Sifat evolusi yang paling menakjubkan dan sulit dijelaskan adalah arah progresifnya yang umum, gerakan dari sederhana ke kompleks. Arah ini jauh dari terlihat di semua peristiwa dan transformasi evolusi (lebih sering daripada komplikasi, perubahan kecil pada organisme terjadi pada tingkat organisasi yang sama), tetapi dapat dilacak sebagai tren umum; kelompok dominan di sebagian besar ekosistem secara bertahap menjadi lebih terorganisir.

Selain itu, pertumbuhan organisasi, komplikasi struktur organisme, sama sekali tidak terjadi secara bertahap. Proses-proses ini memiliki karakter diskontinu yang berbeda. Transisi ke tingkat evolusi baru (peristiwa semacam itu disebut aromorfosis) biasanya terjadi relatif cepat, diikuti oleh stasis evolusioner yang kurang lebih panjang (periode stabilitas relatif). Namun, juga terjadi bahwa tanda-tanda progresif terakumulasi dalam sekelompok organisme selama puluhan juta tahun.

Selanjutnya, kemajuan akan dipahami sebagai komplikasi dari sistem kehidupan. Sayangnya, dalam satu publikasi tidak mungkin mencakup semua aspek kemajuan evolusioner, bahkan dalam arti yang begitu sempit. Oleh karena itu, banyak aspek penting yang akan tetap berada di luar cakupan diskusi (komplikasi komunitas, ekosistem, biosfer secara keseluruhan, dan banyak lagi). Ini hanya tentang kemajuan pada tingkat organisme.

Bagaimana mengukur kompleksitas suatu organisme

Apa itu organisme hidup? Untuk tujuan kami, kami dapat secara skematis mewakili organisme sebagai jaringan bercabang elemen fungsional dan interaksinya.

Hal ini paling baik dilihat pada tingkat sel, yang memiliki apa yang disebut jaringan regulasi-metabolik yang beroperasi pada dua tingkat utama. Pada tingkat pertama - bahan kimia, ion dan molekul (molekul biopolimer yang sangat kecil dan besar), serta reaksi kimia di mana zat berubah menjadi satu sama lain. Sebagian besar reaksi kimia mengkatalisis (merangsang) protein khusus - enzim. Ini adalah jaringan metabolisme, atau sistem metabolisme. Pada tingkat kedua (lebih tinggi) ada hubungan dan efek regulasi. Ini termasuk protein dari jenis lain - reseptor, yang merespons faktor eksternal atau internal tertentu dan mengirimkan sinyal kimia yang memengaruhi kerja protein lain. Kelompok khusus protein pengatur disebut faktor transkripsi dan protein khusus lainnya yang mengatur berbagai tahap pembacaan kode genetik dan sintesis protein. Misalnya, reseptor A bereaksi terhadap cahaya dan mensintesis zat sinyal B, yang mengaktifkan produksi faktor transkripsi C, yang, pada gilirannya, menempel pada wilayah DNA tertentu dan mengaktifkan proses pembacaan gen D, sebagai akibatnya enzim yang D disintesis, yang mengkatalisis reaksi E, di mana zat G. Akibatnya, ternyata dalam terang sel mensintesis zat G, tetapi tidak dalam gelap.

Ini adalah contoh efek pengaturan yang "secara sadar" didukung oleh sel dan untuk implementasinya memiliki gen dan protein khusus. Tetapi selain tautan peraturan "utama", ada banyak tautan sekunder dan sekunder. Faktanya adalah bahwa, seperti yang diketahui, setiap reaksi kimia (dan secara umum setiap proses yang terjadi di dalam sel) mengubah lingkungan internalnya dan pada akhirnya mempengaruhi semua proses-proses selanjutnya. Dalam sistem kehidupan semuanya terhubung dengan segalanya. Misalnya, ketika alga uniseluler melakukan fotosintesis, hasil utama dari proses ini adalah konversi energi cahaya menjadi energi ikatan kimia dan sintesis zat organik dari zat anorganik. Tetapi prosesnya juga disertai dengan banyak efek "samping". Secara khusus, sebagai akibat dari penghilangan karbon dioksida dari lingkungan, indeks keasaman (pH) media meningkat, yang secara alami mempengaruhi semua proses yang terjadi di dalam sel.

Dalam perjalanan evolusi, salah satu dari efek pengaturan samping ini dapat diisolasi, ditingkatkan, dan diperbaiki (misalnya, protein khusus baru mungkin muncul yang meningkatkan efek ini, yang sebagai hasilnya akan berhenti menjadi efek samping).

Tentu saja, ini hanya gagasan paling umum tentang struktur jaringan regulasi-metabolik yang membentuk dasar dari setiap sistem kehidupan, yang, oleh karena itu, secara kasar dapat dicirikan oleh "fungsi"-nya (dalam pendekatan ini, prinsip utama peran ditugaskan untuk enzim) dan "efek pengaturan" (dengan deskripsi mereka tentang peran utama yang dimainkan oleh protein pengatur).

Jika kita membandingkan sistem yang hidup dengan program komputer, maka kita dapat menyamakan “fungsi” dengan operator yang melakukan beberapa tindakan tertentu dengan data, yaitu, melakukan transformasi data (misalnya, operator penugasan); dan "efek pengaturan" dalam analogi ini sesuai dengan operator transisi bersyarat, yang, tergantung pada kondisi tertentu, "menghidupkan" atau "mematikan" (mengatur) tindakan operator (atau "fungsi").

Berdasarkan ini, seseorang dapat mencoba untuk menentukan apa yang harus dipahami oleh komplikasi sistem kehidupan. Dengan komplikasi yang kami maksud adalah peningkatan jumlah elemen heterogen dari jaringan regulasi-metabolik. Dengan kata lain, itu bisa berupa munculnya "fungsi" baru - enzim baru yang mengkatalisis beberapa jenis reaksi, atau munculnya efek regulasi "yang didukung" baru.

Makna yang berbeda dari evolusi pada tahap yang berbeda

Bagaimana komplikasi organisme benar-benar terjadi dalam evolusi?

Catatan fosil adalah kumpulan data yang sangat besar, yang sama sekali tidak mungkin untuk mencakup semua detail dalam kerangka satu publikasi. Oleh karena itu, saya hanya akan menguraikan tonggak dan tahapan yang paling penting.

