biological na lamad- ang pangkalahatang pangalan ng functionally active surface structures na naglilimita sa mga cell (cellular o plasma membranes) at intracellular organelles (membranes ng mitochondria, nuclei, lysosomes, endoplasmic reticulum, atbp.). Naglalaman ang mga ito ng mga lipid, protina, heterogenous na molekula (glycoproteins, glycolipids) at, depende sa function na ginanap, maraming menor de edad na sangkap: mga coenzyme, nucleic acid, antioxidant, carotenoids, inorganic ions, atbp.

Ang pinagsama-samang paggana ng mga sistema ng lamad - mga receptor, enzyme, mga mekanismo ng transportasyon - ay tumutulong na mapanatili ang homeostasis ng cell at sa parehong oras ay mabilis na tumugon sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran.

Upang pangunahing pag-andar ng biological membranes maaaring maiugnay:

paghihiwalay ng cell mula sa kapaligiran at pagbuo ng mga intracellular compartment (compartment);

kontrol at regulasyon ng transportasyon ng isang malaking iba't ibang mga sangkap sa pamamagitan ng mga lamad;

pakikilahok sa pagbibigay ng mga intercellular na pakikipag-ugnayan, paghahatid ng mga signal sa loob ng cell;

conversion ng enerhiya ng mga organikong sangkap ng pagkain sa enerhiya ng mga bono ng kemikal ng mga molekulang ATP.

Ang molekular na organisasyon ng plasma (cell) na lamad sa lahat ng mga selula ay humigit-kumulang pareho: ito ay binubuo ng dalawang patong ng mga molekulang lipid na may maraming partikular na protina na kasama dito. Ang ilang mga protina ng lamad ay may aktibidad na enzymatic, habang ang iba ay nagbubuklod ng mga sustansya mula sa kapaligiran at tinitiyak ang kanilang pagdadala sa cell sa pamamagitan ng mga lamad. Ang mga protina ng lamad ay nakikilala sa pamamagitan ng likas na katangian ng kanilang kaugnayan sa mga istruktura ng lamad. Ang ilang mga protina, tinatawag panlabas o paligid , maluwag na nakatali sa ibabaw ng lamad, ang iba, tinatawag panloob o integral , ay nahuhulog sa loob ng lamad. Ang mga peripheral na protina ay madaling makuha, habang ang mga integral na protina ay maaari lamang ihiwalay gamit ang mga detergent o mga organikong solvent. Sa fig. Ipinapakita ng 4 ang istraktura ng lamad ng plasma.

Ang panlabas, o plasma, na mga lamad ng maraming mga selula, gayundin ang mga lamad ng intracellular organelles, tulad ng mitochondria, chloroplasts, ay nahiwalay sa isang libreng anyo at ang kanilang molekular na komposisyon ay pinag-aralan. Ang lahat ng mga lamad ay naglalaman ng mga polar lipid sa isang halagang mula 20 hanggang 80% ng masa nito, depende sa uri ng mga lamad, ang iba ay pangunahing binibilang ng mga protina. Kaya, sa mga lamad ng plasma ng mga selula ng hayop, ang dami ng mga protina at lipid, bilang panuntunan, ay humigit-kumulang pareho; ang panloob na mitochondrial membrane ay naglalaman ng humigit-kumulang 80% na mga protina at 20% lamang ng mga lipid, habang ang mga myelin membrane ng mga selula ng utak, sa kabaligtaran, ay naglalaman ng mga 80% na lipid at 20% lamang na mga protina.

kanin. 4. Istraktura ng lamad ng plasma

Ang bahagi ng lipid ng mga lamad ay pinaghalong iba't ibang uri ng mga polar lipid. Ang mga polar lipid, na kinabibilangan ng phosphoglycerolipids, sphingolipids, glycolipids, ay hindi nakaimbak sa mga fat cell, ngunit isinasama sa mga cell membrane, at sa mahigpit na tinukoy na mga ratio.

Ang lahat ng mga polar lipid sa mga lamad ay patuloy na na-renew sa panahon ng metabolismo; sa ilalim ng normal na mga kondisyon, ang isang dynamic na nakatigil na estado ay itinatag sa cell, kung saan ang rate ng lipid synthesis ay katumbas ng rate ng kanilang pagkabulok.

Ang mga lamad ng mga selula ng hayop ay naglalaman ng pangunahing mga phosphoglycerolipid at, sa isang mas mababang lawak, mga sphingolipid; triacylglycerols ay matatagpuan lamang sa mga bakas na halaga. Ang ilang mga lamad ng mga selula ng hayop, lalo na ang panlabas na lamad ng plasma, ay naglalaman ng malaking halaga ng kolesterol at mga ester nito (Larawan 5).

Fig.5. Mga lipid ng lamad

Sa kasalukuyan, ang karaniwang tinatanggap na modelo para sa istruktura ng mga lamad ay ang fluid mosaic na modelo na iminungkahi noong 1972 ni S. Singer at J. Nicholson.

Ayon sa kanya, ang mga protina ay maihahalintulad sa mga iceberg na lumulutang sa isang lipid sea. Tulad ng nabanggit sa itaas, mayroong 2 uri ng mga protina ng lamad: integral at peripheral. Ang mga integral na protina ay tumagos sa lamad sa pamamagitan ng, sila ay mga molekulang amphipathic. Ang mga peripheral na protina ay hindi tumagos sa lamad at hindi gaanong nauugnay dito. Ang pangunahing tuluy-tuloy na bahagi ng lamad, iyon ay, ang matris nito, ay ang polar lipid bilayer. Sa normal na temperatura ng cell, ang matrix ay nasa isang likidong estado, na ibinibigay ng isang tiyak na ratio sa pagitan ng saturated at unsaturated fatty acid sa hydrophobic tails ng polar lipids.

