Pagbabago ng mga visual na signal sa lateral (outer) geniculate body. Panlabas na geniculate na katawan

Ang optic nerve fibers ay nagsisimula sa bawat mata at nagtatapos sa mga selula ng kanan at kaliwang lateral geniculate body (LCB) (Larawan 1), na may malinaw na nakikilalang layered na istraktura ("geniculate" - geniculate - ay nangangahulugang "kurba tulad ng tuhod. ”). Sa LCT ng isang pusa, makikita ang tatlong natatanging, mahusay na tinukoy na mga layer ng cell (A, A 1, C), kung saan ang isa (A 1) ay may kumplikadong istraktura at higit na nahahati. Sa mga unggoy at iba pang primates, kasama na

kanin. 1. Lateral geniculate body (LCB). (A) Ang Cat LCT ay may tatlong cell layer: A, A, at C. (B) Monkey LCT ay may 6 na pangunahing layer, kabilang ang maliit na cell (parvocellular), o C (3, 4, 5, 6), malaking cell (magnocellular ) ), o M (1, 2) na pinaghihiwalay ng mga koniocellular layer (K). Sa parehong mga hayop, ang bawat layer ay tumatanggap ng mga signal mula sa isang mata lamang at naglalaman ng mga cell na may espesyal na katangian ng physiological.

tao, ang LKT ay may anim na layer ng mga cell. Ang mga cell sa mas malalim na layer 1 at 2 ay mas malaki kaysa sa layer 3, 4, 5 at 6, kaya naman ang mga layer na ito ay tinatawag na large-celled (M, magnocellular) at small-celled (P, parvocellular), ayon sa pagkakabanggit. Ang pag-uuri ay nauugnay din sa malalaking (M) at maliit (P) na mga retinal ganglion cells, na nagpapadala ng kanilang mga outgrowth sa LCT. Sa pagitan ng bawat layer ng M at P ay matatagpuan ang isang zone ng napakaliit na mga cell: ang intralaminar, o koniocellular (K, koniocellular) layer. Ang Layer K cells ay naiiba sa M at P cells sa kanilang functional at neurochemical properties, na bumubuo ng ikatlong channel ng impormasyon sa visual cortex.

Sa parehong pusa at unggoy, ang bawat layer ng LCT ay tumatanggap ng mga signal mula sa alinman sa isang mata o sa isa pa. Sa mga unggoy, ang mga layer 6, 4, at 1 ay tumatanggap ng impormasyon mula sa contralateral na mata, at mga layer 5, 3, at 2 mula sa ipsilateral na mata. Ang paghihiwalay ng kurso ng mga nerve endings mula sa bawat mata sa iba't ibang mga layer ay ipinakita gamit ang electrophysiological at isang bilang ng mga anatomical na pamamaraan. Ang partikular na nakakagulat ay ang uri ng pagsasanga ng isang indibidwal na hibla ng optic nerve kapag ang malunggay peroxidase ay na-injected dito (Fig. 2).

Ang pagbuo ng mga terminal ay limitado sa mga layer ng LCT para sa mata na ito, nang hindi lumalampas sa mga hangganan ng mga layer na ito. Dahil sa sistematiko at tiyak na dibisyon ng optic nerve fibers sa rehiyon ng chiasm, ang lahat ng mga receptive field ng LCT cells ay matatagpuan sa visual field ng kabaligtaran.

kanin. 2. Mga dulo ng optic nerve fibers sa LCT ng isang pusa. Ang malunggay peroxidase ay na-injected sa isa sa mga axon mula sa zone na may "on" na sentro ng contralateral na mata. Ang mga sanga ng axon ay nagtatapos sa mga selula ng mga layer A at C, ngunit hindi A1.

kanin. 3. Receptive field ng ST cells. Ang concentric receptive field ng LCT cells ay kahawig ng mga field ng ganglion cells sa retina, na nahahati sa mga field na may "on" at "off" centers. Ang mga tugon ng cell na may "on" center ng LCT ng isang pusa ay ipinapakita. . Ang bar sa itaas ng signal ay nagpapakita ng tagal ng pag-iilaw. Central at peripheral ang mga zone ay na-offset ang mga epekto ng isa't isa, kaya ang diffuse illumination ng buong receptive field ay nagbibigay lamang ng mahinang mga tugon (bottom notation), kahit na hindi gaanong binibigkas kaysa sa retinal ganglion cells.

Ito ang subcortical center, na nagsisiguro sa paghahatid ng impormasyon na nasa visual cortex na.

Sa mga tao, ang istrakturang ito ay may anim na layer ng mga cell, tulad ng sa visual cortex. Ang mga hibla mula sa retina ay tumatawid at hindi tumatawid sa chiasma opticus. Ang 1st, 4th, 6th layer ay tumatanggap ng crossed fibers. Ang 2nd, 3rd, 5th layer ay natatanggap nang hindi naka-cross.

Ang lahat ng impormasyon na dumarating sa lateral geniculate body mula sa retina ay iniutos at ang retinotopic projection ay napanatili. Dahil ang mga hibla ay pumapasok sa lateral geniculate body sa paraang tulad ng suklay, walang mga neuron sa NKT na tumatanggap ng impormasyon mula sa dalawang retina nang sabay-sabay. Ito ay sumusunod mula dito na walang binocular na pakikipag-ugnayan sa mga NKT neuron. Ang mga hibla mula sa M-cell at P-cell ay pumapasok sa tubing. Ang M-path, na nagbibigay ng impormasyon mula sa malalaking cell, ay nagpapadala ng impormasyon tungkol sa mga paggalaw ng mga bagay at nagtatapos sa 1st at 2nd layer. Ang P-path ay nauugnay sa impormasyon ng kulay at ang mga hibla ay nagtatapos sa ika-3, ika-4, ika-5, ika-6 na layer. Sa 1st at 2nd layer ng tubing, ang receptive field ay lubos na sensitibo sa paggalaw at hindi nakikilala ang mga spectral na katangian (kulay). Ang ganitong mga receptive field ay naroroon din sa maliit na halaga sa iba pang mga layer ng tubing. Sa ika-3 at ika-4 na layer, nangingibabaw ang mga neuron na may OFF center. Ito ay asul-dilaw o asul-pula + berde. Sa ika-5 at ika-6 na layer, ang mga neuron na may mga ON center ay pangunahing pula-berde. Ang receptive field ng mga cell ng lateral geniculate body ay may parehong receptive field gaya ng mga ganglion cells.

Ang pagkakaiba sa pagitan ng mga receptive field na ito at ganglion cells:

1. Sa mga sukat ng receptive field. Ang mga selula ng lateral geniculate body ay mas maliit.

2. Ang ilang mga neuron ng NKT ay may karagdagang inhibitory zone na nakapalibot sa paligid.

Para sa mga cell na may ON center, ang naturang karagdagang zone ay magkakaroon ng reaction sign na kasabay ng center. Ang mga zone na ito ay nabuo lamang sa ilang mga neuron dahil sa pagtaas ng lateral inhibition sa pagitan ng mga neuron ng NKT. Ang mga layer na ito ay ang batayan para sa kaligtasan ng isang partikular na species. Ang mga tao ay may anim na layer, ang mga mandaragit ay may apat.

Teorya ng detector lumitaw noong huling bahagi ng 1950s. Sa frog retina (sa ganglion cells), natagpuan ang mga reaksyon na direktang nauugnay sa mga tugon sa pag-uugali. Ang paggulo ng ilang mga retinal ganglion cell ay humantong sa mga tugon sa pag-uugali. Ang katotohanang ito ay naging posible upang lumikha ng konsepto, ayon sa kung saan ang imahe na ipinakita sa retina ay pinoproseso ng mga cell ng ganglion na partikular na nakatutok sa mga elemento ng imahe. Ang ganitong mga ganglion cell ay may isang tiyak na dendritic branching na tumutugma sa isang tiyak na istraktura ng receptive field. Ilang uri ng naturang ganglion cell ang natagpuan. Kasunod nito, ang mga neuron na may ganitong katangian ay tinatawag na mga neuron ng detektor. Kaya, ang isang detektor ay isang neuron na tumutugon sa isang tiyak na imahe o bahagi nito. Ito ay lumabas na ang iba pang, mas mataas na binuo na mga hayop ay mayroon ding kakayahang i-highlight ang isang tiyak na simbolo.

1. Convex edge detector - ang cell ay na-activate kapag ang isang malaking bagay ay lumitaw sa larangan ng view;

2. Isang gumagalaw na maliit na contrast detector - ang paggulo nito ay humantong sa pagtatangkang makuha ang bagay na ito; sa kaibahan ay tumutugma sa mga nakuhang bagay; ang mga reaksyong ito ay nauugnay sa mga reaksyon sa pagkain;

3. Blackout detector - nagiging sanhi ng isang nagtatanggol na reaksyon (ang hitsura ng malalaking kaaway).

Ang mga retinal ganglion cell na ito ay nakatutok upang i-highlight ang ilang mga elemento ng kapaligiran.

Isang pangkat ng mga mananaliksik na nagtatrabaho sa paksang ito: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Ang mga neuron ng iba pang mga sensory system ay mayroon ding mga katangian ng detector. Karamihan sa mga detector sa visual system ay nauugnay sa motion detection. Ang mga neuron ay nadagdagan ang mga reaksyon na may pagtaas sa bilis ng paggalaw ng mga bagay. Ang mga detektor ay natagpuan sa parehong mga ibon at mammal. Ang mga detector ng iba pang mga hayop ay direktang konektado sa nakapalibot na espasyo. Ang mga ibon ay natagpuang may mga pahalang na detektor sa ibabaw, na nauugnay sa pangangailangang dumapo sa mga pahalang na bagay. Ang mga detektor ng mga patayong ibabaw ay natagpuan din, na nagbibigay ng sariling paggalaw ng mga ibon patungo sa mga bagay na ito. Ito ay lumabas na mas mataas ang hayop sa evolutionary hierarchy, mas mataas ang mga detector, i.e. ang mga neuron na ito ay matatagpuan na hindi lamang sa retina, kundi pati na rin sa mas mataas na bahagi ng visual system. Sa mas mataas na mga mammal: sa mga unggoy at mga tao, ang mga detektor ay matatagpuan sa visual cortex. Ito ay mahalaga dahil ang tiyak na paraan na nagbibigay ng mga tugon sa mga elemento ng panlabas na kapaligiran ay inililipat sa mas mataas na antas ng utak, at sa parehong oras, ang bawat species ng hayop ay may sariling mga partikular na uri ng mga detector. Nang maglaon ay lumabas na sa ontogenesis ang mga katangian ng detektor ng mga sensory system ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng kapaligiran. Upang ipakita ang ari-arian na ito, ang mga eksperimento ay ginawa ng mga mananaliksik, Nobel laureates, Hubel at Wiesel. Ang mga eksperimento ay isinagawa na nagpatunay na ang pagbuo ng mga katangian ng detector ay nangyayari sa pinakamaagang ontogeny. Halimbawa, tatlong grupo ng mga kuting ang ginamit: isang kontrol at dalawang eksperimental. Ang unang pang-eksperimentong isa ay inilagay sa mga kondisyon kung saan naroroon ang mga pangunahing pahalang na linya. Ang pangalawang eksperimento ay inilagay sa mga kondisyon kung saan mayroong halos mga pahalang na linya. Sinubukan ng mga mananaliksik kung aling mga neuron ang nabuo sa cortex ng bawat grupo ng mga kuting. Sa cortex ng mga hayop na ito, mayroong 50% ng mga neuron na na-activate nang pahalang at 50% patayo. Ang mga hayop na pinalaki sa isang pahalang na kapaligiran ay may malaking bilang ng mga neuron sa cortex na na-activate ng mga pahalang na bagay, halos walang mga neuron na na-activate kapag nakakakita ng mga vertical na bagay. Sa pangalawang pang-eksperimentong grupo ay may katulad na sitwasyon sa mga pahalang na bagay. Ang mga kuting ng parehong pahalang na grupo ay may ilang mga depekto. Ang mga kuting sa isang pahalang na kapaligiran ay maaaring ganap na tumalon sa mga hakbang at pahalang na ibabaw, ngunit hindi mahusay na gumaganap na may kaugnayan sa mga patayong bagay (table leg). Ang mga kuting ng pangalawang pang-eksperimentong pangkat ay may kaukulang sitwasyon para sa mga patayong bagay. Napatunayan ng eksperimentong ito:

1) pagbuo ng mga neuron sa maagang ontogenesis;

2) hindi sapat na nakikipag-ugnayan ang hayop.

Pagbabago ng pag-uugali ng hayop sa isang nagbabagong kapaligiran. Ang bawat henerasyon ay may sariling hanay ng mga panlabas na stimuli na gumagawa ng isang bagong hanay ng mga neuron.

