आराम और क्रिया झिल्ली क्षमता। तंत्रिका कोशिका के मूल गुण

झिल्ली के एक तरफ तरल और दूसरी तरफ तरल के बीच विद्युत क्षमता (वोल्ट या एमवी में) के अंतर को कहा जाता है झिल्ली क्षमता(एमपी) और निरूपित है वीएम. जीवित कोशिकाओं के चुंबकीय क्षेत्र का परिमाण आमतौर पर -30 से -100 mV तक होता है, और यह सभी संभावित अंतर सीधे दोनों तरफ कोशिका झिल्ली से सटे क्षेत्रों में बनाया जाता है। एमएफ मूल्य में कमी को कहा जाता है विध्रुवण, बढ़ोतरी - hyperpolarization, विध्रुवण के बाद मूल मूल्य की बहाली - पुन: ध्रुवीकरण. झिल्ली क्षमता सभी कोशिकाओं में मौजूद होती है, लेकिन उत्तेजनीय ऊतकों (तंत्रिका, पेशी, ग्रंथियों), झिल्ली क्षमता में, या जैसा कि इन ऊतकों में भी कहा जाता है, रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल, उनके शारीरिक कार्यों के कार्यान्वयन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। झिल्ली क्षमता सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं के दो मुख्य गुणों के कारण होती है: 1) चयापचय प्रक्रियाओं द्वारा समर्थित अतिरिक्त और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ के बीच आयनों का असममित वितरण; 2) कोशिका झिल्लियों के आयन चैनलों की चयनात्मक पारगम्यता।यह समझने के लिए कि एमएफ कैसे उत्पन्न होता है, कल्पना करें कि एक निश्चित पोत एक झिल्ली द्वारा दो डिब्बों में विभाजित होता है जो केवल पोटेशियम आयनों के लिए पारगम्य होता है। बता दें कि पहले डिब्बे में 0.1 M, और दूसरे में 0.01 M KCl समाधान होता है। चूंकि पहले डिब्बे में पोटेशियम आयनों (K +) की सांद्रता दूसरे की तुलना में 10 गुना अधिक है, इसलिए प्रारंभिक क्षण में प्रत्येक 10 K + आयनों के लिए डिब्बे 1 से दूसरे में विसरित होने पर विपरीत में एक आयन विसरित होगा। दिशा। चूँकि क्लोराइड आयन (Cl-) पोटेशियम धनायनों के साथ झिल्ली से नहीं गुजर सकते हैं, दूसरे डिब्बे में धनात्मक आवेशित आयनों की अधिकता बन जाएगी और इसके विपरीत, डिब्बे 1 में अतिरिक्त Cl- आयन दिखाई देंगे। नतीजतन, वहाँ है ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर, जो दूसरे डिब्बे में K + के आगे प्रसार को रोकता है, क्योंकि इसके लिए उन्हें नकारात्मक Cl- आयनों के आकर्षण को दूर करने की आवश्यकता होती है, जिस समय वे डिब्बे 1 से झिल्ली में प्रवेश करते हैं और झिल्ली से बाहर निकलने पर समान आयनों का प्रतिकर्षण होता है। कम्पार्टमेंट 2. इस प्रकार, इस समय झिल्ली से गुजरने वाले प्रत्येक आयन K + के लिए, दो बल कार्य करते हैं - एक रासायनिक सांद्रता प्रवणता (या एक रासायनिक संभावित अंतर), पोटेशियम आयनों के पहले डिब्बे से दूसरे में संक्रमण की सुविधा, और एक विद्युत संभावित अंतर, K + आयनों को विपरीत दिशा में जाने के लिए मजबूर करता है। इन दोनों बलों के संतुलित होने के बाद, K+ आयनों की संख्या कम्पार्टमेंट 1 से कम्पार्टमेंट 2 में जाने और इसके विपरीत, समान हो जाती है, विद्युत रासायनिक संतुलन. ऐसी अवस्था के अनुरूप ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर को कहा जाता है संतुलन क्षमता, इस विशेष मामले में, पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता ( इक) 19वीं शताब्दी के अंत में, वाल्टर नर्नस्ट ने स्थापित किया कि संतुलन क्षमता पूर्ण तापमान, विसरित आयन की संयोजकता और झिल्ली के विपरीत पक्षों पर इस आयन की सांद्रता के अनुपात पर निर्भर करती है:


कहाँ पे भूतपूर्व-एक्स आयन के लिए संतुलन क्षमता, आर-सार्वत्रिक गैस स्थिरांक = 1.987 cal/(mol deg), टीडिग्री केल्विन में परम तापमान है, एफ- फैराडे संख्या = 23060 कैलोरी/इंच, जेडस्थानांतरित आयन का प्रभार है, [एक्स] 1और [एक्स] 2- डिब्बों 1 और 2 में आयन सांद्रता।

यदि हम प्राकृतिक लघुगणक से दशमलव लघुगणक तक जाते हैं, तो 18 ° C के तापमान और एक मोनोवैलेंट आयन के लिए, नर्नस्ट समीकरण को निम्नानुसार लिखा जा सकता है:

पूर्व = 0.058 एलजी

नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करते हुए, हम एक काल्पनिक कोशिका के लिए पोटेशियम संतुलन क्षमता की गणना करते हैं, यह मानते हुए कि पोटेशियम की बाह्य सांद्रता [K + ]n \u003d 0.01 M है, और इंट्रासेल्युलर एक [K + ]v \u003d 0.1 M है:

к= 0.058 लॉग = 0.058 लॉग = 0.058 (-1) = -0.058 = -58 एमवी

इस मामले में, इकनकारात्मक है, क्योंकि पोटेशियम आयन काल्पनिक कोशिका को छोड़ देंगे, झिल्ली के अंदरूनी हिस्से से सटे साइटोप्लाज्मिक परत को नकारात्मक रूप से चार्ज करेंगे। चूँकि इस काल्पनिक प्रणाली में केवल एक विसरित आयन है, पोटेशियम संतुलन क्षमता झिल्ली क्षमता के बराबर होगी ( एक \u003d वीएम).