Seperti yang Anda ketahui, usia Bumi sekitar 4,5 miliar tahun, tetapi, sayangnya, 700 juta tahun pertama keberadaannya tidak meninggalkan bukti paleontologis kepada kita, karena sekitar 3,8 miliar tahun yang lalu kerak utama dihancurkan dan dilebur ke dalam mantel. Jadi batuan sedimen tertua yang masih hidup berumur tidak lebih dari 3,8 miliar tahun. Tetapi hal yang paling mengejutkan adalah bahwa bahkan di bebatuan seperti itu sudah ada tanda-tanda kehidupan yang tidak diragukan lagi. Dan dalam sampel batuan hingga 3,5 miliar tahun, sisa-sisa fosil bakteri telah ditemukan dengan andal.

Prokariota. Sejauh ini, kita tidak dapat secara akurat menentukan tanggal baik saat munculnya kehidupan, atau saat munculnya sel-sel sejati yang pertama. Hanya jelas bahwa kedua hal itu terjadi dalam 700-1000 juta tahun pertama keberadaan Bumi. Tetapi kita dapat mengatakan dengan tingkat kepastian yang tinggi bahwa dalam miliaran tahun kedua keberadaan duniawi (3,8-2,7 miliar tahun yang lalu), biosfer sepenuhnya bersifat prokariotik. Dengan kata lain, hanya ada bakteri - organisme bersel tunggal yang tidak memiliki nukleus.

Kemajuan dalam biosfer seperti itu terutama terdiri dari penampilan fitur baru" yaitu, munculnya enzim baru yang memunculkan reaksi kimia baru. Sistem pengaturan prokariota, karena kekhasan strukturnya, tidak dapat berkembang melampaui tingkat awal yang paling primitif.

Eukariota. Titik balik besar pertama dalam evolusi kehidupan terjadi sekitar 2 miliar tahun yang lalu, ketika eukariota pertama muncul. Perbedaan utama mereka dari prokariota (bakteri) adalah bahwa mereka telah membentuk inti sel, dan dengan demikian area metabolisme aktif (sitoplasma) dipisahkan dari area penyimpanan, pembacaan, dan pengaturan genom. Ini membuka jalan bagi pengembangan sistem regulasi yang kompleks.

Konsekuensi dari peristiwa ini sangat besar. Sifat dan makna kemajuan evolusioner telah berubah secara radikal. "Fungsi" baru (enzim dan jalur metabolisme) tidak lagi isinya. Kemajuan selanjutnya terdiri dari penampilan efek regulasi baru.

Pengembangan sistem regulasi yang kompleks memungkinkan eukariota dengan genom yang sama, tergantung pada kondisinya, untuk membentuk jenis sel yang sama sekali berbeda. Bakteri praktis tidak mampu melakukan ini. Berkat sifat inilah eukariota dapat menjadi multiseluler.

organisme multiseluler. Seperti yang Anda ketahui, setiap organisme multiseluler berkembang dari satu sel - telur. Telur membelah, dan sel anak yang terbentuk sebagai hasil pembelahan menemukan diri mereka dalam kondisi yang berbeda (posisi yang berbeda dalam embrio, lingkungan yang berbeda dan, sebagai akibatnya, konsentrasi zat yang berbeda di lingkungan eksternal di sekitar sel). Bergantung pada kondisi di mana sel germinal tertentu menemukan dirinya sendiri, kelompok gen tertentu termasuk di dalamnya. Akibatnya, sel germinal yang berbeda berkembang dengan cara yang berbeda, dan jaringan dan organ yang berbeda terbentuk dari mereka. Jadi, jika kita mempertimbangkan organisme multiseluler tepat dalam proses ontogenesis, sebagai program pengembangan individu(yaitu, ini adalah bagaimana harus dipertimbangkan ketika berbicara tentang evolusi - lagipula, ini adalah ontogeni yang berevolusi, dan bukan orang dewasa), ternyata seluruh keragaman struktur organisme multiseluler sebenarnya direduksi menjadi tertentu efek regulasi(operator lompat bersyarat) termasuk dalam program pengembangan.

Jadi, kemajuan eukariota (dan terutama yang multiseluler) tidak terdiri dari munculnya "fungsi" baru (enzim), seperti pada bakteri, tetapi dalam efek regulasi baru. Dan dari tesis ini, sebagai konsekuensinya, sifat komplikasi struktur organisme dewasa telah disimpulkan. Misalnya, ada organisme dengan 10 pasang kaki yang identik. Jika ia memiliki dua pasang kaki yang sama lagi, ini tidak dapat dianggap sebagai komplikasi dari struktur organisme - tidak ada koneksi regulasi baru yang muncul. Semuanya baru saja turun ke "edisi" baru dari definisi operator cabang bersyarat lama. Operator tipe "bentuk kaki sampai ada 10 pasang" telah diganti dengan operator "bentuk kaki sampai ada 12 pasang". Tetapi jika pasangan kaki pertama dalam organisme ini mulai berbeda dari yang lain, katakanlah, dengan adanya cakar tambahan, maka ini sudah kemajuan, karena ini berarti bahwa operator transisi bersyarat baru telah muncul dalam program ontogeni organisme. ketik “jika saya dasar kaki pasangan pertama, maka bentuk cakar tambahan.

Tahap kedua evolusi ini, ketika kemajuan terdiri dari komplikasi efek regulasi, berlanjut hingga saat Homo sapiens muncul.

Panggung modern. Pada tahap (ketiga) evolusi saat ini, kemajuan tidak lagi terkonsentrasi di bidang regulasi genom, tetapi di bidang sosial budaya. Saya tidak akan memikirkan karakterisasi kemajuan umat manusia. Saya hanya akan mencatat bahwa ada kontinuitas yang jelas di sini, karena pikiran (atau kesadaran) sebenarnya adalah sistem pengaturan tingkat tertinggi.

Garis waktu evolusi

Jadi, kita dapat membedakan tiga tahap utama evolusi, yang masing-masing ditandai dengan konten (orientasi) evolusinya:

1. Evolusi progresif fungsi biokimia. biosfer prokariotik. Biokimia organisme sedang berkembang.
2. Evolusi progresif regulasi (kontrol) fungsi. biosfer eukariotik. Morfologi (struktur) organisme berkembang.
3. Evolusi progresif kesadaran, atau regulasi regulasi (?!). Antroposfer. Sistem sosial budaya berkembang.

