும் ஒவ்வொரு உயிரினமும் இனப்பெருக்க செல்களை உருவாக்கும் திறன் கொண்டது - கேமட்கள். பெண் மற்றும் ஆண் கேமட்கள் கருத்தரித்தல் செயல்பாட்டின் போது ஒன்றிணைந்து, ஒரு டிப்ளாய்டு கலத்தை உருவாக்குகின்றன - ஒரு ஜிகோட். ஜிகோட் என்பது ஒரு உயிரணுவின் வளர்ச்சியின் ஒற்றை செல் கட்டமாகும்.

கரு வளர்ச்சியின் காலம், அல்லது கரு உருவாக்கம், ஒரு தனிநபரின் தனிப்பட்ட வளர்ச்சியின் முதல் காலம், ஆன்டோஜெனீசிஸ் ஆகும். ஜிகோட் உருவானது முதல் முழு அளவிலான பலசெல்லுலர் உயிரினம் பிறக்கும் வரை கரு உருவாக்கம் நீடிக்கிறது.

கரு வளர்ச்சியின் நிலைகள் அனைத்து பல்லுயிர் உயிரினங்களிலும் ஒரே மாதிரியானவை, ஆனால் அவை வித்தியாசமாக தொடரலாம். கரு வளர்ச்சியின் மூன்று நிலைகளை உருவாக்குவது முக்கிய பொதுவான அம்சமாகும் - பிளாஸ்டுலா, காஸ்ட்ருலா மற்றும் நியூருலா. இந்த நிலைகளில் ஒவ்வொன்றையும் இன்னும் விரிவாகப் பார்ப்போம்.

பிளாஸ்டுலா

ஒரு பிளாஸ்டுலா என்பது ஒற்றை அடுக்கு கரு ஆகும், ஆனால் அதன் உருவாக்கத்திற்கு அதிக எண்ணிக்கையிலான சிக்கலான செயல்முறைகள் தேவைப்படுகின்றன. பிளாஸ்டுலா எவ்வாறு உருவாகிறது?

கருவுற்ற முட்டை, அதாவது ஜிகோட், மைட்டோசிஸ் மூலம் பிரிக்கத் தொடங்குகிறது. முதலில், ஜிகோட் இரண்டு முற்றிலும் ஒரே மாதிரியான செல்களாகப் பிரிக்கிறது, அவை பிளாஸ்டோமியர்ஸ் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. பின்னர் இரண்டு பிளாஸ்டோமியர் மற்றும் பலவற்றிலிருந்து நான்கு செல்கள் உருவாகின்றன.

பிளாஸ்டோமர்கள் அவற்றின் நீளமான மற்றும் குறுக்குவெட்டுப் பிரிவுகளைத் தொடர்கின்றன, அவை மிக விரைவாக நிகழ்கின்றன மற்றும் அதிக எண்ணிக்கையிலான பிளாஸ்டோமியர்களை உருவாக்க வழிவகுக்கும். அதே நேரத்தில், அதிக எண்ணிக்கையிலான பிளாஸ்டோமியர்ஸ் அளவு குறைகிறது. போதுமான எண்ணிக்கையிலான பிளாஸ்டோமியர்ஸ் உருவாகும்போது, ​​அவை ஒரு அடுக்கில் வரிசையாக நிற்கின்றன மற்றும் உள்ளே ஒரு வெற்று வெசிகிளை உருவாக்குகின்றன, இது பிளாஸ்டுலா ஆகும்.

பிளாஸ்டுலாவின் உள்ளே முதன்மை உடல் குழி அல்லது பிளாஸ்டோகோயல் எனப்படும் குடல் குழி உள்ளது. இது எதிர்கால உயிரினத்தின் ஒற்றை அடுக்கு கரு - பிளாஸ்டுலா.

காஸ்ட்ருலா

வளர்ச்சியின் அடுத்த கட்டம் காஸ்ட்ருலா ஆகும். பிளாஸ்டுலாவின் துண்டு துண்டானது, அதாவது அதன் ஊடுருவல், காஸ்ட்ருலா உருவாவதற்கு வழிவகுக்கிறது. அதாவது, பிளாஸ்டுலாவின் சுவர்களில் ஒன்றில் உள்ள பகுதி பிளாஸ்டோகோயலில் ஊடுருவத் தொடங்குகிறது. இவ்வாறு, பிளாஸ்டுலா வெளிப்புற மற்றும் உள் அடுக்குகளை (செல்களின் அடுக்குகள்) உருவாக்குகிறது - எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம். உயிரணுக்களின் இந்த அடுக்குகளின் தொடர்புக்கு நன்றி, ஒரு முழு நீள இரண்டு அடுக்கு கரு உருவாகிறது - காஸ்ட்ருலா.

உருமாற்றங்களின் விளைவாக, இரைப்பைக்குள் உருவாகும் குழி முதன்மை குடல் என்று அழைக்கப்படுகிறது, மேலும் முதன்மை குடலுக்குள் செல்லும் சிறிய மனச்சோர்வு அல்லது திறப்பு கருவின் முதன்மை வாய் ஆகும். காஸ்ட்ருலா செல்கள் செயலில் உள்ள பிரிவு செயல்முறைகளைத் தொடர்கின்றன, இது கரு வளர்ச்சியின் அடுத்த கட்டத்திற்கு செல்ல அனுமதிக்கிறது - நியூருலா நிலைக்கு.

கோலென்டரேட்டுகளின் காஸ்ட்ருலா

காஸ்ட்ருலா என்பது கோலென்டரேட்டுகள் போன்ற உயிரினங்களின் எளிமையான கட்டமைப்பிற்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு. காஸ்ட்ருலா என்பது கரு வளர்ச்சியின் ஒரு கட்டம் மட்டுமல்ல, அனைத்து முக்கிய செயல்பாடுகளையும் செய்யும் ஒரு உயிரினமாகும்.

இவ்வாறு, கூலென்டரேட்டுகள் செல்களின் இரண்டு அடுக்குகளைக் கொண்டிருக்கின்றன - வெளி மற்றும் உள், அதாவது எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம். விலங்குகளுக்குள் குடல் எனப்படும் சிறப்பு உடல் குழி உள்ளது.

வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், கூலண்டரேட்டுகள் அவற்றின் வளர்ச்சியில் காஸ்ட்ருலா கட்டத்தில் நின்று, ஆரம்ப நிலைகளில் பல கருக்கள் செயல்படுவதைப் போலவே தொடர்ந்து செயல்படுகின்றன.

நெய்ருலா

காஸ்ட்ருலாவின் பிரிவின் விளைவாக, மூன்று அடுக்கு கரு உருவாகிறது - நியூருலா. நரம்பு மண்டலத்தில் தோன்றும் மூன்றாவது அடுக்கு மீசோடெர்ம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. இது எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம் இடையே நடுத்தர பகுதியில் அமைந்துள்ளது.

நியூருலா என்பது கரு வளர்ச்சியின் மிகவும் ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட மற்றும் மேம்பட்ட கட்டமாகும். நியூருலா நிலை ஆர்கனோஜெனீசிஸின் நிகழ்வால் வகைப்படுத்தப்படுகிறது, அதாவது ஒரு உயிரினத்தின் எதிர்கால உள் உறுப்புகளின் உருவாக்கம்.

ஆர்கனோஜெனிசிஸ்

நரம்பியல் கட்டத்தில், நரம்பியல் தட்டு எக்டோடெர்மில் இருந்து உருவாகிறது, இது எதிர்காலத்தில் நரம்புக் குழாயாக மாறும். மிகவும் ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட விலங்குகளில், முதுகுத் தண்டு மற்றும் மூளை பின்னர் இந்த குழாயிலிருந்து உருவாகின்றன. எக்டோடெர்ம் அனைத்து உணர்ச்சி உறுப்புகள் மற்றும் தோலின் வளர்ச்சிக்கு வழிவகுக்கிறது.

குடல் மற்றும் பின்னர் உடலின் முழு செரிமான அமைப்பு எண்டோடெர்மில் இருந்து உருவாகிறது.

மீசோடெர்ம் மிக முக்கியமான பாத்திரத்தை வகிக்கிறது, இதிலிருந்து, பல மாற்றங்கள் காரணமாக, உடலின் எலும்புக்கூடு, வெளியேற்றம், இனப்பெருக்கம், தசை மற்றும் இருதய அமைப்புகள் உருவாகின்றன.

இவ்வாறு, மூன்று நிலைகளைக் கடந்து செல்லும் செயல்பாட்டில் - பிளாஸ்டுலா, காஸ்ட்ருலா மற்றும் நியூருலா உருவாக்கம் - எதிர்கால உயிரினத்தின் முழு அளவிலான கரு ஜிகோட்டிலிருந்து உருவாகிறது. ஒரு உயிரினத்தின் அனைத்து உறுப்புகள் மற்றும் திசுக்களின் செல்கள் ஒரே மாதிரியான மரபணுக்களைக் கொண்டிருக்கின்றன என்பது குறிப்பிடத்தக்கது, அதாவது மரபணு வகை.

மரபியல் மற்றும் அதன் சட்டங்கள் பற்றிய ஆய்வில் இருந்து பெறப்பட்ட அறிவின் அடிப்படையில், பிரபலமான விஞ்ஞானிகள் இரண்டு மிக முக்கியமான உயிரியல் விதிகளை உருவாக்கி பின்னர் சரிசெய்தனர் - கருக்களின் ஒற்றுமை விதி மற்றும் உயிர் மரபணு சட்டம். அவை ஒவ்வொன்றையும் பார்ப்போம்.

முளை ஒற்றுமை விதி

வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில் கருக்களின் கட்டமைப்பைக் கவனித்து, அவற்றை ஒன்றோடொன்று ஒப்பிட்டு, எஸ்டோனிய விஞ்ஞானி கார்ல் பேர் கரு ஒற்றுமை விதியை வகுத்தார்.

அவரது முக்கிய யோசனை என்னவென்றால், கொடுக்கப்பட்ட வகைக்குள், ஆரம்ப மற்றும் பிந்தைய நிலைகளில் உள்ள கருக்கள் ஒருவருக்கொருவர் ஒத்ததாக இருக்கும். அடுத்தடுத்த வளர்ச்சியுடன், ஒவ்வொரு உயிரினத்தின் கருவும் அதன் சொந்த வடிவத்தை எடுத்து அதன் தனித்துவமான பண்புகளைப் பெறுகிறது.

எடுத்துக்காட்டாக, மனித கருவின் பிளாஸ்டுலா காலனித்துவ விலங்குகளைப் போன்றது, மேலும் மனித காஸ்ட்ருலா என்பது கோலென்டரேட்டுகளின் வளர்ச்சியின் மாறுபாடு ஆகும்.

அதாவது, அவற்றின் வளர்ச்சியின் தொடக்கத்தில் உள்ள உயிரினங்களின் கருக்கள் ஒருவருக்கொருவர் மிகவும் ஒத்ததாக இருக்கும். குறிப்பாக மனிதர்கள் உட்பட கோர்டேட்டுகளின் கருக்களில் இதை நன்றாகக் காணலாம். இவ்வாறு, உருவான முதல் கட்டத்தில் மீன், ஆமைகள், எலிகள் மற்றும் மனிதர்களின் கருக்கள் கிட்டத்தட்ட ஒரே அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன.

பயோஜெனெடிக் சட்டம்

சமமான முக்கியமான உயிரியல் விதி என்பது இரண்டு விஞ்ஞானிகளால் உருவாக்கப்பட்டது: ஃபிரிட்ஸ் முல்லர் மற்றும் எர்ன்ஸ்ட் ஹேக்கல். அதன் பொருள் பின்வருமாறு: ஆன்டோஜெனி ஒரு குறிப்பிட்ட அளவிற்கு இனங்களின் பைலோஜெனியை மீண்டும் செய்கிறது. சட்டத்தின் வார்த்தைகளை இன்னும் விரிவாகப் பார்ப்போம்.

ஆன்டோஜெனீசிஸ், மேலே குறிப்பிட்டுள்ளபடி, ஒரு உயிரினத்தின் தனிப்பட்ட வளர்ச்சியாகும். அதாவது, கருவுற்றது முதல் இறப்பு வரையிலான அவரது வாழ்நாள் முழுவதும்.

பைலோஜெனி என்பது ஒரு இனத்தின் வரலாற்று வளர்ச்சி, அதாவது கொடுக்கப்பட்ட இனங்கள் உருவாக வழிவகுத்த பரிணாம மாற்றங்கள்.

எனவே, முல்லர் மற்றும் ஹேக்கலின் பயோஜெனெடிக் சட்டம், ஒவ்வொரு உயிரினமும், அதன் உருவாக்கத்தின் செயல்பாட்டில், அதன் வரலாற்று வளர்ச்சியை மீண்டும் செய்கிறது என்று கூறுகிறது.

இரண்டு ப்ரோநியூக்ளியின் குரோமோசோமால் தொகுப்புகளும் எந்த இடையூறும் இல்லாமல் இணைந்த பிறகு, ஜிகோட் கருவின் மைட்டோடிக் பிரிவு தொடங்குகிறது. இந்த முதல் பிரிவைத் தொடர்ந்து கருக்கள் மற்றும் சைட்டோபிளாசம் ஆகியவற்றின் மேலும் பிரிவுகளின் தொடர், அவற்றின் பொதுவான பண்புகள் பின்வருமாறு: 1. கருவின் பிரிக்கப்பட்ட செல்கள் வளராது, அதாவது, பிரிவுகளுக்கு இடையிலான இடைவெளியில் அவற்றின் நிறை சைட்டோபிளாசம் அதிகரிக்காது. இதன் விளைவாக, அனைத்து விளைவான உயிரணுக்களின் மொத்த அளவு மற்றும் நிறை, கருத்தரித்தல் போது முட்டையின் அளவு மற்றும் வெகுஜனத்தை விட அதிகமாக இல்லை; 2. இதற்கிடையில், கருவில் உள்ள டிஎன்ஏவின் அளவு ஒவ்வொரு பிரிவிற்குப் பிறகும் இரட்டிப்பாகிறது, சாதாரண மைட்டோசிஸைப் போலவே, அனைத்து செல்களும் டிப்ளாய்டாக இருக்கும். இந்த பிரிவுகளின் தொடர் முட்டையின் பிளவு என்று அழைக்கப்படுகிறது. உண்மையில், பிரிவுக்குப் பிறகு உயிரணு வளர்ச்சி இல்லாததால், முட்டை சிறிய மற்றும் சிறிய செல்களாக துண்டு துண்டாகத் தெரிகிறது. பிந்தையவை பிளாஸ்டோமியர்ஸ் என்றும், அவற்றைப் பிரிக்கும் விமானங்கள் பிளவு உரோமங்கள் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன. இவ்வாறு, பிளவு என்பது ஜிகோட்டின் மீண்டும் மீண்டும் மைட்டோடிக் பிரிவுகளாகும், இதன் விளைவாக கரு அதன் அளவை கணிசமாக மாற்றாமல் பலசெல்லுலராக மாறுகிறது.

மல்டிசெல்லுலாரிட்டியின் உருவாக்கம் துண்டாடலின் முதல் மற்றும் முக்கிய உயிரியல் செயல்பாடு ஆகும். அதன் இரண்டாவது செயல்பாடு அணு-பிளாஸ்மா விகிதத்தை அதிகரிப்பதாகும். செல்லுலார் வளர்சிதை மாற்றத்தில் டிஎன்ஏவின் பங்கு பற்றிய நவீன கருத்துக்கள் தோன்றுவதற்கு நீண்ட காலத்திற்கு முன்பே, சாதாரண செல் செயல்பாட்டிற்கு அணு மற்றும் சைட்டோபிளாஸ்மிக் பொருட்களின் அளவுகளுக்கு இடையில் ஒரு குறிப்பிட்ட விகிதத்தை பராமரிக்க வேண்டும் என்று புரிந்து கொள்ளப்பட்டது. இந்த விகிதம் அணு-பிளாஸ்மா விகிதம் என்று அழைக்கப்பட்டது மற்றும் i/pl என குறிப்பிடப்பட்டது.

இரைப்பை அழற்சியின் முக்கிய முறைகள்

கரு பிளாஸ்டுலா நிலையை அடைந்த பிறகு, தனிப்பட்ட செல்கள் மற்றும் பிளாஸ்டுலா சுவரின் பெரிய பிரிவுகளின் தீவிர இயக்கங்கள் தொடங்குகின்றன, இறுதியில் முன்பு அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ ஒரே மாதிரியான கரு இரண்டு அல்லது மூன்று அடுக்குகளாக பிரிக்கப்பட்டு, அவை கிருமி என்று அழைக்கப்படுகின்றன. அடுக்குகள். உட்புற கிருமி அடுக்கு எண்டோடெர்ம் என்றும், வெளிப்புறமானது எக்டோடெர்ம் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. அனைத்து பல்லுயிர் விலங்குகளின் கருக்கள் இந்த இலைகளாகப் பிரிக்கப்பட்டுள்ளன: கடற்பாசிகளில் மட்டுமே இலைகளின் மேலும் விதி மிகவும் அசாதாரணமானது, சில ஆசிரியர்கள் எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்ம் பற்றி பேசுவதைத் தவிர்க்கிறார்கள். அனைத்து விலங்குகளிலும், கடற்பாசிகள் மற்றும் கூலண்டரேட்டுகள் தவிர, ஒரு நடுத்தர கிருமி அடுக்கு உருவாகிறது - மீசோடெர்ம், முதல் இரண்டிற்கு இடையில் அமைந்துள்ளது. கருவை கிருமி அடுக்குகளாகப் பிரிக்கும் செயல்முறை காஸ்ட்ருலேஷன் என்றும், பிரிவின் கட்டத்தில் இருக்கும் கருவே காஸ்ட்ருலா என்றும் அழைக்கப்படுகிறது.

வயிற்றுப்போக்கு முறைகள் மிகவும் வேறுபட்டவை. அவை பிளாஸ்டுலாவின் கட்டமைப்போடு ஓரளவு தொடர்புடையவை, ஆனால் இந்த இணைப்பு தெளிவாக இல்லை. குறைந்த முதுகெலும்புகளில் உள்ள இரைப்பை வகைகள் - கோலென்டரேட்டுகள் - குறிப்பாக வேறுபட்டவை. அவை பரவலான குடியேற்ற வகையைக் கொண்டுள்ளன, இது 1886 ஆம் ஆண்டில் சில ஹைட்ரோமெடுசேயில் I.I மெக்னிகோவ் கண்டுபிடித்தது மற்றும் பரிணாம ரீதியாக மிகவும் பழமையானதாகக் கருதப்படலாம். இந்த செயல்முறையானது பிளாஸ்டோகோயலின் குழிக்குள் தனிப்பட்ட செல்கள் ஊடுருவி, பிளாஸ்டுலாவின் சுவரில் இருந்து வெளியேறுகிறது. சில நேரங்களில் குடியேற்ற செயல்முறைகள் பிளாஸ்டுலாவின் முழு மேற்பரப்பிலும் எந்த குறிப்பிட்ட வரிசையும் இல்லாமல் நிகழ்கின்றன. பின்னர் அவர்கள் மல்டிபோலார் இமிக்ரேஷன் பற்றி பேசுகிறார்கள். பெரும்பாலும், வெளியேற்றம் ஒரு குறிப்பிட்ட துருவத்திலிருந்து வருகிறது - யூனிபோலார் குடியேற்றம்.