उपरोक्त तंत्र वास्तविक कोशिकाओं में झिल्ली क्षमता के निर्माण के लिए भी जिम्मेदार है, लेकिन माना सरलीकृत प्रणाली के विपरीत, जिसमें केवल एक आयन "आदर्श" झिल्ली के माध्यम से फैल सकता है, वास्तविक कोशिका झिल्ली सभी अकार्बनिक आयनों को पारित करने की अनुमति देती है। एक या दूसरा। हालांकि, झिल्ली किसी भी आयन के लिए जितनी कम पारगम्य होती है, चुंबकीय क्षेत्र पर उसका प्रभाव उतना ही कम होता है। इस परिस्थिति को देखते हुए, गोल्डमैन ने 1943 में। सभी फैलाने वाले आयनों के प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से सांद्रता और सापेक्ष पारगम्यता को ध्यान में रखते हुए, वास्तविक कोशिकाओं के एमएफ मूल्य की गणना के लिए एक समीकरण प्रस्तावित किया गया था:

वीएम = 0.058 एलजी

लेबल किए गए आइसोटोप की विधि का उपयोग करते हुए, रिचर्ड कीन्स ने 1954 में बुनियादी आयनों के लिए मेंढक की मांसपेशियों की कोशिकाओं की पारगम्यता निर्धारित की। यह पता चला कि सोडियम की पारगम्यता पोटेशियम की तुलना में लगभग 100 गुना कम है, और Cl-आयन चुंबकीय क्षेत्र के निर्माण में कोई योगदान नहीं देता है। इसलिए, मांसपेशी कोशिकाओं की झिल्लियों के लिए, गोल्डमैन समीकरण को निम्नलिखित सरलीकृत रूप में लिखा जा सकता है:

वीएम = 0.058 एलजी

वीएम = 0.058 एलजी

कोशिकाओं में डाले गए माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करने वाले अध्ययनों से पता चला है कि मेंढक कंकाल की मांसपेशियों की कोशिकाओं की आराम क्षमता -90 से -100 mV तक होती है। प्रयोगात्मक और सैद्धांतिक डेटा के बीच इतना अच्छा समझौता पुष्टि करता है कि आराम करने की क्षमता अकार्बनिक आयनों के प्रसार प्रवाह द्वारा निर्धारित की जाती है। उसी समय, वास्तविक कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता आयन की संतुलन क्षमता के करीब होती है, जो कि अधिकतम ट्रांसमेम्ब्रेन पारगम्यता, अर्थात् पोटेशियम आयन की संतुलन क्षमता की विशेषता होती है।


रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (MPS) हैझिल्ली के बाहरी और आंतरिक पक्षों के बीच संभावित अंतर उन परिस्थितियों में होता है जब कोशिका उत्तेजित नहीं होती है। झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों और धनायनों के असमान वितरण द्वारा कोशिका के साइटोप्लाज्म को बाह्य तरल पदार्थ के लिए नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है। विभिन्न कोशिकाओं के लिए संभावित अंतर (वोल्टेज) का मान -50 से -200 mV (माइनस का अर्थ है कि सेल के अंदर बाहर की तुलना में अधिक नकारात्मक चार्ज होता है)। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सभी कोशिकाओं की झिल्लियों पर होती है - उत्तेजक (नसों, मांसपेशियों, स्रावी कोशिकाओं) और गैर-जागने वाले।

मांसपेशियों और तंत्रिका कोशिकाओं जैसे कोशिकाओं की उत्तेजना को बनाए रखने के लिए एमपीएस की आवश्यकता होती है। यह किसी भी प्रकार की कोशिका में सभी आवेशित कणों के परिवहन को भी प्रभावित करता है: यह कोशिका से बाहर आयनों के निष्क्रिय परिवहन को बढ़ावा देता है और कोशिका में धनायन करता है।

झिल्ली क्षमता का निर्माण और रखरखाव विभिन्न प्रकार के आयन पंप (विशेष रूप से, सोडियम-पोटेशियम पंप या सोडियम-पोटेशियम एटीपीस) और आयन चैनल (पोटेशियम, सोडियम, क्लोराइड आयन चैनल) द्वारा प्रदान किया जाता है।

आराम करने की क्षमता का पंजीकरण

आराम करने की क्षमता को पंजीकृत करने के लिए, एक विशेष माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग किया जाता है। एक माइक्रोइलेक्ट्रोड एक पतली कांच की ट्यूब होती है जिसका एक लम्बा अंत होता है, व्यास में 1 माइक्रोन से कम, इलेक्ट्रोलाइट समाधान (आमतौर पर पोटेशियम क्लोराइड) से भरा होता है। संदर्भ इलेक्ट्रोड एक चांदी की क्लोरीनयुक्त प्लेट है जो बाह्य अंतरिक्ष में स्थित है, दोनों इलेक्ट्रोड एक आस्टसीलस्कप से जुड़े हुए हैं। सबसे पहले, दोनों इलेक्ट्रोड बाह्य अंतरिक्ष में स्थित हैं और उनके बीच कोई संभावित अंतर नहीं है, यदि आप सेल में झिल्ली के माध्यम से रिकॉर्डिंग माइक्रोइलेक्ट्रोड दर्ज करते हैं, तो ऑसिलोस्कोप लगभग -80 एमवी तक की संभावित छलांग दिखाएगा। इस संभावित बदलाव को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल कहा जाता है।

आराम संभावित गठन

दो कारक आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के उद्भव की ओर ले जाते हैं: पहला, विभिन्न आयनों की सांद्रता बाहरी और कोशिका के अंदर भिन्न होती है, और दूसरी बात, झिल्ली अर्धपारगम्य होती है: कुछ आयन इसके माध्यम से प्रवेश कर सकते हैं, अन्य नहीं कर सकते। ये दोनों घटनाएं झिल्ली में विशेष प्रोटीन की उपस्थिति पर निर्भर करती हैं: एकाग्रता ढाल आयन पंप बनाते हैं, और आयन चैनल आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता प्रदान करते हैं। झिल्ली क्षमता के निर्माण में सबसे महत्वपूर्ण भूमिका पोटेशियम, सोडियम और क्लोरीन आयनों द्वारा निभाई जाती है। इन आयनों की सांद्रता झिल्ली के दोनों ओर दिखाई देती है। एक स्तनधारी न्यूरॉन के लिए, K + सांद्रता कोशिका के अंदर 140 mmol और बाहर केवल 5 mM है, Na + सांद्रता प्रवणता लगभग विपरीत है - 150 mmol बाहर और 15 mM अंदर। आयनों का यह वितरण प्लाज्मा झिल्ली में सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा बनाए रखा जाता है, एक प्रोटीन जो एटीपी की ऊर्जा का उपयोग सेल में K + पंप करने के लिए करता है और इससे Na + डाउनलोड करता है। अन्य आयनों के लिए एक सांद्रता प्रवणता भी है, उदाहरण के लिए, क्लोराइड आयन Cl -।

पोटेशियम और सोडियम धनायनों की सांद्रता प्रवणता स्थितिज ऊर्जा का रासायनिक रूप है। आयन चैनल ऊर्जा को विद्युत ऊर्जा में बदलने में शामिल होते हैं - छिद्र विशेष ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन के समूहों द्वारा बनते हैं। जब आयन एक चैनल के माध्यम से फैलते हैं, तो वे विद्युत आवेश की एक इकाई ले जाते हैं। झिल्ली के आर-पार धनात्मक या ऋणात्मक आयनों का कोई भी शुद्ध संचलन झिल्ली के दोनों ओर एक वोल्टेज, या संभावित अंतर पैदा करेगा।

