वातानुकूलित प्रतिवर्त का बंद होना किस स्तर पर है। वातानुकूलित सजगता के गठन का तंत्र

सशर्त प्रतिक्रिया- यह जीवन के दौरान पहले से उदासीन (उदासीन) उत्तेजना के लिए प्राप्त पूरे जीव की एक प्राकृतिक प्रतिक्रिया है। एक वातानुकूलित प्रतिवर्त में, या तो एक बिना शर्त प्रतिवर्त प्रतिक्रिया या एक पूरी तरह से नई, पहले से अज्ञात प्रकार की गतिविधि (वाद्य प्रतिवर्त) पुन: उत्पन्न होती है।

वातानुकूलित सजगता के प्रकार।सबसे आम विशेषताएं जो हमें वातानुकूलित सजगता को वर्गीकृत करने की अनुमति देती हैं:

  • क) प्रतिवर्त उत्तेजनाओं की गुणात्मक संरचना (प्राकृतिक और कृत्रिम);
  • बी) प्रतिक्रिया की प्रकृति (विरासत में मिली या अर्जित);
  • ग) प्रतिवर्त का स्तर (क्रम)।

प्राकृतिक वातानुकूलित उत्तेजनाएं बिना शर्त एजेंट में निहित गुण या गुण हैं। उदाहरण के लिए, मांस की गंध खाद्य सजगता की एक प्राकृतिक वातानुकूलित उत्तेजना है। मांस की गंध के लिए एक खाद्य वातानुकूलित प्रतिवर्त तब विकसित होता है जब इसकी क्रिया बिना शर्त के साथ मेल खाती है, अर्थात। मांस का स्वाद, पशु के लिए इसका पोषण मूल्य। प्राकृतिक वातानुकूलित उत्तेजनाओं की क्रिया के लिए विकसित वातानुकूलित सजगता प्राकृतिक कहलाती है। कृत्रिम वातानुकूलित सजगता में, मजबूत करने वाले संकेत उत्तेजना होते हैं जो बिना शर्त एजेंट में निहित गुणों से जुड़े नहीं होते हैं।

वातानुकूलित सजगता, जिसमें कार्यकारी कड़ी उत्तेजनाओं के लिए संवेदी प्रतिक्रिया का एक सहज रूप है, संवेदी कहलाती है। इस तरह के रिफ्लेक्स का नया, अधिग्रहित हिस्सा केवल उनकी अभिवाही कड़ी है - पहली तरह का रिफ्लेक्स। इस तरह के रिफ्लेक्सिस के उदाहरण सभी खाद्य, रक्षात्मक, यौन, एक नए अभिवाही आधार पर विकसित उन्मुखी प्रतिबिंब हैं (उदाहरण के लिए, एक ध्वनि उत्तेजना के लिए एक वातानुकूलित भोजन प्रतिवर्त)।

दूसरी तरह की वातानुकूलित सजगता में, प्रतिक्रिया जन्मजात नहीं होती है, दूसरे शब्दों में, अभिवाही और कार्यकारी लिंक दोनों ही प्रतिवर्त प्रतिक्रिया के पूरी तरह से नए घटकों के रूप में बनते हैं।

दूसरी तरह की सजगता में एक मोटर अधिनियम एक विशिष्ट उदासीन उत्तेजना है, लेकिन जब प्रबलित होता है, तो यह किसी जानवर या व्यक्ति के लिए उपलब्ध किसी भी गतिविधि का एक वातानुकूलित संकेत बन सकता है। किसी व्यक्ति की स्वैच्छिक मोटर गतिविधि, खेल की विशेषता, उसके शारीरिक तंत्र के संदर्भ में, दूसरी तरह की सजगता की एक श्रृंखला है जो अधिक जटिल होती जा रही है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त का प्रारंभिक प्राथमिक रूप पहले क्रम का प्रतिवर्त है। इन वातानुकूलित सजगता में प्रबलिंग एजेंट एक बिना शर्त, मुख्य रूप से प्राकृतिक उत्तेजना है। दूसरे क्रम के वातानुकूलित सजगता में, प्रबलिंग एजेंट पहले क्रम के वातानुकूलित प्रतिवर्त है।

उच्च क्रम (तीसरे, चौथे, आदि) के प्रतिबिंबों को उसी सिद्धांत के अनुसार विकसित किया जाता है: उच्च आदेश के प्रतिबिंबों के प्रबलिंग एजेंट सशर्त उत्तेजना होते हैं, जिनके लिए पिछले प्रतिबिंब विकसित किए गए थे।

वातानुकूलित सजगता को कई अन्य विशेषताओं के अनुसार वर्गीकृत किया जाता है। रिसेप्टर सिद्धांत के अनुसार, उन्हें बहिर्मुखी, प्रोप्रियोसेप्टिव, इंटरओसेप्टिव में विभाजित किया जा सकता है; प्रभावक के अनुसार - स्रावी, मोटर, एक्सट्रपलेशन, स्वचालित। स्रावी और मोटर सजगता में, अंतिम परिणाम स्राव या एक मोटर अधिनियम है।

स्वचालित रिफ्लेक्सिस तब बनते हैं जब एक वातानुकूलित उत्तेजना को रासायनिक एजेंटों की कार्रवाई के साथ जोड़ा जाता है। एपोमोर्फिन की शुरूआत एक गैग रिफ्लेक्स का कारण बनती है। एपोमोर्फिन की शुरूआत के साथ स्क्रैचिंग के संयोजन से स्क्रैचिंग के लिए एक स्वचालित गैग रिफ्लेक्स का विकास होता है।

एक्सट्रपलेशन रिफ्लेक्सिस ("दूरदर्शिता" रिफ्लेक्सिस) के जटिल रूप विशिष्ट व्यवहार प्रतिक्रियाएं हैं जिनमें मस्तिष्क के विश्लेषणात्मक-सिंथेटिक फ़ंक्शन के तत्व प्रकट होते हैं। जानवर पिछले अनुभव के निशान के आधार पर किए गए कार्यों के परिणामों की भविष्यवाणी करता है, जो एक उपयोगी (बिना शर्त) प्रतिबिंब की उपलब्धियों के साथ समाप्त हुआ।

वातानुकूलित सजगता के गठन के लिए शर्तें।प्राकृतिक परिस्थितियों में एक अस्थायी सशर्त संबंध के गठन के लिए मुख्य स्थितियों में से एक सशर्त और बिना शर्त उत्तेजनाओं की कार्रवाई के समय में संयोग है। एक प्रयोगशाला प्रयोग में, वातानुकूलित उत्तेजना बिना शर्त की कार्रवाई से पहले होती है। लेकिन इस मामले में भी, कुछ समय के लिए वे एक साथ काम करते हैं। अन्य स्थितियों में दोहराव, उत्तेजना की पर्याप्त तीव्रता और तंत्रिका तंत्र की उत्तेजना का स्तर शामिल है।

वातानुकूलित और बिना शर्त एजेंटों के संयोजन की पुनरावृत्ति वातानुकूलित तंत्रिका कनेक्शन के समेकन में योगदान करती है। इसके लिए बिना शर्त उत्तेजना की पर्याप्त ताकत की भी आवश्यकता होती है। प्रबलिंग एजेंट के पास एक जैविक सामग्री होनी चाहिए, अर्थात। किसी भी शारीरिक आवश्यकता को पूरा करें।

एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन की दर केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की उत्तेजना के स्तर पर निर्भर करती है। कोई भी उदासीन उत्तेजना भूखे जानवर के लिए एक संकेत मूल्य प्राप्त कर सकती है यदि उन्हें भोजन के साथ प्रबलित किया जाता है। हालांकि, वही एजेंट जो वातानुकूलित प्रतिवर्त को मजबूत करता है, एक खिलाए गए जानवर के लिए अपना जैविक अर्थ खो देता है, जो कि खाद्य केंद्र की निम्न स्तर की उत्तेजना से जुड़ा होता है। बाहरी उत्तेजनाओं को हटाकर तंत्रिका तंत्र की उत्तेजना का आवश्यक स्तर भी प्राप्त किया जाता है। चलना सीखते समय यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है।

एक नया आंदोलन सीखने के लिए प्रमुख रवैया सीखने की प्रक्रिया को गति देता है। और इसके विपरीत, पक्ष उत्तेजना, मुख्य कार्य के समाधान से विचलित, इस प्रक्रिया को जटिल बनाते हैं, आंदोलन सीखने के लिए मौजूदा सेट को नष्ट कर देते हैं।

तंत्रिका कनेक्शन को बंद करने के तंत्र।एक उदासीन उत्तेजना की कार्रवाई के तहत, प्रांतस्था के संबंधित संवेदी क्षेत्र में उत्तेजना होती है। सिग्नल उत्तेजना के बाद बिना शर्त सुदृढीकरण उप-केंद्रों और उनके कॉर्टिकल अनुमानों में उत्तेजना का एक शक्तिशाली फोकस का कारण बनता है। प्रबलता के सिद्धांत के अनुसार मजबूत फोकस, कमजोर से उत्तेजना को "आकर्षित" करता है। वातानुकूलित और बिना शर्त एजेंटों के कारण उत्तेजना के सबकोर्टिकल और कॉर्टिकल फॉसी के बीच तंत्रिका कनेक्शन बंद हो जाता है।

आईपी ​​पावलोव के विचारों के अनुसार, बाहरी वातावरण के स्टीरियोटाइपिक रूप से दोहराए जाने वाले प्रभाव सेरेब्रल कॉर्टेक्स में अपने व्यक्तिगत वर्गों के उत्तेजना के कड़ाई से क्रमबद्ध अनुक्रम का कारण बनते हैं। तंत्रिका प्रक्रियाओं का एक गतिशील स्टीरियोटाइप बनता है, जिसमें एक उत्तेजना की प्रतिक्रिया इसकी सामग्री से इतनी अधिक निर्धारित नहीं होती है जितनी कि प्रभाव प्रणाली में इसके स्थान से होती है। गतिशील स्टीरियोटाइप पिछले सिग्नल की कार्रवाई और बाद में वातानुकूलित उत्तेजना से ट्रेस उत्तेजना के बीच तंत्रिका कनेक्शन के बंद होने के कारण बनता है।

बंद करने के तंत्र में, एक महत्वपूर्ण भूमिका एक साथ उत्तेजित तंत्रिका केंद्रों की जैव-विद्युत गतिविधि के स्थानिक सिंक्रनाइज़ेशन से संबंधित है। स्थानिक तुल्यकालन समय और चरण में तंत्रिका कोशिकाओं के सेट (नक्षत्र) के बायोपोटेंशियल का संयोग है; यह तंत्रिका सर्किट बनाने वाले महत्वपूर्ण संख्या में न्यूरॉन्स की लायबिलिटी के अभिसरण का परिणाम है।

यह माना जाता है कि विभिन्न संवेदी सामग्री और जैविक महत्व के अभिवाही प्रभाव, अर्थात। वातानुकूलित और बिना शर्त संकेत मस्तिष्क तंत्र के जालीदार गठन के माध्यम से कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के सामान्यीकृत सक्रियण का कारण बनते हैं। यह उत्तेजना के दो केंद्रों के परस्पर अतिव्यापीकरण को भी प्रदान करता है। मस्तिष्क के एक साथ उत्तेजित बिंदुओं को जोड़ने वाले तंत्रिका मार्गों में विद्युत प्रतिरोध में एक महत्वपूर्ण गिरावट द्वारा उनके बीच संबंध की सुविधा प्रदान की जा सकती है।

बिना शर्त उत्तेजना से आरोही उत्तेजनाओं के अभिसरण द्वारा एक विशेष भूमिका निभाई जाती है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स के विशाल क्षेत्रों को कवर करते हुए, उन सभी न्यूरॉन्स पर रासायनिक रूप से स्थिर प्रभाव पड़ता है जो एक उदासीन उत्तेजना से जानकारी प्राप्त करते हैं।

उदासीन और बिना शर्त उत्तेजनाओं के अभिसरण के कारण, उनके लिए विशिष्ट दो रासायनिक प्रक्रियाएं परस्पर क्रिया में आती हैं। इस अंतःक्रिया का परिणाम सिनैप्स और प्रीसिनेप्टिक टर्मिनलों में नई प्रोटीन संरचनाओं का जैवसंश्लेषण है, जो नए संघों के गठन और समेकन की सुविधा प्रदान करता है। इस प्रकार, प्रीसानेप्टिक अक्षतंतु टर्मिनलों के माइलिनेशन से उत्तेजना चालन की दर बढ़ जाती है।

मस्तिष्क के समापन समारोह के नियमन में एक विशेष भूमिका न्यूरोपैप्टाइड्स की है। स्मृति प्रक्रियाओं पर उनका महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है, नींद को नियंत्रित करता है, और कुछ व्यवहारिक प्रतिक्रियाएं होती हैं। न्यूरोपैप्टाइड्स जो मॉर्फिन की तरह काम करते हैं - एंडोर्फिन और एनकेफेलिन्स - में एनाल्जेसिक प्रभाव होता है जो मॉर्फिन से दस गुना अधिक मजबूत होता है। विकासवादी विकास की प्रक्रिया में, तंत्रिका कनेक्शन के बंद होने का स्तर बदल जाता है। मनुष्यों और उच्च जानवरों में, इसे प्रांतस्था और निकटतम उप-केंद्रों पर पेश किया जाता है। निचले जानवरों में, वातानुकूलित सजगता फैलाना और नाड़ीग्रन्थि तंत्रिका तंत्र में और मस्तिष्क के तने के विभिन्न स्तरों पर बंद होती है। दूसरे शब्दों में, कंडीशनिंग एक विशिष्ट कॉर्टिकल प्रक्रिया नहीं है। वातानुकूलित प्रतिवर्त एक सार्वभौमिक अनुकूली प्रतिक्रिया के रूप में कार्य करता है, जो निचले जानवरों के लिए भी सुलभ है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि का निषेध।केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में अवरोध की खोज आई.एम. सेचेनोव। I.M के अनुसार ब्रेक लगाने की प्रक्रिया सेचेनोव विशेष निरोधात्मक केंद्रों के उत्तेजना का परिणाम है। जैसा कि बाद के कार्यों में दिखाया गया था, निषेध अपने मूल में एक स्पष्ट प्रक्रिया नहीं है। शारीरिक सामग्री के अनुसार, निषेध एक सक्रिय तंत्रिका प्रक्रिया है जो गतिविधि को दबाती है, "बाहरी कार्य प्रभावों की अनुमति नहीं देती है" (पी.के. अनोखिन)।

तंत्रिका कोशिका में, एक अस्थिर संतुलन लगातार बनाए रखा जाता है, जो उत्तेजना और अवरोध के अनुपात से निर्धारित होता है। प्रक्रियाओं में से एक की प्रबलता तंत्रिका कोशिका को सक्रिय या निरोधात्मक अवस्था में ले जाती है। निषेध के विकास में, जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों - मध्यस्थों को एक महत्वपूर्ण भूमिका दी जाती है।

घटना की स्थितियों के आधार पर, बिना शर्त और सशर्त निषेध को प्रतिष्ठित किया जाता है। बिना शर्त में बाहरी और अनुवांशिक अवरोध शामिल हैं। बिना शर्त निषेध के विपरीत, आंतरिक निषेध सशर्त है, जीव के व्यक्तिगत विकास की प्रक्रिया में प्राप्त किया जाता है। बिना शर्त और सशर्त निषेध के बीच मूलभूत अंतर उनके स्थानीयकरण में निहित है। बिना शर्त निषेध का स्रोत सशर्त अस्थायी कनेक्शन की सीमा से बाहर है, यह उनके संबंध में बाहरी उत्तेजना के रूप में कार्य करता है।

बाहरी ब्रेक लगाना बाहरी की कार्रवाई पर विकसित होता है, एक नियम के रूप में, मजबूत बाहरी उत्तेजना। बाहरी अवरोध का कारण भावनात्मक उत्तेजना, दर्द, दृश्यों का परिवर्तन हो सकता है। उत्तेजनाओं की बार-बार कार्रवाई के साथ, बाहरी अवरोध कमजोर हो जाता है।

आंतरिक ब्रेक लगाना वातानुकूलित पलटा तंत्रिका कनेक्शन के भीतर स्थानीयकृत। यह एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के नियमों के अनुसार विकसित होता है। विलुप्त होने, अंतर, मंद और सशर्त (सशर्त ब्रेक) अवरोध हैं।

फ़ेडिंग ब्रेकिंग एक बिना शर्त प्रबलिंग एजेंट द्वारा एक वातानुकूलित उत्तेजना के गैर-सुदृढीकरण के परिणामस्वरूप विकसित होता है। यह विनाश नहीं है, बल्कि गठित अस्थायी कनेक्शनों का केवल एक अस्थायी निषेध है। कुछ समय बाद, पलटा बहाल हो जाता है। मनुष्यों में वातानुकूलित सजगता का विलुप्त होना धीरे-धीरे होता है। वातानुकूलित पलटा गतिविधि के कई रूप, सुदृढीकरण के बिना भी, जीवन के लिए बने रहते हैं (श्रम कौशल, विशेष प्रकार की खेल गतिविधियाँ)।

