1. Понятие экспрессии генов, ее основные этапы.
2. Регуляция экспрессии генов, понятие оперона и его основные механизмы функционирования.
3. Лактозный оперон E.coli.
4. Особенности экспрессии генов у эукариот.
5. Современное состояние теории гена.
6. Взаимосвязь между генами, ферментами и признаками

Экспрессия генов

Генная экспрессия - это совокупность молекулярных механизмов реализации наследственной информации, благодаря которому, ген проявляет свой потенциал в конкретном фенотипическом признаке организма. Все этапы экспрессии генов протекают с использованием энергии и обслуживаются десятками разнообразных ферментов. Про­цесс экспрессии гена состоит из нескольких этапов (слайд 1):

Ген Про-мРНК мРНК Полипептид Белок Признак

транскрипция процессинг трансляциия модификация экспрессия

а) на основе гена ДНК синтезируется про-мРНК. Первый этап экспрессии называется «транскрипцией»;

б) крупная молекула про-мРНК подвергается «процессингу», в результате этого значительно уменьша­ется в размерах. Образуется «зрелая» мРНК, считывание информации с которой упрощается. Биологический смысл процессинга - облегчение доступа к генетической информации;

в) мРНК при участии тРНК «вы­бирает» необходимые аминокислоты, которые связываются на рибосоме в строго определенную последовательность полипептида. Процесс пере­носа информации с мРНК на полипептид называется «трансляцией»; г) синтезированный полипептид подвергается «модификации» и пре­вращается в активный белок;

д) функционируя, белок делает свой вклад в морфологический или функциональный признак (фенотип) клетки или организма. Это процесс называется «экспрессией».

Схема механизма экспрессии представлена на слайде 1Б. В процессе транскрипции участвует не только смысловая часть гена, но и другие регуляторные и структурные части. Образуемая про-мРНК содержит все элементы, характерные для гена ДНК. Процессинг существенно модифицирует про-мРНК, которая превращается в мРНК и содержит намного меньше структурно-функциональных элементов. На основе мРНК трансляция создает молекулы совершенно другой природы - полипептиды, ничего не имеющие общего с нуклеиновыми кислотами и обладающими совершенно другими свойствами и организацией. Модификация поли­пептидов приводит к еще одному природному явлению - появлению сложной пространственной организации молекулы белка. Происходит переход линейной информации ДНК и РНК в пространственную организацию протеина, которая, в свою очередь, является основой специфического пространственного взаимодействия молекул в живом организме, что и лежит в основе жизни и всех жизненных явлений. В данном случае процесс модификации обеспечивает пространствен­ную организацию - объединение четырех субъединиц гемоглобина в единый комплекс. В результате всех этапов экспрессии проявляется признак - способность к транспорту газов (О 2 и СО 2).

Регуляция экспрессии генов

Концепция оперона в регуляции экспрессии генов у прокариот. Ген обычно неактивен, но когда необходим определенный белок, конкретный ген «активируется», что обусловливает производство этого белка. Таким образом, клетки имеют механизм, контролирующий количество любого белка в определенное время. Синтез белков регулируется генетическим аппаратом, а также факторами внутренней и внешней среды.

Структура оперона прокариот. В 1961 г. два французских биолога Ф.Джакоб и Ж.Моно предложили механизм регуляции генов, назван­ный гипотезой оперона.

Оперон - это последовательность специальных, функциональных сегментов ДНК, а также структурных генов, которые кодируют и ре­гулируют синтез определенной группы белков одной метаболической цепи, например, ферментов гликолиза. Оперон (регулируемая единица транскрипции) состоит из следующих структурных частей (специаль­ных последовательностей нуклеотидов) (слайд 2):

1. Ген-регулятор, контролирующий образование белка-регулятора.

2. Промотор - участок ДНК, к которому присоединяется РНК-
полимераза и начинается транскрипция.

3. Оператор - участок промотора, связывающий белок-регулятор.

4. Структурные гены (цистроны) - участки ДНК, кодирующие мРНК конкретных белков.

5. Терминаторный участок ДНК несет сигнал об остановке транс­крипции.