Ang modelo ng fluid mosaic ay nagmumungkahi din na sa ibabaw ng mga integral na protina na matatagpuan sa lamad ay may mga R-group ng mga residue ng amino acid (pangunahin ang mga hydrophobic group, dahil sa kung saan ang mga protina ay tila "natutunaw" sa gitnang hydrophobic na bahagi ng bilayer) . Kasabay nito, sa ibabaw ng peripheral, o panlabas na mga protina, mayroong pangunahing mga hydrophilic R-group, na naaakit sa hydrophilic charged polar heads ng mga lipid dahil sa electrostatic forces. Ang mga integral na protina, at kinabibilangan ng mga enzyme at transport protein, ay aktibo lamang kung sila ay matatagpuan sa loob ng hydrophobic na bahagi ng bilayer, kung saan nakuha nila ang spatial na pagsasaayos na kinakailangan para sa pagpapakita ng aktibidad (Fig. 6). Dapat itong bigyang-diin muli na walang mga covalent bond na nabuo sa pagitan ng mga molekula sa bilayer, o sa pagitan ng mga protina at lipid ng bilayer.

Fig.6. Mga protina ng lamad

Ang mga protina ng lamad ay maaaring malayang gumagalaw sa lateral plane. Ang mga peripheral na protina ay literal na lumulutang sa ibabaw ng bilayer na "dagat", habang ang mga integral na protina, tulad ng mga iceberg, ay halos ganap na nakalubog sa hydrocarbon layer.

Karamihan sa mga lamad ay walang simetrya, iyon ay, mayroon silang hindi pantay na panig. Ang kawalaan ng simetrya na ito ay ipinapakita sa mga sumusunod:

Una, ang katotohanan na ang panloob at panlabas na mga gilid ng mga lamad ng plasma ng mga selula ng bakterya at hayop ay naiiba sa komposisyon ng mga polar lipid. Halimbawa, ang panloob na lipid layer ng mga erythrocyte membrane ng tao ay naglalaman ng pangunahing phosphatidylethanolamine at phosphatidylserine, habang ang panlabas na lipid layer ay naglalaman ng phosphatidylcholine at sphingomyelin.

· pangalawa, ang ilang transport system sa mga lamad ay kumikilos lamang sa isang direksyon. Halimbawa, sa mga lamad ng erythrocytes mayroong isang transport system ("pump") na nagbomba ng Na + ions mula sa cell patungo sa kapaligiran, at K + ions - sa loob ng cell dahil sa enerhiya na inilabas sa panahon ng ATP hydrolysis.

Pangatlo, ang panlabas na ibabaw ng lamad ng plasma ay naglalaman ng napakalaking bilang ng mga pangkat ng oligosaccharide, na siyang mga ulo ng glycolipids at oligosaccharide side chain ng glycoproteins, habang halos walang mga grupo ng oligosaccharide sa panloob na ibabaw ng lamad ng plasma.

Ang kawalaan ng simetrya ng mga biological membrane ay napanatili dahil sa ang katunayan na ang paglipat ng mga indibidwal na molekula ng phospholipid mula sa isang gilid ng lipid bilayer patungo sa isa pa ay napakahirap para sa mga kadahilanang enerhiya. Ang molekula ng polar lipid ay malayang nakakagalaw sa gilid nito ng bilayer, ngunit limitado sa kakayahang tumalon sa kabilang panig.

Ang lipid mobility ay depende sa relatibong nilalaman at uri ng mga unsaturated fatty acid na naroroon. Ang likas na hydrocarbon ng mga chain ng fatty acid ay nagbibigay ng mga katangian ng lamad ng pagkalikido, kadaliang kumilos. Sa pagkakaroon ng mga cis-unsaturated fatty acid, ang magkakaugnay na puwersa sa pagitan ng mga kadena ay mas mahina kaysa sa kaso ng mga saturated fatty acid lamang, at ang mga lipid ay nagpapanatili ng mataas na kadaliang kumilos kahit na sa mababang temperatura.

Sa panlabas na bahagi ng mga lamad mayroong mga tiyak na site ng pagkilala, ang pag-andar nito ay upang makilala ang ilang mga signal ng molekular. Halimbawa, ito ay sa pamamagitan ng lamad na ang ilang bakterya ay nakakakita ng bahagyang pagbabago sa nutrient na konsentrasyon, na nagpapasigla sa kanilang paggalaw patungo sa pinagmumulan ng pagkain; tinatawag itong phenomenon chemotaxis.

Ang mga lamad ng iba't ibang mga cell at intracellular organelles ay may isang tiyak na pagtitiyak dahil sa kanilang istraktura, kemikal na komposisyon at pag-andar. Ang mga sumusunod na pangunahing grupo ng mga lamad sa mga eukaryotic na organismo ay nakikilala:

lamad ng plasma (panlabas na lamad ng selula, plasmalemma),

ang nuclear membrane

Ang endoplasmic reticulum

lamad ng Golgi apparatus, mitochondria, chloroplasts, myelin sheaths,

nasasabik na lamad.

Sa mga prokaryotic na organismo, bilang karagdagan sa lamad ng plasma, mayroong mga pagbuo ng intracytoplasmic membrane; sa heterotrophic prokaryotes, tinatawag silang mesosome. Ang huli ay nabuo sa pamamagitan ng invagination sa panlabas na lamad ng cell at sa ilang mga kaso ay nananatiling nakikipag-ugnay dito.

erythrocyte lamad binubuo ng mga protina (50%), lipid (40%) at carbohydrates (10%). Ang pangunahing bahagi ng carbohydrates (93%) ay nauugnay sa mga protina, ang natitira - na may mga lipid. Sa lamad, ang mga lipid ay nakaayos nang walang simetriko kumpara sa simetriko na pag-aayos sa micelles. Halimbawa, ang cephalin ay matatagpuan higit sa lahat sa panloob na layer ng mga lipid. Ang kawalaan ng simetrya na ito ay pinananatili, tila, dahil sa transverse na paggalaw ng mga phospholipid sa lamad, na isinasagawa sa tulong ng mga protina ng lamad at dahil sa enerhiya ng metabolismo. Sa panloob na layer ng erythrocyte lamad ay higit sa lahat sphingomyelin, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, sa panlabas na layer - phosphatidylcholine. Ang erythrocyte membrane ay naglalaman ng isang mahalagang glycoprotein glycophorin, na binubuo ng 131 amino acid residues at matalim ang lamad, at ang tinatawag na band 3 protina, na binubuo ng 900 amino acid residues. Ang mga bahagi ng carbohydrate ng glycophorin ay gumaganap ng isang function ng receptor para sa mga virus ng trangkaso, phytohemagglutinins, at isang bilang ng mga hormone. Ang isa pang mahalagang protina na naglalaman ng ilang carbohydrates at tumagos sa lamad ay natagpuan din sa erythrocyte membrane. Siya ay tinatawag protina ng lagusan(component a), dahil ipinapalagay na ito ay bumubuo ng isang channel para sa mga anion. Ang peripheral na protina na nauugnay sa panloob na bahagi ng erythrocyte membrane ay spectrin.