MPS की स्थापना में शामिल आयन चैनलों में चयनात्मक पारगम्यता होती है, अर्थात वे केवल एक निश्चित प्रकार के आयनों को ही प्रवेश करने देते हैं। आराम से न्यूरॉन की झिल्ली में, पोटेशियम चैनल खुले होते हैं (वे जो मुख्य रूप से केवल पोटेशियम को गुजरने देते हैं), अधिकांश सोडियम चैनल बंद हो जाते हैं। झिल्ली क्षमता के निर्माण के लिए पोटेशियम चैनलों के माध्यम से K+ आयनों का प्रसार महत्वपूर्ण है। चूंकि कोशिका के अंदर K + की सांद्रता बहुत अधिक होती है, रासायनिक प्रवणता कोशिका से इन धनायनों के बहिर्वाह को बढ़ावा देती है, इसलिए आयन जो पोटेशियम चैनलों से नहीं गुजर सकते हैं, साइटोप्लाज्म में प्रबल होने लगते हैं।

कोशिका से पोटेशियम आयनों का बहिर्वाह झिल्ली क्षमता द्वारा ही सीमित होता है, क्योंकि एक निश्चित स्तर पर, कोशिका द्रव्य में ऋणात्मक आवेशों का संचय कोशिका के बाहर धनायनों की गति को सीमित कर देगा। इस प्रकार, एमपीएस की घटना में मुख्य कारक विद्युत और रासायनिक क्षमता की क्रिया के तहत पोटेशियम आयनों का वितरण है।

संतुलन क्षमता

झिल्ली क्षमता के गठन पर एक अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से एक निश्चित आयन की गति के प्रभाव को निर्धारित करने के लिए, मॉडल सिस्टम बनाए जाते हैं। इस तरह की एक मॉडल प्रणाली में एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा दो कोशिकाओं में विभाजित एक पोत होता है, जिसमें आयन चैनल एम्बेडेड होते हैं। प्रत्येक सेल में एक इलेक्ट्रोड को डुबोया जा सकता है और संभावित अंतर को मापा जा सकता है।

आइए उस मामले पर विचार करें जब कृत्रिम झिल्ली केवल पोटेशियम के लिए पारगम्य है। मॉडल प्रणाली के झिल्ली के दोनों किनारों पर, एक न्यूरॉन के समान एक एकाग्रता ढाल बनाया जाता है: पोटेशियम क्लोराइड (KCl) का एक 140 मिमी समाधान साइटोप्लाज्म (आंतरिक सेल) के अनुरूप सेल में रखा जाता है, और एक 5 mmol विलयन को अंतरालीय द्रव (बाहरी कोशिका) के अनुरूप कोशिका में रखा जाता है। केसीएलपोटेशियम आयन झिल्ली के माध्यम से बाहरी सेल में एकाग्रता ढाल के साथ फैल जाएगा। लेकिन चूंकि आयन Cl - झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करते हैं, आंतरिक कोशिका में अधिक ऋणात्मक आवेश उत्पन्न नहीं हो सकता है, जो कि धनायनों के बहिर्वाह को रोक देगा। जब ऐसे मॉडल न्यूरॉन्स एक संतुलन स्थिति में पहुंच जाते हैं, तो रासायनिक और विद्युत क्षमता की क्रिया संतुलित हो जाएगी, और कुल K + प्रसार नहीं देखा जाएगा। ऐसी परिस्थितियों में झिल्ली क्षमता का मान, viinkae, किसी विशेष आयन (E आयन) के लिए संतुलन क्षमता कहलाता है। पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता लगभग -90 mV है।

सोडियम के लिए एक समान प्रयोग केवल इस धनायन के लिए प्रवेश करने वाली कोशिकाओं के बीच एक झिल्ली स्थापित करके किया जा सकता है, और बाहरी सेल में 150 मिमी की एकाग्रता के साथ सोडियम क्लोराइड का एक समाधान रखकर, और आंतरिक सेल में 15 मिमी। सोडियम आंतरिक कोशिका में चला जाएगा, और इसकी महत्वपूर्ण क्षमता लगभग 62 mV होगी।

विद्युत विभव उत्पन्न करने के लिए विसरित होने वाले आयनों की संख्या बहुत कम है (लगभग 10 -12 mol K + प्रति 1 सेमी 2 झिल्ली), इस तथ्य के दो महत्वपूर्ण परिणाम हैं। सबसे पहले, इसका मतलब यह है कि झिल्ली से गुजरने वाले आयनों की सांद्रता कोशिका के बाहर और अंदर स्थिर रहती है, भले ही उनके आंदोलन ने विद्युत क्षमता प्रदान की हो। दूसरे, झिल्ली के माध्यम से आयनों का अल्प प्रवाह साइटोप्लाज्म और बाह्य तरल पदार्थ की विद्युत तटस्थता का उल्लंघन नहीं करता है, केवल प्लाज्मा झिल्ली से सटे क्षेत्र में, केवल क्षमता स्थापित करने के लिए।

नर्नस्ट समीकरण

एक विशेष आयन के लिए संतुलन क्षमता, जैसे पोटेशियम, की गणना नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके की जा सकती है, जो इस तरह दिखता है:

,

जहां आर सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, टी पूर्ण तापमान है (केल्विन पैमाने पर), जेड आयन का प्रभार है, एफ फैराडे संख्या है, ओ, मैं क्रमशः सेल के बाहर और अंदर पोटेशियम की एकाग्रता है। चूंकि वर्णित प्रक्रियाएं - 310 डिग्री सेल्सियस के शरीर के तापमान पर होती हैं, और प्राकृतिक लोगों की तुलना में कैलकुस के संदर्भ में दशमलव लॉगरिदम का उपयोग करना आसान होता है, यह समीकरण निम्नानुसार परिवर्तित होता है:

नर्नस्ट समीकरण में K + की सांद्रता को प्रतिस्थापित करने पर, हम पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता प्राप्त करते हैं, जो -90 mV है। चूँकि झिल्ली के बाहरी भाग को शून्य विभव के रूप में लिया जाता है, ऋण चिह्न का अर्थ है कि एक संतुलन पोटैशियम विभव की स्थितियों में, आंतरिक स्ट्रोन झिल्ली अपेक्षाकृत अधिक विद्युत ऋणात्मक होती है। संतुलन नैटियम क्षमता के लिए इसी तरह की गणना की जा सकती है, जो कि 62 एमवी है।