இருமுனை குடியேற்றம் என்பது எதிரெதிர் துருவங்களில் இருந்து வெளியேற்றப்படும் போது அறியப்படுகிறது.

ஒரு குழி இல்லாமல் ஒரு மோருலாவுடன் நசுக்குதல் முடிவடையும் அந்த கோலென்டரேட்டுகளில், மற்றொரு வகை இரைப்பைக் காணப்படுகிறது, இது டெலமினேஷன் (ஸ்ரேடிஃபிகேஷன்) என்று அழைக்கப்படுகிறது. இது வெளிப்புற அடுக்கின் உயிரணுக்களின் உள் சுவர்களின் சீரமைப்புக்கு மட்டுப்படுத்தப்பட்டுள்ளது, மேலும் இத்தகைய சீரமைப்பு பெரும்பாலும் ஒரு அலையில், ஒரு அண்டை செல்லிலிருந்து மற்றொன்றுக்கு நிகழ்கிறது. சீரமைக்கப்பட்ட மேற்பரப்புகளில், ஒரு அடித்தள சவ்வு உருவாகிறது, இந்த வெளிப்புற செல் அடுக்கை (எக்டோடெர்ம்) செல்களின் உள் வெகுஜனத்திலிருந்து பிரிக்கிறது, இவை அனைத்தும் எண்டோடெர்மாக மாறும். delamination போது, ​​எனவே, கிட்டத்தட்ட செல்லுலார் இயக்கம் இல்லை.

இறுதியாக, சில உயர் கோலென்டரேட்டுகள் (ஸ்கைபாய்டு ஜெல்லிமீன், பவளப் பாலிப்கள்) மற்றொரு வகை இரைப்பையால் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன, அதிக வடிவங்களில் பரவுகின்றன: ஊடுருவல் அல்லது ஊடுருவல் (இருப்பினும், யூனிபோலார் குடியேற்றத்தின் இடத்தில் ஒரு சிறிய ஊடுருவல் சில ஹைட்ராய்டு பாலிப்களிலும் காணப்பட்டது). இந்த சந்தர்ப்பங்களில், பிளாஸ்டோகோலுக்குள் நுழைவது தனிப்பட்ட செல்கள் அல்ல, ஆனால் அதன் எபிடெலியல் கட்டமைப்பை இழக்காத ஒரு செல் அடுக்கு. இருப்பினும், இரைப்பை வெளியேற்றும் இந்த முறையானது மற்றொரு, மிகவும் பழமையான ஒன்றால் எளிதில் மாற்றப்படுகிறது. எனவே, சைபோமா-டூஸ் ஆரேலியா ஃபிளாவ்டுலா, அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ உச்சரிக்கப்படும் ஊடுருவல், ஆரேலியா மார்ஜினலிஸ் - மல்டிபோலார் இமிக்ரேஷன், ஆரேலியா ஆரிட்டா - யூனிபோலார் இமிக்ரேஷன் போன்றவற்றால் அடுத்தடுத்த எபிதலைசேஷன் மூலம் வகைப்படுத்தப்படுகிறது. பல வகையான ஹைட்ராய்டு பாலிப்கள் குடியேற்றம் மற்றும் நீக்குதல் செயல்முறைகளின் பல்வேறு சேர்க்கைகளால் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன, அல்லது இரண்டு செயல்முறைகளும் அவற்றில் தொடர்ச்சியாக நிகழ்கின்றன. எவ்வாறாயினும், கூலண்டரேட்டுகளில் உள்ள இரைப்பை செயல்முறைகள் மிகவும் மாறுபடும்.

விலங்குகளின் மற்ற குழுக்களில், டிலாமினேஷன் மற்றும் குடியேற்றம் ஆகியவை இரைப்பை செயல்முறையின் கூறுகளாகும். எடுத்துக்காட்டாக, எக்கினோடெர்ம்களில், தாவர துருவத்திலிருந்து குடியேற்றம் மூலம், முதன்மை மெசன்கைம் என்று அழைக்கப்படுவது உருவாகிறது, அதில் இருந்து லார்வாவின் சில தற்காலிக உறுப்புகள் (எலும்புக்கூடு, வெளியேற்ற உறுப்புகள்) பின்னர் உருவாகின்றன. பொதுவாக, இரைப்பை அழற்சி செயல்முறை மிகவும் ஒழுங்கமைக்கப்பட்ட தன்மையைப் பெறுகிறது மற்றும் பொதுவாக பிளாஸ்டுலாவின் தாவர சுவரின் ஊடுருவல் மூலம் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. தலைகீழ் குழி காஸ்ட்ரோகோயல் என்றும், அதற்குள் செல்லும் திறப்பு பிளாஸ்டோபோர் (முதன்மை வாய்) என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. பிளாஸ்டோபோரின் விளிம்புகள் அதன் உதடுகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

படையெடுப்பின் போது பிளாஸ்டுலா சுவரின் இயந்திர ஒருமைப்பாடு மீறப்படவில்லை என்பதால், பிளாஸ்டுலாவின் அடிப்பகுதியை திருகுவது தாவர திசையில் பக்க சுவர்களின் செல்லுலார் பொருளின் அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ குறிப்பிடத்தக்க இடப்பெயர்ச்சியுடன் இருக்க வேண்டும் என்பது தெளிவாகிறது ( தாவர இதழ்). உண்மையில், இத்தகைய இயக்கங்கள் எப்போதும் நிகழ்கின்றன, அவற்றின் வேகம், ஒரு விதியாக, திருகும் வேகத்தை விட குறைவாக இல்லை. காஸ்ட்ருலாவின் மேற்பரப்பில் தற்போது இருக்கும் அடுக்கின் வெஜிடோபெடல் இயக்கங்கள் எபிபோலி (கழிவு) என்று அழைக்கப்படுகின்றன. பிளாஸ்டோகோயலின் சிறிய அளவு காரணமாக ஊடுருவல் சாத்தியமில்லாத போது, ​​முற்றிலும் எபிபோலிக் இரைப்பை அழற்சியின் பல நிகழ்வுகள் உள்ளன. அல்லது பெரிய, மஞ்சள் கரு நிறைந்த தாவர மேக்ரோமியர்களின் மந்தநிலை. எடுத்துக்காட்டாக, பல ஒலிகோசீட் புழுக்களில் இதுவே உள்ளது: இங்குள்ள மேக்ரோமியர்ஸ் அவற்றின் மீது ஊர்ந்து செல்லும் மைக்ரோமியர்களால் மூடப்பட்டிருக்கும்.

இரைப்பை வெளியேற்றம் முடிந்ததும் கருவின் மேற்பரப்பில் மீதமுள்ள பொருள் வெளிப்புற கிருமி அடுக்கு அல்லது எக்டோடெர்ம் ஆகும். எந்த வகையிலும் உள்ளே மூழ்கியிருக்கும் பொருளைப் பொறுத்தவரை, கூலண்டரேட்டுகளில் மட்டுமே அது தூய எண்டோடெர்மைக் குறிக்கிறது - உள் கிருமி அடுக்கு, அதன் வழித்தோன்றல்களுடன் செரிமானப் பாதையின் சுவரை உருவாக்குகிறது. அனைத்து உயர் முறையான குழுக்களிலும், இரைப்பையின் போது உள்ளே மூழ்கியிருக்கும் பொருள் எண்டோடெர்முடன் கூடுதலாக, எதிர்கால நடுத்தர கிருமி அடுக்கின் பொருள் - மீசோடெர்ம், பின்னர் எண்டோடெர்மில் இருந்து பிரிக்கப்படுகிறது.

நீர்வீழ்ச்சிகளில் இரைப்பை

ஆம்பிபியன் இரைப்பை என்பது பல வேறுபட்ட செல்லுலார் இயக்கங்களைக் கொண்ட ஒரு சிக்கலான செயல்முறையாகும். அதன் முக்கிய கூறுகள் epiboly மற்றும் intussusception என்று கருதப்படுகிறது. முதல் தோராயமாக, இதை ஏற்றுக்கொள்ளலாம், ஆனால் பெயரிடப்பட்ட செயல்முறைகள் ஒரு கூட்டு இயல்புடையவை என்பதை நாம் மறந்துவிடக் கூடாது, கூடுதலாக, அவை குடியேற்றம் மற்றும் நீக்குதல் செயல்முறைகளால் பூர்த்தி செய்யப்படுகின்றன. நாம் அறிந்தபடி, நீர்வீழ்ச்சி பிளாஸ்டுலாவின் தாவர சுவர் பெரிய, மஞ்சள் கரு நிறைந்த மேக்ரோமியர்களால் ஆனது. எனவே, எக்கினோடெர்ம்கள் மற்றும் ஈட்டிகள் போன்ற தாவர துருவத்தில் இத்தகைய விரிவான ஊடுருவல் ஏற்படாது. இருப்பினும், வெளிப்படையாக, சில மஞ்சள் கரு நிறைந்த வெளிப்புற மேக்ரோமியர்கள் இன்னும் கருவுக்குள் மூழ்கியுள்ளன.

இந்த குடியேற்ற வகை இயக்கங்கள் முன் இரைப்பை இயக்கங்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. அவை கருவின் மேற்பரப்பில் உள்ள ஒளி தாவர மண்டலத்தின் குறைப்பு மற்றும் இருண்ட (நிறமிடப்பட்ட) விலங்கு மண்டலத்தில் தொடர்புடைய அதிகரிப்புக்கு வழிவகுக்கும். பிந்தைய செயல்முறை எபிபோலியின் முதல், செயலற்ற கட்டமாக கருதப்படலாம்.

ஏற்கனவே நமக்குத் தெரிந்த சாம்பல் ஃபால்க்ஸின் பகுதியில் இரைப்பை அழற்சி தொடங்குகிறது. அங்கு, முதலில், செல் சுவர்களின் சீரமைக்கப்பட்ட கோடு தோன்றுகிறது, விலங்கு (நிறமி) மற்றும் தாவர (ஒளி) அரைக்கோளங்களின் எல்லைகளுக்கு அப்பால் சற்று தாவரமாக கடந்து செல்கிறது, பின்னர் இந்த வரிசையில் ஒரு குறுகிய இடைவெளி உருவாகிறது, ஆழமாகச் செல்கிறது - பிளாஸ்டோபோரின் அடிப்படை . பிளவு போன்ற ஊடுருவல் ஆழமடைகிறது, கருவின் மேற்பரப்பில் மேலும் மேலும் புதிய செல்களை உள்ளடக்கியது மற்றும் பிறை வடிவ பள்ளம் வடிவத்தை எடுக்கும். இந்த பள்ளத்தின் விலங்கு மேல் விளிம்பு பிளாஸ்டோபோரின் டார்சல் அல்லது டார்சல் உதடு என்று அழைக்கப்படுகிறது, ஏனெனில் கருவின் முதுகெலும்பு பக்கத்தின் பின்புற விளிம்பு இங்கே அமைந்துள்ளது. பிளவு போன்ற பள்ளத்தின் குழி ஓரளவு விரிவடைந்து முதன்மை குடல் அல்லது ஆர்கென்டெரானின் அடிப்படையாக மாறுகிறது.

இரைப்பை வெளியேற்றத்தின் மேலும் போக்கு, முதலில், பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு உதடு வழியாக செல்லுலார் பொருளை இழுப்பதோடு தொடர்புடையது: விலங்கு மண்டலங்களின் செல்கள் தாவர திசையில் (வெஜிடோபெடல்) பிளாஸ்டோபோரின் உதடு வரை நகர்கின்றன மற்றும், டக்கிங் அதன் மூலம், ஆழமான ஆர்கென்டெரானின் முதுகுப் புறணியை உருவாக்குகிறது. இவ்வாறு, பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு உதட்டின் செல்லுலார் கலவை தொடர்ந்து புதுப்பிக்கப்படுகிறது என்பது மேலே இருந்து தெளிவாகிறது.

பிளாஸ்டோபோரின் முதுகு உதட்டின் திசையில் காஸ்ட்ருலாவின் வெளிப்புற மேற்பரப்பின் செல்களின் வெஜிடோபெடல் இயக்கங்கள் எபிபோலி இயக்கங்களின் தொடர்ச்சியைக் குறிக்கின்றன. இந்த இயக்கங்களின் விளைவாக, பிளாஸ்டோபோர் தாவர திசையில் மாறுகிறது, மேலும் விலங்கு உயிரணுக்களால் ஆக்கிரமிக்கப்பட்ட மேற்பரப்பு எல்லா நேரத்திலும் அதிகரிக்கிறது.

Epiboly இயக்கங்கள் முக்கியமாக பின்வரும் இரண்டு செயல்முறைகளால் மேற்கொள்ளப்படுகின்றன: 1. பிளாஸ்டோபோருக்கு உடனடியாக முதுகில் அமைந்துள்ள சூப்பர்பிளாஸ்டோபோரல் பகுதி என்று அழைக்கப்படும் செல்களின் நடுப்பகுதி (சாகிட்டல்) கிருமிக் கோட்டிற்கு செயலில் குவிதல் (ஒன்றுபடுதல்). செல்கள் ஒன்றிணைவது அவற்றின் மறு பேக்கிங்குடன் சேர்ந்துள்ளது - அண்டை நாடுகளின் மாற்றம். இந்த ஒருங்கிணைப்பின் காரணமாக, இந்தப் பகுதி குறுக்காகச் சுருங்கி நீளமாக நீண்டுள்ளது. இந்த நீட்சியின் விளைவாக ஏற்படும் வெட்டு விகிதம் நகங்கள் கொண்ட தவளை கருவில் அளவிடப்படுகிறது: இது தோராயமாக 3.5 µm/min ஆகும். 2. பிளாஸ்டோபோரில் இருந்து தொலைதூரத்தில் உள்ள கருவின் அதிக விலங்கு பகுதிகளில் பிளாஸ்டோகோயலின் கூரையின் உள் அடுக்குகளின் செல்கள் ஒருவருக்கொருவர் இடையே இயக்கம். இந்த இயக்கத்தின் விளைவாக, பிளாஸ்டோகோயலின் கூரை அனைத்து திசைகளிலும் தோராயமாக சமமாக நீண்டுள்ளது. இரண்டு இயக்கங்களும் கச்சேரியில் மேற்கொள்ளப்படுகின்றன மற்றும் கருவின் விலங்கு பகுதியின் பரப்பளவை அதிகரிக்க பங்களிக்கின்றன, அதாவது எபிபோலி.

இதற்கிடையில், பிளாஸ்டோமியர் தொடர்ந்து பக்கவாட்டாக வளர்ந்து, ஒளி தாவர மண்டலத்தை உள்ளடக்கியது, முதலில் ஒரு அரை வளையத்துடன், பின்னர் ஒரு முழு வளையத்துடன், இது படிப்படியாக இரைப்பையின் போது குறுகிய திறப்புக்கு குறைகிறது. மோதிர வடிவிலான பிளாஸ்டோபோருக்குள் மூடப்பட்டிருக்கும் வெளிர் நிறத் தாவரப் பொருள் மஞ்சள் கரு பிளக் எனப்படும். மோதிர வடிவ பிளாஸ்டோபோரில், ஏற்கனவே நமக்குத் தெரிந்த டார்சல் லிப் தவிர, ஒரு வென்ட்ரல் ஓக் (முதுகு உதட்டுக்கு எதிரே உள்ள பகுதி) மற்றும் பக்கவாட்டு உதடுகள் வேறுபடுகின்றன. பொருள் இந்த உதடுகள் வழியாக வச்சிட்டுள்ளது, ஆனால் அது முதுகு உதடு வழியாக வச்சிட்டேன் விட ஒப்பிடமுடியாத பலவீனமாக உள்ளது.

உள்நோக்கி உருட்டப்பட்ட ஆர்கென்டெரான் சுவரின் செல்லுலார் பொருள், பிளாஸ்டோகோயல் சுவரின் உள் மேற்பரப்பில் ஒரு தொடர்ச்சியான அடுக்கில் நகர்கிறது, படிப்படியாக பிளாஸ்டோகோயலை வென்ட்ரல் திசையில் தள்ளுகிறது, இறுதியில், அதை முழுவதுமாக இடமாற்றம் செய்கிறது. இந்த இயக்கம் ஊடுருவல் என்று அழைக்கப்படுகிறது, ஆனால், எபிபோலி இயக்கத்தைப் போலவே, இது பல கூறுகளால் ஆனது.

ஆக்கிரமிப்பின் ஆரம்ப கட்டம் (பிளாஸ்டோபோரை இடுவது) குறுகிய நுனி "கழுத்துகள்" மற்றும் நீளமான, வீங்கிய உடல்கள் கொண்ட குடுவை வடிவ செல்கள் என்று அழைக்கப்படும் ஒரு குழுவின் பிளாஸ்டோபோரின் பகுதியில் தோற்றத்துடன் தொடர்புடையது. இந்த உயிரணுக்களின் "கழுத்துகள்" சுறுசுறுப்பாக குறுகுவது மற்றும் செல் உடல்களை நீட்டுவதன் காரணமாக பிளாஸ்டோபோரின் ஊடுருவல் துல்லியமாக நிகழ்கிறது. இந்த மற்றும் பிற morphogenetic செயல்முறைகளின் கட்டமைப்பு அடிப்படையானது அத்தியாயத்தின் முடிவில் விவாதிக்கப்படுகிறது. மேலும் உள்ளுணர்வுடன், பின்வரும் செயல்முறைகள் தீர்க்கமான முக்கியத்துவம் வாய்ந்தவை.

1. இரைப்பை ஊடுருவலின் உச்சத்தின் செல்கள் (முன்னாள் பிளாஸ்க் வடிவ செல்கள் உட்பட), நீண்ட செயல்முறைகளை வெளியேற்றி, பிளாஸ்டோகோயலின் சுவரில் தீவிரமாக ஊர்ந்து செல்கின்றன. வளர்ச்சியின் இந்த கட்டத்தில், இந்த சுவரின் உள் புறணி அதனுடன் செல்கள் இயக்கப்படுவதை எளிதாக்கும் வகையில் மாற்றியமைக்கப்படுகிறது: எக்ஸ்ட்ராசெல்லுலர் மேட்ரிக்ஸ் இழைகள் இங்கு உருவாகின்றன, இதில் ஃபைப்ரோனெக்டின் புரதம் உள்ளது மற்றும் கருவின் ஆன்டிரோபோஸ்டீரியர் திசையில் உள்ளது. , அதாவது, செல் இயக்கத்தின் பாதைகளில் சரியாக. உட்செலுத்தலின் இறுதி கட்டத்தில், முந்தைய குடுவை வடிவ செல்கள் தட்டையாகி, கரு குடலின் முன் பகுதியின் புறணியை உருவாக்குகின்றன. பின்னர், அவை கல்லீரலுக்குள் நுழைகின்றன.

