Im Kern Synthetische Evolutionstheorie (STE) oder evolutionäre Synthese, liegt doch der Darwinismus. Ergänzt wird es jedoch durch Informationen aus anderen biologischen Wissenschaften, vor allem der Genetik, sowie Ökologie, Molekularbiologie, Systematik etc.

Viele Merkmale und Muster des von Darwin beschriebenen Evolutionsprozesses konnten von ihm aufgrund der unzureichenden Entwicklung der Wissenschaften zu dieser Zeit nicht vollständig erklärt werden. Dies diente als Grundlage für eine fundierte Kritik der Evolutionstheorie. So bemerkte Jenkin zum Beispiel, dass jede Veränderung, die bei einem Individuum auftritt, sich durch die Vermischung allmählich auflöst und daher nicht durch den Kampf ums Dasein behoben werden kann (der sogenannte "Jenkin's Nightmare"). Darwin und seine Anhänger konnten keine Gegenargumente vorbringen, da sie wenig Ahnung von der diskreten Natur der Vererbung hatten, obwohl sie von Mendel in den 60er Jahren des 19. Jahrhunderts entdeckt, aber erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts in der Wissenschaft anerkannt wurden.

Entdeckungen auf dem Gebiet der Genetik, Molekularbiologie, Populationsforschung und das Verständnis dafür, wie und warum eine Population eine Einheit der Evolution ist, haben dazu geführt, dass die Evolutionstheorie nicht mehr so ​​etwas wie eine Hypothese ist, sondern erklärt und weitgehend erklärt wurde bewährt. Die Mechanismen der Evolution wurden tiefergehend aufgedeckt, die Gründe für die Veränderung des Genpools einer Population beschrieben, die Rolle der DNA als materielle Grundlage von Vererbung und Variabilität entdeckt und vieles mehr.

Der populationsgenetische Ansatz nimmt einen wichtigen Platz in der synthetischen Evolutionstheorie ein. Die Populationsgenetik untersucht, wie die treibenden Kräfte der Evolution die Veränderung der Allelhäufigkeiten in Populationen und die räumliche Struktur von Populationen beeinflussen, und erklärt die Speziation.

In den 1930er Jahren zeigten die Arbeiten von Fisher, Haldane und Dobzhansky die Beziehung zwischen dem Grad der genetischen Variabilität einer Population und der Geschwindigkeit ihrer Evolution.

1942 schlug Huxley das Konzept der „evolutionären Synthese“ vor, und 1949 verwendete Simpson den Begriff „synthetische Evolutionstheorie“.

Die Evolution bei STE wird als allmählicher Prozess der Veränderung des Genpools von Populationen betrachtet (die Allelfrequenzen verschiedener Gene ändern sich, neue Allele und Gene erscheinen, andere verschwinden).

Nach der synthetischen Evolutionstheorie Die elementare Einheit der Evolution ist die Bevölkerung.

Unter elementare Evolutionsfaktoren in STE und Populationsgenetik verstehen sie Prozesse, die die Menge und Häufigkeit von Allelen verändern. Weisen Sie eine Zeile zu wichtigsten evolutionären Faktoren(in verschiedenen Quellen leicht unterschiedlich):

Natürliche Auslese wird in der synthetischen Evolutionstheorie als wichtigster Faktor im Evolutionsprozess angesehen. Als Ergebnis der Wirkung der natürlichen Selektion werden die an einen bestimmten Lebensraum am besten angepassten Genotypen in größerem Umfang reproduziert. Die natürliche Selektion kann sich sowohl gegen bestimmte Allele als auch gegen bestimmte Genotypen (Kombinationen von Allelen und Genen) richten.

Kampf um die Existenz. Darwin betrachtete sie als den Hauptfaktor der Evolution, und die natürliche Auslese war bereits eine Folge des Kampfes ums Dasein.

Mutationsprozess führt zur Entstehung von neuem genetischem Material (neue Allele von Genen oder sogar neue Gene). Obwohl Mutationen selten und meistens schädlich sind, sind sie in vielerlei Hinsicht das Material für die Wirkung der natürlichen Auslese.

Genfluss ist eine Änderung der Häufigkeit von Allelen in einer Population als Folge der Migration von Individuen. Darüber hinaus führt der Genfluss zum Austausch von Genen zwischen verschiedenen Populationen, was die Wahrscheinlichkeit ihrer Divergenz im Speziationsprozess verringert.

Gendrift impliziert zufällige Änderungen der Allelfrequenzen und ist mit Stichprobenfehlern verbunden, wodurch es sich vom Genfluss unterscheidet. Genetische Drift im "Gründereffekt" ist die Entstehung einer neuen Population aus einer kleinen Anzahl von migrierenden Individuen einer anderen Population. Diese Individuen tragen nicht den gesamten Genpool der ursprünglichen Population, sondern nur einen Teil der Allele. In Zukunft wird sich der Genpool der neuen Population mit der Fortpflanzung und einer Zunahme der Anzahl von der ursprünglichen unterscheiden. Eine andere Art der Gendrift ist der „Bottleneck-Effekt“, wenn die Population infolge widriger Umstände stark abnimmt.

Isolierung- das Entstehen von Barrieren zwischen Populationen, die die Vermischung von Individuen und den Austausch von Genen verhindern. Dadurch kann jede Population ihren eigenen evolutionären Weg gehen.

Die synthetische Evolutionstheorie zeigt, wie Heterozygoten (die normalerweise schädliche rezessive Mutationen tragen) als potenzielle Quelle des Evolutionsprozesses dienen. Rezessive Allele werden fast nie vollständig aus der Population eliminiert und verbleiben mit einer kleinen Anzahl in Heterozygoten.

In STE wird Wert darauf gelegt Rekombination von genetischem Material. Oft wird es als sekundärer Evolutionsfaktor betrachtet, der auf der Grundlage der oben aufgeführten primären Evolutionsfaktoren entsteht, die Variabilität in einzelnen Genen erzeugen, und die Genrekombination kann bereits als sekundärer Prozess betrachtet werden.

Die Rekombination erzeugt eine große Vielfalt von Genotypen in einer Population, sogar mit einer kleinen Anzahl von Mutationen. Das heißt, bei einem unbedeutenden Grad an Diversität bei Allelen wird ein signifikanter Grad an Diversität bei Genotypen beobachtet (da der Genotyp aus einer großen Anzahl von Genen besteht).

Auf jeden Fall Mutations- und Rekombinationsvariabilität liefern Material für die natürliche Selektion.

Als Folge der natürlichen Auslese passen sich Populationen und Arten an die Umwelt an, es kommt zur Speziation (auf der Ebene der Mikroevolution), zur Entstehung größerer Taxa (auf der Ebene der Makroevolution).

Es wird angenommen, dass die Schwierigkeiten der klassischen Evolutionstheorie (siehe Abschnitt 5.5.2), insbesondere bei der Erklärung des Phänomens der Vererbung, durch die Synthese der Evolutionstheorie von Charles Darwin und der Genetik von G. Mendel überwunden wurden.

Die Synthetische Evolutionstheorie (STE) ist eine moderne Evolutionstheorie, die eine Synthese verschiedener Disziplinen darstellt, vor allem Genetik und Darwinismus, aber auch Paläontologie, Taxonomie, Molekularbiologie etc.

Die Synthetische Theorie in ihrer jetzigen Form entstand zu Beginn des 20. Jahrhunderts als Ergebnis des Überdenkens einer Reihe von Bestimmungen des klassischen Darwinismus vom Standpunkt der Genetik.

Nach der Wiederentdeckung der Gesetze von G. Mendel (1901), dem Nachweis der diskreten Natur der Vererbung und insbesondere nach der Schaffung der theoretischen Populationsgenetik durch die Arbeiten von R. Fisher, D.B.S. Haldane, Jr. und S. Wright erhielten die Lehren von Charles Darwin eine solide genetische Grundlage.

Artikel von S.S. Chetverikov „Über einige Momente des Evolutionsprozesses aus Sicht der modernen Genetik“ wurde zum Kern der Zukunft und zur Grundlage für die weitere Synthese von Darwinismus und Genetik. Dieser Artikel zeigt die Kompatibilität der Prinzipien der Genetik mit der Theorie der natürlichen Selektion und legte die Grundlagen der Evolutionsgenetik.

In den Werken von J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky und F.G. Dobzhanskys Ideen, die von S.S. Chetverikov, verbreitete sich in den Westen, wo R. Fischer fast gleichzeitig seine Ansichten über die Entwicklung der Dominanz zum Ausdruck brachte.

Den Anstoß zur Entwicklung von STE gab die Hypothese der Rezessivität neuer Gene. Die Hypothese ging davon aus, dass in jeder reproduzierenden Gruppe von Organismen während der Reifung von Gameten infolge von Fehlern bei der DNA-Replikation ständig Mutationen entstehen - neue Genvarianten.

Der Einfluss von Genen auf die Struktur und Funktionen des Körpers ist derart, dass jedes Gen an der Bestimmung mehrerer Merkmale beteiligt ist. Andererseits hängt jede Eigenschaft von vielen Genen ab. Genetiker nennen dieses Phänomen die genetische Polymerisation von Merkmalen.

Der englische Genetiker R. Fisher brachte 1930 die Idee zum Ausdruck, dass die Polymerisation die Wechselwirkung von Genen widerspiegelt und daher die äußere Manifestation jedes Gens von seiner genetischen Umgebung abhängt. Daher schafft die Rekombination, die immer mehr neue Genkombinationen erzeugt, schließlich eine solche Genumgebung für eine bestimmte Mutation, die es der Mutation ermöglicht, sich im Phänotyp des Trägerindividuums zu manifestieren.

Die Mutation fällt also unter den Einfluss der natürlichen Selektion, die Kombinationen von Genen zerstört, die es Organismen erschweren, in einer bestimmten Umgebung zu leben und sich zu vermehren, und neutrale und vorteilhafte Kombinationen bewahrt. Darüber hinaus werden zunächst solche Genkombinationen ausgewählt, die zu einer günstigen und gleichzeitig stabilen phänotypischen Ausprägung anfänglich subtiler Mutationen beitragen, wodurch diese mutierten Gene allmählich dominant werden.

Auf diese Weise, Die Essenz der synthetischen Theorie ist die überwiegende Reproduktion bestimmter Genotypen und die Übertragung ihrer Eigenschaften auf Nachkommen. Bei der Frage nach der Quelle der genetischen Vielfalt erkennt die synthetische Theorie die Hauptrolle an zur Rekombination Gene.

Es wird angenommen, dass der evolutionäre Akt stattfand, als die Selektion eine Genkombination beibehielt, die für die Vorgeschichte der Art nicht typisch war.

Eine wichtige Voraussetzung für die Entstehung einer neuen Evolutionstheorie war das Buch eines englischen Genetikers, Mathematikers und Biochemikers

JBS Haldane jr. "Die Ursachen der Evolution"(1932). Haldane, der die Genetik der individuellen Entwicklung schuf, bezog sofort eine neue Wissenschaft in die Lösung der Probleme der Makroevolution ein.

Evolutionäre Innovationen entstehen oft auf der Grundlage von Neotenie (Erhaltung juveniler Merkmale in einem erwachsenen Organismus). Neoteny J. Haldane erklärte den Ursprung des Menschen ("nackter Affe"), die Evolution anderer großer Taxa. 1933 N.K. Koltsov, Lehrer S.S. Chetverikov, zeigte, dass Neotenie im Tierreich weit verbreitet ist und eine wichtige Rolle in der fortschreitenden Evolution spielt. Es führt zu einer morphologischen Vereinfachung, aber der Reichtum des Genotyps bleibt erhalten.

In fast allen historischen und wissenschaftlichen Modellen wurde 1937 als das Jahr der Entstehung von STE bezeichnet. In diesem Jahr erschien das Buch des russisch-amerikanischen Genetikers und Naturforschers F.G. Dobzhansky. Doppelfachrichtung F.G. Dobzhansky erlaubte ihm, als erster eine solide Brücke vom Lager der experimentellen Biologen zum Lager der Naturforscher zu schlagen.

Zum ersten Mal wurde das wichtigste Konzept der "Isolationsmechanismen der Evolution" formuliert - Fortpflanzungsbarrieren, die den Genpool einer Art von den Genpools anderer Arten trennen. F. G. Dobzhansky führte auch den „S. Wright-Effekt“ in naturalistisches Material ein, da er glaubte, dass mikrogeografische Rassen unter dem Einfluss zufälliger Änderungen der Genfrequenzen in kleinen Isolaten entstehen, d.h. adaptiv-neutral.

In der englischsprachigen Literatur sind unter den Schöpfern von STE die Namen F.G. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Dies ist natürlich keine vollständige Liste. Von den russischen Wissenschaftlern zumindest I.I. Schmalhausen, N.V. Timofeev-Resovsky, G.F. Gause, N.P. Dubinina, A.L. Takhtajyan; von britischen Wissenschaftlern - J.B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer; von deutschen Wissenschaftlern - E. Baur, V. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer und andere.

Infolgedessen in den Jahren 1930-1940. wurde eine synthetische Evolutionstheorie geschaffen, die nicht nur zum Kern der Populationsgenetik wurde, sondern auch die Formulierung eines einheitlichen Systems aller modernen biologischen Erkenntnisse ermöglichte.

Im Gegensatz zum klassischen evolutionären Konzept von Ch. Darwin, der eine Art als eine Einheit der Evolution betrachtet, besagt STE, dass die elementare evolutionäre Struktur ist Population.

Man glaubte, dass die Bevölkerung jene Eigenschaften eines sich selbst organisierenden integralen Systems besitze, die für erbliche Veränderungen notwendig seien.

Eine stabile Veränderung des Erbguts einer Population gilt als elementares Phänomen des Evolutionsprozesses. Die Einheit der Vererbung ist ein Gen - ein Abschnitt eines DNA-Moleküls, der für die Entwicklung bestimmter Eigenschaften eines Organismus verantwortlich ist.

Der Hauptmechanismus des Evolutionsprozesses ist die Auswahl von Organismen mit Mutationen, die für die Anpassung an die Umwelt von Vorteil sind.

Erbliche Veränderungen treten unter dem Einfluss einer Reihe von evolutionären Faktoren auf:

• Mutationsprozess - Mutationsveränderungen, die Material für die Evolution liefern;
• Bevölkerungswellen - Schwankungen der Bevölkerungsgröße um ein bestimmtes Durchschnittsniveau herum;
• Isolation - Isolation einer Population, um ein neues Merkmal zu festigen;
• Die natürliche Selektion ist der führende Faktor in der Evolution – das Überleben der fittesten Individuen und die Geburt gesunder Nachkommen durch sie.

Mutationen - dies ist eine Veränderung der erblichen Eigenschaften von Organismen innerhalb einer Population, die natürlich oder künstlich auftritt und das Ausgangsmaterial für die Evolution liefert. Wie bereits erwähnt, sind Mutagene das Temperaturregime, die Einwirkung toxischer Substanzen, Strahlung, Ernährungsgewohnheiten usw. .

Nach der Entdeckung der DNA-Doppelhelix (1953) begann man die Mutation im Sinne von Morgans Chromosomentheorie zu interpretieren: Sie sahen eine Veränderung im DNA-Text – in der Struktur der Nukleinsäure innerhalb des Locus – oder in der Struktur der Chromosomen. Mutationen begannen, in Gen (Punkt), chromosomal und genomisch unterteilt zu werden. Es schien, dass jede erbliche Veränderung auf diese drei Arten von Mutationen reduziert wurde. In Verbindung mit dieser Einschränkung wurde es möglich, ein genetisches Populationsmodell der Evolution in STE zu entwickeln.

Zusammen mit dem Postulat, dass Mutationen die einzige Quelle der Evolution sind, hat die STE die Idee einer Eins-zu-Eins-Entsprechung zwischen einer Mutation (Gen) und einem Merkmal, das die Entstehung eines neuen stabilen Phänotyps bedeutet, fest verankert automatische Folge der Manifestation einer Mutation. Von diesen Positionen aus erscheint die Evolution als Ergebnis der Sortierung und Akkumulation durch natürliche Selektion einer Reihe von Mutationen.

Die moderne Molekularbiologie stuft Viren als eines der gefährlichsten Mutagene ein.

Mutationen treten zufällig auf, die meisten von ihnen sind entweder gefährlich oder schädlich. Schädliche Mutationen verursachen oft den Tod eines Organismus, und zwar in der Regel in ziemlich frühen Stadien der Ontogenese; schädliche Mutationen, die nicht zum Tod führen, werden im Zuge der natürlichen Auslese eliminiert.

Günstige Mutationen sind extrem selten, aber sie verschaffen einem Organismus einen evolutionären Vorteil. Zufällige günstige Mutationen reichern sich allmählich in der Population an, werden in mehreren Generationen fixiert und tragen zur Evolution der Art bei.

Beliebte Wellen, oder Bevölkerungswelle, die manchmal auch "Wellen des Lebens" genannt werden, bestimmen die Schwankungen der Populationsgröße um einen bestimmten Durchschnittswert. Studien haben gezeigt, dass mittelgroße Populationen am günstigsten für die Entstehung neuer Eigenschaften und die Entstehung neuer Arten sind.

Isolierung- Ein weiterer Faktor im Evolutionsprozess, der notwendig ist, um sicherzustellen, dass sich die Population nicht mit anderen Gruppen von Organismen kreuzen und genetische Informationen mit ihnen austauschen kann.

Zweckmäßigkeit in der Tierwelt ist eine Folge natürliche Auslese, die als treibende Kraft und Leitfaktor in der Evolution wirkt. Die Selektion wirkt in allen Stadien der Entwicklung eines lebenden Organismus, alle Eigenschaften sind ihr ausnahmslos unterworfen. In der klassischen Evolutionstheorie wurde die natürliche Selektion als der Prozess des Überlebens der geeignetsten Organismen definiert.

Die moderne Evolutionsbiologie konzentriert sich auf die andere Seite dieses Phänomens. Unter natürlicher Selektion versteht man heute das Ausscheiden von Individuen aus der Fortpflanzung, die weniger an die Umweltbedingungen angepasst sind.

Die aufgeführten Faktoren der Evolution wirken sowohl auf der mikroevolutionären (evolutionäre Veränderungen in einer Population über einen kurzen Zeitraum) als auch auf der makroevolutionären Ebene (eine Reihe von evolutionären Veränderungen über einen langen Zeitraum, die zur Entstehung neuer supraspezifischer Formen von Organisation von Lebewesen).

Ein wichtiger Bestandteil von STE sind die Konzepte der Mikro- und Makroevolution.

Unter Mikroevolution die Gesamtheit der in Populationen ablaufenden evolutionären Prozesse verstehen, die zu Veränderungen im Genpool dieser Populationen und zur Bildung neuer Arten führen.