Mga lamad ng Myelin , nakapalibot na mga axon ng mga neuron, ay multilayered, naglalaman sila ng isang malaking halaga ng mga lipid (mga 80%, kalahati sa kanila ay mga phospholipid). Ang mga protina ng mga lamad na ito ay mahalaga para sa pag-aayos ng mga asing-gamot ng lamad na nakahiga sa itaas ng isa.

mga lamad ng chloroplast. Ang mga chloroplast ay natatakpan ng isang dalawang-layer na lamad. Ang panlabas na lamad ay may ilang pagkakahawig sa mitochondria. Bilang karagdagan sa ibabaw na lamad na ito, ang mga chloroplast ay may panloob na sistema ng lamad - lamellae. Lamellae form o flattened vesicle - thylakoids, na kung saan, na matatagpuan sa isa sa itaas ng isa, ay kinokolekta sa mga pakete (grana) o bumubuo ng isang lamad na sistema ng stroma (stromal lamellae). Ang Lamella gran at stroma sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane ay puro hydrophilic group, galacto- at sulfolipids. Ang phytolic na bahagi ng molekula ng chlorophyll ay nakalubog sa globule at nakikipag-ugnayan sa mga hydrophobic na grupo ng mga protina at lipid. Ang porphyrin nuclei ng chlorophyll ay pangunahing naka-localize sa pagitan ng magkadugtong na lamad ng thylakoids ng gran.

Inner (cytoplasmic) lamad ng bakterya katulad ng istraktura sa mga panloob na lamad ng mga chloroplast at mitochondria. Naglalaman ito ng mga enzyme ng respiratory chain, aktibong transportasyon; mga enzyme na kasangkot sa pagbuo ng mga bahagi ng lamad. Ang pangunahing bahagi ng mga lamad ng bakterya ay mga protina: ang ratio ng protina/lipid (ayon sa timbang) ay 3:1. Ang panlabas na lamad ng gramo-negatibong bakterya, kumpara sa cytoplasmic, ay naglalaman ng isang mas maliit na halaga ng iba't ibang mga phospholipid at protina. Ang parehong mga lamad ay naiiba sa komposisyon ng lipid. Ang panlabas na lamad ay naglalaman ng mga protina na bumubuo ng mga pores para sa pagtagos ng maraming mababang molekular na timbang na mga sangkap. Ang isang katangiang bahagi ng panlabas na lamad ay isa ring tiyak na lipopolysaccharide. Ang isang bilang ng mga panlabas na protina ng lamad ay nagsisilbing mga receptor para sa mga phage.

lamad ng virus. Sa mga virus, ang mga istruktura ng lamad ay katangian ng mga naglalaman ng nucleocapsid, na binubuo ng isang protina at isang nucleic acid. Ang "core" na ito ng mga virus ay napapalibutan ng isang lamad (sobre). Binubuo din ito ng isang bilayer ng mga lipid na may mga glycoprotein na kasama dito, na matatagpuan pangunahin sa ibabaw ng lamad. Sa isang bilang ng mga virus (microvirus), 70-80% ng lahat ng mga protina ay pumapasok sa mga lamad, ang natitirang mga protina ay nakapaloob sa nucleocapsid.

Kaya, ang mga lamad ng selula ay napakasalimuot na mga istruktura; ang kanilang mga constituent molecular complex ay bumubuo ng isang ordered two-dimensional mosaic, na nagbibigay sa ibabaw ng lamad ng biological specificity.

Ang mga lamad ay lubhang malapot at kasabay nito ay mga plastik na istruktura na pumapalibot sa lahat ng mga buhay na selula. Mga pag-andar mga lamad ng cell:

1. Ang plasma membrane ay isang hadlang na nagpapanatili ng ibang komposisyon ng extra- at intracellular na kapaligiran.

2. Ang mga lamad ay bumubuo ng mga espesyal na compartment sa loob ng cell, i.e. maraming organelles - mitochondria, lysosomes, Golgi complex, endoplasmic reticulum, nuclear membranes.

3. Ang mga enzyme na kasangkot sa conversion ng enerhiya sa mga proseso tulad ng oxidative phosphorylation at photosynthesis ay naisalokal sa mga lamad.

Istraktura at komposisyon ng mga lamad

Ang batayan ng lamad ay isang lipid bilayer, sa pagbuo kung saan lumahok ang mga phospholipid at glycolipids. Ang lipid bilayer ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang hilera ng mga lipid, ang mga hydrophobic radical na kung saan ay nakatago sa loob, at ang mga hydrophilic na grupo ay nakabukas palabas at nakikipag-ugnay sa may tubig na daluyan. Ang mga molekula ng protina ay tila "natunaw" sa lipid bilayer.

Istraktura ng mga lipid ng lamad

Ang mga lipid ng lamad ay mga molekulang amphiphilic, dahil ang molekula ay may parehong hydrophilic na rehiyon (polar heads) at isang hydrophobic region, na kinakatawan ng mga hydrocarbon radical ng fatty acid, na kusang bumubuo ng isang bilayer. Mayroong tatlong pangunahing uri ng mga lipid sa mga lamad: phospholipids, glycolipids, at kolesterol.

Ang komposisyon ng lipid ay naiiba. Ang nilalaman ng isa o isa pang lipid, tila, ay tinutukoy ng iba't ibang mga pag-andar na ginagawa ng mga lipid na ito sa mga lamad.

Phospholipids. Ang lahat ng mga phospholipid ay maaaring nahahati sa dalawang grupo - glycerophospholipids at sphingophospholipids. Ang mga glycerophospholipid ay inuri bilang mga derivatives ng phosphatidic acid. Ang pinakakaraniwang glycerophospholipids ay phosphatidylcholines at phosphatidylethanolamines. Ang sphingophospholipids ay batay sa amino alcohol sphingosine.