Fitur Utama Kemajuan Evolusi

Selain periodisasi kemajuan evolusioner yang dicatat, beberapa fitur terpentingnya, yang terungkap, khususnya, dari analisis data paleontologi, menarik perhatian:

1. Organisme baru yang lebih kompleks biasanya tidak menggantikan atau menggantikan nenek moyang primitif mereka. Bentuk sederhana terus ada bersama dengan yang kompleks - ada akumulasi dalam biota organisme yang semakin kompleks dan peningkatan umum dalam keanekaragaman kehidupan (misalnya, dunia bakteri terus ada dan berkembang hingga hari ini, bersama dengan organisme eukariotik yang jauh lebih kompleks).
2. Namun, setelah aromorfosis besar (transisi ke tingkat organisasi yang lebih tinggi), kemajuan evolusioner lebih lanjut terkonsentrasi terutama di lapisan biota baru, yang terdiri dari organisme yang lebih kompleks. Jadi, dengan munculnya eukariota, evolusi progresif bakteri praktis berhenti - beberapa bakteri ada hingga hari ini dari era Archean (hampir 3 miliar tahun) hampir tidak berubah. Ada juga alasan serius untuk percaya bahwa dengan munculnya manusia, evolusi progresif hewan dan tumbuhan berhenti (atau setidaknya melambat secara serius).
3. Fitur ketiga terkait dengan yang kedua: pola umum dilacak, terdiri dari fakta bahwa semakin kompleks organisme, semakin tinggi kemungkinan komplikasi lebih lanjut. Dalam pengertian ini, kemajuan evolusioner tampaknya semakin cepat.
4. Komplikasi progresif adalah peristiwa evolusi yang cukup langka. Frekuensi peristiwa tersebut jauh lebih rendah daripada frekuensi transformasi yang terjadi pada tingkat kerumitan yang sama atau dengan penurunan tingkat ini, yaitu dengan penyederhanaan.

Apakah kemajuan spontan dari sistem kehidupan mungkin?

Sifat evolusi yang progresif menimbulkan banyak pertanyaan. Berikut ini terutama sering disebutkan: apakah kemajuan spontan mungkin terjadi jika di alam mati kita melihat bahwa "dengan sendirinya" segala sesuatu biasanya hanya runtuh dan disederhanakan, tetapi hampir tidak pernah menjadi lebih rumit?

Komplikasi spontan dari sistem, seperti yang diperkirakan sebelumnya, bertentangan dengan hukum kedua termodinamika - hukum pertumbuhan entropi (hanya kekacauan yang tumbuh secara spontan, tetapi tidak organisasi). Namun, fisikawan dan ahli kimia terkenal, salah satu pendiri termodinamika sistem non-kesetimbangan dan pemenang Nobel I. R. Prigogine menunjukkan bahwa dalam kondisi tertentu (dalam sistem non-kesetimbangan terbuka dengan pasokan materi dan energi yang konstan dari luar) , pengorganisasian diri dimungkinkan - pembentukan "keteraturan dari kekacauan", yaitu kemajuan dalam arti yang diadopsi dalam artikel ini. Contohnya adalah pembentukan sel konveksi heksagonal biasa ketika cairan kental tertentu dipanaskan.

Berkat penemuan Prigogine, evolusi progresif tidak lagi bertentangan dengan hukum alam dan dasar-dasar pandangan dunia materialistis. Mereka sangat penting untuk memahami masalah asal usul kehidupan dan fenomena seperti siklus katalitik. Proses kimia siklik dikenal di mana produk yang terbentuk pada setiap tahap siklus berfungsi sebagai katalis untuk tahap selanjutnya. Ternyata sistem kimia yang dapat mereproduksi diri dan menopang dirinya sendiri, yang darinya, secara umum, tidak jauh dari bentuk kehidupan yang paling primitif sekalipun.

Bentuk kehidupan baru

Contoh menarik dapat ditemukan dalam penemuan terbaru dalam biologi molekuler dan kedokteran. Mungkin baru-baru ini, secara harfiah di depan mata kita, bentuk kehidupan baru muncul di Bumi. Kita berbicara tentang prion yang terkenal (agen infeksi yang bersifat protein yang menyebabkan kerusakan otak - ensefalopati - pada manusia dan hewan). Ini pada awalnya adalah protein normal yang ditemukan dalam sel saraf mamalia. Mereka melakukan semacam peran mereka dan tidak menarik perhatian para ilmuwan. Tetapi suatu ketika (tampaknya, pada paruh pertama abad ke-19), kemungkinan besar pada beberapa sapi, satu molekul protein semacam itu, untuk beberapa alasan yang sama sekali tidak diketahui dan acak, salah "dilipat" - lagi pula, molekul protein, setelah mereka disintesis, harus dengan cara meringkuk, untuk membentuk semacam globul (dan konfigurasi spasial molekul ini sangat menentukan sifat-sifatnya). Dan molekul prion ini terlipat "salah" dan sebagai hasilnya, secara tidak sengaja, memperoleh dua properti baru: resistensi terhadap protease (enzim yang mengkatalisis pemecahan protein) - dengan kata lain, tubuh tidak dapat menghancurkan protein ini; dan kemampuan untuk merangsang kesalahan lipatan yang sama dari prion lain. Dan ternyata semacam organisme kuasi dari jenis baru, sesuatu seperti virus, hanya tanpa gen! Benda itu ternyata benar-benar tidak bisa dihancurkan: prion yang terlipat "salah" seperti itu tidak dicerna di perut, memasuki sistem saraf perifer dan, seolah-olah dalam reaksi berantai, menyebabkan semua prion terlipat dengan cara yang sama di sel saraf - gelombang "pelipatan yang tidak benar" ini mencapai otak, di mana protein "salah" "menyelubungi" semua neuron (bagaimanapun, itu tidak bisa dihancurkan), akibatnya seseorang menjadi gila dan segera mati. Salah satu manifestasi paling mencolok dari kemampuan prion adalah ensefalitis yang sangat spongiform ("penyakit sapi gila"), yang belum lama ini hampir menghancurkan industri peternakan dan daging di beberapa negara.