Es wird angenommen, dass die Mikroevolution auf der Grundlage der Mutationsvariabilität unter der Kontrolle der natürlichen Selektion abläuft. Mutationen sind die einzige Quelle für qualitativ neue Merkmale, und die natürliche Selektion ist der einzige kreative Faktor in der Mikroevolution.

Die Natur mikroevolutionärer Prozesse wird durch Schwankungen in der Anzahl von Populationen („Wellen des Lebens“), den Austausch genetischer Informationen zwischen ihnen, ihre Isolation und Gendrift beeinflusst. Die Mikroevolution führt entweder zu einer Veränderung des gesamten Genpools einer biologischen Art als Ganzes oder zur Isolierung von der Elternart als neue Formen.

Seit der Makroevolution evolutionäre Transformationen verstehen, die zur Bildung von höherrangigen Taxa als den Arten (Gattungen, Ordnungen, Klassen) führen.

Es wird angenommen, dass die Makroevolution keine spezifischen Mechanismen hat und nur durch die Prozesse der Mikroevolution durchgeführt wird, die ihr integrierter Ausdruck ist. Akkumulierende, mikroevolutionäre Prozesse äußern sich in makroevolutionären Phänomenen, d.h. Makroevolution ist ein verallgemeinertes Bild des evolutionären Wandels. Daher werden auf der Ebene der Makroevolution allgemeine Trends, Richtungen und Muster der Evolution der belebten Natur gefunden, die auf der Ebene der Mikroevolution nicht beobachtet werden können. (Zur Evolution nicht nach Charles Darwin siehe Kapitel 16.)

Die wichtigsten Bestimmungen der Synthetischen Evolutionstheorie

Die synthetische Evolutionstheorie – der moderne Darwinismus – entstand in den frühen 40er Jahren des 20. Jahrhunderts. Es ist eine Lehre von der Evolution der organischen Welt, die auf der Grundlage von Daten aus der modernen Genetik, Ökologie und dem klassischen Darwinismus entwickelt wurde. Der Begriff „synthetisch“ stammt vom Titel des Buches des berühmten englischen Evolutionisten J. Huxley „Evolution: a modern Synthesis“ (1942). Viele Wissenschaftler haben zur Entwicklung der synthetischen Evolutionstheorie beigetragen.

Die wichtigsten Bestimmungen der Synthetischen Evolutionstheorie lassen sich wie folgt zusammenfassen:

Das Material für die Evolution sind erbliche Veränderungen - Mutationen (in der Regel Gene) und ihre Kombinationen.

Der Hauptantriebsfaktor der Evolution ist die natürliche Selektion, die auf der Grundlage des Kampfes ums Dasein entsteht.

Die kleinste Einheit der Evolution ist die Bevölkerung.

Evolution ist in den meisten Fällen divergenter Natur, d.h. ein Taxon kann zum Vorfahren mehrerer Tochtertaxa werden.

Die Evolution ist allmählich und langanhaltend. Speziation als Stufe des Evolutionsprozesses ist eine sukzessive Veränderung einer temporären Population durch eine Reihe nachfolgender temporärer Populationen.

Eine Art besteht aus vielen untergeordneten, morphologisch, physiologisch, ökologisch, biochemisch und genetisch unterschiedlichen, aber reproduktiv nicht isolierten Einheiten – Unterarten und Populationen.

Die Art existiert als ganzheitliche und geschlossene Formation. Die Integrität der Art wird durch Wanderungen von Individuen von einer Population zu einer anderen aufrechterhalten, bei denen es zu einem Austausch von Allelen ("Genfluss") kommt,

Die Makroevolution auf einer höheren Ebene als die Art (Gattung, Familie, Ordnung, Klasse usw.) durchläuft die Mikroevolution. Gemäß der synthetischen Evolutionstheorie gibt es keine Muster der Makroevolution, die sich von der Mikroevolution unterscheiden. Mit anderen Worten, die Evolution von Artengruppen lebender Organismen ist durch die gleichen Voraussetzungen und Triebkräfte gekennzeichnet wie die Mikroevolution.

Jedes echte (nicht zusammengesetzte) Taxon hat einen monophyletischen Ursprung.

Die Evolution hat einen ungerichteten Charakter, das heißt, sie geht nicht in Richtung eines Endziels.

Die synthetische Evolutionstheorie enthüllte die dem Evolutionsprozess zugrunde liegenden Mechanismen, sammelte viele neue Fakten und Beweise für die Evolution lebender Organismen und kombinierte Daten aus vielen biologischen Wissenschaften. Dennoch entspricht die synthetische Evolutionstheorie (oder Neo-Darwinismus) den Ideen und Trends, die von Charles Darwin festgelegt wurden.

132. Aktueller Stand der Evolutionswissenschaft Elementare Faktoren der Evolution Treibender Faktor der Evolution Die Rolle von Mutationsprozessen, Populationswellen, Isolation, Gendrift und verschiedenen Arten natürlicher Selektion in Populationen .

Der aktuelle Stand der Evolutionslehre

Wichtige Errungenschaften der modernen Evolutionstheorie hängen damit zusammen, dass die Mechanismen der Vererbung und Variabilität von Organismen nun bekannt sind, die innere Organisation und Heterogenität einer biologischen Art festgestellt und ihre komplexe Populationsstruktur untersucht wurde. Die Theorie der natürlichen Selektion wurde weiterentwickelt, ansonsten werden die Mechanismen des Evolutionsprozesses vorgestellt, eine Reihe allgemeiner Regeln für die historische Entwicklung von Organismengruppen aufgestellt.

Elementare Faktoren der Evolution

Es gibt vier wesentliche Grundfaktoren der Evolution: Mutationsprozess, Populationswellen, Isolation, natürliche Selektion.

Der Mutationsprozess ist der Prozess des Auftretens einer Vielzahl von Mutationen in Populationen: genetisch, chromosomal und genomisch. Der Mutationsprozess ist der wichtigste elementare Evolutionsfaktor, da er das elementare Evolutionsmaterial – Mutationen – liefert. Es sind Mutationen, die für die Entstehung neuer Varianten eines Merkmals sorgen; es sind Mutationen, die allen Formen der Variabilität zugrunde liegen.

Populationswellen - Periodische oder aperiodische Schwankungen der Individuenzahl einer Population sind ausnahmslos charakteristisch für alle lebenden Organismen. Ursachen für solche Schwankungen können verschiedene abiotische und biotische Umweltfaktoren sein. Die Wirkung von Populationswellen oder Lebenswellen beinhaltet die wahllose, zufällige Zerstörung von Individuen, aufgrund derer ein seltener Genotyp (Allel) vor der Populationsschwankung üblich werden und durch natürliche Selektion aufgenommen werden kann. Kommt es in Zukunft durch diese Individuen zu einer Wiederherstellung der Population, so führt dies zu einer zufälligen Veränderung der Häufigkeiten von Genen im Genpool dieser Population.Bevölkerungswellen sind die Lieferanten von evolutionärem Material.

Isolation - im Verlauf der Evolution kommt es zu einer Verletzung der freien Kreuzung, die zu einer Zunahme und Konsolidierung der Unterschiede zwischen Populationen und einzelnen Teilen der gesamten Population der Art führt. Ohne eine solche Fixierung evolutionärer Unterschiede ist keine Formbildung möglich.

Natürliche Selektion ist das unterschiedliche Überleben und die Fortpflanzung von Individuen, die sich in genetisch bedingten Merkmalen voneinander unterscheiden.

Treibende Form der natürlichen Auslese. Bei dieser Form der Selektion werden Mutationen mit einem Durchschnittswert des Merkmals eliminiert, die durch Mutationen mit einem anderen Durchschnittswert des Merkmals ersetzt werden. Mit anderen Worten, diese Form der natürlichen Selektion begünstigt eine Veränderung des Durchschnittswertes eines Merkmals unter veränderten Umweltbedingungen. Ein klassisches Beispiel für diese Form ist der sogenannte industrielle Melanismus.

stabilisierende Selektion. Diese Form der natürlichen Selektion wird beobachtet, wenn die Umweltbedingungen über einen längeren Zeitraum ziemlich konstant bleiben, was dazu beiträgt, den Durchschnittswert beizubehalten und mutationsbedingte Abweichungen von der zuvor gebildeten Norm abzulehnen.

Reißende (störende) Auswahl. Diese Form der natürlichen Selektion begünstigt mehr als einen Phänotyp und richtet sich gegen die Mittelformen. Dies führt gleichsam zu einer Aufspaltung der Population nach diesem Merkmal in mehrere phänotypische Gruppen, was zu Polymorphismus führen kann.

Sexuelle Selektion ist eine natürliche Selektion in Bezug auf die Merkmale von Personen des gleichen Geschlechts. Normalerweise resultiert die sexuelle Selektion aus dem Kampf zwischen Männern (in seltenen Fällen - zwischen Frauen) um die Möglichkeit, in die Fortpflanzung einzutreten. Sexuelle Selektion ist kein eigenständiger Faktor in der Evolution, sondern nur ein Spezialfall innerartlicher natürlicher Selektion.

Die individuelle Selektion reduziert sich auf die differenzierte Reproduktion einzelner Individuen, die Vorteile im Existenzkampf innerhalb der Bevölkerung haben. Basierend auf dem Wettbewerb von Individuen innerhalb einer Population.

Die Gruppenselektion ermöglicht die bevorzugte Reproduktion von Individuen einer beliebigen Gruppe. Bei der Gruppenselektion werden Eigenschaften in der Evolution festgelegt, die für die Gruppe günstig, aber nicht immer für Individuen günstig sind. Bei der Gruppenselektion konkurrieren Gruppen von Individuen miteinander bei der Schaffung und Aufrechterhaltung der Integrität von supraorganismen Systemen.

Die künstliche Selektion wird vom Menschen durchgeführt, um neue Rassen oder Sorten zu schaffen, die seinen Bedürfnissen entsprechen.

Bevölkerungswellen sind periodische Schwankungen der Bevölkerungsgröße. Beispiel: Die Anzahl der Hasen ist nicht konstant, alle 4 Jahre gibt es viele, dann folgt ein Rückgang der Anzahl. Bedeutung: Genetische Drift tritt während einer Rezession auf.

Genetische Drift: Wenn die Population sehr klein ist (aufgrund einer Katastrophe, einer Krankheit, einer Popwellenrezession), bleiben Merkmale zufällig bestehen oder verschwinden ungeachtet ihrer Nützlichkeit.

№135 Merkmale menschlicher Populationen. Anzahl, Lebensräume, Geschlecht und Alterszusammensetzung. Demos. Isoliert.

Besonderheiten:
- großer individueller Aktionsradius

Grenzen sind oft sozialer als geografischer Natur

Isolieren - menschliche Bevölkerung von bis zu 1500 Menschen.

Dem - menschliche Bevölkerung von 1500 bis 4000 Menschen.
Bevölkerung - 7 Milliarden - 31. Oktober 2011

Beim Analysieren Alterszusammensetzung der Bevölkerung Es ist üblich, drei Hauptaltersgruppen zu unterscheiden:

In der Struktur der Weltbevölkerung beträgt der Anteil der Kinder durchschnittlich 34%, der Erwachsenen 58% und der älteren Menschen 8%.
Die Altersstruktur in Ländern mit unterschiedlicher Bevölkerungsreproduktion hat ihre eigenen Merkmale.
In Ländern mit dem ersten Fortpflanzungstyp überschreitet der Anteil der Kinder 22-25 % nicht, während der Anteil der älteren Menschen 15-20 % beträgt und aufgrund der allgemeinen "Alterung" der Bevölkerung in diesen Ländern tendenziell zunimmt.
In Ländern mit der zweiten Art der Bevölkerungsreproduktion ist der Anteil der Kinder ziemlich hoch. Im Durchschnitt sind es 40-45 %, in einigen Ländern sogar schon über 50 % (Kenia, Libyen, Botsuana). Der Anteil der älteren Bevölkerung in diesen Ländern übersteigt 5-6% nicht.

Die Geschlechterzusammensetzung der Weltbevölkerung von männlicher Dominanz geprägt. Die Zahl der Männer ist 20-30 Millionen höher als die Zahl der Frauen. Auf 100 Mädchen kommen durchschnittlich 104-107 Jungen. Die Unterschiede zwischen den Ländern der Welt sind jedoch ziemlich groß.

Die Dominanz der Männer ist charakteristisch für die meisten asiatischen Länder. Besonders groß ist das Übergewicht der Männer in Süd- und Südostasien (China, Indien, Pakistan) sowie in den arabisch-muslimischen Ländern Südwestasiens und Nordafrikas.

Typisch für die meisten Länder Afrikas und Lateinamerikas ist ein etwa gleiches Verhältnis von Männern und Frauen.

Die Dominanz der Frauen findet in etwa der Hälfte aller Länder der Welt statt. Am ausgeprägtesten ist sie in Europa, was mit der höheren Lebenserwartung von Frauen in diesen Ländern sowie den großen Verlusten der männlichen Bevölkerung während der Weltkriege zusammenhängt.

Das Verhältnis von Männern und Frauen in verschiedenen Altersgruppen ist unterschiedlich. Somit ist in allen Regionen der Welt das größte Übergewicht der männlichen Bevölkerung in der Altersgruppe unter 14 Jahren zu beobachten. Unter den älteren Menschen überwiegen Frauen weltweit.

Synthetische Evolutionstheorie

Die synthetische Evolutionstheorie – der moderne Darwinismus – entstand in den frühen 40er Jahren des 20. Jahrhunderts. Es ist eine Lehre von der Evolution der organischen Welt, die auf der Grundlage von Daten aus der modernen Genetik, Ökologie und dem klassischen Darwinismus entwickelt wurde. Der Begriff „synthetisch“ stammt vom Titel des Buches des berühmten englischen Evolutionisten J. Huxley „Evolution: a modern Synthesis“ (1942). Viele Wissenschaftler haben zur Entwicklung der synthetischen Evolutionstheorie beigetragen.

Die wichtigsten Bestimmungen der Synthetischen Evolutionstheorie lassen sich wie folgt zusammenfassen:

• Das Material für die Evolution sind erbliche Veränderungen - Mutationen (normalerweise Gene) und ihre Kombinationen.
• Der Hauptantriebsfaktor der Evolution ist die natürliche Selektion, die auf der Grundlage des Kampfes ums Dasein entsteht.
• Die kleinste Einheit der Evolution ist die Bevölkerung.
• Evolution ist in den meisten Fällen divergenter Natur, d.h. ein Taxon kann zum Vorfahren mehrerer Tochtertaxa werden. (Taxon (lat. taxon; von anderem Griechisch. "Ordnung, Gerät, Organisation") - eine Gruppe in der Klassifikation, bestehend aus diskreten Objekten, kombiniert auf der Grundlage gemeinsamer Eigenschaften und Merkmale. Als die wichtigsten Merkmale (Attribute) von Ein Taxon in einem biologischen Taxonomen berücksichtigt Diagnose, Rang und Geltungsbereich Wenn sich die Klassifikation ändert, können sich die Eigenschaften von Taxa ändern (in verschiedenen Systemen können beispielsweise Taxa desselben Geltungsbereichs unterschiedliche Diagnosen oder unterschiedliche Ränge haben oder einen anderen Platz einnehmen Im System).)
• Die Evolution ist allmählich und langanhaltend. Speziation als Stufe des Evolutionsprozesses ist eine sukzessive Veränderung einer temporären Population durch eine Reihe nachfolgender temporärer Populationen.
• Eine Art besteht aus vielen untergeordneten, morphologisch, physiologisch, ökologisch, biochemisch und genetisch unterschiedlichen, aber reproduktiv nicht isolierten Einheiten – Unterarten und Populationen.
• Die Art existiert als ganzheitliche und geschlossene Formation. Die Integrität der Art wird durch Wanderungen von Individuen von einer Population zu einer anderen aufrechterhalten, bei denen es zu einem Austausch von Allelen ("Genfluss") kommt,
• Die Makroevolution auf einer höheren Ebene als die Art (Gattung, Familie, Ordnung, Klasse usw.) durchläuft die Mikroevolution. Gemäß der synthetischen Evolutionstheorie gibt es keine Muster der Makroevolution, die sich von der Mikroevolution unterscheiden. Mit anderen Worten, die Evolution von Artengruppen lebender Organismen ist durch die gleichen Voraussetzungen und Triebkräfte gekennzeichnet wie die Mikroevolution.
• Jedes echte (nicht zusammengesetzte) Taxon hat einen monophyletischen Ursprung.
• Evolution hat Nichtrichtungs Charakter, d. h. geht nicht in Richtung eines Endziels.

Die Bevölkerung ist die kleinste der evolutionär entwicklungsfähigen Gruppen von Individuen, daher wird sie als elementare Einheit der Evolution bezeichnet. Ein einzelner Organismus kann keine Einheit der Evolution sein. Evolution findet nur in einer Gruppe von Individuen statt. Da die Selektion auf Phänotypen basiert, müssen sich Individuen dieser Gruppe voneinander unterscheiden, d.h. Die Gruppe muss vielfältig sein. Unterschiedliche Phänotypen unter gleichen Bedingungen können durch unterschiedliche Genotypen bereitgestellt werden. Der Genotyp jedes einzelnen Organismus bleibt ein Leben lang unverändert. Eine Population ist aufgrund der großen Anzahl von Individuen ein kontinuierlicher Strom von Generationen und aufgrund der Mutationsvariabilität eine heterogene (heterogene) Mischung verschiedener Genotypen. Die Gesamtheit der Genotypen aller Individuen einer Population – der Genpool – ist die Grundlage mikroevolutionärer Prozesse in der Natur.

Eine Art als integrales System kann nicht als Einheit der Evolution betrachtet werden, da Arten normalerweise in ihre Bestandteile – Populationen – zerfallen. Deshalb gehört die Rolle der elementaren evolutionären Einheit der Bevölkerung.

Die synthetische Evolutionstheorie enthüllte die dem Evolutionsprozess zugrunde liegenden Mechanismen, sammelte viele neue Fakten und Beweise für die Evolution lebender Organismen und kombinierte Daten aus vielen biologischen Wissenschaften. Dennoch entspricht die synthetische Evolutionstheorie (oder Neo-Darwinismus) den Ideen und Trends, die von Charles Darwin festgelegt wurden.

Den Anstoß zur Entwicklung der synthetischen Theorie gab die Hypothese der Rezessivität neuer Gene. In der Sprache der Genetik der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts ging diese Hypothese davon aus, dass in jeder reproduzierenden Gruppe von Organismen während der Reifung von Gameten infolge von Fehlern bei der DNA-Replikation ständig Mutationen entstehen - neue Varianten von Genen.