Glycolipids. Sa glycolipids, ang hydrophobic na bahagi ay kinakatawan ng alcohol ceramide, at ang hydrophilic na bahagi ay kinakatawan ng isang carbohydrate residue. Depende sa haba at istraktura ng bahagi ng carbohydrate, ang cerebrosides at gangliosides ay nakikilala. Ang mga polar na "ulo" ng glycolipids ay matatagpuan sa panlabas na ibabaw ng mga lamad ng plasma.

Kolesterol (CS). Ang CS ay naroroon sa lahat ng lamad ng mga selula ng hayop. Ang molekula nito ay binubuo ng isang matibay na hydrophobic core at isang nababaluktot na hydrocarbon chain. Ang tanging hydroxyl group sa 3-posisyon ay ang "polar head". Para sa isang selula ng hayop, ang average na molar ratio ng cholesterol / phospholipids ay 0.3-0.4, ngunit sa plasma membrane ang ratio na ito ay mas mataas (0.8-0.9). Ang pagkakaroon ng kolesterol sa mga lamad ay binabawasan ang kadaliang mapakilos ng mga fatty acid, binabawasan ang lateral diffusion ng mga lipid, at samakatuwid ay maaaring makaapekto sa mga pag-andar ng mga protina ng lamad.

Mga Katangian ng Lamad:

1. Selective permeability. Ang saradong bilayer ay nagbibigay ng isa sa mga pangunahing katangian ng lamad: ito ay impermeable sa karamihan ng mga molekulang nalulusaw sa tubig, dahil hindi sila natutunaw sa hydrophobic core nito. Ang mga gas tulad ng oxygen, CO 2 at nitrogen ay may kakayahang madaling tumagos sa cell dahil sa maliit na sukat ng mga molekula at mahinang pakikipag-ugnayan sa mga solvent. Gayundin, ang mga molekula na may likas na lipid, halimbawa, mga steroid hormone, ay madaling tumagos sa bilayer.

2. Pagkatubig. Ang mga lamad ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkalikido (fluidity), ang kakayahan ng mga lipid at protina na lumipat. Dalawang uri ng phospholipid movements ang posible: somersault (tinatawag na "flip-flop" sa scientific literature) at lateral diffusion. Sa unang kaso, ang mga molekulang phospholipid na sumasalungat sa isa't isa sa bimolecular layer ay bumaling (o somersault) patungo sa isa't isa at nagbabago ng mga lugar sa lamad, i.e. ang labas ay nagiging panloob at vice versa. Ang ganitong mga pagtalon ay nauugnay sa paggasta ng enerhiya. Mas madalas, ang mga pag-ikot sa paligid ng axis (pag-ikot) at lateral diffusion ay sinusunod - paggalaw sa loob ng layer na kahanay sa ibabaw ng lamad. Ang bilis ng paggalaw ng mga molekula ay nakasalalay sa microviscosity ng mga lamad, na, sa turn, ay tinutukoy ng kamag-anak na nilalaman ng mga saturated at unsaturated fatty acid sa komposisyon ng mga lipid. Ang microviscosity ay mas mababa kung ang mga unsaturated fatty acid ay nangingibabaw sa komposisyon ng mga lipid, at mas mataas kung ang nilalaman ng mga saturated fatty acid ay mataas.

3. Asymmetry ng mga lamad. Ang mga ibabaw ng parehong lamad ay naiiba sa komposisyon ng mga lipid, protina at carbohydrates (transverse asymmetry). Halimbawa, ang phosphatidylcholines ay nangingibabaw sa panlabas na layer, habang ang phosphatidylethanolamines at phosphatidylserines ay nangingibabaw sa panloob na layer. Ang mga bahagi ng carbohydrate ng glycoproteins at glycolipids ay dumarating sa panlabas na ibabaw, na bumubuo ng tuluy-tuloy na pouch na tinatawag na glycocalyx. Walang mga carbohydrates sa panloob na ibabaw. Ang mga protina - ang mga receptor ng hormone ay matatagpuan sa panlabas na ibabaw ng lamad ng plasma, at ang mga enzyme na kinokontrol ng mga ito - adenylate cyclase, phospholipase C - sa loob, atbp.

Mga protina ng lamad

Ang mga phospholipid ng lamad ay kumikilos bilang isang solvent para sa mga protina ng lamad, na lumilikha ng isang microenvironment kung saan maaaring gumana ang huli. Ang mga protina ay bumubuo ng 30 hanggang 70% ng masa ng mga lamad. Ang bilang ng iba't ibang mga protina sa lamad ay nag-iiba mula 6-8 sa sarcoplasmic reticulum hanggang higit sa 100 sa lamad ng plasma. Ang mga ito ay mga enzyme, mga protina ng transportasyon, mga protina sa istruktura, mga antigen, kabilang ang mga antigen ng pangunahing sistema ng histocompatibility, mga receptor para sa iba't ibang mga molekula.

Sa pamamagitan ng lokalisasyon sa lamad, ang mga protina ay nahahati sa integral (bahagyang o ganap na nalubog sa lamad) at peripheral (na matatagpuan sa ibabaw nito). Ang ilang integral na protina ay tumatawid sa lamad nang isang beses (glycophorin), habang ang iba ay tumatawid sa lamad nang maraming beses. Halimbawa, ang retinal photoreceptor at β 2 -adrenergic receptor ay tumatawid sa bilayer ng 7 beses.

Ang mga peripheral na protina at mga domain ng integral na protina na matatagpuan sa panlabas na ibabaw ng lahat ng mga lamad ay halos palaging glycosylated. Ang mga residue ng oligosaccharide ay nagpoprotekta sa protina mula sa proteolysis at kasangkot din sa pagkilala o pagdirikit ng ligand.

Ang pangunahing yunit ng istruktura ng isang buhay na organismo ay isang cell, na isang naiibang seksyon ng cytoplasm na napapalibutan ng isang lamad ng cell. Sa view ng katotohanan na ang cell ay gumaganap ng maraming mahahalagang function, tulad ng pagpaparami, nutrisyon, paggalaw, ang shell ay dapat na plastic at siksik.