डिफरेंशियल ब्रेकिंग समान उत्तेजनाओं के भेद का कारण बनता है जो पहले एक ही प्रकार की प्रतिक्रिया (सामान्यीकृत प्रतिक्रिया) का कारण बनता है। कई समान उत्तेजनाओं से एक उत्तेजना का सुदृढीकरण आपको केवल एक वातानुकूलित संकेतों की प्रतिक्रिया को अलग (अंतर) करने की अनुमति देता है। कुत्ता ग्रे के कई रंगों में विभेदित हो सकता है। जीवन की प्रक्रिया में, एक व्यक्ति वास्तविक (प्राथमिक संकेत) और अप्रत्यक्ष (दूसरा संकेत) उत्तेजनाओं दोनों के लिए हजारों और हजारों भेदभाव विकसित करता है।

लैग ब्रेकिंग सशर्त संकेत की कार्रवाई के लिए प्रतिक्रिया समय के लिए देरी प्रदान करता है। यह एक उपयोगी परिणाम प्राप्त करने के लिए जानवर को एक वातानुकूलित प्रतिक्रिया में देरी करने में सक्षम बनाता है (उदाहरण के लिए, शिकारियों में शिकार पर हमला करने के लिए एक उपयुक्त क्षण की प्रतीक्षा करना)।

प्रायोगिक स्थितियों के तहत, विलंबित अवरोध सिग्नल उत्तेजना में क्रमिक वृद्धि और इसके बिना शर्त सुदृढीकरण द्वारा विकसित किया गया है। मनुष्यों में, मंद अवरोध सभी क्रियाओं में "विलंबित अंत के साथ" प्रकट होता है। किसी व्यक्ति में आवेग, क्षणिक प्रतिक्रिया को एक सचेत देरी से बदल दिया जाता है, अगर यह जीवन की वर्तमान स्थितियों से निर्धारित होता है।

सशर्त निषेध (वातानुकूलित ब्रेक) एक नकारात्मक वातानुकूलित प्रतिवर्त के रूप में बनता है। यदि प्रबल करने वाले एजेंट से पहले एक नए उत्तेजना के साथ एक संकेत संयोजन दिया जाता है, और यह संयोजन प्रबलित नहीं होता है, तो कुछ समय बाद यह नया प्रोत्साहन एक वातानुकूलित अवरोधक बन जाता है। सिग्नलिंग एजेंट के बाद इसकी प्रस्तुति पहले से विकसित प्रतिवर्त के निषेध का कारण बनती है।

एक वातानुकूलित पलटा के अस्थायी कनेक्शन के गठन का तंत्र

वातानुकूलित पलटा का शारीरिक आधार एक अस्थायी कनेक्शन को बंद करने की प्रक्रिया है, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सबसे प्रतिक्रियाशील संरचनाओं में नए रास्तों को तोड़ना - इसके उच्च विभागों में।

अस्थायी कनेक्शन -यह मस्तिष्क में न्यूरोफिज़ियोलॉजिकल, जैव रासायनिक और संरचनात्मक परिवर्तनों का एक सेट है जो वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के संयोजन की प्रक्रिया में होता है और विभिन्न मस्तिष्क केंद्रों के बीच कुछ संबंध बनाता है।

वर्तमान में, अस्थायी कनेक्शन को बंद करने के तंत्र पर एक भी दृष्टिकोण नहीं है। आई.पी. पावलोव का मानना ​​​​था कि तंत्रिका केंद्र के बीच सेरेब्रल कॉर्टेक्स के स्तर पर क्षैतिज विमान में अस्थायी कनेक्शन बंद हो जाता है जो वातानुकूलित उत्तेजना और बिना शर्त प्रतिवर्त के कॉर्टिकल प्रतिनिधित्व को मानता है। संकेत और प्रबलिंग उत्तेजनाएं अपनी स्वयं की बिना शर्त प्रतिक्रियाओं का कारण बनती हैं: वातानुकूलित संकेत एक ओरिएंटिंग रिफ्लेक्स है, और प्रबलिंग उत्तेजना संबंधित बिना शर्त प्रतिवर्त है। ये रिफ्लेक्सिस हैं जो वातानुकूलित रिफ्लेक्स के न्यूरोसब्सट्रेट का गठन करते हैं। वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के बार-बार संयोजन के साथ, संकेत के लिए उन्मुख प्रतिक्रिया दूर हो जाती है।

सिग्नल के कॉर्टिकल अनुमानों और मजबूत उत्तेजनाओं में एक वातानुकूलित पलटा के गठन की प्रक्रिया में, कार्यात्मक पुनर्गठन होता है। इसके परिणामस्वरूप, अपने स्वयं के बिना शर्त प्रतिबिंब की दहलीज बढ़ जाती है।

संकेत के लिए मरोड़ प्रतिक्रिया, और यह पहले से अप्रचलित वातानुकूलित प्रतिक्रिया का कारण बनना शुरू कर देता है।

आई.पी. पावलोव ने निष्कर्ष निकाला कि अस्थायी कनेक्शन का गठन सेरेब्रल कॉर्टेक्स का एक कार्य है, क्योंकि कॉर्टेक्स के प्रक्षेपण क्षेत्रों से वंचित जानवर केवल सबसे प्राथमिक, अस्थिर वातानुकूलित सजगता विकसित करते हैं जिन्हें दीर्घकालिक विकास की आवश्यकता होती है।

आधुनिक इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला है कि विभिन्न कॉर्टिकल क्षेत्रों के बीच अस्थायी संबंध का बंद होना क्षैतिज विमान में नहीं होता है, जैसा कि पावलोव ने सुझाव दिया था, लेकिन ऊर्ध्वाधर विमान में, उप-संरचनाओं के माध्यम से। यह स्थापित किया गया है कि कॉर्टिकल क्षेत्र, जालीदार गठन और लिम्बिक सिस्टम वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं। यदि जानवरों से पुराने और प्राचीन प्रांतस्था की संरचनाएं हटा दी जाती हैं, तो वातानुकूलित सजगता का विकास असंभव हो जाता है। इन तथ्यों की अनुमति पी.के. अनोखिन को लौकिक कनेक्शन के बंद होने की ऊर्ध्वाधर कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल प्रकृति के बारे में एक धारणा बनाने और वातानुकूलित पलटा (छवि 2) के अभिसरण बंद की परिकल्पना तैयार करने के लिए।

सेरेब्रल कॉर्टेक्स

ए बी

यूएस रिसेप्टर्स बीपी रिसेप्टर्स

चावल। 2 वातानुकूलित पलटा के अभिसरण बंद करने की योजना

सीएस - वातानुकूलित संकेत का तंत्रिका केंद्र; सीपीयू - बिना शर्त सुदृढीकरण का तंत्रिका केंद्र; - विशिष्ट सबकोर्टिकल केंद्र (थैलेमस); - जालीदार संरचना; यूएस - सशर्त संकेत; बीपी - बिना शर्त सुदृढीकरण;

- सेरेब्रल कॉर्टेक्स के न्यूरॉन्स, जिस पर वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं से प्रभाव बंद हो जाता है; लेकिन - रिसेप्टर्स से उत्तेजना के संचालन के लिए एक विशिष्ट मार्ग जो सिग्नल के कॉर्टिकल सेंटर को सिग्नल का अनुभव करता है; बी - रिसेप्टर्स से उत्तेजना के संचालन के लिए एक विशिष्ट मार्ग जो बिना शर्त रिफ्लेक्सिस के कॉर्टिकल सेंटर को बिना शर्त सुदृढीकरण का अनुभव करता है; - जालीदार गठन के नाभिक से सेरेब्रल कॉर्टेक्स तक एक वातानुकूलित संकेत के कारण उत्तेजना के संचालन के लिए एक निरर्थक मार्ग; - जालीदार गठन के नाभिक से सेरेब्रल कॉर्टेक्स तक बिना शर्त सुदृढीकरण के कारण उत्तेजना के संचालन के लिए एक गैर-विशिष्ट मार्ग।

यह विभिन्न तौर-तरीकों की उत्तेजनाओं पर प्रतिक्रिया करने के लिए न्यूरॉन्स की क्षमता पर आधारित है, अर्थात। पॉलीसेंसरी अभिसरण की घटना। पीके के अनुसार अनोखिन, वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजना जालीदार गठन को शामिल करने के कारण कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के व्यापक सक्रियण का कारण बनती है, जिसका प्रांतस्था पर एक गैर-सक्रिय सक्रिय प्रभाव होता है। नतीजतन, आरोही संकेत (वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजना) ओवरलैप करते हैं, अर्थात। एक ही कॉर्टिकल न्यूरॉन्स पर इन उत्तेजनाओं की एक बैठक (अभिसरण) होती है। सशर्त और बिना शर्त उत्तेजना, न्यूरॉन्स तक पहुंचना, उनमें मजबूत रासायनिक यौगिकों के रूप में तय किया जाता है, जिसका गठन वातानुकूलित रिफ्लेक्स कनेक्शन को बंद करने का तंत्र है। उत्तेजनाओं के अभिसरण के परिणामस्वरूप, अस्थायी कनेक्शन उत्पन्न होते हैं और वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के कोर्टिकल अभ्यावेदन के बीच स्थिर होते हैं।

रिसेप्टर्स से आवेग जो वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं का अनुभव करते हैं, विशिष्ट सबकोर्टिकल संरचनाओं के माध्यम से सेरेब्रल कॉर्टेक्स में प्रवेश करते हैं, जिससे इसमें दो उत्तेजित फॉसी बनते हैं: सिग्नल सेंटर और रीइन्फोर्समेंट सेंटर। इसी समय, सबकोर्टिकल नाभिक से उत्तेजना जालीदार गठन के न्यूरॉन्स को प्रेषित होती है, जिसका कॉर्टेक्स पर आरोही गैर-विशिष्ट सामान्यीकृत प्रभाव होता है। नतीजतन, एक ही न्यूरॉन्स में वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं का अभिसरण होता है और इस वातानुकूलित प्रतिवर्त के प्रणालीगत संगठन में शामिल मस्तिष्क के स्थानिक रूप से दूर के हिस्सों की गतिविधि का सिंक्रनाइज़ेशन होता है। उच्च तंत्रिका गतिविधि का सामान्य पैटर्न प्रत्यक्ष और प्रतिक्रिया कनेक्शन के साथ वातानुकूलित सजगता का निर्माण है। यदि आप दो उत्तेजनाओं के एक जोड़ीदार संयोजन का उपयोग करते हैं, जिनमें से प्रत्येक एक विशिष्ट बिना शर्त प्रतिवर्त (उदाहरण के लिए, पलक झपकना या संवहनी-मोटर और भोजन) का कारण बनता है, तो दो-तरफ़ा अस्थायी कनेक्शन के साथ एक वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित होता है। इस मामले में, संयुक्त उत्तेजनाओं की प्रत्येक जोड़ी साथी उत्तेजना के प्रतिवर्त के लिए एक वातानुकूलित संकेत बन जाती है, अर्थात। अपनी प्रभावशाली अभिव्यक्ति का आह्वान करता है।

किसी भी वातानुकूलित प्रतिवर्त में, विश्लेषण और संश्लेषण की प्रवृत्ति प्रकट होती है। नतीजतन, वातानुकूलित पलटा में लगातार सुधार होता है। अनुमानित और अस्पष्ट के रूप में उत्पन्न होकर, यह धीरे-धीरे सटीक और निश्चित हो जाता है। वातानुकूलित पलटा का ऐसा सुधार पहले इसके सामान्यीकरण की प्रबलता से जुड़ा है, और फिर विशेषज्ञता से। वातानुकूलित सजगता के गठन के पहले चरणों में, जानवर वातानुकूलित उत्तेजना के समान संकेतों के समान प्रतिक्रियाओं के साथ प्रतिक्रिया करता है। इसलिए, यदि वातानुकूलित भोजन प्रतिवर्त को नोट DO में विकसित किया जाता है, तो सबसे पहले कोई अन्य नोट उसी प्रतिवर्त का कारण बनता है। यह चरण, जिसे वातानुकूलित प्रतिवर्त के सामान्यीकरण का चरण कहा जाता है, सेरेब्रल कॉर्टेक्स में सिंथेटिक प्रक्रियाओं को दर्शाता है। लेकिन, चूंकि केवल नोट डीओ को भोजन द्वारा प्रबलित किया जाता है, अन्य गैर-प्रबलित नोट वातानुकूलित लार का कारण बनना बंद कर देते हैं। इस चरण को वातानुकूलित पलटा के विशेषज्ञता का चरण कहा जाता है, जो प्रांतस्था में विश्लेषणात्मक प्रक्रियाओं पर आधारित होता है जो ध्वनियों की पहचान सुनिश्चित करता है।

सामान्यीकरण चरण को इस तथ्य की विशेषता है कि सभी उत्तेजनाएं जो भौतिक मापदंडों में वातानुकूलित एक के करीब हैं, एक वातानुकूलित प्रतिवर्त की अभिव्यक्ति की ओर ले जाती हैं; यह उत्तेजक प्रक्रिया के विकिरण की संपत्ति के कारण है। वातानुकूलित पलटा के सामान्यीकरण के चरण के शारीरिक तंत्र में मुख्य के करीब सिग्नल बिंदुओं के साथ मजबूत प्रतिक्रिया के माध्यमिक अस्थायी कनेक्शन का निर्माण होता है।

मानव मानसिक गतिविधि में सामान्यीकरण की कुछ प्रक्रियाएँ सामान्यीकरण की घटना से जुड़ी होती हैं। मोटर वातानुकूलित सजगता में, उदाहरण के लिए, मोटर कौशल के निर्माण में, सामान्यीकरण की घटना एक महत्वपूर्ण संख्या में मांसपेशियों के मोटर अधिनियम में भाग लेने में प्रकट होती है, जिसका संकुचन आवश्यक नहीं है।

विशेषज्ञता के चरण को इस तथ्य की विशेषता है कि एक वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित करने की प्रक्रिया में, वातानुकूलित को छोड़कर विभिन्न उत्तेजनाएं अप्रभावी हो जाती हैं और एक वातानुकूलित प्रतिवर्त का कारण नहीं बनती हैं। यह उत्तेजना की एकाग्रता की प्रक्रिया पर आधारित है।

वातानुकूलित सजगता की विशेषज्ञता के साथ, मुख्य संकेत प्रबलित होता है, जबकि आसन्न संकेतों को प्रबलित नहीं किया जाता है, अर्थात। विभेदक निषेध के विकास के लिए स्थितियां उत्पन्न होती हैं। नतीजतन, मुख्य अस्थायी संबंध मजबूत होते हैं, जबकि माध्यमिक कमजोर होते हैं। नतीजतन, वातानुकूलित पलटा के विशेषज्ञता के चरण के शारीरिक तंत्र में अंतर अवरोध के विकास के कारण सभी बाहरी उत्तेजनाओं के लिए अस्थायी अस्थायी कनेक्शन का विलुप्त होना शामिल है। मुख्य संकेत के लिए सशर्त उत्तेजना इसके विश्लेषक बिंदु में बिल्कुल केंद्रित है।

मनुष्यों में वातानुकूलित सजगता के निर्माण के दौरान, सामान्यीकरण की घटनाएं जानवरों की तुलना में अतुलनीय रूप से कम स्पष्ट होती हैं। एकाग्रता की प्रक्रियाएं, जो मनुष्यों में जानवरों की तुलना में बहुत अधिक हद तक प्रकट होती हैं, उन प्रभावों के लिए वातानुकूलित सजगता को तुरंत समाप्त करना संभव बनाती हैं जो उस उत्तेजना से काफी भिन्न होती हैं जिससे यह वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित होता है।

जैसे-जैसे वातानुकूलित पलटा विकसित होता है, कई कॉर्टिकल न्यूरॉन्स की गतिविधि का सामान्यीकरण, साथ ही उप-संरचनात्मक संरचनाएं कम हो जाती हैं। एक स्थिर वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन के अंतिम चरण में, केवल वे न्यूरॉन्स जो वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रिया के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं, इस प्रक्रिया में शामिल होते हैं। कॉर्टिकल स्तर पर अस्थायी कनेक्शन की संरचना में सिग्नल सेंटर और सुदृढीकरण केंद्र के न्यूरॉन्स के अलावा, वे न्यूरॉन्स शामिल होंगे, जिन पर जालीदार गठन के माध्यम से प्रसारित वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं का अभिसरण हुआ है।

इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों के अनुसार, एक अस्थायी कनेक्शन के गठन की प्रक्रिया में, मस्तिष्क की क्षमता (इसकी पृष्ठभूमि गतिविधि) के लगातार चलने वाले दोलन उनके चरित्र को बदलते हैं। वातानुकूलित पलटा के विकास की शुरुआत में, मुख्य लय का डीसिंक्रनाइज़ेशन (सक्रियण) होता है। वातानुकूलित पलटा के सामान्यीकरण के चरण में, एक डिसिंक्रनाइज़ेशन प्रतिक्रिया होती है, जो कॉर्टेक्स के एक विशाल क्षेत्र को कवर करती है, जिसमें वातानुकूलित और बिना शर्त दोनों उत्तेजनाओं के अनुमानों के क्षेत्र शामिल हैं। जब एक अस्थायी कनेक्शन बनता है, तो ताल तुल्यकालन प्रतिक्रिया पहले सिग्नल के कॉर्टिकल प्रोजेक्शन में बनती है, फिर सुदृढीकरण क्षेत्र में, और वातानुकूलित रिफ्लेक्स को और मजबूत करने के साथ, यह सिग्नल प्रोजेक्शन ज़ोन में घट जाती है, लेकिन सुदृढीकरण में बनी रहती है लंबे समय तक प्रक्षेपण क्षेत्र। इस मामले में, ताल का आत्मसात पहले ऊपरी में होता है, और फिर कोर्टेक्स की निचली परतों में होता है। तुल्यकालन संकेतक वातानुकूलित पलटा के प्रारंभिक सामान्यीकरण के दौरान तंत्रिका प्रक्रियाओं के विकिरण को प्रदर्शित करते हैं, और जैसा कि यह विशेषज्ञता देता है, उनकी बढ़ती एकाग्रता।

वातानुकूलित सजगता का गठन न केवल प्रांतस्था की, बल्कि उप-संरचनाओं की विद्युत गतिविधि में भी परिलक्षित होता है। कॉर्टिकल क्षेत्रों, थैलेमस के नाभिक और जालीदार गठन के बायोपोटेंशियल के एक साथ पंजीकरण के साथ, यह नोट किया गया था कि डिसिंक्रनाइज़ेशन और सिंक्रोनाइज़ेशन की प्रतिक्रियाएं कोर्टेक्स की तुलना में पहले भी सबकोर्टेक्स (जालीदार गठन) में दिखाई देती हैं।

वातानुकूलित सजगता के गठन के लिए बुनियादी शर्तें .