Gameten sind Fortpflanzungszellen, die einen haploiden (einfachen) Chromosomensatz aufweisen und an der gametischen, insbesondere der sexuellen Fortpflanzung beteiligt sind. Wenn zwei Gameten im sexuellen Prozess verschmelzen, wird eine Zygote gebildet, die sich zu einem Individuum (oder einer Gruppe von Individuen) mit erblichen Merkmalen beider Elternorganismen entwickelt, die Gameten produziert haben

Der Einfluss von Genen auf die Struktur und Funktionen des Körpers ist pleiotrop: Jedes Gen ist an der Bestimmung mehrerer Eigenschaften beteiligt. Andererseits hängt jede Eigenschaft von vielen Genen ab; Genetiker nennen dieses Phänomen die genetische Polymerisation von Merkmalen. Fisher sagt, dass Pleiotropie und Polymerismus die Wechselwirkung von Genen widerspiegeln, aufgrund derer die äußere Expression jedes Gens von seiner genetischen Umgebung abhängt. Daher schafft die Rekombination, die immer mehr neue Genkombinationen erzeugt, schließlich eine solche Genumgebung für eine bestimmte Mutation, die es der Mutation ermöglicht, sich im Phänotyp des Trägerindividuums zu manifestieren. Somit fällt eine Mutation unter den Einfluss der natürlichen Selektion, die Selektion zerstört Kombinationen von Genen, die das Leben und die Reproduktion von Organismen in einer bestimmten Umgebung behindern, und bewahrt neutrale und vorteilhafte Kombinationen, die einer weiteren Reproduktions-, Rekombinations- und Selektionsprüfung unterzogen werden. Außerdem werden zunächst solche Genkombinationen ausgewählt, die zu einer günstigen und gleichzeitig stabilen phänotypischen Ausprägung anfänglich wenig auffälliger Mutationen beitragen, wodurch diese mutierten Gene allmählich dominant werden. Diese Idee fand ihren Ausdruck in der Arbeit von R. Fisher „Die genetische Theorie der natürlichen Selektion“ (1930). Die Essenz der synthetischen Theorie ist also die überwiegende Reproduktion bestimmter Genotypen und deren Weitergabe an ihre Nachkommen. Bei der Frage nach der Quelle der genetischen Vielfalt erkennt die synthetische Theorie die Hauptrolle der Genrekombination an.

Es wird angenommen, dass der evolutionäre Akt stattfand, als die Selektion eine Genkombination beibehielt, die für die Vorgeschichte der Art nicht typisch war. Infolgedessen ist für die Umsetzung der Evolution das Vorhandensein von drei Prozessen erforderlich:

• Mutation, Generierung neuer Varianten von Genen mit geringer phänotypischer Expression;
• Rekombination, Schaffung neuer Phänotypen von Individuen;
• Selektion, die die Übereinstimmung dieser Phänotypen mit gegebenen Lebensbedingungen oder Wachstum bestimmt.

Alle Befürworter der synthetischen Theorie erkennen die Beteiligung an der Evolution der drei aufgeführten Faktoren an.

Eine wichtige Voraussetzung für die Entstehung einer neuen Evolutionstheorie war das Buch des englischen Genetikers, Mathematikers und Biochemikers J. B. S. Haldane, Jr., das er 1932 unter dem Titel „The cause of evolution“ veröffentlichte. Haldane, der die Genetik der individuellen Entwicklung schuf, bezog sofort eine neue Wissenschaft in die Lösung der Probleme der Makroevolution ein.

Große evolutionäre Innovationen entstehen sehr oft auf der Basis von Neotenie (Erhaltung juveniler Merkmale in einem erwachsenen Organismus). Neoteny Haldane erklärte den Ursprung des Menschen ("nackter Affe"), die Evolution so großer Taxa wie Graptolithen und Foraminiferen. 1933 zeigte Chetverikovs Lehrer N. K. Koltsov, dass Neotenie im Tierreich weit verbreitet ist und eine wichtige Rolle in der fortschreitenden Evolution spielt. Es führt zu einer morphologischen Vereinfachung, aber der Reichtum des Genotyps bleibt erhalten.

In fast allen historischen und wissenschaftlichen Modellen wurde 1937 als das Jahr der Entstehung von STE bezeichnet - in diesem Jahr erschien das Buch des russisch-amerikanischen Genetikers und Entomologen-Systematikers F. G. Dobzhansky "Genetics and the Origin of Species". Der Erfolg von Dobzhanskys Buch wurde durch die Tatsache bestimmt, dass er sowohl Naturforscher als auch experimenteller Genetiker war. „Die doppelte Spezialisierung von Dobzhansky ermöglichte es ihm, als erster eine solide Brücke vom Lager der experimentellen Biologen zum Lager der Naturforscher zu schlagen“ (E. Mayr). Zum ersten Mal wurde das wichtigste Konzept der "isolierenden Evolutionsmechanismen" formuliert - jene Fortpflanzungsbarrieren, die den Genpool einer Art von den Genpools anderer Arten trennen. Dobzhansky führte die halb vergessene Hardy-Weinberg-Gleichung in die breite wissenschaftliche Verbreitung ein. Er führte auch den „S.-Wright-Effekt“ in naturalistisches Material ein und glaubte, dass mikrogeografische Rassen unter dem Einfluss zufälliger Änderungen der Genfrequenzen in kleinen Isolaten entstehen, das heißt auf adaptiv-neutrale Weise.

In der englischsprachigen Literatur werden unter den Schöpfern von STE am häufigsten die Namen F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins erwähnt.

Die wichtigsten Bestimmungen von STE, ihre historische Entstehung und Entwicklung

In den 1930er und 1940er Jahren fand schnell eine breite Synthese von Genetik und Darwinismus statt. Genetische Ideen durchdrangen Systematik, Paläontologie, Embryologie und Biogeographie. Der Begriff „modern“ oder „evolutionäre Synthese“ stammt aus dem Titel von J. Huxleys Buch „Evolution: The Modern Synthesis“ (1942). Der Ausdruck „Synthetische Evolutionstheorie“ in der genauen Anwendung auf diese Theorie wurde erstmals 1949 von J. Simpson verwendet.

• die elementare Einheit der Evolution ist die lokale Bevölkerung;
• das Material für die Evolution ist Mutations- und Rekombinationsvariabilität;
• natürliche Selektion wird als Hauptgrund für die Entwicklung von Anpassungen, Artenbildung und die Entstehung von überspezifischen Taxa angesehen;
• genetische Drift und das Gründerprinzip sind die Gründe für die Bildung neutraler Merkmale;
• eine Art ist ein System von Populationen, die reproduktiv von Populationen anderer Arten isoliert sind, und jede Art ist ökologisch isoliert;
• Speziation besteht in der Entstehung genetischer Isolationsmechanismen und tritt überwiegend unter Bedingungen geografischer Isolation auf.

Somit kann die synthetische Evolutionstheorie als die Theorie der organischen Evolution durch natürliche Selektion von genetisch bestimmten Merkmalen charakterisiert werden.

Die Aktivität der amerikanischen Schöpfer von STE war so hoch, dass sie schnell eine internationale Gesellschaft für das Studium der Evolution gründeten, die 1946 der Gründer der Zeitschrift Evolution wurde. Der American Naturalist kehrte erneut zur Veröffentlichung von Artikeln zu evolutionären Themen zurück und betonte die Synthese von Genetik, Experimental- und Feldbiologie. Als Ergebnis zahlreicher und vielfältiger Studien wurden die wesentlichen Bestimmungen von STE nicht nur erfolgreich erprobt, sondern auch modifiziert und um neue Ideen ergänzt.

1942 veröffentlichte der deutsch-amerikanische Ornithologe und Zoogeograph E. Mayr das Buch Systematics and Origin of Species, in dem das Konzept einer polytypischen Art und das genetisch-geographische Modell der Artbildung konsequent weiterentwickelt wurden. Mayr schlug das Gründerprinzip vor, das er 1954 in seiner endgültigen Form formulierte. Wenn genetische Drift in der Regel eine kausale Erklärung für die Bildung neutraler Merkmale in der zeitlichen Dimension liefert, dann das Gründerprinzip in der räumlichen Dimension.

Nach der Veröffentlichung der Arbeiten von Dobzhansky und Mayr erhielten die Taxonomen eine genetische Erklärung für das, was sie seit langem sicher waren: Unterarten und nahe verwandte Arten unterscheiden sich in hohem Maße in adaptiv-neutralen Merkmalen.

Keines der Werke über STE kann mit dem erwähnten Buch des englischen Experimentalbiologen und Naturforschers J. Huxley „Evolution: The Modern Synthesis“ (1942) verglichen werden. Huxleys Werk übertrifft sogar das Buch von Darwin selbst in Bezug auf den Umfang des analysierten Materials und die Breite der Problematik. Huxley hat viele Jahre lang alle Richtungen in der Entwicklung des evolutionären Denkens im Auge behalten, die Entwicklung verwandter Wissenschaften genau verfolgt und persönliche Erfahrung als experimenteller Genetiker gesammelt.

In Bezug auf den Umfang war Huxleys Buch unerreicht (645 Seiten). Aber das Interessanteste ist, dass Huxley bereits 1936 alle Hauptgedanken des Buches auf 20 Seiten sehr klar niedergeschrieben hat, als er einen Artikel an die British Association for the Advancement of Science mit dem Titel „Natural selection and evolutionärer Fortschritt." Keine der in den 1930er und 1940er Jahren erschienenen Publikationen zur Evolutionstheorie kann sich in dieser Hinsicht mit Huxleys Artikel messen. Ganz im Sinne des Zeitgeistes schrieb Huxley: „Gegenwärtig befindet sich die Biologie in einer Phase der Synthese. Bis dahin arbeiteten die neuen Disziplinen isoliert. Es gibt jetzt eine Tendenz zur Vereinheitlichung, die fruchtbarer ist als die alten einseitigen Ansichten der Evolution“ (1936). Bereits in den Schriften der 1920er Jahre zeigte Huxley, dass die Vererbung erworbener Eigenschaften unmöglich ist; natürliche Selektion wirkt als Faktor der Evolution und als Faktor der Stabilisierung von Populationen und Arten (evolutionäre Stasis); natürliche Selektion wirkt auf kleine und große Mutationen; Die geografische Isolation ist die wichtigste Bedingung für die Speziation. Der offensichtliche Zweck der Evolution wird durch Mutationen und natürliche Selektion erklärt.

Die Hauptpunkte von Huxleys Artikel von 1936 lassen sich sehr kurz in dieser Form zusammenfassen:

1. Mutationen und natürliche Selektion sind komplementäre Prozesse, die allein keine gerichtete evolutionäre Veränderung bewirken können.
2. Die Selektion in natürlichen Populationen wirkt sich meistens nicht auf einzelne Gene, sondern auf Genkomplexe aus. Mutationen können weder nützlich noch schädlich sein, aber ihr selektiver Wert variiert in verschiedenen Umgebungen. Der Wirkungsmechanismus der Selektion hängt von der äußeren und genotypischen Umgebung und dem Vektor seiner Wirkung von der phänotypischen Manifestation von Mutationen ab.
3. Die reproduktive Isolation ist das Hauptkriterium für den Abschluss der Speziation. Speziation kann kontinuierlich und linear, kontinuierlich und divergent, scharf und konvergent sein.
4. Gradualismus und Panadaptationismus sind keine universellen Merkmale des Evolutionsprozesses. Die meisten Landpflanzen sind durch Diskontinuität und die schnelle Bildung neuer Arten gekennzeichnet. Weit verbreitete Arten entwickeln sich allmählich, während sich kleine Isolate diskontinuierlich und nicht immer adaptiv entwickeln. Die diskontinuierliche Artbildung beruht auf spezifischen genetischen Mechanismen (Hybridisierung, Polyploidie, Chromosomenaberrationen). Arten und überspezifische Taxa unterscheiden sich in der Regel durch adaptiv-neutrale Merkmale. Die Hauptrichtungen des Evolutionsprozesses (Fortschritt, Spezialisierung) sind ein Kompromiss zwischen Anpassungsfähigkeit und Neutralität.
5. Potenziell präadaptive Mutationen sind in natürlichen Populationen weit verbreitet. Diese Art von Mutation spielt eine entscheidende Rolle in der Makroevolution, insbesondere in Zeiten dramatischer Umweltveränderungen.
6. Das Konzept der Genaktionsraten erklärt die evolutionäre Rolle von Heterochronie und Allometrie. Die Synthese der Probleme der Genetik mit dem Konzept der Rekapitulation führt zu einer Erklärung der schnellen Evolution der Arten in der Sackgasse der Spezialisierung. Durch Neotenie findet die "Verjüngung" des Taxons statt und es erwirbt neue Evolutionsraten. Eine Analyse der Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenie ermöglicht es, epigenetische Mechanismen für die Richtung der Evolution aufzudecken.
7. Im Prozess der fortschreitenden Evolution dient die Selektion der Verbesserung der Organisation. Das Hauptergebnis der Evolution war das Erscheinen des Menschen. Mit dem Aufkommen des Menschen entwickelt sich eine große biologische Evolution zu einer psychosozialen. Die Evolutionstheorie ist eine der Wissenschaften, die die Entstehung und Entwicklung der menschlichen Gesellschaft untersucht. Sie schafft die Grundlage für das Verständnis der Natur des Menschen und seiner Zukunft.

Eine breite Synthese von Daten aus vergleichender Anatomie, Embryologie, Biogeographie, Paläontologie mit den Prinzipien der Genetik wurde in den Arbeiten von I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) durchgeführt ). Aus diesen Studien erwuchs die Theorie der Makroevolution. Nur Simpsons Buch wurde in englischer Sprache veröffentlicht, und in der Zeit der großen Expansion der amerikanischen Biologie wird es am häufigsten allein unter den Gründungswerken erwähnt.

I. I. Shmalgauzen war ein Schüler von A. N. Severtsov, aber bereits in den 1920er Jahren wurde sein unabhängiger Weg bestimmt. Er studierte die quantitativen Wachstumsmuster, die Genetik der Manifestation von Zeichen, die Genetik selbst. Einer der ersten Schmalhausener vollzog die Synthese von Genetik und Darwinismus. Aus dem enormen Vermächtnis von I. I. Schmalhausen sticht seine Monographie „Ways and Patterns of the Evolutionary Process“ (1939) hervor. Erstmals in der Wissenschaftsgeschichte formulierte er das Prinzip der Einheit der Mechanismen der Mikro- und Makroevolution. Diese These wurde nicht nur postuliert, sondern direkt aus seiner Theorie der stabilisierenden Selektion abgeleitet, die populationsgenetische und makroevolutionäre Komponenten (Autonomisierung der Ontogenese) im Zuge der fortschreitenden Evolution beinhaltet.

A. L. Takhtadzhyan bezog in dem monografischen Artikel „Ontogeney and Phylogeny Relationships in Higher Plants“ (1943) nicht nur aktiv die Botanik in den Orbit der evolutionären Synthese ein, sondern baute tatsächlich ein originelles ontogenetisches Modell der Makroevolution auf („weicher Saltationismus“). Takhtadzhyans Modell, das auf botanischem Material basiert, entwickelte viele der bemerkenswerten Ideen von A. N. Severtsov, insbesondere die Theorie der Archallaxis (eine scharfe, plötzliche Veränderung in einem Organ in den frühesten Stadien seiner Morphogenese, die zu Veränderungen im gesamten Verlauf der Ontogenese führt). Das schwierigste Problem der Makroevolution – Lücken zwischen großen Taxa – wurde von Takhtadzhyan durch die Rolle der Neotenie bei ihrer Entstehung erklärt. Neotenie spielte eine wichtige Rolle bei der Entstehung vieler höherer taxonomischer Gruppen, einschließlich blühender. Krautige Pflanzen entwickelten sich aus holzigen Pflanzen durch geschichtete Neotenie.

Neotenie (altgriechisch - jung, andere griechisch - ich strecke) ist ein Phänomen, das bei einigen Arthropoden, Würmern, Amphibien sowie bei vielen Pflanzen beobachtet wird, bei denen das Erreichen der Geschlechtsreife und das Ende der Ontogenese in den frühen Stadien von auftritt Entwicklung, zum Beispiel im Larvenstadium. In diesem Fall kann das Individuum das Erwachsenenstadium erreichen oder auch nicht.

Ein typisches Beispiel für Neotenie sind Axolotl, neotenische Larven von Schwanzlurchen der Gattung Ambystoma, die aufgrund eines erblichen Mangels des Schilddrüsenhormons im Larvenstadium verbleiben. Axolotl stehen erwachsenen Tieren in nichts nach. Manchmal tritt eine Axolotl-Metamorphose auf - mit einer allmählichen Änderung der Existenzbedingungen (Austrocknen des Reservoirs) oder mit einer Hormoninjektion.

Die Neotenie ist aus evolutionärer Sicht ein wichtiger Prozess, da währenddessen die starre Spezialisierung verloren geht, die für die letzten Entwicklungsstadien charakteristischer ist als für die Larven.

Im weiteren Sinne wird Neotenie (Juvenilisierung) auch als Manifestation von Merkmalen bei Erwachsenen verstanden, die unter anderen Bedingungen (vorher bei derselben Art, bei verwandten Arten, in anderen Populationen) für Kinder charakteristisch sind. Zum Beispiel unterscheidet sich ein Mensch (Homo sapiens) von Menschenaffen in der Struktur des Haaransatzes (behaarte Bereiche beim Menschen stimmen mit denen im Fötus von Menschenaffen überein) sowie in der späten Verknöcherung (einschließlich des Schädels). Unvollständige Ossifikation ist ein juveniles Merkmal. Durch die späte Verknöcherung des Schädels werden Einschränkungen des Hirnwachstums gemildert.

Bereits 1931 schlug S. Wright das Konzept der zufälligen Gendrift vor, das von der absolut zufälligen Bildung des Deme-Genpools als einer kleinen Stichprobe aus dem Genpool der gesamten Bevölkerung spricht. Zunächst stellte sich heraus, dass die genetische Drift genau das Argument war, das sehr lange gefehlt hat, um die Entstehung von nicht-adaptiven Unterschieden zwischen Taxa zu erklären. Daher kam die Idee der Drift sofort einer Vielzahl von Biologen nahe. J. Huxley nannte die Drift den „Wright-Effekt“ und betrachtete sie als „die wichtigste der jüngsten taxonomischen Entdeckungen“. George Simpson (1948) begründete seine Hypothese der Quantenevolution mit der Drift, wonach sich eine Population nicht selbstständig aus der Anziehungszone eines adaptiven Peaks bewegen kann. Um also in einen instabilen Zwischenzustand zu gelangen, bedarf es eines zufälligen, selektionsunabhängigen genetischen Ereignisses - genetische Drift. Aus Sicht der synthetischen Theorie ist sie eine Voraussetzung und treibende Kraft der Evolution.

