जैविक ऑक्सीकरण पर अध्ययन का इतिहास।

जैविक ऑक्सीकरण के बारे में पहले विचार लैवोज़ियर द्वारा व्यक्त किए गए थे, जिन्होंने कहा था कि जैविक ऑक्सीकरण धीमा दहन है। रासायनिक दृष्टिकोण से, दहन CO2 बनाने के लिए ऑक्सीजन के साथ कार्बन की परस्पर क्रिया है। लेकिन शरीर में, CO2 का निर्माण DECARBOXYLATION के माध्यम से होता है, और जैविक ऑक्सीकरण कम तापमान पर होता है, न कि पानी की उपस्थिति में CO2 के गठन के माध्यम से और बिना लौ के।

इसके आधार पर जैविक के बारे में निम्नलिखित वास्तविक विचार सामने रखे गए। 20 वीं शताब्दी की शुरुआत में ऑक्सीकरण।

1. शिक्षाविद BACH द्वारा ऑक्सीजन के "सक्रियण" का सिद्धांत। उन्होंने जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया में अग्रणी भूमिका के रूप में पेरोक्साइड के गठन का प्रतिनिधित्व किया।

इन विचारों को वनस्पतिशास्त्रियों का समर्थन प्राप्त था, क्योंकि। पौधों में बहुत सारे पेरोक्साइड होते हैं, और जानवरों के ऊतकों का अध्ययन करने वाले वैज्ञानिकों ने इन विचारों का समर्थन नहीं किया, क्योंकि इनमें पेरोक्साइड नहीं पाए जाते हैं।

2. शिक्षाविद पल्लाडिन द्वारा हाइड्रोजन सक्रियण का सिद्धांत। वह इस तथ्य से आगे बढ़े कि जानवरों के ऊतकों में बहुत अधिक एंजाइम होता है - डीजी।

जल जैविक ऑक्सीकरण का अंतिम उत्पाद है। BACH और PALLADIN के विचार बदल गए। वर्तमान में यह माना जाता है कि DG और OXIDASES जैविक ऑक्सीकरण में भाग लेते हैं।

जैविक ऑक्सीकरण के बारे में आधुनिक अवधारणाएँ।

1. जैविक ऑक्सीकरण, सामान्य रूप से ऑक्सीकरण की तरह, इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की एक प्रक्रिया है। जो पदार्थ इलेक्ट्रॉन दान करता है वह ऑक्सीकृत हो जाता है, जो हमें प्राप्त होता है वह कम हो जाता है। यदि इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता ऑक्सीजन है, तो इस प्रक्रिया को ऊतक श्वसन कहा जाता है। जैविक ऑक्सीकरण में पानी के निर्माण के साथ निर्जलीकरण शामिल है।

R-H2 ---DG----> R + KoH2

KoH2 + 1/2 O2.------> Ko + H2O

यदि हाइड्रोजन शरीर के बाहर पानी बनाने के लिए ऑक्सीजन के साथ संपर्क करता है, तो यह एक विस्फोट के साथ होता है। जैविक ऑक्सीकरण एक बहु-चरण प्रक्रिया है - ऊर्जा की क्रमिक रिहाई के साथ इलेक्ट्रॉनों का एक बहु-चरण स्थानांतरण, जिसमें एक विस्फोट शामिल नहीं है। जैविक ऑक्सीकरण एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें कई एंजाइमों की आवश्यकता होती है। उस। जैविक ऑक्सीकरण एंजाइमों के एक परिसर द्वारा किए गए इलेक्ट्रॉन परिवहन की एक बहुस्तरीय प्रक्रिया है। एंजाइमों के इस परिसर को इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी), या इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (सीपीई), या श्वसन श्रृंखला कहा जाता है। सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के हस्तांतरण के लिए ईटीसी एक प्रकार का कन्वेयर है।

श्वसन श्रृंखला के अवयव।

1. निकोटीन डिपेंडेंट डीजी, यानी। कोएंजाइम युक्त - ओवर, एनएडीपी

2. फ्लेविन-आश्रित डीजी, अर्थात। कोएंजाइम युक्त - FMN, FAD।

3. यूबिकिनोन (सह-क्यू)

4. साइटोक्रोम: सी, सी, सी1, ए, ए3।

इनमें से लगभग सभी घटक, पहले वाले को छोड़कर, माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में निर्मित होते हैं। जिगर में 5,000 तक ऐसी श्वसन श्रृंखलाएं होती हैं, और हृदय में 20,000 तक होती हैं।

श्वसन श्रृंखला के घटकों की संरचना।

1. एनएडी और एनएडीपी में, काम करने वाला हिस्सा विटामिन पीपी - निकोटिनमाइड है।

2. FAD और FMN में, कार्य करने वाला भाग FLAVIN (विटामिन B2 का एक घटक) है।

3. UBIQUINONE आसानी से कम रूप KOQ + 2H + 2e = KOQ*H2 में बदल जाता है

4.साइटोक्रोम हेटेरोप्रोटीन होते हैं। इनका प्रोटीन भाग HEM होता है, जिसकी संरचना 4 PYRROL वलय और एक लोहे का परमाणु होता है, जो आसानी से संयोजकता को बदल देता है। तांबा भी शामिल हो सकता है।

श्वसन श्रृंखला के एंजाइम।

1. डीजी सबस्ट्रेट्स कोशिका के कोशिका द्रव्य में स्थित होते हैं, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में हो सकते हैं।

2. एनएडीएच - डीजी (एफएमएन)।

4. क्यू*एच2 - डीजी (साइटोक्रोम सी, सी1)।

5.साइटोक्रोम सी.

6.CYTOCHROMOXIDASE इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन में स्थानांतरित करने में शामिल है (इसमें CYTOCHROMES a, a3 शामिल है)।

श्वसन श्रृंखला का कार्य।

पूर्ण ईटीसी - एनएडी के साथ सब्सट्रेट की बातचीत। छोटा ईटीसी - एफएडी के साथ सब्सट्रेट की बातचीत और इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के बाद के परिवहन को तुरंत COENZYME Q.

श्वसन श्रृंखला के घटकों का क्रम उनकी ged-oh क्षमता के परिमाण से निर्धारित होता है। यह -0.32V से + 0.81 V तक भिन्न होता है। -0.32 NADH2 के लिए विशिष्ट है, +0.81 O2 के लिए विशिष्ट है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।

श्वसन श्रृंखला में, एटीपी के संश्लेषण के लिए स्थितियां बनती हैं, अर्थात। पर्याप्त ऊर्जा निकलती है।

जैविक ऑक्सीकरण

जैविक ऑक्सीकरण (सेलुलर या ऊतक श्वसन) - शरीर की कोशिकाओं में होने वाली रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं, जिसके परिणामस्वरूप जटिल कार्बनिक पदार्थ रक्त द्वारा वितरित ऑक्सीजन के साथ विशिष्ट एंजाइमों की भागीदारी के साथ ऑक्सीकृत होते हैं। जैविक ऑक्सीकरण के अंतिम उत्पाद पानी और कार्बन डाइऑक्साइड हैं। जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया में जारी ऊर्जा आंशिक रूप से गर्मी के रूप में जारी की जाती है, लेकिन इसका मुख्य हिस्सा जटिल ऑर्गनोफॉस्फोरस यौगिकों (मुख्य रूप से एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट - एटीपी) के अणुओं के निर्माण में जाता है, जो कि ऊर्जा के लिए आवश्यक स्रोत हैं। शरीर का जीवन।

इस मामले में, ऑक्सीकरण प्रक्रिया में इलेक्ट्रॉनों को हटाने और ऑक्सीकृत पदार्थ (सब्सट्रेट) से समान संख्या में प्रोटॉन होते हैं। जैविक ऑक्सीकरण के सबस्ट्रेट्स वसा, प्रोटीन और कार्बोहाइड्रेट के परिवर्तन के उत्पाद हैं। अंतिम उत्पादों के लिए सब्सट्रेट्स का जैविक ऑक्सीकरण क्रमिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला द्वारा किया जाता है, जिसके मध्यवर्ती उत्पादों में ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड - साइट्रिक, सिसाकोनिटिक और आइसोसाइट्रिक एसिड शामिल होते हैं, इसलिए प्रतिक्रियाओं की पूरी श्रृंखला को ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र, या क्रेब्स चक्र कहा जाता है। (शोधकर्ता के बाद जिसने इस चक्र को स्थापित किया)।

क्रेब्स चक्र की प्रारंभिक प्रतिक्रिया एसिटिक एसिड (एसीटेट) के एक सक्रिय रूप के साथ ऑक्सालोएसेटिक एसिड का संघनन है, जो एसिटिलिकेशन कोएंजाइम - एसिटाइल-सीओए के साथ एक यौगिक है। प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड बनता है, जो चार गुना डिहाइड्रोजनीकरण (अणु से 2 हाइड्रोजन परमाणुओं का उन्मूलन) और दो गुना डीकार्बोक्सिलेशन (सीओ 2 अणु का उन्मूलन) के बाद, ऑक्सालोएसेटिक एसिड बनाता है। क्रेब्स चक्र में प्रयुक्त एसिटाइल-सीओए के स्रोत एसिटिक एसिड, पाइरुविक एसिड - ग्लाइकोलाइसिस (देखें), फैटी एसिड (देखें), आदि के उत्पादों में से एक हैं। क्रेब्स चक्र में एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण के साथ, अन्य पदार्थों को भी ऑक्सीकृत किया जा सकता है, जो इस चक्र के मध्यवर्ती उत्पादों में परिवर्तित होने में सक्षम हैं, उदाहरण के लिए, प्रोटीन के टूटने के दौरान बनने वाले कई अमीनो एसिड। क्रेब्स चक्र की अधिकांश प्रतिक्रियाओं की प्रतिवर्तीता के कारण, इसमें प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट (मध्यवर्ती) के टूटने वाले उत्पादों को न केवल ऑक्सीकरण किया जा सकता है, बल्कि इसके संचलन के दौरान भी प्राप्त किया जा सकता है। इस प्रकार वसा, प्रोटीन और कार्बोहाइड्रेट के चयापचय के बीच संबंध होता है।

क्रेब्स चक्र में होने वाली ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं आमतौर पर ऊर्जा युक्त यौगिकों के निर्माण के साथ नहीं होती हैं। एक अपवाद succinyl-CoA का succinate (Succinic एसिड देखें) में रूपांतरण है, जो ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट के गठन के साथ होता है। अधिकांश एटीपी श्वसन एंजाइमों (देखें) की श्रृंखला में बनते हैं, जहां इलेक्ट्रॉनों (और प्रारंभिक अवस्था और प्रोटॉन में) का ऑक्सीजन में स्थानांतरण ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है।

हाइड्रोजन उन्मूलन प्रतिक्रियाएं डिहाइड्रोजनेज वर्ग के एंजाइमों द्वारा की जाती हैं, और हाइड्रोजन परमाणु (यानी, प्रोटॉन + इलेक्ट्रॉन) कोएंजाइम से जुड़े होते हैं: निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी), निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट (एनएडीपी), फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफएडी), आदि।

क्रेब्स चक्र और श्वसन एंजाइमों की श्रृंखला से जुड़ी जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं मुख्य रूप से माइटोकॉन्ड्रिया में होती हैं और उनकी झिल्लियों पर स्थानीयकृत होती हैं।

इस प्रकार, क्रेब्स चक्र से जुड़ी जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं ऊर्जा युक्त यौगिकों के निर्माण और कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन चयापचय के बीच संबंध के कार्यान्वयन में महत्वपूर्ण हैं। अन्य प्रकार के जैविक ऑक्सीकरण का अर्थ संकीर्ण लगता है, जैसे कि कोशिकाओं की ऊर्जा आपूर्ति। यह ग्लाइकोलाइसिस का चरण है, जिसमें एनएडी की एक साथ कमी और एटीपी के गठन या पेंटोस चक्र की प्रतिक्रिया (यानी ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ऑक्सीडेटिव रूपांतरण) के साथ कई फास्फोरस यौगिकों का ऑक्सीकरण होता है। फॉस्फोपेंटोस के गठन और एनएडीपी को कम करने के साथ। पेन्टोज चक्र न्यूक्लिक एसिड, फैटी एसिड, कोलेस्ट्रॉल, आदि के गहन संश्लेषण की विशेषता वाले ऊतकों में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। चयापचय और ऊर्जा भी देखें।

जैविक ऑक्सीकरण - जैविक वस्तुओं में होने वाली रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं का एक सेट। ऑक्सीकरण प्रक्रिया को एक पदार्थ (हाइड्रोजन परमाणुओं की हानि) या ऑक्सीजन के अतिरिक्त द्वारा एक साथ इलेक्ट्रॉनों या इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के नुकसान के रूप में समझा जाता है। विपरीत दिशा की प्रतिक्रियाएं पुनर्प्राप्ति प्रक्रिया की विशेषता हैं। कम करने वाले एजेंट ऐसे पदार्थ होते हैं जो इलेक्ट्रॉनों को खो देते हैं, ऑक्सीकरण एजेंट ऐसे पदार्थ होते हैं जो इलेक्ट्रॉनों को प्राप्त करते हैं। जैविक ऑक्सीकरण ऊतक, या सेलुलर, श्वसन का आधार है (वह प्रक्रिया जिसके द्वारा ऊतक और कोशिकाएं ऑक्सीजन को अवशोषित करती हैं और कार्बन डाइऑक्साइड और पानी छोड़ती हैं) - शरीर के लिए ऊर्जा का मुख्य स्रोत। पदार्थ जो इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार (स्वीकार) करता है, अर्थात कम हो जाता है, आणविक ऑक्सीजन है, जो ऑक्सीजन आयन ओ - में बदल जाता है। हाइड्रोजन परमाणु कार्बनिक पदार्थों से अलग हो जाते हैं - ऑक्सीकरण का सब्सट्रेट (SH2), इलेक्ट्रॉनों के नुकसान पर, प्रोटॉन या सकारात्मक रूप से चार्ज हाइड्रोजन केशन में परिवर्तित हो जाते हैं:

SH2→S→2H; 2Н→2H + + 2e: ½O2→О; →2е→ओ -- ; 2H + + O -- →H2O + 55 किलो कैलोरी। हाइड्रोजन केशन और ऑक्सीजन आयनों के बीच प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, पानी बनता है, और प्रतिक्रिया के साथ प्रत्येक 18 ग्राम पानी के लिए एक महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा की रिहाई होती है)। कार्बन डाइऑक्साइड जैविक ऑक्सीकरण के उपोत्पाद के रूप में बनता है। O. की कुछ प्रतिक्रियाएँ। H2O और O2 में विघटित होने वाले उत्प्रेरक के प्रभाव में हाइड्रोजन पेरोक्साइड के निर्माण की ओर ले जाता है।

मानव शरीर में ऊर्जा आपूर्तिकर्ता भोजन हैं - प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट। हालाँकि, ये पदार्थ O के सब्सट्रेट के रूप में काम नहीं कर सकते हैं। वे पाचन तंत्र में प्रारंभिक रूप से विभाजित होते हैं, जहां अमीनो एसिड प्रोटीन, फैटी एसिड और ग्लिसरॉल से वसा, मोनोसेकेराइड, मुख्य रूप से हेक्सोज, जटिल कार्बोहाइड्रेट से बनते हैं। ये सभी यौगिक अवशोषित होते हैं और रक्त में (सीधे या लसीका तंत्र के माध्यम से) प्रवेश करते हैं। अंगों और ऊतकों में बने समान पदार्थों के साथ, वे एक "चयापचय निधि" का गठन करते हैं जिससे शरीर जैवसंश्लेषण के लिए सामग्री खींचता है और ऊर्जा की जरूरतों को पूरा करता है। O. के मुख्य सबस्ट्रेट्स। अमीनो एसिड, कार्बोहाइड्रेट और वसा के ऊतक चयापचय के उत्पाद हैं, जिन्हें "साइट्रिक एसिड चक्र" के पदार्थ कहा जाता है। इनमें एसिड शामिल हैं:

साइट्रिक, सिसाकोनाइट, आइसोसाइट्रिक, ऑक्सालो-स्यूसिनिक, α-ketoglutaric, succinic, fumaric, malic, oxaloacetic।

पाइरुविक एसिड CH3-CO-COOH सीधे साइट्रिक एसिड चक्र में शामिल नहीं है, लेकिन इसमें एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, जैसा कि इसके डीकार्बाक्सिलेशन के उत्पाद - एसिटिक एसिड CH3COCoA (एसिटाइल-कोएंजाइम ए) का सक्रिय रूप है।

"साइट्रिक एसिड चक्र" ("क्रेब्स चक्र", "ट्राईकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र") में शामिल प्रक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रिया नामक सेल ऑर्गेनेल में निहित एंजाइमों की कार्रवाई के तहत आगे बढ़ती हैं। साइट्रिक एसिड चक्र में शामिल किसी भी पदार्थ के ऑक्सीकरण का प्राथमिक कार्य इस पदार्थ से हाइड्रोजन को हटाना है, अर्थात, विशेष रूप से अभिनय करने वाले डिहाइड्रोजनेज एंजाइम (चित्र 1) की गतिविधि के कारण डिहाइड्रोजनीकरण का कार्य।

चावल। 1. क्रेब्स साइट्रिक एसिड चक्र की योजना।

यदि प्रक्रिया पाइरुविक एसिड से शुरू होती है, तो क्रेब्स चक्र में दो हाइड्रोजन परमाणुओं (2H) का उन्मूलन 5 बार दोहराया जाता है और इसके साथ डीकार्बोक्सिलेशन के तीन क्रमिक चरण होते हैं। पहला कार्य - डिहाइड्रोजनीकरण - तब होता है जब पाइरुविक एसिड को एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जाता है, जो ऑक्सालोएसेटिक एसिड के साथ साइट्रिक एसिड में संघनित होता है। दूसरी बार डिहाइड्रोजनीकरण से आइसोसाइट्रिक एसिड से ऑक्सालोसुकिनिक एसिड का निर्माण होता है। तीसरा कार्य - दो हाइड्रोजन परमाणुओं का विभाजन - केटोग्लुटेरिक एसिड के succinyl-CoA में रूपांतरण से जुड़ा है; चौथा - स्यूसिनिक एसिड के डिहाइड्रोजनेशन के साथ और, अंत में, पांचवां - मैलिक एसिड के ऑक्सालोएसेटिक एसिड में रूपांतरण के साथ, जो फिर से एसिटाइल-सीओए के साथ संघनित हो सकता है और साइट्रिक एसिड का निर्माण प्रदान कर सकता है। Succinyl-CoA के टूटने के दौरान, एक ऊर्जा-समृद्ध बंधन (~ P) बनता है - यह तथाकथित सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन है: Succinyl-CoA + H3PO4 + ADP → succinic acid + CoA + ATP।

चावल। 2. विशिष्ट एंजाइमों द्वारा साइट्रिक एसिड चक्र के सबस्ट्रेट्स के डिहाइड्रोजनेशन की योजना जिसमें अलग-अलग कॉम्प्लेक्स होते हैं: प्रोटीन - बी 1, बी 2, बी 3 और बी 4 एनएडी और एनएडीएच 2 और प्रोटीन बी 5 के साथ, जो एफएडी (सक्किन डिहाइड्रोजनेज) के साथ एक कॉम्प्लेक्स बनाता है; सीएए सिसाकोनिटिक एसिड है।

डिहाइड्रोजनीकरण के इन कार्यों में से चार विशिष्ट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ किए जाते हैं, जिनमें से कोएंजाइम निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी) है। एक कार्य - succinic एसिड का फ्यूमरिक एसिड में परिवर्तन - succindehydrogenase - flavoprotein I के प्रभाव में होता है। इस मामले में, कोएंजाइम फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (FAD) है। डिहाइड्रोजनीकरण (चित्र 2) के पांच बार-बार किए गए कार्यों के परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड चक्र में होने वाली प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप कोएंजाइम के कम रूपों का निर्माण होता है: 4-NADH2 1-FADH2। कम किया हुआ एनएडी डिहाइड्रोजनेज, यानी, एनएडीएच 2 से हाइड्रोजन को स्वीकार करना भी फ्लेविन एंजाइम से संबंधित है - यह फ्लेवोप्रोटीन II है। हालांकि, यह प्रोटीन और फ्लेविन घटक दोनों की संरचना में succindehydrogenase से भिन्न होता है। एफएडीएच 2 युक्त फ्लेवोप्रोटीन I और II के कम रूपों का आगे ऑक्सीकरण साइटोक्रोम (देखें) की भागीदारी के साथ होता है, जो जटिल प्रोटीन हैं - क्रोमोप्रोटीन, जिसमें आयरन पोर्फिरिन - हेम्स होते हैं।

जब FADH2 का ऑक्सीकरण होता है, तो प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के मार्ग अलग हो जाते हैं: प्रोटॉन हाइड्रोजन आयनों के रूप में पर्यावरण में प्रवेश करते हैं, और साइटोक्रोम (चित्र 3) की एक श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन में स्थानांतरित कर दिया जाता है, इसे ऑक्सीजन आयन ओ में बदल दिया जाता है - . FADH2 और साइटोक्रोम प्रणाली के बीच, जाहिरा तौर पर, एक अन्य कारक शामिल है - कोएंजाइम Q। श्वसन श्रृंखला में NADH2 से ऑक्सीजन की प्रत्येक अगली कड़ी एक उच्च रेडॉक्स क्षमता (देखें) की विशेषता है। NADH2 से ½O2 तक पूरी श्वसन श्रृंखला में, संभावित परिवर्तन 1.1 V (-0.29 V से + 0.81 V तक) हो जाते हैं। उदाहरण के लिए, पाइरुविक एसिड के पूर्ण ऑक्सीकरण के साथ, हाइड्रोजन के पांच गुना उन्मूलन के साथ, प्रक्रिया की ऊर्जा दक्षता लगभग 275 किलो कैलोरी (55X5) होगी। यह ऊर्जा गर्मी के रूप में पूरी तरह से नष्ट नहीं होती है; इसका लगभग 50% ऊर्जा-समृद्ध के रूप में जमा हो जाता है

फास्फोरस यौगिक, मुख्य रूप से एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी)।

एटीपी अणु के अंतिम फॉस्फेट अवशेषों के ऊर्जा-समृद्ध बांड (~ पी) में ऑक्सीकरण ऊर्जा के परिवर्तन की प्रक्रिया आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानीयकृत होती है और श्वसन श्रृंखला के साथ हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के कुछ चरणों से जुड़ी होती है (चित्र। 4))। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि पहला फॉस्फोराइलेशन NADH2 से FAD तक हाइड्रोजन के परिवहन से जुड़ा है, दूसरा साइटोक्रोम c1 में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से जुड़ा है, और अंत में, तीसरा, सबसे कम अध्ययन किया गया, साइटोक्रोमेस c और a के बीच स्थित है। .