वातानुकूलित सजगता केवल कुछ शर्तों के तहत ही अच्छी तरह से बनती है। उनमें से सबसे महत्वपूर्ण हैं:

1) एक पूर्व उदासीन वातानुकूलित उत्तेजना की क्रिया का एक बार-बार संयोजन बिना शर्त या पहले से अच्छी तरह से विकसित वातानुकूलित उत्तेजना को मजबूत करने की क्रिया के साथ;

2) एक उदासीन एजेंट की कार्रवाई के समय में एक प्रबल उत्तेजना की कार्रवाई के लिए कुछ पूर्वता;

3) शरीर की हंसमुख स्थिति;

4) अन्य प्रकार की जोरदार गतिविधि का अभाव;

5) एक बिना शर्त या अच्छी तरह से निश्चित वातानुकूलित प्रबलिंग उत्तेजना की पर्याप्त मात्रा में उत्तेजना;

6) वातानुकूलित उद्दीपन की दहलीज से ऊपर की तीव्रता।

वातानुकूलित प्रतिवर्त तभी बनते हैं जब इन प्रबलिंग प्रतिवर्तों के केंद्रों की पर्याप्त उत्तेजना हो। उदाहरण के लिए, कुत्तों में खाद्य वातानुकूलित सजगता के विकास में, खाद्य केंद्र की उच्च उत्तेजना की स्थितियों के तहत प्रयोग किए जाते हैं (जानवर भूखी अवस्था में है)।

वातानुकूलित पलटा कनेक्शन का उद्भव और समेकन तंत्रिका केंद्रों के उत्तेजना के एक निश्चित स्तर पर होता है। इस संबंध में, सशर्त संकेत की ताकत पर्याप्त होनी चाहिए - दहलीज से ऊपर, लेकिन अत्यधिक नहीं। कमजोर उत्तेजनाओं के लिए, वातानुकूलित सजगता बिल्कुल विकसित नहीं होती है या धीरे-धीरे बनती है और अस्थिरता की विशेषता होती है। अत्यधिक मजबूत उत्तेजना तंत्रिका कोशिकाओं में सुरक्षात्मक (अनुवांशिक) अवरोध के विकास का कारण बनती है, जो इसे मुश्किल भी बनाती है या वातानुकूलित प्रतिबिंबों के गठन की संभावना को समाप्त करती है।

वातानुकूलित सजगता विकसित करने की विधि .

वातानुकूलित सजगता विकसित करने की विधि कुत्ते की व्यक्तिगत विशेषताओं को ध्यान में रखते हुए, ऑपरेशन के एक निश्चित मोड में संयोजन और अभ्यास की एक प्रणाली है।

सेवा कुत्तों को प्रशिक्षित करते समय, वातानुकूलित सजगता विकसित करने की तकनीक पावलोवियन तकनीक से कुछ अलग होती है।

सबसे पहले, अलग-अलग जटिलता की तैयार व्यवहार प्रतिक्रियाओं का उपयोग वातानुकूलित सजगता विकसित करने के लिए किया जाता है।

दूसरे, वातानुकूलित सजगता का विकास विभिन्न परिस्थितियों के निर्माण और कुत्ते में स्थिर गतिशील कौशल बनाने के लिए उपयोग की जाने वाली उत्तेजनाओं की एक विशाल विविधता से जटिल है।

तीसरा, कौशल के त्वरित गठन की आवश्यकता और उनकी अभिव्यक्ति की विश्वसनीयता में सक्रियण और उत्तेजना के अतिरिक्त कारकों को शामिल करना आवश्यक है, जिन्हें सुदृढीकरण कहा जाता है।

सेवा कुत्तों के प्रशिक्षण में वातानुकूलित सजगता विकसित करने की कार्यप्रणाली के घटक और मुख्य प्रावधान हैं:

1. प्रारंभिक वातानुकूलित प्रतिवर्त के विकास में वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के संयोजन की इष्टतम प्रणाली का निर्धारण और व्यावहारिक अनुप्रयोग;

2. कौशल के निर्माण के लिए अभ्यास की तर्कसंगत प्रणाली की परिभाषा और व्यावहारिक अनुप्रयोग;

3. बिना शर्त उत्तेजना और परिणामी वातानुकूलित सजगता के साथ एक वातानुकूलित उत्तेजना के संयोजन को मजबूत करने के विभिन्न तरीकों का चयन और कुशल अनुप्रयोग;

4. सेवा में कुत्ते का उपयोग करते समय कुत्ते के लिए काम करने की स्थिति से मेल खाने वाले कुत्ते के लिए काम करने की स्थिति विकसित करने के लिए काम के भार के समय और ताकत के अनुसार काम के तरीके का निर्धारण करना।

कुत्ते के प्रशिक्षण में वातानुकूलित सजगता विकसित करने की पद्धति एक वातानुकूलित पलटा के गठन के लिए आवश्यक शर्तों की अनिवार्य पूर्ति के लिए प्रदान करती है: संयोजनों की एक प्रणाली का निर्धारण, अभ्यास, सुदृढीकरण के तरीके, तीन चरणों में काम और आराम शासन, गठन पर नियंत्रण एक प्रारंभिक वातानुकूलित पलटा और एक कौशल का सही गठन।

वातानुकूलित सजगता विकसित करते समय, जटिल कौशल में वातानुकूलित सजगता के अंतर्संबंध और पर्यावरण से उत्तेजनाओं के प्रभाव में उनके गठन की विशेषताओं को ध्यान में रखा जाता है।

एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन और एक कौशल के गठन के चरण .

वातानुकूलित पलटा तुरंत नहीं बनता है, लेकिन धीरे-धीरे चरणों में होता है। एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के निर्माण के लिए, एक निश्चित संख्या में संयोजन और समय की आवश्यकता होती है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त के निर्माण में तीन चरण होते हैं :

1. सामान्यीकरण का पहला चरण, या सामान्यीकृत प्रतिक्रिया.

संयोजनों की शुरुआत में, जबकि सेरेब्रल कॉर्टेक्स में उत्तेजना के दो केंद्रों के बीच एक तंत्रिका संबंध स्थापित होता है, वातानुकूलित प्रतिवर्त स्वतंत्र रूप से पुन: उत्पन्न नहीं होता है।

एक वातानुकूलित उत्तेजना के लिए पहली प्रतिक्रियाओं की उपस्थिति एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन की शुरुआत है। सबसे पहले, उत्तेजना के विकिरण के परिणामस्वरूप परिणामी वातानुकूलित प्रतिवर्त एक सामान्यीकृत तरीके से वातानुकूलित संकेत और इसके समान सभी उत्तेजनाओं के लिए प्रकट होता है।

इस स्तर पर, वातानुकूलित पलटा आसानी से बाधित हो जाता है, प्रशिक्षक के आदेश या हावभाव के लिए गलत प्रतिक्रियाएँ नोट की जाती हैं, और स्थिति या परिस्थितियाँ बदलने पर बिल्कुल भी प्रकट नहीं हो सकती हैं।
2. एकाग्रता का दूसरा चरण, या वातानुकूलित प्रतिवर्त की विशेषज्ञता.

उत्तेजनाओं के संयोजन के बार-बार दोहराव के साथ, उत्तेजना का विकिरण निषेध तक सीमित है, और उत्तेजक प्रक्रिया एक तंत्रिका केंद्र में केंद्रित होने लगती है। वातानुकूलित पलटा जितना अधिक स्थिर होगा, सामान्यीकरण की घटना उतनी ही कम होगी, और वातानुकूलित प्रतिवर्त एक विशिष्ट वातानुकूलित उत्तेजना के लिए विशिष्ट हो जाएगा।

इस स्तर पर, वातानुकूलित प्रतिवर्त स्वयं को प्रशिक्षक के आदेश या हावभाव के लिए एक सटीक और विशिष्ट प्रतिक्रिया के रूप में प्रकट करना शुरू कर देता है और वातानुकूलित के समान अन्य उत्तेजनाओं के जवाब में खुद को प्रकट नहीं करता है। जब परिस्थितियाँ और परिस्थितियाँ बदलती हैं, तो वातानुकूलित प्रतिवर्त बाधित नहीं होता है।
3. वातानुकूलित प्रतिवर्त के स्थिरीकरण का तीसरा चरण, या कौशल का निर्माण.

अलग-अलग जटिलता के वातावरण में वातानुकूलित प्रतिवर्त के बार-बार दोहराव से एक कौशल का निर्माण होता है। एक वातानुकूलित उत्तेजना के प्रतिवर्त की स्वचालित अभिव्यक्ति को अब इसके बिना शर्त उत्तेजना के निरंतर सुदृढीकरण की आवश्यकता नहीं है।

इस स्तर पर, वातानुकूलित प्रतिवर्त एक आदत में बदल जाता है और रूढ़िबद्ध हो जाता है। वह किसी भी जटिलता के वातावरण में प्रशिक्षक के आदेश या इशारे के जवाब में खुद को सक्रिय रूप से प्रकट करता है।

सूचना स्रोत http://dogs-planet.ru/

ऐलेना क्रुकोवा (रूस) की विशेषज्ञता के तहत प्रदर्शनी सीसी "रोमुल" केसीएचएफ आरएफएसएस
- चारेई इज़ फ़ोरज़ाबेलो (आरबीएल रोकफ़ोर्ट x हेस्टिया इज़ फ़ोरज़ाबेलो) - उत्कृष्ट, प्रथम स्थान, LUK, BOS, BOS

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सशर्त प्रतिक्रिया - यह बिना शर्त के एक उदासीन (उदासीन) उत्तेजना के संयोजन के परिणामस्वरूप जीवन के दौरान प्राप्त शरीर की प्रतिक्रिया है। वातानुकूलित पलटा का शारीरिक आधार एक अस्थायी कनेक्शन को बंद करने की प्रक्रिया है। टेम्पोरल कनेक्शन मस्तिष्क में न्यूरोफिज़ियोलॉजिकल, बायोकेमिकल और अल्ट्रास्ट्रक्चरल परिवर्तनों का एक सेट है जो वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के संयोजन की प्रक्रिया में होता है और विभिन्न मस्तिष्क संरचनाओं के बीच कुछ संबंध बनाता है।

प्रोत्साहन - कोई भी भौतिक एजेंट, बाहरी या आंतरिक, सचेत या अचेतन, जीव की बाद की अवस्थाओं के लिए एक शर्त के रूप में कार्य करना। संकेतउत्तेजक (उर्फ। उदासीन) -एक उत्तेजना जो पहले एक समान प्रतिक्रिया का कारण नहीं बनती थी, लेकिन कुछ शर्तों के तहत एक वातानुकूलित पलटा के गठन के लिए, जो इसका कारण बनना शुरू कर देती है। इस तरह की उत्तेजना वास्तव में एक उन्मुख बिना शर्त प्रतिवर्त का कारण बनती है। हालांकि, बार-बार जलन की पुनरावृत्ति के साथ, ओरिएंटिंग रिफ्लेक्स कमजोर होने लगता है, और फिर पूरी तरह से गायब हो जाता है।

प्रोत्साहन - वह प्रभाव जो व्यक्ति की मानसिक अवस्थाओं (प्रतिक्रिया) की गतिशीलता को निर्धारित करता है और प्रभाव के कारण के रूप में उससे संबंधित होता है।

प्रतिक्रिया - किसी व्यक्ति की कोशिका की जैव रासायनिक प्रतिक्रिया से वातानुकूलित प्रतिवर्त में बाहरी या आंतरिक वातावरण में परिवर्तन के लिए किसी जीव की कोई प्रतिक्रिया।

वातानुकूलित पलटा के चरण और तंत्र . शास्त्रीय वातानुकूलित प्रतिवर्त बनाने की प्रक्रिया तीन मुख्य चरणों से गुजरती है:


  1. मंच पूर्व सामान्यीकरण - अल्पकालिक चरण, जिसकी विशेषता है
    उत्तेजना की स्पष्ट एकाग्रता और सशर्त व्यवहार की अनुपस्थिति
    प्रतिक्रियाएं।

  2. मंच सामान्यकरण . यह एक ऐसी घटना है जो प्रारंभिक अवस्था में होती है
    एक वातानुकूलित प्रतिवर्त का विकास। इस मामले में आवश्यक प्रतिक्रिया न केवल प्रबलित उत्तेजना के कारण होती है, बल्कि अन्य लोगों द्वारा भी कमोबेश इसके करीब होती है। सामान्यीकरण के चरण के दौरान, संकेत और अन्य उत्तेजनाओं (अभिवाही सामान्यीकरण की घटना) के साथ-साथ वातानुकूलित उत्तेजना की प्रस्तुतियों के बीच के अंतराल में वातानुकूलित प्रतिक्रियाएं होती हैं। इस चरण के केंद्र में उत्तेजना का विकिरण है। इस अवधि के दौरान, कोर्टेक्स और सबकोर्टिकल संरचनाओं में
    बायोइलेक्ट्रिक बदलाव होते हैं (अल्फा लय की नाकाबंदी, डीसिंक्रनाइज़ेशन,
थीटा लय और विकसित क्षमता)। इसके अलावा, कोर्टेक्स और सबकोर्टिकल संरचनाओं के कई क्षेत्रों में बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि का सिंक्रनाइज़ेशन देखा जाता है - दूरस्थ तुल्यकालनजैव क्षमता।

3. चरण विशेषज्ञता . इस अवधि के दौरान, प्रतिक्रिया केवल संकेत के लिए होती है

अड़चन और बायोपोटेंशियल के वितरण की मात्रा घट जाती है। प्रारंभ में, आई.पी. पावलोव ने माना कि वातानुकूलित पलटा "कॉर्टेक्स - सबकोर्टिकल संरचनाओं" के स्तर पर बनता है। बाद के कार्यों में, उन्होंने बिना शर्त रिफ्लेक्स के कॉर्टिकल सेंटर और एनालाइज़र के कॉर्टिकल सेंटर के बीच एक अस्थायी कनेक्शन के गठन से एक वातानुकूलित रिफ्लेक्स कनेक्शन के गठन की व्याख्या की। इस मामले में, सेरेब्रल कॉर्टेक्स के इंटरकैलेरी और साहचर्य न्यूरॉन्स एक वातानुकूलित पलटा के गठन के लिए तंत्र के मुख्य सेलुलर तत्वों के रूप में कार्य करते हैं, और उत्तेजित केंद्रों के बीच प्रमुख बातचीत की प्रक्रिया अस्थायी कनेक्शन के बंद होने का आधार है। आधुनिक न्यूरोफिज़ियोलॉजी के डेटा बंद होने के विभिन्न स्तरों की संभावना को इंगित करते हैं: "कॉर्टेक्स-कॉर्टेक्स", "कॉर्टेक्स-सबकोर्टिकल फॉर्मेशन", "सबकोर्टिकल फॉर्मेशन-सबकोर्टिकल फॉर्मेशन"। ईए असराटियन, बिना शर्त प्रतिवर्त का अध्ययन करते हुए, बिना शर्त प्रतिवर्त के संश्लेषण की प्रक्रिया के रूप में वातानुकूलित प्रतिवर्त की संरचना के बारे में एक परिकल्पना व्यक्त की।

एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन के नियम . एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन के लिए, निम्नलिखित नियमों का पालन किया जाना चाहिए:


  1. उदासीन उत्तेजना इतनी मजबूत होनी चाहिए कि
    कुछ रिसेप्टर्स की उत्तेजना। रिसेप्टर एक परिधीय है
    विश्लेषक का एक विशेष हिस्सा, जिसके माध्यम से प्रभाव
    बाहरी दुनिया की उत्तेजना और शरीर का आंतरिक वातावरण बदल जाता है
    तंत्रिका उत्तेजना की प्रक्रिया में। विश्लेषक एक तंत्रिका तंत्र है,
    उत्तेजनाओं के विश्लेषण और संश्लेषण का कार्य करना। इसमें शामिल है
    सेरेब्रल कॉर्टेक्स में रिसेप्टर भाग, रास्ते और विश्लेषक नाभिक।
    हालांकि, एक अत्यधिक मजबूत उत्तेजना एक वातानुकूलित प्रतिवर्त का कारण नहीं बन सकती है। सबसे पहले, इसकी कार्रवाई नकारात्मक प्रेरण के कानून के अनुसार, कॉर्टिकल उत्तेजना में कमी का कारण बनेगी, जिससे बीआर कमजोर हो जाएगा, खासकर अगर बिना शर्त उत्तेजना की ताकत छोटी थी। दूसरे, सेरेब्रल कॉर्टेक्स में अत्यधिक मजबूत उत्तेजना पैदा कर सकती है, उत्तेजना के फोकस के बजाय, निषेध का फोकस, दूसरे शब्दों में, कॉर्टेक्स के संबंधित खंड को अंदर लाएं।
    अत्यधिक निषेध की स्थिति।

  2. एक उदासीन उत्तेजना को बिना शर्त द्वारा प्रबलित किया जाना चाहिए
    उत्तेजना, और यह वांछनीय है कि यह कुछ हद तक पहले हो, या
बाद के रूप में एक ही समय में प्रस्तुत किया। पहले एक बिना शर्त उत्तेजना की कार्रवाई के तहत, उसके बाद एक उदासीन वातानुकूलित प्रतिवर्त, यदि यह बनता है, तो यह आमतौर पर बहुत नाजुक रहता है। दोनों उत्तेजनाओं के एक साथ समावेश के साथ, एक वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित करना अधिक कठिन है।

  1. वातानुकूलित के रूप में उपयोग किया जाने वाला प्रोत्साहन होना चाहिए
    बिना शर्त से कमजोर।

  2. एक वातानुकूलित पलटा के विकास के लिए, कॉर्टिकल और सबकोर्टिकल संरचनाओं का सामान्य कामकाज और शरीर में महत्वपूर्ण रोग प्रक्रियाओं की अनुपस्थिति भी आवश्यक है।
5. एक वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित करने के लिए, मजबूत बाहरी उत्तेजनाओं का अभाव आवश्यक है।
यूआर गठन दर जानवर की व्यक्तिगत विशेषताओं पर निर्भर करता है,

उत्तेजना की आवृत्ति पर, प्रांतस्था और उसके वर्गों की कार्यात्मक स्थिति पर, बिना शर्त और वातानुकूलित उत्तेजनाओं की ताकत के अनुपात पर, पर्यावरण पर और उसमें होने वाले परिवर्तनों पर।

वातानुकूलित सजगता के सामान्य गुण . कुछ अंतरों के बावजूद, वातानुकूलित सजगता को निम्नलिखित सामान्य गुणों (विशेषताओं) की विशेषता है:


  1. सभी वातानुकूलित सजगता पर्यावरणीय परिस्थितियों को बदलने के लिए जीव की अनुकूली प्रतिक्रियाओं के रूपों में से एक हैं;

  2. वातानुकूलित सजगता व्यक्तिगत जीवन के दौरान प्राप्त प्रतिवर्त प्रतिक्रियाओं की श्रेणी से संबंधित हैं और व्यक्तिगत विशिष्टता में भिन्न हैं;

  3. सभी प्रकार की वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि संकेत हैं
    एहतियाती चरित्र;

  4. वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रियाएं बिना शर्त प्रतिवर्त के आधार पर बनती हैं; के बिना
    सुदृढीकरण वातानुकूलित सजगता समय के साथ कमजोर और दब जाती है।
सकारात्मक और नकारात्मक प्रबलक. सुदृढीकरण - एक बिना शर्त उत्तेजना जो जैविक रूप से महत्वपूर्ण प्रतिक्रिया का कारण बनती है, बशर्ते कि यह एक प्रत्याशित उदासीन उत्तेजना के साथ संयुक्त हो, जिसके परिणामस्वरूप एक शास्त्रीय वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित होता है। शरीर को हानि पहुँचाने वाला सुदृढीकरण कहलाता है नकारात्मक (दंड)। भोजन के रूप में सुदृढीकरण को कहा जाता है सकारात्मक (इनाम)।

एक वातानुकूलित पलटा के गठन का तंत्र।

1. ई.ए.असरतन का सिद्धांत।ईए असराटियन, बिना शर्त सजगता का अध्ययन करते हुए, इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि बिना शर्त प्रतिवर्त चाप का मध्य भाग एकतरफा नहीं है, यह मस्तिष्क के किसी एक स्तर से नहीं गुजरता है, लेकिन एक बहु-स्तरीय संरचना है, अर्थात मध्य भाग बिना शर्त प्रतिवर्त चाप में कई शाखाएँ होती हैं जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न स्तरों (रीढ़ की हड्डी, मेडुला ऑबोंगटा, स्टेम क्षेत्र, आदि) से होकर गुजरती हैं। इसके अलावा, चाप का उच्चतम हिस्सा सेरेब्रल कॉर्टेक्स से होकर गुजरता है, इस बिना शर्त रिफ्लेक्स के कॉर्टिकल प्रतिनिधित्व के माध्यम से और संबंधित फ़ंक्शन के कॉर्टिकोलाइजेशन का प्रतिनिधित्व करता है। इसके अलावा, असराटियन ने सुझाव दिया कि यदि संकेत और प्रबलिंग उत्तेजनाएं अपने स्वयं के बिना शर्त प्रतिवर्त का कारण बनती हैं, तो वे वातानुकूलित प्रतिवर्त के न्यूरोसब्सट्रेट का गठन करते हैं। वास्तव में, वातानुकूलित उत्तेजना बिल्कुल उदासीन नहीं है, क्योंकि यह स्वयं एक निश्चित बिना शर्त प्रतिवर्त प्रतिक्रिया का कारण बनता है। - सांकेतिक, और एक महत्वपूर्ण बल के साथ, यह उत्तेजना बिना शर्त आंत और दैहिक प्रतिक्रियाओं का कारण बनती है। ओरिएंटिंग रिफ्लेक्स के चाप में एक बहु-मंजिला संरचना भी होती है, जिसका अपना कॉर्टिकल प्रतिनिधित्व होता है।

इसलिए, जब एक उदासीन उत्तेजना को एक बिना शर्त (मजबूत) उत्तेजना के साथ जोड़ा जाता है, तो दो बिना शर्त रिफ्लेक्सिस (ओरिएंटिंग और रीइन्फोर्सिंग) की कॉर्टिकल और सबकोर्टिकल शाखाओं के बीच एक अस्थायी कनेक्शन बनता है, यानी एक वातानुकूलित रिफ्लेक्स का गठन एक संश्लेषण है दो या दो से अधिक बिना शर्त रिफ्लेक्सिस।

2. वी.एस. का सिद्धांत रुसीनोवा. वी.एस. रुसिनोव की शिक्षाओं के अनुसार, वातानुकूलित प्रतिवर्त पहले प्रभावी हो जाता है, और फिर सशर्त प्रतिक्रिया। यदि, प्रांतस्था के एक हिस्से के प्रत्यक्ष ध्रुवीकरण की मदद से उत्तेजना का फोकस बनाया जाता है, तो किसी भी उदासीन उत्तेजना से एक वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रिया उत्पन्न हो सकती है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि का तंत्र . अनुसंधान से पता चला है कि वहाँ है दो तंत्रवातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि:

1. अधिरचना , मस्तिष्क की स्थिति को विनियमित करना और तंत्रिका केंद्रों की उत्तेजना और प्रदर्शन का एक निश्चित स्तर बनाना;

2. लांचर , जो एक विशेष वातानुकूलित प्रतिक्रिया शुरू करता है।

एक वातानुकूलित पलटा के विकास के दौरान बाएं और दाएं गोलार्द्धों का संबंध कॉर्पस कॉलोसम, कैमिसर्स, इंटरट्यूबरकुलर फ्यूजन, क्वाड्रिजेमिना और मस्तिष्क स्टेम के जालीदार गठन के माध्यम से किया जाता है। सेलुलर और आणविक स्तरों पर, स्मृति तंत्र की मदद से अस्थायी कनेक्शन बंद कर दिया जाता है। एक वातानुकूलित पलटा के विकास की शुरुआत में, अल्पकालिक स्मृति के तंत्र का उपयोग करके संचार किया जाता है - दो उत्तेजित कॉर्टिकल केंद्रों के बीच उत्तेजना का प्रसार। फिर यह एक दीर्घकालिक में बदल जाता है, अर्थात न्यूरॉन्स में संरचनात्मक परिवर्तन होते हैं।

चावल। 1. दो-तरफा संचार के साथ एक वातानुकूलित प्रतिवर्त चाप की योजना (ई.ए. असराटियन के अनुसार):

ए - ब्लिंकिंग रिफ्लेक्स का कॉर्टिकल सेंटर; 6 - खाद्य प्रतिवर्त का कॉर्टिकल केंद्र; सी, डी - क्रमशः ब्लिंकिंग और फूड रिफ्लेक्सिस के उप-केंद्र; मैं - प्रत्यक्ष अस्थायी कनेक्शन;

द्वितीय - समय प्रतिक्रिया
वातानुकूलित सजगता और बिना शर्त के बीच अंतर


बिना शर्त सजगता

जन्मजात, जीव की प्रजातियों की विशेषताओं को दर्शाता है

वातानुकूलित सजगता

जीवन भर प्राप्त, शरीर की व्यक्तिगत विशेषताओं को दर्शाते हैं

एक व्यक्ति के पूरे जीवन में अपेक्षाकृत स्थिर

जब वे जीवन की स्थितियों के लिए अपर्याप्त हो जाते हैं, तो बनते, बदलते और रद्द हो जाते हैं

आनुवंशिक रूप से निर्धारित शारीरिक मार्गों के साथ कार्यान्वित

कार्यात्मक रूप से संगठित अस्थायी (समापन) कनेक्शन द्वारा कार्यान्वित

वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सभी स्तरों की विशेषता हैं और मुख्य रूप से इसके निचले वर्गों (रीढ़ की हड्डी, स्टेम अनुभाग, सबकोर्टिकल नाभिक) द्वारा किए जाते हैं।

उनके गठन और कार्यान्वयन के लिए, उन्हें सेरेब्रल कॉर्टेक्स की अखंडता की आवश्यकता होती है, खासकर उच्च स्तनधारियों में।

प्रत्येक प्रतिवर्त का अपना विशिष्ट ग्रहणशील क्षेत्र और विशिष्ट उद्दीपन होता है।

रिफ्लेक्सिस किसी भी ग्रहणशील क्षेत्र से विभिन्न प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए बन सकते हैं

वर्तमान उत्तेजना की कार्रवाई पर प्रतिक्रिया करें जिसे अब टाला नहीं जा सकता

एक उत्तेजना की क्रिया के लिए शरीर को अनुकूलित करें जिसे अभी तक अनुभव नहीं किया गया है, अर्थात, उनके पास एक चेतावनी मूल्य है

वातानुकूलित सजगता का गठन

उच्च तंत्रिका गतिविधि का मुख्य प्राथमिक कार्य एक वातानुकूलित प्रतिवर्त का निर्माण है। यहां, इन गुणों पर विचार किया जाएगा, साथ ही साथ उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान के सभी सामान्य नियम, कुत्ते के वातानुकूलित लार रिफ्लेक्सिस के उदाहरण का उपयोग करते हुए।

वातानुकूलित पलटा अस्थायी कनेक्शन के विकास में एक उच्च स्थान रखता है, जो जानवरों की दुनिया में एक सार्वभौमिक अनुकूली घटना है। जीवन की बदलती परिस्थितियों के लिए व्यक्तिगत अनुकूलन का सबसे आदिम तंत्र, जाहिरा तौर पर, है इंट्रासेल्युलर अस्थायी कनेक्शनप्रोटोजोआ औपनिवेशिक रूप विकसित होते हैं अंतरकोशिकीय अस्थायी कनेक्शन की शुरुआत।एक जालीदार संरचना के एक आदिम तंत्रिका तंत्र के उद्भव को जन्म देता है फैलाना तंत्रिका तंत्र के अस्थायी कनेक्शन,आंतों में पाया जाता है। अंत में, तंत्रिका तंत्र के अकशेरुकी के नोड्स और कशेरुकियों के मस्तिष्क में केंद्रीकरण से तेजी से प्रगति होती है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के अस्थायी कनेक्शनऔर वातानुकूलित सजगता का उद्भव। इस तरह के विभिन्न प्रकार के अस्थायी संबंध स्पष्ट रूप से विभिन्न प्रकृति के शारीरिक तंत्र द्वारा किए जाते हैं।

अनगिनत वातानुकूलित सजगताएँ हैं। उपयुक्त नियमों के अधीन, किसी भी कथित उत्तेजना को एक प्रोत्साहन बनाया जा सकता है जो एक वातानुकूलित प्रतिवर्त (संकेत) को ट्रिगर करता है, और शरीर की कोई भी गतिविधि इसका आधार (सुदृढीकरण) हो सकती है। संकेतों के प्रकार और सुदृढीकरण के साथ-साथ उनके बीच संबंध के अनुसार, वातानुकूलित सजगता के विभिन्न वर्गीकरण बनाए गए हैं। जहां तक ​​अस्थायी कनेक्शनों के शारीरिक तंत्र के अध्ययन का सवाल है, शोधकर्ताओं को यहां बहुत काम करना है।

सामान्य संकेत और वातानुकूलित सजगता के प्रकार

कुत्तों में लार के व्यवस्थित अध्ययन के उदाहरण पर, वातानुकूलित प्रतिवर्त के सामान्य लक्षण, साथ ही वातानुकूलित सजगता की विभिन्न श्रेणियों के विशेष लक्षणों को रेखांकित किया गया है। वातानुकूलित सजगता का वर्गीकरण निम्नलिखित विशेष विशेषताओं के अनुसार निर्धारित किया गया था: 1) गठन की परिस्थितियाँ, 2) संकेत का प्रकार, 3) संकेत की संरचना, 4) सुदृढीकरण का प्रकार, 5) के समय में संबंध वातानुकूलित प्रोत्साहन और सुदृढीकरण।

वातानुकूलित सजगता के सामान्य लक्षण।सभी वातानुकूलित सजगता के लिए कौन से लक्षण सामान्य और अनिवार्य हैं? वातानुकूलित पलटा क) जीवन की बदलती परिस्थितियों के लिए एक व्यक्तिगत उच्च अनुकूलन है; बी) केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों द्वारा किया जाता है; ग) अस्थायी तंत्रिका कनेक्शन के माध्यम से प्राप्त किया जाता है और खो जाता है यदि पर्यावरणीय परिस्थितियों के कारण यह बदल गया है; d) एक चेतावनी संकेत प्रतिक्रिया है।

इसलिए, एक वातानुकूलित प्रतिवर्त एक अनुकूली गतिविधि है जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों द्वारा संकेत उत्तेजना और संकेतित प्रतिक्रिया के बीच अस्थायी कनेक्शन के गठन के माध्यम से किया जाता है।

प्राकृतिक और कृत्रिम वातानुकूलित सजगता।संकेत उत्तेजना की प्रकृति के आधार पर, वातानुकूलित सजगता को प्राकृतिक और कृत्रिम में विभाजित किया जाता है।

प्राकृतिकवातानुकूलित रिफ्लेक्सिस कहा जाता है, जो एजेंटों के प्रभाव के जवाब में बनते हैं जो एक संकेतित बिना शर्त जलन के प्राकृतिक संकेत हैं।