Ein Allel ist eine andere Form desselben Gens, das sich in denselben Regionen (Loci) homologer Chromosomen befindet und alternative Varianten der Entwicklung desselben Merkmals bestimmt. In einem diploiden Organismus können zwei identische Allele desselben Gens vorhanden sein, in diesem Fall wird der Organismus als homozygot bezeichnet, oder zwei verschiedene, was zu einem heterozygoten Organismus führt.

Es ist bekannt, dass unter bestimmten Bedingungen die Allelhäufigkeit im Genpool einer Population von Generation zu Generation konstant bleibt. Unter diesen Bedingungen befindet sich die Population in einem Zustand des genetischen Gleichgewichts und es treten keine evolutionären Veränderungen auf. Daher ist für die Durchführung evolutionärer Prozesse das Vorhandensein von Faktoren notwendig, die evolutionäres Material liefern, d. h. zu genetischer Variabilität in der Populationsstruktur führen. Diese Rolle spielen der Mutationsprozess, die kombinative Variabilität und der Genfluss. periodische Schwankungen der Bevölkerungszahl (Bevölkerungswellen oder Lebenswellen), genetische Drift. Diese Faktoren sind unterschiedlicher Natur, wirken zufällig und ungerichtet und führen zum Auftreten verschiedener Genotypen in der Bevölkerung. Wichtig für die Evolution sind die Faktoren, die für die Entstehung von Barrieren sorgen, die eine freie Kreuzung verhindern. Dies sind verschiedene Formen der Isolation, die gegen die Panmixie (die freie Kreuzung von Organismen) verstoßen und alle Unterschiede in den Genotypsätzen in verschiedenen Teilen der Bevölkerung aufrechterhalten.

Genmutationen sind die Hauptquelle für neue Allele in einer Population. Die Häufigkeit des Auftretens neuer Mutationen ist normalerweise gering: 1 * 10-6–1 * 10-5 (eine Mutation pro 10.000 - 1 Million Individuen [Gameten] pro Generation). Aufgrund der großen Anzahl von Genen (bei höheren Formen sind es beispielsweise zehn oder tausend) ist die Gesamthäufigkeit aller auftretenden Mutationen in lebenden Organismen jedoch recht hoch. Bei einigen Arten tragen 10 bis 25 % der Individuen (Gameten) pro Generation Mutationen. In den meisten Fällen verringert das Auftreten von Mutationen die Lebensfähigkeit von Individuen im Vergleich zu elterlichen Formen. Beim Übergang in einen heterozygoten Zustand verringern jedoch viele Mutationen nicht nur nicht die Lebensfähigkeit von Individuen, die sie tragen, sondern erhöhen sie auch (das Phänomen der Inzucht und anschließenden Heterosis beim Kreuzen von Inzuchtlinien). Einige Mutationen können sich als neutral erweisen, und ein kleiner Prozentsatz von Mutationen von Anfang an führt unter bestimmten Bedingungen sogar zu einer Erhöhung der Lebensfähigkeit von Individuen. So gering der Anteil solcher Mutationen auch sein mag, sie können in den grandiosen Zeitskalen des Evolutionsprozesses eine bedeutende Rolle spielen. Es sollte jedoch beachtet werden, dass Mutationen allein nicht zur Entwicklung einer Population oder Art führen. Sie sind nur Material für den Evolutionsprozess. Ohne andere Evolutionsfaktoren kann der Mutationsprozess keine gezielte Veränderung im Genpool der Population bewirken.

Ein gewisser Beitrag zur Verletzung des genetischen Gleichgewichts in Populationen wird durch kombinative Variabilität geleistet. Einzelne Mutationen befinden sich, nachdem sie entstanden sind, in der Nähe anderer Mutationen, sind Teil neuer Genotypen, d.h. Es gibt viele Kombinationen von Allelen und nicht-allelischen Wechselwirkungen.

Eine wichtige Quelle der genetischen Vielfalt in Populationen ist der Genfluss – der Austausch von Genen zwischen verschiedenen Populationen derselben Art aufgrund der Migration von Individuen von Population zu Population. In diesem Fall werden die Gene von migrierenden Individuen bei der Kreuzung in den Genpool der Population aufgenommen. Als Ergebnis solcher Kreuzungen unterscheiden sich die Genotypen der Nachkommen von den Genotypen der Eltern. In diesem Fall findet die Genrekombination auf der Interpopulationsebene statt.

Populationsgrößen, sowohl räumlich als auch in der Anzahl der Individuen, unterliegen ständigen Schwankungen. Die Gründe für diese Schwankungen sind vielfältig und reduzieren sich in allgemeiner Form auf den Einfluss biotischer und abiotischer Faktoren (Nahrungsangebot, Anzahl der Fressfeinde, Konkurrenten, Erreger von Infektionskrankheiten, klimatische Bedingungen des Jahres etc.). Beispielsweise führt eine Zunahme der Anzahl Hasen (Futter) nach einiger Zeit zu einer Zunahme der Anzahl von Wölfen und Luchsen, die sich von Hasen ernähren; Hohe Fichtenzapfenerträge in einem trocken-warmen Sommer wirken sich positiv auf das Wachstum der Eichhörnchenpopulation aus. Schwankungen in der Anzahl der Populationen in der Natur sind periodischer Natur: Nach einer Zunahme der Anzahl der Individuen tritt eine regelmäßige Abnahme auf usw. S. S. Chetverikov (1905) nannte solche periodischen Schwankungen der Anzahl der Individuen in Populationen „Wellen des Lebens“. “ oder „Bevölkerungswellen“.

Die Wellen des Lebens wirken sich auf die Veränderung der genetischen Struktur von Populationen aus. Mit zunehmender Bevölkerungszahl steigt die Wahrscheinlichkeit des Auftretens neuer Mutationen und ihrer Kombinationen. Wenn es im Durchschnitt eine Mutation pro 100.000 Individuen gibt, dann wird mit einer 10-fachen Zunahme der Populationsgröße auch die Anzahl der Mutationen um das 10-fache zunehmen. Nach einem Bevölkerungsrückgang wird sich der überlebende Teil der Individuen der Bevölkerung in der genetischen Zusammensetzung erheblich von der zuvor zahlreichen Bevölkerung unterscheiden: Einige der Mutationen werden mit dem Tod der sie tragenden Individuen völlig zufällig verschwinden, und einige Mutationen werden auch erhöhen versehentlich ihre Konzentration. Bei einer anschließenden Bevölkerungszunahme wird sich der Genpool der Bevölkerung als anders herausstellen, da die Anzahl der Personen, die Mutationen tragen, darin natürlich zunehmen wird. Somit verursachen Populationswellen an sich keine erbliche Variabilität, aber sie tragen zu einer Änderung der Häufigkeit von Mutationen und deren Rekombinationen bei, d.h. Veränderung der Häufigkeit von Allelen und Genotypen in der Bevölkerung. Populationswellen sind also ein Faktor, der Material für die Evolution liefert.

Gendrift beeinflusst auch die genetische Struktur einer Population. Dieser Prozess ist typisch für kleine Populationen, in denen möglicherweise nicht alle für eine bestimmte Art typischen Allele vertreten sind. Zufällige Ereignisse, wie der vorzeitige Tod eines Individuums, das der einzige Besitzer eines Allels war, führen zum Verschwinden dieses Allels aus der Population. So wie ein Allel aus einer Population verschwinden kann, kann seine Häufigkeit zufällig zunehmen. Diese zufällige Veränderung der Konzentration von Allelen in einer Population wird genetische Drift genannt.

Gendrift ist unberechenbar. Es kann zum Tod einer kleinen Population führen, aber es kann sie noch besser an eine bestimmte Umgebung anpassen oder ihre Abweichung von der Mutterpopulation vergrößern.

Somit wird die genetische Vielfalt in Populationen durch den kombinierten Einfluss von Mutationen, deren Kombinationen, Lebenswellen, Genfluss und Gendrift erreicht.

Kurz nachdem S. Wright sein Konzept formuliert hatte, ließ die Begeisterung für genetische Drift nach. Der Grund ist intuitiv klar: Jedes völlig zufällige Ereignis ist einzigartig und nicht verifizierbar. Die weite Verbreitung der Werke von S. Wright in modernen evolutionären Lehrbüchern, die ein ausschließlich synthetisches Konzept vertreten, kann nicht anders erklärt werden als durch den Wunsch, die ganze Vielfalt der Ansichten über die Evolution zu beleuchten, wobei die Beziehungen und Unterschiede zwischen diesen Ansichten ignoriert werden.

Die Ökologie von Populationen und Lebensgemeinschaften ist durch die Synthese des Gause-Gesetzes und des genetisch-geographischen Modells der Speziation in die Evolutionstheorie eingegangen. Als wichtigstes Artkriterium wurde die reproduktive Isolation um die ökologische Nische ergänzt. Gleichzeitig stellte sich heraus, dass der Nischenansatz zu Arten und Speziation allgemeiner ist als der rein genetische Ansatz, da er auch auf Arten anwendbar ist, die keinen Sexualprozess haben.

Der Eintritt der Ökologie in die evolutionäre Synthese war die letzte Stufe der Theoriebildung. Von diesem Moment an begann die Periode der Verwendung von STE in der Praxis der Taxonomie, Genetik und Selektion, die bis zur Entwicklung der Molekularbiologie und der biochemischen Genetik andauerte.

Mit der Entwicklung der neuesten Wissenschaften begann STE erneut zu expandieren und zu modifizieren. Der vielleicht wichtigste Beitrag der Molekulargenetik zur Evolutionstheorie war die Unterteilung der Gene in regulatorische und strukturelle Gene (das Modell von R. Britten und E. Davidson, 1971). Es sind die regulatorischen Gene, die das Auftreten reproduktiver Isolationsmechanismen kontrollieren, die sich unabhängig von Enzymgenen verändern und schnelle Veränderungen (auf einer geologischen Zeitskala) auf morphologischer und physiologischer Ebene verursachen.

Die Idee einer zufälligen Änderung der Genfrequenzen hat in der Neutralitätstheorie (Motoo Kimura, 1985) Anwendung gefunden, die weit über die traditionelle synthetische Theorie hinausgeht und nicht auf der Grundlage der klassischen, sondern der molekularen Genetik erstellt wurde. Dem Neutralismus liegt eine ganz natürliche Position zugrunde: Nicht alle Mutationen (Veränderungen in der DNA-Nukleotidreihe) führen zu einer Veränderung der Aminosäuresequenz im entsprechenden Eiweißmolekül. Diese Aminosäuresubstitutionen, die stattgefunden haben, verursachen nicht notwendigerweise eine Änderung in der Form des Proteinmoleküls, und wenn eine solche Änderung auftritt, ändert sie nicht notwendigerweise die Art der Aktivität des Proteins. Folglich erfüllen viele mutierte Gene die gleichen Funktionen wie normale Gene, weshalb sich die Selektion ihnen gegenüber völlig neutral verhält. Aus diesem Grund sind das Verschwinden und die Fixierung von Mutationen im Genpool rein zufällig: Die meisten verschwinden bald nach ihrem Erscheinen, eine Minderheit bleibt und kann lange bestehen bleiben. Infolgedessen macht eine Selektion, die Phänotypen bewertet, "im Wesentlichen keinen Unterschied, welche genetischen Mechanismen die Entwicklung einer bestimmten Form und der entsprechenden Funktion bestimmen, die Natur der molekularen Evolution ist völlig anders als die der phänotypischen Evolution" (Kimura, 1985).

Die letzte Aussage, die das Wesen des Neutralismus widerspiegelt, steht in keiner Weise im Einklang mit der Ideologie der synthetischen Evolutionstheorie, die auf das Konzept des Keimplasmas von A. Weismann zurückgeht, von dem aus die Entwicklung der korpuskulären Vererbungstheorie ausging. Nach Weismans Auffassung sind alle Entwicklungs- und Wachstumsfaktoren in Keimzellen angesiedelt; Um den Organismus zu verändern, ist es demnach notwendig und ausreichend, das Keimplasma, also die Gene, zu verändern. Infolgedessen erbt die Neutralitätstheorie das Konzept der genetischen Drift, das vom Neo-Darwinismus erzeugt, aber später von ihm aufgegeben wurde.

Die neuesten theoretischen Entwicklungen sind aufgetaucht, die es ermöglicht haben, STE noch näher an reale Fakten und Phänomene zu bringen, die seine ursprüngliche Version nicht erklären konnte. Die bisher erreichten Meilensteine ​​der Evolutionsbiologie unterscheiden sich von den bisher vorgestellten Postulaten der STE:

1. Das Postulat der Bevölkerung als kleinste sich entwickelnde Einheit bleibt gültig. Eine große Anzahl von Organismen ohne sexuellen Prozess bleibt jedoch außerhalb des Geltungsbereichs dieser Definition einer Population, was als erhebliche Unvollständigkeit der synthetischen Evolutionstheorie angesehen wird.
2. Natürliche Selektion ist nicht der einzige Motor der Evolution.
3. Evolution ist nicht immer divergierend.
4. Evolution muss nicht graduell sein. Es ist möglich, dass in manchen Fällen auch einzelne makroevolutionäre Ereignisse einen plötzlichen Charakter haben.
5. Makroevolution kann sowohl durch Mikroevolution als auch auf eigenen Wegen gehen.
6. In Anbetracht der Unzulänglichkeit des Reproduktionskriteriums einer Art sind Biologen immer noch nicht in der Lage, eine allgemeingültige Artdefinition für beide Formen mit sexuellem Prozess und für Agamenformen anzubieten.
7. Die zufällige Natur der Mutationsvariabilität widerspricht nicht der Möglichkeit der Existenz einer gewissen Kanalisierung von Evolutionspfaden, die sich aus der Vorgeschichte der Art ergibt. Auch die 1922-1923 aufgestellte Theorie der Nomogenese oder Evolution auf der Grundlage von Regelmäßigkeiten sollte weithin bekannt werden. L.S. Berge. Seine Tochter R. L. Berg befasste sich mit dem Problem der Zufälligkeit und Muster in der Evolution und kam zu dem Schluss, dass „Evolution auf erlaubten Pfaden verläuft“ (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, S. 283).
8. Neben Monophylie ist Paraphilie weithin anerkannt.
9. Auch ein gewisses Maß an Vorhersagbarkeit ist Realität, die Möglichkeit, die allgemeinen Richtungen der Evolution vorherzusagen (die Bestimmungen der neuesten Biologie sind entnommen aus: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, S. 322 und 392–393).

Wir können sagen, dass die Entwicklung von SHE mit dem Aufkommen neuer Entdeckungen auf dem Gebiet der Evolution weitergehen wird.

Kritik an der Synthetischen Evolutionstheorie. Die synthetische Evolutionstheorie wird von den meisten Biologen nicht bezweifelt: Es wird angenommen, dass der gesamte Evolutionsprozess durch diese Theorie zufriedenstellend erklärt wird.

Eine der kritisierten allgemeinen Bestimmungen der Synthetischen Evolutionstheorie ist ihr Ansatz zur Erklärung sekundärer Ähnlichkeiten, also enger morphologischer und funktioneller Merkmale, die nicht vererbt wurden, sondern unabhängig voneinander in phylogenetisch entfernten Zweigen der Evolution von Organismen entstanden sind.

Nach dem Neo-Darwinismus werden alle Zeichen von Lebewesen vollständig durch den Genotyp und die Art der Selektion bestimmt. Parallelismus (sekundäre Ähnlichkeit verwandter Wesen) wird daher durch die Tatsache erklärt, dass Organismen eine große Anzahl identischer Gene von ihren jüngsten Vorfahren geerbt haben und der Ursprung konvergenter Merkmale vollständig auf die Wirkung der Selektion zurückgeführt wird. Es ist jedoch bekannt, dass Ähnlichkeiten, die sich in ziemlich entfernten Linien entwickeln, oft schlecht angepasst sind und daher weder durch natürliche Selektion noch durch gemeinsame Vererbung plausibel erklärt werden können. Das unabhängige Auftreten identischer Gene und deren Kombinationen ist offensichtlich ausgeschlossen, da Mutationen und Rekombination zufällige Prozesse sind.

Als Antwort auf solche Kritik könnten Anhänger der synthetischen Theorie einwenden, dass die Vorstellungen von S. S. Chetverikov und R. Fisher über die vollständige Zufälligkeit von Mutationen jetzt erheblich revidiert wurden. Mutationen sind nur in Bezug auf die Umwelt zufällig, nicht aber in Bezug auf die bestehende Organisation des Genoms. Nun scheint es ganz natürlich, dass verschiedene DNA-Abschnitte unterschiedliche Stabilität haben; dementsprechend treten einige Mutationen häufiger auf, andere weniger häufig. Außerdem ist der Nukleotidsatz sehr begrenzt. Folglich besteht die Möglichkeit eines unabhängigen (und darüber hinaus völlig zufälligen, ursachenlosen) Auftretens derselben Mutationen (bis hin zur Synthese eines und ähnlicher Proteine ​​​​durch entfernte Arten eines und ähnlicher Proteine, von denen sie nicht geerbt werden konnten ein gemeinsamer Vorfahre). Diese und andere Faktoren verursachen ein signifikantes sekundäres Wiederauftreten in der Struktur der DNA und können den Ursprung der nicht-adaptiven Ähnlichkeit vom Standpunkt des Neo-Darwinismus als zufällige Auswahl aus einer begrenzten Anzahl von Möglichkeiten erklären.

Ein weiteres Beispiel ist die Kritik an STE durch Befürworter der Mutationsevolution, die mit dem Konzept des Punktualismus oder "punktuellen Gleichgewichts" zusammenhängt. Pünktlichkeit basiert auf einer einfachen paläontologischen Beobachtung: Die Dauer der Stasis ist um mehrere Größenordnungen länger als die Dauer des Übergangs von einem phänotypischen Zustand in einen anderen. Nach den verfügbaren Daten zu urteilen, gilt diese Regel im Allgemeinen für die gesamte Fossiliengeschichte der Metazoen und hat eine ausreichende Menge an Beweisen.