ऊर्जा-समृद्ध बंधों के निर्माण की क्रियाविधि अभी तक समझ में नहीं आई है। हालांकि, यह पाया गया कि इस प्रक्रिया में कई मध्यवर्ती प्रतिक्रियाएं होती हैं (चित्र 4 में - जे ~ एक्स से एटीपी तक), जिनमें से केवल अंतिम एटीपी के ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट अवशेषों का निर्माण होता है। एटीपी में टर्मिनल फॉस्फेट समूह का ऊर्जा-समृद्ध बंधन 8.5 किलो कैलोरी प्रति ग्राम-अणु (शारीरिक स्थितियों के तहत, लगभग 10 किलो कैलोरी) का अनुमान है। श्वसन श्रृंखला के माध्यम से हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के दौरान, NADH2 से शुरू होकर पानी के निर्माण के साथ समाप्त होने पर, 55 किलो कैलोरी एटीपी के रूप में कम से कम 25.5 किलो कैलोरी (8.5X3) के रूप में जारी और जमा होती है। इसलिए, जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रिया की ऊर्जा दक्षता लगभग 50% है।

चावल। 3. श्वसन श्रृंखला के माध्यम से हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण की योजना; E0 - रेडॉक्स क्षमता।

चावल। 5. विभिन्न शारीरिक कार्यों के लिए एटीपी फॉस्फेट बांड (एएमपी-आर ~ आर) की ऊर्जा का उपयोग करने की योजना।

फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण का जैविक अर्थ स्पष्ट है (चित्र 5): सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (मांसपेशियों का काम, तंत्रिका गतिविधि, जैवसंश्लेषण) के लिए ऊर्जा व्यय की आवश्यकता होती है, किनारों को ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट बांड (~ पी) के टूटने से प्रदान किया जाता है। गैर-फॉस्फोराइलेटिंग - मुक्त - ऑक्सीकरण का जैविक अर्थ कई ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में देखा जा सकता है जो साइट्रिक एसिड चक्र और श्वसन श्रृंखला के साथ हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से जुड़े नहीं हैं। इसमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, सभी गैर-माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण प्रक्रियाएं, विषाक्त सक्रिय पदार्थों का ऑक्सीडेटिव निष्कासन और जैविक रूप से सक्रिय यौगिकों (कुछ अमीनो एसिड, बायोजेनिक एमाइन, एड्रेनालाईन, हिस्टिडाइन, सेरोटोनिन, आदि, एल्डिहाइड) की मात्रात्मक सामग्री के विनियमन के कई कार्य। , आदि) अधिक या कम तीव्र ऑक्सीकरण द्वारा। मुक्त और फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण का अनुपात भी मनुष्यों और गर्म रक्त वाले जानवरों में थर्मोरेग्यूलेशन के तरीकों में से एक है। चयापचय और ऊर्जा भी देखें।

ऊर्जा के बिना किसी भी जीव का अस्तित्व नहीं हो सकता। आखिरकार, हर रासायनिक प्रतिक्रिया, हर प्रक्रिया को अपनी उपस्थिति की आवश्यकता होती है। इसे समझना और महसूस करना किसी के लिए भी आसान है। यदि आप पूरे दिन भोजन नहीं करते हैं, तो शाम तक, और संभवतः पहले भी, थकान, सुस्ती के लक्षण शुरू हो जाएंगे, ताकत काफी कम हो जाएगी।

ऊर्जा प्राप्त करने के लिए विभिन्न जीवों ने कैसे अनुकूलन किया है? यह कहाँ से आता है और कोशिका के अंदर क्या प्रक्रियाएँ होती हैं? आइए इस लेख में इसे जानने का प्रयास करें।

जीवों द्वारा ऊर्जा प्राप्त करना

कोई फर्क नहीं पड़ता कि जीव ऊर्जा का उपभोग कैसे करते हैं, यह हमेशा विभिन्न उदाहरणों पर आधारित होता है। प्रकाश संश्लेषण का समीकरण, जो हरे पौधों और कुछ जीवाणुओं द्वारा किया जाता है, भी OVR है। स्वाभाविक रूप से, प्रक्रियाएं अलग-अलग होंगी, जिसके आधार पर जीवित प्राणी का मतलब है।

तो, सभी जानवर हेटरोट्रॉफ़ हैं। यानि ऐसे जीव जो अपने आगे के विभाजन और रासायनिक बंधों की ऊर्जा को मुक्त करने के लिए स्वतंत्र रूप से अपने भीतर तैयार कार्बनिक यौगिकों को बनाने में सक्षम नहीं हैं।

इसके विपरीत, पौधे हमारे ग्रह पर कार्बनिक पदार्थों के सबसे शक्तिशाली उत्पादक हैं। यह वे हैं जो प्रकाश संश्लेषण नामक एक जटिल और महत्वपूर्ण प्रक्रिया को अंजाम देते हैं, जिसमें एक विशेष पदार्थ - क्लोरोफिल की क्रिया के तहत पानी से ग्लूकोज, कार्बन डाइऑक्साइड का निर्माण होता है। उपोत्पाद ऑक्सीजन है, जो सभी एरोबिक जीवित चीजों के लिए जीवन का स्रोत है।

रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं, जिनमें से उदाहरण इस प्रक्रिया को दर्शाते हैं:

• 6CO 2 + 6H 2 O \u003d क्लोरोफिल \u003d C 6 H 10 O 6 + 6O 2;

• कार्बन डाइऑक्साइड + क्लोरोफिल वर्णक (प्रतिक्रिया एंजाइम) के प्रभाव में = मोनोसैकराइड + मुक्त आणविक ऑक्सीजन।

ग्रह के बायोमास के ऐसे प्रतिनिधि भी हैं जो अकार्बनिक यौगिकों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा का उपयोग करने में सक्षम हैं। उन्हें केमोट्रोफ कहा जाता है। इनमें कई तरह के बैक्टीरिया शामिल हैं। उदाहरण के लिए, हाइड्रोजन सूक्ष्मजीव जो मिट्टी में सब्सट्रेट अणुओं का ऑक्सीकरण करते हैं। प्रक्रिया सूत्र के अनुसार होती है: 2H 2 +0 2 \u003d 2H 2 0।

जैविक ऑक्सीकरण के बारे में ज्ञान के विकास का इतिहास

ऊर्जा के उत्पादन को रेखांकित करने वाली प्रक्रिया अब सर्वविदित है। ऑक्सीकरण। जैव रसायन ने क्रिया के सभी चरणों की सूक्ष्मताओं और तंत्रों का इतने विस्तार से अध्ययन किया है कि लगभग कोई रहस्य नहीं बचा है। बहरहाल, ऐसा हमेशा नहीं होता।

जीवों के अंदर होने वाले सबसे जटिल परिवर्तनों का पहला उल्लेख, जो प्रकृति में रासायनिक प्रतिक्रियाएं हैं, 18 वीं शताब्दी के आसपास दिखाई दिए। यह इस समय था कि प्रसिद्ध फ्रांसीसी रसायनज्ञ एंटोनी लावोसियर ने अपना ध्यान इस बात की ओर लगाया कि समान जैविक ऑक्सीकरण और दहन कैसे होते हैं। उन्होंने सांस लेने के दौरान अवशोषित ऑक्सीजन के अनुमानित पथ का पता लगाया और इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि शरीर के अंदर ऑक्सीकरण प्रक्रियाएं होती हैं, जब विभिन्न पदार्थों को जला दिया जाता है तो बाहर की तुलना में धीमी होती है। यही है, ऑक्सीकरण एजेंट - ऑक्सीजन अणु - कार्बनिक यौगिकों के साथ प्रतिक्रिया करते हैं, और विशेष रूप से, उनसे हाइड्रोजन और कार्बन के साथ, और यौगिकों के अपघटन के साथ एक पूर्ण परिवर्तन होता है।

हालाँकि, हालाँकि यह धारणा स्वाभाविक रूप से काफी वास्तविक है, फिर भी बहुत सी बातें समझ से बाहर हैं। उदाहरण के लिए:

• चूंकि प्रक्रियाएं समान हैं, इसलिए उनके होने की स्थिति समान होनी चाहिए, लेकिन ऑक्सीकरण कम शरीर के तापमान पर होता है;
• कार्रवाई तापीय ऊर्जा की एक बड़ी मात्रा की रिहाई के साथ नहीं है और एक लौ का गठन नहीं होता है;
• जीवित प्राणियों में, कम से कम 75-80% पानी, लेकिन यह उनमें पोषक तत्वों के "जलने" को नहीं रोकता है।

इन सभी सवालों के जवाब देने और यह समझने में कि वास्तव में जैविक ऑक्सीकरण क्या होता है, इसमें एक वर्ष से अधिक समय लगा।

विभिन्न सिद्धांत थे जो प्रक्रिया में ऑक्सीजन और हाइड्रोजन की उपस्थिति के महत्व को दर्शाते थे। सबसे आम और सबसे सफल थे:

• बाख का सिद्धांत, जिसे पेरोक्साइड कहा जाता है;
• पल्लाडिन का सिद्धांत, "क्रोमोजेन्स" जैसी अवधारणा पर आधारित है।

भविष्य में, रूस और दुनिया के अन्य देशों में कई और वैज्ञानिक थे, जिन्होंने धीरे-धीरे इस सवाल में बदलाव और बदलाव किए कि जैविक ऑक्सीकरण क्या है। आधुनिक जैव रसायन, अपने काम के लिए धन्यवाद, इस प्रक्रिया की हर प्रतिक्रिया के बारे में बता सकते हैं। इस क्षेत्र में सबसे प्रसिद्ध नामों में निम्नलिखित हैं:

• मिशेल;
• एस वी सेवरिन;
• वारबर्ग;
• वी. ए. बेलित्सर;
• लेह्निंगर;
• वी. पी. स्कुलचेव;
• क्रेब्स;
• हरा;
• वी. ए. एंगेलहार्ड्ट;
• कायलिन और अन्य।

जैविक ऑक्सीकरण के प्रकार

विचाराधीन प्रक्रिया के दो मुख्य प्रकार हैं, जो विभिन्न परिस्थितियों में होते हैं। तो, सूक्ष्मजीवों और कवक की कई प्रजातियों में प्राप्त भोजन को परिवर्तित करने का सबसे आम तरीका अवायवीय है। यह जैविक ऑक्सीकरण है, जो ऑक्सीजन तक पहुंच के बिना और किसी भी रूप में इसकी भागीदारी के बिना किया जाता है। इसी तरह की स्थितियां बनाई जाती हैं जहां हवा तक पहुंच नहीं होती है: भूमिगत, सड़ने वाले सबस्ट्रेट्स, सिल्ट, मिट्टी, दलदल और यहां तक ​​​​कि अंतरिक्ष में भी।

इस प्रकार के ऑक्सीकरण का दूसरा नाम है - ग्लाइकोलाइसिस। यह अधिक जटिल और श्रमसाध्य, लेकिन ऊर्जावान रूप से समृद्ध प्रक्रिया के चरणों में से एक है - एरोबिक परिवर्तन या ऊतक श्वसन। यह दूसरी तरह की प्रक्रिया है जिस पर विचार किया जा रहा है। यह सभी एरोबिक विषमपोषी जीवों में होता है जो श्वसन के लिए ऑक्सीजन का उपयोग करते हैं।

इस प्रकार, जैविक ऑक्सीकरण के प्रकार इस प्रकार हैं।

1. ग्लाइकोलाइसिस, अवायवीय मार्ग। ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं है और किण्वन के विभिन्न रूपों के साथ समाप्त होता है।
2. ऊतक श्वसन (ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण), या एरोबिक प्रकार। आणविक ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता है।

प्रक्रिया प्रतिभागियों

आइए हम उन विशेषताओं पर विचार करें जो जैविक ऑक्सीकरण में शामिल हैं। हम मुख्य यौगिकों और उनके संक्षिप्त रूपों को परिभाषित करते हैं, जिनका हम भविष्य में उपयोग करेंगे।

1. एसिटाइलकोएंजाइम-ए (एसिटाइल-सीओए) एक कोएंजाइम के साथ ऑक्सालिक और एसिटिक एसिड का घनीभूत होता है, जो ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के पहले चरण में बनता है।
2. क्रेब्स चक्र (साइट्रिक एसिड चक्र, ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड) जटिल अनुक्रमिक रेडॉक्स परिवर्तनों की एक श्रृंखला है जिसमें ऊर्जा की रिहाई, हाइड्रोजन में कमी और महत्वपूर्ण कम आणविक भार उत्पादों का निर्माण होता है। यह कैटा- और उपचय में मुख्य कड़ी है।
3. एनएडी और एनएडी * एच - एंजाइम डिहाइड्रोजनेज, निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड के रूप में गूढ़। दूसरा सूत्र संलग्न हाइड्रोजन के साथ एक अणु है। एनएडीपी - निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट।
4. एफएडी और एफएडी * एच - फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड - डिहाइड्रोजनेज के कोएंजाइम।
5. एटीपी एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट है।
6. पीवीए पाइरुविक एसिड या पाइरूवेट है।
7. सक्सेनेट या स्यूसिनिक एसिड, एच 3 आरओ 4 - फॉस्फोरिक एसिड।
8. GTP ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट है, जो प्यूरीन न्यूक्लियोटाइड का एक वर्ग है।
9. ईटीसी - इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला।
10. प्रक्रिया एंजाइम: पेरोक्सीडेस, ऑक्सीजनेज, साइटोक्रोम ऑक्सीडेस, फ्लेविन डिहाइड्रोजनेज, विभिन्न कोएंजाइम और अन्य यौगिक।

ये सभी यौगिक जीवित जीवों के ऊतकों (कोशिकाओं) में होने वाली ऑक्सीकरण प्रक्रिया में प्रत्यक्ष भागीदार होते हैं।

जैविक ऑक्सीकरण के चरण: तालिका

मंच	प्रक्रियाएं और अर्थ
ग्लाइकोलाइसिस	प्रक्रिया का सार मोनोसेकेराइड के एनोक्सिक विभाजन में निहित है, जो सेलुलर श्वसन की प्रक्रिया से पहले होता है और दो एटीपी अणुओं के बराबर ऊर्जा उत्पादन के साथ होता है। पाइरूवेट भी बनता है। हेटरोट्रॉफ़ के किसी भी जीवित जीव के लिए यह प्रारंभिक चरण है। पीवीसी के निर्माण में महत्व, जो माइटोकॉन्ड्रिया के क्राइस्ट में प्रवेश करता है और ऑक्सीजन द्वारा ऊतक ऑक्सीकरण के लिए एक सब्सट्रेट है। एनारोबेस में, ग्लाइकोलाइसिस के बाद, विभिन्न प्रकार की किण्वन प्रक्रियाएं शुरू होती हैं।
पाइरूवेट ऑक्सीकरण	इस प्रक्रिया में ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाले पीवीसी को एसिटाइल-सीओए में बदलना शामिल है। यह एक विशेष एंजाइम कॉम्प्लेक्स पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज का उपयोग करके किया जाता है। परिणाम cetyl-CoA अणु है जो प्रक्रिया में प्रवेश करते हैं। NAD उसी प्रक्रिया में NADH में कम हो जाता है। स्थानीयकरण का स्थान - माइटोकॉन्ड्रिया का क्राइस्ट।
बीटा फैटी एसिड का टूटना	यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया के क्राइस्ट पर पिछले एक के समानांतर की जाती है। इसका सार सभी फैटी एसिड को एसिटाइल-सीओए में संसाधित करना और इसे ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में डालना है। यह NADH को भी पुनर्स्थापित करता है।
क्रेब्स चक्र	यह एसिटाइल-सीओए के साइट्रिक एसिड में रूपांतरण के साथ शुरू होता है, जो आगे के परिवर्तनों से गुजरता है। सबसे महत्वपूर्ण चरणों में से एक जिसमें जैविक ऑक्सीकरण शामिल है। यह एसिड इसके अधीन है: निर्जलीकरण; डीकार्बोक्सिलेशन; पुनर्जनन प्रत्येक प्रक्रिया को कई बार दोहराया जाता है। परिणाम: जीटीपी, कार्बन डाइऑक्साइड, एनएडीएच और एफएडीएच 2 का कम रूप। इसी समय, जैविक ऑक्सीकरण एंजाइम माइटोकॉन्ड्रियल कणों के मैट्रिक्स में स्वतंत्र रूप से स्थित होते हैं।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण	यूकेरियोटिक जीवों में यौगिकों के रूपांतरण में यह अंतिम चरण है। इस मामले में, एडेनोसिन डिपोस्फेट एटीपी में परिवर्तित हो जाता है। इसके लिए आवश्यक ऊर्जा उन NADH और FADH 2 अणुओं के ऑक्सीकरण से ली जाती है जो पिछले चरणों में बने थे। ईटीसी के साथ क्रमिक संक्रमण और क्षमता में कमी के माध्यम से, एटीपी के मैक्रोर्जिक बांड में ऊर्जा का निष्कर्ष निकाला जाता है।

ये सभी प्रक्रियाएं हैं जो ऑक्सीजन की भागीदारी के साथ जैविक ऑक्सीकरण के साथ होती हैं। स्वाभाविक रूप से, उनका पूरी तरह से वर्णन नहीं किया गया है, लेकिन केवल संक्षेप में, क्योंकि विस्तृत विवरण के लिए पुस्तक के पूरे अध्याय की आवश्यकता है। जीवित जीवों की सभी जैव रासायनिक प्रक्रियाएं अत्यंत बहुआयामी और जटिल हैं।

रेडॉक्स प्रतिक्रिया प्रक्रिया

रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं, जिनके उदाहरण ऊपर वर्णित सब्सट्रेट ऑक्सीकरण की प्रक्रियाओं को स्पष्ट कर सकते हैं, इस प्रकार हैं।

1. ग्लाइकोलाइसिस: मोनोसैकराइड (ग्लूकोज) + 2NAD + + 2ADP = 2PVK + 2ATP + 4H + + 2H 2 O + NADH।
2. पाइरूवेट ऑक्सीकरण: PVA + एंजाइम = कार्बन डाइऑक्साइड + एसीटैल्डिहाइड। फिर अगला कदम: एसीटैल्डिहाइड + कोएंजाइम ए = एसिटाइल-सीओए।
3. क्रेब्स चक्र में साइट्रिक एसिड के कई क्रमिक परिवर्तन।

ये रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं, जिनके उदाहरण ऊपर दिए गए हैं, केवल सामान्य तरीके से चल रही प्रक्रियाओं के सार को दर्शाती हैं। यह ज्ञात है कि विचाराधीन यौगिक या तो उच्च आणविक भार वाले होते हैं या उनमें एक बड़ा कार्बन कंकाल होता है, इसलिए पूर्ण सूत्रों के साथ हर चीज का प्रतिनिधित्व करना संभव नहीं है।

ऊतक श्वसन का ऊर्जा उत्पादन

उपरोक्त विवरण से यह स्पष्ट है कि संपूर्ण ऑक्सीकरण की कुल ऊर्जा उपज की गणना करना कठिन नहीं है।

1. ग्लाइकोलाइसिस द्वारा दो एटीपी अणु निर्मित होते हैं।
2. पाइरूवेट ऑक्सीकरण 12 एटीपी अणु।
3. 22 अणु ट्राइकारबॉक्सिलिक अम्ल चक्र पर गिरते हैं।

निचला रेखा: एरोबिक मार्ग के साथ पूर्ण जैविक ऑक्सीकरण 36 एटीपी अणुओं के बराबर ऊर्जा उत्पादन देता है। जैविक ऑक्सीकरण का महत्व स्पष्ट है। यह वह ऊर्जा है जो जीवित जीवों द्वारा जीवन और कामकाज के साथ-साथ अपने शरीर को गर्म करने, गति और अन्य आवश्यक चीजों के लिए उपयोग की जाती है।

सब्सट्रेट का अवायवीय ऑक्सीकरण

दूसरे प्रकार का जैविक ऑक्सीकरण अवायवीय है। यानी एक ऐसा जो हर किसी के द्वारा किया जाता है, लेकिन जिस पर कुछ खास प्रजातियों के सूक्ष्मजीव रुक जाते हैं। और यह ठीक उसी से है कि एरोबेस और एनारोबेस के बीच पदार्थों के आगे परिवर्तन में अंतर स्पष्ट रूप से पता लगाया जाता है।

इस मार्ग के साथ कुछ जैविक ऑक्सीकरण चरण होते हैं।

1. ग्लाइकोलाइसिस, यानी ग्लूकोज अणु का पाइरूवेट में ऑक्सीकरण।
2. किण्वन एटीपी के पुनर्जनन की ओर ले जाता है।

किण्वन विभिन्न प्रकार का हो सकता है, जो इसे करने वाले जीवों पर निर्भर करता है।

लैक्टिक एसिड किण्वन

यह लैक्टिक एसिड बैक्टीरिया, साथ ही कुछ कवक द्वारा किया जाता है। लब्बोलुआब यह है कि पीवीसी को लैक्टिक एसिड में बहाल करना है। इस प्रक्रिया का उपयोग उद्योग में प्राप्त करने के लिए किया जाता है:

• दुग्ध उत्पाद;
• मसालेदार सब्जियां और फल;
• पशु साइलो।

इस प्रकार का किण्वन मानव आवश्यकताओं में सबसे अधिक उपयोग किया जाता है।

मादक किण्वन

प्राचीन काल से लोगों के लिए जाना जाता है। प्रक्रिया का सार पीवीसी का इथेनॉल के दो अणुओं और दो कार्बन डाइऑक्साइड में रूपांतरण है। इस उत्पाद की उपज के कारण, इस प्रकार के किण्वन का उपयोग प्राप्त करने के लिए किया जाता है:

• रोटी का;
• अपराधबोध;
• बीयर;
• हलवाई की दुकान और अधिक।

यह एक जीवाणु प्रकृति के कवक, खमीर और सूक्ष्मजीवों द्वारा किया जाता है।

ब्यूटिरिक किण्वन

बल्कि संकीर्ण रूप से विशिष्ट प्रकार का किण्वन। क्लोस्ट्रीडियम जीनस के बैक्टीरिया द्वारा किया जाता है। लब्बोलुआब यह है कि पाइरूवेट का ब्यूटिरिक एसिड में रूपांतरण होता है, जो भोजन को एक अप्रिय गंध और बासी स्वाद देता है।

इसलिए, इस पथ के साथ आगे बढ़ने वाली जैविक ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं का व्यावहारिक रूप से उद्योग में उपयोग नहीं किया जाता है। हालांकि, ये बैक्टीरिया स्वतंत्र रूप से खाद्य उत्पादों को बोते हैं और उनकी गुणवत्ता को कम करते हुए नुकसान पहुंचाते हैं।

चयापचय की प्रक्रिया में, खाद्य उत्पाद (कार्बोहाइड्रेट, लिपिड) अपचय से गुजरते हैं।

अपचय- यह उच्च-आणविक पदार्थों को निम्न-आणविक पदार्थों में विभाजित करने की प्रक्रिया है, जो ऊर्जा की रिहाई के साथ जाती है। अपचय की प्रक्रिया में, मैक्रोमोलेक्यूलर पदार्थों की संरचना को सरल बनाया जाता है।

अपचय की प्रक्रिया में निकलने वाली ऊर्जा का उपयोग नए पदार्थों के संश्लेषण के लिए किया जाता है, अर्थात्। उपचय के दौरान।

पदार्थ और ऊर्जा के परिवर्तन की परस्पर क्रिया को चयापचय कहा जाता है।

ऑक्सीकरण प्रक्रियाएं शरीर में और शरीर के बाहर होती हैं। इन प्रक्रियाओं में समानताएं और अंतर हैं।

शरीर में और शरीर के बाहर ऑक्सीकरण के बीच समानताएं।

1. ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, वही अंतिम उत्पाद CO2 और H2O बनते हैं।
2. उतनी ही मात्रा में ऊर्जा निकलती है।

शरीर में और शरीर के बाहर ऑक्सीकरण के बीच अंतर।

1. शरीर के बाहर कार्बन परमाणुओं के ऑक्सीकरण के कारण और शरीर में हाइड्रोजन परमाणुओं के ऑक्सीकरण के कारण ऊर्जा निकलती है।

1. शरीर के बाहर, ऑक्सीजन ऑक्सीकृत सब्सट्रेट के साथ मिलती है। शरीर में, ऑक्सीजन सब्सट्रेट के साथ गठबंधन नहीं करता है।
2. शरीर के बाहर, ऊर्जा एक साथ निकलती है और संचित नहीं होती है, अर्थात। जमा नहीं करता। शरीर में, ऊर्जा को भागों में, "कैस्केड" और संचित (संग्रहीत) में छोड़ा जाता है। ऊर्जा का "कैस्केड" रिलीज सेल को ओवरहीटिंग से बचाता है।
3. शरीर में मुख्य ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रिया है, अर्थात। हाइड्रोजन (प्रोटॉन) का उन्मूलन। सहायक प्रतिक्रियाएं निर्जलीकरण और डीकार्बाक्सिलेशन प्रतिक्रियाएं हैं।
4. शरीर में ऑक्सीकरण की प्रक्रिया एक बहु-चरण, एंजाइमी प्रक्रिया है।

जैविक वस्तुओं में सब्सट्रेट के ऑक्सीकरण की प्रक्रिया को जैविक ऑक्सीकरण कहा जाता है।

जैविक ऑक्सीकरण के प्रकार।

1. ऊतक श्वसन
2. सब्सट्रेट ऑक्सीकरण

ऊतक श्वसन एक बहुस्तरीय एंजाइमेटिक प्रक्रिया है जिसमें ऑक्सीजन अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता है।

ऊतक श्वसन की प्रक्रिया में, एंजाइम शामिल होते हैं - ऑक्सीडोरक्टेस, जो श्वसन श्रृंखला बनाते हैं।

श्वसन श्रृंखला ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण में शामिल ऑक्सीडोरडक्टेस का एक जटिल है।

श्वसन श्रृंखला माइटोकॉन्ड्रियल क्राइस्ट में स्थित होती है।

श्वसन श्रृंखला की संरचना।

श्वसन श्रृंखला में एंजाइमों के 4 समूह शामिल हैं:

1. पाइरिडीन-आश्रित डिहाइड्रोजनेज - कोएंजाइम NAD, NADP है।

2. फ्लेविन-निर्भर डिहाइड्रोजनेज - कोएंजाइम FAD, FMN है।

3. कोएंजाइम क्यू या यूबिकिनोन।

4. साइटोक्रोम बी, सी, ए, ए 3.