Исследование механизмов регуляции генов, кодирующих утилизацию молочного сахара лактозы у E.coli , позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно (1961) предложить модель координированного контроля работы структурных генов, известную какмодель оперона. Согласно этой модели в ее нынешнем виде, транскрипция группы структурных генов, кодирующих полипептиды, тесно связанные между собой функционально, регулируется двумя контролирующими элементами – геном-регулятором и оператором. Последний представляет собой последовательность нуклеотидов, примыкающую к регулируемым структурным генам. Если продуктом гена-регулятора являетсябелок-компрессор, его присоединение к оператору блокирует транскрипцию структурных генов, создавая стерические препятствия для присоединения РНК-полимеразы к специфичному участку-промотору, необходимому для инициации транскрипции. Напротив, если белком-регулятором служитактивный апоиндуктор , его присоединение к оператору создает условия для инициации транскрипции. Оператор часто локализуется между промотором и структурными генами.Последовательность ДНК, состоящая из тесно сцепленных структурных генов, оператора и промотора, и образующая единицу генетической регуляции, называется опероном . Ген-регулятор может локализоваться рядом с опероном или на расстоянии от него. В регуляции работы оперонов участвуют также низкомолекулярные вещества– эффекторы , выступающие как индукторы либо корепрессоры структурных генов, входящих в состав оперонов.

Различают индуцируемые и репрессируемые опероны в зависимости от типа влияния на их работу молекул– эффекторов. У индуцируемых оперонов эффектор присоединяется к белку-репрессору и блокирует его связывание с оператором, препятствуя транскрипции структурных генов. Такой тип регуляции работы оперона называютнегативным . Наряду с этим, индуцируемые опероны могут находиться под позитивным контролем регуляции, при котором эффектор связывается с регуляторным белком и активизирует его активный апоиндуктор присоединяется к оператору, что обеспечивает возможность транскрипции оперона. Оба типа контроля регуляции действуют и в отношении репрессируемых оперонов. При негативном контроле эффектор, являющийся корепрессором, присоединяется к неактивному репрессору и активирует его. В результате репрессор приобретает способность присоединяться к оператору и тем самым блокировать транскрипцию оперона. При позитивном контроле функционирования репрессируемого оперона корепрессор связывается с активным апоиндуктором. Такой комплекс не может присоединяться к оператору, и структурные гены не транскрибируются.

Таким образом, при негативном контроле эффектор связывается с репрессором, что приводит к его инактивации либо активации и соответственно индуцирует либо репрессирует транскрипцию оперона. При позитивном контроле эффектор присоединяются не к репрессору, а к апоиндуктору, что разрешает, или наоборот, блокирует транскрипцию в зависимости от того, какую форму (активную или неактивную) приобретает апоиндуктор в результате связывания с эффектором. Поскольку при транскрипции оперона, состоящего из нескольких структурных генов, образуется один общий транскрипт в виде молекулы полицистронной иРНК, все эти гены экспрессируются координированно.

Словарь медицинских терминов

оперон (лат. operor работать, действовать)

последовательность тесно сцепленных и совместно регулируемых генов, контролирующих синтез какого-либо фермента.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

оперон

участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1 структурный ген. Оперон содержит регуляторные элементы.

Оперон

группа функционально связанных между собой генов , детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции, т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

В начале О. обычно локализован промотор ≈ инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис. ). За промотором расположен оператор ≈ участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок ≈ репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см. Генетический код). Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен «узнавать» последовательность оснований ДНК оператора, с другой ≈ взаимодействовать с низкомолекулярными веществами ≈ эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, «выключается». Отделение репрессора от оператора приводит к «включению» О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. ≈ последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок ≈ т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.

Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.

Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, «Успехи современной биологии», 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.

Ю. С. Демин.

Википедия

Оперон

Оперон - функциональная единица генома у прокариот , в состав которой входят цистроны (гены , единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.

Концепцию оперона для прокариот предложили в 1961 году французские ученые Жакоб и Моно, за что получили Нобелевскую премию в 1965 году.