2. பிளாஸ்டோபோரின் முதுகு உதட்டின் உள் அடுக்குகளின் செல்கள், உதடு வழியாக மடிந்தால், அவற்றின் கட்டமைப்பையும் தொடர்புகளின் தன்மையையும் கூர்மையாக மாற்றுகின்றன: மடிப்பதற்கு முன், அவை எபிடெலியல் தன்மையின் நெடுவரிசை செல்கள் மற்றும் அதன் போது இறுக்கமாக இணைக்கப்பட்டுள்ளன. மடிப்புச் செயல்பாட்டில் அவை ஒன்றுக்கொன்று தொடர்பு இல்லாத வட்டமான துண்டிக்கப்பட்ட கலங்களாக மாறும். இவ்வாறு, மடிந்தால், செல் அடுக்குகள் தனித்தனி செல்களாக நொறுங்குவது போல் தெரிகிறது. இந்த சிதறல் டக்கிங்கிற்கு பங்களிக்கும் முக்கிய காரணிகளில் ஒன்றாக கருதப்படுகிறது. பின்னர், தலைகீழ் உயிரணுக்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகள் மீண்டும் மீட்டமைக்கப்படுகின்றன, ஆனால் தலைகீழ் உயிரணுக்களின் தலைவிதி ஏற்கனவே சூப்பர்பிளாஸ்டோபோரல் பகுதியில் மீதமுள்ள உயிரணுக்களின் தலைவிதியிலிருந்து மீளமுடியாமல் வேறுபட்டது.

3. பிளாஸ்டோபோரின் முதுகு உதடு திருகப்பட்டதால், அது தாவர திசையில் நகரும். எபிபோலியின் வேகம் (மேலே குறிப்பிட்டுள்ளபடி, சுமார் 3.5 μm/min) முதுகு உதடு வழியாக செல்லுலார் பொருட்களை இழுக்கும் வேகத்தை (சுமார் 2.5 μm/min) கணிசமாக மீறுவதால் இந்த இடப்பெயர்ச்சி ஏற்படுகிறது. அதே திசையில், அதாவது, தாவர துருவத்தை நோக்கி, டெலமினேஷன் பள்ளம் நீண்டு, தலைகீழ் மற்றும் இன்னும் தலைகீழாக இல்லாத செல்லுலார் பொருளைப் பிரிக்கிறது. நீர்வீழ்ச்சி உரோமத்தை நீட்டுவது ஆம்பிபியன் இரைப்பையின் ஒரு ஒருங்கிணைந்த அங்கமாகும்.

நீர்வீழ்ச்சி கருக்களின் அனுமான ப்ரிமார்டியாவின் வரைபடங்கள்

பிளாஸ்டுலாவின் பல்வேறு பகுதிகள் இரைப்பை வெளியேற்றம் முடிந்த பிறகு என்ன நிலையை எடுக்கும், அவற்றின் இறுதி விதி என்ன? பிளாஸ்டுலாவின் மேற்பரப்பை வண்ணப்பூச்சுகள் அல்லது பிற பொருட்களால் குறிப்பதன் மூலமும், இரைப்பையின் போது குறிகளின் இயக்கத்தைக் கண்டுபிடிப்பதன் மூலமும் இதை நிறுவலாம். பிளாஸ்டுலா அல்லது ஆரம்பகால காஸ்ட்ருலாவின் வரைபடத்தில் ஒவ்வொரு குறிக்கப்பட்ட புள்ளியின் தலைவிதியையும் குறிப்பதன் மூலம் ஆய்வின் முடிவுகள் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன. இந்த திட்டங்கள் ஊகத்தின் வரைபடங்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன (எதிர்காலம், அல்லது, லத்தீன் மொழியிலிருந்து மிகவும் துல்லியமான மொழிபெயர்ப்பில், கூறப்படும்) அடிப்படைகள். நீர்வீழ்ச்சி கருக்களுக்கான இத்தகைய வரைபடங்களை முதன்முதலில் தொகுத்தவர் 20 களில் ஜெர்மன் கருவியலாளர் W. வோக்ட் ஆவார். எங்கள் நூற்றாண்டின். அவர் உயிருள்ள திசுக்களால் உறிஞ்சப்பட்ட சாயங்களுடன் அகர்-அகர் துண்டுகளை செறிவூட்டினார் மற்றும் அவற்றுக்கு பாதிப்பில்லாதவை (முக்கிய சாயங்கள் என்று அழைக்கப்படுபவை - நைல் நீலம், நடுநிலை சிவப்பு போன்றவை), மேலும் இந்த துண்டுகளை மேற்பரப்பில் வெவ்வேறு இடங்களில் அழுத்தினார். பிளாஸ்டுலா. கருவுக்குள் சாயம் பரவியது, அதன் ஒரு குறிப்பிட்ட பகுதி கறை படிந்தது. வண்ணப் பகுதியின் இயக்கங்களைக் கண்டறிவதன் மூலம், இரைப்பையின் போது அது எங்கு செல்கிறது மற்றும் அது எந்த வகையான அடிப்படையாக மாறும் என்பதைத் துல்லியமாக தீர்மானிக்க முடிந்தது. பின்னர், இன்ட்ராவிட்டல் லேபிளிங் முறைகள் மேம்படுத்தப்பட்டன, மேலும் ஃபோக்ட்டால் தொகுக்கப்பட்ட வரைபடங்களில் சில தெளிவுபடுத்தல்கள் மற்றும் திருத்தங்கள் செய்யப்பட்டன, முக்கியமாக ஊகமான மீசோடெர்மின் உள்ளூர்மயமாக்கல் பற்றி. நாங்கள் முதலில் Vocht இன் கிளாசிக்கல் தரவை வழங்குவோம், பின்னர் சமீபத்திய திருத்தங்களைக் குறிப்பிடுவோம்.

Vocht இன் கூற்றுப்படி, இரைப்பை அழற்சியின் தொடக்கத்திற்கு முன், அனைத்து கரு அன்லேஜ்களும் மேற்பரப்பில் அமைந்துள்ளன, அல்லது இன்னும் துல்லியமாக, அவை மேற்பரப்புக்கு வருகின்றன. பிளாஸ்டோபோரின் பிளவு போன்ற பள்ளத்திற்கு முன்புறம் ப்ரீச்சோர்டல் பிளேட் (ப்ரீச்சோர்டா) என்று அழைக்கப்படுபவரின் அடிப்படை ஆகும், இதிலிருந்து, இரைப்பை முடிந்தவுடன், வாய்வழி குழியின் புறணி முக்கியமாக உருவாகிறது.

ப்ரீகோர்டல் தட்டுக்கு முன்புறமானது எதிர்கால நோட்டோகார்டின் அடிப்படை ஆகும். கருவின் டார்சோஅனிமல் பகுதி நரம்பு மண்டலத்தின் (நியூரோஎக்டோடெர்ம்) அனுமான எக்டோடெர்மால் ஆக்கிரமிக்கப்பட்டுள்ளது, மேலும் வென்ட்ரோஅனிமல் பகுதி உடல் ஊடாடலின் எக்டோடெர்மால் ஆக்கிரமிக்கப்பட்டுள்ளது. வயிற்றுப்போக்கு முடிந்த பிறகும், கடைசி இரண்டு கோணங்கள் கருவின் உடலின் மேற்பரப்பில் இருக்கும். அச்சு மீசோடெர்ம் (தண்டு மற்றும் காடால் சோமைட்டுகளை உருவாக்கப் பயன்படுகிறது), பக்கவாட்டு தட்டு (மீசோடெர்மின் பிரிக்கப்படாத பகுதி) மற்றும் இறுதியாக, எண்டோடெர்ம் ஆகியவை தாவர ரீதியாக வரிசையாக அமைந்துள்ளன. ப்ரீகோர்டல் பிளேட், நோட்டோகார்ட், மீசோடெர்ம் (அச்சு மற்றும் பிரிக்கப்படாதது) மற்றும் எண்டோடெர்ம் ஆகியவை இரைப்பையின் போது கருவுக்குள் மூழ்கிவிடும். இந்த வழக்கில், முதல் இரண்டு கோணங்கள் முதுகு உதடு வழியாக மடிக்கப்படுகின்றன, மீசோடெர்ம் பக்கவாட்டு மற்றும் வென்ட்ரல் உதடுகள் வழியாக மடிக்கப்படுகிறது, மேலும் எண்டோடெர்ம் பிளாஸ்டோபோரின் ஒன்றிணைந்த உதடுகளால் மூடப்பட்டிருக்கும். வழங்கப்பட்ட தரவுகளின்படி, நோட்டோகார்ட் மற்றும் மீசோடெர்மின் பொருள், திருகப்பட்ட பிறகு, ஆர்கென்டெரானின் குழியை நேரடியாக வரிசைப்படுத்தி, அதன் முதுகெலும்பு சுவரை உருவாக்க வேண்டும். இந்த நிலையில், நீர்வீழ்ச்சி கருக்களில் உள்ள ஆர்கென்டெரான் சுவரின் அமைப்பு, ஈட்டிக் கருக்களில் உள்ள அதே சுவரின் அமைப்பைப் போலவே (ஒரே மாதிரியாக) இருக்கும் அல்லது எக்கினோடெர்ம் கருக்களில் (நோட்டோகார்டு கழித்தல்) இருக்கும்.

அடுத்தடுத்த ஆண்டுகளில், நீர்வீழ்ச்சிகள் தொடர்பாக, அத்தகைய முடிவுகள் காடேட் வரிசைக்கு (உரோடெலா) மட்டுமே செல்லுபடியாகும் என்பது தெரியவந்தது. டி. ஏ. டெட்லாஃப், எஸ். லெவ்ட்ரூப் மற்றும் ஆர். கெல்லர் ஆகியோரால் நிறுவப்பட்ட வாலில்லாத நீர்வீழ்ச்சிகளைப் பொறுத்தவரை (அனுரா), அவற்றில் நோட்டோகார்ட், அச்சு மீசோடெர்ம் மற்றும் பக்கவாட்டு தட்டு ஆகியவற்றின் பொருள் வளர்ச்சியின் எந்த நிலையிலும் கருவின் மேற்பரப்பை அடையாது. ஆனால் அதன் சுவரின் உள் அடுக்குகளில் ஆரம்பத்திலிருந்தே உள்ளூர்மயமாக்கப்படுகிறது. இரைப்பையின் போது, ​​​​இந்த பொருள் வெளிப்புறப் பொருளைப் போலவே வச்சிட்டுள்ளது, ஆனால் இரைப்பை குழியுடன் ஒருபோதும் தொடர்பு கொள்ளாது. பிந்தையது வைட்டலின் எண்டோடெர்மின் பெரிய செல்களுடன் வென்ட்ரல் பக்கத்தில் வரிசையாக இருக்கும், மேலும் இந்த குழியை நோட்டோகார்ட் மற்றும் சோமைட்டுகளிலிருந்து பிரிக்கும் செல்களின் மெல்லிய அடுக்குடன் முதுகில் வரிசையாக இருக்கும். செல்களின் இந்த அடுக்கு பொதுவாக ஹைபோகார்ட் என்று அழைக்கப்படுகிறது.

இந்தத் திருத்தத்தை கணக்கில் எடுத்துக்கொண்டால், அனைத்து வகை நீர்வீழ்ச்சிகளின் கருக்களுக்கும் அனுமான ப்ரிமார்டியாவின் கிளாசிக்கல் வரைபடங்கள் செல்லுபடியாகும் என்று கருதலாம்.

கரு திசுக்களைக் குறிக்கும் நவீன முறைகள் பிளாஸ்டுலா நிலைக்கு மட்டுமல்ல, வளர்ச்சியின் முந்தைய கட்டங்களுக்கும், குறிப்பாக பிளவு காலத்திற்கும் அனுமான ப்ரிமார்டியாவின் வரைபடங்களைப் பெறுவதை சாத்தியமாக்குகின்றன. ஃப்ளோரசன்ட் சாயங்களை தனிப்பட்ட பிளாஸ்டோமியர்களில் செலுத்துவதன் மூலம் இந்த குறியிடல் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, பின்னர் அவை ஃப்ளோரசன்ட் நுண்ணோக்கியின் கீழ் ஹிஸ்டாலஜிக்கல் பிரிவுகளை ஆய்வு செய்யும் போது உட்செலுத்தப்பட்ட பிளாஸ்டோமியரின் வழித்தோன்றல்களில் கண்டறியப்படுகின்றன.

இந்த முறையின் பயன்பாடு அடிப்படை முக்கியத்துவம் வாய்ந்த ஒரு முடிவுக்கு வருவதை சாத்தியமாக்கியது: 32 பிளாஸ்டோமியர்களின் கட்டத்தில், பெரும்பாலான பிளாஸ்டோமியர்களின் அனுமான மதிப்பு இன்னும் முழுமையான துல்லியத்துடன் தீர்மானிக்கப்படவில்லை - அதே பிளாஸ்டோமியர் வெவ்வேறு சதவீத நிகழ்வுகளில், வெவ்வேறு ப்ரிமார்டியாவை உருவாக்குகின்றன, மாறாக, வெவ்வேறு பிளாஸ்டோமியர்ஸ் - அதே ப்ரிமார்டியா . எடுத்துக்காட்டாக, நோட்டோகார்ட் மற்றும் நரம்புக் குழாய் (பிளாஸ்டோமியர் பி1) போன்ற அதே பிளாஸ்டோமியர்களிலிருந்து அல்லது பக்கவாட்டுத் தகடு (பிளாஸ்டோமியர்ஸ் வி3, எஸ்3, பி4, சி4) போன்ற அதே பிளாஸ்டோமியர்களிலிருந்து சோமைட்டுகள் உருவாகலாம். மறுபுறம், நரம்புக் குழாய் பின்வரும் பிளாஸ்டோமியர்களில் ஏதேனும் இருந்து எழலாம்: A1, A2, B1, B2, V3, C1 அல்லது C2, இருப்பினும் மற்ற சந்தர்ப்பங்களில் எண்டோடெர்ம் கடைசி இரண்டு பிளாஸ்டோமியர்களில் இருந்து எழலாம். அடுத்தடுத்த வளர்ச்சியில் உயிரணுக்களின் மார்போஜெனடிக் இயக்கங்கள் துல்லியமாக இல்லை என்பதே இதற்குக் காரணம்: எந்த ஒரு பிளாஸ்டோமியரின் வழித்தோன்றல்கள், ஓரளவிற்கு, மற்றொரு பிளாஸ்டோமியரின் சந்ததியினருடன் தோராயமாக கலக்கலாம். ஆனால் இது உடலின் கட்டமைப்பில் இடையூறுகளுக்கு வழிவகுக்காது என்பதால், குறைந்தபட்சம் துண்டு துண்டான காலத்திலும், அதன் தொடக்கத்திற்கு முன்பும் (ஓப்ளாஸ்மிக் பிரிவினையின் போது), பிளாஸ்டோமியரின் தலைவிதி இறுதியாக தீர்மானிக்கப்படவில்லை என்பது வெளிப்படையானது. வயிற்றுப்போக்கு முடிந்த பிறகும், பரஸ்பர கலவை சாத்தியமாகும், எனவே தனிப்பட்ட உயிரணுக்களின் தலைவிதியின் மறுவரையறை.

அனுமான ப்ரிமார்டியாவின் வரைபடங்கள், அவை எவ்வாறு தொகுக்கப்பட்டாலும், கருவின் தனிப்பட்ட பிரிவுகளின் தலைவிதியைப் பற்றிய தகவல்களை அதன் இயல்பான வளர்ச்சியில் மட்டுமே வழங்குகின்றன, மேலும் உயிரணுக்களின் தலைவிதியை மறுவரையறை செய்ய முடியுமா இல்லையா என்பது பற்றி எதுவும் கூறவில்லை என்பதை குறிப்பாக வலியுறுத்த வேண்டும். மற்றொரு நிலைக்கு செல்ல. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், செல் விதி நிர்ணயத்தின் அளவு பற்றிய தகவலை வரைபடங்கள் வழங்காது. இந்த வகை தரவு அடுத்த அத்தியாயத்தில் விவாதிக்கப்படும்.

நீர்வீழ்ச்சி கருக்களில் நரம்பியல் மற்றும் அச்சு உறுப்புகளின் உருவாக்கம்

முதுகெலும்பு கருக்களில் உள்ள இரைப்பை இயக்கங்கள், குறிப்பிடத்தக்க குறுக்கீடு இல்லாமல், நரம்பு மண்டலத்துடன் தொடர்புடைய இயக்கங்களாக மாறுகின்றன - மத்திய நரம்பு மண்டலத்தின் உருவாக்கம். நரம்பியல் என்பது அனைத்து முதுகெலும்புகளின் ஒரு உருவாக்கும் செயல்முறை பண்பு ஆகும், இது இந்த வகை பிரதிநிதிகளின் முக்கிய கட்டமைப்பு அம்சங்களை தீர்மானிக்கிறது. நரம்பியல் காலத்தில் உள்ள முதுகெலும்பு கரு ஒரு நியூருலா என்று அழைக்கப்படுகிறது. நீர்வீழ்ச்சிகளைப் பயன்படுத்தி நரம்பியல் செயல்முறையை உதாரணமாகக் கருதுவோம்.

நரம்பியல் என்பது கருவின் முதுகுப் பக்கத்தில் அமைந்துள்ள நரம்பியல் எக்டோடெர்மை ஒரு நரம்புக் குழாயில் சுருட்டுவது என பொதுவாக வரையறுக்கப்படுகிறது. உண்மையில், இது இரைப்பைக்குப் பிறகு கருவில் ஏற்படும் உருவாக்கும் இயக்கங்களின் ஒரு பகுதி மட்டுமே. பொதுவாக, இந்த இயக்கங்கள் எக்டோடெர்ம் மற்றும் மீசோடெர்ம் ஆகியவற்றின் பொருளின் ஒரு குவிந்த (ஒன்றுபடும்) இடப்பெயர்ச்சியை கருவின் முதுகெலும்பு பக்கத்தின் நடுப்பகுதிக்கு (வென்ட்ரோடோர்சல் இயக்கங்கள்) கொண்டிருக்கும்; கருவின் முதுகு எக்டோடெர்ம் ஆண்டிரோபோஸ்டீரியர் திசையில் நீட்டப்பட்டுள்ளது.

உண்மையில், அனுமான நரம்பியல் எக்டோடெர்மில் உள்ள நரம்பியல் இயக்கங்கள் இந்த இயக்கங்களின் ஒரு பகுதியாகும் மற்றும் அவற்றின் அடிப்படையில் உருவாகின்றன. முதலில், நரம்பியல் எக்டோடெர்ம் தட்டையானது மற்றும் ஒரு நரம்பியல் தகடாக மாறும், இது உடலை விட கருவின் தலைப் பகுதியில் அகலமாக இருக்கும். தட்டின் விளிம்புகள் உயர்ந்து நரம்பியல் மடிப்புகளை உருவாக்குகின்றன, தொடர்ச்சியான குதிரைவாலியுடன் தட்டுக்கு எல்லையாக இருக்கும். பின்னர் நரம்புத் தட்டின் மேற்பரப்பு குறுக்கு திசையில் மிக விரைவாக சுருங்கத் தொடங்குகிறது, முக்கியமாக அதன் வெளிப்புற செல்கள் அதன் உள் அடுக்குகளில் மூழ்குவதால். அதே நேரத்தில், அது நடுப்பகுதியுடன் மடிக்கத் தொடங்குகிறது. நடுக் கோட்டில் தோன்றும் நரம்புத் தட்டில் உள்ள தாழ்வு நரம்புப் பள்ளம் எனப்படும். சிறிது நேரம் கழித்து, நரம்புத் தட்டின் விளிம்புகள் மூடப்பட்டு, ஒரு நரம்புக் குழாய் உருவாகிறது, அதன் உள்ளே இருக்கும் குழி ஒரு நியூரோகோயல் என்று அழைக்கப்படுகிறது. நரம்புக் குழாயின் முன்புற விரிவாக்கப்பட்ட பகுதி மூளையாகவும், அதன் நியூரோகோயல் மெடுல்லரி வெசிகல் குழியாகவும் மாறுகிறது. குழாயின் குறுகிய உடல் பகுதி முள்ளந்தண்டு வடமாகவும், அதன் குழி முதுகெலும்பு கால்வாயாகவும் மாறும்.