साइटोक्रोम हीम प्रोटीन होते हैं, जिसमें गैर-प्रोटीन भाग के रूप में हीम होता है। हीम में एक लोहे का परमाणु होता है, जो इलेक्ट्रॉन प्राप्त करके या दान करके अपनी ऑक्सीकरण अवस्था को +3 से +2 तक बदल सकता है।

श्वसन श्रृंखला में दो खंड होते हैं:

1. पाइरीडीन-आश्रित डिहाइड्रोजनेज - कोएंजाइम क्यू सहित एक साइट प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को सुनिश्चित करती है। कोएंजाइम Q के स्तर पर, प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रिया के वातावरण में चले जाते हैं, क्योंकि साइटोक्रोम संरचनात्मक रूप से केवल इलेक्ट्रॉनों को ले जाने में सक्षम हैं।

2. साइटोक्रोम का एक खंड जो केवल इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को सुनिश्चित करता है।

साइटोक्रोम प्रणाली का मुख्य महत्व पानी के निर्माण के साथ एक ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से आणविक ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण है:

श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन परिवहन की योजना।

दो प्रोटॉन और दो इलेक्ट्रॉनों को श्वसन श्रृंखला के साथ ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है।

श्वसन श्रृंखला के कोएंजाइम, प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करते हुए, एक कम रूप में बदल जाते हैं, और उन्हें फिर से एक ऑक्सीकृत रूप में दान कर देते हैं।

प्रेरक शक्ति जो सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को सुनिश्चित करती है, रेडॉक्स क्षमता में अंतर है। श्वसन श्रृंखला में, रेडॉक्स क्षमता में वृद्धि होती है (-0.32 से +0.81 O 2 में)

एटीपी के एक मैक्रोर्जिक बंधन के संश्लेषण के लिए, श्वसन श्रृंखला के वर्गों के बीच लगभग 0.22 वी प्रति जोड़ी स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों के बीच एक रेडॉक्स संभावित अंतर की आवश्यकता होती है।

श्वसन श्रृंखला की लंबाई (एंजाइमों की संख्या) भिन्न हो सकती है और ऑक्सीकृत सब्सट्रेट की प्रकृति पर निर्भर करती है।

कोशिका के लिए यह महत्वपूर्ण है कि ऑक्सीजन अणु, 4 इलेक्ट्रॉनों को जोड़कर, दो पानी के अणुओं में पूरी तरह से बहाल हो जाए। ऑक्सीजन की अपूर्ण कमी के मामले में, दो इलेक्ट्रॉनों के जुड़ने की स्थिति में, हाइड्रोजन पेरोक्साइड बनता है, और एक इलेक्ट्रॉन के जुड़ने की स्थिति में, सुपरऑक्साइड रेडिकल। हाइड्रोजन पेरोक्साइड और सुपरऑक्साइड रेडिकल कोशिका के लिए जहरीले होते हैं, क्योंकि झिल्ली लिपिड के असंतृप्त फैटी एसिड अवशेषों के साथ बातचीत करके कोशिका झिल्ली को नुकसान पहुंचाता है।

एरोबिक कोशिकाएं दो एंजाइमों की मदद से पेरोक्साइड और सुपरऑक्साइड की क्रिया से खुद को बचाती हैं: सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज और कैटलस।

इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की ऊर्जा का उपयोग करने के तरीके।

जब इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी स्थानांतरित होती है, तो मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन होता है और इस ऊर्जा का दो तरह से उपयोग किया जाता है:

1. इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की ऊर्जा का उपयोग एटीपी के संश्लेषण के लिए किया जाता है।

2. इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की ऊर्जा का उपयोग ऊष्मा उत्पन्न करने के लिए किया जाता है।

जब इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी श्वसन श्रृंखला के साथ स्थानांतरित होती है, तो मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन होता है, जो 52.6 किलो कैलोरी के बराबर होता है। यह ऊर्जा 3 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए पर्याप्त है। मानक परिस्थितियों में तीन एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए किलो कैलोरी खर्च करने की आवश्यकता होती है।

इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के तीन बिंदुओं पर, मुक्त ऊर्जा में सबसे बड़ा परिवर्तन होता है और इन बिंदुओं को ऊतक श्वसन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के संयुग्मन बिंदु कहा जाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण ऊतक श्वसन से जुड़े एडीपी और एफएन से एटीपी पुनर्संश्लेषण की प्रक्रिया है।

युग्मन बिंदु क्षेत्रों में स्थित हैं:

1. ओवर / एफएडी

3. सी ए / ए 3 ओ 2

संयुग्मन बिंदु स्थिर होते हैं, लेकिन उनकी संख्या ऑक्सीकृत सब्सट्रेट की प्रकृति पर निर्भर करती है।

एनएडी-निर्भर सब्सट्रेट के ऑक्सीकरण के दौरान, 3 संयुग्मन बिंदु होते हैं, अर्थात। 3ATP जारी किया जाता है, जब FAD-निर्भर सब्सट्रेट ऑक्सीकृत होते हैं, 2 संयुग्मन बिंदु होते हैं और 3 ATP निकलते हैं, जब साइटोक्रोम-आश्रित सब्सट्रेट ऑक्सीकृत होते हैं, ATP की मात्रा इस बात पर निर्भर करती है कि साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉनों को किस पर डंप किया जाता है: जब इलेक्ट्रॉनों को साइटोक्रोम पर डंप किया जाता है बी, 2एटीपी ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में और साइटोक्रोम सी -1 एटीपी पर जारी किया जाता है।

फॉस्फोराइलेशन गुणांक श्वसन और फास्फोरिलीकरण के संयुग्मन के संकेतक के रूप में पी / ओ अनुपात है।

यह पाया गया कि जब एक ऑक्सीजन परमाणु अवशोषित होता है (या जब इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी को सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है), तो अकार्बनिक फॉस्फेट का एक परमाणु नहीं, बल्कि लगभग तीन, यानी। पी / ओ गुणांक लगभग 3 के बराबर है। यानी। श्वसन श्रृंखला में कम से कम तीन जंक्शन बिंदु होते हैं जहां अकार्बनिक फॉस्फेट एटीपी के निर्माण में शामिल होता है।

जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया एटीपी के संश्लेषण के साथ नहीं हो सकती है।

वह ऑक्सीकरण जो ATP के संश्लेषण के साथ नहीं होता है, मुक्त ऑक्सीकरण कहलाता है। इस मामले में, ऊर्जा गर्मी के रूप में जारी की जाती है। यह विषाक्त पदार्थों की कार्रवाई के तहत देखा जा सकता है और शरीर के तापमान में वृद्धि के साथ होता है।

जैविक ऑक्सीकरण के उल्लंघन के कारण।

1. ऑक्सीकरण सबस्ट्रेट्स (कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, यानी भोजन) की कमी।

2. श्वसन श्रृंखला में एंजाइमों के काम का उल्लंघन:

1. एपोएंजाइम दोष (एंजाइम के प्रोटीन भाग का संश्लेषण बिगड़ा हुआ है)।

2. कोएंजाइम दोष (विटामिन बी 2, बी 5, के की कमी के कारण कोएंजाइम का बिगड़ा हुआ संश्लेषण)।

3. ऑक्सीजन की कमी।

4. अवरोधकों की कार्रवाई।

अमीनोबार्बिटल एनएडी / एफएडी साइट में प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को रोकता है, एनएडी-निर्भर सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण बंद हो जाता है।

एंटीमाइसीन साइटोक्रोम बी, साइटोक्रोम सी की साइट पर इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण को रोकता है।

साइनाइड्स साइटोक्रोम ऑक्सीडेज/ऑक्सीजन साइट पर इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण को रोकते हैं।

अधिकांश शारीरिक स्थितियों के तहत, इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण से जुड़ा होता है।

कई यौगिक ऊतक श्वसन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के युग्मन का कारण बन सकते हैं। इन प्रक्रियाओं के अयुग्मक निम्नलिखित यौगिक हैं: 2,4 - डाइनिट्रोफेनॉल, थायराइड हार्मोन - थायरोक्सिन, डाइकौमरिन और इसके डेरिवेटिव, फैटी एसिड।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण और ऊतक श्वसन का युग्मन जैविक रूप से लाभकारी हो सकता है। हाइबरनेट करने वाले जानवरों और ठंड के अनुकूल स्तनधारियों में शरीर के तापमान को बनाए रखने के लिए अनकूपिंग गर्मी पैदा करने का एक तरीका है। फैटी एसिड, जो भूरे रंग के वसा ऊतक में जमा होते हैं, एक अनकप्लर के रूप में कार्य करते हैं। नवजात शिशुओं में भी ऐसी भूरी वसा होती है, जो थर्मोरेग्यूलेशन की अभी भी अपूर्ण प्रणाली के साथ शरीर के तापमान को बनाए रखना संभव बनाती है।

थायरॉयड ग्रंथि के हाइपरफंक्शन वाले रोगियों में, शरीर के तापमान में वृद्धि देखी जाती है, जो थायरोक्सिन के कारण ऊतक श्वसन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रियाओं के अयुग्मन के कारण होता है।

ऊतकों में ऑक्सीजन की कमी के साथ, ऊतक श्वसन की प्रक्रिया कठिन होती है और ऊतकों में सब्सट्रेट ऑक्सीकरण होता है।

सब्सट्रेट ऑक्सीकरण एक ऑक्सीकरण प्रक्रिया है जिसमें अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता ऑक्सीजन के बजाय सब्सट्रेट होता है।

सब्सट्रेट ऑक्सीकरण ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में ऊर्जा का एक आपातकालीन स्रोत है।

शारीरिक श्रम के दौरान शरीर में ऑक्सीजन की कमी (हाइपोक्सिया) होती है, जब पहाड़ों पर चढ़ना, पानी के नीचे उतरना, श्वसन प्रणाली के रोगों में, हृदय प्रणाली और हेमटोपोइएटिक प्रणाली में।

सब्सट्रेट ऑक्सीकरण, ऊतक श्वसन की तुलना में ऊर्जावान रूप से कम अनुकूल है, क्योंकि सबस्ट्रेट्स की रेडॉक्स क्षमता नगण्य रूप से भिन्न होती है।

शरीर में, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के साथ, ऊर्जा देने की प्रक्रिया सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण है।

सब्सट्रेट फास्फोरिलीकरण सब्सट्रेट के मैक्रोर्जिक बांडों के कारण मैक्रोर्जिक यौगिकों के निर्माण की प्रक्रिया है।

सबसे महत्वपूर्ण मैक्रोर्जिक यौगिक एटीपी है।

मैक्रोर्जिक बॉन्ड की ऊर्जा कई यौगिकों में जमा होती है: क्रिएटिन फॉस्फेट, 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरेट, जीटीपी, आदि।

जैविक ऑक्सीकरण

ऊतक श्वसन मुक्त ऑक्सीकरण सब्सट्रेट ऑक्सीकरण

ऊर्जा से संबंधित

ऑक्सीडेटिव स्रावित

गर्मी के रूप में फास्फारिलीकरण

ऊर्जा निकलती है

एटीपी के रूप में

फास्फारिलीकरण

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्लियों से जुड़ा हुआ है जो झिल्लियों से जुड़ा नहीं है

यूराल राज्य चिकित्सा अकादमी

जैविक और जैविक रसायन विज्ञान विभाग

विषय पर पाठ्यक्रम कार्य:

जैविक ऑक्सीकरण।

कलाकार की:छात्रों

बाल चिकित्सा

संकाय 223 समूह

ज़रुबा एन.एस., चशचिना ई.ई.

सुपरवाइज़र:सहेयक प्रोफेसर,

पीएचडी ट्रुबाचेव एस.डी.

समीक्षक:

येकातेरिनबर्ग 2002.

I. परिचय…………………………………………………………………3

द्वितीय. जैविक ऑक्सीकरण के बारे में सामान्य विचार।

रेडॉक्स सिस्टम और क्षमता……..3

III. कोशिका में ऑक्सीजन का उपयोग करने के तरीके……………………………5

ऑक्सीजन के उपयोग के लिए ऑक्सीडेज मार्ग। माइटोकॉन्ड्रिया।

एंजाइम, उनका स्थानीयकरण और ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं में महत्व…….5

चतुर्थ। पोषक तत्वों के ऊर्जा उपयोग के चरण ………………… 6

वी। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण …………………………………… 9

मिशेल का रसायन-परासरणी सिद्धांत ………………………..9

रेडॉक्स - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की श्रृंखला………………10

VI. क्रेब्स चक्र……………………………………………………………………………………………………………………………… ……………… 21

सीटीसी का उद्घाटन……………………………………………..22

प्रतिक्रियाएं, एंजाइम। विनियमन ……………………………………23

सातवीं। मैक्रोर्जिक यौगिक और बांड ……………………………… 29

आठवीं। विटामिन आरआर। ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं में भागीदारी…………………….30

IX. माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण……………………………………………31

मोनोऑक्सीजिनेज प्रतिक्रियाएं …………………………………… 31

डाइअॉॉक्सिनेज अभिक्रियाएँ………………………………….32

साइटोक्रोम ………………………………………………… 32

X. ऑक्सीजन उपयोग का पेरोक्सीडेज मार्ग………………..33

ग्यारहवीं। एंजाइमैटिक एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा …………………………34

सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज, कैटेलेज, पेरोक्सीडेज ………… .34

बारहवीं। गैर-एंजाइमी एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा………………………35

विटामिन सी, ई और पी ………………………………………… 35

तेरहवीं। निष्कर्ष………………………………………………………..38

XIV. सन्दर्भ ……………………………………………..39

परिचय।

रसायन शास्त्र में, ऑक्सीकरण को इलेक्ट्रॉनों को हटाने के रूप में परिभाषित किया जाता है, जबकि कमी को इलेक्ट्रॉनों के अतिरिक्त के रूप में परिभाषित किया जाता है; इसे फेरो-आयन के फेरी-आयन के ऑक्सीकरण के उदाहरण द्वारा चित्रित किया जा सकता है:

Fe 2+ -e → Fe 3+

इसलिए यह इस प्रकार है कि ऑक्सीकरण हमेशा इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की कमी के साथ होता है। रेडॉक्स प्रक्रियाओं का यह सिद्धांत जैव रासायनिक प्रणालियों पर समान रूप से लागू होता है और जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं की प्रकृति की विशेषता है।

हालांकि कुछ बैक्टीरिया (एनारोबेस) ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में रहते हैं, उच्च जानवरों का जीवन पूरी तरह से ऑक्सीजन की आपूर्ति पर निर्भर करता है। ऑक्सीजन मुख्य रूप से श्वसन की प्रक्रिया में प्रयोग किया जाता है - बाद वाले को पानी बनाने के लिए हाइड्रोजन के साथ ऑक्सीजन के नियंत्रित जोड़ के दौरान एटीपी के रूप में सेलुलर ऊर्जा को पकड़ने की प्रक्रिया के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। इसके अलावा, आण्विक ऑक्सीजन विभिन्न सब्सट्रेट्स में शामिल है जिसमें ऑक्सीजनेस नामक एंजाइम की भागीदारी होती है। इस वर्ग के एंजाइमों द्वारा कई दवाएं, शरीर के लिए विदेशी पदार्थ, कार्सिनोजेन्स (एक्सनोबायोटिक्स) पर हमला किया जाता है, जिन्हें एक साथ साइटोक्रोम पी 450 कहा जाता है।

कोशिका चयापचय के हाइपोक्सिक विकार गंभीर परिस्थितियों के रोगजनन में एक प्रमुख स्थान रखते हैं। पैथोलॉजिकल प्रक्रियाओं की अपरिवर्तनीयता के गठन में मुख्य भूमिका सेलुलर चयापचय विकारों की चरम अभिव्यक्तियों के लिए जिम्मेदार है। कोशिका को ऑक्सीजन की पर्याप्त आपूर्ति इसकी व्यवहार्यता बनाए रखने के लिए मुख्य शर्त है।

ऑक्सीजन की शुरूआत उन रोगियों के जीवन को बचा सकती है जिनके श्वास या रक्त परिसंचरण खराब है। कुछ मामलों में हाई-प्रेशर ऑक्सीजन थेरेपी का सफलतापूर्वक उपयोग किया गया है; हालांकि, यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि गहन या लंबे समय तक उच्च दबाव वाली ऑक्सीजन थेरेपी ऑक्सीजन विषाक्तता का कारण बन सकती है।

इस काम को लिखते समय, हमारा एक लक्ष्य था: जैविक ऑक्सीकरण और कोशिका और पूरे जीव के जीवन में इसके महत्व का अध्ययन करना। इसके लिए हमने विचार किया है:

कोशिका द्वारा ऑक्सीजन का उपयोग;

सेल ऊर्जा स्रोत - साइट्रिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र), ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण;

सूक्ष्म ऑक्सीकरण;

एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा

जैविक ऑक्सीकरण के बारे में सामान्य विचार।

रेडॉक्स सिस्टम और क्षमताएं।

सभी प्रकार के कार्य (रासायनिक, यांत्रिक, विद्युत और आसमाटिक) को करने के लिए उपयोग की जाने वाली ऊर्जा का स्रोत रासायनिक बंधन की ऊर्जा है। कार्बोहाइड्रेट, वसा, प्रोटीन और अन्य कार्बनिक यौगिकों से ऊर्जा की रिहाई उनके रेडॉक्स क्षय के दौरान होती है। जारी ऊर्जा एटीपी के संश्लेषण पर खर्च की जाती है।

मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन, जो ऑक्सीकरण और कमी प्रतिक्रियाओं की विशेषता है, अभिकारकों की इलेक्ट्रॉनों को दान करने या स्वीकार करने की क्षमता के समानुपाती होता है। इसलिए, रेडॉक्स प्रक्रिया की मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन को न केवल डीजी 0 "के मूल्य से, बल्कि सिस्टम की रेडॉक्स क्षमता (ईओ) के मूल्य से भी चिह्नित किया जा सकता है। आमतौर पर, सिस्टम की रेडॉक्स क्षमता है हाइड्रोजन इलेक्ट्रोड की क्षमता की तुलना में, बाद वाले को शून्य के रूप में लेना, पीएच पर 0V = 0. हालांकि, जैविक प्रणालियों के लिए पीएच \u003d 7.0 (ईओ ") पर रेडॉक्स क्षमता का उपयोग करना अधिक सुविधाजनक है; इस pH पर हाइड्रोजन इलेक्ट्रोड का विभव -0.42V है।

तालिका 1 का उपयोग करते हुए, कोई यह अनुमान लगा सकता है कि एक रेडॉक्स प्रणाली को संयुग्मित करते समय इलेक्ट्रॉन प्रवाह किस दिशा में जाएगा।

तालिका 1. कुछ रेडॉक्स सिस्टम की मानक क्षमता।

कोशिका में ऑक्सीजन का उपयोग करने के तरीके।

कोशिका में ऑक्सीजन का उपयोग करने के तीन तरीके हैं, जो निम्नलिखित प्रतिक्रियाओं की विशेषता है:

1) ऑक्सीडेज मार्ग (साइटोक्रोम ऑक्सीडेज एंजाइम की भागीदारी के साथ आने वाली ऑक्सीजन का 90% एच 2 ओ तक कम हो जाता है)

0 2 + 4e + 4H + → 2H 2 O

2) ऑक्सीजनेज पाथवे (एक ऑक्सीजन परमाणु के सब्सट्रेट में शामिल - मोनोऑक्सीजिनेज पाथवे, दो ऑक्सीजन परमाणु - डाइअॉॉक्सिनेज पाथवे) - मोनोऑक्सीजिनेज पाथवे

डाइअॉॉक्सिनेज मार्ग

3) मुक्त-कट्टरपंथी पथ (एंजाइमों की भागीदारी के बिना चला जाता है और एटीपी नहीं बनता है)।

ऑक्सीजन के उपयोग के लिए ऑक्सीडेज मार्ग। माइटोकॉन्ड्रिया। ऑक्सीकरण प्रक्रिया में एंजाइम, उनका स्थानीयकरण और महत्व।

माइटोकॉन्ड्रिया को कोशिका का "ऊर्जा स्टेशन" कहा जाता है, क्योंकि यह इन जीवों में है कि ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं द्वारा आपूर्ति की जाने वाली ऊर्जा मुख्य रूप से कैप्चर की जाती है। उच्च-ऊर्जा एटीपी मध्यवर्ती की पीढ़ी के साथ ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं के संयुग्मन की माइटोकॉन्ड्रियल प्रणाली को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।