Mga partikular na tampok ng visual cortex

Mula sa mga selula ng panlabas na geniculate body (may 6-layer na istraktura), ang mga axon ay pumupunta sa 4 na layer ng visual cortex. Ang karamihan ng mga axon ng lateral geniculate body (NKT) ay ipinamamahagi sa ikaapat na layer at mga sublayer nito. Mula sa ika-apat na layer, ang impormasyon ay dumadaloy sa iba pang mga layer ng cortex. Pinapanatili ng visual cortex ang prinsipyo ng retinotopic projection sa parehong paraan tulad ng LNT. Ang lahat ng impormasyon mula sa retina ay napupunta sa mga neuron ng visual cortex. Ang mga neuron ng visual cortex, tulad ng mga neuron ng mga pinagbabatayan na antas, ay may mga receptive field. Ang istraktura ng receptive field ng neurons sa visual cortex ay naiiba sa receptive field ng NKT at retinal cells. Pinag-aralan din ni Hubel at Wiesel ang visual cortex. Ang kanilang trabaho ay naging posible upang lumikha ng isang pag-uuri ng mga receptive na larangan ng mga neuron sa visual cortex (RPNZrK). H. at V. natagpuan na ang RPNZrK ay hindi concentric, ngunit hugis-parihaba ang hugis. Maaari silang i-orient sa iba't ibang mga anggulo, may 2 o 3 antagonistic zone.

Maaaring i-highlight ng gayong receptive field ang:

1. pagbabago sa pag-iilaw, kaibahan - tinawag ang mga naturang field simpleng receptive field;

2. mga neuron na may kumplikadong receptive field- maaaring maglaan ng parehong mga bagay tulad ng mga simpleng neuron, ngunit ang mga bagay na ito ay matatagpuan kahit saan sa retina;

3. supercomplex na mga patlang- maaaring pumili ng mga bagay na may mga gaps, hangganan o pagbabago sa hugis ng bagay, i.e. ang mga napakakomplikadong receptive field ay maaaring mag-highlight ng mga geometric na hugis.

Ang mga gestalt ay mga neuron na nagha-highlight ng mga subimage.

Ang mga cell ng visual cortex ay maaari lamang bumuo ng ilang mga elemento ng imahe. Saan nagmumula ang pagiging matatag, saan lumilitaw ang visual na imahe? Ang sagot ay natagpuan sa mga neuron ng asosasyon, na nauugnay din sa pangitain.

Ang visual system ay maaaring makilala ang iba't ibang mga katangian ng kulay. Ang kumbinasyon ng mga kulay ng kalaban ay nagbibigay-daan sa iyo upang i-highlight ang iba't ibang mga kulay. Kinakailangan ang lateral inhibition.

May mga antagonistic na zone ang mga receptive field. Ang mga neuron ng visual cortex ay nagagawang magpaputok sa paligid hanggang berde, habang ang gitna ay pinaputok sa pagkilos ng isang pulang pinagmulan. Ang pagkilos ng berde ay magiging sanhi ng isang nagbabawal na reaksyon, ang pagkilos ng pula ay magiging sanhi ng isang excitatory reaksyon.

Nakikita ng visual system hindi lamang ang mga purong parang multo na kulay, kundi pati na rin ang anumang kumbinasyon ng mga shade. Maraming mga lugar ng cerebral cortex ay hindi lamang isang pahalang, kundi pati na rin isang patayong istraktura. Natuklasan ito noong kalagitnaan ng 1970s. Ito ay ipinakita para sa somatosensory system. Vertical o columnar na organisasyon. Ito ay lumabas na bilang karagdagan sa mga layer, ang visual cortex ay mayroon ding mga haligi na patayo na nakatuon. Ang pagpapabuti sa mga diskarte sa pagpaparehistro ay humantong sa mas banayad na mga eksperimento. Ang mga neuron ng visual cortex, bilang karagdagan sa mga layer, ay mayroon ding pahalang na organisasyon. Ang isang microelectrode ay ipinasa nang mahigpit na patayo sa ibabaw ng cortex. Ang lahat ng mga pangunahing visual field ay nasa medial occipital cortex. Dahil ang receptive field ay may isang hugis-parihaba na organisasyon, mga tuldok, mga spot, anumang concentric na bagay ay hindi nagiging sanhi ng anumang reaksyon sa cortex.

Haligi - uri ng reaksyon, ang katabing haligi ay nagha-highlight din sa slope ng linya, ngunit ito ay naiiba mula sa naunang isa sa pamamagitan ng 7-10 degrees. Ipinakita ng mga karagdagang pag-aaral na ang mga column ay matatagpuan sa malapit, kung saan nagbabago ang anggulo na may pantay na hakbang. Humigit-kumulang 20-22 katabing column ang magha-highlight sa lahat ng slope mula 0 hanggang 180 degrees. Ang hanay ng mga column na may kakayahang i-highlight ang lahat ng gradations ng feature na ito ay tinatawag na macrocolumn. Ito ang mga unang pag-aaral na nagpakita na ang visual cortex ay maaaring i-highlight hindi lamang ang isang solong pag-aari, kundi pati na rin ang isang kumplikado - lahat ng posibleng pagbabago sa isang katangian. Sa mga karagdagang pag-aaral, ipinakita na sa tabi ng mga macrocolumn na nag-aayos ng anggulo, may mga macrocolumn na maaaring mag-highlight ng iba pang mga katangian ng imahe: mga kulay, direksyon ng paggalaw, bilis ng paggalaw, pati na rin ang mga macrocolumn na nauugnay sa kanan o kaliwang retina (mga column ng pangingibabaw ng mata). Kaya, ang lahat ng mga macrocolumn ay siksik na matatagpuan sa ibabaw ng cortex. Iminungkahi na tawagan ang mga hanay ng mga macrocolumns na hypercolumn. Maaaring suriin ng mga hypercolumn ang isang tampok na hanay ng mga imahe na matatagpuan sa isang lokal na lugar ng retina. Ang Hypercolumns ay isang module na nagha-highlight ng isang hanay ng mga tampok sa isang lokal na lugar ng retina (1 at 2 ay magkaparehong mga konsepto).

Kaya, ang visual cortex ay binubuo ng isang hanay ng mga module na sinusuri ang mga katangian ng mga imahe at lumikha ng mga subimage. Ang visual cortex ay hindi ang huling yugto sa pagproseso ng visual na impormasyon.

Mga katangian ng binocular vision (stereo vision)

Ang mga pag-aari na ito ay ginagawang mas madali para sa parehong mga hayop at tao na makita ang liblib ng mga bagay at ang lalim ng espasyo. Upang ang kakayahang ito ay magpakita mismo, ang mga paggalaw ng mata (convergent-divergent) sa gitnang fovea ng retina ay kinakailangan. Kapag isinasaalang-alang ang isang malayong bagay, mayroong isang paghihiwalay (divergence) ng mga optical axes at convergence para sa malapit na pagitan (convergence). Ang ganitong sistema ng binocular vision ay ipinakita sa iba't ibang uri ng hayop. Ang sistemang ito ay pinakaperpekto sa mga hayop kung saan ang mga mata ay matatagpuan sa pangharap na ibabaw ng ulo: sa maraming mga mandaragit na hayop, ibon, primata, karamihan sa mga mandaragit na unggoy.

Sa ibang bahagi ng mga hayop, ang mga mata ay matatagpuan sa gilid (ungulate, mammal, atbp.). Napakahalaga para sa kanila na magkaroon ng malaking dami ng pang-unawa sa espasyo.

Ito ay dahil sa tirahan at kanilang lugar sa food chain (predator - prey).

Sa ganitong paraan ng pang-unawa, ang mga threshold ng pang-unawa ay nabawasan ng 10-15%, i.e. Ang mga organismo na may ganitong pag-aari ay may kalamangan sa katumpakan ng kanilang sariling mga paggalaw at ang kanilang kaugnayan sa mga paggalaw ng target.

Mayroon ding mga monocular na palatandaan ng lalim ng espasyo.

Mga katangian ng binocular perception:

1. Fusion - ang pagsasanib ng ganap na magkaparehong larawan ng dalawang retina. Sa kasong ito, ang bagay ay nakikita bilang dalawang-dimensional, planar.

2. Pagsasama ng dalawang hindi magkaparehong retinal na imahe. Sa kasong ito, ang bagay ay pinaghihinalaang tatlong-dimensional.

3. Tunggalian ng mga visual na larangan. Dalawang magkaibang larawan ang nagmumula sa kanan at kaliwang retina. Ang utak ay hindi maaaring pagsamahin ang dalawang magkaibang mga imahe, at samakatuwid sila ay pinaghihinalaang halili.

Ang natitirang bahagi ng mga retinal point ay magkakaiba. Ang antas ng disparity ay tutukuyin kung ang bagay ay pinaghihinalaang tatlong-dimensional o kung ito ay makikita na may tunggalian ng mga larangan ng pagtingin. Kung ang disparity ay mababa, kung gayon ang imahe ay nakikita nang tatlong-dimensional. Kung ang pagkakaiba ay napakataas, kung gayon ang bagay ay hindi nakikita.

Ang ganitong mga neuron ay natagpuan hindi sa ika-17, ngunit sa ika-18 at ika-19 mga patlang.

Ano ang pagkakaiba sa pagitan ng mga receptive field ng naturang mga cell: para sa mga naturang neuron sa visual cortex, ang receptive field ay alinman sa simple o kumplikado. Sa mga neuron na ito, may pagkakaiba sa receptive field mula sa kanan at kaliwang retina. Ang disparity ng receptive field ng naturang mga neuron ay maaaring patayo o pahalang (tingnan ang susunod na pahina):

Nagbibigay-daan ang property na ito para sa mas mahusay na adaptation.

(+) Ang visual cortex ay hindi nagpapahintulot sa amin na sabihin na ang isang visual na imahe ay nabuo sa loob nito, at pagkatapos ay ang constancy ay wala sa lahat ng mga lugar ng visual cortex.

Katulad na impormasyon.

Panlabas na geniculate na katawan

Panlabas na geniculate na katawan (corpus geniculatum laterale) ay ang lokasyon ng tinatawag na "pangalawang neuron" ng visual pathway. Humigit-kumulang 70% ng mga hibla ng optic tract ang dumadaan sa lateral geniculate body. Ang lateral geniculate body ay isang burol na tumutugma sa lokasyon ng isa sa mga nuclei ng optic tubercle (Larawan 4.2.26-4.2.28). Naglalaman ito ng humigit-kumulang 1,800,000 neuron, sa mga dendrite kung saan nagtatapos ang mga axon ng mga selulang ganglion ng retina.

Noong nakaraan, ipinapalagay na ang lateral geniculate body ay isang "relay station" lamang, na nagpapadala ng impormasyon mula sa mga retinal neuron sa pamamagitan ng optic radiation sa cerebral cortex. Sa kasalukuyan, ipinakita na ang medyo makabuluhan at magkakaibang pagproseso ng visual na impormasyon ay nagaganap sa antas ng lateral geniculate body. Ang neurophysiological na kahalagahan ng pagbuo na ito ay tatalakayin sa ibaba. Sa una, kailangan mo

kanin. 4.2.26. Modelo ng kaliwang panlabas na geniculate na katawan (ayon kay Wolff, 1951):

a- likuran at panloob na view; b - rear at outside view (/ - optic tract; 2 - siyahan; 3 - visual na ningning; 4 - ulo; 5 - katawan; 6 - isthmus)

dimo upang tumira sa mga anatomical na tampok nito.

Ang nucleus ng lateral geniculate body ay isa sa nuclei ng optic tubercle. Ito ay matatagpuan sa pagitan ng ventroposterior lateral nucleus ng thalamus at ng thalamus pad (Fig. 4.2.27).

Ang lateral geniculate nucleus ay binubuo ng dorsal at phylogenetically mas lumang ventral nuclei. Ang ventral nucleus sa mga tao ay pinapanatili bilang isang panimula at binubuo ng isang pangkat ng mga neuron na matatagpuan rostral sa dorsal nucleus. Sa mas mababang mga mammal, ang nucleus na ito ay nagbibigay ng pinaka primitive na mga reaksyong photostatic. Ang mga hibla ng optic tract ay hindi magkasya sa nucleus na ito.