Untuk menghentikan siklus autocatalytic (mempercepat diri) seperti itu, perlu untuk menghancurkan semua prion "salah" hingga yang terakhir. Contoh ini menunjukkan bahwa siklus autocatalytic dapat menjadi kekuatan yang mengerikan: setelah muncul, ia akan secara aktif mereproduksi dan mendukung dirinya sendiri, dan sangat sulit untuk menghentikannya. Jadi itu menyerupai kuman dari "kekuatan hidup" yang sangat misterius itu, yang telah dicoba lebih dari sekali untuk mewakili kekuatan pendorong evolusi.

Peran RNA dalam asal usul kehidupan

Sistem autokatalitik utama yang memulai kehidupan di Bumi kemungkinan besar adalah molekul RNA pendek yang mampu mengkatalisis sintesis salinannya sendiri. Sistem autokatalitik yang dihasilkan harus segera menyerap molekul RNA lain yang disintesis secara abiogenik - RNA tersebut (dengan aktivitas polimerase) tidak hanya akan mensintesis salinannya sendiri, tetapi juga salinan RNA "tetangga" lainnya, yang dengan demikian menjadi bahan untuk seleksi. Dan di sini cukup tepat untuk dicatat bahwa, seperti yang ditunjukkan dalam eksperimen laboratorium, pilihan dan bahkan perjuangan untuk eksistensi jelas sudah dimanifestasikan dalam siklus autokatalitik paling sederhana - siklus katalitik yang paling "berhasil" (efisien) dengan cepat "tumbuh" dan "memaksa" "saingan" mereka yang kurang efisien.

Jadi, dengan mempertimbangkan kemampuan RNA yang baru-baru ini ditemukan untuk melakukan berbagai fungsi katalitik (enzimatik), apa yang disebut organisme RNA, prekursor sel hidup, dapat dengan cepat terbentuk dari sistem RNA primer semacam itu. Organisme RNA ini sudah dapat, dengan "melibatkan" protein pendek pertama dan kemudian yang lebih panjang ke dalam jaringan metabolismenya, meningkatkan mekanisme sintesis protein berdasarkan enzim RNA, yang secara bertahap mengarah pada pembentukan kode genetik dan mekanisme sintesis protein modern.

Evolusi tidak dapat direduksi menjadi teori probabilitas

Salah satu keberatan khas terhadap teori evolusi klasik adalah bahwa penciptaan elemen kompleks apa pun - misalnya, enzim baru - sebagai akibat dari akumulasi mutasi acak (pencacahan opsi secara acak) tidak mungkin dari sudut pandang teori probabilitas. Protein "fungsional" yang khas terdiri dari beberapa ratus kombinasi asam amino (hanya ada 20 asam amino basa). Jadi, alasan kreasionis, untuk mendapatkan protein "fungsional" dari setidaknya 100 asam amino melalui seleksi acak, Anda perlu memilah-milah begitu banyak pilihan sehingga seluruh waktu keberadaan Semesta tidak cukup untuk ini. Probabilitas perakitan mandiri acak dari protein kerja dibandingkan dengan probabilitas perakitan mandiri, katakanlah, sebuah pesawat terbang dari sampah sebagai akibat dari tornado yang melewati tempat pembuangan kota.

Apa kesalahan mendasar dalam penalaran ini? Sebenarnya masih banyak kesalahan. Salah satu yang utama adalah sebagai berikut: transformasi evolusioner progresif sama sekali bukan hasil penghitungan semua opsi yang mungkin. Biasanya, dalam semua transformasi dalam sistem kehidupan, blok, atau modular, prinsip perakitan digunakan. Seperti telah dicatat lebih dari sekali, bahkan sebelum munculnya kehidupan, dalam proses sintesis abiogenik, molekul protein pendek, yang merupakan kombinasi acak dari asam amino, bisa saja terbentuk dari asam amino. Ternyata protein pendek seperti itu memiliki sifat katalitik yang lemah, dan sifat ini berbeda untuk molekul yang berbeda. Protein besar, kompleks, "nyata" (dan semua jenisnya - semua yang disebut keluarga protein yang ada di dalam sel) dapat dibentuk sebagai kombinasi dari satu hingga dua ratus potongan (blok) yang relatif pendek ini. Dilihat dari struktur protein yang diketahui, inilah yang terjadi di alam.

Simbiosis

Prinsip blok merakit sistem yang kompleks dari yang sederhana jelas dimanifestasikan dalam fenomena simbiosis. Munculnya eukariota telah dibahas sebagai salah satu dari dua peristiwa evolusioner terpenting dalam seluruh sejarah kehidupan. Jadi, sel eukariotik muncul sebagai hasil simbiosis beberapa jenis prokariota - bakteri. Bakteri ini pertama kali ada untuk waktu yang lama sebagai komponen komunitas bakteri yang terintegrasi. Setelah sistem interaksi yang stabil dan koordinasi timbal balik terbentuk di antara mereka, bakteri ini bergabung menjadi satu organisme, yang menjadi sel eukariotik pertama.

Simbiosis mungkin telah memainkan peran besar dalam transformasi evolusioner progresif lainnya. Contoh yang paling terkenal adalah karang, lumut kerak, ruminansia, rayap. Fenomena simbiosis juga memainkan peran besar dalam kasus aromorfosis lainnya, meskipun ini tidak begitu menonjol.

Praadaptasi

Sama pentingnya dalam evolusi adalah peran pra-adaptasi (peluang tersembunyi untuk perubahan). "Fungsi" baru dan koneksi regulasi muncul bukan "dari ketiadaan", tetapi dari massa besar fungsi sekunder atau sampingan dan koneksi regulasi yang tak terhindarkan hadir dalam jaringan regulasi-metabolik, hanya berdasarkan sifatnya.

Gen baru biasanya terbentuk sebagai hasil duplikasi (mutasi, yang menghasilkan penggandaan bagian tertentu) dari gen lama dan "divergensi" fungsi mereka berikutnya, ketika salah satu gen mempertahankan fungsi utama yang lama, dan yang kedua meningkatkan beberapa dari fungsi sekunder sebelumnya.

Percepatan kemajuan

Kesimpulannya, seseorang tidak dapat gagal untuk menyentuh salah satu masalah paling kontroversial dalam teori evolusi - sifat autocatalytic (mempercepat diri) dari kemajuan evolusioner.