एक प्राकृतिक वातानुकूलित खाद्य प्रतिवर्त का एक उदाहरण मांस की गंध के लिए कुत्ते की लार है। यह प्रतिवर्त अनिवार्य रूप से कुत्ते के जीवन के दौरान स्वाभाविक रूप से विकसित होता है।

कृत्रिमवातानुकूलित रिफ्लेक्सिस कहा जाता है, जो एजेंटों के प्रभाव के जवाब में बनते हैं जो संकेतित बिना शर्त जलन के प्राकृतिक संकेत नहीं हैं। एक कृत्रिम वातानुकूलित प्रतिवर्त का एक उदाहरण एक मेट्रोनोम की ध्वनि के लिए एक कुत्ते की लार है। जीवन में, इस ध्वनि का भोजन से कोई लेना-देना नहीं है। प्रयोगकर्ता ने कृत्रिम रूप से इसे भोजन सेवन संकेत बना दिया।

प्रकृति सभी जानवरों में उनके जीवन के तरीके के अनुसार पीढ़ी से पीढ़ी तक प्राकृतिक वातानुकूलित सजगता विकसित करती है। नतीजतन प्राकृतिक वातानुकूलित सजगता अधिक आसानी से बनती है, कृत्रिम लोगों की तुलना में अधिक मजबूत और अधिक टिकाऊ होने की संभावना है।एक पिल्ला जिसने कभी मांस का स्वाद नहीं चखा है, वह अपनी उपस्थिति के प्रति उदासीन है। हालांकि, उसके लिए एक या दो बार मांस खाने के लिए पर्याप्त है, और प्राकृतिक वातानुकूलित पलटा पहले से ही तय है। मांस को देखते ही, पिल्ला लार करना शुरू कर देता है। और एक चमकती रोशनी के बल्ब के रूप में लार के कृत्रिम वातानुकूलित प्रतिवर्त को विकसित करने के लिए दर्जनों संयोजनों की आवश्यकता होती है। इसलिए एजेंटों की "जैविक पर्याप्तता" का अर्थ जिससे वातानुकूलित सजगता की उत्तेजनाएं होती हैं, स्पष्ट हो जाती हैं।

पर्यावरण की दृष्टि से पर्याप्त संकेतों के प्रति चयनात्मक संवेदनशीलता मस्तिष्क तंत्रिका कोशिकाओं की प्रतिक्रियाओं में प्रकट होती है।

बहिर्मुखी, अंतर्ग्रहण और प्रोप्रियोसेप्टिव वातानुकूलित सजगता।बाहरी उत्तेजनाओं के लिए वातानुकूलित सजगता कहलाती है बहिर्मुखी,आंतरिक अंगों से जलन के लिए - अंतःविषय,मस्कुलोस्केलेटल सिस्टम की उत्तेजना पर - प्रोप्रियोसेप्टिव

चावल। 1. शारीरिक समाधान के "काल्पनिक जलसेक" के दौरान पेशाब का इंटरोसेप्टिव वातानुकूलित पलटा (के। बायकोव के अनुसार):

1 - पेशाब की प्रारंभिक वक्र, 2 - खारा के 200 मिलीलीटर के पेट में जलसेक के परिणामस्वरूप पेशाब, 3 - 25 सच के बाद "काल्पनिक जलसेक" के परिणामस्वरूप पेशाब

बहिर्मुखीरिफ्लेक्सिस को किसके कारण होने वाले रिफ्लेक्सिस में विभाजित किया जाता है दूरस्थ(दूरी पर अभिनय) और संपर्क Ajay करें(सीधे संपर्क से अभिनय) अड़चन। इसके अलावा, उन्हें मुख्य प्रकार की संवेदी धारणा के अनुसार समूहों में विभाजित किया जाता है: दृश्य, श्रवण, आदि।

इंटरोसेप्टिववातानुकूलित सजगता (चित्र। 1) को अंगों और प्रणालियों के अनुसार भी वर्गीकृत किया जा सकता है जो संकेतन के स्रोत हैं: गैस्ट्रिक, आंतों, हृदय, संवहनी, फुफ्फुसीय, वृक्क, गर्भाशय, आदि। कहा गया समय प्रतिवर्त।यह शरीर के विभिन्न महत्वपूर्ण कार्यों में प्रकट होता है, उदाहरण के लिए, चयापचय कार्यों की दैनिक आवधिकता में, रात के खाने की शुरुआत में गैस्ट्रिक जूस की रिहाई में, नियत समय पर जागने की क्षमता में। जाहिर है, शरीर मुख्य रूप से अंतःविषय संकेतों द्वारा "समय की गणना करता है"। इंटरओसेप्टिव रिफ्लेक्सिस के व्यक्तिपरक अनुभव में बाहरी लोगों की आलंकारिक निष्पक्षता नहीं होती है। यह केवल अस्पष्ट "अंधेरे भावनाओं" (आईएम सेचेनोव का शब्द) देता है, जिससे स्वास्थ्य की सामान्य स्थिति बनती है, जो मूड और प्रदर्शन में परिलक्षित होती है।

प्रग्राहीवातानुकूलित सजगता सभी मोटर कौशल का आधार है। वे बच्चे के पहले चरणों से, चूजे के पंखों के पहले फड़फड़ाने से विकसित होना शुरू करते हैं। उनके साथ जुड़े सभी प्रकार की हरकतों में महारत हासिल है। आंदोलन की सुसंगतता और सटीकता उन पर निर्भर करती है। श्रम और भाषण के संबंध में मनुष्यों में हाथ और मुखर तंत्र के प्रोप्रोसेप्टिव रिफ्लेक्सिस का उपयोग बिल्कुल नए तरीके से किया जा रहा है। प्रोप्रियोसेप्टिव रिफ्लेक्सिस के व्यक्तिपरक "अनुभव" में मुख्य रूप से अंतरिक्ष में शरीर की स्थिति की "मांसपेशियों की भावना" और एक दूसरे के सापेक्ष उसके सदस्य होते हैं। उसी समय, उदाहरण के लिए, समायोजन और ओकुलोमोटर मांसपेशियों के संकेतों में धारणा की एक दृश्य प्रकृति होती है: वे विचाराधीन वस्तु की दूरी और उसके आंदोलनों के बारे में जानकारी प्रदान करते हैं; हाथ और उंगलियों की मांसपेशियों से संकेत वस्तुओं के आकार का आकलन करना संभव बनाते हैं। प्रोप्रियोसेप्टिव सिग्नलिंग की मदद से, एक व्यक्ति अपने आस-पास होने वाली घटनाओं को अपने आंदोलनों के साथ पुन: पेश करता है (चित्र 2)।

चावल। 2. मानव दृश्य प्रतिनिधित्व के प्रोप्रियोसेप्टिव घटकों का अध्ययन:

- पहले विषय को दिखाया गया चित्र, बी- प्रकाश स्रोत, में- नेत्रगोलक पर लगे दर्पण से प्रकाश पुंज का परावर्तन, जी- छवि को याद करते समय आंखों की गति का प्रक्षेपवक्र

वातानुकूलित सजगता की एक विशेष श्रेणी एक सुदृढीकरण या संकेत के रूप में मस्तिष्क की विद्युत उत्तेजना के साथ मॉडल प्रयोगों से बनी होती है; सुदृढीकरण के रूप में आयनकारी विकिरण का उपयोग करना; एक प्रमुख का निर्माण; न्यूरोनल-पृथक प्रांतस्था के बिंदुओं के बीच अस्थायी कनेक्शन का विकास; योग प्रतिवर्त का अध्ययन, साथ ही मध्यस्थों के एक स्थानीय इलेक्ट्रोफोरेटिक अनुप्रयोग द्वारा प्रबलित संकेत के लिए तंत्रिका कोशिका की वातानुकूलित प्रतिक्रियाओं का गठन।

सरल और जटिल उत्तेजनाओं के लिए वातानुकूलित सजगता।जैसा कि दिखाया गया है, एक वातानुकूलित पलटा सूचीबद्ध एक्सटेरो-, इंटरो- या प्रोप्रियोसेप्टिव उत्तेजनाओं में से किसी एक के लिए विकसित किया जा सकता है, उदाहरण के लिए, एक प्रकाश या एक साधारण ध्वनि को चालू करने के लिए। लेकिन असल जिंदगी में ऐसा कम ही होता है। अधिक बार, कई उत्तेजनाओं का एक परिसर एक संकेत बन जाता है, उदाहरण के लिए, माँ बिल्ली की गंध, गर्मी, नरम फर बिल्ली के बच्चे के लिए वातानुकूलित चूसने वाले पलटा का एक अड़चन बन जाता है। तदनुसार, वातानुकूलित सजगता में विभाजित हैं सरलऔर जटिल,या जटिल,जलन पैदा करने वाले

सरल उत्तेजनाओं के लिए वातानुकूलित सजगता स्व-व्याख्यात्मक हैं। जटिल उत्तेजनाओं के लिए वातानुकूलित सजगता को परिसर के सदस्यों के बीच संबंधों के अनुसार विभाजित किया जाता है (चित्र 3)।

चावल। 3. जटिल वातानुकूलित उत्तेजनाओं के परिसरों के सदस्यों के बीच समय में संबंध। लेकिन- एक साथ जटिल; बी- कुल उत्तेजना; पर- अनुक्रमिक परिसर; जी- उत्तेजनाओं की एक श्रृंखला:

एकल रेखाएँ उदासीन उत्तेजनाएँ दिखाती हैं, दोहरी रेखाएँ पहले से उत्पन्न संकेत दिखाती हैं, बिंदीदार रेखाएँ सुदृढीकरण दिखाती हैं

वातानुकूलित सजगता विभिन्न सुदृढीकरण के आधार पर विकसित हुई।एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन का आधार इसका है सुदृढीकरण- तंत्रिका तंत्र द्वारा की जाने वाली शरीर की कोई भी गतिविधि हो सकती है। इसलिए जीव के लगभग सभी महत्वपूर्ण कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की असीम संभावनाएं। अंजीर पर। चित्र 4 योजनाबद्ध रूप से विभिन्न प्रकार के सुदृढीकरण को दर्शाता है, जिसके आधार पर वातानुकूलित सजगता विकसित की जा सकती है।

चावल। 4. सुदृढीकरण का वर्गीकरण जिससे वातानुकूलित सजगता का गठन किया जा सकता है

प्रत्येक वातानुकूलित प्रतिवर्त, बदले में, एक नए वातानुकूलित प्रतिवर्त के निर्माण का आधार बन सकता है। एक अन्य वातानुकूलित प्रतिवर्त के साथ संकेत को मजबूत करके विकसित एक नई वातानुकूलित प्रतिक्रिया कहलाती है दूसरा क्रम वातानुकूलित पलटा।दूसरे क्रम के वातानुकूलित पलटा, बदले में, विकास के आधार के रूप में इस्तेमाल किया जा सकता है तीसरे क्रम का वातानुकूलित प्रतिवर्तआदि।

दूसरे, तीसरे और आगे के आदेशों की वातानुकूलित सजगता प्रकृति में व्यापक हैं। वे प्राकृतिक वातानुकूलित सजगता का सबसे महत्वपूर्ण और सही हिस्सा हैं। उदाहरण के लिए, जब एक भेड़िया एक भेड़िये के शावक को फटे हुए शिकार के मांस के साथ खिलाती है, तो वह एक प्राकृतिक वातानुकूलित प्रथम-क्रम प्रतिवर्त विकसित करता है। मांस की दृष्टि और गंध उसके लिए भोजन का संकेत बन जाती है। फिर वह शिकार करना "सीखता है"। अब ये संकेत - पकड़े गए शिकार के मांस की दृष्टि और गंध - प्रतीक्षा में लेटने और जीवित शिकार का पीछा करने के शिकार के तरीकों को विकसित करने के लिए आधार की भूमिका निभाते हैं। इस प्रकार, विभिन्न शिकार संकेत अपने माध्यमिक संकेत मूल्य प्राप्त करते हैं: एक खरगोश द्वारा कुचल एक झाड़ी, एक भेड़ के निशान जो झुंड से भटक गए हैं, आदि। वे प्राकृतिक के आधार पर विकसित दूसरे क्रम के वातानुकूलित सजगता के लिए अड़चन बन जाते हैं।

अंत में, एक असाधारण किस्म की वातानुकूलित सजगता, जो अन्य वातानुकूलित सजगता द्वारा प्रबलित होती है, मनुष्य की उच्च तंत्रिका गतिविधि में पाई जाती है। अध्याय में उन पर अधिक विस्तार से चर्चा की जाएगी। 17. यहां केवल यह नोट करना आवश्यक है कि, जानवरों की वातानुकूलित सजगता के विपरीत मानव वातानुकूलित सजगता बिना शर्त भोजन, रक्षात्मक और अन्य समान सजगता के आधार पर नहीं बनती है, बल्कि लोगों की संयुक्त गतिविधियों के परिणामों द्वारा प्रबलित मौखिक संकेतों के आधार पर बनती है।इसलिए, किसी व्यक्ति के विचार और कार्य पशु प्रवृत्ति से नहीं, बल्कि मानव समाज में उसके जीवन के उद्देश्यों से निर्देशित होते हैं।

संकेत और सुदृढीकरण के समय में विभिन्न पत्राचार के साथ विकसित वातानुकूलित सजगता।जिस तरह से सिग्नल समय पर प्रबलिंग प्रतिक्रिया के सापेक्ष स्थित होता है, वे भेद करते हैं नकदऔर वातानुकूलित सजगता का पता लगाएं(चित्र 5)।

चावल। 5. संकेत और सुदृढीकरण के समय के लिए विकल्प। लेकिन- नकद संयोग; बी- नकद अलग सेट; पर- नकद विलंबित; जी- वातानुकूलित पलटा ट्रेस करें:

ठोस रेखा संकेत की अवधि को इंगित करती है, धराशायी रेखा सुदृढीकरण के समय को इंगित करती है

नकदवातानुकूलित सजगता कहा जाता है, जिसके विकास में एक संकेत उत्तेजना की कार्रवाई के दौरान सुदृढीकरण का उपयोग किया जाता है। उपलब्ध रिफ्लेक्सिस को सुदृढीकरण लगाव की अवधि के आधार पर संयोग, विलंबित और विलंबित में विभाजित किया गया है। संयोग प्रतिवर्ततब उत्पन्न होता है, जब सिग्नल चालू होने के तुरंत बाद, इसके साथ एक सुदृढीकरण जुड़ा होता है। उदाहरण के लिए, लार की सजगता के साथ काम करते समय, कुत्ते घंटी बजाते हैं, और लगभग 1 सेकंड के बाद वे कुत्ते को खाना खिलाना शुरू करते हैं। विकास की इस पद्धति के साथ, प्रतिवर्त सबसे तेजी से बनता है और जल्द ही मजबूत होता है।

सेवानिवृत्तपलटा उन मामलों में विकसित होता है जब प्रबलिंग प्रतिक्रिया एक निश्चित समय (30 एस तक) के बाद ही जुड़ती है। वातानुकूलित सजगता विकसित करने का यह सबसे आम तरीका है, हालांकि इसके लिए संयोग विधि की तुलना में अधिक संयोजनों की आवश्यकता होती है।

विलंबित प्रतिवर्ततब उत्पन्न होता है जब सिग्नल की लंबी पृथक क्रिया के बाद एक प्रबलिंग प्रतिक्रिया जोड़ी जाती है। आमतौर पर, यह पृथक क्रिया 1-3 मिनट तक चलती है। वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित करने की यह विधि पिछले दोनों की तुलना में अधिक कठिन है।

पता लगानावातानुकूलित रिफ्लेक्सिस कहा जाता है, जिसके विकास में सिग्नल बंद होने के कुछ समय बाद ही एक मजबूत प्रतिक्रिया प्रस्तुत की जाती है। इस मामले में, एक संकेत उत्तेजना की कार्रवाई से एक ट्रेस पर प्रतिवर्त विकसित होता है; छोटे अंतराल (15-20 सेकेंड) या लंबे अंतराल (1-5 मिनट) का उपयोग किया जाता है। ट्रेस विधि के अनुसार एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन के लिए सबसे बड़ी संख्या में संयोजनों की आवश्यकता होती है। दूसरी ओर, ट्रेस कंडीशन्ड रिफ्लेक्सिस जानवरों में अनुकूली व्यवहार के बहुत जटिल कार्य प्रदान करते हैं। एक उदाहरण गुप्त शिकार का शिकार करना होगा।

अस्थायी लिंक के विकास के लिए शर्तें

एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के विकास के साथ केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों की गतिविधि को पूरा करने के लिए किन शर्तों को पूरा करना चाहिए?