நரம்புக் குழாயில் நரம்பியல் பள்ளம் மூடப்பட்ட பிறகு, நரம்புத் தட்டின் சுற்றளவில் ஆரம்பத்தில் அமைந்துள்ள நரம்பு மடிப்புகளின் பொருள், கரு முதுகில் நடுக் கோடு வழியாக குழாயில் ஒரு சேவல் கோம்பை ஒத்த ஒரு கட்டமைப்பின் வடிவத்தில் குவிந்துள்ளது. . எனவே, இந்த அமைப்பு நரம்பு மண்டலம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. நரம்பு மண்டல செல்கள் மத்திய நரம்பு மண்டலத்தின் பகுதியாக இல்லை; அவை பலவிதமான வழித்தோன்றல்களைக் கொடுக்கின்றன.

நரம்புத் தட்டு ஒரு குழாயில் முறுக்கத் தொடங்குவதற்கு முன்பே அல்லது இந்த முறுக்கலின் ஆரம்பத்திலேயே, நோட்டோகார்ட் அல்லது டார்சல் சரம், அச்சு மீசோடெர்மிலிருந்து சரியாக கருவின் நடுக்கோடு (சாகிட்டல்) கோடு வழியாக ஒரு தண்டு வடிவில் பிரிக்கப்படுகிறது. . நோட்டோகார்ட் நீண்ட காலமாக உள்ளது, எலும்பு முதுகெலும்புகள் உருவாகும் வரை, அது கிட்டத்தட்ட முழுமையாக மாற்றப்படுகிறது. நாண் நரம்புக் குழாயின் உடற்பகுதியின் கீழ் அமைந்துள்ளது; அதன் முன்புற முனையானது தண்டு மற்றும் தலை பகுதிகளின் எல்லையுடன் சரியாக ஒத்துப்போகிறது. நோட்டோகார்டுக்கு முன்புறமானது குரல்வளை மற்றும் வாய்வழி குழியின் புறணியை உருவாக்கும் ப்ரீகோர்டல் தட்டு செல்களின் மெல்லிய அடுக்கு ஆகும்.

நோட்டோகார்ட் பொருளுக்கு உடனடியாக பக்கவாட்டு என்பது எதிர்கால சோமைட்டுகளின் மீசோடெர்ம் ஆகும்; நரம்புத் தகடு மற்றும் ஊடுறுப்பு எக்டோடெர்ம் ஆகியவற்றின் எல்லைக்கு வென்ட்ரல், இந்த பொருள் பக்கவாட்டு தட்டின் மீசோடெர்மிற்குள் சீராக செல்கிறது. சோமைட் ப்ரிமார்டியாவின் உள்ளே, ஒரு குழி தோன்றுகிறது, இது ஒரு குறுகிய இடைவெளியாக மாறும், இது பக்கவாட்டுத் தகட்டை இரண்டு அடுக்குகளாகப் பிரிக்கிறது: பாரிட்டல், இன்டகுமெண்டரி எக்டோடெர்முக்கு அருகில், மற்றும் உள்ளுறுப்பு, எண்டோடெர்முக்கு அருகில் உள்ளது. உட்புற குழி மற்றும் பிளவு உடலின் ஏற்கனவே பழக்கமான இரண்டாம் நிலை குழியை உருவாக்குகிறது - முழு. பெரும்பாலான பிற முதுகெலும்புகளைப் போலவே, நீர்வீழ்ச்சிகளின் கருக்களிலும், கோலோம் உயிரணுக்களின் மாறுபாட்டின் மூலம் எழுகிறது, அதாவது ஸ்கிசோகோல் வழியில். ஈட்டி மற்றும் சில சுறா மீன்கள் தொடர்பாக மட்டுமே அதன் என்டோகோலஸ் அன்லேஜ் (அதாவது, ஆர்கென்டெரானின் ஒரு குழியிலிருந்து பற்றின்மை) பற்றி பேச முடியும்.

நோட்டோகார்ட் மற்றும் சோமைட்டுகளின் உருவாக்கம், கருவின் நடுப்பகுதிக்கு, அதாவது, நோட்டோகார்ட் உருவாகும் கோட்டிற்கு வென்ட்ரோடோர்சல் திசையில் உள்ள கரு மீசோடெர்ம் பொருளின் தீவிர இடம்பெயர்வுடன் தொடர்புடையது. இவ்வாறு, நோட்டோகார்ட் இரண்டு செல் ஸ்ட்ரீம்களின் சந்திப்பு இடத்தில் உருவாகிறது, எதிர்-நகரும் செல்கள் ஒருவருக்கொருவர் பிழியப்படுகின்றன. இந்த நிகழ்வு செல் இன்டர்கலேஷன் என்று அழைக்கப்படுகிறது.

இடைக்கணிப்பின் விளைவாக, நாண் நீளமாகிறது. மீசோடெர்மின் வென்ட்ரோடோர்சல் இயக்கம் (நரம்பியல் இயக்கங்களுடன் ஒரே நேரத்தில்) கருவின் உடற்பகுதியின் சிறப்பியல்பு. கர்ப்பப்பை வாய் மற்றும் தலைப் பகுதிகளில், மீசோடெர்மல் செல்களின் தலைகீழ், டார்சோவென்ட்ரல் இயக்கம் ஏற்படுகிறது, இது உடலின் வென்ட்ரல் பக்கத்தில், இதயத்தின் எதிர்கால உருவாக்கம் பகுதியில் கவனம் செலுத்துகிறது.

நோட்டோகார்டைப் பிரித்த உடனேயே, நரம்பியல் முடிவடைவதற்கு முன்பே, அச்சு மீசோடெர்மின் மெட்டாமரைசேஷன் தொடங்குகிறது, அதாவது, அதன் ஜோடி பிரிவுகளாகப் பிரிக்கப்படுகிறது - சோமைட்டுகள். இது முதுகெலும்புகளில் மிக முக்கியமான மார்போஜெனெடிக் செயல்முறைகளில் ஒன்றாகும், இது அவர்களின் தசைக்கூட்டு அமைப்பின் அடித்தளத்தை அமைக்கிறது. மீசோடெர்மின் மெட்டாமரைசேஷன் முன்னிருந்து பின் திசையில் நிகழ்கிறது. நீர்வீழ்ச்சிகளில், கரு முட்டை ஓடுகளிலிருந்து குஞ்சு பொரித்த பிறகு, அதன் வால் வளரும்போது தொடர்கிறது, அங்கு காடால் சோமைட்டுகள் (நரம்புக் குழாயின் பின்புறப் பகுதியின் பொருளிலிருந்து) ஒன்றன் பின் ஒன்றாக உருவாகின்றன. மெட்டாமரைசேஷன் செல்லுலார் வழிமுறைகள் முதுகெலும்புகள் மத்தியில் வேறுபடுகின்றன. வால் இல்லாத நீர்வீழ்ச்சிகளில், செல் மெட்டாமரைசேஷன் செயல்பாட்டின் போது, ​​அச்சு மீசோடெர்ம் 90° சுழலும், அசல் குறுக்கு நோக்குநிலையை நீளமாக மாற்றுகிறது.

வால் நீர்வீழ்ச்சிகளில், சோமைட்டுகளின் உருவாக்கம், பறவைக் கருக்களில் உள்ள விசித்திரமான "ரொசெட்டுகளாக", ரொசெட்டுகளைப் போன்ற விசிறி வடிவ அமைப்புகளாக, படிப்படியாக முழுமையான சோமைட் வரை கட்டமைக்கப்படுகிறது.

இரைப்பை மற்றும் நரம்பு மண்டலத்தின் மார்போஜெனடிக் இயக்கங்களின் வழிமுறைகள்

மேலே விவரிக்கப்பட்ட அனைத்து வகையான இரைப்பை மற்றும் நரம்பியல் மார்போஜெனடிக் இயக்கங்கள் இருந்தபோதிலும், அவை அனைத்தும், அத்துடன் அடுத்தடுத்த வளர்ச்சியில் உள்ள மார்போஜெனடிக் இயக்கங்கள், சில செல்லுலார் மற்றும் மூலக்கூறு செயல்முறைகள் மற்றும் ஒழுங்குமுறை வழிமுறைகளை அடிப்படையாகக் கொண்டவை. அவற்றை இன்னும் விரிவாகப் பார்ப்போம்.

மார்போஜெனடிக் இயக்கங்களின் செயல்பாடு. முதலாவதாக, பின்வருவனவற்றைக் குறிப்பிட வேண்டும்: வளர்ச்சி முழுவதும் பெரும்பாலான மார்போஜெனடிக் இயக்கங்கள் செயலில் உள்ளன; அதாவது, அவற்றின் ஆற்றல் மூலங்கள் மற்றும் ஆக்சுவேட்டர்கள் இந்த சிதைவை அனுபவிக்கும் கருவின் அந்த பகுதியின் செல்களுக்குள் அமைந்துள்ளன. இந்த பொதுமைப்படுத்தல் கருவில் உடனடியாக உருவாக்கப்படவில்லை: மார்போஜெனடிக் இயக்கங்களின் ஆய்வின் தொடக்கத்தில், பல அதிகாரப்பூர்வ ஆராய்ச்சியாளர்கள், எடுத்துக்காட்டாக, ஊடுருவும் செல்லுலார் பொருளின் பக்கவாட்டு அழுத்தத்தின் விளைவாக, இரைப்பை மற்றும் நரம்பியல் ஊடுருவல்கள் செயலற்ற முறையில் எழுகின்றன என்று நம்பினர். இத்தகைய பக்கவாட்டு அழுத்தம் அவர்களின் கருத்துப்படி, படையெடுப்புகளின் பக்கத்திலுள்ள உயிரணுக்களின் பெருக்கம் காரணமாக எழலாம்: பெருக்கும் செல்கள் அவற்றுக்கிடையே அமைந்துள்ள அடுக்கின் பகுதியை நசுக்குவது போல் தெரிகிறது, அதை ஊடுருவ கட்டாயப்படுத்துகிறது.

இருப்பினும், பெரும்பாலான நிகழ்வுகளில் இந்த பார்வை சோதனை உறுதிப்படுத்தலைப் பெறவில்லை. அழுத்தம் வந்திருக்க வேண்டிய பக்கவாட்டு பகுதிகளிலிருந்து ஊடுருவ வேண்டிய பகுதியை தனிமைப்படுத்துவதற்கான பல சோதனைகள் அதற்கு எதிரான சிறந்த சான்று: அத்தகைய தனிமைப்படுத்தலுடன், ஊடுருவல் மேற்கொள்ளப்படுவது மட்டுமல்லாமல், வேகமாகவும் செல்கிறது. கருவின் பக்கவாட்டு பகுதிகள் ஊடுருவலுக்கு பங்களிப்பது மட்டுமல்லாமல், மாறாக, அவற்றின் நீட்சி காரணமாக அதை எதிர்க்கின்றன. திசு நீட்டிப்பு காரணி மற்றும் மார்போஜெனடிக் இயக்கங்களை ஒழுங்குபடுத்துவதில் அதன் பங்கு பற்றி பின்னர் பேசுவோம்.

செல் துருவப்படுத்தல். இரைப்பை மற்றும் நரம்பியல் காலத்தின் போது எபிடெலியல் அடுக்கின் வடிவத்தில் ஏதேனும் செயலில் மாற்றம், அதே போல் அடுத்தடுத்த ஆர்கனோஜெனீசிஸ், அடுக்கின் கொடுக்கப்பட்ட பகுதியின் செல்கள் துருவப்படுத்தப்படுகின்றன என்பதன் மூலம் தொடங்குகிறது, அதாவது அவை நீளமாக உள்ளன. அடுக்கின் மேற்பரப்பில் செங்குத்தாக அல்லது சாய்ந்த திசை.

கரு எபிடெலியல் செல்களின் துருவமுனைப்பு என்பது ஒருங்கிணைந்த கூட்டு செல்லுலார் நடத்தைக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு. கரு எபிடெலியல் செல்கள் ஒருபோதும் தனித்தனியாக துருவப்படுத்தப்படுவதில்லை, ஆனால் எப்போதும் முழு குழுக்களாக இருக்கும். துருவமுனைப்பு அலையை ஒரு கலத்திலிருந்து மற்றொன்றுக்கு பரவுவதைக் கண்டறிவது பெரும்பாலும் சாத்தியமாகும். எடுத்துக்காட்டாக, பிளாஸ்டோபோரின் முதுகு உதடு வழியாக செல்கள் இழுக்கப்படும் போது, ​​அத்தகைய அலை காணப்படுகிறது: நகங்கள் கொண்ட தவளை கருக்களில், டக்-இன் செயல்பாட்டின் போது, ​​ஒவ்வொரு அடுத்தடுத்த கலமும் துருவப்படுத்தப்பட்டு, இரண்டு மடங்குக்கு மேல் நீளமாகிறது, மேலும் ஒவ்வொரு அடுத்த கலமும் துருவப்படுத்தப்படுகிறது. 3-5 நிமிடங்களுக்குள். இவ்வாறு, ஒரு மணி நேரத்தில், சுமார் 20 செல்கள் துருவப்படுத்தப்பட்டு வச்சிட்டன, இது தோராயமாக 200-300 μm விட்டம் கொண்ட அடுக்கின் ஒரு பிரிவின் ஊடுருவலுக்கு ஒத்திருக்கிறது. நரம்பியல் தட்டு உருவாகும்போது நியூரோஎக்டோடெர்மிலும் தீவிர செல் துருவமுனைப்பு ஏற்படுகிறது. இந்த வழியில், நெடுவரிசை நியூரோபிதீலியம் உருவாகிறது.

உயிரணு துருவமுனைப்பு என்பது சைட்டோஸ்கெலட்டன் மற்றும் செல் சவ்வுகளின் சிக்கலான மற்றும் இன்னும் போதுமான ஆய்வு செய்யப்படாத மறுசீரமைப்புகளை அடிப்படையாகக் கொண்டது: நுண்குழாய்கள் மற்றும் மைக்ரோஃபிலமென்ட்கள் மற்றும் துருவமுனைக்கும் கலத்தின் நீண்ட அச்சில் அவற்றின் நோக்குநிலை, அத்துடன் ஒருங்கிணைந்த (உட்பொதிக்கப்பட்ட) இயக்கங்கள் சவ்வு) பிளாஸ்மா மென்படலத்தின் விமானத்தில் உள்ள புரதங்கள். இந்த இயக்கங்களின் விளைவாக, அயன் சேனல்கள் மற்றும் பம்புகள் மறுபகிர்வு செய்யப்படுகின்றன: முந்தையது முக்கியமாக துருவமுனைக்கும் செல்களின் நுனி (வெளிப்புற) பக்கத்தில் குவிந்துள்ளது, பிந்தையது - பக்கவாட்டு மற்றும் அடித்தள பக்கங்களில். துருவமுனைக்கும் செல்களில், அவற்றை இணைக்கும் இடைச்செல்லுலார் தொடர்புகளின் அமைப்பும் உருவாகிறது. உயிரணுக்களின் துருவமுனைப்பு அவற்றில் இயக்கப்பட்ட எண்டோ- மற்றும் எக்சோசைடோசிஸ் நிகழ்வை தீர்மானிக்கிறது, இது பின்னர் விவாதிக்கப்படும்.

துருவப்படுத்தப்பட்ட செல்கள் குறைப்பு. துருவப்படுத்தப்பட்ட கலங்களின் மூடிய மண்டலங்களின் உருவாக்கம் (அல்லது, சில நேரங்களில், டொமைன்கள்) எதிர்கால ஊடுருவல்கள் அல்லது புரோட்ரஷன்களின் இருப்பிடங்களை மட்டுமே குறிக்கிறது, ஆனால் நேரடியாக செல் அடுக்கின் வடிவத்தில் மாற்றத்திற்கு வழிவகுக்காது. துருவப்படுத்தப்பட்ட கலங்களின் வடிவத்தில் அடுத்தடுத்த மாற்றங்களின் விளைவாக அடுக்கின் வடிவம் மாற்றப்படுகிறது, அவற்றின் மேற்பரப்பு அல்லது முழு மேற்பரப்பின் சில பகுதிகளின் குறைப்பில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. இந்த வகையான எளிமையான மற்றும் மிகவும் பரவலான செயல்முறைகளில் ஒன்று துருவப்படுத்தப்பட்ட செல்களின் நுனி மேற்பரப்புகளைக் குறைப்பதாகும். இது மேலே விவரிக்கப்பட்ட பிளாஸ்க் வடிவ கலங்களின் "கழுத்துகள்" குறுகுவதற்கு குறிப்பாக வழிவகுக்கிறது. நியூரோஎக்டோடெர்ம் செல்களின் நுனி மேற்பரப்புகளின் இதேபோன்ற சுருக்கம் நரம்புக் குழாயின் சுருளில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. நுனி மேற்பரப்புகளின் குறைப்பு முதன்மையாக செல்கள் அவற்றின் நுனி மென்படலத்தின் "சுய-உணவு" காரணமாக எண்டோசைட்டோசிஸ் மூலம் (செல்லுக்குள் சவ்வு வெசிகிள்களைப் பிடிக்கிறது). சில ஆசிரியர்களின் கூற்றுப்படி, இந்த வெசிகல்கள் செல்லின் எதிர், அடித்தளப் பகுதிகளுக்கு நேரடியாகக் கொண்டு செல்லப்பட்டு, எக்சோசைடோசிஸ் மூலம் அங்கு செருகப்பட்டு, உயிரணு சவ்வின் அடித்தளப் பகுதிகளை நுனியின் இழப்பில் விரிவுபடுத்துகிறது.

பொதுவாக, சுருக்கமானது நுனி செல் மேற்பரப்புகளுக்கு மட்டுப்படுத்தப்படவில்லை: துருவப்படுத்தப்பட்ட செல்களின் பக்கவாட்டு மேற்பரப்புகளும் சுருங்கி, அதன் மூலம் செல் தாளை வளைக்கிறது. விசிறி-வடிவக் குழுக்களின் நீட்டப்பட்ட-பெவல் கலங்களின் எடுத்துக்காட்டில் இது குறிப்பாக தெளிவாக வெளிப்படுகிறது, இதன் உருவாக்கம் செல் அடுக்கின் எந்தவொரு ஊடுருவலுக்கும் முன்னதாகவே இருக்கும். 1914 ஆம் ஆண்டில், ஏ.ஜி. குர்விச், முதுகெலும்பு கருக்களின் நரம்பு அடுக்குகளில், வளைந்த செல்களின் அச்சுகளின் சாய்வுகளின் திசையானது அடுக்கின் ஊடுருவலுக்கு முன்பே கணிக்கப்படுவதாகத் தெரிகிறது, அங்கு பிந்தையது வளைந்துவிடும்: வளைந்த மேற்பரப்பு செங்குத்தாக இருக்கும். வளைந்த செல்களின் அச்சுகளுக்கு. செல் அச்சுகளின் "முன்கணிப்பு சாய்வுகளின்" இந்த விதி, செல்களை நேராக்குவதன் காரணமாக அடுக்கின் வளைவு துல்லியமாக மேற்கொள்ளப்படுகிறது என்பதன் மூலம் விளக்கப்படுகிறது - அவற்றின் பிரிவுகளின் வடிவத்தை வளைந்த நிலையில் இருந்து செவ்வகமாக மாற்றுவது. ஆனால் அத்தகைய நேராக்கமானது உயிரணுக்களின் பக்கவாட்டு பரப்புகளில் குறைவதன் விளைவாகும்: ஒரு நிலையான தொகுதியுடன், ஒரு செவ்வக கலத்தின் மேற்பரப்பு ஒரு வளைந்த கலத்தின் மேற்பரப்பை விட குறைவாக உள்ளது என்பது தெளிவாகிறது.