माइटोकॉन्ड्रिया में एक बाहरी झिल्ली होती है जो अधिकांश मेटाबोलाइट्स के लिए पारगम्य होती है और एक चुनिंदा पारगम्य आंतरिक झिल्ली होती है जिसमें कई फोल्ड (क्राइस्ट) होते हैं जो मैट्रिक्स (माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक जगह) की ओर निकलते हैं। डिजिटोनिन के साथ उपचार द्वारा बाहरी झिल्ली को हटाया जा सकता है; यह मोनोमाइन ऑक्सीडेज और कुछ अन्य एंजाइमों (जैसे, एसाइल-सीओए सिंथेटेज़, ग्लिसरॉफ़ॉस्फेट एसाइलट्रांसफेरेज़, मोनोएसिलग्लिसरॉफ़ॉस्फेट एसाइलट्रांसफेरेज़, फ़ॉस्फ़ोलिपेज़ ए 2) की उपस्थिति की विशेषता है। इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में एडिनाइलेट किनसे और क्रिएटिन किनसे होते हैं। फॉस्फोलिपिड कार्डियोलिपिन आंतरिक झिल्ली में स्थानीयकृत होता है।

मैट्रिक्स में साइट्रिक एसिड चक्र के घुलनशील एंजाइम और फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण के एंजाइम होते हैं; इसलिए, आंतरिक झिल्ली में मेटाबोलाइट्स और न्यूक्लियोटाइड के परिवहन के लिए तंत्र की आवश्यकता होती है। सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह पर स्थानीयकृत होता है, जहां यह श्वसन श्रृंखला के रिडक्टिव समकक्षों को यूबिकिनोन के स्तर पर स्थानांतरित करता है (पहले रेडॉक्स लूप को छोड़कर)। 3-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के मैट्रिक्स पक्ष पर स्थानीयकृत होता है। ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह पर स्थित होता है, जहां यह ग्लिसरॉस्फेट शटल तंत्र के कामकाज में भाग लेता है।

पोषक तत्वों के ऊर्जा उपयोग के चरण।

पोषक तत्वों का ऊर्जा उपयोग एक जटिल प्रक्रिया है जो निम्नलिखित योजना के अनुसार तीन चरणों में आगे बढ़ती है:

योजना 1. पोषक तत्व अपचय के चरण।

चरण 1 में, बड़े बहुलक अणु मोनोमेरिक सबयूनिट्स में टूट जाते हैं: प्रोटीन अमीनो एसिड में, पॉलीसेकेराइड शर्करा में, और वसा फैटी एसिड और कोलेस्ट्रॉल में। यह प्रारंभिक प्रक्रिया, जिसे पाचन कहा जाता है, मुख्य रूप से कोशिकाओं के बाहर पाचन तंत्र की गुहा में स्रावित एंजाइमों की क्रिया द्वारा की जाती है। चरण 2 में, गठित छोटे अणु कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं और साइटोप्लाज्म में और अधिक दरार से गुजरते हैं। शर्करा के अधिकांश कार्बन और हाइड्रोजन परमाणु पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाते हैं, जो माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करके एसिटाइल कोएंजाइम ए (एसिटाइल-सीओए) के प्रतिक्रियाशील यौगिक का एसिटाइल समूह बनाता है। फैटी एसिड के ऑक्सीकरण के दौरान बड़ी मात्रा में एसिटाइल-सीओए भी बनता है। चरण 3 में, एसिटाइल-सीओए का एसिटाइल समूह पूरी तरह से सीओ 2 और एच 2 ओ से साफ हो जाता है। यह इस अंतिम चरण में है कि अधिकांश एटीपी बनता है। युग्मित रासायनिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला में, आधे से अधिक ऊर्जा, जो सैद्धांतिक गणना के अनुसार, कार्बोहाइड्रेट और वसा से निकाली जा सकती है, जब उन्हें एच 2 ओ और सीओ 2 में ऑक्सीकृत किया जाता है, जो ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल प्रतिक्रिया एफ एन को पूरा करने के लिए उपयोग किया जाता है। + एडीपी ® एटीपी। चूंकि ऑक्सीकरण के दौरान छोड़ी गई शेष ऊर्जा गर्मी के रूप में कोशिका द्वारा जारी की जाती है, एटीपी के गठन का परिणाम ब्रह्मांड के विकार में समग्र वृद्धि है, जो पूरी तरह से थर्मोडायनामिक्स के दूसरे नियम के अनुरूप है।

एटीपी के गठन के माध्यम से, मूल रूप से कार्बोहाइड्रेट और वसा से ऑक्सीकरण द्वारा निकाली गई ऊर्जा रासायनिक ऊर्जा के अधिक सुविधाजनक केंद्रित रूप में परिवर्तित हो जाती है। एक विशिष्ट कोशिका के इंट्रासेल्युलर स्थान में स्थित एक समाधान में, लगभग 1 बिलियन एटीपी अणु होते हैं, जिनमें से हाइड्रोलिसिस एडीपी और फॉस्फेट को कई ऊर्जावान प्रतिकूल प्रतिक्रियाओं के लिए आवश्यक ऊर्जा प्रदान करता है।

अपचय के चरण 2 में सबसे महत्वपूर्ण कदम ग्लाइकोलाइसिस है, जो प्रतिक्रियाओं का एक क्रम है जो ग्लूकोज के टूटने की ओर ले जाता है। ग्लाइकोलाइसिस के दौरान, एक ग्लूकोज अणु जिसमें 6 कार्बन परमाणु होते हैं, 2 पाइरूवेट अणुओं में परिवर्तित हो जाते हैं जिनमें प्रत्येक में 3 कार्बन परमाणु होते हैं। इस परिवर्तन के लिए लगातार 9 एंजाइमी प्रतिक्रियाओं की आवश्यकता होती है, जिसमें कई मध्यवर्ती फॉस्फेट युक्त यौगिक बनते हैं। (चित्र 1 देखें।)

तार्किक रूप से, ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं के अनुक्रम को तीन चरणों में विभाजित किया जा सकता है: 1) प्रतिक्रियाओं में 1-4 (चित्र 1 देखें), ग्लूकोज को तीन-कार्बन एल्डिहाइड ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट में परिवर्तित किया जाता है (इस परिवर्तन के लिए दो फॉस्फेट समूहों की आवश्यकता होती है, और हाइड्रोलिसिस एटीपी के दौरान आवश्यक ऊर्जा जारी की जाती है); 2) प्रतिक्रियाओं में 5-6, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के प्रत्येक अणु के एल्डिहाइड समूह को कार्बोक्सिल में ऑक्सीकृत किया जाता है, और इस मामले में जारी ऊर्जा एडीपी और एफएन से एटीपी के संश्लेषण पर खर्च की जाती है; 3) प्रतिक्रियाओं 7-9 में, पहले चरण में चीनी से जुड़े दो फॉस्फेट अणुओं को वापस एडीपी में स्थानांतरित कर दिया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप एटीपी बनता है और एटीपी लागत चरण 1 में मुआवजा दिया जाता है।

चित्रा 1. ग्लाइकोलाइसिस मध्यवर्ती।

ग्लाइकोलाइसिस के दौरान कुल ऊर्जा उत्पादन दो एटीपी अणुओं (प्रति एक ग्लूकोज अणु) के संश्लेषण में कम हो जाता है, जो प्रतिक्रियाओं 5 और 6 में बने थे। इस प्रकार, ये प्रतिक्रियाएं ग्लाइकोलाइसिस के लिए निर्णायक महत्व की हैं। पूरी प्रक्रिया में केवल ये दो प्रतिक्रियाएं हैं जिनमें Fn से एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन बनता है। इन दो प्रतिक्रियाओं का संयुक्त परिणाम चीनी एल्डिहाइड का फॉस्फोग्लिसरोलिक एसिड में ऑक्सीकरण है, एक उच्च-ऊर्जा एटीपी बंधन बनाने के लिए एफएन को एडीपी में स्थानांतरित करना, और एनएडी + से एनएडीएच में कमी।

अधिकांश पशु कोशिकाओं के लिए, ग्लाइकोलाइसिस अपचय के चरण 3 से पहले होता है, जैसे ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाला लैक्टिक एसिड जल्दी से माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, जहां इसे सीओ 2 और एच 2 ओ में ऑक्सीकृत किया जाता है। फिर भी, एनारोबिक जीवों और अवायवीय परिस्थितियों में काम करने में सक्षम ऊतकों में, ग्लाइकोलाइसिस सेलुलर एटीपी का मुख्य स्रोत बन सकता है। इन मामलों में, पाइरूवेट अणु साइटोसोल में रहते हैं और लैक्टेट में परिवर्तित हो जाते हैं, जो तब कोशिका से उत्सर्जित होते हैं। इन ऊर्जा देने वाली प्रतिक्रियाओं में पाइरूवेट का आगे रूपांतरण, जिसे किण्वन कहा जाता है, ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रिया 5 में प्राप्त कमी क्षमता का पूरी तरह से उपयोग करने के लिए आवश्यक है, और इस प्रकार ग्लाइकोलाइसिस के आगे कार्यान्वयन के लिए आवश्यक एनएडी + को पुन: उत्पन्न करता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण एरोबिक जीवों को सब्सट्रेट ऑक्सीकरण की संभावित मुक्त ऊर्जा के एक महत्वपूर्ण अंश को पकड़ने की अनुमति देता है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के तंत्र के लिए एक संभावित स्पष्टीकरण कीमोस्मोटिक सिद्धांत द्वारा प्रस्तुत किया जाता है। कई दवाएं (जैसे, एमोबार्बिटल) और जहर (साइनाइड, कार्बन मोनोऑक्साइड) आमतौर पर घातक परिणामों के साथ ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को रोकते हैं। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण इतनी महत्वपूर्ण प्रक्रिया है कि इसके सामान्य पाठ्यक्रम में व्यवधान जीवन के साथ असंगत है। यह समझा सकता है कि इस प्रणाली को प्रभावित करने वाले आनुवंशिक विकारों की केवल एक छोटी संख्या क्यों पाई गई है।

यद्यपि साइट्रिक एसिड चक्र एरोबिक चयापचय का हिस्सा है, इस चक्र की कोई भी प्रतिक्रिया एनएडीएच और एफएडीएच 2 के गठन की ओर अग्रसर नहीं होती है जो सीधे आणविक ऑक्सीजन में शामिल होती है; यह केवल आंतरिक झिल्ली पर होने वाली अपचयी प्रतिक्रियाओं की अंतिम श्रृंखला में होता है। ऑक्सीकरण के प्रारंभिक चरणों में कार्बोहाइड्रेट, वसा और अन्य पोषक तत्वों के जलने से प्राप्त लगभग सभी ऊर्जा शुरू में एनएडीएच और एफएडीएच द्वारा किए गए उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉनों के रूप में संग्रहीत होती है। ये इलेक्ट्रॉन तब श्वसन श्रृंखला में आणविक ऑक्सीजन के साथ बातचीत करते हैं। चूंकि मुक्त ऊर्जा की एक बड़ी मात्रा का उपयोग आंतरिक झिल्ली के एंजाइमों द्वारा एडीपी और पीएन से एटीपी को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है, इन बाद की प्रतिक्रियाओं को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।

श्वसन श्रृंखला में होने वाले ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रतिक्रियाओं में एटीपी का संश्लेषण निर्भर करता है रसायन परासरणी प्रक्रिया . पहली बार 1961 में प्रस्तावित इस प्रक्रिया के तंत्र ने एक ऐसी समस्या को हल करना संभव बना दिया जो लंबे समय से कोशिका जीव विज्ञान का सामना कर रही थी।

पहले, यह सोचा गया था कि श्वसन श्रृंखला में एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन के समान तंत्र द्वारा प्रदान की जाती है: यह माना जाता था कि ऑक्सीकरण ऊर्जा का उपयोग फॉस्फेट समूह और कुछ मध्यवर्ती यौगिक के बीच एक उच्च-ऊर्जा बंधन बनाने के लिए किया जाता है। , और यह कि एडीपी का एटीपी में रूपांतरण बांड के टूटने पर जारी ऊर्जा के कारण किया जाता है। हालांकि गहन तलाशी के बाद भी मध्यवर्तियों का पता नहीं चला।

रसायनयुक्त परिकल्पना के अनुसार, ऊर्जा से भरपूर मध्यवर्ती उत्पादों के बजाय, रासायनिक प्रक्रियाओं ("केमी ...") और परिवहन (ओस्मोटिक, ग्रीक ऑस्मोस से - धक्का, दबाव) के बीच सीधा संबंध है। - रसायन परासरणी युग्मन।

1960 के दशक की शुरुआत में प्रस्तावित केमियोस्मोटिक परिकल्पना में माइटोकॉन्ड्रिया के कार्य से संबंधित चार स्वतंत्र अभिधारणाएँ शामिल थीं:

1. आंतरिक झिल्ली में स्थित माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला, प्रोटॉन को स्थानांतरित करने में सक्षम है; जब इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला से गुजरते हैं, तो H + मैट्रिक्स से "पंप आउट" हो जाता है।

2. माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेटेज कॉम्प्लेक्स भी प्रोटॉन को आंतरिक झिल्ली के पार ले जाता है। चूंकि यह प्रक्रिया प्रतिवर्ती है, एंजाइम न केवल झिल्ली के पार एच + परिवहन के लिए एटीपी हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा का उपयोग कर सकता है, बल्कि पर्याप्त रूप से बड़े प्रोटॉन ढाल के साथ, प्रोटॉन विपरीत दिशा में एटीपी सिंथेटेस के माध्यम से "प्रवाह" करना शुरू करते हैं, जो साथ है एटीपी संश्लेषण द्वारा।

3. माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली H +, OH - और सामान्य रूप से सभी आयनों और धनायनों के लिए अभेद्य है।

4. आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में कई वाहक प्रोटीन होते हैं जो आवश्यक मेटाबोलाइट्स और अकार्बनिक आयनों का परिवहन करते हैं।

एनएडीएच और एफएडीएच 2 द्वारा एक वाहक से अगले तक आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की श्वसन श्रृंखला के माध्यम से वितरित उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉनों के पारित होने से ऊर्जा निकलती है, जिसका उपयोग मैट्रिक्स से आंतरिक झिल्ली में प्रोटॉन (एच +) को पंप करने के लिए किया जाता है। इनतेरमेम्ब्रेन स्पेस। (चित्र 2 देखें)

चित्रा 2. एटीपी सिंथेज़ सिस्टम (मिशेल मॉडल) की भागीदारी के साथ प्रोटॉन स्थानांतरण।

नतीजतन, आंतरिक झिल्ली पर एक इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ढाल बनाया जाता है; इस ढाल के साथ "डाउन" प्रोटॉन के रिवर्स करंट की ऊर्जा का उपयोग झिल्ली से बंधे एंजाइम एटीपी सिंथेटेस द्वारा किया जाता है, जो एडीपी और पीएन से एटीपी के गठन को उत्प्रेरित करता है, अर्थात। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का अंतिम चरण।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की रेडॉक्स श्रृंखला।

तीन बड़े श्वसन श्रृंखला एंजाइम परिसरों द्वारा इलेक्ट्रॉनों को NADH से ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है। यद्यपि श्वसन श्रृंखला और अन्य अपचयी प्रतिक्रियाओं में ऊर्जा निकालने के तंत्र भिन्न हैं, वे सामान्य सिद्धांतों पर आधारित हैं। प्रतिक्रिया एच 2 + 1/2 ओ 2® एच 2 ओ कई छोटे "चरणों" में टूट जाती है ताकि जारी की गई ऊर्जा को गर्मी के रूप में विलुप्त होने के बजाय बाध्य रूपों में परिवर्तित किया जा सके। ग्लाइकोलाइसिस या साइट्रिक एसिड चक्र में एटीपी और एनएडीएच के गठन के साथ, यह एक अप्रत्यक्ष मार्ग के उपयोग के कारण है। लेकिन श्वसन श्रृंखला की विशिष्टता इस तथ्य में निहित है कि यहां, सबसे पहले, हाइड्रोजन परमाणु इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन में विभाजित होते हैं। वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित किया जाता है , आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड। जब इलेक्ट्रॉन इस इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के अंत तक पहुंचते हैं, तो प्रोटॉन उस नकारात्मक चार्ज को बेअसर करने के लिए होते हैं जो इलेक्ट्रॉनों के ऑक्सीजन अणु के पास जाने पर उत्पन्न होता है।

आइए हम ऑक्सीकरण की प्रक्रिया का पता लगाएं, जो पोषक अणुओं के ऑक्सीकरण के दौरान निकाले गए प्रतिक्रियाशील इलेक्ट्रॉनों के मुख्य स्वीकर्ता एनएडीएच के गठन से शुरू होती है। प्रत्येक हाइड्रोजन परमाणु एक इलेक्ट्रॉन और एक प्रोटॉन से बना होता है। प्रत्येक NADH अणु में एक हाइड्राइड आयन (हाइड्रोजन परमाणु + अतिरिक्त इलेक्ट्रॉन, H:-) होता है, न कि केवल एक हाइड्रोजन परमाणु। हालांकि, आसपास के जलीय घोल में मुक्त प्रोटॉन की उपस्थिति के कारण, NADH की संरचना में एक हाइड्राइड आयन का स्थानांतरण दो हाइड्रोजन परमाणुओं या एक हाइड्रोजन अणु (H: - + H + ® H 2) के हस्तांतरण के बराबर है। .

श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण NADH से एक हाइड्राइड आयन (H: -) को हटाने के साथ शुरू होता है; इस स्थिति में, NAD + पुन: उत्पन्न होता है, और हाइड्राइड आयन एक प्रोटॉन और दो इलेक्ट्रॉनों (H: - ® H + + 2e -) में बदल जाता है। ये इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला में 15 से अधिक विभिन्न इलेक्ट्रॉन वाहकों में से सबसे पहले जाते हैं। इस बिंदु पर, इलेक्ट्रॉनों में बहुत बड़ी मात्रा में ऊर्जा होती है, जिसका स्टॉक धीरे-धीरे कम हो जाता है क्योंकि वे सर्किट से गुजरते हैं। अक्सर, इलेक्ट्रॉन एक धातु परमाणु से दूसरे में चले जाते हैं, इनमें से प्रत्येक परमाणु एक प्रोटीन अणु से कसकर बंधे होते हैं, जो इसकी इलेक्ट्रॉन आत्मीयता को प्रभावित करता है। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि सभी इलेक्ट्रॉन वाहक प्रोटीन श्वसन एंजाइमों के तीन बड़े परिसरों में समूहित होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन होते हैं जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में परिसर को मजबूती से ठीक करते हैं। प्रत्येक बाद के परिसर में पिछले वाले की तुलना में इलेक्ट्रॉनों के लिए अधिक आत्मीयता होती है। इलेक्ट्रॉन क्रमिक रूप से एक परिसर से दूसरे परिसर में जाते हैं, जब तक कि वे ऑक्सीजन के पास नहीं जाते, जिसमें सबसे अधिक इलेक्ट्रॉन आत्मीयता होती है।

श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के परिवहन के दौरान जारी ऊर्जा को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में विद्युत रासायनिक प्रोटॉन ढाल के रूप में संग्रहीत किया जाता है।

प्रोटीन अणुओं के साथ इलेक्ट्रॉन वाहकों के निकट संबंध के कारण ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण संभव है। प्रोटीन श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों को निर्देशित करते हैं ताकि वे मध्यवर्ती लिंक के माध्यम से "कूद" के बिना अनुक्रमिक रूप से एक एंजाइम परिसर से दूसरे में चले जाएं। यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण अणुओं के कुछ प्रोटीनों में एलोस्टेरिक परिवर्तनों से जुड़ा होता है, जिसके परिणामस्वरूप इलेक्ट्रॉनों का एक ऊर्जावान रूप से अनुकूल प्रवाह मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन में आंतरिक झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन (H +) को पंप करने का कारण बनता है। अंतरिक्ष और आगे माइटोकॉन्ड्रिया से परे। प्रोटॉन की गति दो महत्वपूर्ण परिणामों की ओर ले जाती है: 1) आंतरिक झिल्ली के दोनों किनारों के बीच एक पीएच ढाल बनाया जाता है - मैट्रिक्स में, पीएच साइटोसोल की तुलना में अधिक होता है, जहां पीएच मान आमतौर पर 7.0 के करीब होता है (क्योंकि छोटे अणु स्वतंत्र रूप से माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली से गुजरते हैं, इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में पीएच साइटोसोल के समान होगा); 2) आंतरिक झिल्ली पर एक वोल्टेज ढाल (झिल्ली क्षमता) बनाई जाती है, और झिल्ली के अंदरूनी हिस्से को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी पक्ष को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है। पीएच ग्रेडिएंट (DрН) H+ आयनों को मैट्रिक्स में वापस ले जाने का कारण बनता है और OH आयनों को मैट्रिक्स से बाहर ले जाता है, जो झिल्ली क्षमता के प्रभाव को बढ़ाता है, जिसके प्रभाव में कोई भी सकारात्मक चार्ज मैट्रिक्स की ओर आकर्षित होता है, और कोई भी नकारात्मक इससे बाहर धकेल दिया जाता है। इन दोनों बलों की संयुक्त क्रिया एक विद्युत रासायनिक प्रोटॉन प्रवणता की उपस्थिति की ओर ले जाती है। इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन प्रेरक बल बनाता है, जिसे मिलीवोल्ट (mV) में मापा जाता है।

इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट की ऊर्जा का उपयोग एटीपी संश्लेषण और मेटाबोलाइट्स और अकार्बनिक आयनों के मैट्रिक्स में परिवहन के लिए किया जाता है।

माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में असामान्य रूप से उच्च प्रोटीन सामग्री होती है - इसमें वजन के हिसाब से लगभग 70% प्रोटीन और 30% फॉस्फोलिपिड होते हैं। इनमें से कई प्रोटीन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला का हिस्सा हैं जो झिल्ली में प्रोटॉन ढाल को बनाए रखता है। एक अन्य महत्वपूर्ण घटक - एंजाइम एटीपी सिंथेज़, जो एटीपी के संश्लेषण को उत्प्रेरित करता है। यह एक बड़ा प्रोटीन कॉम्प्लेक्स है जिसके माध्यम से प्रोटॉन एक इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट के साथ वापस मैट्रिक्स में प्रवाहित होते हैं। टर्बाइन की तरह, एटीपी सिंथेटेज़ ऊर्जा के एक रूप को दूसरे रूप में परिवर्तित करता है, एटीपी को एडीपी और पीएन से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में संश्लेषित करता है, जो मैट्रिक्स में प्रोटॉन प्रवाह के साथ मिलकर प्रतिक्रिया करता है (चित्र 3 देखें)।