Ang dorsal nucleus ay bumubuo sa pangunahing bahagi ng nucleus ng lateral geniculate body. Ito ay isang multilayer na istraktura sa anyo ng isang saddle o isang asymmetric cone na may isang bilugan na tuktok (Larawan 4.2.25-4.2.28). Ang pahalang na seksyon ay nagpapakita na ang lateral geniculate body ay konektado sa anteriorly sa optic tract, laterally sa retrolenticular na bahagi ng panloob na kapsula, medially sa gitnang geniculate body, posteriorly sa hippocampal gyrus, at posteriolaterally sa inferior horn ng lateral ventricle. . Ang unan ng thalamus ay katabi ng nucleus ng lateral geniculate body mula sa itaas, anterio-laterally - temporopontine fibers at ang posterior part ng internal capsule, laterally - Wernicke's area, at sa loob - ang medial nucleus (Fig. 4.2 .27). Ang lugar ni Wernicke ay ang pinakaloob na bahagi ng panloob na kapsula. Dito nagsisimula ang visual na ningning. Ang mga fibers ng optic radiation ay matatagpuan sa dorsolateral side ng nucleus ng external geniculate body, habang ang fibers ng auditory tract ay matatagpuan sa dorsomedial side.

■ .■. ■>

kanin. 4.2.27. Panlabas na geniculate na katawan at ang kaugnayan nito sa mga istruktura ng utak:

a- pahalang na seksyon ng utak (/ - panlabas na geniculate body; 2 - panloob na kapsula; 3 -unan ng thalamus); b - sagittal section ng utak (histological section na nabahiran ng hematoxylin at eosin) (NKT- panlabas na geniculate na katawan)

Ang lateral geniculate body ay konektado sa superior quadrigemina sa pamamagitan ng ligament na tinatawag na anterior humerus.

Kahit na may isang macroscopic na pagsusuri ng panlabas na geniculate na katawan, ipinahayag na ang pagbuo na ito ay may isang layered na istraktura. Sa mga unggoy at tao, anim na banda ng "grey matter" ang malinaw na nakikilala at ang "white" na mga layer ay matatagpuan sa pagitan nila, na binubuo ng mga axon at dendrites (Fig. 4.2.28). Ang unang layer ay nagpapahiwatig ng layer na matatagpuan sa ventral side. Ang dalawang panloob na layer ay binubuo ng malalaking selula (magnocellular layer 1 at 2). Nakuha nila ang pangalang ito

kanin. 4.2.28. Panlabas na geniculate na katawan:

/ - hippocampus; 2 - puwang ng subarachnoid; 3 - binti ng utak; 4 - layer 1; 5 - layer 2; 6 - mas mababang sungay ng lateral ventricle; 7 - layer 3; 8 - layer 4; 9 - layer 5; 10 - layer 6. Ang lateral geniculate body ay ang core ng thalamus. Ang pagkakaroon ng anim na madilim na layer ng mga kumpol ng mga neuron ay malinaw na nakikita, na pinaghihiwalay ng mga light layer na binubuo ng mga nerve fibers. Ang mga layer 1 at 2 ay binubuo ng malalaking neuron (magnocellular), at ang mga layer 3-6 ay binubuo ng maliliit na selula (parvocellular)

sa kadahilanang ang mga ito ay binubuo ng malalaking neuron na may eccentrically located nucleus at isang malaking halaga ng Nissl substance sa cytoplasm. Ang mga axon ng mga neuron ng magnocellular layer ay bumubuo hindi lamang visual radiation, ngunit pumunta din sa superior tubercles ng quadrigemina. Ang apat na panlabas na layer ay binubuo ng maliliit hanggang katamtamang laki ng mga selula (parvocellular layer, 3-6). Naglalaman ang mga ito ng mga neuron na tumatanggap ng impormasyon mula sa retina at ipinapadala lamang ito sa visual cortex ng utak (bumubuo sila ng visual radiation). Natagpuan din ang mga neuron na nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng mga neuron ng lateral geniculate body. Ito ang mga tinatawag na "intercalary neurons" (interneurons). Ito ay pinaniniwalaan na ang dalawang layer na binubuo ng maliliit na neurons (parvocellular layers) ay lumilitaw na may kaugnayan sa pag-unlad ng central vision.

Mahalagang tandaan na ang mga hibla na nagmumula sa iba't ibang bahagi ng retina ng parehong mga mata ay inaasahang papunta sa nakalistang mga layer ng mga neuron. Kaya, ang mga crossed fibers ng optic tract ay nagtatapos sa ika-1, ika-4 at ika-6 na layer, at ang mga hindi naka-cross - sa ika-2, ika-3 at ika-5 (Fig. 4.2.29). Nangyayari ito sa paraang ang mga hibla mula sa kaukulang bahagi ng dalawang halves ng retina (halimbawa, ang kanang temporal at kaliwang nasal halves ng retina) ay magwawakas sa katabing mga layer. Ang mga ibinigay na tampok ng projection sa lateral geniculate body ay itinatag batay sa paggamit ng iba't ibang mga pamamaraan.

Kabanata 4 UTAK AT MATA

kanin. 4.2.29. Representasyon ng retina sa lateral geniculate body:

Mga Impulses mula sa Mga Kaukulang Punto (a, b) dalawang retina ang pumapasok sa optic tract. Ang mga non-crossed fibers (a") ay nagtatapos sa ika-2, ika-3 at ika-5 na layer ng lateral geniculate body. Ang mga crossed fibers (b") ay nagtatapos sa mga layer 1, 4 at 6. Pulses pagkatapos pumasa NKT(c") ay naka-project sa cerebral cortex

pananaliksik. Kaya, sa mga kaso ng pagkasira ng contralateral optic nerve o paunang pagtanggal ng eyeball, ang pagkabulok ng mga neuron sa ika-1, ika-4, at ika-6 na layer ng lateral geniculate body ay bubuo (Fig. 4.2.30). Sa pagkasira ng mga homolateral fibers ng optic nerve, ang pagkabulok ng mga neuron ng ika-2, ika-3 at ika-5 na layer ay nangyayari. Ang kababalaghang ito ay tinatawag transsynaptic degeneration. Naitatag din na kung ang mga talukap ng mata ng isang mata ay pinagsama sa kapanganakan, pagkatapos ay sa tatlong buwan 25-40% ng mga neuron ng lateral geniculate body ay bumagsak. Ang isang katulad na anyo ng transsynaptic degeneration ay maaaring ipaliwanag ang ilan sa mga mekanismo ng pag-unlad ng amblyopia na bubuo na may congenital strabismus.

Ang mga eksperimental na pag-aaral ay nagpapatotoo din sa iba't ibang projection sa lateral geniculate body ng crossed at non-crossed fibers. Sa mga pag-aaral na ito, ang isang radioactive amino acid ay na-injected sa isa sa mga eyeballs, kumakalat transaxonally sa direksyon ng lateral geniculate body at nag-iipon sa mga neuron nito (Fig. 4.2.31).

kanin. 4.2.31. Ang pamamahagi ng radioactive label sa mga panlabas na geniculate na katawan pagkatapos ng pagpapakilala ng isang radioactive amino acid sa kaliwang eyeball ng isang unggoy:

a- kaliwang panlabas na geniculate na katawan; b - kanang panlabas na geniculate na katawan. (Ang amino acid ay kinukuha ng mga retinal ganglion cells at dinadala kasama ang mga axon sa pamamagitan ng optic nerve, optic chiasm, at optic tract patungo sa lateral geniculate body. Ang ilustrasyon ay nagpapahiwatig na ang mga layer 2, 3, at 5 ay tumatanggap ng impormasyon mula sa ipsilateral eye , habang ang mga layer 1, 4 at 6 - mula sa contralateral na mata)

kanin. 4.2.30. Mga pagbabago sa mikroskopikong istraktura ng lateral geniculate body sa magkabilang panig kapag ang isang eyeball ay tinanggal (ayon kay Alvord, Spence, 1997):

a- lateral geniculate body (NKT), na matatagpuan ipsilaterally na may kaugnayan sa enucleated na mata; b- tubing na matatagpuan contralateral sa enucleated na mata. (Pagkatapos ng pagkamatay ng isang pasyente na ang eyeball ay tinanggal bago pa man mamatay, ang mga panlabas na geniculate na katawan ay napagmasdan nang mikroskopiko. Matapos ang isang paglabag sa normal na projection ng ganglionic cells ng retina sa mga neuron ng NKT, ang pagkasayang ng huli ay nangyayari. Kasabay nito, bumababa ang intensity ng paglamlam ng mga layer. Ipinapakita ng figure na ang 3- ika at ika-5 na layer ng NKT, na matatagpuan ipsilateral sa inalis na mata, ay mas mahina na nabahiran ng hematoxylin at eosin.Kasabay nito, Ang mga layer 3 at 5 ng NKT, na matatagpuan contralateral sa inalis na mata, ay nabahiran ng mas matindi kaysa sa mga layer 4 at 6. Mapapansin din na ang mga layer 1 at 2 ay hindi gaanong apektado)

Functional anatomy ng visual system

Mga tampok ng projection ng retina sa panlabas na geniculate body. Kamakailan lamang, ang mga tampok ng projection ng retina sa panlabas na geniculate body ay ipinahayag. Dumating sila sa katotohanan na ang bawat punto ng kalahati ng retina ay tumpak na na-project sa isang tiyak na punto ng nucleus ng panlabas na geniculate body ("point to point"). Kaya, ang spatial excitation sa layer ng retinal ganglion cells ay "nakamapang" sa pamamagitan ng spatial distribution ng neuronal excitation sa iba't ibang mga layer ng lateral geniculate body. Ang isang mahigpit na topographic na pagkakasunud-sunod ng mga koneksyon ay sinusunod din sa pagitan ng mga cell ng iba't ibang mga layer. Ang mga projection ng bawat punto ng field of view sa lahat ng mga layer ay direkta sa ibaba ng isa't isa, upang ang isang columnar area ay maaaring makilala na intersects lahat ng mga layer ng lateral geniculate body at tumutugma sa projection ng lokal na lugar ng field ng pananaw.

Ang ibinigay na pattern ng projection ay ipinahayag sa batayan ng mga eksperimentong pag-aaral. Kaya, ipinakita na ang pinsala sa lokal na punto sa retina ay humahantong sa pagbuo ng transneuronal degeneration ng maliit, ngunit malinaw na tinukoy na mga kumpol ng mga cell sa tatlong layer ng lateral geniculate body sa magkabilang panig. Ang focal na pinsala sa visual cortex o ang pagpasok ng isang radioactive tracer dito ay nagreresulta sa "pagmarka" ng mga cell o fibers na matatagpuan sa isang linya na umaabot sa lahat ng mga layer ng lateral geniculate body sa parehong antas. Ang mga lugar na ito ay tumutugma sa "receptive field" ng lateral geniculate body at tinatawag na "projection column" (Fig. 4.2.32).

Sa puntong ito sa pagtatanghal ng materyal, ipinapayong isaalang-alang ang mga tampok ng receptive field ng lateral geniculate body. Ang receptive field ng lateral geniculate body ay kahawig ng mga ganglion cells ng retina. Mayroong ilang mga pangunahing uri ng receptive field. Ang unang uri ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang ON-tugon sa paggulo ng gitna at isang OFF-tugon sa paggulo ng paligid (ON/OFF-uri). Ang pangalawang uri ng receptive field ay nailalarawan sa pamamagitan ng kabaligtaran na relasyon - OFF/ON-type. Ang lateral geniculate body ay nailalarawan din sa pamamagitan ng katotohanan na sa mga layer 1 at 2 ay matatagpuan ang isang halo ng mga receptive field ng una at pangalawang uri. Kasabay nito, isang uri lamang ng receptive field ang matatagpuan sa mga layer 3-6 (mga field ng unang uri sa dalawang layer, at mga field ng pangalawang uri sa dalawa pa). Ang mga linear receptive field na may iba't ibang ratio ng ON at OFF center ay matatagpuan din (Larawan 4.2.33). Ang paggamit ng mga electrophysiological na pamamaraan ay naging posible upang ipakita na ang mga receptive field ng lateral geniculate body ay may mas malinaw na reaksyon ng kalaban kaysa sa receptive field ng ganglion cells ng network.

Lateral

kanin. 4.2.32. Schematic na representasyon ng parasagittal-

tal cut ng panlabas na geniculate body. Projection

visual signal na may pagbuo ng isang receptive

1t*- Likod

* * *Z* x

kanin. 4.2.33. Ang istraktura ng receptive field ng lateral geniculate body (a, b) at pangunahing visual cortex (c-g) (ayon kay Hubel, Weisel, 1962):

a- ON-center receptive field ng lateral geniculate body; b- OFF-center receptive field ng lateral geniculate body; sa-at- iba't ibang mga variant ng istraktura ng mga simpleng receptive field. (Ang mga krus ay minarkahan ang mga field na tumutugma sa ON-reaksyon, at ang mga tatsulok sa OFF-reaksyon. Ang axis ng receptive field ay minarkahan ng isang solidong linya na dumadaan sa gitna ng receptive field)

mga chat. Ito ay kung ano ang predetermines ang malaking kahalagahan ng panlabas na geniculate katawan sa pagpapahusay ng contrast. Ang phenomena ng spatiotemporal summation ng mga papasok na signal, pagsusuri ng spectral na katangian ng signal, atbp., ay naihayag din.