Опероны по количеству цистронов делят на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, триптофановый, пиримидиновый и bgl опероны у Escherichia coli

Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

Примеры употребления слова оперон в литературе.

Вся эта публика ввалилась в тесный кабинет Прашкевича, не стесняясь присутствия пары мелких оперон , и эфесбешник взял с места в карьер: -- На каком основании вы бросили в камеру бизнесмена Вырубова?

Еще - очень сильный поведенческий оперон , который усиливает родительский инстинкт.

Но он был Повелителем, и это сковывало его незримыми путами, куда крепче, чем измененные опероны спеца.

Потребуется гений, подобный Эдуарду Гарлицкому, чтобы учесть все опероны и составить подобное средство.

Катастрофа, вводящая его в стрессовую, но запрограммированную генными оперонами ситуацию, усиливала ответственность до предела.

Репрессированное состояние данного оперона , который в результате какой-либо мутации не может перейти в дерепрессированное состояние, т.

ОПЕРОН - единица генетического материала, состоящая из одного или нескольких функционально связанных структурных генов, проявление к-рых имеет общую регуляцию. Наиболее детально изучены О., контролирующие у Escherichia coli и Salmonella typhimurium обмен лактозы, галактозы, арабинозы, биосинтез гистидина, лейцина, триптофана. В состав этих О. входит от 3 (лактозный и галактозный О.) до 15 генов (гистидиновый О.).

В начале 20 в. микробиологами было обнаружено, что при выращивании дрожжей на среде, содержащей лактозу, в клетках индуцируется синтез фермента, катализирующего ее расщепление. Позднее способность различных веществ индуцировать синтез соответствующих ферментов была установлена у разных организмов. Помимо индукции, было обнаружено явление репрессии, при к-ром наблюдается подавление синтеза определенного фермента (напр., триптофансинтетазы) в результате образования избыточного количества продукта ферментативной реакции (в данном случае - триптофана).

Взаимосвязь между репрессией и индукцией ферментов прояснилась в результате генетических исследований, проведенных Ф. Жакобом и Моно (J. L. Monod) в 1961 г. Ими было показано, что в результате единичной мутации (см.) клетки Escherichia coli К12 утрачивают способность увеличивать синтез ферментов, участвующих в обмене лактозы, под действием специфических индукторов (в данном случае лактозы). При этом мутация влияла лишь на регуляторную функцию, способность мутантных клеток синтезировать нормальный фермент бета-галактозидазу) сохранялась. Более подробные исследования позволили установить, что ген-регулятор (i) в отличие от структурных генов (z, y, a) может располагаться в другом месте хромосомы Escherichia coli, тогда как структурные гены, кодирующие синтез метаболически связанных между собой белков бактерий, расположены на хромосоме линейно и взаимосвязаны. Так, в лактозном опероне Escherichia coli, контролирующем обмен лактозы (Zac-оперон, Zac-область), имеются три структурных гена, контролирующих синтез трех белков: ген z контролирует синтез бета-галактозидазы, ген у - бета-галактозидпермеазы и ген а - бета-галактозидтрансацетилазы. Мутации в структурных генах ведут к потере биол, активности контролируемых ими белков, тогда как мутации в других локусах, обозначаемых как «о» и «i», приводят к появлению мутантов, синтезирующих постоянно, вне зависимости от присутствия или отсутствия индукторов, большие количества ферментов. Такие мутации получили название конститутивных. Конститутивные мутанты (о с и i -) практически синтезируют такие же количества ферментов, как и нормальные клетки (о + и i +) после индуцирования синтеза этих ферментов соответствующими веществами.