गोल्डमैन के समीकरण

हालांकि पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता -90 एमवी है, न्यूरॉन का एमपीएस कुछ हद तक कम नकारात्मक है। यह अंतर आराम से झिल्ली में Na + आयनों के एक छोटे लेकिन निरंतर प्रवाह को दर्शाता है। चूंकि सोडियम के लिए सांद्रता प्रवणता पोटेशियम के विपरीत है, Na + कोशिका में चला जाता है और झिल्ली के अंदर के कुल आवेश को सकारात्मक दिशा में स्थानांतरित कर देता है। वास्तव में, एक न्यूरॉन का MPS -60 से -80 mV तक होता है। यह मान E Na की तुलना में E K के अधिक निकट है, क्योंकि शेष अवस्था में न्यूरॉन में बहुत से पोटैशियम चैनल खुले होते हैं और बहुत कम सोडियम चैनल खुले होते हैं। क्लोराइड आयनों की गति भी MPS की स्थापना को प्रभावित करती है। 1943 में, डेविड गोल्डमैन ने झिल्ली क्षमता पर विभिन्न आयनों के प्रभाव को प्रतिबिंबित करने के लिए नर्नस्ट समीकरण में सुधार करने का प्रस्ताव रखा, यह समीकरण प्रत्येक प्रकार के आयन के लिए झिल्ली की सापेक्ष पारगम्यता को ध्यान में रखता है:

जहां आर सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, टी पूर्ण तापमान है (केल्विन पैमाने पर), जेड आयन का प्रभार है, एफ फैराडे संख्या है, [आयन] ओ, [आयन] मैं अंदर आयनों की सांद्रता है और कोशिकाओं के अंदर, P संबंधित आयन के लिए झिल्ली की सापेक्ष पारगम्यता है। इस समीकरण में चार्ज का मूल्य संरक्षित नहीं है, लेकिन इसे ध्यान में रखा जाता है - क्लोरीन के लिए, बाहरी और आंतरिक सांद्रता उलट जाती है, क्योंकि इसका चार्ज 1 है।

विभिन्न ऊतकों के लिए आराम झिल्ली क्षमता का मूल्य

  • अलग मांसपेशियां -95 एमवी;
  • चिकनी मांसपेशियां -50 एमवी;
  • -80 से -90 एमवी तक एस्ट्रोग्लिया;
  • न्यूरॉन्स -70 एमवी।

MPS के निर्माण में सोडियम-पोटेशियम पंप की भूमिका

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता केवल आयनों के असमान वितरण की स्थिति में मौजूद हो सकती है, जो सोडियम-पोटेशियम पंप के कामकाज से सुनिश्चित होती है। इसके अलावा, यह प्रोटीन इलेक्ट्रोजेनिक पावर भी करता है - यह सेल के अंदर चलने वाले 2 पोटेशियम आयनों के बदले में 3 सोडियम केशन को स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, Na + -K + -ATPase MPS को 5-10 mV तक कम कर देता है। इस प्रोटीन की गतिविधि के दमन से झिल्ली क्षमता में एक महत्वहीन (5-10 mV) तात्कालिक वृद्धि होती है, जिसके बाद यह कुछ समय के लिए काफी स्थिर स्तर पर मौजूद रहेगा, जबकि Na + और K + सांद्रता प्रवणता बनी रहती है। इसके बाद, झिल्ली के आयनों में प्रवेश के कारण, ये ग्रेडिएंट कम होने लगेंगे, और कुछ दसियों मिनट के बाद, झिल्ली पर विद्युत क्षमता गायब हो जाएगी।

पीपीबाहर और अंदर के बीच विद्युत क्षमता में अंतर है।

पीपी स्वयं न्यूरॉन और पूरे जीव के जीवन में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह तंत्रिका कोशिका में सूचना को संसाधित करने का आधार बनाता है, मांसपेशियों में उत्तेजना और संकुचन की प्रक्रियाओं को ट्रिगर करके आंतरिक अंगों और मस्कुलोस्केलेटल सिस्टम की गतिविधि का नियमन प्रदान करता है।

पीपी के गठन के कारणकोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान सांद्रता है।

गठन तंत्र:

जैसे ही कोशिका में थोड़ा सा भी Na + दिखाई देता है, पोटेशियम-सोडियम पंप कार्य करना शुरू कर देता है। पंप अपने आंतरिक Na + को बाहरी K + में बदलना शुरू कर देता है। इस कारण कोशिका में Na+ की कमी हो जाती है और कोशिका स्वयं ही पोटैशियम आयनों से अतिप्रवाहित हो जाती है। K + कोशिका को छोड़ना शुरू कर देता है, क्योंकि इसकी अधिकता होती है। इस स्थिति में, धनायनों की तुलना में कोशिका में अधिक ऋणायन होते हैं और कोशिका ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाती है।

13. क्रिया क्षमता की विशेषताएं और इसकी घटना का तंत्र।

पी.डी.- यह एक विद्युत प्रक्रिया है, जो कोशिका में और कोशिका के बाहर आयनों की गति के परिणामस्वरूप झिल्ली क्षमता के उतार-चढ़ाव में व्यक्त की जाती है।

तंत्रिका कोशिकाओं के बीच, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच संकेत संचरण प्रदान करता है।

पीडी में तीन चरण होते हैं:

1. विध्रुवण (यानी, सेल चार्ज का गायब होना - झिल्ली क्षमता में शून्य तक कमी)

2. उलटा (सेल चार्ज का उलटा, जब सेल झिल्ली के अंदरूनी हिस्से को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी पक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज होता है)

3. पुनरोद्धार (कोशिका के प्रारंभिक आवेश की बहाली, जब कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह को फिर से नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी को सकारात्मक रूप से)

पीडी . की घटना का तंत्र: यदि कोशिका झिल्ली पर उद्दीपन की क्रिया से AP की घटना होती है, तो AP विकास की प्रक्रिया ही कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में चरण परिवर्तन का कारण बनती है, जो कोशिका में Na + आयन की तीव्र गति सुनिश्चित करती है, और K + आयन - कोशिका से बाहर।

14. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में सिनैप्टिक संचरण। सिनैप्स के गुण।

अन्तर्ग्रथनएक तंत्रिका कोशिका और दूसरे न्यूरॉन के बीच संपर्क का बिंदु।

1. संचरण तंत्र के अनुसार:

ए। विद्युत। उनमें, विद्युत क्षेत्र के माध्यम से उत्तेजना का संचार होता है। इसलिए, इसे दोनों दिशाओं में प्रेषित किया जा सकता है। सीएनएस में उनमें से कुछ हैं।

बी। रासायनिक। उनके माध्यम से उत्तेजना एफएवी - एक न्यूरोट्रांसमीटर की मदद से प्रेषित होती है। उनमें से ज्यादातर सीएनएस में हैं।

में। मिश्रित।

2. स्थानीयकरण द्वारा:

ए। एक्सोनोडेंड्राइट

बी। एक्सोसोमल (अक्षतंतु + कोशिका)

में। एक्सोएक्सोन

डी. डेंड्रोसोमैटिक (डेंड्राइट + सेल)