Kasaysayan ng pagtuklas at pananaliksik ng cell lamad

Noong 1925, gumawa ng matagumpay na eksperimento sina Grendel at Gorder upang matukoy ang "mga anino" ng mga erythrocytes, o mga walang laman na shell. Sa kabila ng maraming malalaking pagkakamali, natuklasan ng mga siyentipiko ang lipid bilayer. Ang kanilang trabaho ay ipinagpatuloy ni Danielli, Dawson noong 1935, Robertson noong 1960. Bilang resulta ng maraming taon ng trabaho at ang akumulasyon ng mga argumento noong 1972, lumikha si Singer at Nicholson ng isang fluid mosaic na modelo ng istraktura ng lamad. Kinumpirma ng mga karagdagang eksperimento at pag-aaral ang mga gawa ng mga siyentipiko.

Ibig sabihin

Ano ang cell membrane? Ang salitang ito ay nagsimulang gamitin higit sa isang daang taon na ang nakalilipas, isinalin mula sa Latin na nangangahulugang "pelikula", "balat". Kaya italaga ang hangganan ng cell, na isang natural na hadlang sa pagitan ng mga panloob na nilalaman at panlabas na kapaligiran. Ang istraktura ng lamad ng cell ay nagmumungkahi ng semi-permeability, dahil sa kung saan ang kahalumigmigan at mga sustansya at mga produkto ng pagkabulok ay maaaring malayang dumaan dito. Ang shell na ito ay maaaring tawaging pangunahing bahagi ng istruktura ng organisasyon ng cell.

Isaalang-alang ang mga pangunahing pag-andar ng lamad ng cell

1. Pinaghihiwalay ang mga panloob na nilalaman ng cell at ang mga bahagi ng panlabas na kapaligiran.

2. Tumutulong na mapanatili ang isang pare-parehong kemikal na komposisyon ng cell.

3. Kinokontrol ang tamang metabolismo.

4. Nagbibigay ng interconnection sa pagitan ng mga cell.

5. Kinikilala ang mga signal.

6. Proteksyon function.

"Plasma Shell"

Ang panlabas na lamad ng cell, na tinatawag ding plasma membrane, ay isang ultramicroscopic film na lima hanggang pitong nanometer ang kapal. Ito ay pangunahing binubuo ng mga compound ng protina, phospholide, tubig. Ang pelikula ay nababanat, madaling sumisipsip ng tubig, at mabilis ding naibalik ang integridad nito pagkatapos ng pinsala.

Nag-iiba sa isang unibersal na istraktura. Ang lamad na ito ay sumasakop sa isang posisyon sa hangganan, nakikilahok sa proseso ng pumipili na pagkamatagusin, paglabas ng mga produkto ng pagkabulok, synthesize ang mga ito. Ang kaugnayan sa "mga kapitbahay" at ang maaasahang proteksyon ng mga panloob na nilalaman mula sa pinsala ay ginagawa itong isang mahalagang bahagi sa bagay tulad ng istraktura ng cell. Ang cell lamad ng mga organismo ng hayop kung minsan ay natatakpan ng pinakamanipis na layer - glycocalyx, na kinabibilangan ng mga protina at polysaccharides. Ang mga cell ng halaman sa labas ng lamad ay protektado ng isang cell wall na nagsisilbing suporta at nagpapanatili ng hugis. Ang pangunahing bahagi ng komposisyon nito ay hibla (cellulose) - isang polysaccharide na hindi matutunaw sa tubig.

Kaya, ang panlabas na lamad ng cell ay gumaganap ng pag-andar ng pagkumpuni, proteksyon at pakikipag-ugnayan sa iba pang mga selula.

Ang istraktura ng lamad ng cell

Ang kapal ng movable shell na ito ay nag-iiba mula anim hanggang sampung nanometer. Ang cell lamad ng isang cell ay may isang espesyal na komposisyon, ang batayan nito ay ang lipid bilayer. Ang mga hydrophobic tails, na hindi gumagalaw sa tubig, ay matatagpuan sa loob, habang ang mga hydrophilic na ulo, na nakikipag-ugnayan sa tubig, ay nakabukas palabas. Ang bawat lipid ay isang phospholipid, na resulta ng pakikipag-ugnayan ng mga sangkap tulad ng glycerol at sphingosine. Ang lipid scaffold ay malapit na napapalibutan ng mga protina, na matatagpuan sa isang hindi tuloy-tuloy na layer. Ang ilan sa kanila ay nahuhulog sa lipid layer, ang natitira ay dumadaan dito. Bilang resulta, nabuo ang mga lugar na natatagusan ng tubig. Ang mga pag-andar na ginagawa ng mga protina na ito ay iba. Ang ilan sa kanila ay mga enzyme, ang iba ay mga transport protein na nagdadala ng iba't ibang mga sangkap mula sa panlabas na kapaligiran hanggang sa cytoplasm at kabaliktaran.

Ang lamad ng cell ay pinapasok at malapit na konektado sa mga integral na protina, habang ang koneksyon sa mga peripheral ay hindi gaanong malakas. Ang mga protina na ito ay gumaganap ng isang mahalagang function, na kung saan ay upang mapanatili ang istraktura ng lamad, tumanggap at mag-convert ng mga signal mula sa kapaligiran, transport substance, at catalyze ang mga reaksyon na nangyayari sa mga lamad.

Tambalan

Ang batayan ng lamad ng cell ay isang bimolecular layer. Dahil sa pagpapatuloy nito, ang cell ay may hadlang at mekanikal na katangian. Sa iba't ibang yugto ng buhay, ang bilayer na ito ay maaaring maputol. Bilang isang resulta, ang mga depekto sa istruktura ng sa pamamagitan ng mga hydrophilic pores ay nabuo. Sa kasong ito, ganap na ang lahat ng mga pag-andar ng naturang bahagi bilang isang lamad ng cell ay maaaring magbago. Sa kasong ito, ang nucleus ay maaaring magdusa mula sa mga panlabas na impluwensya.