Kabanata 4. UTAK AT MATA

Ang mga cell ay "pula-berde" at "asul-dilaw". Tulad ng mga retinal ganglion cells, ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang linear na kabuuan ng mga signal ng kono sa lugar ng retina. Ang mga magnocellular layer ay binubuo rin ng mga kalaban na neuron na may mga input mula sa mga cone ng iba't ibang uri na spatial na ipinamamahagi sa mga patlang na receptive. Dapat pansinin na ang anatomical segregation ng mga neuron na may iba't ibang mga functional na katangian ay sinusunod na sa retina, kung saan ang mga proseso ng bipolar at ganglion cells ng ON- at OFF-type ay naisalokal sa iba't ibang mga sublayer ng panloob na plexiform layer. Ang ganitong "anatomical isolation" ng mga neuronal system na bumubuo ng iba't ibang mga channel ng paghahatid ng impormasyon ay isang pangkalahatang prinsipyo sa pagtatayo ng mga istruktura ng analyzer at pinaka-binibigkas sa columnar structure ng cortex, na tatalakayin natin sa ibaba.

Retina

ang panlabas na bahagi ng panlabas na geniculate body (Larawan 4.2.29). Ang macular area ng retina ay inaasahang papunta sa wedge-shaped sector na matatagpuan sa posterior two-thirds o three-quarters ng lateral geniculate body (Larawan 4.2.34, 4.2.35).

Ito ay nabanggit na ang representasyon ng visual hemifields sa optic tract, bilang ito ay, "lumiliko" sa antas ng lateral geniculate body sa paraang ang vertical na seksyon ay nagiging pahalang. Sa kasong ito, ang itaas na bahagi ng retina ay inaasahang papunta sa medial na bahagi, at ang ibabang bahagi sa lateral na bahagi ng lateral geniculate body. Ang pag-ikot na ito ay bumabaligtad sa visual radiation na kapag ang mga hibla ay umabot sa visual cortex, ang itaas na quadrant ng retina ay nasa tuktok ng tract at ang lower quadrant ay nasa ibaba.

Panlabas na geniculate na katawan

kanin. 4.2.34. Projection ng retina sa lateral geniculate body: / - macula; 2 - monocular crescent

h p Oo

Ang pagpapatuloy ng paglalarawan ng mga tampok ng projection ng retina papunta sa lateral geniculate body, dapat tandaan na ang mga peripheral temporal na lugar ng retina ng kabaligtaran ng mata ay inaasahang papunta sa mga layer 2, 3, at 5 at tinatawag na monocular crescent .

Ang pinaka kumpletong data sa retinotopic na organisasyon ng mga fibers ng optic nerve, optic chiasm, at nuclei ng lateral geniculate body sa mga tao at unggoy ay nakuha ni Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Una naming ilalarawan ang projection ng mga non-macular fibers. Ang mga non-crossing fibers na nagmumula sa superior temporal quadrant ng retina ay matatagpuan dorso-medially sa optic chiasm at naka-project papunta sa medial na bahagi ng nucleus ng lateral geniculate body. Ang mga non-crossing fibers na nagmumula sa lower temporal quadrant ng retina ay matatagpuan sa optic chiasm mula sa ibaba at lateral. Ang mga ito ay inaasahang papunta sa

kanin. 4.2.35. Schematic na representasyon ng coronary

hiwain ang lateral geniculate body (posterior view)

(ayon kay Miller, 1985):

kapansin-pansin ang malaking representasyon sa lateral geniculate body ng macular region (1-6-numero ng mga layer ng NKT)

Functional anatomy ng visual system

Synaptic na pakikipag-ugnayan ng mga neuron ng lateral geniculate body. Noong nakaraan, ipinapalagay na ang ganglion cell axon ay nakikipag-ugnayan lamang sa isang neuron ng lateral geniculate body. Salamat sa electron microscopy, natagpuan na ang mga afferent fibers ay bumubuo ng mga synapses na may ilang mga neuron (Larawan 4.2.36). Kasabay nito, ang bawat neuron ng lateral geniculate body ay tumatanggap ng impormasyon mula sa ilang mga retinal ganglion cells. Batay sa mga ultrastructural na pag-aaral, iba't ibang mga synaptic na contact sa pagitan nila ay naihayag din. Ang mga axon ng mga selulang ganglion ay maaaring magtapos pareho sa katawan ng mga neuron ng lateral geniculate body, at sa kanilang pangunahin o pangalawang dendrite. Sa kasong ito, ang tinatawag na "glomerular" na mga pagtatapos ay nabuo (Larawan 4.2.37, tingnan si col. sa). Sa mga pusa, ang "glomeruli" ay pinaghihiwalay mula sa nakapalibot na mga pormasyon sa pamamagitan ng isang manipis na kapsula na binubuo ng mga outgrowth ng mga glial cell. Ang ganitong paghihiwalay ng "glomeruli" ay wala sa mga unggoy.

Ang mga synaptic na "glomerules" ay naglalaman ng mga synapses ng axons ng retinal ganglion cells, synapses ng mga neuron ng lateral geniculate body at interneurons ("interneurons"). Ang mga synaptic formation na ito ay kahawig ng "triads" ng retina.

Ang bawat "glomerulus" ay binubuo ng isang zone ng makapal na naka-pack na mga neuron at ang kanilang mga terminal. Sa gitna ng zone na ito ay ang axon ng ganglionic

kanin. 4.2.36. Schematic na representasyon ng pakikipag-ugnayan ng mga terminal ng axon ng retinal ganglion cells na may mga neuron ng lateral geniculate body sa isang unggoy (ayon kay Glees, Le Gros, Clark, 1941):

bundle ng optic nerve fibers (a) pumapasok sa cell layer (b) ng lateral geniculate body (NKT) sa kanan. Ang ilang mga hibla ay nagbibigay ng 5-6 na sanga, lumalapit sa katawan ng mga neuron ng NKT at bumubuo ng isang synapse. Ang mga axon ng mga cell ng NKT (c) ay umalis sa cellular layer ng NKT, dumaan sa fibrous layer at bumubuo ng visual radiation.

retinal cells, na presynaptic. Ito ay bumubuo ng mga synapses na may lateral geniculate neuron at interneuron. Ang mga dendrite ng mga neuron ng lateral geniculate body ay pumapasok sa "mga bola" sa anyo ng isang spike, na direktang bumubuo ng isang synapse na may retinal axon. Ang dendrite ng interneurons (interneurons) ay bumubuo ng isang synapse na may katabing "glomerulus", na bumubuo ng sunud-sunod na synapses sa pagitan nila.

Tinutukoy ni Lieberman ang pre- at postsynaptic na "inhibitory" at "excitatory" dendritic at "glomerular" synapses. Ang mga ito ay isang kumplikadong kumpol ng mga synapses sa pagitan ng mga axon at dendrite. Ang mga synapses na ito ang nagbibigay ng istrukturang hindi pangkaraniwang bagay ng pagsugpo at paggulo ng mga receptive field ng lateral geniculate body.

Mga pag-andar ng panlabas na crankshaft katawan. Ipinapalagay na ang mga pag-andar ng lateral geniculate body ay kinabibilangan ng: pagpapahusay ng kaibahan ng imahe, pag-aayos ng visual na impormasyon (kulay, paggalaw, hugis), pag-modulate ng antas ng pagproseso ng visual na impormasyon sa kanilang pag-activate (sa pamamagitan ng reticular formation). Nagtataglay ng lateral geniculate body at binocular receptive field. Mahalagang tandaan na ang mga pag-andar ng lateral geniculate body ay naiimpluwensyahan din ng mas mataas na lokasyong mga sentro ng utak. Ang pagkumpirma ng papel ng lateral geniculate body sa pagproseso ng impormasyon na nagmumula sa mas matataas na bahagi ng utak ay ang pagtuklas ng projection dito. efferent fibers, nagmumula sa cerebral cortex. Ang mga ito ay bumangon sa VI layer ng visual cortex at ipinapalabas sa lahat ng mga layer ng panlabas na geniculate body. Para sa kadahilanang ito, ang maliit na pinsala sa visual cortex ay nagdudulot ng neuronal atrophy sa lahat ng anim na layer ng lateral geniculate body. Ang mga terminal ng mga hibla na ito ay maliit at naglalaman ng maraming synaptic vesicle. Nagtatapos sila pareho sa mga dendrite ng mga neuron ng panlabas na geniculate na katawan, at sa mga intercalary neuron ("interneurons"). Ipinapalagay na sa pamamagitan ng mga hibla na ito ang cerebral cortex ay nagmodulate sa aktibidad ng lateral geniculate body. Sa kabilang banda, ang mga pagbabago sa aktibidad ng mga neuron sa lateral geniculate body ay ipinakita upang piliing i-activate o pagbawalan ang mga neuron sa visual cortex.

Mayroong iba pang mga koneksyon ng lateral geniculate nucleus. Ito ay isang koneksyon sa thalamus thalamus, ventral at lateral thalamus nuclei.

Supply ng dugo sa lateral geniculate body isinasagawa ng posterior cerebral at posterior villous arteries (Fig. 4.2.38). Ang pangunahing sisidlan na nagbibigay ng panlabas na geniculate body, lalo na ang posterior-not-internal surface nito, ay ang posterior

Kabanata 4. UTAK AT MATA

90 80 70 60150 40 30 20-10

kanin. 4.2.38. Ang suplay ng arterial na dugo sa ibabaw ng lateral geniculate body:

/ - anterior villous (choroidal) arterya; 2 - villous plexus; 3 - binti ng utak; 4 - ang gate ng panlabas na cranked na katawan; 5 - panlabas na cranked na katawan; 6 - medial geniculate body; 7 - oculomotor nerve; 8 - ang nucleus ng oculomotor nerve; 9 - posterior cerebral artery; 10 - posterior villous artery; // - itim na sangkap

nyaya cerebral artery. Sa ilang mga kaso, ang isang sangay ay umaalis mula sa arterya na ito - ang posterior villous (choroidal) artery. Sa paglabag sa sirkulasyon ng dugo sa arterya na ito, ang mga paglabag sa larangan ng itaas na homonymous quadrant ng retina ay napansin.

Ang anterior villous (choroidal) artery ay halos ganap na nagbibigay ng anterior at lateral surface ng lateral geniculate body. Para sa kadahilanang ito, ang isang paglabag sa sirkulasyon ng dugo sa loob nito ay humahantong sa pinsala sa mga hibla na nagmumula sa ibabang kuwadrante ng retina (Larawan 4.2.39). Ang arterya na ito ay nagmumula sa panloob na carotid artery (kung minsan mula sa gitnang cerebral artery) na malayo sa labasan ng posterior communicating artery. Sa pag-abot sa anterior na bahagi ng lateral geniculate body, ang anterior villous artery ay naglalabas ng ibang bilang ng mga sanga bago pumasok sa inferior horn ng lateral ventricle.

Ang bahagi ng lateral geniculate body, kung saan ang mga fibers na nagmumula sa macula ay inaasahang, ay ibinibigay ng parehong anterior at posterior villous arteries. Bilang karagdagan, mula sa isang mahusay na binuo na sistema ng anastomoses na matatagpuan sa pia mater at arachnoid, maraming arterioles ang umaabot sa lateral geniculate body. Doon sila ay bumubuo ng isang siksik na network ng mga capillary sa lahat ng mga layer nito.