डी. डेंड्रोडेन्ड्रिटिक

3. प्रभाव से:

ए। उत्तेजक (एपी की पीढ़ी शुरू)

बी। निरोधात्मक (पीडी की घटना को रोकना)

सिनैप्स से बना है:

    प्रीसानेप्टिक एंडिंग (एक्सोन एंडिंग);

    सूत्र - युग्मक फांक;

    पोस्टसिनेप्टिक भाग (डेंड्राइट का अंत);

सिनैप्स के माध्यम से, ट्रॉफिक प्रभाव किया जाता है, जिससे जन्मजात कोशिका के चयापचय, इसकी संरचना और कार्य में परिवर्तन होता है।

सिनैप्स गुण:

अक्षतंतु और डेंड्राइट के बीच एक मजबूत संबंध का अभाव;

कम लायबिलिटी;

बढ़ी हुई शिथिलता;

उत्तेजना की लय का परिवर्तन;

उत्तेजना के संचरण का तंत्र;

उत्तेजना का एकतरफा आचरण;

दवाओं और जहरों के प्रति उच्च संवेदनशीलता;

ए पीडी के लक्षण। पीडी एक विद्युत प्रक्रिया है, जो कोशिका में आयनों की गति के कारण झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में व्यक्त की जाती है और टीकोशिकाओं और लुप्त होने के बिना फैलने में सक्षम(बिना कमी)। यह तंत्रिका कोशिकाओं के बीच, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच, मांसपेशियों में संकेतों के संचरण को सुनिश्चित करता है - विद्युत युग्मन की प्रक्रिया (चित्र। 3.3, ए)।

एक न्यूरॉन के एपी का मान 80-110 एमवी से होता है, तंत्रिका फाइबर के एपी के शिखर की अवधि 0.5-1 एमएस है। एपी का आयाम उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करता है, यह विशिष्ट परिस्थितियों में किसी दिए गए सेल के लिए हमेशा अधिकतम होता है: एपी "सभी या कुछ भी नहीं" कानून का पालन करता है, लेकिन बल संबंधों के कानून का पालन नहीं करता है - बल का कानून। एपी या तो सेल जलन के जवाब में बिल्कुल भी प्रकट नहीं होता है यदि यह छोटा है, या इसका अधिकतम मूल्य है यदि उत्तेजना थ्रेशोल्ड या सुपरथ्रेशोल्ड है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि कमजोर (सबथ्रेशोल्ड) जलन पैदा कर सकता है स्थानीय क्षमता। वहशक्ति के नियम का पालन करता है: उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ, इसका परिमाण बढ़ जाता है (अधिक विवरण के लिए, खंड 3.6 देखें)। पीडी की संरचना में तीन चरणों को प्रतिष्ठित किया जाता है: 1 चरण - विध्रुवण, अर्थात। सेल चार्ज का गायब होना - झिल्ली क्षमता में शून्य तक कमी; चरण 2 - उलटा, सेल के चार्ज में रिवर्स में परिवर्तन, जब सेल झिल्ली के अंदरूनी हिस्से को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी पक्ष को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है (अक्षांश से। tuerzyu - टर्निंग ओवर); चरण 3 - पुनर्ध्रुवीकरण, कोशिका के प्रारंभिक आवेश की बहाली, जब कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह को फिर से नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी - सकारात्मक रूप से।

बी। पीडी की घटना का तंत्र।यदि कोशिका झिल्ली पर उत्तेजना की क्रिया एपी की घटना की ओर ले जाती है, तो एपी विकास की प्रक्रिया स्वयं कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में चरण परिवर्तन का कारण बनती है, जो कोशिका में का + आयन की तीव्र गति सुनिश्चित करती है, और K + आयन - कोशिका से बाहर। एक ही समय में झिल्ली क्षमता का मूल्य पहले कम हो जाता है, और फिर अपने मूल स्तर पर बहाल हो जाता है। आस्टसीलस्कप स्क्रीन पर, झिल्ली क्षमता में चिह्नित परिवर्तन एक शिखर क्षमता - पीडी के रूप में दिखाई देते हैं। यह कोशिका के अंदर और बाहर आयन पंपों द्वारा संचित और अनुरक्षित आयन सांद्रता प्रवणताओं के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है, अर्थात। विभिन्न आयनों के विद्युत-रासायनिक प्रवणता के रूप में स्थितिज ऊर्जा के कारण। यदि ऊर्जा उत्पादन की प्रक्रिया अवरुद्ध हो जाती है, तो कुछ समय के लिए AP दिखाई देगा, लेकिन आयन सांद्रता प्रवणता (संभावित ऊर्जा का उन्मूलन) के गायब होने के बाद, सेल AP उत्पन्न नहीं करेगा। पीडी के चरणों पर विचार करें।



चावल। 3.3. उत्तेजना की प्रक्रिया को दर्शाती योजना। ए -क्रिया क्षमता, इसके चरण: 1 - विध्रुवण, 2 - उलटा (ओवरशूट), 3 - पुन: ध्रुवीकरण, 4 - हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाना; बी -सोडियम गेट; (बी-1 - बाकी सेल में); सी - पोटेशियम गेट (1 - सेल के बाकी हिस्सों की स्थिति में)। प्लस (+) और माइनस (-) संकेत विभिन्न एपी चरणों में सेल के अंदर और बाहर चार्ज के संकेत हैं। (पाठ में स्पष्टीकरण देखें।) पीडी चरणों के लिए कई अलग-अलग नाम हैं (कोई आम सहमति नहीं है): 1) स्थानीय उत्तेजना - पीडी शिखर - ट्रेस क्षमता; 2) वृद्धि का चरण - गिरावट का चरण - संभावित क्षमता का पता लगाना; 3) विध्रुवण - ओवरशूट (ओवरलैप, अतिरिक्त, उड़ान), और यह चरण, बदले में, दो भागों में विभाजित है: आरोही (उलटा, से lat। rnzipiya. और भी नाम हैं।

हम एक विरोधाभास पर ध्यान देते हैं: शब्द "रिपोलराइजेशन" और "रिवर्सन" लेकिन अर्थ एक ही है - पिछली स्थिति में वापसी, लेकिन ये राज्य अलग हैं: एक मामले में, चार्ज गायब हो जाता है (प्रत्यावर्तन), दूसरे में, यह पुनर्स्थापित किया जाता है (पुन: ध्रुवीकरण)। सबसे सही एपी चरणों के नाम हैं, जिनमें एक सामान्य विचार होता है, उदाहरण के लिए, सेल के चार्ज में बदलाव। इस संबंध में, एपी चरणों के निम्नलिखित नामों का उपयोग करना उचित है: ए) विध्रुवण चरण - सेल चार्ज के शून्य से गायब होने की प्रक्रिया; 2) व्युत्क्रम का चरण - कोशिका के आवेश में विपरीत परिवर्तन। यानी, पीडी की पूरी अवधि, जब सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक होता है, और बाहर - नकारात्मक; 3) पुनरोद्धार चरण - सेल चार्ज को उसके मूल मूल्य पर बहाल करना (आराम करने की क्षमता पर वापस)।