चित्रा 3. ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का सामान्य तंत्र।

लेकिन एटीपी का संश्लेषण एकमात्र ऐसी प्रक्रिया नहीं है जो विद्युत रासायनिक ढाल की ऊर्जा के कारण होती है। मैट्रिक्स में, जहां साइट्रिक एसिड चक्र और अन्य चयापचय प्रतिक्रियाओं में शामिल एंजाइम स्थित हैं, विभिन्न सबस्ट्रेट्स की उच्च सांद्रता बनाए रखना आवश्यक है; विशेष रूप से, एटीपी सिंथेटेस को एडीपी और फॉस्फेट की आवश्यकता होती है। इसलिए, विभिन्न प्रकार के चार्ज-ले जाने वाले सबस्ट्रेट्स को आंतरिक झिल्ली में ले जाया जाना चाहिए। यह झिल्ली में एम्बेडेड विभिन्न ट्रांसपोर्टर प्रोटीन द्वारा प्राप्त किया जाता है, जिनमें से कई सक्रिय रूप से विशिष्ट अणुओं को उनके इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट के खिलाफ पंप करते हैं, अर्थात। एक ऐसी प्रक्रिया को अंजाम दें जिसमें ऊर्जा की आवश्यकता हो। अधिकांश मेटाबोलाइट्स के लिए, इस ऊर्जा का स्रोत कुछ अन्य अणुओं के उनके विद्युत रासायनिक ढाल के साथ "नीचे" की गति के साथ संयुग्मन है। उदाहरण के लिए, एडीपी-एटीपी एंटीपोर्ट सिस्टम एडीपी परिवहन में शामिल है: जब प्रत्येक एडीपी अणु मैट्रिक्स में प्रवेश करता है, तो एक एटीपी अणु इसे अपने विद्युत रासायनिक ढाल के साथ छोड़ देता है। उसी समय, सिम्पोर्ट सिस्टम फॉस्फेट को माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित करने वाले एच + प्रवाह के साथ जोड़ता है: प्रोटॉन अपने ढाल के साथ मैट्रिक्स में प्रवेश करते हैं और साथ ही, उनके साथ फॉस्फेट को "ड्रैग" करते हैं। यह इसी तरह मैट्रिक्स और पाइरूवेट में स्थानांतरित हो जाता है। इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट की ऊर्जा का उपयोग सीए 2+ आयनों को मैट्रिक्स में स्थानांतरित करने के लिए भी किया जाता है, जो स्पष्ट रूप से कुछ माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइमों की गतिविधि के नियमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट की जितनी अधिक ऊर्जा अणुओं और आयनों को माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित करने पर खर्च की जाती है, एटीपी संश्लेषण के लिए उतना ही कम बचा है। उदाहरण के लिए, यदि पृथक माइटोकॉन्ड्रिया को उच्च Ca 2 + सामग्री वाले वातावरण में रखा जाता है, तो वे ATP संश्लेषण को पूरी तरह से रोक देंगे; ग्रेडिएंट की सारी ऊर्जा Ca 2+ को मैट्रिक्स में ले जाने पर खर्च की जाएगी। कुछ विशेष कोशिकाओं में, इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट को इस तरह से "शंट" किया जाता है कि माइटोकॉन्ड्रिया एटीपी संश्लेषण के बजाय गर्मी पैदा करता है। जाहिर है, कोशिकाएं इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट की ऊर्जा के उपयोग को विनियमित करने में सक्षम हैं और इसे उन प्रक्रियाओं के लिए निर्देशित करती हैं जो इस समय सबसे महत्वपूर्ण हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया में एडीपी का एटीपी में तेजी से रूपांतरण कोशिकाओं में एटीपी / एडीपी सांद्रता के उच्च अनुपात को बनाए रखना संभव बनाता है। आंतरिक झिल्ली में निर्मित एक विशेष प्रोटीन की मदद से, एडीपी को एंटीपोर्ट सिद्धांत के अनुसार एटीपी के बदले मैट्रिक्स में ले जाया जाता है। नतीजतन, साइटोसोल में एटीपी हाइड्रोलिसिस के दौरान जारी एडीपी अणु जल्दी से "रिचार्जिंग" के लिए माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करते हैं, जबकि ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के दौरान मैट्रिक्स में बने एटीपी अणु भी जल्दी से साइटोसोल में बाहर निकल जाते हैं जहां उनकी आवश्यकता होती है। मानव शरीर में, प्रति दिन एटीपी अणु, जो सेल में एटीपी एकाग्रता को बनाए रखना संभव बनाता है जो एडीपी एकाग्रता से 10 गुना अधिक है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में, एनएडीएच इलेक्ट्रॉनों की प्रत्येक जोड़ी लगभग तीन एटीपी अणुओं के निर्माण के लिए ऊर्जा प्रदान करती है। एफएडीएच 2 इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी, जिसमें कम ऊर्जा होती है, केवल दो एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करती है। औसतन, साइट्रिक एसिड चक्र में प्रवेश करने वाले प्रत्येक एसिटाइल-सीओए अणु से लगभग 12 एटीपी अणु निकलते हैं। इसका मतलब यह है कि जब ग्लूकोज का एक अणु ऑक्सीकृत होता है, तो 24 एटीपी अणु बनते हैं, और जब पामिटेट का एक अणु, 16 कार्बन परमाणुओं वाला एक फैटी एसिड ऑक्सीकृत होता है, तो 96 एटीपी अणु बनते हैं। यदि हम एसिटाइल-सीओए के गठन से पहले होने वाली एक्सोथर्मिक प्रतिक्रियाओं को भी ध्यान में रखते हैं, तो यह पता चलता है कि ग्लूकोज के एक अणु का पूर्ण ऑक्सीकरण लगभग 36 एटीपी अणु पैदा करता है, जबकि पामिटेट का पूरा ऑक्सीकरण लगभग 129 एटीपी अणुओं का उत्पादन करता है। ये अधिकतम मान हैं, क्योंकि वास्तव में माइटोकॉन्ड्रिया में संश्लेषित एटीपी की मात्रा इस बात पर निर्भर करती है कि प्रोटॉन ढाल ऊर्जा का कितना अंश एटीपी संश्लेषण में जाता है, न कि अन्य प्रक्रियाओं में। यदि हम वसा और कार्बोहाइड्रेट के दहन के दौरान मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन की तुलना सीधे सीओ 2 और एच 2 ओ से करते हैं, तो जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाओं में एटीआरपी के फॉस्फेट बांड में संग्रहीत ऊर्जा की कुल मात्रा के साथ, यह पता चलता है कि दक्षता की दक्षता ऑक्सीकरण ऊर्जा को एटीपी ऊर्जा में परिवर्तित करना अक्सर 50% से अधिक होता है। चूंकि सभी अप्रयुक्त ऊर्जा गर्मी के रूप में जारी की जाती है, इसलिए बड़े जीवों को पर्यावरण से गर्मी को दूर करने के लिए और अधिक कुशल तरीकों की आवश्यकता होगी।

ऑक्सीकरण के दौरान मुक्त ऊर्जा की भारी मात्रा का उपयोग केवल छोटे भागों में ही प्रभावी ढंग से किया जा सकता है। ऑक्सीकरण की जटिल प्रक्रिया में कई मध्यवर्ती उत्पाद शामिल होते हैं, जिनमें से प्रत्येक पिछले वाले से केवल थोड़ा भिन्न होता है। इसके कारण, जारी ऊर्जा छोटी मात्रा में टूट जाती है, जिसे एटीपी और एनएडीएच अणुओं के उच्च-ऊर्जा बंधनों में युग्मित प्रतिक्रियाओं का उपयोग करके कुशलता से परिवर्तित किया जा सकता है।

1960 में, यह पहली बार दिखाया गया था कि ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में शामिल विभिन्न झिल्ली प्रोटीन को गतिविधि के नुकसान के बिना अलग किया जा सकता है। सबमिटोकॉन्ड्रियल कणों की सतह से, उन्हें अलग करने वाली छोटी प्रोटीन संरचनाओं को अलग करना और घुलनशील रूप में परिवर्तित करना संभव था। हालांकि इन गोलाकार संरचनाओं के बिना सबमिटोकॉन्ड्रियल कणों ने ऑक्सीजन की उपस्थिति में एनएडीएच को ऑक्सीकरण करना जारी रखा, एटीपी संश्लेषण नहीं हुआ। दूसरी ओर, पृथक संरचनाएं ATPases के रूप में कार्य करती हैं, ATP को ADP और Pn में हाइड्रोलाइज़ करती हैं। जब गोलाकार संरचनाओं (जिन्हें F1-ATPases कहा जाता है) को उनके अभाव वाले सबमिटोकॉन्ड्रियल कणों में जोड़ा गया, तो पुन: आकार वाले कणों ने ADP और Fn से ATP को फिर से संश्लेषित किया।

एफ 1 - एटीपीस झिल्ली परिसर की पूरी मोटाई को भेदते हुए एक बड़े का हिस्सा है, जिसमें कम से कम नौ अलग-अलग पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं। इस परिसर को एटीपी सिंथेटेस कहा जाता है; यह आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के कुल प्रोटीन का लगभग 15% बनाता है। बहुत समान एटीपी सिंथेटेस क्लोरोप्लास्ट और बैक्टीरिया की झिल्लियों में पाए जाते हैं। इस तरह के प्रोटीन कॉम्प्लेक्स में प्रोटॉन के लिए ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल होते हैं, और यह तभी होता है जब प्रोटॉन इन चैनलों से अपने इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट से गुजरते हैं।

एटीपी सिंथेटेस विपरीत दिशा में कार्य कर सकता है - एटीपी को विभाजित करना और प्रोटॉन को पंप करना। एटीपी सिंथेटेस की क्रिया प्रतिवर्ती है: यह आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन को पंप करने के लिए एटीपी हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा और एटीपी को संश्लेषित करने के लिए इलेक्ट्रोकेमिकल ढाल के साथ प्रोटॉन प्रवाह की ऊर्जा दोनों का उपयोग करने में सक्षम है। इस प्रकार, एटीपी सिंथेटेज़ एक प्रतिवर्ती संयुग्मन प्रणाली है जो इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट और रासायनिक बांडों की ऊर्जा का परस्पर रूपांतरण करती है। इसके संचालन की दिशा प्रोटॉन ढाल की स्थिरता और एटीपी हाइड्रोलिसिस के लिए डीजी के स्थानीय मूल्य के बीच संबंध पर निर्भर करती है।

एटीपी सिंथेटेस को इसका नाम इस तथ्य के कारण मिला है कि सामान्य परिस्थितियों में, श्वसन श्रृंखला द्वारा बनाए रखा npotonnoro ढाल कोशिका के कुल एटीपी के अधिकांश को संश्लेषित करता है। एक एटीपी अणु के संश्लेषण के लिए आवश्यक प्रोटॉनों की संख्या का ठीक-ठीक पता नहीं है। जब प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेस से गुजरते हैं, तो एक एटीपी अणु संश्लेषित होता है।

एटीपी सिंथेटेस एक निश्चित क्षण में कैसे काम करेगा - एटीपी के संश्लेषण या हाइड्रोलिसिस की दिशा में - मैट्रिक्स में झिल्ली के माध्यम से तीन प्रोटॉन के पारित होने और एटीपी के संश्लेषण के लिए मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन के बीच सटीक संतुलन पर निर्भर करता है। आव्यूह। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, syn.ATP का DG मान माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स - एटीपी, एडीपी और एफएन में तीन पदार्थों की सांद्रता से निर्धारित होता है। एक निरंतर प्रोटॉन-प्रेरक बल के साथ, एटीपी सिंथेटेस एटीपी को तब तक संश्लेषित करेगा जब तक एटीपी और एडीपी और एफएन का अनुपात उस मान तक नहीं पहुंच जाता, जिस पर सिंक का डीजी मान ठीक हो जाता है। एटीपी ठीक +15.2 kcal / mol हो जाता है। ऐसी परिस्थितियों में, एटीपी के संश्लेषण को इसके हाइड्रोलिसिस द्वारा ठीक से संतुलित किया जाएगा।

मान लीजिए कि ऊर्जा-खपत प्रतिक्रियाओं के कारण, एटीपी की एक बड़ी मात्रा अचानक साइटोसोल में हाइड्रोलाइज्ड हो गई, और इससे माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एटीपी: एडीपी अनुपात में गिरावट आई। इस मामले में डीजी सिंथ। कम हो जाएगा और एटीपी सिंथेटेस फिर से एटीपी संश्लेषण में बदल जाएगा जब तक कि प्रारंभिक एटीपी: एडीपी अनुपात बहाल नहीं हो जाता। यदि प्रोटॉन-प्रेरक बल अचानक कम हो जाता है और स्थिर स्तर पर बना रहता है, तो एटीपी सिंथेटेज़ एटीपी को विभाजित करना शुरू कर देगा, और यह प्रतिक्रिया तब तक जारी रहेगी जब तक एटीपी और एडीपी की सांद्रता के बीच का अनुपात कुछ नए मूल्य तक नहीं पहुंच जाता (जिस पर डीजी सिंथेटेस। एटीपी = +13.8 किलो कैलोरी/मोल), और इसी तरह।

यदि एटीपी सिंथेटेस सामान्य रूप से मैट्रिक्स से एच + परिवहन नहीं करता है, तो सामान्य परिस्थितियों में आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित श्वसन श्रृंखला इस झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन को स्थानांतरित करती है, इस प्रकार एक इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ढाल बनाती है जो एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करती है।

श्वसन श्रृंखला बनाने वाले अधिकांश इलेक्ट्रॉन वाहक प्रकाश को अवशोषित करते हैं, और उनका ऑक्सीकरण या कमी रंग परिवर्तन के साथ होती है। आमतौर पर, प्रत्येक वाहक का अवशोषण स्पेक्ट्रम और प्रतिक्रियाशीलता काफी विशेषता होती है, जिससे क्रूड एक्सट्रैक्ट में भी स्पेक्ट्रोस्कोपी का उपयोग करके अपने राज्यों में परिवर्तन का पता लगाना संभव हो जाता है। इसने ऐसे वाहकों को उनके वास्तविक कार्य के स्पष्ट होने से बहुत पहले अलग करना संभव बना दिया। उदाहरण के लिए, साइटोक्रोम को 1925 में यौगिकों के रूप में खोजा गया था जो तेजी से ऑक्सीकृत होते हैं और जीवों में खमीर, बैक्टीरिया और कीड़ों के रूप में कम हो जाते हैं। एक स्पेक्ट्रोस्कोप के साथ कोशिकाओं और ऊतकों को देखकर, तीन प्रकार के साइटोक्रोम की पहचान करना संभव था, जो अवशोषण स्पेक्ट्रा में भिन्न थे और उन्हें साइटोक्रोमेस ए, बी और सी नाम दिया गया था। . कोशिकाओं में प्रत्येक प्रकार के कई प्रकार के साइटोक्रोम होते हैं, और प्रकार के आधार पर वर्गीकरण उनके कार्य को नहीं दर्शाता है।

सबसे सरल इलेक्ट्रॉन वाहक लिपिड बाइलेयर में घुला हुआ एक छोटा हाइड्रोफोबिक अणु है और इसे यूबिकिनोन या कोएंजाइम Q कहा जाता है। यह एक या दो इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार या दान करने में सक्षम है और प्रत्येक इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के साथ माध्यम से एक प्रोटॉन को अस्थायी रूप से पकड़ लेता है।

चित्रा 4. ubiquinone की संरचना।

श्वसन श्रृंखला में आंतरिक झिल्ली में एम्बेडेड तीन बड़े एंजाइम कॉम्प्लेक्स होते हैं

झिल्ली प्रोटीन को बरकरार परिसरों के रूप में अलग करना मुश्किल होता है क्योंकि वे अधिकांश जलीय समाधानों में अघुलनशील होते हैं, और उनके घुलनशीलता के लिए आवश्यक डिटर्जेंट और यूरिया जैसे पदार्थ सामान्य प्रोटीन-प्रोटीन इंटरैक्शन में हस्तक्षेप कर सकते हैं। हालाँकि, 1960 के दशक की शुरुआत में। यह पाया गया है कि डीऑक्सीकोलेट जैसे अपेक्षाकृत हल्के आयनिक डिटर्जेंट मूल रूप में माइटोकॉन्ड्रियल आंतरिक झिल्ली के कुछ घटकों को घुलनशील कर सकते हैं। इससे एनएडीएच से ऑक्सीजन के मार्ग पर तीन प्रमुख झिल्ली से जुड़े श्वसन एंजाइम परिसरों की पहचान करना और उन्हें अलग करना संभव हो गया।

चित्रा 5. श्वसन एंजाइम परिसरों।

1. नाधी - डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स, श्वसन एंजाइम परिसरों में सबसे बड़ा है, जिसका आणविक भार 800,000 से अधिक है और इसमें 22 से अधिक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं। यह NADH से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है और उन्हें फ्लेविन और कम से कम पांच लौह-सल्फर केंद्रों से_ubiquinone तक पहुंचाता है। - एक छोटा वसा-घुलनशील अणु जो श्वसन एंजाइमों के दूसरे परिसर, बी-सी 1 कॉम्प्लेक्स में इलेक्ट्रॉनों को दान करता है।

2. कॉम्प्लेक्स बीसी 1 में कम से कम 8 अलग-अलग पॉलीपेप्टाइड चेन होते हैं और संभवतः 500,000 के आणविक भार के साथ एक डिमर के रूप में मौजूद होते हैं। प्रत्येक मोनोमर में तीन साइटोक्रोम-संबंधित थीम और एक आयरन-सल्फर प्रोटीन होता है। कॉम्प्लेक्स यूबिकिनोन से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है और उन्हें साइटोक्रोम सी में भेजता है, एक छोटा परिधीय झिल्ली प्रोटीन, जो फिर उन्हें साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स में स्थानांतरित करता है।

3. साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स (साइटोक्रोम एए 3) तीन परिसरों में सबसे अधिक अध्ययन किया गया है। इसमें कम से कम आठ अलग-अलग पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं और 300,000 के आणविक भार के साथ एक डिमर के रूप में पृथक होती हैं; प्रत्येक मोनोमर में दो साइटोक्रोम और दो तांबे के परमाणु होते हैं। यह परिसर साइटोक्रोम सी से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है और उन्हें ऑक्सीजन में स्थानांतरित करता है।

साइटोक्रोम, लौह-सल्फर केंद्र और तांबे के परमाणु एक समय में केवल एक इलेक्ट्रॉन ले जाने में सक्षम हैं। इस बीच, प्रत्येक एनएडीएच अणु दो इलेक्ट्रॉनों का दान करता है और प्रत्येक ओ 2 अणु को पानी के अणु बनाने के लिए 4 इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करना चाहिए। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में कई इलेक्ट्रॉन-संग्रह और इलेक्ट्रॉन-वितरण खंड होते हैं, जहां इलेक्ट्रॉनों की संख्या में अंतर समन्वित होता है। उदाहरण के लिए, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स साइटोक्रोम सी अणुओं से व्यक्तिगत रूप से 4 इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है और अंततः उन्हें एक बाध्य ओ 2 अणु में स्थानांतरित करता है, जिससे दो पानी के अणु बनते हैं। इस प्रक्रिया के मध्यवर्ती चरणों में, ऑक्सीजन-बाध्यकारी साइट पर जाने से पहले दो इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम एक हीम और प्रोटीन-बाउंड कॉपर परमाणु, Cu a में प्रवेश करते हैं। बदले में, ऑक्सीजन बाध्यकारी साइट में एक और तांबे का परमाणु और साइटोक्रोम एक 3 हीम होता है। हालांकि, चार प्रोटॉन के साथ बाध्य ओ 2 अणु की बातचीत के परिणामस्वरूप दो पानी के अणुओं के गठन के तंत्र का ठीक-ठीक पता नहीं है।

अधिकांश कोशिकाओं में, सभी अवशोषित ऑक्सीजन का लगभग 90% साइटोक्रोम ऑक्सीडेज के साथ परस्पर क्रिया करता है। साइनाइड और एजाइड जैसे जहरों की विषाक्तता साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स से मजबूती से जुड़ने की उनकी क्षमता से जुड़ी होती है और इस तरह सभी इलेक्ट्रॉन परिवहन को अवरुद्ध कर देती है।

दो घटक जो श्वसन श्रृंखला के तीन मुख्य एंजाइम परिसरों, यूबिकिनोन और साइटोक्रोम सी के बीच इलेक्ट्रॉनों को ले जाते हैं, झिल्लियों के तल में प्रसार द्वारा तेजी से आगे बढ़ते हैं।

इन मोबाइल वाहक और एंजाइम परिसरों के बीच टकराव मनाया इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण दर की व्याख्या करने के लिए पर्याप्त हैं (प्रत्येक परिसर हर 5-10 मिलीसेकंड में एक इलेक्ट्रॉन दान और स्वीकार करता है)। इसलिए, लिपिड बाईलेयर में वाहक प्रोटीन की श्रृंखला में संरचनात्मक क्रम मानने की कोई आवश्यकता नहीं है; वास्तव में, एंजाइम कॉम्प्लेक्स झिल्ली में स्वतंत्र घटकों के रूप में स्पष्ट रूप से मौजूद होते हैं, और इलेक्ट्रॉनों का क्रमबद्ध स्थानांतरण केवल श्रृंखला घटकों के बीच कार्यात्मक बातचीत की विशिष्टता से सुनिश्चित होता है।

यह इस तथ्य से भी समर्थित है कि श्वसन श्रृंखला के विभिन्न घटक पूरी तरह से अलग मात्रा में मौजूद हैं। उदाहरण के लिए, हृदय के माइटोकॉन्ड्रिया में, प्रत्येक NADH-डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स अणु के लिए, 3 अणु होते हैं | कॉम्प्लेक्स बीसी 1 कॉम्प्लेक्स, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स के 7 अणु, साइटोक्रोम सी के 9 अणु और यूबिकिनोन के 50 अणु; कुछ अन्य कोशिकाओं में इन प्रोटीनों के बहुत भिन्न अनुपात पाए गए हैं।

तीन श्वसन श्रृंखला परिसरों में से प्रत्येक में एक महत्वपूर्ण रेडॉक्स ड्रॉप प्रोटॉन को पंप करने के लिए आवश्यक ऊर्जा प्रदान करता है .