Изучение различных мутантных диплоидов позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно предположить, что ген-регулятор управляет структурными генами посредством синтеза специфического цитоплазматического бел-ка-репрессора и поэтому синтез ферментов, контролируемый этими структурными генами, не должен зависеть от положения гена-регулятора на хромосоме относительно структурных генов. Генетический анализ (см.) подтвердил это предположение. Бактериальные гены гаплоидны. Если в конститутивный мутант ввести посредством конъюгации плазмиду, содержащую lac-область, то возникнет штамм бактерий, частично диплоидных по Zac-области и соответственно имеющих различные аллели регуляторных генов (мерозигота). В мерозиготах, диплоидных по генам i + и z - хромосомы бактерии и генам i - и z + плазмиды, или - z + /i + z - , нормальный индуцибильный аллель доминантен, т. е. ген i + независимо от того, находится ли он в хромосоме или в составе плазмиды, контролирует работу структурного гена.

На основе полученных экспериментальных данных Ф. Жакоб и Ж. Моно предложили схему генетической регуляции синтеза белка. Активность О. регулируется специальной группой белков-репрессоров - продуктов регуляторного гена. Репрессор, связываясь с определенным участком ДНК (оператором), предотвращает образование информационной РНК и соответственно блокирует синтез ферментов, кодируемый этим О. Функционально-активный репрессор представляет собой аллостерический белок, способный изменять свои биол, свойства при соединении с различными специфическими молекулами и содержащий два участка: один из них должен иметь сродство к месту связывания репрессора с участком-оператором на ДНК, а второй- специфично связывать индуктор или корепрессор. Индуктор (часто им является субстрат первого фермента специализированного О.), соединяясь с репрессором, инактивирует его биол, активность. Для Zac-оперона, помимо природных индукторов (лактозы), установлено существование более эффективных индукторов, напр, изопропилтиогалак-тозида, метилтиогалактозида и др.

Ферменты, синтез к-рых подавляется продуктами данного О., получили название репрессируемых ферментов. Ген-регулятор в таких О. контролирует синтез неактивного репрессора (апорепрессора), к-рый становится активным лишь после связывания с определенным хим. соединением, являющимся репрессирующим метаболитом и получившим название корепрессора (эффектора). Так, напр., для ферментов, участвующих в синтезе гистидина, конечным продуктом цепи ферментативных реакций является гистидин. При увеличении его количества выше оптимального гистидин выступает в качестве корепрессора, активируя репрессор, в результате деятельности к-рого тормозится синтез ферментов, катализирующих биосинтез гистидина.

Несколько генетических репрессоров получено в высокоочищенном состоянии. Установлено, что они представляют собой олигомерные белки. Так, /йс-репрессор является полипептидом с мол. весом (массой) 38 000 и легко агрегирует, образуя тетрамер с мол. весом (массой) 155 000. Выделены репрессоры, участвующие в регуляции галактозного и триптофанового О., в расщеплении гистидина у Salmonella typhimurium, а также репрессор синтеза белков фага к и ряд других.

С помощью генетического анализа удалось установить, что конститутивные мутанты делятся на два класса: в первом классе таких мутантов мутацией затронуты регуляторные гены (i-), а во втором - участок в структуре О., с к-рым связывается репрессор, названный оператором. Эксперименты показали, что оператор локализован на проксимальном конце О. и представлен двунитчатой нуклеотидной последовательностью, состоящей, напр., в lacс-опероне Escherichia coli из 21 азотистого основания. Репрессор, взаимодействуя с оператором, предотвращает транскрипцию оперона РНК-полимеразой (см. Транскрипция). Ранее синтезированная информационная РНК быстро разрушается, и синтез соответствующих белков прекращается. В случае конститутивной мутации, связанной с оператором (o c), О. не регулируется репрессором, т. к. репрессор не может связаться с измененным в результате мутации оператором. Последовательность нуклеотидов в Zac-опероне определена, более того - осуществлен его хим. синтез.

Перед оператором располагается участок молекулы ДНК, так наз. промотор, представляющий собой нуклеотидную последовательность, с к-рой связывается РНК-полимераза. Разные промоторы с различной скоростью инициируют синтез информационной РНК. Первичные нуклеотидные последовательности нескольких промоторов определены. Было установлено, что РНК-полимераза "узнает" третичную структуру в ДНК. Нуклеотидная последовательность промоторов содержит симметричные элементы, состоящие из двух основных участков: первый - для связывания с РНК-полимеразой, второй - участвующий в регуляции катаболической репрессии. Репрессия этого типа вызывается повышением концентрации одного из продуктов расщепления (катаболизма) исходного источника энергии (глюкозы) внутри клетки. Такой катаболит снижает содержание циклического 3", 5"-АМФ, к-рый стимулирует синтез информационной РНК при связывании с белком, активирующим катаболитный ген. Промотор может связывать несколько молекул РНК-полимеразы, число участков связывания является индивидуальной характеристикой каждого промотора.