Seperti yang telah dicatat, catatan fosil menunjukkan bahwa semakin kompleks suatu organisme, semakin besar kemungkinan beberapa keturunannya menjadi lebih kompleks. Dengan kata lain, sesuatu seperti percepatan diri (autocatalysis) diamati dalam kemajuan evolusioner. Dari itu bisa disebabkan? Topik ini sangat kurang berkembang dalam teori evolusi modern, tetapi salah satu penjelasannya, menurut penulis, adalah sebagai berikut.

Dalam perjalanan evolusi, semacam kompromi regulasi harus dicapai antara persyaratan kemampuan beradaptasi (kemampuan untuk mengatur ulang sesuai dengan perubahan kondisi eksternal) dan integritas sistem kehidupan. Kelompok pertama, ditentukan oleh karakteristik hubungan organisme dengan lingkungan eksternal, berupaya meningkatkan peran regulasi eksternal (agar dapat secara memadai merespons kondisi lingkungan yang berubah). Kelompok kedua, didikte oleh integritas organisme, berusaha untuk meningkatkan peran regulasi internal (sehingga bagian-bagian individu dan fungsi dari sistem yang kompleks, disesuaikan satu sama lain, berkembang dan bertindak bersama).

Dipandu oleh pertimbangan tentang kemungkinan mencapai kompromi ini, kita dapat membangun skema berikut yang menentukan arah evolusi: komplikasi → masalah menjaga integritas → mengubah koneksi regulasi ke dalam → masalah respons yang memadai terhadap kondisi eksternal → kebutuhan untuk membentuk koneksi regulasi eksternal baru → komplikasi lebih lanjut.

Semakin kompleks organisme, semakin sulit untuk memastikan kerja terkoordinasi dari semua bagiannya. Ini pasti mengarah pada pengembangan koneksi regulasi "internal" - aktivitas gen dan protein "fungsional" akan semakin diatur oleh beberapa faktor internal, dan tidak hanya secara langsung oleh rangsangan eksternal. Sirkulasi progresif dari koneksi regulasi "di dalam" tampaknya mengarah pada fakta bahwa tubuh "menutup dirinya sendiri", berkonsentrasi pada keadaan internalnya dan menjadi lebih rentan terhadap perubahan faktor eksternal. Konflik muncul antara kebutuhan untuk mempertahankan integritas organisme yang kompleks dan merespon secara memadai terhadap perubahan kondisi eksternal. Konflik ini dapat diselesaikan:

1. pembentukan tautan peraturan eksternal baru;
2. meningkatkan kemandirian tubuh dari kondisi eksternal dengan mempertahankan homeostasis internal (misalnya, suhu tubuh yang konstan), sehingga perubahan faktor eksternal lebih jarang menimbulkan kontradiksi dengan proses internal dalam tubuh;
3. penciptaan buatan atau menemukan kondisi yang cocok untuk diri sendiri (gundukan rayap, sarang, tempat tinggal lain); pergerakan aktif ke tempat-tempat di mana kondisinya lebih menguntungkan (migrasi hewan, penerbangan burung).

Tidak ada keraguan bahwa salah satu cara yang terdaftar, pada gilirannya, memerlukan komplikasi lebih lanjut dari organisme. Jalur pertama memperkenalkan ikatan peraturan eksternal baru - komplikasi yang jelas. Jalur kedua membutuhkan perkembangan metabolisme yang progresif, jaringan yang menutupi - di sini juga, seseorang tidak dapat melakukannya tanpa memperumit seluruh sistem. Cara ketiga melibatkan pengembangan sistem saraf - tingkat sistem pengaturan tertinggi.

Dalam skema ini, seseorang dapat melihat mekanisme umpan balik positif: komplikasi sistem mengarah pada konflik, yang penghapusannya hanya dimungkinkan melalui komplikasi lebih lanjut. Mungkin inilah alasan utama percepatan kemajuan.

Dan di sini ada kemungkinan rantai perubahan lain dalam perjalanan evolusi: komplikasi → munculnya banyak kredo baru (penyimpangan acak yang tidak direncanakan dari norma, khususnya, dari proses normal perkembangan organisme) → ancaman terhadap integritas dan kelangsungan hidup → perlunya munculnya koneksi regulasi baru.

Satu aspek lagi dapat dicatat. Setiap "komplikasi dasar" (munculnya koneksi regulasi baru) secara otomatis menyebabkan munculnya banyak kreode baru, yang mungkin muncul ketika kondisi berubah. Masuk ke kondisi yang "tidak dirancang", koneksi baru (termasuk, seperti yang telah dicatat, dalam satu jaringan umum dan pada akhirnya mempengaruhi semua proses dalam tubuh) dapat memberikan berbagai efek "tak terduga". Di satu sisi, ini adalah pra-adaptasi baru dan "bahan untuk seleksi" baru, di sisi lain, peningkatan frekuensi "tak terduga", penyimpangan acak mengancam integritas dan kelangsungan hidup sistem. Untuk mengatasi efek samping dari komplikasi ini seringkali hanya mungkin dengan komplikasi lebih lanjut (misalnya, koneksi regulasi baru ditambahkan ke koneksi regulasi "gosok" yang mengatur yang lama). Jadi, bahkan dengan pendekatan ini, proses komplikasi menjadi autocatalytic dan berlanjut dengan percepatan.

Pertanyaan untuk mengkonsolidasikan materi.