1. विध्रुवण चरण(अंजीर देखें। 3.3, ए,एक)। सेल (मध्यस्थ, विद्युत प्रवाह) पर एक विध्रुवण उत्तेजना की कार्रवाई के तहत, सबसे पहले, झिल्ली क्षमता (आंशिक विध्रुवण) में कमी आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में बदलाव के बिना होती है। जब विध्रुवण थ्रेशोल्ड मान (दहलीज क्षमता) के लगभग 50% तक पहुँच जाता है, तो Ka + आयन के लिए इसकी झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और पहले क्षण में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे। स्वाभाविक रूप से, इस मामले में कोशिका में Ka* आयनों के प्रवेश की दर कम होती है। इस अवधि के दौरान, साथ ही पूरे विध्रुवण चरण के दौरान, चलाने का बलसेल में Na + आयन का प्रवेश प्रदान करना, सांद्रता और विद्युत प्रवणता हैं। याद रखें कि अंदर की कोशिका ऋणात्मक रूप से आवेशित होती है (विपरीत आवेश एक दूसरे को आकर्षित करते हैं), और कोशिका के बाहर Na + आयनों की सांद्रता कोशिका के अंदर की तुलना में 10-12 गुना अधिक होती है। जब एक न्यूरॉन उत्तेजित होता है, तो इसकी झिल्ली की पारगम्यता Ca + आयनों के लिए भी बढ़ जाती है, लेकिन कोशिका में इसकी धारा Na + आयनों की तुलना में बहुत कम होती है। वह स्थिति जो कोशिका में Na + आयन के प्रवेश को सुनिश्चित करती है और कोशिका से K* आयन के बाद के बाहर निकलने को सुनिश्चित करती है, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि होती है, जो Na के गेट तंत्र की स्थिति से निर्धारित होती है। और K आयन चैनल। खुले राज्य में विद्युत नियंत्रित चैनल की अवधि प्रकृति में संभाव्य है और झिल्ली क्षमता के परिमाण पर निर्भर करती है। किसी भी क्षण आयनों की कुल धारा कोशिका झिल्ली के खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है। ^-चैनलों का गेट तंत्रकोशिका झिल्ली के बाहरी भाग पर स्थित होता है (Na + कोशिका के अंदर गति करता है), के-चैनल गेट तंत्र- अंदर की तरफ (K + सेल से बाहर चला जाता है)।

Na- और K-चैनलों का सक्रियण (द्वार का उद्घाटन) झिल्ली क्षमता में कमी द्वारा प्रदान किया जाता है। जब सेल का विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मूल्य (E kp, विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर - CUD) तक पहुँच जाता है, जो आमतौर पर होता है -50 mV (अन्य मान संभव हैं), Na + आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है - Na चैनलों के बड़ी संख्या में वोल्टेज-निर्भर द्वार खुल जाते हैं और Na + आयन हिमस्खलन की तरह सेल में भाग जाते हैं। सेल में Na + आयनों के तीव्र प्रवाह के परिणामस्वरूप, विध्रुवण प्रक्रिया बहुत तेज़ी से आगे बढ़ती है। कोशिका झिल्ली के विकासशील विध्रुवण से इसकी पारगम्यता में अतिरिक्त वृद्धि होती है और निश्चित रूप से, Na + आयनों की चालकता - Na चैनलों के अधिक से अधिक सक्रियण द्वार खुलते हैं, जो कोशिका में Na * आयनों की धारा को एक चरित्र देता है। पुनर्योजी प्रक्रिया।नतीजतन, पीपी गायब हो जाता है और शून्य के बराबर हो जाता है। विध्रुवण चरण यहीं समाप्त होता है।

2. चरण उलटा।पीपी के गायब होने के बाद, सेल में Na + का प्रवेश जारी है (m - Na चैनलों के द्वार अभी भी खुले हैं - h-2), इसलिए सेल में सकारात्मक आयनों की संख्या नकारात्मक वाले की संख्या से अधिक है, चार्ज कोशिका के अंदर सकारात्मक हो जाता है, बाहर - नकारात्मक। झिल्ली रिचार्जिंग की प्रक्रिया पीडी का दूसरा चरण है - उलटा चरण (चित्र 3.3, सी, 2 देखें)। अब विद्युत प्रवणता सेल में Na + के प्रवेश को रोकती है (धनात्मक आवेश एक दूसरे को प्रतिकर्षित करते हैं), Na * की चालकता कम हो जाती है। फिर भी, Na + आयन एक निश्चित अवधि (मिलीसेकंड के अंश) के लिए कोशिका में प्रवेश करना जारी रखते हैं, जो कि AP में निरंतर वृद्धि से प्रकट होता है। इसका मतलब यह है कि सांद्रता प्रवणता, जो सेल में Na + आयनों की गति सुनिश्चित करती है, विद्युत से अधिक मजबूत होती है, जो Na * आयनों को कोशिका में प्रवेश करने से रोकती है। झिल्ली विध्रुवण के दौरान, सीए 2+ आयनों के लिए इसकी पारगम्यता भी बढ़ जाती है, वे कोशिका में भी जाते हैं, लेकिन तंत्रिका कोशिकाओं में एपी के विकास में सीए 2+ आयनों की भूमिका छोटी होती है। इस प्रकार, एपी शिखर का संपूर्ण आरोही भाग मुख्य रूप से कोशिका में Na* आयनों के प्रवेश द्वारा प्रदान किया जाता है।

विध्रुवण की शुरुआत के लगभग 0.5-1 एमएस, के-चैनल (एल -3) के द्वार बंद होने और के-चैनलों के द्वार खोलने के कारण एपी में वृद्धि रुक ​​जाती है (सी, 2), अर्थात। K + आयनों के लिए पारगम्यता में वृद्धि। चूँकि K + आयन मुख्य रूप से कोशिका के अंदर होते हैं, वे सांद्रता प्रवणता के अनुसार कोशिका को जल्दी से छोड़ देते हैं, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका में धनात्मक आवेशित आयनों की संख्या कम हो जाती है। कोशिका का आवेश अपने मूल स्तर पर वापस आने लगता है। व्युत्क्रम चरण में, सेल से K* आयनों की रिहाई भी एक विद्युत ढाल द्वारा सुगम होती है। K* आयन धनात्मक आवेश द्वारा कोशिका से बाहर धकेल दिए जाते हैं और कोशिका के बाहर से ऋणात्मक आवेश द्वारा आकर्षित होते हैं। यह तब तक जारी रहता है जब तक कि सेल के अंदर धनात्मक आवेश पूरी तरह से गायब नहीं हो जाता - उलटा चरण के अंत तक (चित्र 3.3 देखें)। ए -बिंदीदार रेखा), जब पीडी का अगला चरण शुरू होता है - प्रत्यावर्तन चरण। पोटेशियम न केवल नियंत्रित चैनलों के माध्यम से कोशिका छोड़ता है, जिसके द्वार खुले होते हैं, बल्कि अनियंत्रित रिसाव चैनलों के माध्यम से भी होते हैं।