सुदृढीकरण के साथ संकेत उत्तेजना का संयोजन।अस्थायी कनेक्शन के विकास के लिए यह स्थिति लार की वातानुकूलित सजगता के साथ पहले प्रयोगों से सामने आई थी। भोजन ले जाने वाले एक परिचारक के नक्शेकदम पर केवल "मानसिक लार" उत्पन्न होती है जब उन्हें भोजन के साथ जोड़ा जाता है।

यह ट्रेस कंडीशन्ड रिफ्लेक्सिस के गठन से विरोधाभास नहीं है। इस मामले में सुदृढीकरण को पहले से चालू और पहले से बंद सिग्नल से तंत्रिका कोशिकाओं के उत्तेजना के निशान के साथ जोड़ा जाता है। लेकिन अगर सुदृढीकरण उदासीन उत्तेजना से आगे बढ़ना शुरू कर देता है, तो वातानुकूलित पलटा बड़ी मुश्किल से काम किया जा सकता है, केवल कई विशेष उपाय करके। यह समझ में आता है, क्योंकि अगर कुत्ते को पहले खिलाया जाता है और फिर भोजन का संकेत दिया जाता है, तो, कड़ाई से बोलते हुए, इसे संकेत भी नहीं कहा जा सकता है, क्योंकि यह आने वाली घटनाओं की चेतावनी नहीं देता है, लेकिन अतीत को दर्शाता है। इस मामले में, बिना शर्त प्रतिवर्त संकेत उत्तेजना को दबा देता है और इस तरह के उत्तेजना के लिए एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन को रोकता है।

संकेत उत्तेजना की उदासीनता।खाद्य प्रतिवर्त के वातानुकूलित उद्दीपन के रूप में चुने गए एजेंट का अपने आप में भोजन से कोई लेना-देना नहीं होना चाहिए। वह उदासीन होना चाहिए, अर्थात्। उदासीन, लार ग्रंथियों के लिए। संकेत उत्तेजना को एक महत्वपूर्ण उन्मुख प्रतिक्रिया का कारण नहीं बनना चाहिए जो एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन में हस्तक्षेप करता है। हालांकि, प्रत्येक नई उत्तेजना एक उन्मुख प्रतिक्रिया का कारण बनती है। इसलिए, इसकी नवीनता को खोने के लिए, इसे बार-बार लागू किया जाना चाहिए। उन्मुखीकरण प्रतिक्रिया के व्यावहारिक रूप से बुझ जाने या नगण्य मूल्य तक कम होने के बाद ही, एक वातानुकूलित प्रतिवर्त का निर्माण शुरू होता है।

सुदृढीकरण के कारण उत्तेजना की ताकत की प्रबलता।एक मेट्रोनोम के क्लिक और कुत्ते को खिलाने के संयोजन से इस ध्वनि के लिए एक वातानुकूलित लार पलटा का त्वरित और आसान गठन होता है। लेकिन अगर आप भोजन के साथ यांत्रिक खड़खड़ाहट की आवाज को मिलाने की कोशिश करते हैं, तो इस तरह की प्रतिवर्त बनाना बेहद मुश्किल है। एक अस्थायी कनेक्शन के विकास के लिए, सिग्नल की शक्ति और मजबूत प्रतिक्रिया के अनुपात का बहुत महत्व है। उनके बीच एक अस्थायी संबंध बनाने के लिए, बाद वाले द्वारा बनाए गए उत्तेजना का फोकस वातानुकूलित उत्तेजना द्वारा बनाए गए उत्तेजना के फोकस से अधिक मजबूत होना चाहिए, अर्थात। एक प्रभुत्व होना चाहिए। तभी उत्तेजना उदासीन उत्तेजना के फोकस से प्रबलिंग रिफ्लेक्स से उत्तेजना के फोकस तक फैल जाएगी।

सिर्फ एक मजबूत प्रतिक्रिया की उत्तेजना की एक महत्वपूर्ण तीव्रता की आवश्यकता का गहरा जैविक अर्थ है। दरअसल, एक वातानुकूलित प्रतिवर्त आगामी महत्वपूर्ण घटनाओं के बारे में एक संकेत के लिए एक चेतावनी प्रतिक्रिया है। लेकिन अगर उत्तेजना जो वे एक संकेत देना चाहते हैं, वह घटना का पालन करने वालों की तुलना में और भी अधिक महत्वपूर्ण हो जाती है, तो यह उत्तेजना स्वयं जीव की इसी प्रतिक्रिया का कारण बनती है।

बाहरी अड़चनों की अनुपस्थिति।प्रत्येक बाहरी उत्तेजना, जैसे कि एक अप्रत्याशित शोर, पहले से ही उल्लिखित उन्मुखीकरण प्रतिक्रिया को उद्घाटित करता है। कुत्ता सतर्क हो जाता है, ध्वनि की दिशा में मुड़ जाता है और, सबसे महत्वपूर्ण बात, अपनी वर्तमान गतिविधि को रोक देता है। जानवर हमेशा नई उत्तेजना की ओर मुड़ा होता है। कोई आश्चर्य नहीं कि आई.पी. पावलोव ने उन्मुखीकरण प्रतिक्रिया को "यह क्या है?" प्रतिवर्त कहा। इस समय व्यर्थ में प्रयोगकर्ता एक संकेत देगा और कुत्ते को भोजन देगा। वातानुकूलित पलटा इस समय जानवर के लिए अधिक महत्वपूर्ण - ओरिएंटिंग रिफ्लेक्स द्वारा विलंबित होगा। यह देरी सेरेब्रल कॉर्टेक्स में उत्तेजना के एक अतिरिक्त फोकस द्वारा बनाई गई है, जो वातानुकूलित उत्तेजना को रोकता है और एक अस्थायी कनेक्शन के गठन को रोकता है। प्रकृति में, ऐसी कई दुर्घटनाएँ जानवरों में वातानुकूलित सजगता के निर्माण की प्रक्रिया को प्रभावित करती हैं। विचलित करने वाला वातावरण व्यक्ति की उत्पादकता और मानसिक कार्य को कम कर देता है।

तंत्रिका तंत्र का सामान्य कामकाज।एक पूर्ण समापन कार्य संभव है बशर्ते कि तंत्रिका तंत्र के उच्च भाग सामान्य कार्यशील स्थिति में हों। इसलिए, पुराने प्रयोग की विधि ने जानवर की सामान्य स्थिति को बनाए रखते हुए, उच्च तंत्रिका गतिविधि की प्रक्रियाओं की खोज और अध्ययन करना संभव बना दिया। मस्तिष्क की तंत्रिका कोशिकाओं का प्रदर्शन अपर्याप्त पोषण के साथ तेजी से कम हो जाता है, विषाक्त पदार्थों की कार्रवाई के साथ, उदाहरण के लिए, रोगों में जीवाणु विषाक्त पदार्थ, आदि। इसलिए, मस्तिष्क के उच्च भागों के सामान्य कामकाज के लिए सामान्य स्वास्थ्य एक महत्वपूर्ण शर्त है। यह स्थिति किसी व्यक्ति के मानसिक कार्य को कैसे प्रभावित करती है, यह सभी जानते हैं।

वातानुकूलित सजगता के गठन पर जीव की स्थिति का महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। तो, शारीरिक और मानसिक कार्य, पोषण की स्थिति, हार्मोन गतिविधि, औषधीय पदार्थों की क्रिया, ऊंचे या कम दबाव पर सांस लेना, यांत्रिक अधिभार और आयनीकरण विकिरण, जोखिम की तीव्रता और समय के आधार पर, वातानुकूलित पलटा गतिविधि को संशोधित, बढ़ा या कमजोर कर सकते हैं इसके पूर्ण दमन तक।

वातानुकूलित सजगता का निर्माण और उच्च तंत्रिका गतिविधि के कृत्यों का कार्यान्वयन शरीर की जैविक रूप से महत्वपूर्ण एजेंटों की आवश्यकता पर निर्भर करता है जो सुदृढीकरण के रूप में उपयोग किए जाते हैं। तो, एक अच्छी तरह से खिलाए गए कुत्ते में एक खाद्य वातानुकूलित पलटा विकसित करना बहुत मुश्किल है, यह पेश किए गए भोजन से दूर हो जाएगा, और एक भूखे जानवर में उच्च भोजन उत्तेजना के साथ यह जल्दी से बनता है। यह सर्वविदित है कि अध्ययन के विषय में छात्र की रुचि कैसे बेहतर आत्मसात करने में योगदान करती है। ये उदाहरण प्रकट उत्तेजनाओं के लिए जीव के रवैये के कारक के बहुत महत्व को दर्शाते हैं, जिसे इस प्रकार दर्शाया गया है प्रेरणा(के.वी. सुदाकोव, 1971)।

अस्थायी सशर्त लिंक को बंद करने के संरचनात्मक आधार

उच्च तंत्रिका गतिविधि के अंतिम, व्यवहारिक अभिव्यक्तियों के अध्ययन ने इसके आंतरिक तंत्र के अध्ययन को काफी पीछे छोड़ दिया है। अब तक, लौकिक संबंध की संरचनात्मक नींव और इसकी शारीरिक प्रकृति दोनों का अभी तक पर्याप्त अध्ययन नहीं किया गया है। इस मुद्दे पर अलग-अलग विचार व्यक्त किए जाते हैं, लेकिन अभी तक इस मुद्दे का समाधान नहीं हुआ है। इसे हल करने के लिए, प्रणालीगत और सेलुलर स्तरों पर कई अध्ययन किए जा रहे हैं; विभिन्न मस्तिष्क संरचनाओं की जलन या बंद होने के परिणामों को ध्यान में रखते हुए, तंत्रिका और ग्लियाल कोशिकाओं की कार्यात्मक स्थिति की गतिशीलता के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल और जैव रासायनिक संकेतकों का उपयोग करें; नैदानिक ​​​​अवलोकन डेटा पर आकर्षित करें। हालांकि, अनुसंधान के वर्तमान स्तर पर, यह अधिक से अधिक निश्चित होता जा रहा है कि संरचनात्मक के साथ-साथ, मस्तिष्क के न्यूरोकेमिकल संगठन को भी ध्यान में रखना आवश्यक है।

विकास में अस्थायी कनेक्शन के बंद होने के स्थानीयकरण में परिवर्तन।सशर्त प्रतिक्रियाएं मान लें या नहीं कोएलेंटरेट करता है(फैलाना तंत्रिका तंत्र) योग घटना या वास्तविक अस्थायी कनेक्शन के आधार पर उत्पन्न होता है, बाद वाले का कोई विशिष्ट स्थानीयकरण नहीं होता है। पर एनेलिडों(नोडल तंत्रिका तंत्र) एक वातानुकूलित परिहार प्रतिक्रिया के विकास के प्रयोगों में, यह पाया गया कि जब एक कीड़ा को आधा काट दिया जाता है, तो प्रत्येक आधे में प्रतिवर्त संरक्षित होता है। नतीजतन, इस पलटा के अस्थायी कनेक्शन कई बार बंद हो जाते हैं, संभवतः श्रृंखला के सभी तंत्रिका नोड्स में और कई स्थानीयकरण होते हैं। पर उच्च मोलस्क(केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का संरचनात्मक समेकन, जो पहले से ही एक ऑक्टोपस में एक विकसित मस्तिष्क बनाता है), तेजी से व्यक्त किया जाता है। मस्तिष्क के कुछ हिस्सों के विनाश के प्रयोगों से पता चला है कि सुप्राएसोफेगल क्षेत्र कई वातानुकूलित सजगता करते हैं। इसलिए, इन विभागों को हटाने के बाद, ऑक्टोपस अपने शिकार की वस्तुओं को "पहचानना" बंद कर देता है, पत्थरों से आश्रय बनाने की क्षमता खो देता है। पर कीड़ेव्यवहार को व्यवस्थित करने के कार्य सिर के गैन्ग्लिया में केंद्रित होते हैं। चींटियों और मधुमक्खियों में विशेष विकास प्रोटोसेरेब्रम के तथाकथित मशरूम निकायों द्वारा प्राप्त किया जाता है, जिनमें से तंत्रिका कोशिकाएं मस्तिष्क के अन्य हिस्सों के लिए कई पथों के साथ कई अन्तर्ग्रथनी संपर्क बनाती हैं। यह माना जाता है कि यह यहाँ है कि कीड़ों के सीखने के दौरान अस्थायी कनेक्शन बंद हो जाता है।

पहले से ही कशेरुकियों के विकास में प्रारंभिक चरण में, प्रारंभिक सजातीय मस्तिष्क ट्यूब के पूर्ववर्ती वर्गों में, सेरेब्रम, जो अनुकूली व्यवहार को नियंत्रित करता है, अलग है। यह ऐसी संरचनाएं विकसित करता है जो वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि की प्रक्रिया में हानिकारक कनेक्शनों को बंद करने के लिए सबसे महत्वपूर्ण हैं। मस्तिष्क के कुछ हिस्सों को हटाने के प्रयोगों के आधार पर मछलीयह सुझाव दिया गया था कि उनमें यह कार्य मिडब्रेन और डाइएनसेफेलॉन की संरचनाओं द्वारा किया जाता है। शायद यह इस तथ्य से निर्धारित होता है कि यह यहाँ है कि सभी संवेदी प्रणालियों के मार्ग अभिसरण होते हैं, और अग्रमस्तिष्क अभी भी केवल एक घ्राण के रूप में विकसित हो रहा है।

पर पक्षियोंस्ट्राइटल बॉडी, जो सेरेब्रल गोलार्द्धों के थोक का निर्माण करते हैं, मस्तिष्क के विकास में अग्रणी विभाग बन जाते हैं। कई तथ्य बताते हैं कि इनमें अस्थायी कनेक्शन बंद हैं। हटाए गए गोलार्द्धों वाला कबूतर जीवन में अर्जित कौशल से रहित व्यवहार की अत्यधिक गरीबी का स्पष्ट चित्रण करता है। पक्षी व्यवहार के विशेष रूप से जटिल रूपों का कार्यान्वयन हाइपरस्ट्रिएटम संरचनाओं के विकास से जुड़ा है जो गोलार्द्धों के ऊपर एक ऊंचाई बनाते हैं, जिसे "वल्स्ट" कहा जाता है। कॉर्विड्स में, उदाहरण के लिए, इसका विनाश उनके व्यवहार के जटिल रूपों को पूरा करने की क्षमता को कम करता है।

पर स्तनधारियोंमस्तिष्क मुख्य रूप से मस्तिष्क गोलार्द्धों के बहुपरत प्रांतस्था के तेजी से विकास के कारण विकसित होता है। नया कॉर्टेक्स (नियोकोर्टेक्स) विशेष विकास प्राप्त करता है, जो पुराने और प्राचीन प्रांतस्था को एक तरफ धकेलता है, पूरे मस्तिष्क को एक लबादे के रूप में कवर करता है और, इसकी सतह पर फिट नहीं होने पर, सिलवटों में इकट्ठा होता है, जिससे फ़रो द्वारा अलग किए गए कई कनवल्शन बनते हैं। मस्तिष्क गोलार्द्धों में अस्थायी कनेक्शनों को बंद करने और उनके स्थानीयकरण के लिए जिम्मेदार संरचनाओं का सवाल बड़ी संख्या में अध्ययन का विषय है और काफी हद तक बहस का विषय है।

भागों और पूरे सेरेब्रल कॉर्टेक्स को हटाना।यदि प्रांतस्था के पश्चकपाल क्षेत्रों को एक वयस्क कुत्ते से हटा दिया जाता है, तो यह सभी जटिल दृश्य वातानुकूलित सजगता खो देता है और उन्हें पुनर्स्थापित नहीं कर सकता है। ऐसा कुत्ता अपने मालिक को नहीं पहचानता है, भोजन के सबसे स्वादिष्ट टुकड़ों की दृष्टि के प्रति उदासीन है, एक बिल्ली को अतीत में भागता हुआ देखता है, जिसे वह पहले पीछा करने के लिए दौड़ा होगा। जिसे "मानसिक अंधापन" कहा जाता था, उसमें सेट हो जाता है। कुत्ता देखता है कि वह बाधाओं से बचता है, प्रकाश की ओर मुड़ता है। लेकिन उसने जो देखा उसका अर्थ "समझ में नहीं आता"। दृश्य प्रांतस्था की भागीदारी के बिना, दृश्य संकेत किसी भी चीज़ से असंबंधित रहते हैं।