Die Autoren des Punktualismus wenden sich mit ihrer Sichtweise gegen den Gradualismus – Darwins Idee der allmählichen Evolution durch kleine Veränderungen – und sehen im punktuellen Gleichgewicht einen ausreichenden Grund, die gesamte synthetische Theorie abzulehnen. Ein solch radikaler Ansatz löste eine seit 30 Jahren andauernde Diskussion um das Konzept des unterbrochenen Gleichgewichts aus. Die meisten Autoren stimmen darin überein, dass es nur einen quantitativen Unterschied zwischen den Begriffen „allmählich“ und „intermittierend“ gibt: Ein langer Prozess erscheint als augenblickliches Ereignis, das auf einer komprimierten Zeitskala dargestellt wird. Daher sollten Pünktlichkeit und Gradualismus als zusätzliche Konzepte berücksichtigt werden. Darüber hinaus stellen die Befürworter der synthetischen Theorie zu Recht fest, dass das unterbrochene Gleichgewicht ihnen keine zusätzlichen Schwierigkeiten bereitet: Die langfristige Stasis kann durch die Wirkung der stabilisierenden Selektion (unter dem Einfluss stabiler, relativ unveränderter Existenzbedingungen) und schnell erklärt werden Änderung kann durch S. Wrights Theorie der Gleichgewichtsverschiebung für kleine Populationen erklärt werden, bei abrupten Änderungen der Existenzbedingungen und / oder im Fall des Durchgangs einer Art oder eines ihrer isolierten Teile, Populationen, durch den Engpass.

Genomvariationen als Reaktion auf Umweltherausforderungen. In der Evolutionstheorie und in der Genetik wird seit jeher die Frage nach dem Zusammenhang zwischen erblichen Veränderungen und der Selektionsrichtung diskutiert. Erbliche Veränderungen treten nach darwinistischer und nachdarwinistischer Vorstellung in verschiedene Richtungen auf und werden erst dann durch Selektion aufgegriffen. Besonders anschaulich und überzeugend war die Anfang der 1950er Jahre von den Lederbergs erfundene Replika-Methode. Mithilfe eines Samttuchs erhielten sie exakte Kopien – Abdrücke – einer experimentellen Aussaat von Bakterien auf einer Petrischale. Dann wurde eine der Platten zur Selektion auf Phagenresistenz verwendet und die Topographie der Erscheinungspunkte von resistenten Bakterien auf der Platte mit Phagen und in der Kontrolle verglichen. Die Anordnung der Phagen-resistenten Kolonien war in den beiden Replika-Schalen gleich. Dasselbe Ergebnis wurde bei der Analyse positiver Mutationen in Bakterien erhalten, denen irgendein Metabolit fehlte.

Entdeckungen im Bereich der mobilen Genetik haben gezeigt, dass die Zelle als integrales System im Zuge der Selektion ihr Genom adaptiv neu ordnen kann. Es ist in der Lage, mit einer aktiven genetischen Suche auf die Herausforderung der Umwelt zu reagieren und nicht passiv auf das zufällige Auftreten einer Mutation zu warten, die ihm das Überleben ermöglicht. Und in den Experimenten der Lederberg-Ehegatten hatten die Zellen keine Wahl: entweder den Tod oder eine adaptive Mutation.

In Fällen, in denen der Selektionsfaktor nicht tödlich ist, sind allmähliche Umordnungen des Genoms möglich, die direkt oder indirekt mit den Selektionsbedingungen zusammenhängen. Dies wurde Ende der 1970er Jahre deutlich, als die Zahl der Loci allmählich zunahm, in denen Gene für die Resistenz gegen einen selektiven Wirkstoff lokalisiert sind, der die Zellteilung blockiert. Es ist bekannt, dass Methotrexat, ein Inhibitor der Zellteilung, in der Medizin weit verbreitet ist, um das Wachstum bösartiger Zellen zu stoppen. Dieses Zellgift inaktiviert das Enzym Dihydrofolat-Reduktase (DHFR), das von einem bestimmten Gen gesteuert wird.

Die Resistenz von Leishmania-Zellen gegen das Zytostatika-Gift (Methotrexat) nahm schrittweise zu, und der Anteil amplifizierter Segmente mit dem Resistenzgen nahm proportional zu. Dabei wurde nicht nur das ausgewählte Gen vervielfältigt, sondern auch die angrenzenden großen DNA-Bereiche, sogenannte Amplikons. Als die Giftresistenz bei Leishmania um das 1000-fache anstieg, machten amplifizierte extrachromosomale Segmente 10 % der DNA in der Zelle aus! Man kann sagen, dass aus einem obligaten Gen ein Pool fakultativer Elemente gebildet wurde. Während der Selektion kam es zu einer adaptiven Umordnung des Genoms.

Wenn die Selektion lange genug fortgesetzt wurde, wurden einige der Amplikons in das ursprüngliche Chromosom eingefügt, und nachdem die Selektion gestoppt wurde, blieb die erhöhte Resistenz bestehen.

Mit der Entfernung des selektiven Agens aus dem Medium nahm die Anzahl der Amplikons mit dem Resistenzgen über mehrere Generationen allmählich ab, und gleichzeitig nahm die Resistenz ab. So wurde das Phänomen der Langzeitmodifikation modelliert, wenn massive umweltbedingte Veränderungen vererbt werden, aber in mehreren Generationen allmählich abklingen.

Bei wiederholter Selektion sorgte ein im Zytoplasma verbleibender Teil der Amplifikate für deren schnelle autonome Vermehrung, und Resistenzen traten deutlich schneller auf als zu Beginn der Experimente. Mit anderen Worten, auf der Grundlage konservierter Amplikons wurde eine Art zelluläres Amplikon-Gedächtnis vergangener Selektion gebildet.

Vergleicht man die Methode der Replikate und den Ablauf der Resistenzselektion im Falle der Amplifikation, so stellt sich heraus, dass es der Kontakt mit dem Selektionsfaktor war, der die Transformation des Genoms verursachte, dessen Art mit der Intensität und Intensität korrelierte Richtung der Auswahl.

Diskussion über adaptive Mutationen. 1988 erschien in der Zeitschrift Nature ein Artikel von J. Cairns und Co-Autoren über das Auftreten selektionsabhängiger „gerichteter Mutationen“ im Bakterium E. coli. Wir nahmen Bakterien, die Mutationen im lacZ-Gen des Lactose-Operons trugen und das Disaccharid Lactose nicht abbauen konnten. Diese Mutanten konnten sich jedoch auf einem Medium mit Glucose teilen, von wo sie nach ein oder zwei Tagen Wachstum auf ein selektives Medium mit Lactose überführt wurden. Nach der Auswahl von lac+-Reversen, die erwartungsgemäß sogar während „Glucose“-Teilungen entstanden, wurden nicht wachsende Zellen unter Bedingungen des Kohlenhydratmangels belassen. Zuerst starben die Mutanten. Aber nach einer Woche oder länger wurde ein neues Wachstum aufgrund eines Ausbruchs von Reversionen im lacZ-Gen beobachtet. Es war, als würden Zellen unter starkem Stress, ohne sich zu teilen (!), eine genetische Suche durchführen und ihr Genom adaptiv verändern.

Die nachfolgenden Studien von B. Hall verwendeten Bakterien, die im Tryptophan-Verwertungsgen (trp) mutiert waren. Sie wurden auf ein Tryptophan-freies Medium gelegt, und die Häufigkeit der Rückkehr zur Norm wurde bestimmt, die genau während des Tryptophan-Hungers zunahm. Die Hungerbedingungen selbst waren jedoch nicht die Ursache für dieses Phänomen, da auf dem Medium mit Hunger auf Cystein die Häufigkeit der Reversionen zu trp+ nicht von der Norm abwich.

In der nächsten Versuchsreihe nahm Hall Mutanten mit doppeltem Tryptophanmangel, die beide Mutationen in den trpA- und trpB-Genen trugen, und platzierte die Bakterien erneut auf einem Medium ohne Tryptophan. Nur Individuen, bei denen Reversionen gleichzeitig in zwei Tryptophan-Genen auftraten, konnten überleben. Die Häufigkeit des Auftretens solcher Individuen war 100 Millionen Mal höher als bei einem einfachen probabilistischen Zusammentreffen von Mutationen in zwei Genen erwartet. Hall nannte dieses Phänomen lieber "adaptive Mutationen" und zeigte anschließend, dass sie auch in Hefen, d.h. bei Eukaryoten.

Die Veröffentlichungen von Cairns und Hall lösten sofort eine hitzige Diskussion aus. Das Ergebnis der ersten Runde war die Präsentation eines der führenden Forscher auf dem Gebiet der mobilen Genetik, J. Shapiro. Er diskutierte kurz zwei Hauptideen. Erstens enthält die Zelle biochemische Komplexe oder Systeme der „natürlichen Gentechnik“, die in der Lage sind, das Genom umzugestalten. Die Aktivität dieser Komplexe kann sich, wie jede Zellfunktion, je nach Physiologie der Zelle dramatisch ändern. Zweitens wird die Häufigkeit des Auftretens erblicher Veränderungen immer nicht für eine Zelle geschätzt, sondern für eine Zellpopulation, in der Zellen Erbinformationen untereinander austauschen können. Außerdem wird der interzelluläre horizontale Transfer mit Hilfe von Viren oder die Übertragung von DNA-Abschnitten unter Stressbedingungen verstärkt. Diese beiden Mechanismen erklären laut Shapiro das Phänomen adaptiver Mutationen und führen es zurück in den Mainstream der konventionellen Molekulargenetik. Was sind seiner Meinung nach die Ergebnisse der Diskussion? „Wir fanden dort einen Gentechniker mit einem beeindruckenden Satz komplizierter molekularer Werkzeuge zur Reorganisation des DNA-Moleküls“ (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. S.373–374).

In den letzten Jahrzehnten hat sich auf zellulärer Ebene ein unvorhergesehener Bereich der Komplexität und Koordination erschlossen, der mit der Computertechnologie besser vereinbar ist als mit dem mechanisierten Ansatz, der die Schaffung der neo-darwinistischen modernen Synthese dominierte. Nach Shapiro lassen sich mindestens vier Gruppen von Entdeckungen benennen, die das Verständnis zellbiologischer Prozesse verändert haben.

1. Organisation des Genoms. In Eukaryoten sind genetische Loci nach einem modularen Prinzip angeordnet, das Konstruktionen regulatorischer und codierender Module darstellt, die dem gesamten Genom gemeinsam sind. Dies gewährleistet den schnellen Zusammenbau neuer Konstrukte und die Regulierung von Genanordnungen. Die Loci sind in hierarchischen Netzwerken organisiert, die von einem Master-Switch-Gen geleitet werden (wie im Fall der Geschlechtsregulation oder der Augenentwicklung). Darüber hinaus sind viele der untergeordneten Gene in verschiedene Netzwerke integriert: Sie funktionieren in unterschiedlichen Entwicklungsphasen und beeinflussen viele Merkmale des Phänotyps.

2. Reparative Möglichkeiten der Zelle. Zellen sind keineswegs passive Opfer zufälliger physikalischer und chemischer Einflüsse, da sie auf der Ebene der Replikation, Transkription und Translation über ein Reparationssystem verfügen.

3. Mobile genetische Elemente und natürliche Gentechnik. Die Arbeit des Immunsystems basiert auf der kontinuierlichen Konstruktion neuer Varianten von Immunglobulinmolekülen auf der Grundlage der Wirkung natürlicher biotechnologischer Systeme (Enzyme: Nukleasen, Ligasen, reverse Transkriptasen, Polymerasen usw.). Dieselben Systeme verwenden mobile Elemente, um neue vererbte Strukturen zu schaffen. Gleichzeitig können genetische Veränderungen massiv und geordnet sein. Die Reorganisation des Genoms ist einer der wichtigsten biologischen Prozesse. Natürliche gentechnische Systeme werden durch Rückkopplungssysteme reguliert. Sie sind vorerst inaktiv, werden aber zu Schlüssel- oder Stresszeiten aktiviert.

4. Zelluläre Informationsverarbeitung. Eine der vielleicht wichtigsten Entdeckungen in der Zellbiologie ist, dass die Zelle kontinuierlich Informationen über ihren inneren Zustand und ihre äußere Umgebung sammelt und analysiert und so Entscheidungen über Wachstum, Bewegung und Differenzierung trifft. Besonders bezeichnend sind die Kontrollmechanismen der Zellteilung, die dem Wachstum und der Entwicklung zugrunde liegen. Der Prozess der Mitose ist in höheren Organismen universell und umfasst drei aufeinanderfolgende Phasen: Vorbereitung auf die Teilung, Chromosomenreplikation und Vollendung der Zellteilung. Eine Analyse der Genkontrolle dieser Phasen führte zur Entdeckung spezieller Punkte, an denen die Zelle überprüft, ob die Reparatur von Schäden in der DNA-Struktur im vorangegangenen Stadium stattgefunden hat oder nicht. Wenn die Fehler nicht behoben werden, wird die nachfolgende Stufe nicht gestartet. Wenn der Schaden nicht beseitigt werden kann, wird ein genetisch programmiertes System des Zelltods oder der Apoptose gestartet.

Unter den Bedingungen des Aufrufs der Umgebung verhält sich die Zelle zielgerichtet wie ein Computer, wenn beim Start Schritt für Schritt der normale Betrieb der Hauptprogramme überprüft wird und im Falle einer Fehlfunktion der Computer stoppt Arbeiten. Überhaupt zeigt sich schon auf der Ebene der Zelle, dass der unkonventionelle französische Evolutionszoologe Paul Grasset Recht hat: „Leben heißt reagieren und keineswegs Opfer sein.“

Wege des Auftretens natürlicher erblicher Veränderungen im System Umwelt – fakultative Elemente – obligate Elemente. Fakultative Elemente nehmen nicht-mutagene Umweltfaktoren als erste wahr, und die daraus resultierenden Variationen verursachen dann Mutationen. Obligatorische Elemente beeinflussen auch das Verhalten optionaler Elemente.

Nicht-kanonische erbliche Veränderungen, die unter dem Einfluss der Selektion auf Zytostatika entstehen und zu einer Genamplifikation führen.

Evolution der Makromutation

Als Krönung des allgemeinen Evolutionskonzeptes gilt die Synthetische Evolutionstheorie (STE). Sie versuchte, die klassische Genetik, die anfangs ziemlich scharf davon abwich, mit darwinistischem Gradualismus und natürlicher Auslese zu verbinden.

Gleichzeitig formierten sich in der ausländischen und inländischen Wissenschaft nach und nach Ansichten, die der synthetischen Evolutionstheorie widersprachen oder sie maßgeblich modifizierten (oft auf philosophischer und biologischer Ebene).

In der heimischen Biologie gibt es drei Meilensteine ​​bei der Bildung nichtdarwinistischer Ansichten über Evolutionsprozesse. Das erste ist L. S. Bergs Konzept der Nomogenese, das in den 1920er Jahren formuliert wurde. Sie besteht darin, andere Evolutionstreiber zu postulieren als die von Darwin und den STE-Anhängern formulierten: statt Monophylie - Polyphilie, statt Allmählichkeit - Krampfhaftigkeit, statt Zufälligkeit - Regelmäßigkeit. Gleichzeitig verbreiteten sich in der UdSSR Lamarcksche Ansichten, die für die marxistische Ideologie attraktiv waren und die Evolution durch die Vererbung erworbener Eigenschaften erklärten, um die Lücken zu schließen, die im evolutionären Konzept bestanden. Mit der Entwicklung der Genetik, die die Widersprüchlichkeit dieses Prinzips bewies, starben solche Ansichten allmählich aus (in den 1950er und 1960er Jahren wurden sie von O. Lepeshinskaya und T. Lysenko wiederbelebt).

In letzter Zeit versuchen einige westliche Biologen (die hauptsächlich mit Bakterien und Protozoen arbeiten) zu der Hypothese der Vererbung erworbener Eigenschaften zurückzukehren. Ihre Ideen basieren auf der epigenetischen Vererbung in Protozoen und Bakterien (es ist seit langem bekannt und wird bei der Differenzierung von Zellen in vielzelligen Organismen beobachtet). Tatsächlich beruhen solche Ansichten auf einem Missverständnis der Konzepte, mit denen die Autoren operieren. Tatsächlich kann man nur dann von der Vererbung erworbener Merkmale sprechen, wenn es sich um Organismen handelt, deren Zellen in somatische und sexuelle Zellen unterteilt sind, und wenn das von ersterem erworbene Merkmal auf unbekannte Weise übertragen und im Genom des letzteren fixiert wird. Wenn zum Beispiel ein Bodybuilding-Fan seinen Bizeps mit Hilfe spezieller Übungen zu einer nie dagewesenen Größe aufbaut, dann muss das Genom seiner Keimzellen gemäß den neo-Lamarckschen Ansichten irgendwie davon lernen und Informationen aufnehmen; dann sollten die Nachkommen dieses Subjekts solche Muskeln ohne jegliches Training haben. Bisher ist die Existenz eines solchen Mechanismus nicht ersichtlich. Hinweise auf genetische Prägung sind nicht gültig - mit gleichem Erfolg können gewöhnliche Mutationen als Vererbung erworbener Merkmale bezeichnet werden. Der Körper hat sie sich angeeignet! Mit anderen Worten, ob die neuen Lamarckisten wollen oder nicht (höchstwahrscheinlich nicht!), die konsequente Umsetzung ihrer Sichtweise führt auf direktem Weg zur Leugnung der Grundpostulate der modernen Genetik, d.h. zum Lysenkoismus, einem völlig anderen Paradigma, das keine verlässlichen experimentellen Grundlagen hat.

Die nächste Stufe in der Bildung nicht-darwinistischer Ansichten ist mit Yu. P. Altukhov und N. N. Vorontsov (60–70er Jahre) verbunden. Die erste, die im Westen von A. Carson (1975) wiederholt wurde, teilte das Genom in polymorphe und monomorphe und stellte eine Hypothese auf, nach der Polymorphismus und der Teil des Genoms, der ihn zur Beständigkeit der Art beiträgt, sich ausdehnen seine Anpassungsfähigkeit und dementsprechend das Verbreitungsgebiet. Speziation tritt jedoch aufgrund einer abrupten Änderung des monomorphen Teils des Genoms auf (Altukhov Yu.P. Genetic process in populations. M., 1983).

Vorontsov formulierte das Konzept der Mosaikevolution und entwickelte die Doktrin der Rolle von Makromutationen und seismischen Faktoren in der Phylogenese (Vorontsov N.N. Entwicklung evolutionärer Ideen in der Biologie. M., 1999) sowie der schnellen Speziation aufgrund von Änderungen in der Struktur von Chromosomen .

Die dritte Phase (80–90er Jahre) ist durch die Entdeckung des Tomsker Genetikers VN Stegniy gekennzeichnet. Er demonstrierte die artspezifischen Befestigungspunkte von Polyten (in Form eines Bündels von Chromosomenfäden) von Insektenchromosomen an der Kernmembran und bewies die Abwesenheit von Polymorphismus für dieses Merkmal (Stegniy V.N. Genome architectonics. Systemic mutations and evolution. Novosibirsk, 1991). Eine Speziation nach dem von STE postulierten Prinzip der graduellen Veränderung der Genfrequenzen ist daher in diesem Fall ausgeschlossen und sollte bis erfolgen Makromutationen.