^--^--^ Pahalang na meridian ng visual field - - - - - Mababang pahilig na meridian ng visual field

ako ako Teritoryo ng anterior choroidal artery VIV Teritoryo ng panlabas na choroidal artery

kanin. 4.2.39. Scheme ng supply ng dugo sa kanang panlabas na geniculate body at mga tampok ng pagkawala ng visual field (homonymous visual field defect), na nangyayari bilang resulta ng mga circulatory disorder sa basin ng villous (choroidal) artery (pagkatapos ng Frisen et al., 1978):

a- retina; b- panlabas na geniculate na katawan (/- anterior villous artery; 2 - panggitna ibabaw; 3 - lateral na ibabaw; 4 - posterior villous artery; 5 - posterior artery ng utak)

Functional anatomy ng visual system

4.2.6. Visual na ningning

Visual na ningning (radiatio optica; gra-ciole, gratiolet) ay kahalintulad sa ibang mga sinag ng thalamus, tulad ng auditory, occipital, parietal, at frontal. Ang lahat ng nakalistang radiance ay dumadaan sa panloob na kapsula na nagkokonekta sa mga hemispheres ng utak at

stem ng utak, spinal cord. Ang panloob na kapsula ay matatagpuan sa gilid ng thalamus at lateral ventricles ng utak at medial sa lenticular nucleus (Larawan 4.2.40, 4.2.41). Ang pinakaposterior na bahagi ng panloob na kapsula ay naglalaman ng mga hibla ng auditory at visual radiation at pababang mga hibla na tumatakbo mula sa occipital cortex hanggang sa superior tubercles ng quadrigemina.

kanin. 4.2.41. Pahalang na seksyon ng utak sa antas ng lokasyon ng visual radiation:

/ - mag-udyok ng tudling; 2 - visual na ningning; 3 - panloob na kapsula; 4 - panlabas na kapsula; 5 - ikaapat na ventricle;

6 - isang plato ng isang transparent na partisyon;

7 - anterior horn ng lateral ventricle; 8 -
longitudinal fissure ng utak; 9 - mozo tuhod
katawan ng sheet; 10 - transparent pe cavity
mga partisyon; // - ulo ng caudate nucleus;
12 - bakod; 13 - shell; 14 - maputla
bola; 15 - visual na tubercle; 16 - hippo-
kampo; 17 - posterior tuhod ng lateral jelly
anak na babae

Kabanata 4 UTAK AT MATA

Ang optic radiation ay nag-uugnay sa lateral geniculate body sa occipital cortex. Kasabay nito, ang kurso ng mga hibla na nagmumula sa iba't ibang mga seksyon ng panlabas na geniculate body ay naiiba nang malaki. Kaya, ang mga hibla na nagmumula sa mga neuron ng pag-ilid na bahagi ng panlabas na geniculate na katawan ay umiikot sa ibabang sungay ng lateral ventricle, na matatagpuan sa temporal na lobe, at pagkatapos, patungo sa likuran, dumaan sa ilalim ng posterior horn ng ventricle na ito, na umaabot sa mas mababang bahagi ng visual cortex, malapit sa spur groove (Fig. 4.2 .40, 4.2.41). Ang mga hibla mula sa medial lateral geniculate body ay kumukuha ng medyo mas direktang ruta patungo sa pangunahing visual cortex (Brodmann area 17) na matatagpuan sa medial occipital lobe. Ang mga hibla ng landas na ito ay lumihis sa gilid, na dumadaan nang direkta sa harap ng pasukan sa lateral ventricle, at pagkatapos ay lumiko sa likuran, pumunta sa isang caudal na direksyon, yumuko sa paligid ng posterior horn ng ventricle na ito mula sa itaas at nagtatapos sa cortex na matatagpuan sa itaas na gilid. ng spur groove.

Ang superior fibers na umaalis sa lateral geniculate body ay direktang pumunta sa visual cortex. Ang inferior fibers ay gumagawa ng loop sa paligid ng ventricles ng utak (Meyer's loop) at naglalakbay sa temporal na lobe. Ang mas mababang mga hibla ay malapit na katabi ng pandama at motor fibers ng panloob na kapsula. Kahit na ang isang maliit na stroke na nangyayari sa lugar na ito ay humahantong sa upper hemianopsia visual field defects at hemiparesis (contralateral).

Ang karamihan sa mga anterior fibers ay matatagpuan humigit-kumulang 5 h posterior sa tuktok ng temporal lobe. Ito ay nabanggit na lobectomy, kung saan ang utak tissue ay excised 4 cm mula sa tuktok ng temporal na umbok, ay hindi humahantong sa mga depekto sa visual field. Kung ang isang mas malaking lugar ay nasira (malalim na kinalalagyan ng mga tumor, temporal decompression dahil sa pinsala o nakakahawang sakit), ang homonymous upper quadrant hemianopsia ay bubuo. Ang pinakakaraniwang anyo ng isang visual field defect sa kaso ng pinsala sa visual radiation ay ipinapakita sa fig. 4.2.19, 4.2.43.

Tulad ng nakasaad sa itaas, ang optic radiation ay naglalaman ng 3 pangunahing grupo ng mga hibla. Ang itaas na bahagi ay naglalaman ng mga hibla na nagsisilbi sa mas mababang mga patlang ng paningin, ang mas mababang bahagi - sa itaas na mga patlang. Ang gitnang bahagi ay naglalaman ng macular fibers.

Ang retinotopic na organisasyon ng mga fibers ng lateral geniculate body ay umaabot din sa optic radiation, ngunit may ilang mga pagbabago sa posisyon ng mga fibers (Fig. 4.2.42). Ang dorsal bundle ng fibers, na kumakatawan sa upper peripheral quadrant ng retina, ay nagmula sa medial na bahagi ng lateral geniculate body at dumadaan sa dorsal lip ng ibon.

kung kaninong spurs. Ang ventral bundle ng fibers ay kumakatawan sa periphery ng lower quadrant ng retina. Dumadaan ito sa lateral na bahagi ng panlabas na geniculate body at lumalapit sa ventral lip ng spur ng ibon. Ipinapalagay na ang mga projection na ito ng periphery ng retina ay nasa visual radiation ng medial projection ng macular fibers. Ang mga macular fibers ay umaabot pasulong, na sumasakop sa isang malaking gitnang bahagi ng visual radiation sa anyo ng isang wedge. Pagkatapos ay paatras sila at nagsalubong sa rehiyon ng itaas at ibabang labi ng spur ng ibon.

Bilang resulta ng paghihiwalay ng peripheral at central projection, ang pinsala sa visual radiation ay maaaring humantong sa quadrant dropouts sa visual field na may malinaw na pahalang na hangganan.

Ang pinaka-peripheral na matatagpuan na mga projection ng ilong ng retina, na isang "monocular crescent", ay kinokolekta malapit sa itaas at ibabang mga hangganan ng dorsal at ventral optic radiation beam.

Ang mga paglabag sa larangan ng visual radiation ay humantong sa isang bilang ng mga tiyak na visual field disorder, ang ilan sa mga ito ay ipinapakita sa Fig. 4.2.43. Ang likas na katangian ng pagkawala ng visual field ay higit na tinutukoy ng antas ng pinsala. Ang dahilan para sa mga naturang paglabag ay maaaring

Panlabas na geniculate na katawan

(3(3

kanin. 4.2.43. Scheme ng pamamahagi ng mga fibers sa optic tract, lateral geniculate body at optic radiation. Paglabag sa visual field sa kaso ng pinsala sa mga lugar na matatagpuan pagkatapos ng optic chiasm:

/ - compression ng optic tract - homonymous hemianopsia na may malabo na gilid; 2 - compression ng proximal na bahagi ng optic tract, ang lateral geniculate body o ang mas mababang bahagi ng optic radiation - homonymous hemianopia nang hindi pinapanatili ang macular field na may malinaw na gilid; 3 - compression ng anterior loop ng optic radiation - upper quadrant anopia na may malabo na mga gilid; 4 - compression ng itaas na bahagi ng visual radiation - lower quadrant anopia na may malabo na mga gilid;

5 - compression ng gitnang bahagi ng visual radiation - homonym
hemianopia na may hindi malinaw na mga gilid at gitnang prolaps
ika-pangitain; 6 - compression ng likod ng visual radiation -
congruent homonymous hemianopia na may preserbasyon ng central
paningin ng binti; 7 - compression ng nauunang bahagi ng cortex sa lugar ng spo
ry - temporal na pagkawala ng visual field mula sa kabaligtaran
panig; 8 - compression ng gitnang bahagi ng cortex sa rehiyon ng spur -
homonymous hemianopia na may central vision na napanatili
gilid ng sugat at ang pangangalaga ng temporal na larangan ng pagtingin sa
kabaligtaran; 9 - compression ng likod ng cortex sa likod
likod na rehiyon - congruent homonymous hemianopsis

kaya scotoma

iba't ibang sakit sa utak. Kadalasan, ito ay isang circulatory disorder (trombosis, embolism sa hypertension, stroke) at pag-unlad ng tumor (glioma).

Dahil sa ang katunayan na ang isang paglabag sa istraktura at pag-andar ng visual radiation ay madalas na nauugnay sa kapansanan sa sirkulasyon ng dugo, mahalagang malaman

06 mga tampok ng suplay ng dugo sa lugar na ito.
Ang suplay ng dugo ng optic radiation

isinasagawa sa 3 antas (Larawan 4.2.24):

1. Bahagi ng visual na ningning, pagdaan
sopas ng repolyo sa gilid at sa itaas ng mas mababang sungay ng lateral
ventricle, na ibinibigay ng isang sangay ng anterior
villous (choroidal) arterya.

2. Bahagi ng visual na ningning, matatagpuan
ugat sa likod at lateral sa sungay ng tiyan
ka, supply ng dugo sa pamamagitan ng deep ophthalmic branch
gitnang cerebral artery. Ang huling pagtagos

dumadaloy sa lugar na ito sa pamamagitan ng anterior perforated substance kasama ng lateral striated arteries.

3. Kapag lumalapit ang visual radiation sa cerebral cortex, ang suplay ng dugo ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagbubutas ng mga cortical arteries, pangunahin ang mga sanga ng avian spur artery. Ang avian spur artery ay nagmumula sa posterior cerebral artery, at kung minsan ay mula sa gitnang cerebral artery.

Ang lahat ng perforating arteries ay nabibilang sa tinatawag na terminal arteries.

visual cortex

Tulad ng nabanggit sa itaas, sinusuri ng mga neuronal system ng retina at lateral geniculate body ang visual stimuli, sinusuri ang kanilang mga katangian ng kulay, spatial contrast, at average na pag-iilaw sa iba't ibang bahagi ng visual field. Ang susunod na hakbang sa pagsusuri ng mga afferent signal ay ginagawa ng isang sistema ng mga neuron sa pangunahing visual cortex (visul cortex).

Ang pagkakakilanlan ng mga lugar ng cerebral cortex na responsable para sa pagproseso ng visual na impormasyon ay may sarili nitong medyo mahabang kasaysayan. Noon pang 1782, inilarawan ng medikal na estudyante na si Francesco German ang isang puting guhit na dumadaloy sa kulay abong bagay ng occipital lobe. Siya ang unang nagmungkahi na ang cortex ay maaaring maglaman ng anatomikong magkakaibang mga lugar. Bago ang pagtuklas ng Gennari, ipinapalagay ng mga anatomist na ang cortex ay isang homogenous na sheet ng tissue. Walang ideya si Gennari na siya ay natisod sa pangunahing visual cortex. Kinailangan ng higit sa isang siglo para mapatunayan ni Henschen na ang Gennari strip ay tumutugma sa pangunahing visual cortex.

Ang mga retinal ganglion cells ay nagpapalabas ng kanilang mga proseso sa lateral geniculate body, kung saan sila ay bumubuo ng isang retinotopic na mapa. Sa mga mammal, ang lateral geniculate body ay binubuo ng 6 na layer, ang bawat isa ay innervated ng alinman sa isa o ng isa pang mata at tumatanggap ng signal mula sa iba't ibang mga subtype ng ganglion cells, na bumubuo ng mga layer ng malaking cell (magnocellular), maliit na cell (parvocellular) at koniocellular (koniocellular) neuron. Ang mga neuron ng lateral geniculate body ay may center-background receptive field, katulad ng retinal ganglion cells.

Ang mga neuron ng lateral geniculate body project at bumubuo ng isang retinotopic na mapa sa pangunahing visual cortex V 1, na tinatawag ding "area 17" o striatal cortex (striatecortex). Ang receptive field ng cortical cells, sa halip na pamilyar na samahan ng receptive field ayon sa uri ng "center-background", ay binubuo ng mga linya, o mga gilid, na isang panimula na bagong hakbang sa pagsusuri ng visual na impormasyon. Ang anim na layer ng V 1 ay may mga tampok na istruktura: ang mga afferent fibers mula sa geniculate body ay nagtatapos pangunahin sa layer 4 (at ang ilan sa layer 6); ang mga cell sa layer 2, 3, at 5 ay tumatanggap ng mga signal mula sa mga cortical neuron. Ang mga cell ng layer 5 at b ay nagpo-proyekto sa mga subcortical na rehiyon, at ang mga cell ng layer 2 at 3 ay nag-project sa ibang mga cortical zone. Ang bawat patayong column ng mga cell ay gumaganap bilang isang module, na tumatanggap ng paunang visual signal mula sa isang partikular na lokasyon sa espasyo at nagpapadala ng naprosesong visual na impormasyon sa pangalawang visual zone. Ang columnar organization ng visual cortex ay halata, dahil ang localization ng receptive field ay nananatiling pareho sa buong lalim ng cortex, at ang visual na impormasyon mula sa bawat mata (kanan o kaliwa) ay palaging pinoproseso sa mahigpit na tinukoy na mga column.