और फिर भी ऐसा कुत्ता बहुत ही सरल दृश्य वातानुकूलित सजगता बना सकता है। उदाहरण के लिए, किसी व्यक्ति की एक प्रबुद्ध आकृति की उपस्थिति को एक खाद्य संकेत बनाया जा सकता है जो लार, चाट, पूंछ को हिलाने का कारण बनता है। नतीजतन, प्रांतस्था के अन्य क्षेत्रों में ऐसी कोशिकाएं होती हैं जो दृश्य संकेतों को समझती हैं और उन्हें कुछ क्रियाओं से जोड़ने में सक्षम होती हैं। अन्य संवेदी प्रणालियों के प्रतिनिधित्व के कॉर्टिकल क्षेत्रों को नुकसान के साथ प्रयोगों में पुष्टि किए गए इन तथ्यों ने इस राय को जन्म दिया कि प्रक्षेपण क्षेत्र एक दूसरे को ओवरलैप करते हैं (एल। लुसियानी, 1900)। I.P के कार्यों में प्रांतस्था में कार्यों के स्थानीयकरण के मुद्दे के आगे के अध्ययन। पावलोवा (1907-1909) ने संकेतों की प्रकृति और गठित अस्थायी कनेक्शनों के आधार पर प्रक्षेपण क्षेत्रों का एक व्यापक ओवरलैप दिखाया। इन सभी अध्ययनों को सारांशित करते हुए, आई.पी. पावलोव (1927) ने के विचार को सामने रखा और प्रमाणित किया गतिशील स्थानीयकरणकॉर्टिकल फ़ंक्शन। ओवरलैप पूरे प्रांतस्था में सभी प्रकार के रिसेप्शन के उस व्यापक प्रतिनिधित्व के निशान हैं, जो प्रक्षेपण क्षेत्रों में उनके विभाजन से पहले हुए थे। विश्लेषक के कॉर्टिकल भाग का प्रत्येक कोर अपने बिखरे हुए तत्वों से घिरा होता है, जो कोर से दूरी के साथ कम और कम होते जाते हैं।

पतले अस्थायी बंधों के निर्माण के लिए बिखरे हुए तत्व नाभिक की विशेष कोशिकाओं को प्रतिस्थापित करने में सक्षम नहीं होते हैं। कुत्ता, पश्चकपाल लोब को हटाने के बाद, केवल सबसे सरल वातानुकूलित सजगता विकसित कर सकता है, उदाहरण के लिए, एक आकृति जो रोशन दिखती है। उसे दो समान आकृतियों के बीच अंतर करने के लिए मजबूर करना संभव नहीं है, जो समान रूप में हैं। हालांकि, अगर ओसीसीपिटल लोब को कम उम्र में हटा दिया जाता है, जब प्रोजेक्शन ज़ोन को अभी तक अलग और तय नहीं किया गया है, तो, बड़े होकर, ये जानवर वातानुकूलित दृश्य सजगता के जटिल रूपों को विकसित करने की क्षमता दिखाते हैं।

प्रारंभिक ओण्टोजेनेसिस में सेरेब्रल कॉर्टेक्स के कार्यों की व्यापक विनिमेयता की संभावना फ़ाइलोजेनेसिस में स्तनधारियों के खराब विभेदित सेरेब्रल कॉर्टेक्स के गुणों से मेल खाती है। इस दृष्टिकोण से, चूहों पर प्रयोगों के परिणामों की व्याख्या की जाती है, जिसमें वातानुकूलित सजगता की हानि की डिग्री हटाए गए प्रांतस्था के एक विशिष्ट क्षेत्र पर नहीं, बल्कि हटाए गए कॉर्टिकल द्रव्यमान की कुल मात्रा पर निर्भर करती है। (चित्र 6)। इन प्रयोगों के आधार पर, यह निष्कर्ष निकाला गया कि वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि के लिए प्रांतस्था के सभी भागों का समान महत्व है, प्रांतस्था "उपयुक्त"(के. लैश्ले, 1933)। हालांकि, इन प्रयोगों के परिणाम केवल खराब विभेदित कृंतक प्रांतस्था के गुणों को प्रदर्शित कर सकते हैं, और अधिक उच्च संगठित जानवरों के विशेष प्रांतस्था "समानता" नहीं बल्कि कार्यों की एक अच्छी तरह से परिभाषित गतिशील विशेषज्ञता दिखाती है।

चावल। 6. चूहों में हटाने के बाद सेरेब्रल कॉर्टेक्स के कुछ हिस्सों की विनिमेयता (के। लैश्ले के अनुसार):

दूरस्थ क्षेत्रों को छायांकित किया जाता है, मस्तिष्क के नीचे की संख्या कॉर्टेक्स की पूरी सतह के प्रतिशत के रूप में हटाने की मात्रा को दर्शाती है, स्तंभों के नीचे की संख्या - भूलभुलैया में परीक्षण के दौरान त्रुटियों की संख्या

पूरे सेरेब्रल कॉर्टेक्स को हटाने के साथ पहला प्रयोग (<…пропуск…>गोल्ट्ज़, 1982) ने दिखाया कि इतने व्यापक ऑपरेशन के बाद, जाहिरा तौर पर निकटतम उपकोर्टेक्स को प्रभावित करते हुए, कुत्ते कुछ भी नहीं सीख सके। मस्तिष्क के उप-संरचनात्मक संरचनाओं को चोट के बिना प्रांतस्था को हटाने वाले कुत्तों पर प्रयोगों में, विकसित करना संभव था सरल वातानुकूलित लार पलटा।हालांकि, इसे विकसित करने में 400 से अधिक संयोजन लगे, और बिना सुदृढीकरण के सिग्नल के 130 अनुप्रयोगों के बाद भी इसे बुझाना संभव नहीं था। बिल्लियों पर व्यवस्थित अध्ययन, जो कुत्तों की तुलना में अधिक आसानी से विच्छेदन के संचालन को सहन करते हैं, ने उनमें सरल सामान्यीकृत आहार और रक्षात्मक वातानुकूलित सजगता बनाने और कुछ स्थूल भेदभाव विकसित करने में कठिनाई दिखाई है। प्रांतस्था के ठंडे बंद के प्रयोगों से पता चला है कि मस्तिष्क की पूर्ण समग्र गतिविधि इसकी भागीदारी के बिना असंभव है।

कॉर्टेक्स को अन्य मस्तिष्क संरचनाओं से जोड़ने वाले सभी आरोही और अवरोही मार्गों को काटने के संचालन के विकास ने उप-संरचनात्मक संरचनाओं को सीधे चोट के बिना और वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि में प्रांतस्था की भूमिका का अध्ययन करना संभव बना दिया। यह पता चला कि इन बिल्लियों में सामान्य आंदोलनों के केवल स्थूल वातानुकूलित सजगता को विकसित करना बड़ी कठिनाई के साथ संभव था, और 150 संयोजनों के बाद भी रक्षात्मक वातानुकूलित पंजा प्राप्त करना संभव नहीं था। हालांकि, पहले से ही 20 संयोजनों के बाद, श्वसन में परिवर्तन की प्रतिक्रिया और कुछ वातानुकूलित वनस्पति प्रतिक्रियाएं संकेत पर दिखाई दीं।

बेशक, सभी सर्जिकल ऑपरेशनों में उप-संरचनात्मक संरचनाओं पर उनके दर्दनाक प्रभाव को बाहर करना और यह सुनिश्चित करना मुश्किल है कि ठीक वातानुकूलित पलटा गतिविधि के लिए खोई हुई क्षमता प्रांतस्था का एक कार्य था। कॉर्टिकल फ़ंक्शंस के अस्थायी प्रतिवर्ती शटडाउन के साथ प्रयोगों द्वारा आश्वस्त साक्ष्य प्रदान किया गया था, जो कि केसीआई को इसकी सतह पर लागू करने पर विद्युत गतिविधि के फैलने वाले अवसाद में प्रकट होता है। इस तरह से चूहे के सेरेब्रल कॉर्टेक्स को बंद करने और इस समय परीक्षण करने पर वातानुकूलित और बिना शर्त उत्तेजनाओं के लिए जानवर की प्रतिक्रिया, यह देखा जा सकता है कि बिना शर्त रिफ्लेक्सिस पूरी तरह से संरक्षित हैं, जबकि वातानुकूलित का उल्लंघन किया जाता है। जैसे कि चित्र से देखा जा सकता है। 7, अधिक जटिल रक्षात्मक और विशेष रूप से आहार संबंधी वातानुकूलित सजगता अधिकतम अवसाद के पहले घंटे के दौरान पूरी तरह से अनुपस्थित हैं, और परिहार की सरल रक्षात्मक प्रतिक्रिया कुछ हद तक ग्रस्त है।

इस प्रकार, आंशिक और पूर्ण शल्य चिकित्सा और कार्यात्मक विच्छेदन के प्रयोगों के परिणाम बताते हैं कि उच्चतरजानवरों में, अनुकूली व्यवहार प्रदान करने में सक्षम सटीक और सूक्ष्म वातानुकूलित सजगता बनाने का कार्य मुख्य रूप से सेरेब्रल कॉर्टेक्स द्वारा किया जाता है।

चावल। 7. भोजन पर अवसाद फैलाने से प्रांतस्था के अस्थायी बंद होने का प्रभाव (1) और रक्षात्मक (2) वातानुकूलित सजगता, बिना शर्त परिहार प्रतिक्रिया (3) और ईईजी की अभिव्यक्ति (4) चूहों (जे। बुरेश और अन्य के अनुसार)

उच्च तंत्रिका गतिविधि की प्रक्रियाओं में कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल संबंध।आधुनिक शोध आई.पी. पावलोव के अनुसार वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि कोर्टेक्स और सबकोर्टिकल संरचनाओं के संयुक्त कार्य द्वारा की जाती है। उच्च तंत्रिका गतिविधि के अंग के रूप में मस्तिष्क के विकास पर विचार करने से, यह निम्नानुसार है कि मछली में डाइएनसेफेलॉन की संरचनाएं और पक्षियों में स्ट्राइटल (धारीदार) शरीर, जो कि इसके विभागों में सबसे कम उम्र के हैं, ने अस्थायी रूप से बनाने की क्षमता दिखाई कनेक्शन जो अनुकूली व्यवहार प्रदान करते हैं। जब phylogenetically सबसे छोटा नया प्रांतस्था, जो संकेतों का सबसे सूक्ष्म विश्लेषण करता है, मस्तिष्क के इन हिस्सों पर स्तनधारियों में उत्पन्न हुआ, अस्थायी कनेक्शन के गठन में अग्रणी भूमिका जो इसे अनुकूली व्यवहार को व्यवस्थित करती है।

मस्तिष्क संरचनाएं जो उप-क्षेत्रीय हो गईं, कुछ हद तक अस्थायी कनेक्शन को बंद करने की उनकी क्षमता को बरकरार रखती हैं, जो इन संरचनाओं के अग्रणी होने पर विकास के स्तर की अनुकूली व्यवहार विशेषता प्रदान करती हैं। यह ऊपर वर्णित जानवरों के व्यवहार से प्रमाणित होता है, जो सेरेब्रल कॉर्टेक्स को बंद करने के बाद, केवल बहुत ही आदिम वातानुकूलित प्रतिबिंबों को कठिनाई से विकसित कर सकता है। इसी समय, यह संभव है कि इस तरह के आदिम लौकिक कनेक्शनों ने अपना महत्व पूरी तरह से नहीं खोया है और सेरेब्रल कॉर्टेक्स की अध्यक्षता में उच्च तंत्रिका गतिविधि के एक जटिल पदानुक्रमित तंत्र के निचले स्तर का हिस्सा बनते हैं।

मस्तिष्क के कोर्टेक्स और सबकोर्टिकल भागों की परस्पर क्रिया भी किसके द्वारा की जाती है टॉनिक प्रभाव,तंत्रिका केंद्रों की कार्यात्मक स्थिति को विनियमित करना। यह सर्वविदित है कि मनोदशा और भावनात्मक स्थिति मानसिक गतिविधि की दक्षता को कैसे प्रभावित करती है। आई.पी. पावलोव ने कहा कि सबकोर्टेक्स कोर्टेक्स को "चार्ज" करता है। कोर्टेक्स पर सबकोर्टिकल प्रभावों के तंत्र के न्यूरोफिज़ियोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला है कि जालीदार संरचनामध्यमस्तिष्क उस पर काम कर रहा है ऊपर की ओर सक्रिय करने की क्रिया।सभी अभिवाही मार्गों से संपार्श्विक प्राप्त करना, जालीदार गठन सभी व्यवहार प्रतिक्रियाओं में भाग लेता है, जिससे प्रांतस्था की सक्रिय स्थिति होती है। हालांकि, वातानुकूलित प्रतिवर्त के दौरान इसका सक्रिय प्रभाव प्रांतस्था के प्रक्षेपण क्षेत्रों (चित्र 8) से संकेतों द्वारा आयोजित किया जाता है। जालीदार गठन की जलन इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम में इसके डिसिंक्रनाइज़ेशन के रूप में परिवर्तन का कारण बनती है, जो सक्रिय जागृति की स्थिति की विशेषता है।

चावल। 8. मिडब्रेन और कॉर्टेक्स के जालीदार गठन की बातचीत (एल.जी. वोरोनिन के अनुसार):

बोल्ड लाइनें जालीदार गठन के लिए संपार्श्विक के साथ विशिष्ट अभिवाही मार्गों को इंगित करती हैं, आंतरायिक रेखाएं कोर्टेक्स के आरोही पथ को इंगित करती हैं, पतली रेखाएं जालीदार गठन पर प्रांतस्था के प्रभाव को इंगित करती हैं, ऊर्ध्वाधर छायांकन सुविधा क्षेत्र को दर्शाता है, क्षैतिज छायांकन निरोधात्मक क्षेत्र को दर्शाता है, सेलुलर छायांकन थैलेमिक नाभिक दिखाता है

प्रांतस्था की कार्यात्मक अवस्था पर एक अन्य प्रभाव है थैलेमस के विशिष्ट नाभिक।उनकी कम आवृत्ति की जलन से प्रांतस्था में अवरोध प्रक्रियाओं का विकास होता है, जिससे जानवर सो सकता है, आदि। इन नाभिकों की जलन इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम में अजीब तरंगों की उपस्थिति का कारण बनती है - "धुरी",जो धीमी हो जाती है डेल्टा तरंगें,नींद की विशेषता। स्पिंडल की लय निर्धारित की जा सकती है निरोधात्मक पोस्टअन्तर्ग्रथनी क्षमता(टीपीएसपी) हाइपोथैलेमस के न्यूरॉन्स में। प्रांतस्था पर गैर-विशिष्ट उप-संरचनात्मक संरचनाओं के नियामक प्रभाव के साथ, रिवर्स प्रक्रिया भी देखी जाती है। अस्थायी कनेक्शन के गठन के लिए तंत्र के कार्यान्वयन में इस तरह के द्विपक्षीय कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल पारस्परिक प्रभाव अनिवार्य हैं।

कुछ प्रयोगों के परिणामों की व्याख्या जानवरों के व्यवहार पर स्ट्राइटल संरचनाओं के निरोधात्मक प्रभाव के प्रमाण के रूप में की गई थी। हालांकि, आगे के अध्ययन, विशेष रूप से पुच्छीय निकायों के विनाश और उत्तेजना के प्रयोगों में, और अन्य तथ्यों ने निष्कर्ष निकाला कि अधिक जटिल कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल संबंध हैं।

कुछ शोधकर्ता उच्च तंत्रिका गतिविधि की प्रक्रियाओं में उप-संरचनात्मक संरचनाओं की भागीदारी के बारे में तथ्यों को अस्थायी कनेक्शन के बंद होने की साइट के रूप में मानने के आधार के रूप में मानते हैं। इस प्रकार . का विचार उत्पन्न हुआ "सेंट्रेंसफैलिक सिस्टम"मानव व्यवहार में अग्रणी के रूप में (डब्ल्यू। पेनफील्ड, जी। जैस्पर, 1958)। जालीदार गठन में अस्थायी कनेक्शन के बंद होने के प्रमाण के रूप में, अवलोकन किए गए थे कि एक वातानुकूलित पलटा के विकास के दौरान, मस्तिष्क की विद्युत गतिविधि में पहला परिवर्तन जालीदार गठन में होता है, और फिर सेरेब्रल कॉर्टेक्स में होता है। लेकिन यह केवल कॉर्टिकल सक्रियण की आरोही प्रणाली के काफी समझने योग्य प्रारंभिक सक्रियण को इंगित करता है। अंत में, क्लोजर के सबकोर्टिकल स्थानीयकरण के पक्ष में एक मजबूत तर्क को एक वातानुकूलित विकसित करने की संभावना माना जाता था, उदाहरण के लिए, दृश्य-मोटर रिफ्लेक्स, पूरी गहराई तक कॉर्टेक्स के बार-बार विच्छेदन के बावजूद, दृश्य और मोटर के बीच सभी कॉर्टिकल मार्गों को बाधित करता है। क्षेत्र। हालाँकि, यह प्रायोगिक तथ्य प्रमाण के रूप में काम नहीं कर सकता है, क्योंकि कोर्टेक्स में अस्थायी कनेक्शन के बंद होने के कई चरित्र हैं और यह इसके किसी भी खंड में अभिवाही और प्रभावकारी तत्वों के बीच हो सकता है। अंजीर पर। 9, मोटी रेखाएं दृश्य और मोटर क्षेत्रों के बीच कॉर्टिकल कट के दौरान वातानुकूलित दृश्य-मोटर प्रतिवर्त का मार्ग दिखाती हैं।