H 2 O और ½O 2 (या NADH और NAD +) जैसे युग्म को संयुग्मित रेडॉक्स युग्म कहा जाता है, क्योंकि इसका एक सदस्य दूसरे में बदल जाता है यदि एक या अधिक इलेक्ट्रॉन और एक या अधिक प्रोटॉन जोड़े जाते हैं (बाद वाले हमेशा पर्याप्त होते हैं) किसी भी जलीय घोल में)। इसलिए, उदाहरण के लिए, ½O 2 + 2e + 2H + ® H 2 O

यह सर्वविदित है कि संयुग्मित एसिड-बेस यौगिकों का 50:50 मिश्रण एक निश्चित "प्रोटॉन दबाव" (पीएच) को बनाए रखने के लिए बफर के रूप में कार्य करता है, जिसका मूल्य एसिड के पृथक्करण स्थिरांक द्वारा निर्धारित किया जाता है। ठीक उसी तरह, एक जोड़ी के घटकों का 50:50 मिश्रण एक निश्चित "इलेक्ट्रॉन दबाव", या रेडॉक्स क्षमता (रेडॉक्स क्षमता) ई बनाए रखता है, जो इलेक्ट्रॉनों के लिए वाहक अणु की आत्मीयता के माप के रूप में कार्य करता है।

उपयुक्त रेडॉक्स जोड़े के साथ एक समाधान में इलेक्ट्रोड रखकर, जैविक रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं में शामिल प्रत्येक इलेक्ट्रॉन वाहक की रेडॉक्स क्षमता को माप सकता है। रेडॉक्स क्षमता के सबसे नकारात्मक मूल्यों वाले यौगिकों के जोड़े में सबसे कम इलेक्ट्रॉन आत्मीयता होती है, अर्थात। इनमें इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने की न्यूनतम प्रवृत्ति और उन्हें दान करने की सबसे बड़ी प्रवृत्ति वाले वाहक होते हैं। उदाहरण के लिए, एनएडीएच और एनएडी + (50:50) के मिश्रण में -320 एमवी की रेडॉक्स क्षमता होती है, जो इलेक्ट्रॉनों को दान करने के लिए एनएडीएच की बहुत स्पष्ट क्षमता को इंगित करती है, जबकि एच 2 ओ की समान मात्रा के मिश्रण की रेडॉक्स क्षमता। और ½O 2 +820 mV है, जिसका अर्थ है इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने के लिए 0 2 की प्रबल प्रवृत्ति।

तीन प्रमुख श्वसन परिसरों में से प्रत्येक के भीतर एक तेज गिरावट होती है। किसी भी दो इलेक्ट्रॉन वाहकों के बीच संभावित अंतर उस ऊर्जा के सीधे आनुपातिक होता है जब एक इलेक्ट्रॉन एक वाहक से दूसरे वाहक में जाता है। प्रत्येक कॉम्प्लेक्स एक ऊर्जा-परिवर्तित उपकरण के रूप में कार्य करता है, इस मुक्त ऊर्जा को झिल्ली में प्रोटॉन को स्थानांतरित करने के लिए निर्देशित करता है, जिसके परिणामस्वरूप इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट का निर्माण होता है क्योंकि इलेक्ट्रॉन सर्किट से गुजरते हैं।

काम करने के लिए ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण अंतर्निहित ऊर्जा-परिवर्तित तंत्र के लिए, यह आवश्यक है कि श्वसन श्रृंखला का प्रत्येक एंजाइम परिसर एक निश्चित तरीके से आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में उन्मुख हो - ताकि सभी प्रोटॉन एक दिशा में, यानी मैट्रिक्स से बाहर चले जाएं। . झिल्ली प्रोटीन के इस वेक्टरियल संगठन को विशेष जांच का उपयोग करके प्रदर्शित किया गया है जो झिल्ली से नहीं गुजरते हैं, जो झिल्ली के केवल एक तरफ से परिसर को लेबल करते हैं। बाईलेयर में विशिष्ट अभिविन्यास सभी झिल्ली प्रोटीनों की विशेषता है और उनके कार्य के लिए बहुत महत्वपूर्ण है।

श्वसन श्रृंखला के घटकों द्वारा प्रोटॉन को पंप करने की क्रियाविधि।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में, जब एक एनएडीएच अणु ऑक्सीकृत होता है (अर्थात, जब दो इलेक्ट्रॉन तीनों एंजाइम परिसरों से गुजरते हैं), तो तीन से अधिक एटीपी अणु नहीं बनते हैं। यदि हम यह मान लें कि एटीपी सिंथेटेस के माध्यम से तीन प्रोटॉन का उल्टा मार्ग एक एटीपी अणु का संश्लेषण प्रदान करता है, तो यह निष्कर्ष निकालना संभव होगा कि औसतन, प्रत्येक कॉम्प्लेक्स द्वारा एक इलेक्ट्रॉन का स्थानांतरण एक और एक की गति के साथ होता है। आधा प्रोटॉन (दूसरे शब्दों में, एक इलेक्ट्रॉन के परिवहन के दौरान, कुछ कॉम्प्लेक्स एक प्रोटॉन को स्थानांतरित करते हैं, जबकि अन्य - दो प्रोटॉन)। संभवतः, श्वसन श्रृंखला के विभिन्न घटकों में प्रोटॉन की गति के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन के संयुग्मन के विभिन्न तंत्र होते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन से जुड़े एक प्रोटीन अणु की संरचना में एलोस्टेरिक परिवर्तन, सिद्धांत रूप में, प्रोटॉन के "पंपिंग" के साथ हो सकते हैं, जैसे एटीपी सिंथेटेस की क्रिया को उलटने पर प्रोटॉन चलते हैं। प्रत्येक इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण के साथ, क्विनोन जलीय माध्यम से एक प्रोटॉन को पकड़ लेता है, जो तब एक इलेक्ट्रॉन के निकलने पर उसे छोड़ देता है। चूंकि यूबिकिनोन लिपिड बाईलेयर में स्वतंत्र रूप से चलता है, यह झिल्ली की आंतरिक सतह के पास इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार कर सकता है और उन्हें अपनी बाहरी सतह के पास बीसी 1 कॉम्प्लेक्स में स्थानांतरित कर सकता है, प्रत्येक स्थानांतरित इलेक्ट्रॉन के लिए एक प्रोटॉन को बाइलेयर के माध्यम से स्थानांतरित कर सकता है। अधिक जटिल मॉडल का उपयोग करते हुए, कोई भी बी-सी 1 कॉम्प्लेक्स द्वारा प्रति इलेक्ट्रॉन दो प्रोटॉन की गति की व्याख्या कर सकता है, यह मानते हुए कि यूबिकिनोन एक निश्चित दिशा में बीसी 1 कॉम्प्लेक्स से बार-बार गुजरता है।

इसके विपरीत, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स को इलेक्ट्रॉन दान करने वाले अणु प्रोटॉन-ट्रांसपोर्टर नहीं लगते हैं, इस मामले में इलेक्ट्रॉन परिवहन संभवतः प्रोटीन अणुओं के निर्माण में एक निश्चित एलोस्टेरिक परिवर्तन से जुड़ा होता है, जिसके परिणामस्वरूप कुछ भाग प्रोटीन कॉम्प्लेक्स स्वयं प्रोटॉन को स्थानांतरित करता है।

विघ्न डालने वाली क्रिया।

1940 के दशक के बाद से, कई लिपोफिलिक कमजोर एसिड ज्ञात हुए हैं जो अनप्लगिंग एजेंट के रूप में कार्य कर सकते हैं, अर्थात। एटीपी संश्लेषण के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन के युग्मन को बाधित करें। जब इन कम आणविक भार कार्बनिक यौगिकों को कोशिकाओं में जोड़ा जाता है, तो माइटोकॉन्ड्रिया ऑक्सीजन को अवशोषित करना जारी रखते हुए एटीपी के संश्लेषण को रोकते हैं। एक अनकपलिंग एजेंट की उपस्थिति में, इलेक्ट्रॉन परिवहन दर उच्च बनी रहती है, लेकिन कोई प्रोटॉन ग्रेडिएंट नहीं बनता है। यह इस प्रभाव के लिए एक सरल व्याख्या है: अनप्लगिंग एजेंट (जैसे, डाइनिट्रोफेनॉल, थायरोक्सिन) एच + ट्रांसपोर्टर (एच + आयनोफोर्स) के रूप में कार्य करते हैं और एक अतिरिक्त मार्ग खोलते हैं - एटीपी सिंथेटेस के माध्यम से नहीं - आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एच + फ्लक्स के लिए।

श्वसन नियंत्रण।

जब डिनिट्रोफेनॉल जैसे एक अनप्लगिंग एजेंट को कोशिकाओं में जोड़ा जाता है, तो माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा ऑक्सीजन का अवशोषण बहुत बढ़ जाता है क्योंकि इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दर बढ़ जाती है। यह त्वरण श्वसन नियंत्रण के अस्तित्व से जुड़ा है। यह माना जाता है कि यह नियंत्रण इलेक्ट्रॉन परिवहन पर इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ढाल के प्रत्यक्ष निरोधात्मक प्रभाव पर आधारित है। जब एक अनकप्लर की उपस्थिति में विद्युत रासायनिक प्रवणता गायब हो जाती है, तो अनियंत्रित इलेक्ट्रॉन परिवहन अपनी अधिकतम गति तक पहुँच जाता है। ढाल में वृद्धि श्वसन श्रृंखला को धीमा कर देती है, और इलेक्ट्रॉन परिवहन धीमा हो जाता है। इसके अलावा, यदि आंतरिक झिल्ली पर प्रयोग में असामान्य रूप से उच्च विद्युत रासायनिक ढाल कृत्रिम रूप से बनाई जाती है, तो इलेक्ट्रॉनों का सामान्य परिवहन पूरी तरह से बंद हो जाएगा, और श्वसन श्रृंखला के कुछ हिस्सों में इलेक्ट्रॉनों के रिवर्स प्रवाह का पता लगाना संभव होगा। . इससे पता चलता है कि श्वसन नियंत्रण इलेक्ट्रॉन परिवहन से जुड़े प्रोटॉन की गति के दौरान मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन और इलेक्ट्रॉन परिवहन के दौरान ही मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन के बीच एक सरल संतुलन को दर्शाता है। विद्युत रासायनिक ढाल का परिमाण इलेक्ट्रॉन की दर और दिशा दोनों को प्रभावित करता है स्थानांतरण, साथ ही साथ एटीपी सिंथेटेस की कार्रवाई की दिशा में।

श्वसन नियंत्रण परस्पर प्रतिक्रिया नियामक तंत्र की एक जटिल प्रणाली का केवल एक हिस्सा है जो ग्लाइकोलाइसिस, फैटी एसिड ब्रेकडाउन, साइट्रिक एसिड चक्र प्रतिक्रियाओं और इलेक्ट्रॉन परिवहन की दरों का समन्वय करता है। इन सभी प्रक्रियाओं की दरें एटीपी के अनुपात पर निर्भर करती हैं: एडीपी - एटीपी के बढ़ते उपयोग के परिणामस्वरूप यह अनुपात घटने पर वे बढ़ जाते हैं। उदाहरण के लिए, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली का एटीपी सिंथेटेस तेजी से काम करता है जब इसके सब्सट्रेट्स, यानी एडीपी और पीएन की सांद्रता बढ़ जाती है। इस प्रतिक्रिया की दर जितनी अधिक होती है, उतने ही अधिक प्रोटॉन मैट्रिक्स में प्रवाहित होते हैं, जिससे विद्युत रासायनिक ढाल तेजी से नष्ट हो जाती है; और ढाल में कमी, बदले में, इलेक्ट्रॉन परिवहन के त्वरण की ओर ले जाती है।

भूरे वसा ऊतक में माइटोकॉन्ड्रिया ऊष्मा उत्पन्न करने वाले होते हैं।

कम उम्र में सभी कशेरुकियों को मांसपेशियों के कंपन तंत्र के अलावा, गर्मी उत्पन्न करने के लिए थर्मोजेनिक उपकरण की आवश्यकता होती है। जानवरों को हाइबरनेट करने के लिए ऐसा उपकरण विशेष रूप से महत्वपूर्ण है। व्यायाम के अभाव में भी कंपकंपी में मांसपेशियां, मांसपेशियों की कोशिकाओं के लिए सामान्य तरीके से एटीपी को हाइड्रोलाइज करने के लिए सिकुड़ा हुआ प्रोटीन का उपयोग करना और एटीपी के हाइड्रोलिसिस से संभावित रूप से उपलब्ध सभी ऊर्जा को गर्मी के रूप में जारी करना। एक विशेष थर्मोजेनिक उपकरण की आवश्यकता सामान्य माइटोकॉन्ड्रिया के दृढ़ता से युग्मित ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण द्वारा निर्धारित की जाती है। यदि इस प्रक्रिया को अलग किया जा सकता है, जैसा कि डाइनिट्रोफेनॉल की उपस्थिति में होता है, तो यह पर्याप्त गर्मी पैदा करने वाले उपकरण के रूप में काम कर सकता है; ब्राउन फैट माइटोकॉन्ड्रिया में ऐसा होता है। यद्यपि इन माइटोकॉन्ड्रिया में सामान्य प्रतिवर्ती ATPase होता है, उनके पास एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ट्रांसलोकेस भी होता है, जिसके माध्यम से प्रोटॉन मैट्रिक्स में वापस आ सकते हैं और विद्युत रूप से ATPase के काम को बायपास कर सकते हैं। यदि यह प्रक्रिया हाइड्रोजन की रेडॉक्स क्षमता को 200 mV से कम रखने के लिए पर्याप्त है, तो ATP संश्लेषण असंभव हो जाता है और ऑक्सीकरण प्रक्रिया स्वतंत्र रूप से आगे बढ़ती है, जिसके परिणामस्वरूप सारी ऊर्जा ऊष्मा के रूप में निकल जाती है।

साइट्रिक एसिड चक्र (ट्राईकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र, क्रेब्स चक्र)।

साइट्रिक एसिड चक्र माइटोकॉन्ड्रिया में होने वाली प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जिसके दौरान एसिटाइल समूहों को अपचयित किया जाता है और हाइड्रोजन समकक्ष जारी किया जाता है; उत्तरार्द्ध के ऑक्सीकरण के दौरान, ऊतकों के ईंधन संसाधनों की मुक्त ऊर्जा की आपूर्ति की जाती है। एसिटाइल समूह एसिटाइल-सीओए (सक्रिय एसीटेट) में पाए जाते हैं, कोएंजाइम ए का थियोस्टर।

साइट्रिक एसिड चक्र का मुख्य कार्य यह है कि यह कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और वसा के ऑक्सीकरण के लिए सामान्य अंतिम मार्ग है, क्योंकि ग्लूकोज, फैटी एसिड और अमीनो एसिड को एसिटाइल-सीओए या चक्र मध्यवर्ती में चयापचय किया जाता है। साइट्रिक एसिड चक्र भी ग्लूकोनेोजेनेसिस, ट्रांसएमिनेशन, डीमिनेशन और लिपोजेनेसिस की प्रक्रियाओं में एक प्रमुख भूमिका निभाता है। हालांकि इन प्रक्रियाओं की एक संख्या कई ऊतकों में होती है, यकृत ही एकमात्र अंग है जिसमें ये सभी प्रक्रियाएं होती हैं। इसलिए, बड़ी संख्या में यकृत कोशिकाओं को नुकसान या संयोजी ऊतक के साथ उनका प्रतिस्थापन गंभीर परिणाम देता है। साइट्रिक एसिड चक्र की महत्वपूर्ण भूमिका इस तथ्य से भी प्रमाणित होती है कि मनुष्यों में चक्र की प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइमों में लगभग कोई ज्ञात आनुवंशिक परिवर्तन नहीं होता है, क्योंकि ऐसे विकारों की उपस्थिति सामान्य विकास के साथ असंगत है।

सीटीसी का उद्घाटन।

जानवरों के ऊतकों में पाइरूवेट के ऑक्सीकरण के लिए इस तरह के एक चक्र का अस्तित्व पहली बार 1937 में हंस क्रेब्स द्वारा सुझाया गया था। यह विचार उनके द्वारा पैदा हुआ था जब उन्होंने कुचल कबूतर पेक्टोरल मांसपेशियों के निलंबन द्वारा ऑक्सीजन अवशोषण की दर पर विभिन्न कार्बनिक अम्लों के आयनों के प्रभाव का अध्ययन किया, जिसमें पाइरूवेट का ऑक्सीकरण किया गया था। पेक्टोरल मांसपेशियों को श्वसन की अत्यधिक उच्च दर की विशेषता होती है, जो उन्हें ऑक्सीडेटिव गतिविधि का अध्ययन करने के लिए विशेष रूप से सुविधाजनक वस्तु बनाती है। क्रेब्स ने यह भी पुष्टि की कि अन्य कार्बनिक अम्ल जो पहले जानवरों के ऊतकों (succinic, malic, fumaric, और oxaloacetic) में पाए जाते थे, पाइरूवेट ऑक्सीकरण को उत्तेजित करते हैं। इसके अलावा, उन्होंने पाया कि मांसपेशियों के ऊतकों द्वारा पाइरूवेट के ऑक्सीकरण को छह-कार्बन ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड - साइट्रिक, सिस-एकोनिटिक और आइसोसाइट्रिक, साथ ही साथ पांच-कार्बन ए-केटोग्लुटरिक एसिड द्वारा प्रेरित किया जाता है। कई अन्य प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले कार्बनिक अम्लों का परीक्षण किया गया है, लेकिन उनमें से किसी ने भी समान गतिविधि नहीं दिखाई है। सक्रिय एसिड के उत्तेजक प्रभाव की प्रकृति ने ध्यान आकर्षित किया: उनमें से किसी की थोड़ी मात्रा भी कई गुना अधिक पाइरूवेट के ऑक्सीकरण का कारण बनने के लिए पर्याप्त थी।

सरल प्रयोगों के साथ-साथ तार्किक तर्क ने क्रेब्स को यह सुझाव देने की अनुमति दी कि चक्र, जिसे उन्होंने साइट्रिक एसिड चक्र कहा, मांसपेशियों में कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीकरण का मुख्य मार्ग है। उसके बाद, साइट्रिक एसिड चक्र उच्च जानवरों और पौधों के लगभग सभी ऊतकों और कई एरोबिक सूक्ष्मजीवों में पाया गया। इस महत्वपूर्ण खोज के लिए क्रेब्स को 1953 में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था। यूजीन केनेडी और अल्बर्ट लेहिंगर ने बाद में दिखाया कि साइट्रिक एसिड चक्र की सभी प्रतिक्रियाएं पशु कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में होती हैं। पृथक चूहे के जिगर माइटोकॉन्ड्रिया में, न केवल साइट्रिक एसिड चक्र के सभी एंजाइम और कोएंजाइम पाए गए; यहाँ, जैसा कि यह निकला, श्वसन के अंतिम चरण के लिए आवश्यक सभी एंजाइम और प्रोटीन स्थानीयकृत हैं। इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के लिए। इसलिए, माइटोकॉन्ड्रिया को कोशिका का "पावर स्टेशन" कहा जाता है।

साइट्रिक एसिड चक्र की अपचय भूमिका

चक्र की शुरुआत एसिटाइल-सीओए अणु के ऑक्सालोएसेटिक एसिड (ऑक्सालोसेटेट) के साथ होती है, जिसके परिणामस्वरूप साइट्रिक एसिड नामक छह-कार्बन ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड का निर्माण होता है। इसके बाद प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला होती है जिसके दौरान दो CO2 अणु निकलते हैं और ऑक्सालोसेटेट पुन: उत्पन्न होता है। चूंकि बड़ी संख्या में एसिटाइल इकाइयों को सीओ 2 में बदलने के लिए आवश्यक ऑक्सालोसेटेट की मात्रा बहुत कम है, इसलिए हम मान सकते हैं कि ऑक्सालोसेटेट एक उत्प्रेरक भूमिका निभाता है।

साइट्रिक एसिड चक्र वह तंत्र है जो कार्बोहाइड्रेट, लिपिड और प्रोटीन के ऑक्सीकरण के दौरान जारी अधिकांश मुक्त ऊर्जा को कैप्चर करता है। एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण के दौरान, कई विशिष्ट डिहाइड्रोजनेज की गतिविधि के कारण हाइड्रोजन या इलेक्ट्रॉनों के रूप में समकक्षों को कम करने का गठन होता है। उत्तरार्द्ध श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करते हैं; इस श्रृंखला के कामकाज के दौरान, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है, अर्थात एटीपी संश्लेषित होता है।

साइट्रिक एसिड चक्र के एंजाइम माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में स्थानीयकृत होते हैं, जहां वे या तो मुक्त अवस्था में या आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह पर पाए जाते हैं; बाद के मामले में, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानीयकृत श्वसन श्रृंखला एंजाइमों के समकक्षों को कम करने के हस्तांतरण की सुविधा है।

सीटीसी प्रतिक्रियाएं।

प्रारंभिक प्रतिक्रिया, एसिटाइल-सीओए और ऑक्सालोसेटेट का संघनन, संघनक एंजाइम, साइट्रेट सिंथेटेस द्वारा उत्प्रेरित होता है, और एसिटाइल-सीओए के मिथाइल कार्बन और ऑक्सालोसेटेट के कार्बोनिल कार्बन के बीच एक कार्बन-कार्बन बंधन बनता है। सिट्रील-सीओए के निर्माण की ओर ले जाने वाली संघनन प्रतिक्रिया के बाद थियोथर बॉन्ड का हाइड्रोलिसिस होता है, साथ ही गर्मी के रूप में बड़ी मात्रा में मुक्त ऊर्जा का नुकसान होता है; यह प्रतिक्रिया के प्रवाह को बाएं से दाएं के पूरा होने तक निर्धारित करता है:

एसिटाइल-सीओए + ऑक्सालोसेटेट + एच 2 ओ → साइट्रेट + सीओए-एसएच

साइट्रेट का आइसोसाइट्रेट में रूपांतरण लौह लौह युक्त एकोनिटेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। यह प्रतिक्रिया दो चरणों में की जाती है: पहला, सीस-एकोनिटेट के गठन के साथ निर्जलीकरण होता है (इसका एक हिस्सा एंजाइम के साथ जटिल रहता है), और फिर जलयोजन और आइसोसाइट्रेट का गठन:

साइट्रेट सीआईएस-एकोनिटेट ↔ आइसोसाइट्रेट - एच 2 ओ

प्रतिक्रिया फ्लोरोएसेटेट द्वारा बाधित होती है, जिसे पहले फ्लोरोएसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जाता है; फ़्लोरोसाइट्रेट बनाने के लिए बाद वाला ऑक्सालोसेटेट के साथ संघनित होता है। फ्लोरोसाइट्रेट एकोनिटेज का प्रत्यक्ष अवरोधक है; साइट्रेट निषेध पर जम जाता है।

मध्यवर्ती के साथ प्रयोगों से पता चलता है कि एकोनिटेज साइट्रेट के साथ असममित तरीके से बातचीत करता है: यह हमेशा साइट्रेट अणु के उस हिस्से पर कार्य करता है जो ऑक्सालोसेटेट से बना था। यह संभव है कि साइट्रेट और आइसोसाइट्रेट के बीच सीस-एकोनिटेट एक अनिवार्य मध्यवर्ती नहीं है और मुख्य मार्ग की पार्श्व शाखा पर बनता है।

इसके अलावा, आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज ऑक्सालोसुकेट के गठन के साथ डिहाइड्रोजनीकरण को उत्प्रेरित करता है। आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज के तीन अलग-अलग रूपों का वर्णन किया गया है। उनमें से एक, एनएडी-निर्भर, केवल माइटोकॉन्ड्रिया में पाया जाता है। अन्य दो रूप एनएडीपी-निर्भर हैं, जिनमें से एक माइटोकॉन्ड्रिया में भी पाया जाता है और दूसरा साइटोसोल में। श्वसन श्रृंखला के काम से जुड़े आइसोसाइट्रेट का ऑक्सीकरण लगभग विशेष रूप से एनएडी-निर्भर एंजाइम द्वारा किया जाता है:

आइसोसाइट्रेट + एनएडी + ↔ ऑक्सालोसुकेट (एंजाइम के साथ जटिल) ↔ अल्फा-कीटोग्लूटारेट + सीओ 2 + एनएडीएच 2

चित्रा 5. क्रेब्स चक्र प्रतिक्रियाएं।

इसके बाद अल्फा-कीटोग्लूटारेट के निर्माण के साथ डीकार्बोक्सिलेशन होता है, जो आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा भी उत्प्रेरित होता है। डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया का एक महत्वपूर्ण घटक एमजी 2+ (या एमएन 2+) आयन हैं। उपलब्ध आंकड़ों को देखते हुए, प्रतिक्रिया के मध्यवर्ती चरण में गठित ऑक्सालोसुकेट एंजाइम के साथ एक परिसर में रहता है।

अल्फाकेटोग्लूटारेट, बदले में, पाइरूवेट के समान ऑक्सीडेटिव डिकारबॉक्साइलेशन से गुजरता है: दोनों ही मामलों में, सब्सट्रेट अल्फाकेटोएसिड है। प्रतिक्रिया अल्फा-केटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित होती है और इसके लिए कॉफ़ैक्टर्स के एक ही सेट की भागीदारी की आवश्यकता होती है - थायमिन डिपोस्फेट, लिपोएट, एनएडी +, एफएडी और सीओए; नतीजतन, succinyl-CoA बनता है - एक थायोथर जिसमें एक उच्च-ऊर्जा बंधन होता है।

α-ketoglutorate + NAD + + CoA-SH → Succinyl-CoA + CO 2 + NADH + H +

प्रतिक्रिया का संतुलन succinyl-CoA के गठन की ओर इतनी दृढ़ता से स्थानांतरित हो गया है कि इसे शारीरिक रूप से एकतरफा माना जा सकता है। पाइरूवेट के ऑक्सीकरण के साथ, प्रतिक्रिया आर्सेनेट द्वारा बाधित होती है, जो सब्सट्रेट (अल्फा-केटोग्लूटारेट) के संचय की ओर ले जाती है।

सक्सेनायल-सीओए के सक्सेनेट में रूपांतरण के साथ यह चक्र जारी है, सक्सेनेट थियोकिनेस (सक्किनिल-सीओए सिंथेटेज़) द्वारा उत्प्रेरित:

Succinyl-CoA + P H + GDP↔ सक्सिनेट + GTP + CoA-SH

प्रतिक्रिया सब्सट्रेट में से एक जीडीपी (या आईडीपी) है, जिससे जीटीपी (आईटीपी) अकार्बनिक फॉस्फेट की उपस्थिति में बनता है। साइट्रिक एसिड चक्र में यह एकमात्र चरण है जो सब्सट्रेट स्तर पर एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन उत्पन्न करता है; α-ketoglutarate के ऑक्सीडेटिव डिकारबॉक्साइलेशन में, मुक्त ऊर्जा की संभावित मात्रा NADH और एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन बनाने के लिए पर्याप्त है। फॉस्फोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया में, एटीपी जीटीपी और आईटीपी दोनों से बन सकता है। उदाहरण के लिए:

जीटीपी+एडीपी «जीडीपी+एटीपी.