Dalawang klase ng mga neuron sa rehiyon V 1 ang inilarawan na naiiba sa kanilang mga katangiang pisyolohikal. Ang receptive field ng mga simpleng cell ay pinahaba at naglalaman ng conjugated "on" at "off" "zones. Samakatuwid, ang pinakamainam na stimulus para sa isang simpleng cell ay ang mga espesyal na oriented beam ng liwanag o anino. Ang isang complex na cell ay tumutugon sa isang partikular na oriented na strip ng liwanag; ang strip na ito ay maaaring matatagpuan sa anumang lugar ng receptive field. haba o isang tiyak na anggulo sa loob ng isang patlang ng pagtanggap.

Ang receptive field ng isang simpleng cell ay nabuo bilang resulta ng convergence ng isang makabuluhang bilang ng mga afferent mula sa geniculate body. Ang mga sentro ng ilang receptive field na katabi ng isa't isa ay bumubuo ng isang cortical receptive zone. Ang larangan ng isang kumplikadong cell ay nakasalalay sa mga signal ng isang simpleng cell at iba pang mga cortical cell. Ang sunud-sunod na pagbabago sa organisasyon ng mga receptive field mula sa retina patungo sa lateral geniculate body at pagkatapos ay sa simple at kumplikadong mga cortical cells ay nagsasalita ng isang hierarchy sa pagproseso ng impormasyon, kung saan ang isang bilang ng mga neural na istruktura ng isang antas ay isinama sa susunod, kung saan ang isang mas marami pang abstract na konsepto ang nabuo batay sa paunang impormasyon. Sa lahat ng antas ng visual analyzer, ang espesyal na atensyon ay binabayaran sa kaibahan at kahulugan ng mga hangganan ng imahe, at hindi sa pangkalahatang pag-iilaw ng mata. Kaya, ang mga kumplikadong mga cell ng visual cortex ay maaaring "makita" ang mga linya na ang mga hangganan ng parihaba, at sila ay walang pakialam sa ganap na intensity ng liwanag sa loob ng parihaba na ito. Ang isang serye ng malinaw at tuluy-tuloy na pananaliksik sa mga mekanismo ng pang-unawa ng visual na impormasyon, na sinimulan ng pangunguna ng Kuffler na may retina, ay ipinagpatuloy sa antas ng visual cortex ni Hubel at Wiesel. Nagbigay si Hubel ng matingkad na paglalarawan ng mga unang eksperimento sa visual cortex sa laboratoryo ni Stephen Kuffler sa Johns Hopkins University (USA) noong 50s ng XX century. Simula noon, ang aming pag-unawa sa physiology at anatomy ng cerebral cortex ay nagbago nang malaki dahil sa mga eksperimento nina Hubel at Wiesel, at dahil din sa isang malaking bilang ng mga gawa kung saan ang kanilang pananaliksik ay isang panimulang punto o pinagmumulan ng inspirasyon. Ang aming layunin ay magbigay ng maigsi at pagsasalaysay na paglalarawan ng signal coding at cortical architecture mula sa perceptual perspective, batay sa klasikong gawa nina Hubel at Wiesel, pati na rin sa mga kamakailang eksperimento nila, kanilang mga kasamahan, at marami pang iba. Sa kabanatang ito, magbibigay lamang kami ng isang schematic sketch ng functional architecture ng lateral geniculate body at ang visual cortex, at ang kanilang papel sa pagbibigay ng mga unang hakbang sa pagsusuri ng visual siena: ang kahulugan ng mga linya at hugis batay sa gitna. -background signal na nagmumula sa retina.

Kapag lumilipat mula sa retina patungo sa lateral geniculate body, at pagkatapos ay sa cortex ng hemispheres, ang mga tanong ay lumitaw na lampas sa saklaw ng teknolohiya. Sa loob ng mahabang panahon, karaniwang tinatanggap na upang maunawaan ang paggana ng anumang bahagi ng sistema ng nerbiyos, kinakailangan ang kaalaman sa mga katangian ng mga bahagi ng neuron nito: kung paano sila nagsasagawa ng mga signal at nagdadala ng impormasyon, kung paano nila ipinapadala ang natanggap na impormasyon mula sa isang cell patungo sa isa pa sa pamamagitan ng synapses. Gayunpaman, ang pagsubaybay sa aktibidad ng isang indibidwal na cell lamang ay hindi maaaring maging isang epektibong paraan para sa pag-aaral ng mas mataas na mga function, kung saan ang isang malaking bilang ng mga neuron ay kasangkot. Ang argumento na ginamit dito at patuloy na ginagamit paminsan-minsan ay ang utak ay naglalaman ng mga 10 10 o higit pang mga cell. Kahit na ang pinakasimpleng gawain o kaganapan ay nagsasangkot ng daan-daang libong mga selula ng nerbiyos na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng sistema ng nerbiyos. Ano ang mga pagkakataon ng isang physiologist na maaaring tumagos sa kakanyahan ng mekanismo ng pagbuo ng isang kumplikadong aksyon sa utak, kung maaari niyang sabay na suriin ang isa o ilang mga nerve cell, isang walang pag-asa na maliit na bahagi ng kabuuan?

Sa mas malapit na pagsusuri, ang lohika ng naturang mga argumento tungkol sa pangunahing pagiging kumplikado ng pag-aaral na nauugnay sa isang malaking bilang ng mga cell at kumplikadong mas mataas na mga pag-andar ay hindi na tila walang kamali-mali. Gaya ng kadalasang nangyayari, lumilitaw ang isang nagpapasimpleng prinsipyo na nagbubukas ng bago at mas malinaw na pananaw sa problema. Ang sitwasyon sa visual cortex ay pinasimple ng katotohanan na ang mga pangunahing uri ng cell ay matatagpuan nang hiwalay sa bawat isa, sa anyo ng maayos at paulit-ulit na mga yunit. Ang paulit-ulit na pattern na ito ng neural tissue ay malapit na magkakaugnay sa retinotopic na mapa ng visual cortex. Kaya, ang mga kalapit na punto ng retina ay inaasahang papunta sa mga kalapit na punto sa ibabaw ng visual cortex. Nangangahulugan ito na ang visual cortex ay nakaayos sa paraang para sa bawat pinakamaliit na segment ng visual field ay mayroong isang hanay ng mga neuron para sa pagsusuri ng impormasyon at pagpapadala nito. Bilang karagdagan, gamit ang mga pamamaraan na ginagawang posible na ihiwalay ang mga functionally related cellular ensembles, natukoy ang mga pattern ng cortical organization ng mas mataas na antas. Sa katunayan, tinutukoy ng arkitektura ng cortex ang structural na batayan ng cortical function, kaya ang mga bagong anatomical approach ay nagbibigay inspirasyon sa bagong analytical na pananaliksik. Kaya, bago natin ilarawan ang mga functional na koneksyon ng mga visual neuron, kapaki-pakinabang na maikli ang buod ng pangkalahatang istraktura ng mga gitnang visual na landas na nagmula sa nuclei ng lateral geniculate body.

Lateral geniculate na katawan

Ang mga optic nerve fibers ay nagsisimula sa bawat mata at nagtatapos sa mga selula ng kanan at kaliwang lateral geniculate body (LCT) (Fig. 1), na may malinaw na nakikilalang layered na istraktura ("geniculate" - geniculate - ay nangangahulugang "kurba tulad ng isang tuhod. ”). Sa LCT ng isang pusa, makikita ang tatlong natatanging, mahusay na tinukoy na mga layer ng cell (A, A 1, C), kung saan ang isa (A 1) ay may kumplikadong istraktura at higit na nahahati. Sa mga unggoy at iba pang primates, kasama na

Mga mapa ng mga visual field sa lateral geniculate body

Ang isang mahalagang tampok na topograpiko ay ang mataas na kaayusan sa organisasyon ng mga receptive field sa loob ng bawat layer ng LKT. Ang mga kalapit na rehiyon ng retina ay bumubuo ng mga koneksyon sa mga kalapit na selula ng LC, upang ang mga receptive field ng kalapit na mga LC neuron ay magkakapatong sa isang malaking lugar. Ang mga cell sa gitnang zone ng retina ng pusa (ang rehiyon kung saan ang retina ng pusa ay may maliit na receptive field na may maliliit na sentro) pati na rin sa fovea ng unggoy ay bumubuo ng mga koneksyon na may medyo malaking bilang ng mga cell sa loob ng bawat layer ng LCT . Ang isang katulad na pamamahagi ng mga bono ay natagpuan sa mga tao gamit ang NMR. Ang bilang ng mga cell na nauugnay sa mga peripheral na rehiyon ng retina ay medyo maliit. Ang overrepresentation na ito ng optic fossa ay sumasalamin sa mataas na density ng mga photoreceptor sa zone na kinakailangan para sa paningin na may pinakamataas na katalinuhan. Kahit na ang bilang ng mga optic nerve fibers at ang bilang ng mga LC cells ay malamang na humigit-kumulang pantay, gayunpaman ang bawat LC neuron ay tumatanggap ng mga convergent na signal mula sa ilang optic nerve fibers. Ang bawat hibla ng optic nerve naman ay bumubuo ng divergent synaptic na koneksyon sa ilang LC neuron.

Gayunpaman, ang bawat layer ay hindi lamang topographically ordered, ngunit din ang mga cell ng iba't ibang mga layer ay nasa retinotopic na kaugnayan sa bawat isa. Iyon ay, kung ang elektrod ay advanced na mahigpit na patayo sa ibabaw ng LKT, kung gayon ang aktibidad ng mga cell na tumatanggap ng impormasyon mula sa kaukulang mga zone ng isa at pagkatapos ay ang isa pang mata ay unang maitala, dahil ang microelectrode ay tumatawid sa isang layer ng LKT pagkatapos. isa pa. Ang lokasyon ng receptive field ay nasa mahigpit na kaukulang mga posisyon sa parehong mga retina, ibig sabihin, kinakatawan nila ang parehong lugar ng visual field. Walang makabuluhang paghahalo ng impormasyon mula sa kanan at kaliwang mata at pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga ito sa mga selula ng LKT, isang maliit na bilang lamang ng mga neuron (na may mga receptive na patlang sa magkabilang mata) ang eksklusibong nasasabik sa binocularly.

Nakapagtataka, ang mga tugon ng LCT cells ay hindi kapansin-pansing naiiba sa mga ganglion cells (Larawan 3). Ang mga LCT neuron ay mayroon ding concentrically organized antagonistic receptive fields, alinman sa may "off" o "on" center, ngunit ang contrast mechanism ay mas pinong nakatutok dahil sa mas malaking correspondence sa pagitan

inhibitory at excitatory zone. Kaya, katulad ng mga retinal ganglion cells, ang kaibahan ay ang pinakamainam na pampasigla para sa mga LC neuron, ngunit tumutugon sila kahit na mas mahina sa pangkalahatang pag-iilaw. Ang pag-aaral ng mga receptive field ng LC neurons ay hindi pa nakumpleto. Halimbawa, ang mga neuron ay natagpuan sa LCT, na ang kontribusyon sa gawain ng LCT ay hindi pa naitatag, pati na rin ang mga landas na humahantong mula sa cortex pababa sa LCT. Ang cortical feedback ay kinakailangan para sa naka-synchronize na aktibidad ng mga LC neuron.

Mga functional na layer ng LCT

Bakit ang LCT ay may higit sa isang layer bawat mata? Napag-alaman na ngayon na ang mga neuron sa iba't ibang mga layer ay may iba't ibang functional na katangian. Halimbawa, ang mga cell na matatagpuan sa ika-apat na dorsal na maliit na layer ng cell ng monkey LC, tulad ng mga P ganglion cells, ay nakakatugon sa liwanag ng iba't ibang kulay, na nagpapakita ng magandang diskriminasyon sa kulay. Sa kabaligtaran, ang mga layer 1 at 2 (malalaking layer ng cell) ay naglalaman ng mga M-like na mga cell na nagbibigay ng mabilis ("buhay") na mga tugon at hindi sensitibo sa kulay, habang ang mga K layer ay tumatanggap ng mga signal mula sa "blue-on" na mga retinal ganglion cells at maaaring gumanap ng isang espesyal na papel. sa color vision. Sa mga pusa, ang mga X at Y fibers (tingnan ang seksyong "Pag-uuri ng mga selula ng ganglion" ay nagtatapos sa iba't ibang mga sublayer A, C at A 1, samakatuwid, ang tiyak na hindi aktibo ng layer A, ngunit hindi C, ay makabuluhang binabawasan ang katumpakan ng mga paggalaw ng mata. Ang mga cell na may " on" - at "off "-center ay nahahati din sa iba't ibang mga layer sa LCT ng mink at ferret, at, sa ilang lawak, sa mga unggoy. Sa buod, ang LCT ay isang staging station kung saan ang mga ganglion cell axon ay pinagsunod-sunod sa naturang isang paraan na ang mga kalapit na cell ay tumatanggap ng mga signal mula sa magkatulad na mga rehiyon ng visual field, at ang mga neuron na nagpoproseso ng impormasyon ay nakaayos sa mga kumpol. Kaya, sa LCT, ang anatomical na batayan para sa parallel na pagproseso ng visual na impormasyon ay kitang-kita.