Befürworter der Makromutationsevolution haben immer großen Wert auf die Einheit von historischer und individueller Entwicklung gelegt (Korochkin L.I. Introduction to developmental genetics. M., 1999), die unmittelbar nach der Entstehung der Evolutionstheorie diskutiert wurde. Schließlich könnten evolutionäre Transformationen nicht anders beginnen als durch Änderungen im Programm der individuellen Entwicklung.

Ursprünglich wurde diese Einheit im sogenannten Biogenetischen Gesetz ausgedrückt. Basierend auf den Arbeiten von I. Meckel und C. Darwin wies der deutsche Biologe F. Müller bereits 1864 auf einen engen Zusammenhang zwischen der Embryonalentwicklung der Vorfahren und der Embryogenese der Nachkommen hin. Diese Idee wurde von dem berühmten Darwinisten E. Haeckel in ein biogenetisches Gesetz umgewandelt, der sie 1866 wie folgt formulierte: „Die Ontogenese ist eine kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenie, eine Wiederholung, die durch die physiologischen Funktionen der Vererbung (Reproduktion) und der Fitness bestimmt ist ( Ernährung)."

Die prominentesten Embryologen dieser Zeit (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​​​O. Gertwig, A. Sedgwick) nahmen die Ideen von Müller-Haeckel kritisch wahr und glaubten, dass etwas Neues in der Ontogenese nicht aufgrund entsteht das Hinzufügen neuer Stadien zur Ontogenese der Vorfahren, sondern aufgrund einer solchen Veränderung im Verlauf der Embryogenese, die die Ontogenese als Ganzes verändert. 1886 schlug W. Kleinenberg vor, dass scheinbar funktionslose embryonale Strukturen wie die Notochord oder tubuläre Anlage des Herzens bei Wirbeltieren als Beispiele für Rekapitulation angesehen wurden (d. h. die Wiederholung der Zeichen, die ihre erwachsenen Vorfahren in der Embryogenese moderner Organismen hatten). ), nehmen an der Bildung späterer Strukturen teil. Einer der Begründer der amerikanischen Embryologie, S. Whitman, schrieb 1895 prophetisch, dass unsere Augen den Augen unserer Vorfahren nicht wegen genealogischer Verbindungen ähnlich sind, sondern weil die molekularen Prozesse, die ihre Morphogenese bestimmen, unter ähnlichen Bedingungen abliefen.

Schließlich ist ein solches Phänomen wie die Voranpassung seit langem bekannt. Sogar Baer bemerkte, dass, wenn das biogenetische Gesetz wahr wäre, bei der Embryogenese von nieder organisierten Tieren in einem vorübergehenden Zustand Formationen, die nur höheren Formen innewohnen, nicht beobachtet würden. Es gibt viele solcher Beispiele. So sind bei allen Säugetieren die Kiefer zu Beginn der Entwicklung so kurz wie beim Menschen, und das Gehirn von Vögeln ist im ersten Drittel der Embryogenese viel näher am Gehirn von Säugetieren als im erwachsenen Zustand. Bereits 1901 zeigte der russische Paläontologe A. P. Pavlov, dass junge Exemplare einiger Ammoniten Merkmale aufweisen, die im Erwachsenenalter verschwinden, aber in höheren Formen gefunden werden.

In den 1920er und 1930er Jahren wurde die Kritik am biogenetischen Gesetz von Sedgwicks Schüler F. Garstang fortgesetzt, der argumentierte, dass die Ontogenese die Phylogenese nicht wiederholt, sondern sie erschafft. Garstang wurde von L. Bertalanffy und T. Morgan unterstützt, die insbesondere feststellten, dass sich embryonale Stadien im Laufe der Evolution verändern und die Ähnlichkeit mit den entsprechenden Stadien früherer Formen verlieren können. Wenn also die Rekapitulationstheorie ein Gesetz ist, dann hat sie so viele Ausnahmen, dass sie nutzlos und oft irrig wird. Der herausragende russische Biologe A. N. Severtsov verstand die Schwere dieser Einwände und bemühte sich dennoch, das biogenetische Gesetz zu retten, und stellte die Theorie der Phylembryogenese vor, nach der embryonale Veränderungen mit der phylogenetischen Entwicklung eines erwachsenen Organismus verbunden sind (Severtsov A.N. Morphological direction of the Evolutionsprozess, M., 1967). Er identifizierte drei Arten der Phylembryogenese: Verlängerung im Endstadium (z. B. die Entwicklung von Kiefern bei Hornhecht); Veränderung des Entwicklungspfades (Entwicklung von Schuppen bei Haifischen und Reptilien); Veränderung der Primärwurzeln.

Severtsovs Pionierarbeit setzte der Kritik an Haeckel-Mullers Ideen jedoch kein Ende. Paläontologe Sh. Depere, Zoologe A.A. Lyubishchev, Embryologen D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, Physiologe I.A.

So stellte Dewar fest, dass der Verdauungskanal des Embryos für einige Zeit geschlossen ist (dh weder mit dem Mund noch mit dem Anus verbunden ist), und dies kann in keinem Stadium der Vorfahren einen Sinn ergeben. Die Ausbildung der einzehigen Gliedmaßen eines Pferdes von Anfang an weist eine deutliche Besonderheit auf: Der Verlust der Seitenzehen im Laufe der Evolution wiederholt sich in der Ontogenese dieses Tieres nicht. Verlorene Finger werden in der frühesten embryonalen Anlage reduziert (Dewar D. Difficulties of the Evolution Theory. L., 1931).

Auch vergleichende embryologische Studien sprechen von ähnlichen Widersprüchen. Die Bildung des Körperplans verschiedener Organismen in der Ontogenese ist auf Veränderungen in der Expression von Segmentierungsgenen und homöotischen Genen zurückzuführen. Das Stadium, in dem die höchste morphologische Ähnlichkeit bei Embryonen eines Zweigs auftritt, wird als phylotypisch bezeichnet. Als zootypisch wird das Stadium bezeichnet, in dem Unterschiede in der Körperstruktur bei Tieren verschiedener Zweige auftreten, die mit der Arbeit homöotischer Gene verbunden sind.

Beispielsweise durchlaufen Chordaten ein Entwicklungsstadium, in dem sie eine ähnliche Struktur von Neuralrohr, Notochorden und Somiten haben. Dies ist der Phylotyp-Punkt, an dem die regionale Identität der Expression homöotischer Gene festgestellt wird. Trotz des Konservatismus der phylotypischen und zootypischen Stadien stellen Entwicklungsgenetiker fest, dass die Anfangsstadien der Embryogenese innerhalb jedes Zweigs unterschiedlich sind. Zum Beispiel sind menschliche, Hühner- und Zebrafischembryonen im Phylotyp-Stadium ähnlich, während sie in früheren Entwicklungsstadien morphologisch völlig unterschiedlich sind, was im Widerspruch zum biogenetischen Gesetz steht.

Spiegeln morphologische und morphogenetische Unterschiede eine entsprechende molekulargenetische Spezifität wider? Das verfügbare Faktenmaterial legt nahe, dass die molekulargenetische "Maschine" in allen Fällen ähnlich ist und morphologische Unterschiede auf Verschiebungen in der zeitlichen Abfolge derselben molekularen Prozesse zurückzuführen sind. Sie bestimmen die Morphogenese verschiedener Taxa.

Dies zeigt sich in der Evolution der Insekten. Somit wird bei Drosophila bis zum Ende des Blastodermstadiums ein vollständiger Satz von Körpersegmenten aufgebaut. Embryonen solcher Insekten (Fliegen, Bienen) werden Embryonen mit einem langen Lesezeichen genannt. Bei der Heuschrecke werden wie bei Drosophila das Syncytium und das zelluläre Blastoderm gebildet, aber nur ein kleiner Teil des Blastoderms (embryonales Lesezeichen) ist an der Entwicklung des Embryos beteiligt, und der Rest führt zu embryonalen Membranen. In diesem Fall wird der Strukturplan des Tieres in der embryonalen Anlage nicht vollständig dargestellt. Nur die Kopfregion entsteht daraus, während sich andere Teile aus der Wachstumszone entwickeln. Solche Embryonen werden Kurzzeitembryonen genannt. Es gibt auch einen intermediären Entwicklungstyp, wenn sich Kopf und Brust aus der embryonalen Anlage und später die Bauchregion aus der Wachstumszone entwickeln. Solche Phänomene sind mit dem biogenetischen Gesetz nicht leicht in Einklang zu bringen, und daher ist die Skepsis ihm gegenüber verständlich.

In der heimischen Literatur zur Evolutionsbiologie wird das biogenetische Gesetz jedoch immer noch ernst genommen und in der westlichen Literatur meist gar nicht erwähnt oder geleugnet. Ein anschauliches Beispiel dafür ist das Buch von R. Raff und T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), die glauben, dass „die Schwächen des biogenetischen Gesetzes in seiner Abhängigkeit lagen die Lamarcksche Vererbungstheorie und darin eine unabdingbare Bedingung, dass eine neue Evolutionsstufe nur als Ergänzung zum Erwachsenenstadium des unmittelbaren Vorfahren erreicht werden kann. Und noch einmal: „Zusammen setzen die Mendelsche Genetik, die Isolierung von Keimbahnzellen und die Bedeutung morphologischer Merkmale während der gesamten Entwicklung der Rekapitulationstheorie ein Ende ...“

Das ist natürlich eine extreme Position, aber sie ist im Westen beliebt. Wir haben jedoch keinen Grund, daran zu zweifeln, dass die individuelle und historische Entwicklung von Organismen eng miteinander verbunden sind, da jeder evolutionären Transformation bestimmte genetisch bedingte Verschiebungen in der Ontogenese zugrunde liegen. Folglich stellen sie eine Art Einheit dar, bei deren Beurteilung davon auszugehen ist, dass sowohl die individuelle als auch die evolutionäre Entwicklung auf dem gleichen Material, nämlich der DNA, beruhen und ihnen daher ALLGEMEINE Gesetzmäßigkeiten innewohnen müssen.

Es ist unwahrscheinlich, dass sich die in der DNA enthaltene Erbinformation in der Ontogenese und Phylogenese auf grundlegend unterschiedliche Weise entfaltet. Diese Annahme ist jedoch inzwischen allgemein akzeptiert. Es wird angenommen, dass die Phylogenese auf der Grundlage unzweckmäßiger, ungerichteter Prozesse durchgeführt wird und auf der allmählichen Anhäufung zufälliger, kleiner Mutationen in einer Population basiert. Ausgehend vom Einheitsprinzip ist es jedoch sinnvoller und logischer, die experimentell nachgewiesenen Merkmale der Ontogenese auf die von ihnen verursachten evolutionären Ereignisse zu erweitern, die in der Regel nicht genau überprüft werden können und daher als spekulativ formuliert werden unter dem einen oder anderen experimentell nicht verifizierbaren Konzept auftauchen.

Bei der Extrapolation von Daten aus der Entwicklungsgenetik auf phylogenetische Prozesse ist es notwendig, sich auf die folgenden Fakten zu verlassen.

Erstens ist die Ontogenese einem bestimmten Ziel – der Transformation in einen erwachsenen Organismus – untergeordnet und daher zielführend. Daraus folgt die Zweckmäßigkeit des evolutionären Prozesses, solange er auf dem gleichen Material – der DNA – beruht.

Zweitens ist der Vorgang der Ontogenese kein Zufall, sondern verläuft zielgerichtet von Stufe zu Stufe. Jede Art von Unfall schließt die exakte Verwirklichung des Plans der normalen Entwicklung aus. Warum sollte die Evolution dann auf zufälligen Mutationen beruhen und auf einem „ungerichteten“ Pfad in eine unbekannte Richtung gehen? Wenn man sich verschiedene Evolutionsreihen genau ansieht und ähnliche Formationen in ihnen sieht (Flügel bei Vögeln, Fledermäusen, Insekten, alten Reptilien, die Ähnlichkeit der Flügel bei einigen Fischen), beginnt man, das Vorhandensein von Phylogenese zu vermuten, die in der DNA-Struktur selbst programmiert ist (auch als Ontogenese), als ob sie durch einen „vorgeformten“ Kanal geleitet würden, wie Berg in der Theorie der Nomogenese sprach.

Schließlich werden im Laufe der Ontogenese Phasen relativ ruhiger Entwicklung durch sogenannte kritische Perioden ersetzt, die sich durch die morphogenetische Aktivität der Kerne und die Aktivierung der Morphogenese auszeichnen. Es ist offensichtlich (und dies wird bestätigt), dass in der Evolution lange Ruhephasen durch Speziationsausbrüche ersetzt werden. Mit anderen Worten, sie hat keinen gradualistischen, sondern einen krampfartigen Charakter.

Embryologen haben die Evolution lange Zeit nicht als Ergebnis der Anhäufung kleiner Mutationen betrachtet, die allmählich durch Zwischenformen zur Bildung einer neuen Art führen, sondern als Folge plötzlicher und radikaler Veränderungen in der Ontogenese, die unmittelbar die Entstehung einer neuen Art bewirken. Sogar E. Rabo ging 1908 davon aus, dass Speziation mit Mutationen großer Amplitude verbunden ist, die sich in den frühen Stadien der Morphogenese manifestieren und das komplexe System ontogenetischer Korrelationen verletzen.

E. Guillenot glaubte, dass J. Buffon der Wahrheit nahe war, als er die absurde Struktur und Form des Schnabels beschrieb, die für einige Vogelarten charakteristisch ist, und sie als teratologische (hässliche) Abweichungen einstufte, die kaum mit dem Leben vereinbar seien. Als er feststellte, dass dieselben Missbildungen bei einigen Gruppen von Wirbellosen (z. B. Stachelhäutern) entweder als zufällige individuelle Merkmale oder als dauerhafte Merkmale von Arten, Gattungen und Familien auftreten, schlug er vor, dass einige katastrophale Missbildungen die Folgen von Makromutationen sind, die den Verlauf der Ontogenese verändern . So entstand zum Beispiel die Flugunfähigkeit vieler Freilandvögel (Epiornis, Strauße, Kasuare) als Missbildung, die ihre Träger zur einzigen Lebensweise in einem begrenzten Biotop verurteilt. Bartenwale sind ein echtes Paradoxon der Natur und eine lebendige Ansammlung von Missbildungen. Guillenot glaubt, dass jedes Tier teratologisch beschrieben werden kann. So sind die Vorderpfoten eines Maulwurfs ein Beispiel für Achondroplasie (gestörte Verknöcherung der langen Knochen der Gliedmaßen), Wale haben bilaterale Ektromelie (angeborenes Fehlen von Gliedmaßen). Beim Menschen können die anatomischen Merkmale, die mit der vertikalen Position des Körpers, dem Fehlen eines Schwanzes, einem durchgehenden Haaransatz usw. verbunden sind, im Vergleich zu seinen Vorfahren als Deformation angesehen werden.

Der belgische Embryologe A. Dalk schlug vor, dass seit dem Kambrium aufgrund radikaler Veränderungen der frühesten Stadien der Embryogenese zwei bis drei Dutzend grundlegende Strukturpläne (Archetypen) aufgestellt wurden. Abrupte Strukturveränderungen, wenn sie bei einem Erwachsenen einträten, würden für ihn zur Katastrophe werden und ihn zum Tode verurteilen, und die Embryonen könnten sie aufgrund ihrer extremen Plastizität und hohen Regulationsfähigkeit aushalten. Er glaubte, dass die Grundlage der Evolution ein Ereignis (von ihm Ontomutation genannt) ist, das sich in radikalen und gleichzeitig lebensfähigen Transformationen im Zytoplasma des Eies als morphogenetisches System manifestiert.

R. Goldschmidt hat in seinem Begriff der Makroevolution die Bestimmungen zur phylogenetischen Rolle scharfer Abweichungen in der Embryonalentwicklung besonders deutlich formuliert. Es enthält mehrere Postulate:

• Makroevolution kann nicht auf der Grundlage der Hypothese der Akkumulation von Mikromutationen verstanden werden, sie geht mit der Reorganisation des Genoms einher;
• Veränderungen in der Chromosomenstruktur können unabhängig von Punktmutationen einen signifikanten phänotypischen Effekt verursachen;
• Veränderungen, die auf der Transformation von Systemen der Wechselwirkungen zwischen Geweben in der Ontogenese beruhen, können evolutionäre Bedeutung haben - sie verursachen das Auftreten sogenannter vielversprechender Freaks, die in ihrer Struktur von der Norm abweichen, sich jedoch an bestimmte Umweltbedingungen anpassen und neue hervorbringen können taxonomische Einheiten;
• Die systemische Reorganisation der Ontogenese wird entweder durch die Wirkung von Modifikatorgenen oder durch Makromutationen realisiert, die die Funktion der endokrinen Drüsen erheblich verändern, die verschiedene Hormone produzieren, die die Entwicklung des Organismus als Ganzes beeinflussen.

Als Beispiele für die durch Hormone verursachten phänotypischen Wirkungen nennt Goldschmidt Akromegalie, Riesenwuchs und Zwergwuchs. S. Stockard verbindet viele Rassenmerkmale bei Hunden mit der Funktion der endokrinen Drüsen, und D. K. Belyaev zeigte signifikante Veränderungen in der Funktion der endokrinen Drüsen während der Domestizierung von Füchsen.

Bereits in den frühen 1930er Jahren durchgeführte Versuche an Fischen aus der Familie der Schlammspringer Peryophthalmus megaris zeigten, dass eine dreijährige kontinuierliche Gabe des Hormons Thyroxin signifikante morphogenetische Veränderungen hervorruft. In diesem Fall verlängern sich die Brustflossen, die äußerlich den Gliedmaßen von Amphibien ähneln, und die normalerweise verstreuten endokrinen Elemente, die Thyroxin produzieren, werden in kompaktere Formationen gruppiert, die den für Amphibien charakteristischen Strukturen ähneln. Diese Tatsachen ließen Goldschmidt den Schluss zu, dass es einen signifikanten phänotypischen Effekt jener Veränderungen im Genom gibt, die die Mechanismen der Hormonsteuerung beeinflussen. Vorontsov, der die Ansichten von Goldschmidt teilte, präsentierte zwei unbestreitbare Tatsachen der Makromutationsentstehung haarloser Säugetierarten aufgrund einer einzigen Makromutation des haarlosen Typs. Diese Daten widersprechen dem Konzept des obligaten Gradualismus.