பக்கவாட்டு செல் பரப்புகளின் சுருக்கமும் செயலில் உள்ள செயலாகும், இதில் ஆக்டின் மைக்ரோஃபிலமென்ட்கள் இருக்கலாம்.

இரைப்பை மற்றும் நரம்பியல் இயக்கங்களின் அமைப்பில் இயந்திர அழுத்தத்தின் பங்கு

இரைப்பை மற்றும் இரைப்பை அல்லாத இயக்கங்களின் விளைவாக, ஒரு சிக்கலான மற்றும் அதே நேரத்தில் மிகவும் வரிசைப்படுத்தப்பட்ட, கருவின் வடிவியல் ரீதியாக சரியான அமைப்பு எழுகிறது என்பதை நாம் ஏற்கனவே நம்பலாம். இந்த சரியான தன்மை எவ்வாறு நிறுவப்பட்டு பராமரிக்கப்படுகிறது? ஏன் பல தனிப்பட்ட செல்கள் மற்றும் முழு செல் தாள்கள் கண்டிப்பாக வரையறுக்கப்பட்ட திசைகளில் நகர்கின்றன, தொடர்ந்து உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட செல் கிளஸ்டர்கள் அல்லது தாள் வளைவுகளை உருவாக்குகின்றன? ஒருவேளை, அதன் இயக்கம் மற்றும் அதன் இலக்கு பற்றிய தகவல்கள் கருவின் ஒவ்வொரு தனி உயிரணுவிலும் முன்கூட்டியே "உட்பொதிக்கப்பட்டுள்ளன"? மேலே விவரிக்கப்பட்ட அனுமான ப்ரிமார்டியாவின் வரைபடங்களின் "புள்ளிவிவர" தன்மையைக் கருத்தில் கொண்டால், அத்தகைய அனுமானத்தை உடனடியாக நிராகரிக்க முடியும்: இடையூறு இல்லாத, இயல்பான வளர்ச்சியின் போது கூட, பிரிவுகளின் இயக்கம் மற்றும் இறுதி விதியை நாம் ஏற்கனவே பார்த்தோம். கரு "செல் மூலம் செல்" துல்லியத்துடன் தீர்மானிக்கப்படவில்லை. முற்றிலும் தற்செயலாக, தனிப்பட்ட செல்கள் வெவ்வேறு வழிகளில் நகரலாம் மற்றும் முழு உயிரினத்தின் சரியான கட்டமைப்பைத் தொந்தரவு செய்யாமல் வெவ்வேறு அடிப்படைகளின் ஒரு பகுதியாக மாறும். மறுபுறம், கரு திசுக்களின் சிறிய துண்டுகள் பல நூறு செல்கள் தனிமைப்படுத்தப்பட்டு, கருவுக்கு வெளியே உருவாக வேண்டிய கட்டாயத்தில் இருந்தால், கொடுக்கப்பட்ட துண்டு, ஒரு விதியாக, அதன் அனுமான விதி, வடிவத்துடன் தொடர்புடைய அடிப்படைகளின் தொகுப்பை உருவாக்கும். மற்றும் இந்த அடிப்படைகளின் இடம் தவறாக இருக்கும். இந்த தரவு, பலவற்றுடன் சேர்ந்து, இரைப்பை மற்றும் நரம்பு மண்டலத்தின் இயக்கங்களை ஒழுங்கமைக்கும் காரணிகள் எப்படியாவது முழு கருவுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளன என்பதைக் குறிக்கிறது. இந்த ஒழுங்குபடுத்தும் காரணிகள் என்னவாக இருக்கலாம்?

இத்தகைய காரணிகள் கருவின் திசுக்களில் இயந்திர பதற்றமாக இருக்கலாம் என்று பல தரவுகள் காட்டுகின்றன. கரு திசுக்களின் பதற்றத்தை தீர்மானிக்கும் முதல் காரணி பிளாஸ்டோகோயலின் குழியில் உள்ள டர்கர் அழுத்தம், பிளாஸ்டோகோயலின் கூரையை நீட்டுகிறது. இந்த பதற்றம் இன்னும் ஒப்பீட்டளவில் அற்பமானது. இருப்பினும், இரைப்பையின் போது இது குறிப்பிடத்தக்க அளவில் அதிகரிக்கிறது, ஏனெனில் பிளாஸ்டோபோரின் உதடுகள் வழியாக ஊடுருவல் இயக்கங்கள் (முக்கியமாக டார்சல் லிப் வழியாக) கருவின் முழு மேற்பரப்பையும் நீளமான (ஆன்டெரோ-பின்புற) திசையில் நீட்ட வழிவகுக்கிறது. கூடுதலாக, கோர்டோமெசோடெர்மின் ஊடுருவும் பொருள், பிளாஸ்டோகோயலின் புறணி வழியாக ஊர்ந்து, தன்னையும் அதன் முன் அமைந்துள்ள பிளாஸ்டோகோயல் சுவரின் பகுதியையும் நீட்டி, அதன் மீது ஊர்ந்து செல்கிறது.

எண்டோடெர்மல் ப்ரிமார்டியாவின் வேறுபாட்டில் எபிடெலியல்-மெசன்கிமல் இடைவினைகளின் பங்கு. எண்டோடெர்மல் ப்ரிமார்டியாவை வேறுபடுத்துவதற்கு, மீசோடெர்முடன் நேரடி தொடர்புகள் தேவை, வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில் குறைவான குறிப்பிட்ட தொடர்புகள் மற்றும் இறுதி வேறுபாட்டிற்கு மிகவும் குறிப்பிட்ட தொடர்புகள் தேவை. எனவே, முன்பகுதியின் எபிட்டிலியத்திலிருந்து நுரையீரல் வளர்ச்சியை உருவாக்க, அதே அடிப்படையின் மெசன்கைமுடன் எபிட்டிலியத்தின் தொடர்பு போதுமானது. வெளிநாட்டு மெசன்கைமைச் சேர்ப்பது அடிப்படையின் வளர்ச்சியின் திசையை முற்றிலுமாக மாற்றும்: வயிற்று மீசோடெர்மின் செல்வாக்கின் கீழ், நுரையீரல் எண்டோடெர்ம் வயிற்று சுரப்பிகளைப் போன்ற கட்டமைப்புகளை உருவாக்கும், மற்றும் கல்லீரல் மீசோடெர்மின் செல்வாக்கின் கீழ் - கல்லீரல் வடங்கள். கல்லீரல் அடிப்படையின் மார்போஜெனீசிஸின் ஆரம்ப கட்டங்களுக்கு, இதய அடிப்படையின் மீசோடெர்மல் செல்களுடன் அதன் தொடர்பு அவசியம், மேலும் கல்லீரல் உயிரணுக்களின் மேலும் உயிர்வேதியியல் வேறுபாட்டிற்கு, அதன் சொந்த, கல்லீரல் மீசோடெர்முடன் தொடர்பு கொள்ளுங்கள். தைராய்டு சுரப்பியின் முழுமையான வேறுபாடு மற்றும் செயல்பாட்டிற்கு குறிப்பிட்ட மீசோடெர்ம் இருப்பது அவசியம். கணையத்தின் வளர்ச்சியின் போது சற்றே குறைவான குறிப்பிட்ட தாக்கங்கள் தேவைப்படுகின்றன: கணைய எபிட்டிலியத்தை ஹார்மோன்களை (இன்சுலின் உட்பட) சுரக்கும் உயிரணுக்களாக சாதாரணமாக வேறுபடுத்துவதற்கு, மெசன்கைமுடன் தொடர்பு கொள்வதும் அவசியம், ஆனால் சோதனை நிலைமைகளின் கீழ், கணையத்தின் சொந்த மெசன்கைம் இருக்கலாம். உமிழ்நீர் சுரப்பிகள் அல்லது இரண்டாம் நிலை சிறுநீரகத்தின் வெளிநாட்டு மெசன்கைம் மூலம் மாற்றப்பட்டது.

மனிதர்களில் இரைப்பை மற்றும் நோட்டோஜெனிசிஸ் 2 வாரங்களுக்கு மேல் நீடிக்கும் மற்றும் முதன்மை கரு உறுப்புகள் - கிருமி அடுக்குகள் மற்றும் அச்சு உறுப்புகள் (நோட்டோகார்ட், நரம்பு குழாய்) உருவாவதற்கு வழிவகுக்கும். அவை மனித உடலின் பொதுவான கட்டமைப்பை தீர்மானிக்கின்றன (முன்கூட்டியே தீர்மானிக்கின்றன), இரண்டாம் நிலை உறுப்புகளின் வளர்ச்சிக்கான ஆதாரமாக செயல்படுகின்றன, தற்காலிக (கருவில் மட்டுமே உள்ளன) மற்றும் உறுதியானவை.

இரைப்பை அழற்சியின் பெயரை ஆங்கில விஞ்ஞானி ஈ.ஹேக்கல் (காஸ்ட்ரியா, லேட். - ஒரு பாத்திரத்தின் வீக்கம் அல்லது தொப்பை) வழங்கினார்: காஸ்ட்ருலாவின் மிகவும் பழமையான, ஊடுருவும் வடிவம் கடற்பாசிகள் போன்ற ஒரு பாத்திரத்தை ஒத்திருக்கிறது, கூலண்டரேட்டுகளின் பிரதிநிதிகள், மிகவும் பழமையான வேறுபட்ட பலசெல்லுலர் விலங்குகள்.

இரைப்பையின் போது தொடங்குகிறது நிடேஷன்(அறிமுகம்) எண்டோமெட்ரியத்தின் தடிமனுக்குள் ஒரு பிளாஸ்டோசிஸ்ட் (இல்லையெனில் - உள்வைப்பு, lat இருந்து. - ஆலையில்): நொதிகளை சுரக்கும், கரு கர்ப்பத்தின் 6.5-7.5 நாட்களில் ஓலெம்மா மற்றும் அருகிலுள்ள எண்டோமெட்ரியல் செல்களை அழிக்கிறது. அதே நேரத்தில், எம்பிரியோபிளாஸ்ட் 2 அடுக்குகளாக (டெலமினேஷன்) பிரிக்கிறது: வெளிப்புற அடுக்கு அல்லது அடிப்படை, எபிபிளாஸ்ட் -எக்டோடெர்ம் (வெளிப்புற கிருமி அடுக்கு), நியூரோஎக்டோடெர்ம், நோட்டோகார்ட் மற்றும் மீசோடெர்மிஸ் (நடுத்தர கிருமி அடுக்கு) ஆகியவற்றின் வளர்ச்சியின் ஆதாரம்; உள் அடுக்கு அல்லது அடிப்படை, ஹைப்போபிளாஸ்ட் -குடல் மற்றும் விட்டலின் எண்டோடெர்மின் வளர்ச்சியின் ஆதாரம். ஹைப்போபிளாஸ்ட்டின் பிரிப்பு, கருப்பொருளின் காடால் (வால்) பகுதியில் தொடங்குகிறது.

வளரும் மற்றும் உரித்தல், எபிபிளாஸ்ட் அம்னோடிக் சாக்கை உருவாக்குகிறது, மற்றும் ஹைப்போபிளாஸ்ட் மஞ்சள் கருவை உருவாக்குகிறது. அவற்றின் இணைப்பின் பரப்பளவு என வரையறுக்கப்படுகிறது இரண்டு அடுக்கு இரைப்பை. கரு வளர்ச்சியின் 11 வது நாளில், அது தெளிவாக வெளிப்படுத்தப்படுகிறது மற்றும் ஒரு ஓவல் வட்டின் வடிவத்தைக் கொண்டுள்ளது. (முளைக் கவசம்). 2 வாரங்களில், அதன் சராசரி விட்டம் 0.2 மிமீ, மற்றும் பிளாஸ்டுலா முழுவதுமாக (கரு முட்டை) 2.5 மிமீ ஆகும்.

கருக் கவசத்தின் காடால் விளிம்பு கரு உடற்பகுதியை எதிர்கொள்கிறது, இது ட்ரோபோபிளாஸ்டாக ("அம்னியோடிக் தண்டு") கருப்பொருளின் குறுகலான மாற்றத்தின் தளமாகும். கரு உருவாக்கத்தின் 14 வது நாளில், காஸ்ட்ருலாவின் காடால் முடிவானது, அதிகரித்த மார்போஜெனெடிக் செயல்பாட்டை வெளிப்படுத்துகிறது: எபிபிளாஸ்ட் செல்கள் பெருகும் (எண்ணிக்கையில் அதிகரிப்பு), அதிலிருந்து இடம்பெயர்ந்து, நடுக்கோட்டில் கண்டிப்பாக ஒரு கிளஸ்டரை உருவாக்குகிறது - முதன்மை கோடு.இது ஒரு பள்ளம் வடிவில் ஒரு வளைவைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் எதிர்கால மண்டை ஓட்டை நோக்கி நீண்டுள்ளது; (தலை) முளைக் கவசத்தின் முடிவு. பழமையான ஸ்ட்ரீக்கின் முன்புற முடிவில் ஒரு தடித்தல் தோன்றும் - ஹென்சனின் முனை.முதன்மை பட்டையானது காடால் பகுதி மற்றும் மனித உடலின் இருதரப்பு சமச்சீர்நிலையை தீர்மானிக்கிறது, இது அனைத்து முதுகெலும்புகளின் சிறப்பியல்பு ஆகும் (பல முதுகெலும்புகளில் உடல் மல்டிரேடியல் சமச்சீர் திட்டத்தின் படி கட்டப்பட்டுள்ளது). எனவே, ஏற்கனவே கரு வளர்ச்சியின் 2 வது வாரத்தின் முடிவில், கருவின் முதுகெலும்பு மற்றும் வென்ட்ரல் (டார்சல் மற்றும் வென்ட்ரல்), வலது மற்றும் இடது பக்கங்கள், தலை மற்றும் வால் முனைகளை தீர்மானிக்க முடியும்.

கரு வளர்ச்சியின் மூன்றாவது வாரத்தில், தி மூன்று அடுக்கு இரைப்பை(சோர்டுலா அல்லது நியூருலா:நாண் - சரம், நரம்பு - நரம்பு / கிரேக்கம்). 16 வது நாளில், செல்கள் அதன் இருபுறமும் உள்ள முதன்மைக் கோடுகளிலிருந்து வெளியேறுகின்றன. அவை மீசோடெர்மின் பக்கவாட்டு தட்டுகளை ("இறக்கைகள்") உருவாக்குகின்றன. மீசோடெர்மல் தட்டுகள் எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்ம் இடையே உள்ள இடைவெளிகளில் ஊடுருவி, பிளவுபட்டு 2 மீசோடெர்மல் பைகளை உருவாக்குகின்றன. இந்த வழியில், அனைத்து 3 கிருமி அடுக்குகளும் அடையாளம் காணப்படுகின்றன.

18 வது நாளில், ஹென்சனின் முனை உருவாகிறது தலைமுடி செயல்முறை(notochord) பழமையான ஸ்ட்ரீக்கின். இது எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்முக்கு இடையே உள்ள இடைவெளியில் நுழைகிறது, பின்னர் எண்டோடெர்மின் தடிமனில் மூழ்குகிறது. 19 வது நாளில், தலை செயல்முறையின் செல்கள் உருவாகின்றன அடர்த்தியான அச்சு வடம் (நோட்டோகார்ட் அல்லது முதுகு தண்டு) மற்றும் அச்சு (பாராச்சோர்டல்) மீசோடெர்ம்,அதிலிருந்து சோமைட்டுகள் உருவாகின்றன.

அதே நேரத்தில் (18-20 நாட்கள்) ஏ நரம்பு தட்டு.இது ஒரு நீளமான வடத்தின் தோற்றத்தைக் கொண்டுள்ளது, இது நியூரோஎக்டோடெர்மின் பெரிய, இருண்ட செல்களைக் கொண்டுள்ளது. அவை தீவிரமாக பெருகி பெருகும்). எனவே, அடர்த்தியான சூழலில், நரம்புத் தட்டு வளைந்து கருக் கவசத்தில் ஆழமாக மூழ்கி, உருவாகிறது. நரம்பு பள்ளம். 4 வது வாரத்தில், நரம்பு பள்ளத்தின் விளிம்புகள் மூடப்படும், அது மாறும் நரம்பு குழாய்.அச்சு உறுப்புகளின் வளர்ச்சி இப்படித்தான் நிகழ்கிறது - நோட்டோஜெனிசிஸ் (கருக்கள் 2.5-3.5 வாரங்கள் பழமையானவை).

3 வது வாரத்தின் முடிவில், கரு கவசத்தின் நீளம் 75 மிமீ அகலத்துடன் 2 மிமீ அடையும், அதே நேரத்தில் கருவுற்ற முட்டையின் சராசரி விட்டம் 6 மிமீ (பிளாஸ்டோசிஸ்டை விட 20-25 மடங்கு பெரியது) அதிகமாகும்.

3 வது வாரம் இறுதியில் தொடங்குகிறது கரு உறுப்பு உருவாக்கத்தின் நிலை, அனைத்து உறுதியான உறுப்பு அமைப்புகளின் ஒப்புமைகள் உருவாகும் செயல்பாட்டில், ஒரு நபரின் உறுதியான கட்டமைப்பின் திட்டம் பொதுவான அடிப்படையில் தீர்மானிக்கப்படுகிறது. ஏற்கனவே 3 வது வாரத்தின் முடிவில், கண்கள், உள் காது, இதயம் மற்றும் முதல் சோமைட்டுகளின் அடிப்படைகள் கண்டறியப்படுகின்றன. நஞ்சுக்கொடியின் தொடக்கத்துடன் கரு ஆர்கனோஜெனீசிஸ் ஏற்படுகிறது.