Ari-arian

Ang cell lamad ng isang cell ay may mga kagiliw-giliw na tampok. Dahil sa pagkalikido nito, ang shell na ito ay hindi isang matibay na istraktura, at ang karamihan ng mga protina at lipid na bumubuo sa komposisyon nito ay malayang gumagalaw sa eroplano ng lamad.

Sa pangkalahatan, ang lamad ng cell ay walang simetrya, kaya ang komposisyon ng mga layer ng protina at lipid ay naiiba. Ang mga lamad ng plasma sa mga selula ng hayop ay may isang layer ng glycoprotein sa kanilang panlabas na bahagi, na gumaganap ng mga function ng receptor at signal, at gumaganap din ng isang mahalagang papel sa proseso ng pagsasama-sama ng mga cell sa tissue. Ang lamad ng cell ay polar, iyon ay, ang singil sa labas ay positibo, at sa loob ay negatibo. Bilang karagdagan sa lahat ng nasa itaas, ang cell membrane ay may pumipili na pananaw.

Nangangahulugan ito na bilang karagdagan sa tubig, isang tiyak na grupo lamang ng mga molekula at ion ng mga natunaw na sangkap ang pinapayagan sa cell. Ang konsentrasyon ng isang sangkap tulad ng sodium sa karamihan ng mga cell ay mas mababa kaysa sa panlabas na kapaligiran. Para sa mga potassium ions, isang kakaibang ratio ang katangian: ang kanilang bilang sa cell ay mas mataas kaysa sa kapaligiran. Kaugnay nito, ang mga sodium ions ay may posibilidad na tumagos sa cell membrane, at ang mga potassium ions ay may posibilidad na ilabas sa labas. Sa ilalim ng mga sitwasyong ito, ang lamad ay nagpapagana ng isang espesyal na sistema na gumaganap ng isang "pumping" na papel, na nag-level ng konsentrasyon ng mga sangkap: ang mga sodium ions ay pumped out sa ibabaw ng cell, at ang mga potassium ions ay pumped papasok. Ang tampok na ito ay kasama sa pinakamahalagang pag-andar ng lamad ng cell.

Ang tendensiyang ito ng sodium at potassium ions na lumipat papasok mula sa ibabaw ay may malaking papel sa pagdadala ng asukal at mga amino acid sa cell. Sa proseso ng aktibong pag-alis ng mga sodium ions mula sa cell, ang lamad ay lumilikha ng mga kondisyon para sa mga bagong pag-agos ng glucose at amino acid sa loob. Sa kabaligtaran, sa proseso ng paglilipat ng mga potassium ions sa cell, ang bilang ng mga "transporter" ng mga produkto ng pagkabulok mula sa loob ng cell patungo sa panlabas na kapaligiran ay napunan.

Paano pinapakain ang cell sa pamamagitan ng cell membrane?

Maraming mga cell ang kumukuha ng mga sangkap sa pamamagitan ng mga proseso tulad ng phagocytosis at pinocytosis. Sa unang variant, ang isang maliit na recess ay nilikha ng isang nababaluktot na panlabas na lamad, kung saan matatagpuan ang nakuhang particle. Pagkatapos ay ang diameter ng recess ay nagiging mas malaki hanggang ang napapalibutan na particle ay pumasok sa cell cytoplasm. Sa pamamagitan ng phagocytosis, ang ilang mga protozoa, tulad ng amoeba, pati na rin ang mga selula ng dugo - mga leukocytes at phagocytes, ay pinapakain. Sa katulad na paraan, ang mga selula ay sumisipsip ng likido na naglalaman ng mga kinakailangang sustansya. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na pinocytosis.

Ang panlabas na lamad ay malapit na konektado sa endoplasmic reticulum ng cell.

Sa maraming uri ng mga pangunahing bahagi ng tissue, ang mga protrusions, fold, at microvilli ay matatagpuan sa ibabaw ng lamad. Ang mga cell ng halaman sa labas ng shell na ito ay natatakpan ng isa pa, makapal at malinaw na nakikita sa ilalim ng mikroskopyo. Ang hibla na kanilang ginawa ay tumutulong sa pagbuo ng suporta para sa mga tisyu ng halaman tulad ng kahoy. Ang mga selula ng hayop ay mayroon ding ilang panlabas na istruktura na nakaupo sa ibabaw ng lamad ng selula. Eksklusibong proteksiyon ang mga ito sa kalikasan, isang halimbawa nito ay ang chitin na nakapaloob sa mga integumentary cell ng mga insekto.

Bilang karagdagan sa lamad ng cell, mayroong isang intracellular membrane. Ang pag-andar nito ay hatiin ang cell sa ilang mga espesyal na saradong compartment - mga compartment o organelles, kung saan dapat mapanatili ang isang tiyak na kapaligiran.

Kaya, imposibleng labis na timbangin ang papel ng naturang bahagi ng pangunahing yunit ng isang buhay na organismo bilang isang lamad ng cell. Ang istraktura at pag-andar ay nagpapahiwatig ng isang makabuluhang pagpapalawak ng kabuuang lugar ng ibabaw ng cell, pagpapabuti ng mga proseso ng metabolic. Ang istrukturang molekular na ito ay binubuo ng mga protina at lipid. Ang paghihiwalay ng cell mula sa panlabas na kapaligiran, tinitiyak ng lamad ang integridad nito. Sa tulong nito, ang mga intercellular bond ay pinananatili sa isang sapat na malakas na antas, na bumubuo ng mga tisyu. Sa bagay na ito, maaari nating tapusin na ang isa sa pinakamahalagang tungkulin sa cell ay nilalaro ng cell membrane. Ang istraktura at mga function na ginagampanan nito ay radikal na naiiba sa iba't ibang mga cell, depende sa kanilang layunin. Sa pamamagitan ng mga tampok na ito, nakakamit ang iba't ibang aktibidad ng physiological ng mga lamad ng cell at ang kanilang mga tungkulin sa pagkakaroon ng mga selula at tisyu.

9.5.1. Ang isa sa mga pangunahing pag-andar ng mga lamad ay ang pakikilahok sa transportasyon ng mga sangkap. Ang prosesong ito ay ibinibigay ng tatlong pangunahing mekanismo: simpleng pagsasabog, pinadali na pagsasabog at aktibong transportasyon (Larawan 9.10). Alalahanin ang pinakamahalagang katangian ng mga mekanismong ito at mga halimbawa ng mga dinadalang sangkap sa bawat kaso.