एपी आयाम पीपी मान (आराम करने वाले सेल की झिल्ली क्षमता) और उलटा चरण मान - लगभग 20 एमवी का योग है। यदि कोशिका की विश्राम अवस्था में झिल्ली विभव छोटा है, तो इस कोशिका का AP आयाम छोटा होगा।

3. पुनरोद्धार का चरण।इस चरण में, K + आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अभी भी अधिक है, K + आयन सांद्रता प्रवणता के अनुसार कोशिका को तेजी से छोड़ते रहते हैं। सेल के अंदर फिर से एक ऋणात्मक आवेश होता है, और एक धनात्मक आवेश बाहर (चित्र 3.3 देखें)। ए, 3), इसलिए विद्युत ढाल K* को सेल से बाहर निकलने से रोकता है, जिससे इसकी चालकता कम हो जाती है, हालांकि यह छोड़ना जारी रखता है। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि विद्युत ढाल की क्रिया की तुलना में एकाग्रता ढाल की क्रिया बहुत अधिक स्पष्ट है। इस प्रकार, AP शिखर का संपूर्ण अवरोही भाग कोशिका से K+ आयन के निकलने के कारण होता है। अक्सर, एपी के अंत में, पुनरोद्धार में मंदी होती है, जिसे K + आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में कमी और K-चैनल के बंद होने के कारण कोशिका से उनकी रिहाई में मंदी द्वारा समझाया जाता है। द्वार K + आयनों की धारा के धीमा होने का एक अन्य कारण कोशिका की बाहरी सतह की सकारात्मक क्षमता में वृद्धि और विपरीत दिशा में विद्युत ढाल के गठन से जुड़ा है।

पीडी की घटना में मुख्य भूमिका आयन द्वारा निभाई जाती है Na*, जो कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के साथ कोशिका में प्रवेश करता है और AP शिखर का संपूर्ण आरोही भाग प्रदान करता है। जब माध्यम में Na + आयन को दूसरे आयन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, उदाहरण के लिए, कोलीन, या जब Na चैनल टेट्रोडोटॉक्सिन द्वारा अवरुद्ध होते हैं, तो तंत्रिका कोशिका में AP नहीं होता है। हालांकि, K + आयन के लिए झिल्ली की पारगम्यता भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यदि K + आयन के लिए पारगम्यता में वृद्धि को टेट्राएथिलमोनियम द्वारा रोका जाता है, तो झिल्ली, इसके विध्रुवण के बाद, बहुत अधिक धीरे-धीरे पुन: ध्रुवीकरण करती है, केवल धीमी अनियंत्रित चैनलों (आयन रिसाव चैनल) के कारण, जिसके माध्यम से K + सेल छोड़ देगा।

आयनों की भूमिकासीए 2+ तंत्रिका कोशिकाओं में पीडी की घटना में महत्वहीन है, कुछ न्यूरॉन्स में यह महत्वपूर्ण है, उदाहरण के लिए, अनुमस्तिष्क पर्किनजे कोशिकाओं के डेंड्राइट्स में।

बी सेल उत्तेजना की प्रक्रिया में घटना का पता लगाएं।झिल्ली क्षमता के अपने मूल मूल्य (चित्र। 3.4) की वापसी के बाद इन घटनाओं को हाइपरपोलराइजेशन या सेल के आंशिक विध्रुवण में व्यक्त किया जाता है।

हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करेंकोशिका झिल्ली आमतौर पर K + के लिए कोशिका झिल्ली की अभी भी शेष बढ़ी हुई पारगम्यता का परिणाम है। K-चैनलों के द्वार अभी पूरी तरह से बंद नहीं हुए हैं, इसलिए K + सांद्रता प्रवणता के अनुसार कोशिका को छोड़ना जारी रखता है, जिससे कोशिका झिल्ली का अतिध्रुवीकरण होता है। धीरे-धीरे, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अपनी मूल स्थिति में लौट आती है (सोडियम और पोटेशियम गेट अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं), और झिल्ली क्षमता वैसी ही हो जाती है जैसी कोशिका उत्तेजना से पहले थी। कार्रवाई क्षमता के चरणों के लिए आयन पंप सीधे जिम्मेदार नहीं हैं,आयन सांद्रता और आंशिक रूप से विद्युत प्रवणता के अनुसार बहुत तेज गति से चलते हैं।

ट्रेस विध्रुवणन्यूरॉन्स की भी विशेषता। इसका तंत्र अच्छी तरह से समझा नहीं गया है। शायद यह सीए * के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में अल्पकालिक वृद्धि और एकाग्रता और विद्युत ग्रेडिएंट के अनुसार सेल में इसके प्रवेश के कारण है।

आयन चैनलों के कार्यों का अध्ययन करने के लिए सबसे आम तरीका वोल्टेज-क्लैंप विधि है। विद्युत वोल्टेज को लागू करके झिल्ली क्षमता को एक निश्चित स्तर पर बदल दिया जाता है और तय किया जाता है, फिर कोशिका झिल्ली को धीरे-धीरे विध्रुवित किया जाता है, जिससे आयन चैनल खुलते हैं और एक आयन धारा की उपस्थिति होती है जो सेल को विध्रुवित कर सकती है। इस मामले में, एक विद्युत प्रवाह पारित किया जाता है, परिमाण में बराबर, लेकिन संकेत में विपरीत, आयनिक धारा के लिए, इसलिए ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलता है। यह झिल्ली के माध्यम से आयन धारा के परिमाण का अध्ययन करने की अनुमति देता है। विभिन्न आयन चैनल ब्लॉकर्स का उपयोग चैनलों के गुणों का अधिक गहराई से अध्ययन करने का एक अतिरिक्त अवसर प्रदान करता है।