அதே நேரத்தில், அதன் பாகங்களின் சீரற்ற வடிவத்தின் விளைவாக கருவின் வடிவம் மாறுகிறது: முதுகெலும்பு பகுதி நடுத்தர மண்டலத்தில் (நோட்டோகார்ட் மற்றும் நரம்புக் குழாயின் அழுத்தம்) மற்றும் தலை முனையில் ஆதிக்கம் செலுத்துகிறது, அங்கு நரம்புக் குழாய் தடிமனாகிறது மற்றும் மூளையின் அடிப்படையை உருவாக்குகிறது. இது கணிசமாக விரிவடைகிறது மற்றும் முன்னால் உள்ள நாண் சுற்றி வளைகிறது. இதன் விளைவாக, 4 வது வாரத்தில், கரு கவசம் குறுக்கு திசையில் வளைந்து, ஒரு குழாயில் மடிகிறது, மற்றும் முன்புற-பின்புற பொறிப்பில் (தலை மற்றும் வால் முனைகளை நெருக்கமாகக் கொண்டுவருகிறது). கருவின் உடலை தனிமைப்படுத்துதல்இரண்டாவது மாதத்தின் நடுப்பகுதி வரை தொடர்கிறது மற்றும் மஞ்சள் கரு வெசிகிளை இரண்டு பகுதிகளாகப் பிரிக்கிறது: முதுகு அல்லது கருப் பகுதி - முதன்மை குடல், வென்ட்ரல் - மஞ்சள் கருப் பை. முதன்மை குடல் செரிமான மற்றும் சுவாச அமைப்புகளின் வளர்ச்சியின் மென்மையான ஆதாரமாகும், மேலும் மஞ்சள் கரு சாக் முதன்மை ஹெமாட்டோபாய்சிஸ் மற்றும் இரத்த நாளங்களின் உருவாக்கம் ஆகும். அதே நேரத்தில், அம்னோடிக் சாக் இரண்டு பகுதிகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது: கரு - தோல், கூடுதல் கரு - அம்னியன் (கருவின் நீர் சவ்வு). கூடுதலாக, கரு உடலின் சீரற்ற உள்ளூர் வளர்ச்சி கண்டறியப்படுகிறது. 4 வது வாரத்தில், விரிவடையும் தலையின் கீழ் ஒரு இதயக் கூம்பு உருவாகிறது: இதயம் மகத்தான அளவுகளை அடைகிறது, ஒரு வாரத்திற்குப் பிறகு அதைக் கடத்துகிறது, பின்னர் கல்லீரல் கூம்புகளை மீறுகிறது. அவற்றின் வளர்ச்சி, அத்துடன் உடலியல் தொப்புள் குடலிறக்கத்தின் உருவாக்கம் காரணமாக தொப்புள் தண்டின் அதிகரிப்பு, 6-7 வாரங்களில் கருக்களில் தலை மற்றும் வால் நீட்டிப்பு மற்றும் வேறுபாட்டிற்கு பங்களிக்கிறது. 7 வது வாரத்தில், கருவின் வால் கணிசமாகக் குறைகிறது, மேலும் பெரிய கல்லீரலுக்கு நன்றி, அடிவயிற்றைப் போலவே தலையும் அதன் மிகப்பெரிய ஒப்பீட்டு அளவை அடைகிறது. தலையின் நீட்டிப்புடன் கழுத்து வேறுபடுகிறது, நீளமாகவும் மெல்லியதாகவும், முகம் உருவாகிறது. இரண்டாவது மாதத்தில், கைகால்கள் தனிமைப்படுத்தப்பட்டு, நீளமாக மற்றும் உறுதியான பிரிவுகளாக பிரிக்கப்படுகின்றன. 8 வது வாரத்தில், விரல்கள் பிரிக்கத் தொடங்குகின்றன, கல்லீரல் மற்றும் வயிறு சிறியதாக மாறும். கருப்பை வாழ்க்கையின் பத்தாவது வாரத்தில், தொப்புள் குடலிறக்க பை குறைகிறது.

கரு வளர்ச்சியின் நான்காவது வாரம் சோமைட்டுகளின் மிகவும் தீவிரமான உருவாக்கத்தின் நிலை.அவை கருவின் பிரிவு அல்லது மெட்டாமெரிக் கட்டமைப்பைத் தீர்மானிக்கின்றன: அதன் உடல் ஒத்த கட்டமைப்பின் தொடர்ச்சியான பிரிவுகளைக் கொண்டுள்ளது - பிரிவுகள் அல்லது மெட்டாமீர்கள். டார்சல் மீசோடெர்மின் மெட்டாமீர்கள் சோமைட்டுகள் (கிரேக்கம்: சோமா - உடல்) என்று அழைக்கப்படுகின்றன. 10 மிமீ நீளமுள்ள கருக்களில் (5.5 வாரங்கள்), அவற்றின் மொத்த எண்ணிக்கை 43-44 ஜோடிகளை அடைகிறது. மெட்டாமெரிக் கட்டமைப்பின் அறிகுறிகள் மனித உடலில் வாழ்நாள் முழுவதும் இருக்கும்: 1) முதுகுத் தண்டின் சொந்த கருவியின் பிரிவு அமைப்பு; 2) முதுகெலும்பு நெடுவரிசையின் பிரிவு அமைப்பு மற்றும் பின்புறத்தின் தொடர்புடைய ஆழமான உள்ளார்ந்த தசைகள்; 3) இண்டர்கோஸ்டல் தசைகள், நாளங்கள் மற்றும் நரம்புகள் உட்பட மார்பின் பிரிவு அமைப்பு; 4) முதுகெலும்புடன் முதுகெலும்பு நரம்புகளின் பிரிவு வெளியேறுதல்; 5) இறங்கு பெருநாடியின் பாரிட்டல் (பாரிட்டல்) கிளைகளின் மெட்டாமெரிக் இடம்.

சோமைட்ஸ் (முதன்மை உடல் பிரிவுகள்)நாண் இருபுறமும் பொய் மற்றும் 3 பகுதிகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது: 1) வெளி (பக்கவாட்டு) - தோல் நோய்,தோலின் இணைப்பு திசு அடித்தளத்தின் வளர்ச்சியின் ஆதாரம்; 2) உள் (வென்ட்ரோமீடியல்) - ஸ்க்லரோடோம்,எலும்பு வளர்ச்சியின் ஆதாரம்; 3) இடைநிலை (டோர்சோமெடியல்) - மயோடோம்,எலும்பு தசையின் அடிப்படை. சோமைட்டுகள் நரம்புக் குழாய் மற்றும் டார்சல் பெருநாடியின் இருபுறமும் அமைந்துள்ளன. அவற்றின் கிளைகள் சோமைட்டுகளை நோக்கி வளர்ந்து மெட்டாமெரிக் நிலையைப் பெறுகின்றன. சோமைட்டுகள் ஸ்ப்ளான்க்னோடோம்களுடன் தொடர்புடையவை சோமிடிக் கால்கள் அல்லது நெஃப்ரோடோம்கள் -குறுகலான, இடைநிலை மீசோடெர்ம், முன்-சிறுநீரக மற்றும் முதன்மை சிறுநீரகத்தின் வளர்ச்சியின் ஆதாரம். இடைநிலை மீசோடெர்மின் காடால் பிரிவு பிரிக்கப்படவில்லை மற்றும் உருவாகிறது மெட்டானெஃப்ரோஜெனிக் வடங்கள்,இறுதி சிறுநீரகத்தின் நெஃப்ரான்களின் வளர்ச்சிக்கான ஆதாரம்.

Splahnotom(மெசோடெர்மின் ஜோடி பக்கவாட்டு தட்டு) 2 அடுக்குகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது: உள்ளுறுப்பு (உள்) - ஸ்பிளான்க்னோப்ளூரா,தண்டு குடலின் எண்டோடெர்மைச் சுற்றி, குடல் குழாய் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் வளர்ச்சியில் பங்கேற்கிறது; parietal (parietal) - சோமாடோபிளூரா,கரு மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் கோலோமிக் குழியின் சுவர்களை உருவாக்குவதில் பங்கேற்கிறது.

ஸ்பிளான்க்னோடோம் மீசோடெர்ம்மீசோதெலியத்தின் வளர்ச்சிக்கான ஆதாரமாகவும், மெசன்கைமின் முக்கிய ஆதாரமாகவும் செயல்படுகிறது, இதிலிருந்து அனைத்து வகையான இணைப்பு திசு, மென்மையான தசை திசு மற்றும் மாரடைப்பு உருவாகிறது. மெசன்கைம் என்பது வெவ்வேறு தோற்றம் மற்றும் வெவ்வேறு விதிகளைக் கொண்ட பாலிமார்பிக் (வெவ்வேறு வடிவங்கள் மற்றும் கட்டமைப்புகள்) செல்களின் தொகுப்பாகும். ஆரம்பத்தில், மெசன்கிமல் செல்கள் நட்சத்திர வடிவத்தில் உள்ளன மற்றும் அவற்றின் நீண்ட மெல்லிய செயல்முறைகளுக்கு நன்றி, பரந்த இடைநிலை (இடைநிலை) சேனல்களுடன் ஒரு பிணையத்தை உருவாக்குகின்றன, இதன் மூலம் திசு திரவத்தின் முன்னோக்கி சுழற்சி ஏற்படுகிறது. உருவான உடனேயே, மெசன்கைம் அதன் பிணைய கட்டமைப்பை இழந்து, மைட்டோசிஸ் காரணமாக செல் செறிவு அதிகரிப்பதன் விளைவாக அடர்த்தியாகிறது மற்றும் கிருமி அடுக்குகள் மற்றும் அவற்றின் வழித்தோன்றல்களில் இருந்து மெசன்கிமல் செல்களை தொடர்ந்து வெளியேற்றுகிறது.

எக்டோடெர்ம்தோல் எபிட்டிலியம் (மேல்தோல்), முடி, நகங்கள் ஆகியவற்றின் வளர்ச்சியின் ஆதாரமாக செயல்படுகிறது; செபாசியஸ், வியர்வை மற்றும் பாலூட்டி சுரப்பிகள்; வாய்வழி குழி மற்றும் மலக்குடல், சிறுநீர் மற்றும் வாஸ் டிஃபெரன்ஸ் ஆகியவற்றின் எபிட்டிலியத்தின் பாகங்கள்; பல் பற்சிப்பி. நியூரோஎக்டோடெர்ம் நியூரான்கள் மற்றும் சிறப்பு இணைப்பு திசு (நியூரோக்லியா), அத்துடன் நியூரோஹைபோபிசிஸ் மற்றும் பினியல் சுரப்பி, குரோமடோஃபைட் செல்களை உருவாக்குகிறது.

எண்டோடெர்ம்மூச்சுக்குழாய் மற்றும் நுரையீரல் பாரன்கிமாவின் புறணியின் ஒரு பகுதி, வாய்வழி குழியின் புறணி, குரல்வளையின் எபிட்டிலியம், உணவுக்குழாய், இரைப்பை குடல், கல்லீரல், கணையம், தைராய்டு மற்றும் பாராதைராய்டு சுரப்பிகள் ஆகியவற்றின் வளர்ச்சியின் ஆதாரமாக உள்ளது.

அரிசி. 7. சாகிட்டல் பிரிவுகளில் நீர்வீழ்ச்சி இரைப்பையின் தொடர்ச்சியான நிலைகள் (A - D):

A, A" - blastula; B, B" - ஆரம்ப காஸ்ட்ருலா; பி, வி" - நடுத்தர காஸ்ட்ருலா; ஜி, ஜி" - தாமதமான காஸ்ட்ருலா. A"-D" படங்கள் A-G உடன் ஒப்பிடும்போது 90° சுழற்றப்படுகின்றன. blc - பிளாஸ்டோகோயல்; blp - blastopore; gts - காஸ்ட்ரோகோயல்; டி.ஜி. - பிளாஸ்டோபோரின் முதுகு உதடு; v.g - பிளாஸ்டோபோரின் வென்ட்ரல் லிப்; g.pr - மஞ்சள் கரு பிளக் (பாலின்ஸ்கியின் படி)

அரிசி. 8. நீர்வீழ்ச்சிகளில் இரைப்பையின் கூறு செயல்முறைகள்:

A - ஆரம்பகால காஸ்ட்ருலா, சாகிட்டல் பிரிவின் திட்ட அமைப்பு; பி-ஜி - காஸ்ட்ரூலாவின் தொடர்புடைய பகுதிகளில் நிகழும் செயல்முறைகளின் வரைபடங்கள்; பி - ஒருவருக்கொருவர் இடையே விலங்கு மண்டலத்தின் எக்டோடெர்மின் ஆழமான அடுக்குகளின் செல்கள் ஒருங்கிணைப்பு (ஒளி செல்களின் இயக்கங்கள், அம்புகளால் காட்டப்படுகின்றன); B - செல் ரீபேக்கிங்கின் விளைவாக கிரானோகாடல் நீட்சி மற்றும் suprablastoporal பகுதியின் குறுக்கு சுருக்கம் (அதே செல்கள் அதே எண்களுடன் பெயரிடப்பட்டுள்ளன); D - பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு உதட்டில் தனிப்பட்ட பலவீனமாக இணைக்கப்பட்ட செல்களாக செல் அடுக்கை இழுத்தல் மற்றும் "சிதறல்" செயல்முறைகள்; kk - குடுவை வடிவ செல்கள்; 1 - tucking முன் செல்கள்; 2 - tucking பிறகு செல்கள் (கெல்லரின் படி)

அரிசி. 9. நீர்வீழ்ச்சிகளில் (A) துருவப்படுத்தப்படாத கரு உயிரணுவை துருவப்படுத்தப்பட்ட ஒன்றாக (B) மாற்றும் திட்டம். துருவமுனைப்பு செல் கரு (I), மஞ்சள் கருக்கள் (YG) மற்றும் சைட்டோஸ்கெலிட்டல் கூறுகள் - நுண்குழாய்கள் (MT) ஆகியவற்றின் இயக்கத்துடன் சேர்ந்துள்ளது. புதிய இன்டர்செல்லுலர் தொடர்புகள் (எம்சி) எழுகின்றன, இது பெரும்பாலும் மைக்ரோஃபிலமென்ட் பண்டில்களுடன் (எம்எஃப்) தொடர்புடையது. கலத்திற்குள் உள்ள எண்டோசைடிக் வெசிகிள்களின் இயக்கப்பட்ட போக்குவரத்து நிறுவப்பட்டது (அம்புகள்)

அரிசி. 10. நீர்வீழ்ச்சிகளில் இரைப்பையின் தொடர்ச்சியான நிலைகள் (A-D), தோற்றம்: b.g - பக்கவாட்டு உதடுகள்; v.g-வென்ட்ரல் லிப்; d.g - பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு உதடு; zh.pr - மஞ்சள் கரு பிளக் (Balnnsky படி)

அரிசி. 11. நீர்வீழ்ச்சிகளில் இரைப்பையின் போது ஏற்படும் செல் இயக்கங்களின் திட்டம் (இல்லை: வாடிங்டன் எஸ்.என்., கார்ல்சன், 1983 இலிருந்து):

ஏ, பி, சி - இரைப்பையின் போது செல் இயக்கத்தின் தொடர்ச்சியான நிலைகள்: 7 - எக்டோடெர்ம், 2 - எதிர்கால மீசோடெர்மின் பொருள். 3 - மஞ்சள் கரு நிறைந்த எண்டோடெர்ம் செல்கள், 4 - எக்டோடெர்மிற்குள் உள்ள செல்கள், அனுமான நரம்புத் தகட்டை உருவாக்குகின்றன, 5 - பிளாஸ்டோபோர், 6 - நோட்டோகார்ட் பொருள், 7 - எண்டோடெர்ம், 8 - தோல் எக்டோடெர்ம், 9 - பிளாஸ்டோகோயல், 10 - காஸ்ட்ரோகோயல் அல்லது முதன்மை குடல் , 1 ; - நியூரோஎக்டோடெர்மின் பொருள், 12 - பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு உதடு, 13 - பிளாஸ்டோபோரின் வென்ட்ரல் லிப், 14 - மீசோடெர்மின் பொருள்

அரிசி. 12. பழமையான ஸ்ட்ரீக் மற்றும் செல் குடியேற்றத்தை உருவாக்கும் திட்டம்:

A - முளைக் கவசத்தின் மேல் பார்வை (அம்புகள் - கிரானியோகாடல் திசையில் செல்கள் இயக்கம்); பி - பக்க பார்வை; 7 - ஹென்சனின் முனை, 2 - முதன்மை குழி, 3 - முதன்மை பள்ளம், 4 - பழமையான ஸ்ட்ரீக்கில் உள்ள மீசோடெர்ம் பொருள், 5 - மீசோடெர்ம், 6 - எண்டோடெர்ம், 7 - ப்ரீகோர்டல் பிளேட், 8 - நாண் செயல்முறை (அம்புகள் - செல் இயக்கத்தின் திசைகள்)

பலசெல்லுலர் விலங்குகளில் துண்டு துண்டான காலத்தின் முடிவில், கிருமி அடுக்குகள் உருவாகும் காலம் தொடங்குகிறது - இரைப்பை. இது கருப்பொருளின் இயக்கத்துடன் தொடர்புடையது. முதலில், ஆரம்பகால காஸ்ட்ருலா உருவாகிறது, இதில் 2 கிருமி அடுக்குகள் (எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம்) உள்ளன, பின்னர் தாமதமான காஸ்ட்ருலா, மூன்றாவது கிருமி அடுக்கு, மீசோடெர்ம் உருவாகும்போது. இதன் விளைவாக உருவாகும் கரு காஸ்ட்ருலா என்று அழைக்கப்படுகிறது.

ஆரம்பகால காஸ்ட்ருலாவின் உருவாக்கம் பல வழிகளில் நிகழலாம்: குடியேற்றம், ஊடுருவல், எபிபோலி அல்லது டெலாமினேஷன் (படம் 5).

மணிக்கு குடியேற்றம்(வெளியேற்றம்) கருவின் மேற்பரப்பில் இருந்து பிளாஸ்டோடெர்ம் செல்களின் ஒரு பகுதி பிளாஸ்டோகோலுக்குள் நகர்கிறது. வெளிப்புற அடுக்கு (எக்டோடெர்ம்) மற்றும் உள் அடுக்கு (எண்டோடெர்ம்) உருவாகின்றன. பிளாஸ்டோகோயல் செல்களால் நிரப்பப்படுகிறது. காஸ்ட்ருலா உருவாக்கத்தின் இந்த முறை சிறப்பியல்பு ஆகும், எடுத்துக்காட்டாக, கோலென்டரேட்டுகள்.

உட்செலுத்துதல்(ஆக்கிரமிப்பு) கோலோபிளாஸ்டுலா விஷயத்தில் கவனிக்கப்படுகிறது. ஊடுருவலின் போது, ​​பிளாஸ்டோடெர்மின் ஒரு குறிப்பிட்ட பகுதி (தாவர துருவம்) உள்நோக்கி வளைந்து விலங்கு துருவத்தை அடைகிறது. இரண்டு அடுக்கு கரு உருவாகிறது - ஒரு காஸ்ட்ருலா. உயிரணுக்களின் வெளிப்புற அடுக்கு எக்டோடெர்ம் என்றும், உள் அடுக்கு எண்டோடெர்ம் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. எண்டோடெர்ம் முதன்மை குடலின் குழியை வரிசைப்படுத்துகிறது - காஸ்ட்ரோகோயல். குழி வெளிப்புற சூழலுடன் தொடர்பு கொள்ளும் திறப்பு முதன்மை வாய் - பிளாஸ்டோபோர் என்று அழைக்கப்படுகிறது. பிளாஸ்டோபோரின் அடுத்தடுத்த விதியின் படி, அனைத்து விலங்குகளும் இரண்டு பெரிய குழுக்களாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளன: புரோட்டோஸ்டோம்கள் மற்றும் டியூட்டோரோஸ்டோம்கள். புரோட்டோஸ்டோம்களில் விலங்குகள் அடங்கும், இதில் பிளாஸ்டோபோர் ஒரு வயது வந்தவருக்கு (புழுக்கள், மொல்லஸ்க்குகள், ஆர்த்ரோபாட்கள்) நிரந்தர அல்லது உறுதியான வாயாக இருக்கும். மற்ற விலங்குகளில் (எக்கினோடெர்ம்கள், கோர்டேட்டுகள்), பிளாஸ்டோபோர் குத திறப்பாக மாறுகிறது அல்லது அதிகமாகிறது, மேலும் வாய்வழி திறப்பு கருவின் உடலின் முன்புற முடிவில் புதிதாக தோன்றும். இத்தகைய விலங்குகள் டியூட்டோரோஸ்டோம்கள் (கோர்டேட்டுகள்) என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

எபிபோலி(கழிவுறுதல்) என்பது டெலோலிசித்தல் முட்டைகளிலிருந்து வளரும் விலங்குகளின் சிறப்பியல்பு. காஸ்ட்ருலாவின் உருவாக்கம் மைக்ரோமியர்களின் விரைவான பிரிவு காரணமாக ஏற்படுகிறது, இதன் மூலம் தாவர துருவம் அதிகமாக உள்ளது.