1. Representasi J.B. Lamarck dan C. Darwin tentang arah evolusi.

2. Arah evolusi apa yang dilakukan A.N. Severtsov?

3. Definisi kemajuan biologis, kriteria dan metode pencapaiannya.

4. Apa yang dimaksud dengan aromorfosis dan idioadaptasi? Contoh.

5. Apa itu arogenesis, allogenesis, spesialisasi?

6. Apa bentuk spesialisasi yang dilakukan I.I. Schmalhausen?

1 Konsep dan kriteria pembangunan progresif.

2 Klasifikasi fenomena kemajuan, karakteristiknya.

3 Kemajuan tidak terbatas dan terbatas.

4 Kemajuan bioteknis (fisik dan mekanik).

1 Konsep dan kriteria pembangunan progresif. Masalah perkembangan progresif di alam telah lama menarik perhatian para peneliti. Konsep kemajuan evolusioner secara tidak sadar tercermin dalam berbagai "tangga" hierarkis makhluk hidup yang telah dibangun sejak zaman kuno. Belakangan ini, masalah ini telah diatasi dalam banyak karya. Namun, bahkan keberadaan kemajuan di alam dapat diperdebatkan dengan alasan bahwa tidak ada kriteria objektif untuk membedakan antara bentuk progresif dan kurang progresif. Tetapi jika kita menganalisis data tentang ciri-ciri perkembangan alam organik di Bumi, ternyata dalam setiap periode besar sejarah biosfer masa lalu ada kelompok hewan dan tumbuhan yang dapat disebut "dominan". Pada Paleozoikum awal, mereka adalah coelenterata, annelida, artropoda - trilobita, krustasea; pada akhir Paleozoikum - pembungaan vertebrata primitif (ikan, amfibi); di Mesozoikum - pembungaan serangga dan reptil tingkat tinggi; di Kenozoikum - pembungaan burung dan mamalia. Serangkaian penampilan serupa dalam proses evolusi bentuk yang semakin sempurna memberikan perkembangan organisme tumbuhan utama di Bumi: pakis, gymnospermae, angiospermae. Pada saat yang sama, dalam evolusi, terjadi kepunahan kelompok individu yang dulunya tersebar luas dan makmur; sebagaimana faktanya adalah keberadaan simultan dari kelompok-kelompok paling kuno, yang tersusun secara relatif sederhana (uniseluler, coelenterata, beberapa cacing, dll.) dan kelompok-kelompok yang muncul kemudian dan jauh lebih kompleks (serangga, reptil, burung, mamalia). Ada banyak contoh munculnya adaptasi yang semakin sempurna yang menentukan kinerja fungsi yang semakin efisien, misalnya, gerakan (berenang, terbang, berlari), organ indera (penglihatan, penciuman, dll.), yang tidak muncul pada anggota deret filogenetik yang sama, tetapi pada spesies yang berbeda dalam kelompok yang berbeda. Jadi, seperti dicatat dalam literatur, cara terbang paling sempurna dengan pengeluaran energi paling efisien dimiliki oleh capung, kelompok yang sangat purba secara filogenetik, dan beberapa kupu-kupu malam mungkin memiliki organ penciuman yang paling sempurna. Semua fenomena ini, fakta yang dapat diamati secara objektif tentang kemajuan evolusioner di alam, harus tercermin dalam teori kemajuan.

Jika mempertimbangkan sejarah alam yang hidup, jelas bahwa perkembangannya pada umumnya dilakukan dari yang kurang kompleks ke yang lebih kompleks, dari yang kurang sempurna ke yang lebih sempurna, yaitu. evolusi telah terjadi dan sedang berlangsung. Hal ini terlihat jelas dalam analisis data paleontologi. Jika jejak kehidupan belum ditemukan dalam endapan era Catharhean, maka di setiap era berikutnya struktur organisme menjadi jauh lebih rumit. Jalan perkembangan dari yang sederhana ke yang kompleks, dari yang primitif ke yang lebih sempurna, biasanya disebut dengan istilah “kemajuan”. Tetapi pada saat yang sama, konsep organisasi yang lebih sempurna dan lebih tinggi tetap tidak diungkapkan. Menentukan tingkat organisasi tidaklah mudah. Telah diketahui dengan baik bahwa pada mamalia (tidak diragukan lagi bentuk tertinggi di antara hewan) banyak organ dan sistem organ secara keseluruhan kurang kompleks dibandingkan pada hewan lain. Situasi ini diamati pada kelompok organisme lain. Apakah akan progresif atau regresif, misalnya, untuk mengubah reptil biasa dengan empat kaki menjadi ular? Di satu sisi, ini adalah kemajuan, karena ular dapat bergerak lebih cepat di rerumputan lebat, tetapi di sisi lain, anggota badan mereka telah berkurang dan jumlah elemen tulang belakang dengan nama yang sama meningkat, yang dapat dianggap sebagai regresi. Sebagai hasil dari transformasi tungkai berjari lima menjadi tungkai artiodactyl dan equid, terbentuk tungkai yang lebih disesuaikan dengan lari cepat, tetapi ini disebabkan oleh pengecilan beberapa tulang. Transisi nenek moyang manusia ke gerakan pada dua anggota badan dapat dianggap sebagai perubahan progresif, tetapi disertai dengan sejumlah perubahan regresif - penyempitan fungsi ekstremitas bawah dan spesialisasi sempitnya, pengurangan ekor dan perubahan merugikan pada tulang panggul yang menghambat tindakan melahirkan, munculnya penyakit - wasir, varises . Ada banyak contoh seperti itu. Di salah satu dari mereka, setiap perubahan progresif di beberapa bagian terhubung ke satu derajat atau yang lain dengan perubahan regresif di bagian lain.

Unsur-unsur interpretasi dialektis dari masalah kemajuan di alam yang hidup diungkapkan oleh para filsuf. Bab Darwin meletakkan dasar bagi pendekatan ilmiah-alam untuk mempelajari fenomena ini. Pertama-tama, ia menunjukkan bahwa salah satu faktor perkembangan progresif adalah seleksi alam, karena hasil akhirnya dinyatakan dalam perbaikan organisme dalam kaitannya dengan kondisi sekitarnya. C. Darwin mengusulkan kriteria (tanda) kemajuan, yang utamanya ditentukan oleh kemampuan kompetitif dan spesialisasi organ. Kontribusi terbesar untuk solusi materialistis dari masalah kemajuan adalah karya A.N. Severtsov "Arah utama proses evolusi" (1967). Menurut A.N. Severtsov untuk kemajuan biologis dicirikan oleh ciri-ciri berikut, tanda-tanda: 1) peningkatan yang stabil dalam jumlah kelompok progresif dibandingkan dengan leluhur, 2) perluasan jangkauan keturunan dibandingkan dengan leluhur (penyelesaian progresif), 3) kerusakan ke dalam unit sistematis bawahan ketika organisme memasuki kondisi keberadaan baru (peningkatan keanekaragaman taksonomi).