Cytoarchitectonics ng visual cortex

Ang visual na impormasyon ay pumapasok sa cortex at LCT sa pamamagitan ng optical radiation. Sa mga unggoy, ang optical radiation ay nagtatapos sa isang nakatiklop na plato na halos 2 mm ang kapal (Larawan 4). Ang rehiyong ito ng utak - na kilala bilang pangunahing visual cortex, visual area 1 o V 1 - ay tinatawag ding striated cortex, o "area 17". Ang mas lumang terminolohiya ay batay sa anatomical na pamantayan na binuo sa simula ng ika-20 siglo. Ang V 1 ay nasa likod, sa rehiyon ng occipital lobe, at maaaring makilala sa isang transverse section sa pamamagitan ng espesyal na hitsura nito. Ang mga bundle ng mga hibla sa lugar na ito ay bumubuo ng isang strip na malinaw na nakikita ng mata (na ang dahilan kung bakit ang zone ay tinatawag na "striped", Fig. 4B). Ang mga kalapit na sona sa labas ng banding zone ay nauugnay din sa paningin. Ang lugar kaagad na nakapalibot sa zone V ay tinatawag na zone V 2 (o "zone 18") at tumatanggap ng mga signal mula sa zone V, (tingnan ang Figure 4C). Ang malinaw na mga hangganan ng tinatawag na extrastriate visual cortex (V 2 -V 5) ay hindi maitatag gamit ang visual na pagsusuri ng utak, bagaman maraming pamantayan ang binuo para dito. Halimbawa, sa V 2 nawawala ang striation, ang malalaking cell ay matatagpuan sa mababaw, at ang mga magaspang, pahilig na myelin fibers ay makikita sa mas malalim na mga layer.

Ang bawat zone ay may sariling representasyon ng visual field ng retina, na inaasahang sa isang mahigpit na tinukoy, retinotopic na paraan. Ang mga mapa ng projection ay pinagsama-sama pabalik sa isang panahon kung kailan hindi posible na pag-aralan ang aktibidad ng mga indibidwal na cell. Samakatuwid, para sa pagmamapa, ang pag-iilaw ng maliliit na lugar ng retina na may mga light beam at pagpaparehistro ng aktibidad ng cortical gamit ang isang malaking elektrod ay ginamit. Ang mga mapa na ito, pati na rin ang kanilang mga modernong katapat na kamakailang pinagsama-sama gamit ang mga diskarte sa pag-imaging ng utak tulad ng positron emission tomography at functional nuclear magnetic resonance, ay nagpakita na ang lugar ng cortex na nakatuon sa kumakatawan sa fovea ay mas malaki kaysa sa lugar na nakatalaga sa natitirang bahagi ng retina. Ang mga natuklasan na ito, sa prinsipyo, ay nakamit ang mga inaasahan, dahil ang pagkilala sa pattern ng cortex ay isinasagawa pangunahin dahil sa pagproseso ng impormasyon mula sa mga photoreceptor na makapal na matatagpuan sa fovea zone. Ang representasyong ito ay kahalintulad sa pinalawig na representasyon ng kamay at mukha sa rehiyon ng pangunahing somatosensory cortex. Ang retinal fossa ay tumutusok sa occipital pole ng cerebral cortex. Ang mapa ng retinal periphery ay umaabot sa harap sa kahabaan ng medial na ibabaw ng occipital lobe (Larawan 5). Dahil sa baligtad na larawan na nabuo sa retina sa tulong ng lens, ang itaas na visual field ay inaasahang papunta sa mas mababang rehiyon ng retina at ipinadala sa rehiyon V 1 na matatagpuan sa ibaba ng spur groove; ang mas mababang visual field ay inaasahang sa ibabaw ng spur groove.

Sa mga seksyon ng cortex, ang mga neuron ay maaaring uriin ayon sa kanilang hugis. Ang dalawang pangunahing grupo ng mga neuron ay bumubuo ng mga stellate at pyramidal cells. Ang mga halimbawa ng mga cell na ito ay ipinapakita sa Fig. 6B. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan nila ay ang haba ng mga axon at ang hugis ng mga katawan ng cell. Ang mga axon ng mga pyramidal cell ay mas mahaba, bumababa sa puting bagay, na umaalis sa cortex; ang mga proseso ng mga stellate cell ay nagtatapos sa pinakamalapit na mga zone. Ang dalawang pangkat ng mga cell na ito ay maaaring may iba pang mga pagkakaiba, tulad ng pagkakaroon o kawalan ng mga spine sa mga dendrite, na nagbibigay ng kanilang mga functional na katangian. May iba pang kakaibang pangalan na mga neuron (two-flower cell, chandelier cell, basket cell, crescent cells), pati na rin ang neuroglial cells. Ang kanilang tampok na katangian ay ang mga proseso ng mga cell na ito ay pangunahing nakadirekta sa direksyon ng radial: pataas at pababa sa kapal ng cortex (sa isang naaangkop na anggulo sa ibabaw). Sa kabaligtaran, marami (ngunit hindi lahat) ng kanilang mga lateral na proseso ay maikli. Ang mga koneksyon sa pagitan ng pangunahing visual cortex at ang mas mataas na order cortex ay isinasagawa ng mga axon, na pumasa sa anyo ng mga bundle sa pamamagitan ng puting bagay na matatagpuan sa ilalim ng mga layer ng cell.

kanin. 7. Mga koneksyon ng visual cortex. (A) Mga layer ng mga cell na may iba't ibang mga papasok at papalabas na proseso. Tandaan na ang mga orihinal na proseso mula sa LKT ay kadalasang naaantala sa ika-4 na layer. Ang mga outgrowth mula sa LCT na nagmumula sa malalaking cell layer ay higit na naaantala sa 4C at 4B layer, habang ang mga outgrowth mula sa maliliit na cell ay naaantala sa 4A at 4C. Ang mga simpleng cell ay matatagpuan pangunahin sa mga layer 4 at 6, kumplikadong mga cell - sa mga layer 2, 3, 5 at 6. Ang mga cell sa mga layer 2, 3 at 4B ay nagpapadala ng mga axon sa iba pang mga cortical zone; Ang mga cell sa layer 5 at 6 ay nagpapadala ng mga axon sa superior colliculus at LC. (B) Karaniwang pagsasanga ng mga axon ng LCT at mga cortical neuron sa isang pusa. Bilang karagdagan sa mga patayong koneksyon na ito, maraming mga cell ang may mahabang pahalang na koneksyon na tumatakbo sa loob ng isang layer hanggang sa malalayong rehiyon ng cortex.

Papasok, papalabas na mga landas at layered na organisasyon ng cortex

Ang pangunahing tampok ng mammalian cortex ay ang mga cell dito ay nakaayos sa 6 na layer sa loob ng gray matter (Larawan 6A). Ang mga layer ay nag-iiba nang malaki sa hitsura, depende sa density ng mga cell, pati na rin ang kapal ng bawat isa sa mga zone ng cortex. Ang mga papasok na landas ay ipinapakita sa fig. 7A sa kaliwang bahagi. Batay sa LCT, ang mga hibla ay kadalasang nagtatapos sa layer 4 na may kakaunting koneksyon din na nabuo sa layer 6. Ang mga mababaw na layer ay tumatanggap ng mga signal mula sa pulvinarzone o iba pang mga lugar ng thalamus. Ang isang malaking bilang ng mga cortical cell, lalo na sa rehiyon ng layer 2, pati na rin sa itaas na bahagi ng layer 3 at 5, ay tumatanggap ng mga signal mula sa mga neuron na matatagpuan din sa loob ng cortex. Ang bulto ng mga hibla na nagmumula sa LCT hanggang sa layer 4 ay nahahati sa pagitan ng iba't ibang mga sublayer.

Ang mga hibla na papalabas mula sa mga layer 6, 5, 4, 3 at 2 ay ipinapakita sa kanan sa Fig. 7A. Ang mga cell na nagpapadala ng mga efferent signal mula sa cortex ay maaari ding pamahalaan ang mga intracortical na koneksyon sa pagitan ng iba't ibang mga layer. Halimbawa, ang mga axon ng isang cell mula sa layer 6, bilang karagdagan sa LCT, ay maaari ding idirekta sa isa sa iba pang mga cortical layer, depende sa uri ng tugon ng cell na ito 34) . Batay sa istrukturang ito ng mga visual na landas, maiisip ang sumusunod na landas ng visual signal: ang impormasyon mula sa retina ay ipinapadala sa mga cortical cells (pangunahin sa layer 4) ng mga axon ng LCT cells; ang impormasyon ay ipinapadala mula sa layer hanggang sa layer, mula sa neuron hanggang sa neuron sa buong kapal ng cortex; Ang naprosesong impormasyon ay ipinapadala sa iba pang mga lugar ng cortex sa tulong ng mga hibla na lumalalim sa puting bagay at bumalik sa lugar ng cortex. Kaya, ang radial o vertical na organisasyon ng cortex ay nagbibigay sa atin ng dahilan upang maniwala na ang mga column ng mga neuron ay gumagana bilang hiwalay na mga yunit ng computing, pinoproseso ang iba't ibang mga detalye ng mga visual na eksena at pagpapasa ng natanggap na impormasyon sa iba pang mga rehiyon ng cortex.

Paghihiwalay ng mga papasok na fibers mula sa LQT sa layer 4

Ang mga LCT afferent fibers ay nagtatapos sa layer 4 ng pangunahing visual cortex, na may isang kumplikadong organisasyon at maaaring pag-aralan sa parehong physiological at anatomical. Ang unang tampok na gusto naming ipakita ay ang paghihiwalay ng mga papasok na mga hibla na nagmumula sa iba't ibang mga mata. Sa mga adult na pusa at unggoy, ang mga cell sa loob ng isang layer ng LCT, na tumatanggap ng mga signal mula sa isang mata, ay nagpapadala ng mga proseso sa mahigpit na tinukoy na mga kumpol ng mga cortical cell sa layer 4C, na responsable para sa partikular na mata na ito. Ang mga akumulasyon ng mga cell ay pinagsama-sama sa anyo ng mga alternating strips o mga bundle ng cortical cells na tumatanggap ng impormasyon ng eksklusibo mula sa kanan o kaliwang mata. Sa mas mababaw at mas malalim na mga layer, ang mga neuron ay kinokontrol ng parehong mga mata, bagaman kadalasan ay may nangingibabaw na isa sa kanila. Si Hubel at Wiesel ay gumawa ng orihinal na pagpapakita ng paghihiwalay ng impormasyon mula sa iba't ibang mga mata at ang pangingibabaw ng isa sa kanila sa pangunahing visual cortex gamit ang mga electrophysiological na pamamaraan. Ginamit nila ang terminong "ocular dominance column" upang ilarawan ang kanilang mga obserbasyon, kasunod ng konsepto ng mga cortical column na binuo ng Mountcastle para sa somatosensory cortex. Isang serye ng mga pang-eksperimentong diskarte ang binuo upang ipakita ang mga alternating grupo ng mga cell sa layer 4 na tumatanggap ng impormasyon mula sa kanan o kaliwang mata. Sa una, iminungkahi na magdulot ng kaunting pinsala sa loob lamang ng isang layer ng LKT (tandaan na ang bawat layer ay tumatanggap ng impormasyon mula sa isang mata lamang). Kung tapos na ito, pagkatapos ay lilitaw ang mga degenerating na terminal sa layer 4, na bumubuo ng isang tiyak na pattern ng mga alternating spot, na tumutugma sa mga zone na kinokontrol ng mata, na nagpapadala ng impormasyon sa nasirang lugar ng LCT. Nang maglaon, isang nakagugulat na pagpapakita ng pagkakaroon ng isang partikular na pattern ng ocular dominance ay ginawa gamit ang transportasyon ng radioactive amino acids mula sa isang mata. Ang eksperimento ay binubuo sa pag-iniksyon ng amino acid (proline o lecithin) na naglalaman ng mga atom ng radioactive tritium sa mata. Ang iniksyon ay isinasagawa sa vitreous body ng mata, kung saan ang amino acid ay nakuha ng mga katawan ng retinal nerve cells at kasama sa protina. Sa paglipas ng panahon, ang protina na may label sa ganitong paraan ay dinadala sa mga selula ng ganglion at kasama ang mga fibers ng optic nerve sa kanilang mga terminal sa loob ng LCT. Ang kapansin-pansing tampok ay ang radioactive na label na ito ay ipinadala din mula sa neuron patungo sa neuron sa pamamagitan ng mga kemikal na synapses. Ang label sa kalaunan ay napupunta sa dulo ng mga LCT fibers sa loob ng visual cortex.