एक आराम सेल में अलग-अलग चैनलों के माध्यम से आयनिक धाराओं के बीच मात्रात्मक संबंध और पीडी और उनके कैनेटीक्स के दौरान स्थानीय संभावित क्लैंपिंग विधि (पैच-क्लैंप) का उपयोग करके निर्धारित किया जा सकता है। एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को झिल्ली में लाया जाता है - एक सक्शन कप (इसके अंदर एक वैक्यूम बनाया जाता है) और, यदि इस क्षेत्र में एक चैनल है, तो इसके माध्यम से आयन करंट की जांच की जाती है। शेष विधि पिछले एक के समान है। और इस मामले में, विशिष्ट चैनल ब्लॉकर्स का उपयोग किया जाता है। विशेष रूप से, जब झिल्ली पर एक निश्चित विध्रुवण क्षमता लागू होती है, तो यह पाया गया कि K + आयन भी Ka चैनलों से गुजर सकता है, लेकिन इसकी धारा 10-12 गुना कम है, और Ma + आयन K से गुजर सकता है। चैनलों में इसकी धारा K + आयनों की धारा से 100 गुना कम है।

सेल में आयनों की आपूर्ति, जो उत्तेजना (एपी) की घटना को सुनिश्चित करती है, बहुत बड़ी है। एक उत्तेजना चक्र के परिणामस्वरूप आयनों की सांद्रता प्रवणता व्यावहारिक रूप से नहीं बदलती है। सेल को बिना रिचार्ज किए 5*10 5 बार तक एक्साइटेड किया जा सकता है, यानी। मा/के-पंप के संचालन के बिना। आवेगों की संख्या जो एक तंत्रिका तंतु उत्पन्न करता है और संचालित करता है, इसकी मोटाई पर निर्भर करता है, जो आयनों की आपूर्ति को निर्धारित करता है। तंत्रिका फाइबर जितना मोटा होगा, आयनों की आपूर्ति उतनी ही अधिक होगी, यह Na / K- पंप की भागीदारी के बिना (कई सौ से एक मिलियन तक) अधिक आवेग उत्पन्न कर सकता है। हालांकि, पतले रेशों में, Na + और K* आयनों के सांद्रण प्रवणता का लगभग 1% एक टीडी की घटना पर खर्च किया जाता है। यदि आप ऊर्जा के उत्पादन को अवरुद्ध करते हैं, तो कोशिका बार-बार उत्तेजित होगी। वास्तव में, Na/K-पंप लगातार Na+ आयनों को सेल से बाहर ले जाता है, और K+ आयनों को सेल में लौटाता है, जिसके परिणामस्वरूप ऊर्जा की प्रत्यक्ष खपत के कारण Na+ और K+ सांद्रता प्रवणता बनी रहती है। जो एटीपी है। इस बात के प्रमाण हैं कि Na + की इंट्रासेल्युलर सांद्रता में वृद्धि Na / K- पंप के काम की तीव्रता में वृद्धि के साथ है। यह पूरी तरह से इस तथ्य के कारण हो सकता है कि वाहक के लिए इंट्रासेल्युलर Na + आयनों की एक बड़ी मात्रा उपलब्ध हो जाती है।

रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल एक इलेक्ट्रिकल पोटेंशिअल (रिजर्व) है जो सेल मेम्ब्रेन की बाहरी सतह और अंदरूनी हिस्से के बीच बनता है। बाहरी सतह के सापेक्ष मेम्ब्रेन के अंदरूनी हिस्से पर हमेशा एक नेगेटिव चार्ज होता है। प्रत्येक प्रकार की कोशिकाओं के लिए, विश्राम क्षमता लगभग एक स्थिर मान है। तो, कंकाल की मांसपेशियों के तंतुओं में गर्म रक्त वाले जानवरों में, यह 90 एमवी है, मायोकार्डियल कोशिकाओं के लिए - 80, तंत्रिका कोशिकाएं - 60-70। झिल्ली क्षमता सभी जीवित कोशिकाओं में मौजूद होती है।

आधुनिक सिद्धांत के अनुसार, माना जाता है कि इलेक्ट्रिक रिजर्व आयनों के सक्रिय और निष्क्रिय आंदोलन के परिणामस्वरूप बनता है।

निष्क्रिय गति इसके साथ होती है, इसके लिए ऊर्जा व्यय की आवश्यकता नहीं होती है। आराम करने पर, इसमें पोटेशियम आयनों के लिए अधिक पारगम्यता होती है। तंत्रिका और पेशी कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में उनमें (पोटेशियम आयन) तीस से पचास गुना अधिक होते हैं। साइटोप्लाज्म में, आयन मुक्त रूप में होते हैं और झिल्ली के माध्यम से बाह्य तरल पदार्थ में एकाग्रता ढाल के अनुसार फैलते हैं। अंतरालीय द्रव में, वे झिल्ली की बाहरी सतह पर इंट्रासेल्युलर आयनों द्वारा आयोजित किए जाते हैं।

इंट्रासेल्युलर स्पेस में मुख्य रूप से पाइरुविक, एसिटिक, एसपारटिक और अन्य कार्बनिक अम्लों के आयन होते हैं। अकार्बनिक अम्ल अपेक्षाकृत कम मात्रा में मौजूद होते हैं। आयन झिल्ली से नहीं गुजर सकते। वे पिंजरे में रहते हैं। आयन झिल्ली के भीतरी भाग में स्थित होते हैं।

इस तथ्य के कारण कि आयनों का ऋणात्मक आवेश होता है, और धनायनों का धनात्मक होता है, झिल्ली की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश होता है, और आंतरिक में ऋणात्मक आवेश होता है।

कोशिका की तुलना में बाह्य कोशिकीय द्रव में आठ से दस गुना अधिक सोडियम आयन होते हैं। उनकी पारगम्यता कम है। हालांकि, सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण, झिल्ली क्षमता कुछ हद तक कम हो जाती है। इसी समय, क्लोराइड आयनों का कोशिका में प्रसार भी होता है। बाह्य कोशिकीय द्रवों में इन आयनों की मात्रा पंद्रह से तीस गुना अधिक होती है। उनके प्रवेश के कारण, झिल्ली क्षमता थोड़ी बढ़ जाती है। इसके अलावा, झिल्ली में एक विशेष आणविक तंत्र होता है। यह बढ़ी हुई सांद्रता की ओर पोटेशियम और सोडियम आयनों को सक्रिय रूप से बढ़ावा देता है। इस प्रकार, आयनिक विषमता बनी रहती है।

एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के प्रभाव में, एटीपी टूट जाता है। साइनाइड्स, मोनोआयोडोसेटेट, डाइनिट्रोफेनॉल और अन्य पदार्थों के साथ जहर, जिनमें एटीपी संश्लेषण और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रियाओं को रोकना शामिल है, साइटोप्लाज्म में इसकी (एटीपी) कमी और "पंप" कामकाज की समाप्ति को भड़काता है।

झिल्ली क्लोराइड आयनों (विशेषकर मांसपेशी फाइबर में) के लिए भी पारगम्य है। उच्च पारगम्यता वाली कोशिकाओं में, पोटेशियम और क्लोराइड आयन समान रूप से झिल्ली निष्क्रियता बनाते हैं। इसी समय, अन्य कोशिकाओं में, इस प्रक्रिया में उत्तरार्द्ध का योगदान नगण्य है।