एक्स्ट्राहेपेटिक ऊतकों में होने वाली एक वैकल्पिक प्रतिक्रिया में और succinyl-CoA-acetoacetate-CoA-transferase द्वारा उत्प्रेरित, succinyl-CoA को एसीटोएसेटेट के एसीटोएसिटाइल-सीओए में रूपांतरण के साथ मिलकर सक्सेनेट में बदल दिया जाता है। लीवर में डायसाइलेज गतिविधि होती है, जो succinate और CoA के गठन के साथ succinyl-CoA के एक हिस्से के हाइड्रोलिसिस को सुनिश्चित करती है।

उत्तराधिकारी + एफएडी « फ्यूमरेट + एफएडीएच 2

पहला डिहाइड्रोजनीकरण आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह से बंधे हुए सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। यह CTK की एकमात्र डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया है, जिसके दौरान सब्सट्रेट से फ्लेवोप्रोटीन में सीधा स्थानांतरण NAD + की भागीदारी के बिना होता है। एंजाइम में FAD और आयरन-सल्फर प्रोटीन होता है। डिहाइड्रोजनीकरण के परिणामस्वरूप, फ्यूमरेट बनता है। समस्थानिकों का उपयोग करने वाले प्रयोगों से पता चला है कि एंजाइम सक्सेनेट के मिथाइलीन समूहों के ट्रांस हाइड्रोजन परमाणुओं के लिए स्टीरियो स्पेसिफिक है। मैलोनेट या ऑक्सालोएसेटेट मिलाने से सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज को रोकता है, जिससे सक्सेनेट का संचय होता है।

फ्यूमरेज़ (फ्यूमरेट हाइड्रोटेज़) मैलेट बनाने के लिए फ्यूमरेट में पानी मिलाने को उत्प्रेरित करता है:

fumarate + एच 2 ओ "एल-मैलाटे

फ्यूमरेज़ मैलेट के एल-आइसोमर के लिए विशिष्ट है; यह ट्रांस कॉन्फ़िगरेशन में फ्यूमरेट डबल बॉन्ड में पानी के अणु घटकों को जोड़ने के लिए उत्प्रेरित करता है। मैलेट डिहाइड्रोजनेज मैलेट के ऑक्सालोसेटेट में रूपांतरण को उत्प्रेरित करता है, प्रतिक्रिया एनएडी + की भागीदारी के साथ आगे बढ़ती है:

एल-मैलेट + एनएडी + "0क्सालोसेटेट + एनएडीएच 2

यद्यपि इस प्रतिक्रिया के संतुलन को मैलेट की दिशा में दृढ़ता से स्थानांतरित कर दिया गया है, यह वास्तव में ऑक्सालोसेटेट की दिशा में आगे बढ़ता है, क्योंकि यह एनएडीएच के साथ लगातार अन्य प्रतिक्रियाओं में खपत होता है।

साइट्रिक एसिड चक्र के एंजाइम, अल्फा-केटोग्लूटारेट और सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज के अपवाद के साथ, माइटोकॉन्ड्रिया के बाहर भी पाए जाते हैं। हालांकि, इनमें से कुछ एंजाइम (जैसे, मैलेट डिहाइड्रोजनेज) संबंधित माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइम से भिन्न होते हैं।

साइट्रिक एसिड चक्र के ऊर्जावान।

टीसीए डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, एक चक्र के दौरान अपचयित प्रत्येक एसिटाइल-सीओए अणु के लिए, तीन एनएडीएच अणु और एक एफएडीएच 2 अणु बनते हैं। इन कमी समकक्षों को माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित श्वसन श्रृंखला में स्थानांतरित किया जाता है। जैसे ही वे श्रृंखला से गुजरते हैं, एनएडीएच समकक्ष कम करने वाले ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के माध्यम से एडीपी से एटीपी के गठन के माध्यम से तीन उच्च ऊर्जा फॉस्फेट बांड उत्पन्न करते हैं। FADH 2 द्वारा केवल दो उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बांड उत्पन्न होते हैं क्योंकि FADH 2 कोएंजाइम Q को कम करने वाले समकक्षों को स्थानांतरित करता है और इसलिए श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण श्रृंखला के पहले चरण को बायपास करता है। एक अन्य उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट साइट्रिक एसिड चक्र की साइटों में से एक पर उत्पन्न होता है, जो कि सब्सट्रेट स्तर पर होता है, जब succinyl-CoA को सक्सेनेट में परिवर्तित किया जाता है। इस प्रकार, प्रत्येक चक्र की अवधि के दौरान, 12 नए उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बांड बनते हैं।

साइट्रिक एसिड चक्र का विनियमन।

कोशिकाओं में ऊर्जा की आपूर्ति और भंडारण करने वाली मुख्य प्रक्रियाओं को निम्नानुसार संक्षेपित किया जा सकता है:

ग्लूकोज पाइरूवेट® एसिटाइल-सीओए फैटी एसिड

इस प्रणाली का विनियमन अन्य बातों के साथ-साथ वर्तमान ऊर्जा आवश्यकताओं के अनुरूप एटीपी की निरंतर आपूर्ति सुनिश्चित करना चाहिए, यह सुनिश्चित करना चाहिए कि अतिरिक्त कार्बोहाइड्रेट पाइरूवेट और एसिटाइल-सीओए के माध्यम से फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाते हैं, और साथ ही एसिटाइल के माध्यम से फैटी एसिड के किफायती उपयोग को नियंत्रित करते हैं। -सीओए साइट्रिक एसिड चक्र में एक प्रमुख प्रवेश उत्पाद के रूप में।

साइट्रिक एसिड चक्र एक इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली को इलेक्ट्रॉनों की आपूर्ति करता है जिसमें इलेक्ट्रॉन प्रवाह एटीपी संश्लेषण के साथ मिलकर होता है और कुछ हद तक मध्यवर्ती बायोसिंथेटिक सिस्टम को समकक्षों को कम करने की आपूर्ति करता है। सिद्धांत रूप में, उत्पन्न एटीपी के उपयोग की अनुमति से चक्र तेजी से आगे नहीं बढ़ सकता है। यदि सेल के सभी ADP को ATP में बदल दिया जाता है, तो NADH से इलेक्ट्रॉनों का कोई और प्रवाह नहीं हो सकता है जो 0 2 तक जमा हो जाता है। एनएडी + की अनुपस्थिति के कारण, चक्र के डिहाइड्रोजनीकरण की प्रक्रियाओं में एक आवश्यक भागीदार, बाद वाला कार्य करना बंद कर देगा। अधिक सूक्ष्म नियामक उपकरण हैं जो साइट्रिक एसिड चक्र में ही एंजाइमों की क्रिया को नियंत्रित करते हैं।

सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित है। अन्य सभी एंजाइम मैट्रिक्स में घुल जाते हैं जो माइटोकॉन्ड्रिया के आंतरिक भाग को भरते हैं। इन एंजाइमों की सापेक्ष मात्रा का मापन और माइटोकॉन्ड्रिया में उनके सब्सट्रेट की सांद्रता से संकेत मिलता है कि प्रत्येक प्रतिक्रिया समान दर से आगे बढ़ती है। एक बार जब पाइरूवेट (या एसिटाइल-सीओए का एक अन्य संभावित स्रोत) माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है, तो पूरा चक्र इस डिब्बे के भीतर होता है।

कुछ साइटों पर, उत्तेजना या अवरोध एनएडीएच/एनएडी, एटीपी/एडीपी या एएमपी, एसिटाइल-सीओए/सीओए या सक्किनिल-सीओए/सीओए के सापेक्ष सांद्रता द्वारा निर्धारित किया जाता है। जब ये अनुपात अधिक होते हैं, तो सेल को पर्याप्त रूप से ऊर्जा की आपूर्ति की जाती है और चक्र के माध्यम से प्रवाह धीमा हो जाता है; जब वे कम होते हैं, तो कोशिका को ऊर्जा की आवश्यकता होती है और चक्र के माध्यम से प्रवाह तेज हो जाता है।

कार्बोहाइड्रेट चयापचय को साइट्रिक एसिड चक्र से जोड़ने वाली एक अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया के रूप में, पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया को अच्छी तरह से नियंत्रित किया जाना चाहिए। यह दो तरह से हासिल किया जाता है। सबसे पहले, एंजाइम, जो कई ग्लाइकोलाइसिस बिचौलियों द्वारा सक्रिय होता है, अपने स्वयं के उत्पादों, एनएडीएच और एसिटाइल-सीओए द्वारा प्रतिस्पर्धात्मक रूप से बाधित होता है। Ceteris paribus, NADH/NAD + के अनुपात में 1 से 3 तक की वृद्धि, प्रतिक्रिया दर में 90% की कमी का कारण बनती है, और acetyl-CoA/CoA के अनुपात में वृद्धि से मात्रात्मक रूप से समान प्रभाव होता है। प्रभाव तुरन्त दिखाई देता है। एक अन्य नियामक उपकरण के प्रभाव अधिक धीरे-धीरे होते हैं, लेकिन लंबे समय तक चलते हैं। पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज किनेज के लगभग पांच अणु डायहाइड्रोलिपॉयलट्रांससेटाइलस के प्रत्येक अणु के मूल से जुड़े होते हैं, जो एटीपी के कारण पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज घटक की ए-श्रृंखला में एक सेरीन अवशेषों के फॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करता है। फॉस्फोराइलेटेड होने के कारण, एंजाइम पाइरूवेट को डीकार्बोक्सिलेट करने में असमर्थ है।

जब फैटी एसिड ऑक्सीकरण होता है, तो पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज स्पष्ट रूप से बाधित होता है। जाहिर है, इस घटना को ऑक्सीकरण प्रक्रिया के साथ एटीपी, एसिटाइल-सीओए और एनएडीएच की उच्च सांद्रता द्वारा समझाया गया है। अधिकांश ऊतकों में पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज की अधिकता होती है, जिससे कि यकृत में भोजन करने के बाद, साथ ही आराम से जानवरों में मांसपेशियों और वसा ऊतकों में, पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज का केवल 40, 15 और 10% क्रमशः सक्रिय, अनफॉस्फोराइलेटेड रूप में होता है। . जब एटीपी की आवश्यकता बढ़ जाती है, तो एनएडीएच, एसिटाइल-सीओए और एटीपी के उपयोग के कारण एनएडी +, सीओए और एडीपी की सांद्रता बढ़ जाती है, और किनेज निष्क्रिय हो जाता है। हालांकि, फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज को पुनः सक्रिय करके कार्य करना जारी रखता है। सीए 2+ में वृद्धि माइटोकॉन्ड्रियल फॉस्फेट को सक्रिय कर सकती है।

साइट्रेट का संश्लेषण एक ऐसा कदम है जो साइट्रिक एसिड चक्र की दर को सीमित करता है। इस चरण का नियमन NADH और succinyl-CoA द्वारा साइट्रेट सिंथेटेज़ के एक छोटे लेकिन महत्वपूर्ण निषेध के कारण होता है। साइट्रेट संश्लेषण की दर पर मुख्य प्रभाव सब्सट्रेट की आपूर्ति द्वारा लगाया जाता है।

आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज की गतिविधि को एमजी 2+, आइसोसाइट्रेट, एनएडी +, एनएडीएच और एएमपी की सांद्रता के आधार पर नियंत्रित किया जाता है। NAD+, आइसोसाइट्रेट और Mg2+ के लिए सब्सट्रेट-बाइंडिंग साइटों के अलावा, एंजाइम में सकारात्मक और नकारात्मक प्रभावकारी साइट भी हैं। आइसोसाइट्रेट एक सकारात्मक प्रभावकारक है; इसका बंधन सहकारी है, यानी, एक साइट पर बाध्यकारी दूसरों पर बाध्यकारी की सुविधा प्रदान करता है। एएमपी के लिए दोनों बाध्यकारी साइटें एंजाइम गतिविधि को उत्तेजित करती हैं।

इस प्रकार, एंजाइमी गतिविधि NAD+/NADH और AMP/ATP के अनुपात से निर्धारित होती है।

एएमपी α-ketoglutarate डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स का एक सकारात्मक प्रभावकारक है, जो इस संबंध में आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज जैसा दिखता है। शारीरिक सांद्रता की सीमा में, succinyl-CoA और NADH दोनों का एक निरोधात्मक प्रभाव होता है, और succinyl-CoA की सांद्रता प्रक्रिया की दर को नियंत्रित करने वाला मुख्य कारक प्रतीत होता है। सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज से मिलता-जुलता है जिसमें सब्सट्रेट (सक्सेनेट) एक सकारात्मक एलोस्टेरिक प्रभावकारक के रूप में कार्य करता है। ऑक्सालोसेटेट एक प्रबल अवरोधक है, हालांकि यह स्पष्ट नहीं है कि यह नियंत्रण सामान्य परिस्थितियों में काम करता है या नहीं।

साइट्रिक एसिड चक्र में, चार पानी में घुलनशील बी विटामिन विशिष्ट कार्य करते हैं। राइबोफ्लेविन एफएडी का हिस्सा है, जो अल्फा-केटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स और सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज का एक सहकारक है। नियासिन एनएडी का हिस्सा है, जो तीन चक्र डिहाइड्रोजनेज का कोएंजाइम है: आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज, अल्फा-केटोग्लूटोरेट डिहाइड्रोजनेज और मैलेट डिहाइड्रोजनेज। थायमिन (विटामिन बी 1) थायमिन डाइफॉस्फेट का हिस्सा है, जो अल्फा-केटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज का एक कोएंजाइम है। पैंटोथेनिक एसिड कोएंजाइम ए का हिस्सा है, जो एक कोफ़ेक्टर है जो सक्रिय एसाइल अवशेषों को बांधता है।

मैक्रोर्जिक यौगिक और मैक्रोर्जिक बांड।

कोशिकाओं में, पोषक तत्वों के टूटने की अपचय प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप मुक्त ऊर्जा का उपयोग कई रासायनिक प्रतिक्रियाओं को करने के लिए किया जा सकता है जिनके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है। ऊर्जा का भंडारण यौगिकों के एक विशेष वर्ग के ऊर्जा-समृद्ध रासायनिक बंधों के रूप में होता है, जिनमें से अधिकांश फॉस्फोरिक एनहाइड्राइड (न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट) होते हैं।

उच्च ऊर्जा और कम ऊर्जा फॉस्फेट हैं। यौगिकों के इन दो समूहों के लिए सशर्त सीमा फॉस्फेट बंधन के हाइड्रोलिसिस की मुक्त ऊर्जा का मूल्य है। इसलिए, उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट में एक ऊर्जा-समृद्ध उच्च-ऊर्जा (मैक्रोर्जिक) बंधन होता है।

बंधन ऊर्जा को इस बंधन वाले यौगिकों की मुक्त ऊर्जा और इसके टूटने से उत्पन्न यौगिकों के बीच अंतर के रूप में परिभाषित किया गया है। मैक्रोर्जिक (ऊर्जा से भरपूर) बॉन्ड को वे बॉन्ड माना जाता है, जिनके हाइड्रोलिसिस के दौरान सिस्टम की फ्री एनर्जी में बदलाव 21 kJ / mol से अधिक होता है।

सभी प्रकार की कोशिकाओं के ऊर्जा विनिमय में केंद्रीय भूमिका एडेनिन न्यूक्लियोटाइड्स की प्रणाली द्वारा निभाई जाती है, जिसमें एटीपी, एडीपी और एएमपी, साथ ही अकार्बनिक फॉस्फेट और मैग्नीशियम आयन शामिल हैं। एटीपी एक थर्मोडायनामिक रूप से अस्थिर अणु है और एडीपी और एएमपी बनाने के लिए हाइड्रोलाइज करता है। यह अस्थिरता है जो एटीपी को कोशिकाओं की अधिकांश ऊर्जा जरूरतों को पूरा करने के लिए आवश्यक रासायनिक ऊर्जा के वाहक के रूप में कार्य करने की अनुमति देती है। एटीपी के अलावा, एक समृद्ध ऊर्जा बंधन वाले यौगिकों में यूटीपी, सीटीपी, जीटीपी, टीटीपी, क्रिएटिन फॉस्फेट, पायरोफॉस्फेट, कुछ थियोएथर (उदाहरण के लिए, एसिटाइल-सीओए), फॉस्फोएनोलपीरूवेट, 1,3-बायफोस्फोग्लिसरेट और कई अन्य शामिल हैं। यौगिक।

मानक परिस्थितियों में एटीपी के हाइड्रोलिसिस के दौरान, मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन -30.4 kJ/mol है। शारीरिक स्थितियों के तहत, एटीपी के टर्मिनल फॉस्फेट बांड के हाइड्रोलिसिस की वास्तविक मुक्त ऊर्जा अलग होगी और -50.0 kJ/mol तक पहुंच जाएगी।

एटीपी फॉस्फेट बांड की ऊर्जा जारी करने के लिए कई विकल्प हैं। मुख्य विकल्प एटीपी (एटीपी + एच 2 ओ ® एडीपी + एच 3 आरओ 4) के टर्मिनल फॉस्फेट की दरार है। एक अन्य विकल्प एटीपी (एटीपी + एच20® एएमपी + एच 4 पी 2 ओ 7) का पाइरोफॉस्फेट दरार है। इस प्रकार की प्रतिक्रिया का उपयोग आमतौर पर जैव रासायनिक प्रक्रियाओं में बहुत कम किया जाता है।

एटीपी के विशिष्ट फॉस्फेट बांड में ऊर्जा का संचय एक जीवित कोशिका में ऊर्जा हस्तांतरण के तंत्र का आधार है। यह मानने का कारण है कि सेल में तीन मुख्य प्रकार के एटीपी ऊर्जा हस्तांतरण होते हैं:

रासायनिक बंधों की ऊर्जा में, तापीय ऊर्जा में और कार्य के प्रदर्शन पर खर्च की गई ऊर्जा (आसमाटिक, विद्युत, यांत्रिक, आदि) में।

विटामिन पीपी .

विटामिन पीपी (निकोटिनिक एसिड, निकोटिनमाइड, नियासिन) को एंटी-पेलैग्रिक विटामिन कहा जाता है (इतालवी प्रिवेंटिव पेलाग्रा से - "पेलाग्रा को रोकना"), क्योंकि इसकी अनुपस्थिति पेलाग्रा नामक बीमारी का कारण है।

निकोटिनिक एसिड लंबे समय से जाना जाता है, लेकिन केवल 1937 में इसे के। एल्वेहेम द्वारा यकृत के अर्क से अलग किया गया था और यह दिखाया गया था कि निकोटिनिक एसिड (या इसके एमाइड - निकोटीनैमाइड) या यकृत की तैयारी की शुरूआत विकास या इलाज को रोकती है। पेलाग्रा

निकोटिनिक एसिड एक पाइरीडीन यौगिक है जिसमें एक कार्बोक्सिल समूह होता है (निकोटिनामाइड एक एमाइड समूह की उपस्थिति से अलग होता है)।

विटामिन पीपी पानी में थोड़ा घुलनशील (लगभग 1%) है, लेकिन क्षार के जलीय घोल में अत्यधिक घुलनशील है। निकोटिनिक एसिड सफेद सुइयों के रूप में क्रिस्टलीकृत होता है।

पेलाग्रा के सबसे विशिष्ट लक्षण (इतालवी पेले आगरा से - खुरदरी त्वचा) त्वचा के घाव (जिल्द की सूजन), जठरांत्र संबंधी मार्ग (दस्त) और तंत्रिका गतिविधि के विकार (मनोभ्रंश) हैं।

जिल्द की सूजन सबसे अधिक बार सममित होती है और त्वचा के उन क्षेत्रों को प्रभावित करती है जो सीधे सूर्य के प्रकाश के संपर्क में आते हैं: हाथों, गर्दन, चेहरे के पीछे; त्वचा लाल, फिर भूरी और खुरदरी हो जाती है। आंतों के घावों को एनरेक्सिया, मतली और पेट में दर्द, दस्त के विकास में व्यक्त किया जाता है। दस्त से निर्जलीकरण होता है। बड़ी आंत की श्लेष्मा झिल्ली पहले सूज जाती है, फिर अल्सर हो जाती है। पेलाग्रा के लिए विशिष्ट हैं स्टामाटाइटिस, मसूड़े की सूजन, सूजन और दरार के साथ जीभ के घाव। मस्तिष्क के घावों को सिरदर्द, चक्कर आना, चिड़चिड़ापन, अवसाद और अन्य लक्षणों में व्यक्त किया जाता है, जिसमें मनोविकृति, मनोविकृति, मतिभ्रम और अन्य शामिल हैं। अपर्याप्त प्रोटीन पोषण वाले रोगियों में पेलाग्रा के लक्षण विशेष रूप से स्पष्ट होते हैं। यह स्थापित किया गया है कि यह ट्रिप्टोफैन की कमी के कारण है, जो निकोटीनमाइड का एक अग्रदूत है, जो आंशिक रूप से मानव और जानवरों के ऊतकों में संश्लेषित होता है, साथ ही साथ कई अन्य विटामिनों की कमी भी होती है।