Темп транскрипции (синтеза информационной РНК) в конкретном О. определяется двумя параметрами: частотой инициации транскрипции и скоростью транскрипции. Нек-рые О. в добавление к имеющемуся про-моторному участку, прилегающему к оператору, имеют экстрарегулятор-ный локус; между структурными генами найдены экстрапромоторы. Поскольку такие промоторы не связаны с О., возможна нек-рая транскрипция информационной РНК с матрицы поздних генов, несмотря на то что О. репрессирован.

Когда оператор находится в открытом состоянии, РНК-полимераза инициирует синтез полицистронной информационной РНК (см. Цистрон) со структурных генов, входящих в данный О. Однако в ряде случаев синтезируемая информационная РНК нек-рых О. может не достигать нормальной длины. Этот эффект связан с наличием в молекуле соответствующей ДНК особых ослабляющих нуклеотидных последовательностей, так наз. аттенуаторов, на к-рых РНК-полимераза прекращает транскрипцию, и соответственно активность О. не проявляется (напр., у триптофанового оперона Escherichia coli). Предполагают, что существует особый регулятор, способствующий прохождению РНК-полимеразы через аттенуатор.

Т. о., помимо описанных основных механизмов регуляции генной активности посредством положительного контроля индукции и репрессии, существуют и другие механизмы регуляции, многие из к-рых пока полностью не ясны. Совершенно не выясненным остается механизм регуляции генной активности у высших организмов. Имеющиеся данные позволяют предположить участие в процессах регуляции генной активности у таких организмов механизмов индукции и репрессии. В качестве индукторов и корепрессоров у них описаны различные стероидные гормоны и нек-рые аминокислоты. Активность таких индукторов (апоиндук-торов) проявляется при связывании с высокоспецифичными белковыми рецепторами. Учитывая, что каждая клетка эукариотов содержит все гены данного организма, из к-рых функционируют только 1-3%, процесс регуляции активности генов у эукариотов более сложен, чем у бактерий. Более того, установлено, что большинство изученных структурных генов эукариотов, помимо кодирующих последовательностей для белков (эксонов), имеют нетрансли-руемые участки (интроны). Количество и длина интронов у разных генов различны и могут превышать количество и длину эксонов. Установлено, что у нек-рых белков синтез одной полипептидной цепи может кодироваться несколькими участками ДНК, расположенньши в разных частях хромосомы (напр., у иммуноглобулинов).

Библиография: Бреслер С.Е. Молекулярная биология, с. 530 и др., JI., 1973; Георгиев Г. П. Организация генетического материала в животных клетках, Журн. Всесоюз, хим. об-ва, т. 20, № 3, с. 242, 1975, библиогр.; Молекулярная биология, под ред. А. Е. Браунштейна, М., 1964; Уотсон Дж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; Gene expression, ed. by B. Lewin, v. 1, L., 1975; Gilbert W., M a i s e 1 s N. a. M a х am A. Sequences of controlling regions of the lactose operon, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 38, p. 845, 1974; Jacob F. a. Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. molec. Biol., v. 3, p. 318, 1961; The lactose operon, ed. by J. R. Beckwith a. D. Zipser, N. Y., 1970.

С. И. Городецкий.

Оперон - функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Опероны по количеству цистронов делят на моно -, олиго - и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

Ген регулятор –/ Промотор – Оператор – Аттеньюитор (может прекратить считывание до начала транскрипции) – Терминатор. \

Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

14. Молекулярные механизмы транскрипции у прокариот. Фазы транскрипции .