2 Klasifikasi fenomena kemajuan, karakteristiknya. SEBUAH. Severtsov, seperti yang telah disebutkan dalam topik sebelumnya, memilih kemajuan biologis, yang didasarkan pada empat jenis transformasi morfofisiologis. Transformasi ini juga merupakan cara, cara untuk mencapainya (A.S. Severtsov, 1987, 2005). Tampaknya perlu untuk mengkarakterisasi mereka. Aromorfosis (kemajuan morfofisiologis) disertai dengan perubahan fungsional dan struktural yang mendalam, sebagai akibatnya muncul adaptasi baru, lebih luas dan lebih sempurna terhadap kondisi lingkungan dasar. Aromorfosis memberi organisme kesempatan untuk memperluas penggunaan lingkungan eksternal mereka, untuk melampaui lingkungan tempat nenek moyang mereka tinggal dan untuk menangkap habitat baru yang seringkali sangat berbeda. Aromorfosis adalah proses evolusi yang membebaskan organisme dari pembatasan yang terlalu ketat dalam hubungannya dengan lingkungan dan, seolah-olah, meningkatkannya di atas banyak kondisi tertentu. Organisme menjadi lebih aktif, semakin menguasai sarana vital lingkungan. Dalam semua kasus, tingkat diferensiasi sangat menentukan, dan khususnya keharmonisan organisasi yang ketat, mis. koherensi lengkap bagian-bagian dalam fungsi vitalnya. Oleh karena itu, dengan semua aromorfosis utama, transformasi seluruh organisasi diungkapkan dengan jelas. Aromorfosis cerah mendasari, misalnya, asal usul mamalia. Peningkatan umum dalam aktivitas vital mereka disertai dengan perolehan suhu tubuh yang konstan dan tinggi (perkembangan berdarah panas), yang dikaitkan dengan penampilan rambut, perkembangan progresif paru-paru dan sistem peredaran darah. Yang terakhir dikaitkan dengan pembentukan jantung empat bilik pada mamalia dan pemisahan lengkap darah arteri dan vena. Tungkai dan ototnya berkembang dengan kuat, yang memungkinkan mamalia bergerak ke bentuk gerakan yang lebih cepat. Organ indera (penciuman dan pendengaran) dan otak telah meningkat secara signifikan, yang merupakan karakteristik khusus mamalia, di mana korteks serebral untuk pertama kalinya berkembang pesat sebagai organ yang bertanggung jawab atas bentuk aktivitas saraf yang lebih tinggi. Yang terakhir, menentukan bentuk perilaku, memberi mamalia posisi dominan di darat dan memungkinkan mereka menyebar luas di atasnya. Promosi ke negara-negara dingin juga difasilitasi oleh fertilisasi internal, perkembangan intrauterin, dan perolehan kelahiran hidup. Organisasi mamalia yang tinggi memungkinkan mereka untuk kembali ke air (cetacea), serta bergerak ke gerakan di udara (kelelawar). Seperti dapat dilihat, aromorfosis biasanya didasarkan pada beberapa akuisisi, yang, di bawah kondisi lingkungan tertentu, segera mengarah pada keuntungan besar bagi organisme, meningkatkan kelimpahan dan variabilitasnya, dan dengan demikian secara signifikan mempercepat laju evolusi lebih lanjut. Dalam kondisi yang menguntungkan ini, kemudian muncul restrukturisasi lengkap dari seluruh organisasi. Di jantung aromorfosis, yang mengarah pada pembentukan mamalia, terletak perolehan yang tampaknya tidak signifikan seperti garis rambut. Segala sesuatu yang lain terkait dengan penurunan yang dihasilkan dalam kehilangan panas dan peningkatan intensitas pertukaran. Inilah yang memungkinkan untuk beralih ke aktivitas yang lebih besar dalam gerakan mengejar mangsa, dan, akibatnya, ke bentuk aktivitas saraf yang lebih tinggi. Perolehan kelahiran hidup kemudian juga dapat dimanfaatkan sepenuhnya hanya di bawah kondisi suhu tubuh yang konstan, dan ini juga memungkinkan mamalia untuk menyadari kemungkinan menetap di negara-negara dingin. Ada banyak contoh aromorfosis lainnya: penampilan eukariota, proses seksual, multiseluleritas, simetri tubuh bilateral pada hewan, fotosintesis; batang, perkembangan akar, pembentukan daun pada tumbuhan; pendaratan tumbuhan dan hewan; penampilan tengkorak, alat rahang dan sirip berpasangan pada ikan; anggota badan berjari lima, perkembangan paru-paru, pembagian atrium menjadi dua kamar dan munculnya dua lingkaran sirkulasi darah pada amfibi; perkembangan progresif dari sistem saraf pusat dan organ sensorik pada hewan yang berbeda.

Idioadaptasi- ini semua adalah kasus transformasi adaptif dalam tingkat organisasi yang sama. Jadi, ada transformasi anggota badan pada mamalia, serangga, sehubungan dengan adaptasi untuk berjalan, berlari, menggali, melompat, berenang, dll. Dengan bantuan adaptasi idio, pewarnaan pelindung, adaptasi spesifik untuk penyerbukan, transfer buah dan biji, dan perbanyakan vegetatif pada tanaman terbentuk. Contoh cenogenesis berbagai jenis kulit telur, kuning telur, yang menyediakan nutrisi untuk embrio dan larva; amnion reptil, burung dan mamalia, melindungi embrio dari guncangan dan benturan: insang embrio eksternal pada larva amfibi, dll. Signifikansi biologis cenogenesis sangat tinggi, mereka memungkinkan embrio dan larva muda bertahan tanpa banyak kerusakan pada periode paling berbahaya dari mereka keberadaan individu, yaitu masa ketika hewan muda masih sangat kecil dan tidak berdaya.

Ini adalah pandangan A.N. Severtsov tentang kemajuan biologis. Pada saat yang sama, beberapa ketentuannya menjadi bahan kritik. Menurut I.I. Schmalhausen, istilah "idioadaptasi" sangat disayangkan. Istilah ini, diusulkan oleh A.N. Severtsov, secara harfiah berarti spesies, yaitu, keturunan, adaptasi organisme, oleh karena itu istilah ini dapat diterapkan pada semua metode kemajuan biologis lainnya. Shmalgauzen I.I. mengusulkan untuk menggantinya dengan istilah “ alomorfosis", yang mulai digunakan secara luas. SEBUAH. Severtsov juga dikritik karena memperkenalkan konsep kemajuan biologis dan kemajuan morfofisiologis, percaya bahwa tidak ada alasan untuk membagi kemajuan menjadi dua jenis yang ditunjukkan.