அரிசி. 5. இரைப்பையின் வகைகள் (Yu.P. Antipchuk, 1983)

நான் - intussusception; II - epiboly, III - குடியேற்றம், IV - delamination.

மேக்ரோமியர்ஸ் கருவுக்குள் முடிவடைகிறது. பிளாஸ்டோபோர் உருவாக்கம் ஏற்படாது, காஸ்ட்ரோகோயல் இல்லை. இரைப்பை வெளியேற்றும் இந்த முறை சைக்ளோஸ்டோம்கள் மற்றும் நீர்வீழ்ச்சிகளில் காணப்படுகிறது.

நீக்குதல்(அடுப்பு) பிளாஸ்டுலா மோருலாவைப் போன்ற உயிரினங்களில் ஏற்படுகிறது. பிளாஸ்டோடெர்மல் செல்கள் வெளிப்புற மற்றும் உள் அடுக்குகளாக பிரிக்கப்படுகின்றன. வெளிப்புற அடுக்கு எக்டோடெர்மை உருவாக்குகிறது, உள் அடுக்கு எண்டோடெர்மை உருவாக்குகிறது. இரைப்பை நீக்கும் இந்த முறை பல முதுகெலும்பில்லாத மற்றும் உயர் முதுகெலும்புகளில் காணப்படுகிறது.

மனிதர்களில், இரைப்பை இரண்டு நிலைகளில் ஏற்படுகிறது. முதல் கட்டம் (7வது நாள்) கருவை நீக்குவதன் மூலம் நிகழ்கிறது. இரண்டு அடுக்குகள் உருவாகின்றன: வெளிப்புறமானது எபிபிளாஸ்ட் மற்றும் உட்புறமானது ஹைப்போபிளாஸ்ட். இரண்டாவது நிலை (14-15 நாட்கள்) செல் வெகுஜனங்களின் இயக்கம் மற்றும் குடியேற்றத்தின் மூலம் முதன்மை கோடு மற்றும் முதன்மை முடிச்சு உருவாகிறது.

அனைத்து பல்லுயிர் உயிரினங்களிலும், கடற்பாசிகள் மற்றும் கூலண்டரேட்டுகள் தவிர, மூன்றாவது கிருமி அடுக்கு உருவாகிறது - மீசோடர்ம். இது நான்கு வழிகளில் உருவாக்கப்படலாம் (படம் 6).

டெலோபிளாஸ்டிக் - மீசோடெர்ம் கருவின் பின்புற முனையில் உள்ள பல பெரிய செல்களால் உருவாகிறது - டெலோபிளாஸ்ட்கள், அவை எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம் இடையே அமைந்துள்ளன. மீசோடெர்ம் உயிரணுக்களின் அடுக்கு காரணமாக, இரண்டாம் நிலை உடல் குழி உருவாகிறது - கூலோம். மீசோடெர்ம் உருவாக்கத்தின் இந்த முறை புரோட்டோஸ்டோம்களின் சிறப்பியல்பு ஆகும்.

என்டோரோகோலஸ் - கோலோம் உருவாவதோடு ஒரே நேரத்தில் எண்டோடெர்ம் செல்களிலிருந்து மீசோடெர்ம் உருவாகிறது. டியூட்டோரோஸ்டோம் விலங்குகளின் சிறப்பியல்பு.

எக்டோடெர்மல் - மீசோடெர்ம் அதற்கும் எண்டோடெர்மிற்கும் இடையில் அமைந்துள்ள எக்டோடெர்ம் செல்களின் ஒரு பகுதியிலிருந்து உருவாகிறது. மீசோடெர்ம் உருவாக்கத்தின் இந்த முறை ஊர்வன, பறவைகள், பாலூட்டிகள் மற்றும் மனிதர்களின் சிறப்பியல்பு ஆகும்.

அல்லது காஸ்ட்ருலா(gaster - வயிறு). காஸ்ட்ருலா உருவாவதற்கு வழிவகுக்கும் செயல்முறை அழைக்கப்படுகிறது இரைப்பை. இரைப்பை மற்றும் கரு வளர்ச்சியின் ஒரு சிறப்பியல்பு அம்சம் உயிரணுக்களின் தீவிர இயக்கம் ஆகும், இதன் விளைவாக எதிர்கால திசு அடிப்படைகள் உடலின் கட்டமைப்பு அமைப்புத் திட்டத்திற்கு ஏற்ப அவற்றுக்கான இடங்களுக்கு நகரும். செல் அடுக்குகள் தோன்றும், அவை அழைக்கப்படுகின்றன. ஆரம்பத்தில், இரண்டு கிருமி அடுக்குகள் உருவாகின்றன. வெளிப்புறமானது எக்டோடெர்ம் (எக்டோஸ் - வெளிப்புறம், டெர்மா - தோல்) என்றும், உட்புறமானது எண்டோடெர்ம் (என்டோஸ் - உள்ளே) என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. முதுகெலும்புகளில், இரைப்பை செயல்முறையின் போது, ​​மூன்றாவது, நடுத்தர கிருமி அடுக்கு உருவாகிறது - மீசோடெர்ம் (மெசோஸ் - நடுத்தர). மீசோடெர்ம் எப்போதும் எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்மை விட பின்னர் உருவாகிறது, எனவே இது இரண்டாம் நிலை கிருமி அடுக்கு என்றும், எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்ம் முதன்மை கிருமி அடுக்குகள் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. இந்த கிருமி அடுக்குகள், மேலும் வளர்ச்சியின் விளைவாக, கரு அடிப்படைகளை உருவாக்குகின்றன, அதில் இருந்து பல்வேறு திசுக்கள் மற்றும் உறுப்புகள் உருவாகும்.

இரைப்பை வகைகள்

இரைப்பை அழற்சியின் போது, ​​பிளாஸ்டுலா கட்டத்தில் தொடங்கிய மாற்றங்கள் தொடர்கின்றன, எனவே பல்வேறு வகையான பிளாஸ்டுலாக்கள் வெவ்வேறு வகைகளுக்கு ஒத்திருக்கும். இரைப்பை வகைகள். பிளாஸ்டுலாவிலிருந்து மாறுதல் 4 முக்கிய வழிகளில் மேற்கொள்ளப்படலாம்: உட்செலுத்துதல், குடியேற்றம், நீக்கம் மற்றும் எபிபோலி.

உட்செலுத்துதல்அல்லது கோலோபிளாஸ்டுலாவின் விஷயத்தில் ஊடுருவல் காணப்படுகிறது. இது இரைப்பை அகற்றுவதற்கான எளிய முறையாகும், இதில் தாவர பகுதி பிளாஸ்டோகோயலில் ஊடுருவுகிறது. ஆரம்பத்தில், பிளாஸ்டுலாவின் தாவர துருவத்தில் ஒரு சிறிய மனச்சோர்வு தோன்றுகிறது. பின்னர் தாவர துருவத்தின் செல்கள் பிளாஸ்டோகோயலின் குழிக்குள் மேலும் மேலும் நீண்டு செல்கின்றன. பின்னர், இந்த செல்கள் விலங்கு துருவத்தின் உள் பக்கத்தை அடைகின்றன. முதன்மை குழி, பிளாஸ்டோகோல், இடம்பெயர்ந்து செல்கள் வளைந்த இடங்களில் காஸ்ட்ருலாவின் இருபுறமும் மட்டுமே தெரியும். கரு ஒரு குவிமாடம் வடிவத்தை எடுத்து இரண்டு அடுக்குகளாக மாறும். அதன் சுவர் வெளிப்புற அடுக்கு - எக்டோடெர்ம் மற்றும் உள் அடுக்கு - எண்டோடெர்ம் ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. இரைப்பை அழற்சியின் விளைவாக, ஒரு புதிய குழி உருவாகிறது - காஸ்ட்ரோகோயல் அல்லது முதன்மை குடலின் குழி. இது ஒரு வளைய வடிவ திறப்பு மூலம் வெளிப்புற சூழலுடன் தொடர்பு கொள்கிறது - பிளாஸ்டோபோர் அல்லது முதன்மை வாய். பிளாஸ்டோபோரின் விளிம்புகள் உதடுகள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. பிளாஸ்டோபோரின் முதுகெலும்பு, வென்ட்ரல் மற்றும் இரண்டு பக்கவாட்டு உதடுகள் உள்ளன.
பிளாஸ்டோபோரின் அடுத்தடுத்த விதியின் படி, அனைத்து விலங்குகளும் இரண்டு பெரிய குழுக்களாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளன: புரோட்டோஸ்டோம்கள் மற்றும் டியூட்டோரோஸ்டோம்கள். புரோட்டோஸ்டோம்களில் விலங்குகள் அடங்கும், இதில் பிளாஸ்டோபோர் ஒரு வயது வந்தவருக்கு (புழுக்கள், மொல்லஸ்க்குகள், ஆர்த்ரோபாட்கள்) நிரந்தர அல்லது உறுதியான வாயாக இருக்கும். மற்ற விலங்குகளில் (எக்கினோடெர்ம்கள், கோர்டேட்டுகள்), பிளாஸ்டோபோர் குத திறப்பாக மாறுகிறது அல்லது அதிகமாகிறது, மேலும் வாய்வழி திறப்பு கருவின் உடலின் முன்புற முடிவில் புதிதாக தோன்றும். இத்தகைய விலங்குகள் டியூட்டோரோஸ்டோம்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

குடியேற்றம்அல்லது படையெடுப்பு என்பது இரைப்பையின் மிகவும் பழமையான வடிவமாகும். இந்த முறையின் மூலம், தனிப்பட்ட செல்கள் அல்லது செல்களின் ஒரு குழு பிளாஸ்டோடெர்மில் இருந்து பிளாஸ்டோகோயலுக்கு நகர்ந்து எண்டோடெர்மை உருவாக்குகிறது. பிளாஸ்டோகோலுக்குள் செல்களின் படையெடுப்பு பிளாஸ்டுலாவின் ஒரு துருவத்திலிருந்து மட்டுமே நிகழ்கிறது என்றால், அத்தகைய குடியேற்றம் யூனிபோலார் என்றும், பிளாஸ்டுலாவின் வெவ்வேறு பகுதிகளிலிருந்து - மல்டிபோலார் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. யூனிபோலார் இமிக்ரேஷன் என்பது சில ஹைட்ராய்டு பாலிப்கள், ஜெல்லிமீன்கள் மற்றும் ஹைட்ரோமெடுசே ஆகியவற்றின் சிறப்பியல்பு ஆகும். மல்டிபோலார் இமிக்ரேஷன் என்பது அரிதான நிகழ்வு மற்றும் சில ஹைட்ரோமெடுசாக்களில் காணப்படுகிறது. குடியேற்றத்தின் போது, ​​உட்புற கிருமி அடுக்கு, எண்டோடெர்ம், பிளாஸ்டோகோலின் குழிக்குள் செல் ஊடுருவலின் போது உடனடியாக உருவாக்கப்படலாம். மற்ற சந்தர்ப்பங்களில், செல்கள் குழியை ஒரு தொடர்ச்சியான வெகுஜனத்தில் நிரப்பலாம், பின்னர் எண்டோடெர்மை உருவாக்குவதற்கு எக்டோடெர்மிற்கு அருகில் ஒரு ஒழுங்கான முறையில் தங்களை அமைத்துக்கொள்ளலாம். பிந்தைய வழக்கில், காஸ்ட்ரோகோயல் பின்னர் தோன்றும்.

நீக்குதல்அல்லது பிளாஸ்டுலாவின் சுவர் பிளவுபடுவதற்கு delamination குறைக்கப்படுகிறது. உள்நோக்கி பிரிக்கும் செல்கள் எண்டோடெர்மை உருவாக்குகின்றன, மேலும் வெளிப்புற செல்கள் எக்டோடெர்மை உருவாக்குகின்றன. இரைப்பை நீக்கும் இந்த முறை பல முதுகெலும்பில்லாத விலங்குகள் மற்றும் உயர் முதுகெலும்புகளில் காணப்படுகிறது.

சில விலங்குகளில், முட்டையில் மஞ்சள் கருவின் அளவு அதிகரிப்பதாலும், பிளாஸ்டோகோல் குழியின் குறைவாலும், உள்ளுறுப்பு மூலம் மட்டுமே இரைப்பை வெளியேற்றம் சாத்தியமற்றது. எபிபோலி அல்லது ஃபவுலிங் மூலம் இரைப்பை அழற்சி ஏற்படுகிறது. இந்த முறையானது சிறிய விலங்கு செல்கள் தீவிரமாகப் பிரிந்து பெரிய தாவரங்களைச் சுற்றி வளர்கிறது. சிறிய செல்கள் எக்டோடெர்மை உருவாக்குகின்றன, மேலும் தாவர துருவத்தின் செல்கள் எண்டோடெர்மை உருவாக்குகின்றன. இந்த முறை சைக்ளோஸ்டோம்களில் காணப்படுகிறது.

இரைப்பை அழற்சி செயல்முறை மற்றும் முறைகள்

இருப்பினும், அனைத்தும் விவரிக்கப்பட்டுள்ளன இரைப்பை முறைகள்தனித்தனியாக அரிதாகவே காணப்படுகின்றன, அவை பொதுவாக இணைக்கப்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, கறைபடிதல் (ஆம்பிபியன்ஸ்) உடன் ஊடுருவல் ஏற்படலாம். உட்செலுத்துதல் மற்றும் குடியேற்றம் (ஊர்வன, பறவைகள், முதலியன) உடன் டிலமினேஷனைக் காணலாம்.
எனவே, இல் இரைப்பை செயல்முறைபிளாஸ்டுலாவின் வெளிப்புற அடுக்கிலிருந்து சில செல்கள் உள்நோக்கி நகரும். வரலாற்று வளர்ச்சியின் செயல்பாட்டில், சில செல்கள் வெளிப்புற சூழலுடன் நேரடி தொடர்பில் வளர்ச்சிக்குத் தழுவின, மற்றவை - உடலுக்குள் இருப்பதே இதற்குக் காரணம்.
இரைப்பை அழற்சிக்கான காரணங்கள் குறித்து எந்த ஒரு பார்வையும் இல்லை. ஒரு பார்வையின்படி, கருவின் வெவ்வேறு பகுதிகளில் உள்ள உயிரணுக்களின் சீரற்ற வளர்ச்சியால் இரைப்பை ஏற்படுகிறது. ரம்ப்லர் (1902) பிளாஸ்டுலாவிற்கு உள்ளேயும் வெளியேயும் உள்ள செல்களின் வடிவத்தில் ஏற்படும் மாற்றத்தால் இரைப்பை உண்டாக்கும் செயல்முறையை விளக்கினார். செல்கள் ஆப்பு வடிவத்தில் இருப்பதாகவும், பிளாஸ்டுலா உள்ளே அகலமாகவும், வெளியே குறுகலாகவும் இருப்பதாக அவர் நம்பினார். தனிப்பட்ட உயிரணுக்களால் நீர் உறிஞ்சுதலின் கூர்மையான தீவிரத்தால் இரைப்பை அழற்சி ஏற்படலாம் என்று கருத்துக்கள் உள்ளன. ஆனால் இந்த வேறுபாடுகள் மிகவும் சிறியவை என்று அவதானிப்புகள் காட்டுகின்றன.

ஹோல்ட்ஃப்ரெட்டர் (1943) பிளாஸ்டுலாவின் விலங்கு துருவம் ஒரு மெல்லிய படலத்தால் (கோட்) மூடப்பட்டிருப்பதாக நம்பினார், எனவே செல்கள் ஒரு வெகுஜனத்துடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளன. தாவர துருவத்தின் செல்கள் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்படவில்லை, பாட்டில் வடிவிலான, நீளமான மற்றும் உள்நோக்கி பின்வாங்குகின்றன. ஒட்டுதலின் அளவு மற்றும் இடைச்செருகல் இடைவெளிகளின் தன்மை ஆகியவை செல் இயக்கத்தில் பங்கு வகிக்கலாம். அமீபாய்டு இயக்கம் மற்றும் பாகோசைடோசிஸ் ஆகியவற்றின் திறன் காரணமாக செல்கள் நகர முடியும் என்ற கருத்தும் உள்ளது. விலங்குகளின் கரு வளர்ச்சியின் போது மூன்றாவது கிருமி அடுக்கு உருவாக்கம் நான்கு வழிகளில் மேற்கொள்ளப்படுகிறது: டெலோபிளாஸ்டிக், என்டோரோகோலஸ், எக்டோடெர்மல் மற்றும் கலப்பு.

பல முதுகெலும்பில்லாத விலங்குகளில் (புரோட்டோஸ்டோம்கள்), மீசோடெர்ம் இரண்டு உயிரணுக்களிலிருந்து உருவாகிறது - டெலோபிளாஸ்ட்கள். இந்த செல்கள் ஆரம்ப கட்டத்திலேயே பிரிந்துவிடும். இரைப்பை செயல்முறையின் போது, ​​டெலோபிளாஸ்ட்கள் எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்முக்கு இடையிலான எல்லையில் அமைந்துள்ளன, தீவிரமாகப் பிரிக்கத் தொடங்குகின்றன, இதன் விளைவாக செல்கள் வெளி மற்றும் உள் அடுக்குகளுக்கு இடையில் கயிறுகளில் வளர்ந்து, மீசோடெர்மை உருவாக்குகின்றன. மீசோடெர்ம் உருவாக்கத்தின் இந்த முறை டெலோபிளாஸ்டிக் என்று அழைக்கப்படுகிறது.

என்டோசெலஸ் முறையில், இரைப்பை நீக்கிய பின் எண்டோடெர்மின் பக்கங்களில் பாக்கெட் போன்ற வளர்ச்சியின் வடிவத்தில் மீசோடெர்ம் உருவாகிறது. இந்த புரோட்ரூஷன்கள் எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்முக்கு இடையில் அமைந்துள்ளன, இது மூன்றாவது கிருமி அடுக்கை உருவாக்குகிறது. மீசோடெர்ம் உருவாக்கத்தின் இந்த முறை எக்கினோடெர்ம்களின் சிறப்பியல்பு ஆகும்.

மனிதர்கள் மற்றும் பறவைகளில் இரைப்பையின் கட்டங்கள்

ஊர்வனவற்றில், பறவைகள், பாலூட்டிகள் மற்றும் நபர்மீசோடெர்ம் இரண்டாவது போது எக்டோடெர்மில் இருந்து உருவாகிறது இரைப்பை கட்டங்கள். முதல் கட்டத்தில், எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம் ஆகியவை டெலமினேஷன் மூலம் உருவாகின்றன. இரண்டாவது கட்டத்தில், எக்டோடெர்ம் மற்றும் எண்டோடெர்ம் இடையே உள்ள இடைவெளியில் எக்டோடெர்ம் செல்கள் இடம்பெயர்வது கவனிக்கப்படுகிறது. அவை மூன்றாவது கிருமி அடுக்கை உருவாக்குகின்றன - மீசோடெர்ம். மீசோடெர்ம் உருவாக்கும் இந்த முறை எக்டோடெர்மல் என்று அழைக்கப்படுகிறது.
நீர்வீழ்ச்சிகளில், மீசோடெர்ம் உருவாக்கத்தின் ஒரு கலப்பு அல்லது இடைநிலை முறை காணப்படுகிறது. அவற்றில், எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்முடன் ஒரே நேரத்தில் இரைப்பை அழற்சியின் போது மீசோடெர்ம் உருவாகிறது, மேலும் இரண்டு கிருமி அடுக்குகளும் அதன் உருவாக்கத்தில் பங்கேற்கின்றன.