चावल। 9. प्रांतस्था में अस्थायी कनेक्शनों का एकाधिक बंद होना (एक बिंदीदार रेखा द्वारा दिखाया गया है), जो इसके कटने से नहीं रोकता है (ए.बी. कोगन के अनुसार):

1, 2, 3 - क्रमशः रक्षात्मक, पोषण और उन्मुख प्रतिक्रियाओं के केंद्रीय तंत्र; एक प्रकाश संकेत के लिए वातानुकूलित भोजन प्रतिवर्त का मार्ग बोल्ड लाइनों में दिखाया गया है

कई अध्ययनों से पता चला है कि उच्च तंत्रिका गतिविधि की प्रक्रियाओं में उप-संरचनात्मक संरचनाओं की भागीदारी मिडब्रेन और लिम्बिक संरचनाओं के जालीदार गठन की नियामक भूमिका तक सीमित नहीं है। आखिरकार, पहले से ही उप-स्तर पर, अभिनय उत्तेजनाओं का विश्लेषण और संश्लेषण होता है और उनके जैविक महत्व का आकलन होता है, जो काफी हद तक सिग्नल के साथ बनने वाले कनेक्शन की प्रकृति को निर्धारित करता है। सबसे छोटे पथों के गठन के संकेतकों का उपयोग जिसके साथ संकेत मस्तिष्क के विभिन्न उप-संरचनात्मक संरचनाओं तक पहुंचता है, थैलेमस के पीछे के हिस्सों और हिप्पोकैम्पस के सीए 3 क्षेत्र की सीखने की प्रक्रियाओं में सबसे स्पष्ट भागीदारी का पता चला। स्मृति परिघटनाओं में हिप्पोकैम्पस की भूमिका की पुष्टि कई तथ्यों से होती है। अंत में, यह मानने का कोई कारण नहीं है कि मस्तिष्क संरचनाओं की आदिम समापन गतिविधि की क्षमता, जो कि जब वे नेतृत्व कर रहे थे, विकास में हासिल की गई थी, अब पूरी तरह से गायब हो गई है जब यह कार्य नए प्रांतस्था में चला गया है।

इस प्रकार, कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल संबंधों को परिभाषित किया गया है सक्रिय प्रणाली द्वारा प्रांतस्था की कार्यात्मक स्थिति का विनियमन - मध्यमस्तिष्क के जालीदार गठन और थैलेमस के गैर-विशिष्ट नाभिक की निरोधात्मक प्रणाली, साथ ही जटिल पदानुक्रमित के निचले स्तर पर आदिम अस्थायी कनेक्शन के गठन में संभावित भागीदारी उच्च तंत्रिका गतिविधि के तंत्र।

इंटरहेमिस्फेरिक संबंध।मस्तिष्क के गोलार्ध, जो एक युग्मित अंग हैं, वातानुकूलित कनेक्शन के निर्माण में कैसे भाग लेते हैं? इस प्रश्न का उत्तर जानवरों पर किए गए प्रयोगों में प्राप्त किया गया था, जो कॉर्पस कॉलोसम और पूर्वकाल कमिसर को काटने के साथ-साथ ऑप्टिक चियास्म के अनुदैर्ध्य विभाजन (चित्र। 10) को काटकर मस्तिष्क के विभाजन से गुजरते थे। इस तरह के एक ऑपरेशन के बाद, दाएं और बाएं गोलार्द्धों के विभिन्न वातानुकूलित प्रतिबिंबों को विकसित करना संभव था, जो दाएं या बाएं आंख को अलग-अलग आंकड़े दिखाते थे। यदि इस तरह से संचालित एक बंदर एक आंख पर लागू प्रकाश उत्तेजना के लिए एक वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित करता है, और फिर इसे दूसरी आंख पर लागू करता है, तो कोई प्रतिक्रिया नहीं होगी। एक गोलार्ध के "सीखने" ने दूसरे को "अशिक्षित" छोड़ दिया। हालांकि, कॉर्पस कॉलोसम को बनाए रखते हुए, अन्य गोलार्ध को "प्रशिक्षित" किया जाता है। कॉर्पस कॉलोसम किया जाता है इंटरहेमिस्फेरिक स्किल ट्रांसफर।

चावल। 10. मस्तिष्क विभाजन के अधीन बंदरों में सीखने की प्रक्रियाओं का अध्ययन। लेकिन- एक उपकरण जो एक छवि को दाहिनी ओर और दूसरी को बाईं ओर निर्देशित करता है; बी- अलग-अलग आंखों में दृश्य छवियों को पेश करने के लिए विशेष प्रकाशिकी (आर। स्पेरी के अनुसार)

चूहों में सेरेब्रल कॉर्टेक्स के कार्यात्मक बहिष्करण की विधि की मदद से, "विभाजित" मस्तिष्क की स्थितियों को कुछ समय के लिए पुन: पेश किया गया। इस मामले में, अस्थायी कनेक्शन एक शेष सक्रिय गोलार्ध बना सकता है। फैलते हुए अवसाद के प्रभाव की समाप्ति के बाद यह प्रतिवर्त भी प्रकट हुआ था। यह गोलार्द्ध के निष्क्रिय होने के बाद भी बना रहा, जो इस प्रतिवर्त के विकास के दौरान सक्रिय था। नतीजतन, "प्रशिक्षित" गोलार्ध ने कॉर्पस कॉलोसम के तंतुओं के माध्यम से अर्जित कौशल को "अप्रशिक्षित" तक पहुंचा दिया। हालांकि, यह प्रतिवर्त गायब हो गया यदि वातानुकूलित पलटा के विस्तार के दौरान गोलार्ध की गतिविधि को पूरी तरह से बहाल करने से पहले इस तरह की निष्क्रियता को अंजाम दिया गया था। इस प्रकार, अर्जित कौशल को एक गोलार्ध से दूसरे गोलार्ध में स्थानांतरित करने के लिए, यह आवश्यक है कि दोनों सक्रिय हों।

वातानुकूलित सजगता के अस्थायी कनेक्शन के निर्माण के दौरान इंटरहेमिस्फेरिक संबंधों के आगे के अध्ययन से पता चला है कि निषेध की प्रक्रियाएं गोलार्धों की बातचीत में एक विशिष्ट भूमिका निभाती हैं। इस प्रकार, सुदृढीकरण पक्ष के विपरीत गोलार्द्ध प्रमुख हो जाता है। यह पहले अधिग्रहीत कौशल के गठन और दूसरे गोलार्ध में इसके हस्तांतरण को अंजाम देता है, और फिर, विपरीत गोलार्ध की गतिविधि को धीमा करके और अस्थायी कनेक्शन की संरचना पर एक चयनात्मक निरोधात्मक प्रभाव डालकर, यह वातानुकूलित पलटा में सुधार करता है।

इस प्रकार, प्रत्येक गोलार्द्ध, एक दूसरे से अलग-थलग होते हुए भी, अस्थायी संबंध बनाने में सक्षम है। हालांकि, उनके युग्मित कार्य की प्राकृतिक परिस्थितियों में, सुदृढीकरण का पक्ष प्रमुख गोलार्ध को निर्धारित करता है, जो अनुकूली व्यवहार के वातानुकूलित प्रतिवर्त तंत्र का एक अच्छा उत्तेजक-निरोधात्मक संगठन बनाता है।

सेरेब्रल गोलार्द्धों में अस्थायी कनेक्शन के बंद होने के स्थान के बारे में धारणा।वातानुकूलित प्रतिवर्त की खोज करने के बाद, आई.पी. पावलोव ने पहले सुझाव दिया कि अस्थायी संबंध दृश्य, श्रवण, या सेरेब्रल कॉर्टेक्स के अन्य भागों और बिना शर्त सजगता के उप-केंद्रों के बीच एक "ऊर्ध्वाधर संबंध" है, जैसे कि भोजन - कॉर्टिकल-सबकोर्टिकल टेम्पोरल कनेक्शन(चित्र 11, लेकिन) हालांकि, आगे के काम के कई तथ्य और विशेष प्रयोगों के परिणामों ने निष्कर्ष निकाला कि अस्थायी संबंध प्रांतस्था के भीतर स्थित उत्तेजना के फॉसी के बीच एक "क्षैतिज कनेक्शन" है। उदाहरण के लिए, एक घंटी की आवाज के लिए एक वातानुकूलित लार पलटा के गठन के दौरान, श्रवण विश्लेषक की कोशिकाओं और कोशिकाओं के बीच एक सर्किट होता है जो प्रांतस्था में एक बिना शर्त लार प्रतिवर्त का प्रतिनिधित्व करता है (चित्र। 11, बी) ऐसी कोशिकाओं को कहा जाता है बिना शर्त प्रतिवर्त के प्रतिनिधि।

कुत्ते के मस्तिष्क गोलार्द्धों के प्रांतस्था में बिना शर्त प्रतिबिंबों के प्रतिनिधित्व की उपस्थिति निम्नलिखित तथ्यों से साबित होती है। यदि चीनी का उपयोग खाद्य अड़चन के रूप में किया जाता है, तो इसके लिए लार धीरे-धीरे ही उत्पन्न होती है। यदि किसी वातानुकूलित उद्दीपन को प्रबल नहीं किया जाता है, तो उसके बाद आने वाली "चीनी" लार कम हो जाती है। इसका मतलब यह है कि इस बिना शर्त प्रतिवर्त में कॉर्टिकल प्रक्रियाओं के क्षेत्र में स्थित तंत्रिका कोशिकाएं होती हैं। आगे के अध्ययनों से पता चला है कि यदि कुत्ते से छाल को हटा दिया जाता है, तो उसकी बिना शर्त सजगता (लार, गैस्ट्रिक रस का अलग होना, अंगों की गति) लगातार परिवर्तन से गुजरती है। नतीजतन, बिना शर्त रिफ्लेक्सिस, सबकोर्टिकल सेंटर के अलावा, कॉर्टिकल स्तर पर केंद्र भी होते हैं। साथ ही, जिस उत्तेजना को वातानुकूलित बनाया गया है, उसका प्रांतस्था में भी प्रतिनिधित्व होता है। इसलिए यह धारणा उत्पन्न हुई (ई.ए. असराटियन, 1963) कि इन अभ्यावेदन के बीच वातानुकूलित प्रतिवर्त के अस्थायी संबंध बंद हैं (चित्र 11, पर).

चावल। 11. वातानुकूलित पलटा के अस्थायी कनेक्शन की संरचना के बारे में विभिन्न धारणाएं (स्पष्टीकरण के लिए पाठ देखें):

1 - वातानुकूलित उत्तेजना 2 - कॉर्टिकल संरचनाएं, 3 - असुविधाजनक प्रोत्साहन 4 - सबकोर्टिकल संरचनाएं, 5 - प्रतिवर्त प्रतिक्रिया; धराशायी लाइनें अस्थायी कनेक्शन दिखाती हैं

एक कार्यात्मक प्रणाली (पी.के. अनोखिन, 1961) के गठन में केंद्रीय लिंक के रूप में अस्थायी कनेक्शन को बंद करने की प्रक्रियाओं पर विचार कॉर्टेक्स की संरचनाओं को बंद करने से संबंधित है, जहां सिग्नल की सामग्री की तुलना की जाती है - अभिवाही संश्लेषण- और एक वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रिया का परिणाम - कार्रवाई स्वीकर्ता(चित्र 11, जी).

मोटर वातानुकूलित सजगता के अध्ययन ने इस मामले में गठित अस्थायी कनेक्शन की जटिल संरचना को दिखाया (एल.जी. वोरोनिन, 1952)। एक संकेत द्वारा किया गया प्रत्येक आंदोलन स्वयं परिणामी मोटर समन्वय के लिए एक संकेत बन जाता है। अस्थायी कनेक्शन की दो प्रणालियाँ बनती हैं: एक संकेत के लिए और गति के लिए (चित्र। 11, डी).

अंत में, इस तथ्य के आधार पर कि संवेदी और मोटर कॉर्टिकल क्षेत्रों के सर्जिकल पृथक्करण के दौरान और यहां तक ​​​​कि कई कॉर्टिकल चीरों के बाद भी वातानुकूलित सजगता को संरक्षित किया जाता है, और यह भी देखते हुए कि कॉर्टेक्स को आने वाले और बाहर जाने वाले दोनों मार्गों के साथ प्रचुर मात्रा में आपूर्ति की जाती है, यह सुझाव दिया गया था कि बंद करना इसके प्रत्येक माइक्रोसेक्शन में इसके अभिवाही और अपवाही तत्वों के बीच अस्थायी कनेक्शन हो सकते हैं, जो संबंधित बिना शर्त रिफ्लेक्स के केंद्रों को सक्रिय करते हैं जो सुदृढीकरण के रूप में काम करते हैं (ए.बी. कोगन, 1961) (चित्र 9 और 11 देखें)। ) यह धारणा वातानुकूलित उत्तेजना विश्लेषक (ओएस एड्रियानोव, 1953) के भीतर एक अस्थायी कनेक्शन के उद्भव के विचार से मेल खाती है, "स्थानीय" वातानुकूलित सजगता की संभावना के बारे में राय, प्रक्षेपण क्षेत्रों के अंदर बंद होना (ई.ए. असराटियन, 1965, 1971), और यह निष्कर्ष कि एक अस्थायी कनेक्शन को बंद करने में, अभिवाही लिंक हमेशा एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है (यू.जी. गैसानोव, 1972)।

सेरेब्रल कॉर्टेक्स में अस्थायी कनेक्शन की तंत्रिका संरचना।सेरेब्रल कॉर्टेक्स की सूक्ष्म संरचना के बारे में आधुनिक जानकारी, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों के परिणामों के संयोजन में, अस्थायी कनेक्शन के गठन में कुछ कॉर्टिकल न्यूरॉन्स की संभावित भागीदारी की संभावना के साथ न्याय करना संभव बनाता है।

स्तनधारियों के अत्यधिक विकसित सेरेब्रल कॉर्टेक्स को विभिन्न सेलुलर संरचना की छह परतों में विभाजित करने के लिए जाना जाता है। यहां आने वाले तंत्रिका तंतु अधिकांश भाग के लिए दो प्रकार की कोशिकाओं में समाप्त होते हैं। उनमें से एक में स्थित इंटरकैलेरी न्यूरॉन्स है द्वितीय, तृतीयऔर आंशिक रूप से चतुर्थपरतें। उनके अक्षतंतु जाते हैं वीऔर छठीसाहचर्य और केन्द्रापसारक प्रकार की बड़ी पिरामिड कोशिकाओं की परतें। ये सबसे छोटे रास्ते हैं, जो शायद, कॉर्टिकल रिफ्लेक्सिस के सहज कनेक्शन का प्रतिनिधित्व करते हैं।

एक अन्य प्रकार की कोशिकाएँ जिनके साथ आने वाले तंतु सबसे बड़ी संख्या में संपर्क बनाते हैं, वे हैं झाड़ीदार शाखाओं वाली गोल और कोणीय लघु-वृद्धि वाली कोशिकाएँ, जिनमें अक्सर एक तारकीय आकार होता है। वे मुख्य रूप से में स्थित हैं चतुर्थपरत। स्तनधारी मस्तिष्क के विकास के साथ उनकी संख्या बढ़ जाती है। यह परिस्थिति, इस तथ्य के साथ कि प्रांतस्था में प्रवेश करने वाले आवेगों के लिए तारकीय कोशिकाएं टर्मिनल स्टेशन की स्थिति पर कब्जा कर लेती हैं, यह बताती है कि तारकीय कोशिकाएं विश्लेषक की मुख्य ग्रहणशील कॉर्टिकल कोशिकाएं हैं और विकास में उनकी संख्या में वृद्धि प्राप्त करने के लिए रूपात्मक आधार है। एक उच्च सूक्ष्मता और आसपास के वातावरण के प्रतिबिंब की सटीकता। शांति।

इंटरकैलेरी और तारकीय न्यूरॉन्स की प्रणाली सहयोगी और प्रक्षेपण के साथ अनगिनत संपर्कों में प्रवेश कर सकती है जिसमें स्थित बड़े पिरामिड न्यूरॉन्स होते हैं। वीऔर छठीपरतें। साहचर्य न्यूरॉन्स, उनके अक्षतंतु सफेद पदार्थ से गुजरते हुए, विभिन्न कॉर्टिकल क्षेत्रों को जोड़ते हैं, और प्रोजेक्शन न्यूरॉन्स कॉर्टेक्स को मस्तिष्क के निचले हिस्सों से जोड़ने वाले मार्गों को जन्म देते हैं।