Sa fig. Ipinapakita ng 8 ang lokasyon sa loob ng layer 4 ng mga radioactive terminal na nabuo ng mga axon ng mga LCT cells na nauugnay sa mata kung saan na-inject ang label.

kanin. Fig. 8. Mga column na nangingibabaw sa mata sa cortex ng unggoy na nakuha sa pamamagitan ng pag-inject ng radioactive proline sa isang mata. Autoradiograms na kinunan sa ilalim ng dark-field illumination na nagpapakita ng mga pilak na butil na puti. (A) Sa tuktok ng figure, ang slice ay dumadaan sa layer 4 ng visual cortex sa isang anggulo sa ibabaw, na bumubuo ng isang patayo na hiwa ng mga column. Sa gitna, ang layer 4 ay pinutol nang pahalang, na nagpapakita na ang haligi ay binubuo ng mga pinahabang mga plato. (B) Reconstruction mula sa maraming pahalang na seksyon ng layer 4C sa isa pang unggoy na na-injected sa ilsilateral na mata. (Maaaring ipakita ang anumang pahalang na hiwa

bahagi lamang ng layer 4, dahil sa curvature ng cortex.) Sa parehong A at B, ang visual dominance column ay mukhang mga guhit na may pantay na lapad, na tumatanggap ng impormasyon mula sa alinman sa isa o sa kabilang mata.

na matatagpuan mismo sa itaas ng visual cortex, kaya ang mga nasabing lugar ay parang mga puting spot sa madilim na background ng litrato). Ang mga marker spot ay sinasagisag ng mga walang markang lugar na tumatanggap ng impormasyon mula sa contralateral na mata kung saan hindi inilapat ang marka. Ang distansya mula sa gitna hanggang sa gitna sa pagitan ng mga spot, na tumutugma sa mga column na nangingibabaw sa mata, ay humigit-kumulang 1 mm.

Sa antas ng cellular, ang isang katulad na istraktura ay ipinahayag sa layer 4 sa pamamagitan ng pag-iniksyon ng malunggay na peroxidase sa mga indibidwal na cortical-bound axon ng mga LC neuron. Ang axon na ipinapakita sa Fig. 9 ay nagmumula sa LCT neuron na may "off" na sentro na tumutugon sa mga maiikling signal sa mga anino at mga gumagalaw na lugar. Ang axon ay nagtatapos sa dalawang magkaibang grupo ng mga proseso sa layer 4. Ang mga grupo ng mga may label na proseso ay pinaghihiwalay ng isang walang laman na walang label na zone na tumutugma sa laki sa teritoryong responsable para sa kabilang mata. Ang ganitong uri ng morphological na pag-aaral ay nagpapalawak ng mga hangganan at nagbibigay-daan sa mas malalim na pag-unawa sa orihinal na paglalarawan ng mga column ng ocular dominance, na pinagsama-sama ni Hubel at Wiesel noong 1962.

Panitikan

1. o Hubel, D. H. 1988. Mata, Utak at Paningin. Scientific American Library. bagong york.

2.o Ferster, D., Chung, S., at Wheat, H. 1996. Orientation selectivity ng thalamic input sa mga simpleng cell ng cat visual cortex. Kalikasan 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., at Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields ng single neurones sa striate cortex ng pusa. / Physiol. 148: 574-591.

4. Tungkol kay Hubel, D.H., at Wiesel, T.N. 1961. Integrative action sa lateral geniculate body ng pusa. / Physiol. 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., at Wiesel, T. N. 1962. Receptive field, binocular interaction at functional architecture sa visual cortex ng pusa. / Physiol. 160: 106-154.

kumakatawan sa isang maliit na pahaba na elevation sa posterior-lower na dulo ng visual mound sa gilid ng pulvinar. Sa mga selula ng ganglion ng panlabas na geniculate na katawan, ang mga hibla ng optic tract ay nagtatapos at ang mga hibla ng Graziole bundle ay nagmumula sa kanila. Kaya, ang peripheral neuron ay nagtatapos dito at ang gitnang neuron ng optic pathway ay nagmula.

Ito ay itinatag na kahit na ang karamihan sa mga hibla ng optic tract ay nagtatapos sa lateral geniculate body, ang isang maliit na bahagi ng mga ito ay napupunta sa pulvinar at anterior quadrigemina. Ang mga anatomikal na data na ito ay naging batayan para sa isang matagal na opinyon, ayon sa kung saan ang parehong lateral geniculate body at ang pulvinar at anterior quadrigemina ay isinasaalang-alang. pangunahing visual center.

Sa kasalukuyan, maraming data ang naipon na hindi nagpapahintulot sa amin na isaalang-alang ang pulvinar at ang anterior quadrigemina bilang pangunahing visual center.

Ang paghahambing ng klinikal at pathoanatomical na data, pati na rin ang embryological at comparative anatomy data, ay hindi nagpapahintulot sa amin na maiugnay ang papel ng pangunahing visual center sa pulvinar. Kaya, ayon sa mga obserbasyon ni Genshen, sa pagkakaroon ng mga pathological na pagbabago sa pulvinar field of view ay nananatiling normal. Sinabi ni Brouwer na sa isang binagong lateral geniculate body at isang hindi nagbabagong pulvinar, ang homonymous na hemianopsia ay sinusunod; na may mga pagbabago sa pulvinar at hindi nagbabago na lateral geniculate body, ang visual field ay nananatiling normal.

Ang parehong ay totoo sa anterior quadrigemina. Ang mga hibla ng optic tract ay bumubuo sa visual na layer sa loob nito at nagtatapos sa mga cell group na matatagpuan malapit sa layer na ito. Gayunpaman, ipinakita ng mga eksperimento ni Pribytkov na ang enucleation ng isang mata sa mga hayop ay hindi sinamahan ng pagkabulok ng mga hibla na ito.

Batay sa lahat ng nasa itaas, kasalukuyang may dahilan upang maniwala na ang lateral geniculate body lamang ang pangunahing visual center.

Ang pag-on sa tanong ng projection ng retina sa lateral geniculate body, ang mga sumusunod ay dapat tandaan. Monakov sa pangkalahatan tinanggihan ang pagkakaroon ng anumang projection ng retina sa lateral geniculate body. Naniniwala siya na ang lahat ng mga hibla na nagmumula sa iba't ibang bahagi ng retina, kabilang ang mga papillomacular, ay pantay na ipinamamahagi sa buong panlabas na geniculate body. Pinatunayan ng Genshen noong 90s ng huling siglo ang kamalian ng pananaw na ito. Sa 2 pasyente na may homonymous lower quadrant hemianopsia, ang isang post-mortem na pagsusuri ay nagsiwalat ng limitadong pagbabago sa dorsal na bahagi ng lateral geniculate body.

Si Ronne (Ronne) na may atrophy ng optic nerves na may central scotomas dahil sa pagkalasing sa alkohol ay natagpuan ang limitadong pagbabago sa mga selula ng ganglion sa lateral geniculate body, na nagpapahiwatig na ang lugar ng macula ay inaasahang papunta sa dorsal na bahagi ng geniculate body.

Ang mga obserbasyon sa itaas ay walang alinlangan na nagpapatunay ang pagkakaroon ng isang tiyak na projection ng retina sa panlabas na geniculate body. Ngunit ang mga klinikal at anatomical na obserbasyon na magagamit sa bagay na ito ay napakakaunti at hindi pa nagbibigay ng tumpak na ideya ng likas na katangian ng projection na ito. Ang mga eksperimentong pag-aaral ng Brouwer at Zeman sa mga unggoy, na aming nabanggit, ay naging posible na pag-aralan sa ilang lawak ang projection ng retina sa lateral geniculate body. Natagpuan nila na ang karamihan sa lateral geniculate body ay inookupahan ng projection ng mga retinal region na kasangkot sa binocular act of vision. Ang matinding periphery ng ilong kalahati ng retina, na tumutugma sa monocularly perceived temporal crescent, ay inaasahang papunta sa isang makitid na zone sa ventral na bahagi ng lateral geniculate body. Ang projection ng macula ay sumasakop sa isang malaking lugar sa dorsal na bahagi. Ang itaas na mga kuwadrante ng retina ay tumutusok sa lateral geniculate body ng ventro-medially; lower quadrants - ventro-laterally. Ang projection ng retina sa lateral geniculate body sa isang unggoy ay ipinapakita sa Fig. walo.

Sa panlabas na geniculate body (Larawan 9)

kanin. 9. Ang istraktura ng panlabas na geniculate body (ayon kay Pfeifer).

mayroon ding hiwalay na projection ng crossed at non-crossed fibers. Ang mga pag-aaral ni M. Minkowski ay gumawa ng isang makabuluhang kontribusyon sa paglilinaw ng isyung ito. Itinatag niya na sa isang bilang ng mga hayop pagkatapos ng enucleation ng isang mata, gayundin sa mga tao na may matagal na unilateral na pagkabulag, mayroong mga naobserbahan sa panlabas na geniculate body. optic nerve fiber atrophy at ganglion cell atrophy. Kasabay nito, natuklasan ni Minkowski ang isang tampok na katangian: sa parehong mga geniculate na katawan, ang pagkasayang na may isang tiyak na regularidad ay kumakalat sa iba't ibang mga layer ng mga selula ng ganglion. Sa lateral geniculate body ng bawat panig, ang mga layer na may atrophied ganglion cells ay humalili sa mga layer kung saan ang mga cell ay nananatiling normal. Ang mga atrophic na layer sa gilid ng enucleation ay tumutugma sa magkatulad na mga layer sa kabaligtaran, na nananatiling normal. Kasabay nito, ang mga katulad na layer, na nananatiling normal sa gilid ng enucleation, pagkasayang sa kabaligtaran. Kaya, ang pagkasayang ng mga layer ng cell sa panlabas na geniculate body na nangyayari pagkatapos ng enucleation ng isang mata ay tiyak na alternating sa kalikasan. Batay sa kanyang mga obserbasyon, napagpasyahan iyon ni Minkowski bawat mata ay may hiwalay na representasyon sa lateral geniculate body. Ang mga crossed at uncrossed fibers sa gayon ay nagwawakas sa iba't ibang mga ganglion cell layer, tulad ng mahusay na inilalarawan sa diagram ng Le Gros Clark (Fig. 10).

kanin. sampu. Scheme ng dulo ng fibers ng optic tract at ang simula ng fibers ng Graziola bundle sa lateral geniculate body (ayon kay Le Gros Clark).
Ang mga solidong linya ay mga crossed fibers, ang mga dashed lines ay mga non-crossed fibers. 1 - visual tract; 2 - panlabas na geniculate body 3 - Graziola bundle; 4 - cortex ng occipital lobe.

Ang data ni Minkowski ay kasunod na nakumpirma ng eksperimental at klinikal at anatomical na pag-aaral ng ibang mga may-akda. Sinuri ni L. Ya. Pines at I. E. Prigonnikov ang lateral geniculate body 3.5 buwan pagkatapos ng enucleation ng isang mata. Kasabay nito, ang mga degenerative na pagbabago ay napansin sa mga selula ng ganglion ng mga gitnang layer sa lateral geniculate body sa gilid ng enucleation, habang ang mga peripheral na layer ay nanatiling normal. Sa kabaligtaran na bahagi ng lateral geniculate body, ang mga kabaligtaran na relasyon ay naobserbahan: ang mga gitnang layer ay nanatiling normal, habang ang mga degenerative na pagbabago ay nabanggit sa mga peripheral na layer.

Mga kagiliw-giliw na obserbasyon na may kaugnayan sa kaso unilateral na pagkabulag matagal na ang nakalipas, ay inilathala kamakailan ng Czechoslovak scientist na si F. Vrabeg. Ang isang 50 taong gulang na pasyente ay tinanggal ang isang mata sa edad na sampu. Ang pagsusuri sa postmortem ng mga lateral geniculate na katawan ay nakumpirma ang pagkakaroon ng alternating degeneration ng ganglion cells.

Batay sa data na ipinakita, maaari itong isaalang-alang na itinatag na ang parehong mga mata ay may hiwalay na representasyon sa lateral geniculate body at, samakatuwid, ang mga crossed at non-crossed fibers ay nagtatapos sa iba't ibang mga layer ng ganglion cells.

Portal para sa mag-aaral. Pagsasanay sa sarili

Panlabas na geniculate na katawan

Lateral geniculate na katawan

Mga mapa ng mga visual field sa lateral geniculate body

Mga functional na layer ng LCT

Cytoarchitectonics ng visual cortex

Papasok, papalabas na mga landas at layered na organisasyon ng cortex

Paghihiwalay ng mga papasok na fibers mula sa LQT sa layer 4

MGA KAUGNAY NA ARTIKULO