Einer der größten Paläontologen unserer Zeit, O. Schindewolf, der ebenfalls glaubte, dass die Ontogenese der Phylogenie vorausgeht, schlug die Theorie des Typostrophismus vor. Er ignorierte Populationsprozesse, lehnte die evolutionäre Rolle des Zufalls ab und erkannte das Individuum als Träger der Evolution an. Das Fehlen von Zwischenformen in den paläontologischen Aufzeichnungen wurde durch die schnelle Umwandlung von Formen aufgrund starker Änderungen der kosmischen und solaren Strahlung erklärt. Er besitzt auch das Schlagwort: "Der erste Vogel flog aus dem Ei des Reptils."

Diagramm der embryonalen Entwicklung und Struktur des Auges bei Kopffüßern (oben) und Wirbeltieren. 1 – сетчатка, 2 – пигментная оболочка, 3 – роговица, 4 – радужка, 5 – хрусталик, 6 – ресничное (эпителиальное) тело, 7 – сосудистая оболочка, 8 – склера, 9 – зрительный нерв, 10 – покровная эктодерма, 11 – Gehirn. Auf der Grundlage völlig unterschiedlicher morphogenetischer Prozesse werden ähnliche Organe gebildet. Auf diese Weise kann die konvergente Entwicklung von Merkmalen in phylogenetisch nicht verwandten Organismen durchgeführt werden. Im Mittelpunkt der Ereignisse, die diese Struktur konsequent aufbauen, steht offensichtlich ein genetisch programmierter Entwicklungsplan. Die sukzessive Entfaltung dieser Ereignisse wird durch einen komplexen und fein abgestimmten genetischen Mechanismus reguliert, der durch eine einzelne Goldschmidt-Makromutation initiiert werden kann.

Ähnliche Ansichten, die als Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts bezeichnet werden, vertreten die amerikanischen Paläontologen N. Eldridge, S. Stanley und S. Gould. Sie messen der Pädomorphose in der Evolution große Bedeutung bei, wenn die Ontogenese durch den Verlust des Adultstadiums verkürzt ist und sich die Tiere im Larvenstadium fortpflanzen können. Anscheinend entstanden auf diese Weise einige Gruppen von Amphibien mit Schwanz (Proteus, Sirenaceae), Appendicularia, Insekten (Cricket-Crickets Grilloblattids), Spinnentiere (eine Reihe von Bodenmilben) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

Was sind die spezifischen Prozesse, die die Transformation von Ontogenesetypen verursachen können? Dies ist meines Erachtens eine besondere Art von Mutationen, die zu Veränderungen der zeitlichen Parameter der Reifung interagierender Systeme in der Entwicklung führen. Im Wesentlichen ist die Ontogenese eine Kette von embryonalen Induktionen Induktor-kompetentes Gewebe Interaktionen. Eine vollwertige embryonale Induktion hängt davon ab, wie genau der Zeitpunkt der Reifung des Induktors und des kompetenten Gewebes in der Entwicklung übereinstimmt. Unter normalen Bedingungen ist das zuständige System in der Lage, im Moment des stimulierenden Impulses des Induktors mit Formgebung zu reagieren. Fehlpaarungen in der Reifungszeit des Induktors und des kompetenten Gewebes stören den Ablauf der entsprechenden morphogenetischen Prozesse. Mutationen, die solche Diskrepanzen verursachen, sind wahrscheinlich ziemlich weit verbreitet.

So wird die Bildung der Pigmentierung bei Amphibien durch das Zusammenspiel von Epidermis (Induktor) und Neuralleistengewebe bestimmt, das als Quelle für subepidermal wandernde Melanoblasten unter dem Einfluss des Induktors dient. Eine der Mutationen (d) im Homozygoten (dd) schwächt die Farbe des Axolotl stark ab, so dass nur der Rücken des Tieres leicht gefärbt ist (die sogenannte weiße Rasse des Axolotl). In unserem Labor wurde gezeigt, dass das Fehlen von Färbung durch die Nichtübereinstimmung der Reifungszeit zweier interagierender Anlagen bestimmt wird, die ein einziges Korrelationssystem bilden. In einer Reihe von Experimenten zur Transplantation von Teilen der mutmaßlichen Epidermis (aus der sich bestimmte Organe entwickeln) zwischen weißen Axolotl-Embryonen fanden wir heraus, dass sich bei bestimmten Alterskombinationen von Spender und Empfänger eine Pigmentierung im Transplantat entwickelt.

Wie Schmalhausen und Belyaev gezeigt haben, ist die Domestizierung ein typischer Fall einer solchen Desintegration interagierender Systeme. Beispielsweise kommt es bei der Färbung von Haustieren zu einer falschen Verteilung verschiedenfarbiger Flecken (bei Kühen, Hunden, Katzen, Meerschweinchen), was bei Wildtieren nicht vorkommt (sie haben entweder eine einheitliche Farbe oder eine regelmäßige Verteilung von Streifen oder Flecken). Und obwohl die genetische Kontrolle einer monochromatischen grauen Farbe ziemlich kompliziert ist, kann ihr Mechanismus leicht zerstört werden. Mutationen, die während der Domestizierung auftreten, wirken auf der Korrelationsebene. Gleichzeitig gehen oft wichtige Verbindungen verloren und es entstehen stattdessen ganz neue. Die Entwicklung des Kamms und der Federn an den Beinen bei Hühnern sowie des fetten Schwanzes bei Schafen sind auf wirklich neue Verbindungen zurückzuführen. Schmalhausen betrachtet die Reduktion von Organen als den Zerfall interagierender Systeme und den Atavismus als eine lokale Wiedereingliederung, die auf zeitlichen Verschiebungen formender Reaktionen beruhen.

Makromutationen nach Woronzow. A - haarlose Mutanten von Hirschhamstern (konservierte Vibrissen und Falten von keratinisiertem Epithel sind sichtbar); Normalerweise sind Individuen dieser Art mit gewöhnlichem Fell bedeckt. B, ein junger, normal pigmentierter Hamster, homozygot für die haarlose Mutation. C – ein junger haarloser Albino-Hamster (homozygot für zwei rezessive – haarlose, Albino – nicht verknüpfte Merkmale). D - Haarlosigkeit als systematisches Merkmal bei Ceylon babirusa.

Was sind die möglichen phenogenetischen Grundlagen der Morphogenese aufgrund von Änderungen der zeitlichen Parameter der Reifung interagierender Gewebe? Angenommen, es gibt zwei Gene A1 und A2 (allelisch und nicht-allelisch, für diesen Fall spielt es keine Rolle), die die entsprechenden morphogenetischen Reaktionen (a1 und a2) durch die Synthese spezifischer Substanzen a1 und a2 steuern. Offensichtlich bedeutet die Transkription eines bestimmten Locus noch nicht, dass das von ihm kontrollierte Merkmal im Phänotyp exprimiert wird. Es gibt zahlreiche genetische Elemente, die die Ausprägung eines Merkmals unterdrücken können.
Nehmen wir an, dass eine morphogenetische Reaktion, die durch das A2-Gen kontrolliert wird, nicht in den Phänotyp eintritt, aufgrund einer Blockierung auf einer bestimmten Regulationsebene, beispielsweise einer Hemmung der Synthese von Substanz a2 oder einer Nichtübereinstimmung zwischen den Zeiten seiner Synthese und der Reifung von das Reaktionssystem. Dann ist nur noch der morphogenetische Prozess a11 möglich. Wenn infolge einer Mutation in einem der Modifikatorgene (M) der Zeitpunkt der Synthese der a2-Substanz und der Reifung des reagierenden Systems zusammenfielen und folglich die phänotypische Ausprägung des von A2 kontrollierten Merkmals -Gen tritt auch das a22-Ereignis auf. Wenn die Reaktionen a1 und a2 zusammenwirken, sind zusätzliche, zwischengeschaltete Formgebungsprozesse möglich. Da die relative Expression jeder dieser Reaktionen im Phänotyp durch zahlreiche Modifikatorgene beeinflusst wird, ist die Anzahl der daraus resultierenden phänotypischen Varianten nahezu unbegrenzt. Es sollte auch berücksichtigt werden, dass das M-Gen die Synthese eines bestimmten Hormons in einem sich entwickelnden Organismus und damit den gesamten Hormonhaushalt steuert. Und es spielt eine wichtige Rolle bei der Regulierung von Merkmalen, einschließlich der zeitlichen, phänotypischen Ausprägung eines ganzen Komplexes verschiedener Merkmale und morphogenetischer Reaktionen. Offenbar sind es diese Transformationen, die im Verlauf des morphogenetischen Prozesses durchgeführt werden, der durch Makromutation gestört wird.

Was bewirkt, dass Gene die Expressionszeit verändern? Möglicherweise spielen hier die heterochromatischen Regionen der Chromosomen eine wichtige Rolle (sie können 20 bis 80 % des Genoms ausmachen). Die phänotypische Wirkung von Heterochromatin manifestiert sich häufig in der frühen Embryogenese, beispielsweise in einer Abnahme der Zellzahl pro Organ oder der Erhaltung fötaler Eigenschaften nach der Geburt. Dem Heterochromatin und vor allem seiner konstituierenden Satelliten-DNA wird die Funktion des Regulators der Zellteilungsrate und damit der zeitlichen Parameter der individuellen Entwicklung zugeschrieben.

Heterochromatin und Satelliten-DNA beeinflussen möglicherweise das Timing der Genexpression auf zweierlei Weise: Sie können mit einer bestimmten Klasse von Proteinen in Verbindung gebracht werden, die die Chromatinstruktur verändern oder die dreidimensionale Organisation des Interphasekerns beeinflussen können. Am Beispiel von Pigmentstörungen bei Axolotl sind die Reifungszeiten interagierender Gewebe wahrscheinlich auf den Verlust eines Stücks Heterochromatin im Bereich des nukleolären Organisators zurückzuführen. So wurden in Drosophila littoralis Laborlinien erhalten, die sich durch das Vorhandensein (oder Fehlen) eines Heterochromatin-Blocks in der G4-Region von Chromosom 2, benachbart zu dem Cluster von Genen, die Esterase-Isoenzyme codieren, unterscheiden. Es stellte sich heraus, dass der Heterochromatin-Block den Zeitpunkt der Expression von Esterase-Isoenzymen in verschiedenen Organen von Drosophila während der Ontogenese verschiebt.

Genetische Regulation der Pigmentogenese bei Axolotl. (A) Kontrollembryos von Axolotls der weißen Linie in den Stadien 39–40. An ihrer Seitenfläche befinden sich keine Pigmentzellen. B – Ergebnisse der Transplantation der mutmaßlichen Epidermis von Embryonen der weißen Linie in den Stadien 34–35 auf Embryonen derselben Linie in den Entwicklungsstadien 25–26. Embryonen werden in den Stadien 40–41 fixiert. An der Transplantatstelle entwickelte sich eine Pigmentierung (gezeigt durch Pfeile).

Besonders interessant sind die Fälle, in denen sich der heterochromatische Block in der Nähe der G5-Region von Chromosom 2 von D. littoralis befindet. Es gibt Gene, die für drei Isoenzyme der b-Esterase kodieren, einschließlich der Esterase, die das Juvenilhormon abbaut (JH-Esterase). In diesem Fall sterben Individuen, die für den heterochromatischen Block homozygot sind, im Puppenstadium. Dann wird nicht nur die Zeit für die Synthese von JUG-Esterase-Isoenzymen verzögert, sondern auch das Wachstum ihrer für eine normale Entwicklung charakteristischen Aktivität gehemmt. Es ist wahrscheinlich, dass die geringe Aktivität der JH-Esterase ein Ungleichgewicht im Verhältnis des Häutungshormons Ecdyson/Juvenilhormon verursacht und der etablierte Hormonstatus der sich entwickelnden Drosophila den Abschluss der Metamorphose verhindert.

I. Yu. Raushenbakh stellte eine Hypothese auf (1990), wonach dieses organ- und gewebespezifische Isoenzym zusammen mit neuroendokrinen Organen ein integrales System darstellt, das die Anpassungsreaktion von Drosophila reguliert. Als Ergebnis der Selektion werden Komplexe von Modifikatorgenen selektiert, die die Expression von JH-Esterase in kritischen Momenten in der Entwicklung von Individuen kontrollieren und zur Erhaltung oder Zerstörung bestehender Genotypen unter bestimmten Umweltbedingungen beitragen. In Übereinstimmung mit diesen Vorstellungen sind Schwankungen in der Aktivität der JH-Esterase Teil der Reaktion des Systems, das für die Regulation der Ontogenese verantwortlich ist. Plötzliche und tiefgreifende erbliche Veränderungen im Betrieb solcher Systeme können "vielversprechende Freaks" mit einer evolutionären Zukunft hervorbringen. Somit bewirkt die Umverteilung von Heterochromatin eine funktionelle Reorganisation des gesamten Genoms, die manchmal nur einzelne Merkmale betrifft und manchmal die phänotypische Bildung von Merkmalssystemen ziemlich tiefgreifend verändert.

Von besonderem Interesse ist dabei die Organisation des Karyotyps bei verschiedenen Drosophila-Arten der Virilis-Gruppe, die sich in der Menge an Heterochromatin im Genom und teilweise in seiner Verteilung unterscheiden. Diese Gruppe umfasst mindestens 12 Arten, die nach dem Grad der morphologischen, biochemischen Ähnlichkeit sowie der Kreuzung vereint sind. Die verschiedenen Gruppen unterscheiden sich deutlich in der Menge an Satelliten-DNA, die vorwiegend in den heterochromatischen Regionen der Chromosomen gesammelt wird.

So macht bei D. virilis die Menge an Satelliten-DNA fast 50 % des Genoms aus. In der Texana-Gruppe (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) ist die Menge an Heterochromatin deutlich geringer als in D.virilis, in den Littoralis- und Montana-Gruppen sogar noch geringer.

J. Gall et al. fanden heraus, dass es in D.virilis drei Haupttypen von Satelliten-DNA gibt: 25 % des Genoms ist die Nukleotidsequenz ACAAACT, 8 % des Genoms ist ATAAACT und 8 % ist ACAAATT. Bekannte Gewebespezifität bei der Verteilung und differentiellen Replikation verschiedener Fraktionen von Satelliten-DNA. Seine geringen Mengen in euchromatischen Regionen sind bei verschiedenen Drosophila-Arten der Virilis-Gruppe unterschiedlich verteilt. Stegnius zeigte, dass die Menge an Satelliten-DNA die artspezifische dreidimensionale Organisation des Kernchromatins sowie die Befestigungspunkte der Chromosomen an der Kernmatrix bestimmt.

Was verursacht die Umverteilung von Heterochromatin im Laufe der Evolution? Wissenschaftler haben vermutet, dass mobile genetische Elemente für solche Ereignisse verantwortlich sind, als ob sie Teile heterochromatischer DNA in verschiedene Zellen des Genoms „ziehen“ und Goldschmidt-Makromutationen verursachen würden. Bewegliche genetische Elemente können die Implementierung von Erbinformationen in der Entwicklung auf mindestens zwei Arten beeinflussen. Erstens verändern sie beim Eindringen in die Region eines Strukturgens die Transkriptionsrate und damit die Konzentration des von ihnen kodierten Proteins um ein Vielfaches. So wurde im Labor des amerikanischen Genetikers K. Lowry gezeigt, dass die Einführung eines mobilen genetischen Elements in die Genzone der Alkoholdehydrogenase die Aktivität des Enzyms um etwa das Vierfache reduziert. Wenn es in einer solchen Situation ein Gen gibt, das einen Faktor kodiert, der einen polaren Gradienten bildet, wird dies die Entwicklung des Embryos beeinflussen. Zweitens sind mobile genetische Elemente in der Lage, den Zeitpunkt der Genexpression zu verändern, was sich auf die Interaktion von Geweben in der Entwicklung und dementsprechend auf morphogenetische Prozesse auswirkt.

Hypothetisches Schema der Makromutation (M), die morphogenetische Prozesse beeinflusst. Das a1-Produkt wird vom A1-Gen kodiert und bestimmt die Durchführung der a1-morphogenetischen Reaktion, das a2-Produkt wird vom A2-Gen kodiert und nimmt nur unter dem Einfluss des Modifikatorgens (M) teil. In diesem Fall bestimmt es die Realisierung der morphogenetischen Reaktion a22. Die Wechselwirkung von Produkten sorgt für Variationen in den morphogenetischen Ereignissen, die von jedem von ihnen kontrolliert werden (Korochkin, 1999).

Mit anderen Worten, die Eliminierung, Einfügung und Umverteilung von Satelliten-DNA-Blöcken, die an bestimmten Stellen im Genom auftreten, aufgrund ihres „Einfangens“ durch mobile genetische Elemente, kann ein Mechanismus sein, um die Richtung des Evolutionsprozesses zu erkennen (die Orte von diese Insertionen sind regelmäßig angeordnet und nicht zufällig über das Genom verteilt). Diese Art von Bewegung trägt offensichtlich zu den "Explosionen" von Inversionen und Translokationen bei, die in der Regel mit der Speziation einhergehen. Die Arbeiten von M. B. Evgeniev zeigten deutlich die Korrelation in der Position von Satelliten-DNA und mobilen genetischen Elementen in verschiedenen Drosophila-Arten der Virilis-Gruppe, was diese Hypothese indirekt bestätigt.

Gewebespezifische Verteilung von Satelliten-DNA-Fraktionen in verschiedenen Organen von Drosophila virilis (Endow und Gall, 1975).

Das von Dover vorgeschlagene Schema für die intragenomische Migration einer DNA-Sequenz vom ursprünglichen Chromosom 1 zu homologen und nicht homologen Chromosomen (2, X, Y). Die Buchstaben (a, b, c, d) geben die Wanderungswege von sich bewegenden Elementen an. Das Reproduktionszentrum beweglicher Chromosomenelemente ist durch blaue Punkte gekennzeichnet. Drosophila, die viele mobile Elemente hat, kann andere Individuen infizieren (in der Abbildung rechts).

Wie der englische Genetiker G. Dover gezeigt hat, können massive Verschiebungen genetischer Elemente, verbunden mit einer starken Zunahme ihrer Anzahl pro Genom, ein molekulargenetischer Mechanismus der Sprungartbildung sein. Der moderne Paläontologe J. Valentine (1975) misst beweglichen genetischen Elementen große Bedeutung bei der Entstehung artbildender „Explosionen“ bei. Und doch sind evolutionäre Ideen, die auf Daten aus der Entwicklungsgenetik beruhen, immer noch nur Hypothesen, und Paläontologen haben immer noch das letzte Wort.

Die Hauptbestimmungen von STE: 1. Das Material für die Evolution sind in der Regel kleine diskrete Veränderungen in der Vererbung – Mutationen.2. Mutationsprozess, Populationswellen - Faktoren-Lieferanten von Material für die Auswahl - sind zufällig und ungerichtet.3. Der einzige steuernde Faktor der Evolution ist die natürliche Selektion, basierend auf der Erhaltung und Akkumulation zufälliger und kleiner Mutationen.4. Die kleinste evolutionäre Einheit ist eine Population, kein Individuum, daher die besondere Aufmerksamkeit für das Studium einer Population als elementare Struktureinheit einer Art.