Larawan 9.10. Mga mekanismo ng transportasyon ng mga molekula sa buong lamad

simpleng pagsasabog- paglipat ng mga sangkap sa pamamagitan ng lamad nang walang pakikilahok ng mga espesyal na mekanismo. Ang transportasyon ay nangyayari sa isang gradient ng konsentrasyon nang walang pagkonsumo ng enerhiya. Maliit na biomolecules - H2O, CO2, O2, urea, hydrophobic low molekular weight substances ay dinadala sa pamamagitan ng simpleng diffusion. Ang rate ng simpleng pagsasabog ay proporsyonal sa gradient ng konsentrasyon.

Pinadali ang pagsasabog- ang paglipat ng mga sangkap sa buong lamad gamit ang mga channel ng protina o mga espesyal na protina ng carrier. Isinasagawa ito kasama ang gradient ng konsentrasyon nang walang pagkonsumo ng enerhiya. Ang mga monosaccharides, amino acid, nucleotides, gliserol, ilang mga ion ay dinadala. Ang saturation kinetics ay katangian - sa isang tiyak na (saturating) na konsentrasyon ng inilipat na sangkap, ang lahat ng mga molekula ng carrier ay nakikilahok sa paglipat at ang bilis ng transportasyon ay umabot sa halaga ng limitasyon.

aktibong transportasyon- nangangailangan din ng pakikilahok ng mga espesyal na protina ng carrier, ngunit ang paglipat ay nangyayari laban sa isang gradient ng konsentrasyon at samakatuwid ay nangangailangan ng enerhiya. Sa tulong ng mekanismong ito, ang Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ions ay dinadala sa pamamagitan ng cell membrane, at mga proton sa pamamagitan ng mitochondrial membrane. Ang aktibong transportasyon ng mga sangkap ay nailalarawan sa pamamagitan ng saturation kinetics.

9.5.2. Ang isang halimbawa ng sistema ng transportasyon na nagsasagawa ng aktibong transportasyon ng ion ay ang Na+,K+ -adenosine triphosphatase (Na+,K+ -ATPase o Na+,K+ -pump). Ang protina na ito ay matatagpuan sa kapal ng lamad ng plasma at nagagawang catalyze ang reaksyon ng ATP hydrolysis. Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng hydrolysis ng 1 ATP molecule ay ginagamit upang ilipat ang 3 Na + ions mula sa cell patungo sa extracellular space at 2 K + ions sa tapat na direksyon (Larawan 9.11). Bilang resulta ng pagkilos ng Na + , K + -ATPase, isang pagkakaiba sa konsentrasyon ang nalikha sa pagitan ng cytosol ng cell at ng extracellular fluid. Dahil ang transportasyon ng mga ions ay hindi katumbas, isang pagkakaiba sa mga potensyal na elektrikal ay lumitaw. Kaya, lumitaw ang isang potensyal na electrochemical, na kung saan ay ang kabuuan ng enerhiya ng pagkakaiba sa mga potensyal na elektrikal Δφ at ang enerhiya ng pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng mga sangkap ΔС sa magkabilang panig ng lamad.

Larawan 9.11. Scheme ng Na+, K+ -pump.

9.5.3. Ilipat sa pamamagitan ng mga lamad ng mga particle at macromolecular compound

Kasama ng transportasyon ng mga organikong sangkap at ion na isinasagawa ng mga carrier, mayroong isang napakaespesyal na mekanismo sa cell na idinisenyo upang sumipsip at mag-alis ng mga macromolecular compound mula sa cell sa pamamagitan ng pagbabago ng hugis ng biomembrane. Ang ganitong mekanismo ay tinatawag transportasyon ng vesicular.

Larawan 9.12. Mga uri ng vesicular transport: 1 - endocytosis; 2 - exocytosis.

Sa panahon ng paglipat ng mga macromolecule, nangyayari ang sunud-sunod na pagbuo at pagsasanib ng mga vesicle (vesicles) na napapalibutan ng isang lamad. Ayon sa direksyon ng transportasyon at likas na katangian ng mga inilipat na sangkap, ang mga sumusunod na uri ng vesicular transport ay nakikilala:

Endositosis(Figure 9.12, 1) - ang paglipat ng mga sangkap sa cell. Depende sa laki ng mga nagresultang vesicle, mayroong:

a) pinocytosis - pagsipsip ng likido at dissolved macromolecules (protina, polysaccharides, nucleic acid) gamit ang maliliit na bula (150 nm ang lapad);

b) phagocytosis — pagsipsip ng malalaking particle, tulad ng mga microorganism o cell debris. Sa kasong ito, ang mga malalaking vesicle ay nabuo, na tinatawag na mga phagosome na may diameter na higit sa 250 nm.

Ang Pinocytosis ay katangian ng karamihan sa mga eukaryotic na selula, habang ang mga malalaking particle ay hinihigop ng mga dalubhasang selula - leukocytes at macrophage. Sa unang yugto ng endocytosis, ang mga sangkap o mga particle ay na-adsorbed sa ibabaw ng lamad; ang prosesong ito ay nangyayari nang walang pagkonsumo ng enerhiya. Sa susunod na yugto, ang lamad na may adsorbed substance ay lumalalim sa cytoplasm; ang mga resultang lokal na invaginations ng plasma lamad ay laced mula sa ibabaw ng cell, na bumubuo ng mga vesicle, na pagkatapos ay lumipat sa cell. Ang prosesong ito ay konektado sa pamamagitan ng isang sistema ng mga microfilament at umaasa sa enerhiya. Ang mga vesicle at phagosomes na pumapasok sa cell ay maaaring sumanib sa mga lysosome. Ang mga enzyme na nakapaloob sa mga lysosome ay sumisira sa mga sangkap na nasa mga vesicle at phagosomes sa mababang molekular na timbang na mga produkto (amino acids, monosaccharides, nucleotides), na dinadala sa cytosol, kung saan maaari silang magamit ng cell.