विटामिन पीपी एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज (ऊतक श्वसन में भाग लेने वाले), कार्बोहाइड्रेट और अमीनो एसिड चयापचय, एनएडीपी-निर्भर एंजाइम (पेंटोस शंट और लिपिड संश्लेषण), एचएमएच-निर्भर एंजाइम (अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज और मैलिक एंजाइम) में एक कोएंजाइम की भूमिका निभाता है। पॉली-एडीपी-राइबोसाइलेशन के लिए सब्सट्रेट के रूप में इसकी भूमिका कम महत्वपूर्ण नहीं है। यह प्रक्रिया क्रोमोसोम ब्रेक्स के क्रॉसलिंकिंग और रिपेरेज सिस्टम के काम में शामिल है, और यह भी (एनएडी की अनुपस्थिति में) नेक्रोबायोसिस और कोशिकाओं के एपोप्टोसिस के तंत्र में महत्वपूर्ण महत्व है, विशेष रूप से अत्यधिक एरोबिक वाले।

यह दिखाया गया है कि कई डिहाइड्रोजनेज केवल एनएडी या एनएडीपी का उपयोग करते हैं, जबकि अन्य उनमें से किसी की उपस्थिति में रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित कर सकते हैं। जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया में, NAD और NADP ऑक्सीकृत सब्सट्रेट और फ्लेविन एंजाइम के बीच मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन वाहक के रूप में कार्य करते हैं।

निकोटिनिक एसिड और इसके एमाइड के मुख्य स्रोत चावल, रोटी, आलू, मांस, यकृत, गुर्दे, गाजर और अन्य खाद्य पदार्थ हैं।

माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण।

मोनोऑक्सीजिनेज प्रतिक्रियाएं।

जीवित जीवों में मोनोऑक्सीजिनेज नामक कई और विविध एंजाइमों का एक समूह होता है। एक विशिष्ट मामले में, ऑक्सीजन अणु का एक परमाणु सब्सट्रेट के नए हाइड्रॉक्साइड समूह में पाया जाता है, दूसरा प्रतिक्रिया के दौरान पानी में कम हो जाता है। तदनुसार, प्रतिक्रिया को एंजाइम, सब्सट्रेट, ऑक्सीजन और कुछ कम करने वाले एजेंट की भागीदारी के साथ आगे बढ़ना चाहिए।

मस्तिष्क और क्रोमैफिन ऊतक में मौजूद डोपामाइन-बी-मोनोऑक्सीजिनेज, 3,4-डाइऑक्साइफेनिलथाइलामाइन के हाइड्रॉक्सिलेशन को नॉरपेनेफ्रिन में उत्प्रेरित करता है।

फिनोल मोनोऑक्सीजिनेज बैक्टीरिया, पौधों, कीड़ों और स्तनधारियों के जिगर और त्वचा में भी पाए जाते हैं। इन एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला के परिणामस्वरूप गठित ओ-क्विनोन का पोलीमराइजेशन, मेलेनिन के गठन को रेखांकित करता है।

डाइअॉॉक्सिनेज प्रतिक्रियाएं।

एंजाइम जो प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं जिसमें दोनों आणविक ऑक्सीजन परमाणु प्रतिक्रिया उत्पादों में शामिल होते हैं, डाइअॉॉक्सिनेज कहलाते हैं। वर्तमान में इस समूह के ज्ञात एंजाइमों में सक्रिय समूह के रूप में हीम या गैर-हीम आयरन हो सकता है, और कुछ को अपनी क्रिया के लिए α-ketoglutarate की आवश्यकता होती है।

आयरन-ए-कीटोग्लुटारेट डाइऑक्साइजेनेस लोहे पर निर्भर एंजाइम होते हैं जो सब्सट्रेट हाइड्रॉक्सिलेशन को उस प्रक्रिया के दौरान उत्प्रेरित करते हैं जिसमें ए-केटोग्लूटारेट उत्तराधिकारी के लिए ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन से गुजरता है: एम + ओ 2 + ए-केटोग्लूटारेट एम-ओएच + सक्सेनेट + सीओ 2

साइटोक्रोम रेडॉक्स श्रृंखला के एंजाइम हैं।

KoQH2 से O2 में इलेक्ट्रॉनों का आगे स्थानांतरण साइटोक्रोम प्रणाली द्वारा किया जाता है। इस प्रणाली में के. मैकमुन द्वारा 1886 में खोजे गए कई हीम युक्त प्रोटीन (हेमप्रोटीन) शामिल हैं। उन सभी में हीमोग्लोबिन के हीम के करीब एक कृत्रिम हीम समूह होता है। साइटोक्रोम न केवल कृत्रिम समूह द्वारा, बल्कि प्रोटीन घटकों द्वारा भी एक दूसरे से भिन्न होते हैं। सभी साइटोक्रोम, विशेष रूप से कम रूप में, विशेषता अवशोषण स्पेक्ट्रा होते हैं, रेडॉक्स क्षमता के मूल्य भी समान नहीं होते हैं।

एक ऑक्सीजन परमाणु की शुरूआत द्वारा हाइड्रॉक्सिलेशन के व्यापक रूप से उपयोग किए जाने वाले तंत्र में, कार्यात्मक लौह परमाणु साइटोक्रोम, साइटोक्रोम P450 के हीम समूह में स्थित है। ये साइटोक्रोम यकृत ईपीएस की झिल्लियों में, अधिवृक्क प्रांतस्था के माइटोकॉन्ड्रिया में, वृक्क ब्रश सीमा में और विभिन्न जीवाणुओं के प्लाज्मा झिल्ली में पाए जाते हैं। उत्प्रेरित प्रतिक्रिया अन्य सभी मोनोऑक्सीजिनेस के समान है।

MH + O2 + 2e + 2H + ®MON + H2O

जिगर से साइटोक्रोमेस P450 इंड्यूसिबल एंजाइमों में से हैं; इसका मतलब यह है कि कई विदेशी यौगिकों में से एक के प्रशासन द्वारा मौजूद एंजाइम की मात्रा को 25 गुना बढ़ाया जा सकता है, जैसे कि फेनोबार्बिटल या मिथाइलकोलेनथ्रीन। साइटोक्रोमेस ज़ेनोबायोटिक्स को बेअसर करते हैं, और उस समय को भी सीमित करते हैं जिसके दौरान कुछ दवाएं सक्रिय रह सकती हैं। तीव्र नशा के कुछ रूपों के उपचार को एक इंड्यूसर के प्रशासन द्वारा सुगम बनाया जा सकता है, जो इस मामले में आम तौर पर हानिरहित होता है।

अधिवृक्क प्रांतस्था के साइटोक्रोमेस P450 माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित होते हैं, जहां दो अलग-अलग एंजाइम क्रमशः उत्प्रेरित होते हैं, कोलेस्ट्रॉल साइड चेन को प्रेग्नेंसी में दरार और विभिन्न स्टेरॉयड की हाइड्रॉक्सिलेशन प्रतिक्रियाएं।

साइटोक्रोम P450 कई पदार्थों के अपचय और विदेशी यौगिकों के आदान-प्रदान के दौरान पित्त एसिड, स्टेरॉयड हार्मोन के संश्लेषण के दौरान हाइड्रॉक्सिल समूहों के गठन को उत्प्रेरित करता है।

माइक्रोसोम में पाया जाने वाला पहला इलेक्ट्रॉन-वाहक तंत्र NADH के कारण साइटोक्रोम b5 न्यूनीकरण प्रणाली है; साइटोक्रोम b5 को NADH-साइटोक्रोम b5-रिडक्टेस द्वारा कम किया जाता है, जिसमें प्रति अणु एक FAD होता है, जो पूरी तरह से कम और ऑक्सीकृत रूपों के बीच चक्रीय संक्रमण करता है। Cytochrome b5 अपने व्यापक हाइड्रोफोबिक क्षेत्र द्वारा ER के साथ दृढ़ता से जुड़ा हुआ है। यद्यपि साइटोक्रोम के हीम क्षेत्र की बाहरी सतह हाइड्रोफिलिक है, यह एक गहरे हाइड्रोफोबिक अंतराल में स्थित है, जिसमें प्रोपियोनिक एसिड कार्बोक्सिल समूह बाहर की ओर उन्मुख होते हैं। अपचयित साइटोक्रोम b5 सुपरऑक्साइड आयन बनाने के लिए धीरे-धीरे स्व-ऑक्सीकरण करता है। यह तंत्र यकृत कोशिकाओं में सुपरऑक्साइड का मुख्य जनरेटर हो सकता है।

ऑक्सीजन का उपयोग करने का पेरोक्साइड तरीका।

आण्विक ऑक्सीजन अनुचुंबकीय है क्योंकि इसमें समानांतर स्पिन वाले दो अयुग्मित इलेक्ट्रॉन होते हैं। ये इलेक्ट्रॉन अलग-अलग कक्षाओं में हैं क्योंकि दो इलेक्ट्रॉन एक ही कक्षा में तब तक कब्जा नहीं कर सकते जब तक कि उनके स्पिन विपरीत न हों। तदनुसार, दो इलेक्ट्रॉनों में से एक के स्पिन के "उलट" के बिना आंशिक रूप से भरे हुए ऑर्बिटल्स में इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी के सीधे परिचय द्वारा ऑक्सीजन की कमी असंभव है। एकल इलेक्ट्रॉनों के क्रमिक परिवर्धन द्वारा अपचयन के स्पिन अवरोध को दूर किया जा सकता है। O2 से 2H2O की पूर्ण कमी के लिए 4 इलेक्ट्रॉनों की आवश्यकता होती है; एक-इलेक्ट्रॉन कमी में, सुपरऑक्साइड, हाइड्रोजन पेरोक्साइड, और हाइड्रॉक्साइड रेडिकल मध्यवर्ती उत्पादों के रूप में दिखाई देते हैं। ये उत्पाद अत्यधिक प्रतिक्रियाशील हैं और उनकी उपस्थिति जीवित प्रणालियों की अखंडता के लिए खतरा पैदा कर सकती है। वास्तव में, OH, आयनकारी विकिरण का सबसे उत्परिवर्तजन उत्पाद, एक अत्यंत शक्तिशाली ऑक्सीकरण एजेंट है जो सभी कार्बनिक यौगिकों पर हमला कर सकता है। ऑक्सीजन की एक-इलेक्ट्रॉन कमी प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करती है जो ओएच के गठन की ओर ले जाती है:

ओ2 + ई ® ओ2 (1)

O2 + एच ®HO2 (2)

O2 + HO2 + H® H2O2 + O2 (3)

प्रतिक्रिया (1) में बनने वाले सुपरऑक्साइड आयन को हाइड्रोपरॉक्साइड रेडिकल (2) में प्रोटॉन किया जा सकता है। प्रतिक्रिया (3) एक स्वतःस्फूर्त विघटन है जो H2O2 + O2 के निर्माण की ओर ले जाता है। इन प्रतिक्रियाओं की समग्रता से पता चलता है कि O2 का उत्पादन करने वाले किसी भी सिस्टम में जल्द ही H2O2 भी होगा।

Xanthine ऑक्सीडेज, एल्डिहाइड ऑक्सीडेज और कई फ्लेवोप्रोटीन O2 और H2O2 बनाते हैं, जो हीमोग्लोबिन, फेर्रेडॉक्सिन, हाइड्रोक्विनोन के साइटोक्रोम b5, टेट्राहाइड्रोप्टेरिडिन और एड्रेनालाईन द्वारा कम किए जाने के दौरान भी होता है। O2 और H2O2 की प्रतिक्रियाशीलता से उत्पन्न होने वाली कोशिकाओं के लिए खतरा एंजाइमों की क्रिया से समाप्त हो जाता है जो इन यौगिकों को प्रभावी ढंग से बेअसर कर देता है।

एंजाइमेटिक एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा।

सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करें

O2 + O2+ 2H® H2O2 + O2

ये एंजाइम सभी श्वसन कोशिकाओं के साथ-साथ विभिन्न ऐच्छिक अवायवीय जीवाणुओं में पाए जाते हैं। सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेस मेटलोएंजाइम हैं। उनके उत्प्रेरक चक्र में सक्रिय स्थल पर धातु आयन, जैसे Cu, Mn या Fe का अपचयन और ऑक्सीकरण शामिल है।

लगभग सभी पशु कोशिकाओं और अंगों में कैटालेज गतिविधि देखी जाती है। जिगर, लाल रक्त कोशिकाएं और गुर्दे समृद्ध स्रोत हैं केटालेज़. यह गतिविधि बाध्यकारी अवायवीय जीवों को छोड़कर सभी पौधों की सामग्री और अधिकांश सूक्ष्मजीवों में भी पाई जाती है। प्रत्येक मामले में, उत्प्रेरित संभवतः कम फ्लेवोप्रोटीन के एरोबिक ऑक्सीकरण के दौरान और O2 से बनने वाले हानिकारक H2O2 के संचय को रोकता है। एक उत्प्रेरित अणु प्रति सेकंड 44,000 H2O2 अणुओं को विघटित कर सकता है। वास्तव में, एंजाइम को लगभग कोई सक्रियण ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है, और प्रतिक्रिया दर पूरी तरह से प्रसार द्वारा निर्धारित होती है। Catalase एक अपेक्षाकृत स्थिर एंजाइम-सब्सट्रेट कॉम्प्लेक्स बनाने के लिए H2O2 के साथ प्रतिक्रिया करता है।

हालांकि जानवरों के ऊतकों में पेरोक्सीडेस अपेक्षाकृत दुर्लभ होते हैं, यकृत और गुर्दे में कमजोर पेरोक्सीडेज गतिविधि पाई गई है। ल्यूकोसाइट्स में वर्डोपरोक्सीडेज होता है, जो मवाद की पेरोक्सीडेज गतिविधि के लिए जिम्मेदार होता है। फागोसाइट कोशिकाओं में मायलोपरोक्सीडेज होता है, जो हैलोजन आयनों को ऑक्सीकरण करता है, जैसे कि I, हैलोजन को मुक्त करने के लिए, एक प्रभावी जीवाणुनाशक एजेंट।

कैटालेज और पेरोक्सीडेज प्रतिक्रियाओं को निम्नानुसार लिखा जा सकता है:

लेकिन ओह ओ

गैर-एंजाइमी एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा।

एस्कॉर्बिक एसिड (विटामिन सी)।

विटामिन सी आसानी से डिहाइड्रोएस्कॉर्बिक एसिड में ऑक्सीकृत हो जाता है, जो एक क्षारीय वातावरण में अस्थिर होता है, जिसमें लैक्टोन रिंग को डाइकेटोगुलोनिक एसिड बनाने के लिए हाइड्रोलाइज्ड किया जाता है।

विभिन्न जैविक ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं के लिए एस्कॉर्बिक एसिड आवश्यक है। विटामिन लीवर होमोजेनेट्स द्वारा n-hydroxyphenylpyruvic एसिड के ऑक्सीकरण को सक्रिय करता है। ऑक्सीजन की उपस्थिति में, फेरो-आयन और एस्कॉर्बेट युक्त समाधान कई यौगिकों के हाइड्रॉक्सिलेशन को उत्प्रेरित करते हैं। विटामिन एक एंटीऑक्सिडेंट है, फेनिलएलनिन, टायरोसिन, पेप्टाइड हार्मोन के चयापचय में भाग लेता है, वसा और प्रोटीन के संश्लेषण में, कोलेजन के निर्माण के लिए आवश्यक है, संयोजी और ऑस्टियोइड ऊतकों की अखंडता को बनाए रखने में मदद करता है, एक एंटीकार्सिनोजेनिक प्रभाव होता है, रोकता है कार्सिनोजेनिक नाइट्रोसामाइन का निर्माण, लोहे के वितरण और संचय में भाग लेता है।

विटामिन ई.

1936 में गेहूं के बीज के तेल से विटामिन को अलग किया गया था और इसे टोकोफेरोल नाम दिया गया था। मूल यौगिक टोकोल से प्राप्त सात टोकोफेरोल प्राकृतिक स्रोतों में पाए जाते हैं; उनमें से, ए-टोकोफेरोल का सबसे बड़ा वितरण और उच्चतम जैविक गतिविधि है। टोकोफेरोल को ग्रीक अक्षरों द्वारा नामित किया गया है: अल्फा, बीटा, गामा और डेल्टा।

विटामिन सेलुलर संरचनाओं को मुक्त कणों द्वारा विनाश से बचाता है, हीम जैवसंश्लेषण में भाग लेता है, घनास्त्रता को रोकता है, हार्मोन के संश्लेषण में भाग लेता है, प्रतिरक्षा का समर्थन करता है, एक एंटीकार्सिनोजेनिक प्रभाव होता है, और मांसपेशियों के सामान्य कामकाज को सुनिश्चित करता है।

चित्रा 6. विटामिन की क्रिया का तंत्र।

विटामिन ई की कमी वाले जानवरों के ऊतक, विशेष रूप से हृदय और कंकाल की मांसपेशियां, सामान्य जानवरों के ऊतकों की तुलना में अधिक तेजी से ऑक्सीजन का उपभोग करती हैं। ए-टोकोफेरोल आसानी से प्रतिवर्ती ऑक्सीकरण के अधीन नहीं है। विटामिन की कमी में मांसपेशियों द्वारा ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि, जाहिरा तौर पर, असंतृप्त फैटी एसिड के पेरोक्साइड ऑक्सीकरण के साथ जुड़ी हुई है। अन्य ऊतकों में, जैसे कि यकृत, इससे माइटोकॉन्ड्रियल संरचना में व्यवधान होता है और श्वसन कम हो जाता है। इस बात के प्रमाण हैं कि मांसपेशियों की कोशिकाओं के एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में असंतृप्त वसा अम्लों के पेरोक्साइड ऑक्सीकरण से लाइसोसोमल हाइड्रॉलिस निकलता है, जिसके परिणामस्वरूप पेशी अपविकास होता है। पॉलीअनसेचुरेटेड फैटी एसिड के पेरोक्साइड ऑक्सीकरण के निषेध की कमी के कारण विटामिन की कमी की सभी अभिव्यक्तियाँ माध्यमिक घटनाएं हैं।

प्रयोगशाला पशुओं में बांझपन विटामिन ई की कमी का एक उत्कृष्ट अभिव्यक्ति है। पुरुषों में, कमी का सबसे पहला देखने योग्य संकेत शुक्राणु की गतिहीनता है। कई अन्य परिवर्तन भी देखे गए हैं: वृक्क नलिकाओं के उपकला का अध: पतन, पूर्वकाल के दांतों का अपचयन। विटामिन ई की कमी की एक अन्य अभिव्यक्ति पेरोक्साइड या एलोक्सन डेरिवेटिव की उपस्थिति में इन विट्रो में एरिथ्रोसाइट्स का हेमोलिसिस है। लंबे समय तक विटामिन की कमी वाले चूहों में, मांसपेशियों की डिस्ट्रोफी हिंद अंगों के प्रगतिशील पक्षाघात के लक्षणों के साथ विकसित होती है, मांसपेशियों में क्रिएटिन की सामग्री कम हो जाती है, क्रिएटिन्यूरिया होता है, और क्रिएटिनिन का उत्सर्जन थोड़ा कम हो जाता है। आहार में एंटीऑक्सीडेंट गुणों वाले विटामिन की कमी के कारण बाद के ऑक्सीडेटिव गिरावट के कारण विटामिन ए की कमी भी विकसित हो सकती है। हाइपरविटामिनोसिस के लक्षण मतली, चक्कर आना और क्षिप्रहृदयता हैं।

विटामिन आर.

विटामिन पी (रूटिन, सिट्रीन) को 1936 में ए. सजेंट-ग्योर्गी द्वारा नींबू के छिलके से अलग किया गया था। शब्द "विटामिन पी" समान जैविक गतिविधि वाले पदार्थों के एक समूह को जोड़ता है: कैटेचिन, चेल्कोन, फ्लेविंस, आदि। उन सभी में पी-विटामिन गतिविधि होती है और उनकी संरचना क्रोमोन या फ्लेवोन के डिपेनिलप्रोपेन कार्बन "कंकाल" पर आधारित होती है। सामान्य नाम "बायोफ्लेवोनोइड्स") है।

बायोफ्लेवोनोइड्स हाइलूरोनिडेज़ को रोककर संयोजी ऊतक के मूल पदार्थ को स्थिर करते हैं, जिसकी पुष्टि पी-विटामिन की तैयारी के सकारात्मक प्रभाव के आंकड़ों से होती है, साथ ही एस्कॉर्बिक एसिड, स्कर्वी, गठिया, जलन, आदि की रोकथाम और उपचार पर। ये डेटा शरीर की ऑक्सीडेटिव-पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाओं में विटामिन सी और पी के बीच घनिष्ठ कार्यात्मक संबंध का संकेत मिलता है।

बायोफ्लेवोनोइड्स की कमी या भोजन में उनकी अनुपस्थिति के मामले में, रक्त वाहिकाओं की पारगम्यता बढ़ जाती है, रक्तस्राव और रक्तस्राव के साथ, सामान्य कमजोरी, थकान और अंगों में दर्द भी नोट किया जाता है।

विटामिन के मुख्य स्रोत पादप खाद्य पदार्थ (विशेष रूप से, सब्जियां और फल) हैं, जिनमें बहुत अधिक विटामिन सी होता है। विटामिन उद्योग पी-विटामिन गतिविधि के साथ कई तैयारी करता है: चाय कैटेचिन, रुटिन, हिक्परिडिन, नारिंगिन और अन्य।

निष्कर्ष।

इस काम में उजागर की गई समस्या आज जैव रसायन का एक बहुत ही महत्वपूर्ण खंड है, जहाँ प्रगति के बावजूद, कई प्रश्न और अंतराल बने हुए हैं।

हर डॉक्टर के अभ्यास में जैव-रासायनिक रसायन विज्ञान के मुद्दों का ज्ञान आवश्यक और महत्वपूर्ण है, क्योंकि फार्माकोलॉजी के सक्रिय विकास और कई नई दवाओं के उद्भव, शरीर में होने वाली प्रक्रियाओं की जैव रसायन को जानने, उन्हें प्रभावित करने और कई का इलाज करने की अनुमति देता है। सेलुलर स्तर पर रोग, माइटोकॉन्ड्रिया के स्तर पर ऊर्जा प्रक्रियाओं को उत्तेजित करना। ।

कोई भी अचानक मृत्यु हाइपोक्सिया से जुड़ी होती है, जो शटल तंत्र के कार्य के दमन के कारण शरीर में बड़ी मात्रा में लैक्टिक एसिड के संचय के साथ होती है, और परिणामस्वरूप एसिडोसिस होता है। हाइपोक्सिया के दौरान, मुक्त कण अनिश्चित काल तक बनते हैं और लिपिड पेरोक्सीडेशन तीव्रता से आगे बढ़ता है, इसके बाद अपरिवर्तनीय कोशिका क्षति होती है। कार्डियोवैस्कुलर और श्वसन प्रणाली, उम्र से संबंधित विकृतियों और सूजन के रोगों के उपचार में जैविक ऑक्सीकरण और सुधार के तरीकों के उल्लंघन का अध्ययन महत्वपूर्ण है। संज्ञाहरण के दौरान पुनर्जीवन में इस ज्ञान का विशेष महत्व है, क्योंकि एनेस्थीसिया के तहत ऑपरेशन के दौरान लैक्टिक एसिड का स्तर काफी बढ़ जाता है, उदाहरण के लिए, केटामाइन या एट्रान के साथ, मादक पदार्थों के प्रभाव में, ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाएं अयुग्मित होती हैं। यही कारण है कि आपके निपटान में सबसे पूर्ण ज्ञान और सूचनात्मक डेटा होना बहुत महत्वपूर्ण है, जिसका मूल्यांकन रोग के पाठ्यक्रम की भविष्यवाणी करने के लिए अधिकतम संभावनाएं प्रदान कर सकता है।

ग्रंथ सूची:

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