பிளாஸ்டுலா

பிளாஸ்டுலா- ஒற்றை அடுக்கு கரு. இது உயிரணுக்களின் அடுக்கைக் கொண்டுள்ளது - பிளாஸ்டோடெர்ம், குழிவைக் கட்டுப்படுத்துகிறது - பிளாஸ்டோகோயல். பிளாஸ்டோமியர்களின் வேறுபாடு காரணமாக பிளவுகளின் ஆரம்ப கட்டங்களில் பிளாஸ்டுலா உருவாகத் தொடங்குகிறது. இதன் விளைவாக வரும் குழி திரவத்தால் நிரப்பப்படுகிறது. பிளாஸ்டுலாவின் அமைப்பு பெரும்பாலும் பிளவு வகையைப் பொறுத்தது.

கோலோபிளாஸ்டுலா(வழக்கமான பிளாஸ்டுலா) சீரான துண்டு துண்டாக உருவாகிறது. இது ஒரு பெரிய பிளாஸ்டோகோல் (ஈட்டி) கொண்ட ஒற்றை அடுக்கு வெசிகல் போல் தெரிகிறது.

ஆம்பிபிளாஸ்டுலாடெலோலிசித்தல் முட்டைகளை நசுக்குவதன் மூலம் உருவாக்கப்பட்டது; பிளாஸ்டோடெர்ம் வெவ்வேறு அளவுகளில் உள்ள பிளாஸ்டோமியர்களில் இருந்து கட்டப்பட்டது: விலங்கு துருவத்தில் மைக்ரோமீயர்கள் மற்றும் தாவர துருவங்களில் மேக்ரோமியர்கள். இந்த வழக்கில், பிளாஸ்டோகோயல் விலங்கு துருவத்தை (ஆம்பிபியன்ஸ்) நோக்கி நகர்கிறது.

பிளாஸ்டுலாவின் வகைகள்: 1 - கோலோபிளாஸ்டுலா; 2 - ஆம்பிபிளாஸ்டுலா; 3 - டிஸ்கோபிளாஸ்டுலா; 4 - பிளாஸ்டோசிஸ்ட்; 5 - எம்பிரியோபிளாஸ்ட்; 6 - ட்ரோபோபிளாஸ்ட்.

டிஸ்கோபிளாஸ்டுலா discoidal நசுக்குதல் மூலம் உருவாக்கப்பட்டது. பிளாஸ்டுலா குழி முளைத்தட்டு (பறவை) கீழ் அமைந்துள்ள ஒரு குறுகிய பிளவு போல் தெரிகிறது.

பிளாஸ்டோசிஸ்ட்திரவத்தால் நிரப்பப்பட்ட ஒரு ஒற்றை அடுக்கு வெசிகல் ஆகும், இதில் ஒரு எம்பிரியோபிளாஸ்ட் (இதிலிருந்து கரு உருவாகிறது) மற்றும் ஒரு ட்ரோபோபிளாஸ்ட் உள்ளது, இது கருவுக்கு (பாலூட்டிகள்) ஊட்டச்சத்தை வழங்குகிறது.

காஸ்ட்ருலா:
1 - எக்டோடெர்ம்; 2 - எண்டோடெர்ம்; 3 - பிளாஸ்டோபோர்; 4 - காஸ்ட்ரோகோயல்.

பிளாஸ்டுலா உருவான பிறகு, கரு உருவாக்கத்தின் அடுத்த கட்டம் தொடங்குகிறது - இரைப்பை(கிருமி அடுக்குகளின் உருவாக்கம்). இரைப்பை அழற்சியின் விளைவாக, இரண்டு அடுக்கு மற்றும் மூன்று அடுக்கு கரு (பெரும்பாலான விலங்குகளில்) உருவாகிறது - காஸ்ட்ருலா. ஆரம்பத்தில், வெளிப்புற (எக்டோடெர்ம்) மற்றும் உள் (எண்டோடெர்ம்) அடுக்குகள் உருவாகின்றன. பின்னர், மூன்றாவது கிருமி அடுக்கு, மீசோடெர்ம், எக்டோ- மற்றும் எண்டோடெர்ம் இடையே உருவாகிறது.

கிருமி அடுக்குகள்- கருவில் ஒரு குறிப்பிட்ட நிலையை ஆக்கிரமித்து, தொடர்புடைய உறுப்புகள் மற்றும் உறுப்பு அமைப்புகளுக்கு வழிவகுக்கும் உயிரணுக்களின் தனி அடுக்குகள். கிருமி அடுக்குகள் செல் வெகுஜனங்களின் இயக்கத்தின் விளைவாக மட்டுமல்ல, ஒத்த, ஒப்பீட்டளவில் ஒரே மாதிரியான பிளாஸ்டுலா செல்கள் வேறுபாட்டின் விளைவாகவும் எழுகின்றன. இரைப்பை செயல்முறையின் போது, ​​கிருமி அடுக்குகள் வயதுவந்த உயிரினத்தின் கட்டமைப்புத் திட்டத்துடன் தொடர்புடைய ஒரு நிலையை ஆக்கிரமிக்கின்றன. வேறுபாடு- தனிப்பட்ட செல்கள் மற்றும் கருவின் பகுதிகளுக்கு இடையிலான உருவ மற்றும் செயல்பாட்டு வேறுபாடுகளின் தோற்றம் மற்றும் அதிகரிப்பு செயல்முறை. பிளாஸ்டுலா வகை மற்றும் உயிரணு இயக்கத்தின் பண்புகளைப் பொறுத்து, இரைப்பை அழற்சியின் பின்வரும் முக்கிய முறைகள் வேறுபடுகின்றன: உட்செலுத்துதல், குடியேற்றம், நீக்கம், எபிபோலி.

காஸ்ட்ருலா வகைகள்: 1 - உட்செலுத்துதல்; 2 - எபிபோலிக்; 3 - குடியேற்றம்; 4 - delamination;
a - எக்டோடெர்ம்; b - எண்டோடெர்ம்; c - காஸ்ட்ரோகோயல்.

மணிக்கு உட்செலுத்துதல்பிளாஸ்டோடெர்மின் பிரிவுகளில் ஒன்று பிளாஸ்டோகோயலில் (ஈட்டியில்) ஊடுருவத் தொடங்குகிறது. இந்த வழக்கில், பிளாஸ்டோகோயல் கிட்டத்தட்ட முற்றிலும் இடம்பெயர்ந்துவிட்டது. இரண்டு அடுக்கு சாக் உருவாகிறது, அதன் வெளிப்புற சுவர் முதன்மை எக்டோடெர்ம் ஆகும், மற்றும் உள் சுவர் முதன்மை எண்டோடெர்ம் ஆகும், இது முதன்மை குடலின் குழியை உள்ளடக்கியது, அல்லது காஸ்ட்ரோசல். குழி சுற்றுச்சூழலுடன் தொடர்பு கொள்ளும் துளை அழைக்கப்படுகிறது பிளாஸ்டோபோர், அல்லது முதன்மை வாய். விலங்குகளின் வெவ்வேறு குழுக்களின் பிரதிநிதிகளில், பிளாஸ்டோபோரின் விதி வேறுபட்டது. புரோட்டோஸ்டோம்களில், இது வாய் திறப்பாக மாறும். டியூட்டோரோஸ்டோம்களில், பிளாஸ்டோபோர் அதிகமாக வளர்ந்து, அதன் இடத்தில் ஒரு குத திறப்பு அடிக்கடி தோன்றுகிறது, மேலும் வாய்வழி திறப்பு எதிர் துருவத்தில் (உடலின் முன்புற முனையில்) உடைகிறது.

குடியேற்றம்- பிளாஸ்டோடெர்ம் செல்களின் ஒரு பகுதியை பிளாஸ்டோகோயலின் குழிக்குள் (அதிக முதுகெலும்புகள்) "வெளியேற்றுதல்". இந்த செல்களிலிருந்து எண்டோடெர்ம் உருவாகிறது.

நீக்குதல்பிளாஸ்டோகோயல் (பறவைகள்) இல்லாமல் பிளாஸ்டுலாவைக் கொண்டிருக்கும் விலங்குகளில் ஏற்படுகிறது. இந்த இரைப்பை முறை மூலம், செல்லுலார் இயக்கங்கள் மிகக் குறைவு அல்லது முற்றிலும் இல்லை, ஏனெனில் அடுக்குகள் ஏற்படுகின்றன - பிளாஸ்டுலாவின் வெளிப்புற செல்கள் எக்டோடெர்மாக மாற்றப்படுகின்றன, மேலும் உள்வை எண்டோடெர்மை உருவாக்குகின்றன.

எபிபோலிவிலங்கின் துருவத்தின் சிறிய பிளாஸ்டோமியர்கள் வேகமாக வளர்ந்து, தாவரத் துருவத்தின் பெரிய பிளாஸ்டோமியர்களை அதிகமாக வளர்த்து, எக்டோடெர்மை (ஆம்பிபியன்ஸ்) உருவாக்கும்போது ஏற்படுகிறது. தாவர துருவத்தின் செல்கள் உள் கிருமி அடுக்கு - எண்டோடெர்ம் ஆகியவற்றை உருவாக்குகின்றன.

விவரிக்கப்பட்ட வயிற்றுப்போக்கு முறைகள் அவற்றின் தூய வடிவத்தில் அரிதாகவே காணப்படுகின்றன மற்றும் அவற்றின் சேர்க்கைகள் பொதுவாகக் காணப்படுகின்றன (நீர்வீழ்ச்சிகளில் எபிபோலியுடன் உள்ளுறுப்பு அல்லது எக்கினோடெர்ம்களில் குடியேற்றத்துடன் டெலாமினேஷன்).

பெரும்பாலும், மீசோடெர்மின் செல்லுலார் பொருள் எண்டோடெர்மின் பகுதியாகும். இது பாக்கெட் வடிவ வளர்ச்சியின் வடிவத்தில் பிளாஸ்டோகோயலில் ஊடுருவி, பின்னர் அவை பின்னிப்பிணைக்கப்படுகின்றன. மீசோடெர்ம் உருவாகும்போது, ​​இரண்டாம் நிலை உடல் குழி அல்லது கூலோம் உருவாகிறது.

கரு வளர்ச்சியில் உறுப்பு உருவாக்கும் செயல்முறை அழைக்கப்படுகிறது உறுப்பு உருவாக்கம். ஆர்கனோஜெனீசிஸை இரண்டு கட்டங்களாகப் பிரிக்கலாம்: நரம்பு மண்டலம்- அச்சு உறுப்புகளின் சிக்கலான உருவாக்கம் (நரம்பியல் குழாய், நோட்டோகார்ட், குடல் குழாய் மற்றும் சோமைட் மீசோடெர்ம்), இது கிட்டத்தட்ட முழு கருவையும் உள்ளடக்கியது, மற்றும் மற்ற உறுப்புகளின் கட்டுமானம், உடலின் பல்வேறு பகுதிகளால் அவற்றின் வழக்கமான வடிவம் மற்றும் உள் அமைப்பின் அம்சங்களைப் பெறுதல், சில விகிதாச்சாரங்களை நிறுவுதல் (இடஞ்சார்ந்த வரையறுக்கப்பட்ட செயல்முறைகள்).

மூலம் கார்ல் பேரின் கிருமி அடுக்கு கோட்பாடு, உறுப்புகளின் தோற்றம் ஒன்று அல்லது மற்றொரு கிருமி அடுக்கு - எக்டோ-, மீசோ- அல்லது எண்டோடெர்ம் மாற்றத்தின் காரணமாகும். சில உறுப்புகள் கலப்பு தோற்றம் கொண்டதாக இருக்கலாம், அதாவது, அவை ஒரே நேரத்தில் பல கிருமி அடுக்குகளின் பங்கேற்புடன் உருவாகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, செரிமான மண்டலத்தின் தசைகள் மீசோடெர்மின் வழித்தோன்றலாகும், மேலும் அதன் உள் புறணி எண்டோடெர்மின் வழித்தோன்றலாகும். இருப்பினும், ஓரளவு எளிமைப்படுத்த, முக்கிய உறுப்புகள் மற்றும் அவற்றின் அமைப்புகளின் தோற்றம் இன்னும் சில கிருமி அடுக்குகளுடன் தொடர்புடையதாக இருக்கலாம். நரம்பியல் நிலையில் உள்ள கரு என்று அழைக்கப்படுகிறது நரம்பு மண்டலம். முதுகெலும்புகளில் நரம்பு மண்டலத்தை உருவாக்கப் பயன்படும் பொருள் - நியூரோஎக்டோடெர்ம், எக்டோடெர்மின் முதுகுப் பகுதியின் ஒரு பகுதியாகும். இது நோட்டோகார்ட் அடிப்படைக்கு மேலே அமைந்துள்ளது.

நெய்ருலா:
1 - எக்டோடெர்ம்; 2 - நாண்; 3 - இரண்டாம் நிலை உடல் குழி; 4 - மீசோடெர்ம்; 5 - எண்டோடெர்ம்; 6 - குடல் குழி; 7 - நரம்பு குழாய்.

முதலில், நியூரோஎக்டோடெர்மின் பகுதியில், செல் அடுக்கின் தட்டையானது ஏற்படுகிறது, இது நரம்பியல் தட்டு உருவாவதற்கு வழிவகுக்கிறது. நரம்பியல் தட்டின் விளிம்புகள் பின்னர் தடிமனாகவும் உயர்ந்து, நரம்பு மடிப்புகளை உருவாக்குகின்றன. தட்டின் மையத்தில், நடுப்பகுதியுடன் செல்களின் இயக்கம் காரணமாக, ஒரு நரம்பியல் பள்ளம் தோன்றுகிறது, இது கருவை எதிர்கால வலது மற்றும் இடது பகுதிகளாக பிரிக்கிறது. நரம்பியல் தட்டு நடுப்பகுதியுடன் மடிக்கத் தொடங்குகிறது. அதன் விளிம்புகள் தொட்டு பின்னர் மூடுகின்றன. இந்த செயல்முறைகளின் விளைவாக, ஒரு குழி கொண்ட ஒரு நரம்பு குழாய் தோன்றுகிறது - நரம்பு மண்டலம்.

முகடுகளின் மூடல் முதலில் நடுவில் நிகழ்கிறது, பின்னர் நரம்பு பள்ளத்தின் பின்பகுதியில் ஏற்படுகிறது. கடைசியாக, இது தலை பகுதியில் நிகழ்கிறது, இது மற்றவர்களை விட அகலமானது. முன்புற விரிவாக்கப்பட்ட பகுதி மேலும் மூளையை உருவாக்குகிறது, மீதமுள்ள நரம்புக் குழாய் முதுகெலும்பு குழாயை உருவாக்குகிறது. இதன் விளைவாக, நரம்பியல் தட்டு எக்டோடெர்மின் கீழ் அமைந்துள்ள ஒரு நரம்புக் குழாயாக மாறும்.

நரம்பு மண்டலத்தின் போது, ​​நரம்புத் தட்டின் சில செல்கள் நரம்புக் குழாயின் பகுதியாக இல்லை. அவை நரம்புக் குழாயில் உள்ள செல்களின் தொகுப்பான கேங்க்லியன் பிளேட் அல்லது நியூரல் க்ரெஸ்ட்டை உருவாக்குகின்றன. பின்னர், இந்த செல்கள் கரு முழுவதும் இடம்பெயர்ந்து, நரம்பு கேங்க்லியா, அட்ரீனல் மெடுல்லா, நிறமி செல்கள் போன்றவற்றின் செல்களை உருவாக்குகின்றன.

எக்டோடெர்மின் பொருளிலிருந்து, நரம்புக் குழாய்க்கு கூடுதலாக, மேல்தோல் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் (இறகு, முடி, நகங்கள், நகங்கள், தோல் சுரப்பிகள் போன்றவை), பார்வை உறுப்புகளின் கூறுகள், செவிப்புலன், வாசனை, வாய்வழி எபிட்டிலியம் மற்றும் பல் பற்சிப்பி வளரும்.

மீசோடெர்மல் மற்றும் எண்டோடெர்மல் உறுப்புகள் நரம்புக் குழாய் உருவான பிறகு அல்ல, ஆனால் அதனுடன் ஒரே நேரத்தில் உருவாகின்றன. முதன்மை குடலின் பக்க சுவர்களில், பைகள் அல்லது மடிப்புகள் எண்டோடெர்மின் புரோட்ரஷன் மூலம் உருவாகின்றன. இந்த மடிப்புகளுக்கு இடையில் அமைந்துள்ள எண்டோடெர்மின் பகுதி தடிமனாகிறது, வளைகிறது, மடிகிறது மற்றும் எண்டோடெர்மின் முக்கிய வெகுஜனத்திலிருந்து பிரிக்கப்படுகிறது. இப்படித்தான் தோன்றுகிறது நாண். இதன் விளைவாக வரும் எண்டோடெர்மின் பாக்கெட் போன்ற புரோட்ரூஷன்கள் முதன்மை குடலில் இருந்து பிரிக்கப்பட்டு, கோலோமிக் சாக்குகள் என்றும் அழைக்கப்படும் தொடர்ச்சியாக அமைந்துள்ள மூடிய சாக்குகளாக மாறும். அவற்றின் சுவர்கள் மீசோடெர்மால் உருவாகின்றன, மேலும் உள்ளே இருக்கும் குழி ஒரு இரண்டாம் நிலை உடல் குழி (அல்லது பொதுவாக).

அனைத்து வகையான இணைப்பு திசு, தோல், எலும்புக்கூடு, கோடு மற்றும் மென்மையான தசைகள், சுற்றோட்ட மற்றும் நிணநீர் அமைப்புகள் மற்றும் இனப்பெருக்க அமைப்பு ஆகியவை மீசோடெர்மில் இருந்து உருவாகின்றன.

எண்டோடெர்மில் இருந்து, குடல் மற்றும் வயிற்றின் எபிட்டிலியம், கல்லீரல் செல்கள், கணையத்தின் சுரக்கும் செல்கள், குடல் மற்றும் இரைப்பை சுரப்பிகள் உருவாகின்றன. கரு குடலின் முன் பகுதி நுரையீரல் மற்றும் காற்றுப்பாதைகளின் எபிட்டிலியத்தை உருவாக்குகிறது, பிட்யூட்டரி சுரப்பி, தைராய்டு மற்றும் பாராதைராய்டு சுரப்பிகளின் முன்புற மற்றும் நடுத்தர மடல்களின் பிரிவுகளை சுரக்கிறது.

கரு தூண்டல்:
1 - chordomesoderm இன் அடிப்படை; 2 - பிளாஸ்டுலா குழி; 3 - தூண்டப்பட்ட நரம்பு குழாய்; 4 - தூண்டப்பட்ட நாண்; 5 - முதன்மை நரம்பு குழாய்; 6 - முதன்மை நாண்; 7 - புரவலன் கருவுடன் இணைக்கப்பட்ட இரண்டாம் நிலை கரு உருவாக்கம்.