5. Evolution ist von Natur aus divergierend, d.h. Ein Taxon kann der Vorfahre mehrerer Tochtertaxa werden, aber jede Art hat eine einzige Ahnenart, eine einzige Ahnenpopulation.

6. Evolution ist allmählich und langanhaltend. Speziation als Stufe des Evolutionsprozesses ist eine sukzessive Veränderung einer temporären Population durch eine Reihe nachfolgender temporärer Populationen.

7. Eine Art besteht aus vielen untergeordneten morphologisch, biochemisch, ökologisch und genetisch unterschiedlichen, aber reproduktiv nicht isolierten Einheiten – Unterarten und Populationen. Es sind jedoch viele Arten mit begrenzten Verbreitungsgebieten bekannt, innerhalb derer es nicht möglich ist, die Arten in unabhängige Unterarten zu unterteilen, und Reliktarten können aus einer einzigen Population bestehen. Das Schicksal solcher Arten ist in der Regel nur von kurzer Dauer.

8. Der Austausch von Allelen, der „Genfluss“ ist nur innerhalb der Art möglich. Wenn eine Mutation innerhalb des Verbreitungsgebiets einer Art einen positiven Selektionswert hat, kann sie sich über alle ihre Populationen und Unterarten ausbreiten. Daher die Definition einer Art als genetisch integrales und geschlossenes System.

9. Da das Hauptkriterium einer Art ihre reproduktive Isolation ist, gilt dieses Kriterium nicht für Formen ohne sexuellen Prozess (eine große Anzahl von Prokaryoten, niedere Eukaryoten).

10. Die Makroevolution oder Evolution auf einer Ebene oberhalb der Spezies verläuft nur durch Mikroevolution. Es gibt keine Muster der Makroevolution, die sich von denen der Mikroevolution unterscheiden.

11. Ausgehend von allen obigen Bestimmungen ist klar, dass die Evolution unvorhersehbar ist und einen Charakter hat, der nicht auf ein Endziel ausgerichtet ist. Mit anderen Worten, die Evolution ist nicht finalistisch.

101.Mikroevolution- dies ist die Verteilung kleiner Änderungen der Allelhäufigkeiten über mehrere Generationen in der Bevölkerung; evolutionäre Veränderungen auf intraspezifischer Ebene. Solche Veränderungen treten aufgrund folgender Prozesse auf: Mutationen, natürliche Selektion, künstliche Selektion, Gentransfer und Gendrift. Diese Veränderungen führen zu einer Divergenz der Populationen innerhalb einer Art und letztendlich zur Speziation.

Makroevolution der organischen Welt ist der Prozess der Bildung großer systematischer Einheiten: aus Arten - neue Gattungen, aus Gattungen - neue Familien usw. Die Makroevolution basiert auf denselben Triebkräften wie die Mikroevolution: Vererbung, Variabilität, natürliche Selektion und Reproduktive Isolation. Wie die Mikroevolution hat auch die Makroevolution einen divergenten Charakter. Das Konzept der Makroevolution wurde viele Male interpretiert, aber ein endgültiges und eindeutiges Verständnis wurde nicht erreicht. Einer der Versionen zufolge handelt es sich bei der Makroevolution um systemische Veränderungen bzw. sie erfordern keine großen Zeiträume.

Evolutionäre Ereignisse können auf verschiedenen Zeitskalen betrachtet werden. Auf dieser Grundlage werden zwei Seiten des Evolutionsprozesses unterschieden: Mikro- und Makroevolution. Die Theorie der Mikroevolution untersucht die Mechanismen der Anpassung von Populationen an sich ändernde Existenzbedingungen und die Muster der Bildung neuer Arten, die Theorie der Makroevolution untersucht die Wege zur Bildung größerer Taxa (Gattungen, Familien, Ordnungen usw.).

Makroevolutionäre Ereignisse – zum Beispiel die Entstehung von Wirbeltieren an Land – ereignen sich über Hunderttausende oder Millionen von Jahren und werden von signifikanten Veränderungen im Aussehen eines Tieres oder einer Pflanze begleitet. Mikroevolutionäre Ereignisse – zum Beispiel die Anpassung einer Nagetierpopulation an neue Pestizide – benötigen oft nur wenige Jahre. Jedes makroevolutionäre Ergebnis besteht aus vielen mikroevolutionären Ereignissen, wobei der Hauptfaktor gerichtete evolutionäre Veränderungen sowohl im mikro- als auch im makroevolutionären Maßstab sind natürliche Auslese.

Eine Population ist die kleinste Gruppe von Individuen, die zur evolutionären Entwicklung fähig ist, weshalb sie auch genannt wird elementare Einheit der Evolution. Ein einzelner Organismus kann keine Einheit der Evolution sein. Evolution findet nur in einer Gruppe von Individuen statt. Da die Selektion auf Phänotypen basiert, müssen sich die Individuen einer bestimmten Gruppe voneinander unterscheiden, d.h. die Gruppe muss von unterschiedlicher Qualität sein. Unterschiedliche Phänotypen unter gleichen Bedingungen können durch unterschiedliche Genotypen bereitgestellt werden. Der Genotyp jedes einzelnen Organismus bleibt lebenslang unverändert, die Population ist aufgrund der großen Anzahl von Individuen ein kontinuierlicher Strom von Generationen und aufgrund der Mutationsvariabilität eine heterogene (heterogene) Mischung verschiedener Genotypen. Die Gesamtheit der Genotypen aller Individuen einer Population – der Genpool – ist die Grundlage mikroevolutionärer Prozesse in der Natur.

Eine Art als integrales System kann nicht als Einheit der Evolution betrachtet werden, da Arten normalerweise in ihre Bestandteile – Populationen – zerfallen. Deshalb gehört die Rolle der elementaren evolutionären Einheit der Bevölkerung.

Die evolutionäre Prozesseinheit muss folgende Anforderungen erfüllen:

Wirklich in der Natur existieren;

· eine für die Fortpflanzung unter bestimmten Bedingungen ausreichende Zahl haben;

· relativ isoliert sein und eine gewisse räumliche Unabhängigkeit haben.

Weder das Individuum noch die Familie erfüllen diese Anforderungen, da Veränderungen bei einzelnen Individuen zu keinen evolutionären Ereignissen führen. Ein einzelner Organismus ist sterblich und repräsentiert nur eine biologische Generation. Und selbst die individuellen erblichen Merkmale jedes einzelnen Individuums erscheinen möglicherweise nicht in nachfolgenden Generationen (aufgrund des Zusammenspiels von Genen). Daraus folgt, dass das Individuum nur ein Objekt der natürlichen Auslese ist. Und die Einheit der Evolution über Generationen hinweg ist eine bestimmte Gruppe von Individuen.

Eine Art kann keine solche Gruppe sein. Individuen fast aller Arten im Weltraum sind nicht gleichmäßig verteilt, sondern in Form von Clustern oder Inseln. Diese Cluster und Inseln werden durch Populationen dargestellt. Daher ist die Ansicht diskret (diskontinuierlich) und teilbar.

Eine eingetretene individuelle Veränderung kann zu einer Gruppe werden, evolutionär nur unter der Bedingung, dass die veränderten Individuen in einer hinreichend zahlreichen und lange bestehenden Gemeinschaft von Individuen derselben Art stehen müssen. Eine solche Gemeinschaft ist eine Bevölkerung. Es ist die Bevölkerung, die die kleinste der Gruppen ist, die zu unabhängiger Evolution fähig sind.

Jede Population zeichnet sich durch charakteristische Merkmale aus: geografisch und klimatisch homogenes Verbreitungsgebiet, Alters- und Geschlechtszusammensetzung und vor allem ein eigener, einzigartiger Genpool. In verschiedenen Populationen unterscheiden sich Genpools aufgrund der ungleichen Richtung der natürlichen Selektion in der Menge und dem quantitativen Verhältnis von Allelen. Persistente, über mehrere Generationen auftretende Veränderungen im Genpool einer Population in die gleiche Richtung werden als elementare Evolutionsphänomene bezeichnet. Als Faktoren werden Faktoren bezeichnet, die zu einer Veränderung des Genpools einer Population beitragen elementare evolutionäre Faktoren, oder Voraussetzungen für Evolution.

102. Die menschliche Bevölkerung eine Gruppe von Menschen, die dasselbe Territorium bewohnen und frei heiraten.

In der Anthropogenetik ist eine Bevölkerung eine Gruppe von Menschen, die ein gemeinsames Territorium bewohnen und frei heiraten. Isolierende Barrieren, die den Abschluss einer Eheschließung verhindern, haben oft einen ausgeprägten sozialen Charakter (z. B. Religion). Größe, Geburten- und Sterberaten, Alterszusammensetzung, wirtschaftlicher Status, Lebensstil sind demografische Indikatoren der menschlichen Bevölkerung. Genetisch sind sie durch Genpools gekennzeichnet. Von großer Bedeutung bei der Bestimmung der Struktur von Ehen ist die Größe der Gruppe.
Populationen von 1500-4000 Menschen werden Dems genannt,
DEM (aus dem Griechischen demos - Volk, Bevölkerung), eine lokale Population, klein (bis zu mehreren zehn Exemplaren), relativ isoliert von anderen ähnlichen intraspezifischen Gruppierungen, die im Vergleich zur Population durch einen erhöhten Grad an Panmixie gekennzeichnet ist. Im Gegensatz zu einer Population ist ein Dem eine relativ kurzfristige (mehrere Generationen) Gruppierung von Individuen. Getrennte Demen einer Population können sich in einigen morphophysiologischen Merkmalen voneinander unterscheiden. Das genetische Konzept einer Deme entspricht weitgehend dem ökologischen Konzept einer Parzelle.
Populationen von bis zu 1500 Menschen sind Isolate.
Typisch für Demen und Isolate ist ein relativ geringes natürliches Bevölkerungswachstum – etwa 20 % bzw. nicht mehr als 25 % pro Generation. Aufgrund der Häufigkeit von Ehen innerhalb der Gruppe sind Mitglieder von Isolaten, die seit 4 Generationen oder mehr existieren, nicht weniger als Cousins ​​zweiten Grades. Gegenwärtig hat sich die Migration der Bevölkerung aufgrund des Bevölkerungswachstums, der Verbesserung der Transportmittel und der ungleichmäßigen Entwicklung der Wirtschaft verstärkt.
Bevölkerungswellen - periodische Schwankungen der Bevölkerungszahl in weiten oder begrenzten Gebieten, Veränderungen der Bevölkerungsdichte (Zunahmen fallen mit den wichtigsten Errungenschaften der Menschheit zusammen, Niedergang - Pest, Krankheit, Krieg). Die Art der Isolationsbarrieren zwischen menschlichen Populationen ist vielfältig. Spezifisch für die menschliche Gesellschaft sind Formen der Isolation, abhängig von der Vielfalt der Kulturen, Wirtschaftsstrukturen, religiösen und moralischen und ethischen Einstellungen.
Der Isolationsfaktor beeinflusste die Genpools menschlicher Populationen Demos sind Populationen von etwa 1500-4000 Menschen. Isolate sind die kleinsten Populationen - nicht mehr als 1500 Menschen. Die Demen und Isolate zeichnen sich durch folgende Merkmale aus: ein niedriger (1-2) Prozentsatz von Personen, die aus verschiedenen anthropologischen Gruppen stammen, eine hohe Häufigkeit von Ehen innerhalb der Gruppe (80-90%) und eine leichte Zunahme der Bevölkerung - etwa 20 % über 25 Jahre. Bei Isolaten kann die Häufigkeit von Eheschließungen innerhalb der Gruppe 90 % oder mehr erreichen. Wenn in einem solchen Isolat mindestens 4 Generationen (etwa 100 Jahre) bestehen, sind alle Mitglieder mindestens Cousins ​​zweiten Grades.

Gegenwärtig finden die folgenden Prozesse in menschlichen Populationen statt: 1) die Zerstörung von Paarungsisolaten; 2) Umwelthomogenisierung, die die Hauptursachen für Rassenunterschiede reduziert; 3) Ersetzung einiger Krankheitsformen durch andere (seit einiger Zeit nehmen zwei Krankheiten der „Zivilisation“ den ersten Platz ein - kardiovaskuläre und onkologische Krankheiten anstelle von Infektions- und Ernährungskrankheiten. Diese Prozesse führen zusammen zu einer zahlenmäßigen Zunahme von Bevölkerungen. Mutationsprozess- ein evolutionärer Faktor, der seine Bedeutung in der menschlichen Gesellschaft behält. Seine Wirkung ähnelt der anderer Organismen in Bezug auf die durchschnittliche Mutationsrate, genetische und physiologische Eigenschaften und das Vorhandensein von Antimutationsbarrieren. In den Anfangsstadien der Evolution wurden die Merkmale der spontanen Mutagenese unter dem Einfluss verschiedener Arten von Strahlung, Temperatur und einer bestimmten chemischen Umgebung gebildet. Gegenwärtig erhöht sich der Druck des Mutationsprozesses auf den Genpool der Menschheit infolge der Einwirkung induzierter Mutationen, die auf die Produktionstätigkeit des Menschen unter den Bedingungen der wissenschaftlichen und technologischen Revolution zurückzuführen sind. Mutationen treten sowohl in Geschlechts- als auch in somatischen Zellen auf. Induzierte Mutationen führen in der Regel zu erblichen Pathologien (generative Mutationen) oder zu einer Zunahme der Häufigkeit verschiedener Erkrankungen, vor allem bösartiger Tumore (somatische Mutationen).
Bevölkerungswellen (Wellen des Lebens) haben bereits in der relativ jungen Vergangenheit eine bedeutende Rolle in der Entwicklung der Menschheit gespielt. Die Bevölkerungswachstumsrate hat sich ungleichmäßig verändert. Die Zunahme des Bevölkerungswachstums fällt mit den Errungenschaften der Menschheit zusammen - der Entwicklung der Landwirtschaft, der Industrialisierung. Es gibt eine ungleichmäßige Verteilung der Menschen auf dem Planeten. Vor dem Hintergrund eines allgemeinen Trends zu steigenden Personenzahlen kam es bei diesem Indikator zu Rückgängen. Während der Cholera- und Pestepidemien vor nur wenigen hundert Jahren hat sich die Bevölkerung Europas verzehnfacht. Eine solche Reduktion könnte die Grundlage für eine Reihe zufälliger, ungerichteter Prozesse sein, die den Genpool der Bevölkerung einzelner Regionen verändern.
Isolierung, als evolutionärer Faktor in der Vergangenheit von erheblicher Bedeutung. Die Natur der Isolationsbarrieren zwischen menschlichen Populationen ist sozial. Spezifisch für die menschliche Gesellschaft sind Formen der Isolation, die von der Vielfalt der Kulturen abhängen,
wirtschaftliche Strukturen, religiöse und moralische und ethische Einstellungen. Die Trennung von Menschen aus sozialen, religiösen Gründen führt in Großstädten zur Bildung endogener Gruppen. Juden werden seit vielen Jahrhunderten getrennt gehalten, in ihrer genetischen Struktur unterscheiden sie sich von ihren Landsleuten anderer Nationalitäten. rezessive Gene (Tay-Sachs-Krankheit, Tay-

Gaucher) kommen überwiegend bei Juden vor, während das Phenylketonurie-Gen bei Vertretern dieser Nationalität selten ist. Die hochgradige Isolation kleiner menschlicher Populationen über viele Generationen schuf die Voraussetzungen für genetische Drift.

Genetisch-automatische Prozesse, oder genetische Drift, zum Auftreten von zufälligen, nicht-selektiven Unterschieden zwischen Isolaten führen. Ein Beispiel für genetische Drift ist der Ahneneffekt. Es tritt auf, wenn mehrere Familien eine neue Population gründen, was zur zufälligen Fixierung einiger Allele in ihrem Genpool und zum Verlust anderer beiträgt. So stammten Mitglieder der Pennsylvania Amish-Sekte von drei Ehepaaren ab, die nach Amerika eingewandert waren. In diesem Isolat wurden 55 Fälle von Zwergwuchs mit Polydaktylismus registriert, während Einzelfälle in der weltweiten Praxis beschrieben werden. Wahrscheinlich gab es unter den Gründern einen Träger des rezessiven mutierten Allels des Zwergwuchses - den Vorfahren des entsprechenden Phänotyps. Mit der Entwicklung von Mitteln zur Massenbewegung von Menschen auf dem Planeten gibt es immer weniger genetisch isolierte Bevölkerungsgruppen. Die Verletzung von Isolationsbarrieren ist für die Anreicherung des Genpools von Populationen von großer Bedeutung. In Zukunft werden diese Prozesse zwangsläufig immer wichtiger werden.
Die natürliche Selektion in der Natur im Prozess der Speziation wandelt zufällige individuelle Variabilität in biologisch nützliche Populationen, Arten um. Die Veränderung biologischer Entwicklungsfaktoren durch soziale hat dazu geführt, dass die Selektion die Funktion der Speziation in menschlichen Populationen verloren hat. Es wäre jedoch falsch, die Existenz der Selektion in der menschlichen Gesellschaft vollständig zu leugnen. Es wirkt hauptsächlich während der intrauterinen Entwicklung, spielt eine bedeutende Rolle bei solchen Formen wie gescheiterter Schwangerschaft, spontaner Abtreibung, Totgeburt, Säuglingssterblichkeit, Sterilität und spielt eine bekannte stabilisierende Rolle. Für die Wirkung der stabilisierenden Selektionsform spricht die hohe Sterblichkeit bei Früh- und Nachgeburten im Vergleich zu Vollgeborenen. Die Richtung der Auswahl hängt von der Gesamttauglichkeit ab. Die negative Selektion kann am Beispiel des Rhesus-Blutsystems veranschaulicht werden. Bei einem Rh-negativen mütterlichen Phänotyp ist ein Rh-positiver Fötus immer heterozygot. Das bedeutet, dass mit dem Tod eines Individuums gleich viele dominante und rezessive Allele aus dem Genpool entfernt werden. Die Selektion richtet sich gegen Heterozygote. Negative Selektion wirkt in den meisten menschlichen Populationen auf Allele abnormer Hämoglobine, sie richtet sich gegen Homozygote. In diesem Fall werden Allele einer Art eliminiert. Eine negative Selektion gegen Homozygoten wird durch eine starke positive Selektion von Heterozygoten aufgrund ihrer hohen Lebensfähigkeit in tropischen Malariaherden außer Kraft gesetzt.