Exocytosis(Figure 9.12, 2) - ang paglipat ng mga particle at malalaking compound mula sa cell. Ang prosesong ito, tulad ng endocytosis, ay nagpapatuloy sa pagsipsip ng enerhiya. Ang mga pangunahing uri ng exocytosis ay:

a) pagtatago - pag-alis mula sa cell ng mga compound na nalulusaw sa tubig na ginagamit o nakakaapekto sa iba pang mga selula ng katawan. Maaari itong isagawa kapwa sa pamamagitan ng mga di-espesyal na selula at mga selula ng mga glandula ng endocrine, ang mucosa ng gastrointestinal tract, na inangkop para sa pagtatago ng mga sangkap na kanilang ginawa (mga hormone, neurotransmitter, proenzymes), depende sa mga partikular na pangangailangan ng katawan .

Ang mga sikretong protina ay na-synthesize sa mga ribosom na nauugnay sa mga lamad ng magaspang na endoplasmic reticulum. Ang mga protina na ito ay dinadala sa Golgi apparatus, kung saan sila ay binago, puro, pinagsunod-sunod, at pagkatapos ay nakabalot sa mga vesicle, na nahati sa cytosol at pagkatapos ay nagsasama sa lamad ng plasma upang ang mga nilalaman ng mga vesicle ay nasa labas ng cell.

Hindi tulad ng mga macromolecule, ang maliliit na sikretong particle, tulad ng mga proton, ay dinadala palabas ng cell gamit ang pinadali na pagsasabog at mga aktibong mekanismo ng transportasyon.

b) paglabas - pag-alis mula sa cell ng mga sangkap na hindi maaaring gamitin (halimbawa, pag-alis ng isang reticular substance mula sa reticulocytes sa panahon ng erythropoiesis, na isang pinagsama-samang labi ng mga organelles). Ang mekanismo ng paglabas, tila, ay binubuo sa katotohanan na sa una ang mga inilabas na particle ay nasa cytoplasmic vesicle, na pagkatapos ay sumasama sa lamad ng plasma.

biological na lamad.
Ang terminong "lamad" (Latin membrana - balat, pelikula) ay nagsimulang gamitin higit sa 100 taon na ang nakalilipas upang sumangguni sa hangganan ng cell, na, sa isang banda, ay nagsisilbing hadlang sa pagitan ng mga nilalaman ng cell at panlabas na kapaligiran , at sa kabilang banda, bilang isang semi-permeable na partisyon kung saan maaaring dumaan ang tubig at ilang mga sangkap. Gayunpaman, ang mga pag-andar ng lamad ay hindi naubos, dahil ang mga biological membrane ay bumubuo ng batayan ng istrukturang organisasyon ng cell.
Ang istraktura ng lamad. Ayon sa modelong ito, ang pangunahing lamad ay isang lipid bilayer, kung saan ang mga hydrophobic na buntot ng mga molekula ay nakabukas sa loob at ang mga hydrophilic na ulo ay nakabukas palabas. Ang mga lipid ay kinakatawan ng mga phospholipid - mga derivatives ng gliserol o sphingosine. Ang mga protina ay nakakabit sa lipid layer. Ang mga integral (transmembrane) na protina ay tumagos sa lamad sa pamamagitan ng at matatag na nauugnay dito; peripheral ay hindi tumagos at nauugnay sa lamad nang hindi gaanong matatag. Mga pag-andar ng mga protina ng lamad: pagpapanatili ng istraktura ng mga lamad, pagtanggap at pag-convert ng mga signal mula sa kapaligiran. kapaligiran, transportasyon ng ilang mga sangkap, catalysis ng mga reaksyon na nagaganap sa mga lamad. ang kapal ng lamad ay mula 6 hanggang 10 nm.

Mga katangian ng lamad:
1. Pagkalikido. Ang lamad ay hindi isang matibay na istraktura; karamihan sa mga protina at lipid nito ay maaaring lumipat sa eroplano ng mga lamad.
2. Kawalaan ng simetrya. Ang komposisyon ng panlabas at panloob na mga layer ng parehong mga protina at lipid ay naiiba. Bilang karagdagan, ang mga lamad ng plasma ng mga selula ng hayop ay may isang layer ng glycoproteins sa labas (glycocalyx, na gumaganap ng mga function ng signal at receptor, at mahalaga din para sa pagsasama-sama ng mga cell sa mga tisyu)
3. Polarity. Ang labas ng lamad ay may positibong singil, habang ang loob ay may negatibong singil.
4. Selective permeability. Ang mga lamad ng mga buhay na selula ay pumasa, bilang karagdagan sa tubig, lamang ng ilang mga molekula at ion ng mga natunaw na sangkap. (Ang paggamit ng terminong "semipermeability" na may kaugnayan sa mga lamad ng cell ay hindi ganap na tama, dahil ang konseptong ito ay nagpapahiwatig na ang lamad ay nagpapasa lamang ng solvent mga molekula, habang pinapanatili ang lahat ng mga molekula at mga solute ions.)

Ang panlabas na lamad ng cell (plasmalemma) ay isang ultramicroscopic film na 7.5 nm ang kapal, na binubuo ng mga protina, phospholipid at tubig. Nababanat na pelikula, mahusay na nabasa ng tubig at mabilis na bumabawi ng integridad pagkatapos ng pinsala. Mayroon itong unibersal na istraktura, ang mga tipikal ng lahat ng biological na lamad. Ang posisyon ng hangganan ng lamad na ito, ang pakikilahok nito sa mga proseso ng pumipili na pagkamatagusin, pinocytosis, phagocytosis, paglabas ng mga produkto ng excretory at synthesis, kasabay ng mga kalapit na selula at pagprotekta sa cell mula sa pinsala, ay ginagawang napakahalaga ng papel nito. Ang mga selula ng hayop sa labas ng lamad ay minsan ay natatakpan ng isang manipis na layer na binubuo ng polysaccharides at mga protina - ang glycocalyx. Ang mga selula ng halaman sa labas ng lamad ng selula ay may matibay na pader ng selula na lumilikha ng panlabas na suporta at nagpapanatili ng hugis ng selula. Binubuo ito ng fiber (cellulose), isang polysaccharide na hindi matutunaw sa tubig.