Транскрипцией называется перенос информации с двух-цепочечной молекулы ДНК на одноцепочечные молекулы РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна цепь ДНК, называемая смысловой цепью. Транскрипция проходит 4 стадии:1 - связывания ДНК-матрицы; 2 – инициации;3 – элонгации;4 - терминации;

В рамках каждой из этих стадий осуществляются определенные функции мультимолекулярного ферментного комплекса - РНК-полимеразы.

Собственно РНК-полимеразная активность, т. е. образование фосфодиэфирных связей с нуклеотидами, комплементарными матрице, свойственна так называемому минимальному ферменту; таким образом, холофермент РНК-полимеразы может быть разделен на минимальный фермент α2ββ’ иσ - фактор. Инициацию синтеза РНК осуществляет только холофермент, затем σ- фактор диссоциирует и минимальный фермент ведет элонгацию.Основная функция σ - фактора - узнавание промоторов и обеспечение прочного связывания РНК-полимеразы с промоторами. Существуют минорные разновидности σ -фактора, узнающие определенные группы промоторов.

Активным центром РНК-полимеразы является полуфермент РНК-полимеразы состоящий из:1 – сигма фактора (отсоединяется);2 – минимального фермента.

15. Регуляция работы оперона по типу репрессии и индукции .

Механизмы репрессии и активации транскрипции.Белки, подавляющие транскрипцию, называются – репрессорами.Если белок усиливает транскрипцию путем уменьшения активности репрессора, он называется – индуктором.Если транскрипция активируется непосредственно, без участия репрессора, белок называется - активатором.Участки связывания репрессора или активатора на ДНК называются – операторами.Единица транскрипции, находящаяся под контролем данного оператора, - опероном(у прокариот это, как правило, несколько генов, регулируемых параллельно транскрипции.Механизмы репрессии и активации транскрипции: Простейший механизм репрессии - связывание репрессора с промоторной областью, т. е. перекрывание промотора и оператора. В этом случае инициации транскрипции не происходит, поскольку участок связывания РНК-полимеразы уже занят репрессором. Простейший механизм активации - образование комплекса активатора и РНК-полимеразы, что облегчает формирование открытого комплекса на матрице ДНК.

16. Структурная организация транскриптона .+

17. Функционирование транскриптона =

Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается в терминаторах. Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции (Lewin B., 1980) - транскриптон. В пределах каждого транскриптона копируется только одна из двух нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транскриптонах, считываемых в одном направлении, значащей является одна нить ДНК; в транскриптонах, считываемых в противоположном направлении, значащей является другая нить ДНК. Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК, а могут и перекрываться, в частности так, что в пределах участка перекрывания матричными оказываются обе нити. Разбиение ДНК на множество транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У эукариот в состав транскриптона, как правило, входит только один ген.Термины "транскрипционная единица" или "транскриптон" по смыслу близки термину "ген", но они не всегда совпадают. Так, транскрипционные единицы прокариот, как правило, заключают в себе генетическую информацию нескольких генов и называются оперонами. Продуктами транскрипции оперонов являются полицистронные мРНК, в результате трансляции которых рибосомами образуется несколько белков. Белки, кодируемые полицистронными мРНК, обычно функционально связаны друг с другом и обеспечивают протекание какого-либо метаболического процесса, например, биосинтеза определенной аминокислоты или утилизацию углеводов в качестве источника углерода. Организация генов в виде оперонов облегчает координированную регуляцию их экспрессии на уровне транскрипции. Согласованная регуляция транскрипции (и других этапов экспрессии) многих генов, не образующих одного оперона, чаще всего осуществляется специфическими белками-регуляторами, которые взаимодействуют с гомологичными регуляторными нуклеотидными последовательностями, маркирующими гены данной группы.

18. Процессинг .- Процессинг – процесс созревания молекулы иРНК, сопровождающийся удалением интронов (участки не несущие информацию о последовательности аминокислот в синтезируемом белке) и сращиванием (сплайсингом) экзонов.

Длина созревшей и направляющейся к рибосомам молекулы иРНК оказывается короче первоначальной и эту РНК называют мРНК (матричной).

У прокариот процессинг отсутствует.