Setelah karya A.N. Pola evolusi progresif Severtsov dipelajari oleh banyak peneliti - I.I. Schmalhausen, BS Matveev, A.A. Paramonov, J. Huxley, B. Rensch dan lainnya Dalam karya I.I. Schmalhausen (1982) mencatat posisi bahwa kemajuan biologis dalam arti tertentu identik dengan ungkapan seperti "evolusi progresif" atau "kemajuan evolusioner" (A.S. Severtsov, 1990). B. Rensch (seperti J.B. Lamarck) percaya bahwa evolusi dapat berjalan baik secara horizontal maupun vertikal. Radiasi adaptif (munculnya keragaman pada tingkat organisasi tertentu) disebutnya kladogenesis, dan mencapai tingkat radiasi adaptif baru - anagenesis. J. Huxley kembali ke istilah Lamarckian "lulusan" (langkah) untuk menunjuk tingkat organisasi, ia juga mempertimbangkan arah ketiga evolusi - stasisgenesis, fenomena stabilisasi evolusioner, yaitu pelestarian cabang yang tidak berubah.

3 Kemajuan tidak terbatas dan terbatas. Di antara bentuk-bentuk utama perkembangan progresif saat ini, bersama dengan biologis, ada kemajuan yang terbatas dan tidak terbatas, yang teorinya diciptakan oleh J. Huxley. Menurut teori ini, evolusi adalah proses progresif, tetapi kemajuan ini terutama terbatas, kelompok. Pindah dari hujan es ke hujan es, setiap kelompok organisme (takson) berkembang secara progresif, tetapi, pada akhirnya, sampai pada stasigenesis atau kepunahan. Hanya satu arah evolusi, yang mengarah pada kemunculan manusia, yang merupakan jalan kemajuan tanpa batas, karena ia menentukan tingkat evolusi baru - sosial. Seperti yang dicatat oleh A.V. Yablokov dan A.G. Yusufova (1989), kemajuan tanpa batas adalah bentuk kemajuan yang paling umum, perkembangan cara hidup yang utama, isinya adalah perkembangan yang dilakukan secara objektif dalam kondisi bumi dari makhluk hidup yang paling sederhana hingga masyarakat manusia. Kriteria terpenting untuk kemajuan tak terbatas adalah peningkatan independensi relatif dari kondisi keberadaan sebelumnya, perolehan oleh sekelompok fitur baru yang menjanjikan seperti aromorfosis, dan tingkat penguasaan yang lebih tinggi dari dunia sekitarnya. Dengan kemajuan (kelompok) yang terbatas, satu atau beberapa kelompok organisme mencapai tingkat kesempurnaan tertentu. Kemajuannya lebih lanjut tidak diamati, dan kelompok itu, pada akhirnya, beralih ke kekekalan bentuk secara evolusioner atau mati. Kriteria untuk kemajuan tersebut adalah peningkatan organisasi morfofisiologis seluruh kelompok sambil mempertahankan rencana umum struktur.

4 Kemajuan bioteknis (fisik dan teknis). Kemajuan bioteknis diekspresikan dalam munculnya kesempurnaan teknis alam. Dalam proses evolusi, diferensiasi dan sentralisasi organ dan fungsi diamati, yang mengarah pada kinerja yang lebih efisien dari salah satu fungsi paling khusus; seolah-olah ada “peningkatan, penguatan, percepatan” pemenuhan semua fungsi vital. Pada saat yang sama, sering terjadi bahwa organ spesies yang lebih tua secara fungsional (dari sudut pandang teknis) lebih sempurna daripada organ yang sesuai dari perwakilan kelompok muda. Dengan demikian, organ penciuman di sejumlah arthropoda berfungsi berkali-kali lebih efisien daripada organ serupa pada vertebrata. Kriteria utama kemajuan bioteknik adalah indikator energi tubuh, "efisiensi" organ dan sistem (V. Franz). Misalnya, ketika vertebrata mendarat di darat, rencana umum struktur mata dipertahankan, tetapi daya penyelesaiannya ditingkatkan.

Bentuk-bentuk kemajuan evolusi yang terpisah tidak muncul dalam keterasingan, tetapi dalam interaksi yang kompleks. Perkembangan di sepanjang garis utama evolusi tidak berjalan mulus, tetapi dengan banyak penyimpangan. Perubahan ke arah peningkatan organisasi tidak terbatas pada transformasi organ individu, tetapi menyangkut organisme secara keseluruhan. Mereka mengarah pada perubahan radikal dalam cara hidup, potensi evolusioner pembawa mereka. Perubahan morfofisiologis progresif (seperti aromorfosis) secara evolusioner fundamental dan persisten. Berdasarkan organisasi yang dicapai, terjadi perluasan ekologis (kemajuan biologis cabang arogenik). Perubahan evolusioner seperti transformasi aparatus nuklir sel (dengan diferensiasi), intensifikasi proses metabolisme yang terkait dengan peningkatan sistem intraseluler enzimatik, munculnya proses seksual dan multiseluleritas secara bersamaan dikaitkan dengan bentuk morfofisiologis, bioteknis, dan lainnya. perkembangan progresif.

Secara umum, semua fase proses evolusi tidak terisolasi satu sama lain, tetapi saling berhubungan melalui transisi.

Jadi, meskipun sains modern tidak dapat memberikan definisi umum tentang konsep "kemajuan" dalam biologi, esensi dari proses ini diungkapkan dengan baik dalam nama Latinnya - "progressis", yang berarti bergerak maju. Kemajuan, sebagai arah evolusi, mengarah pada kemakmuran spesies, peningkatan jumlah, dan perluasan jangkauannya.

bukannya kesimpulan. Kemajuan Evolusi: Mitos dan Realitas

Setiap zaman memiliki mitosnya sendiri. Mereka disebut kebenaran tertinggi.

Akumulasi oleh sekelompok filetik pengetahuan tentang zona adaptifnya secara alami meningkatkan peluangnya untuk bertahan hidup. Pertumbuhan kemampuan beradaptasi yang terus berlanjut memiliki banyak kesamaan dengan apa yang secara tradisional disebut kemajuan evolusioner dalam literatur biologi Rusia. Misalnya, evolusionis Soviet yang terkenal L.Sh. Davitashvili menawarkan definisi berikut: “Kemajuan evolusioner, atau aromorfosis, kami akan menyebut jenis perkembangan evolusioner bentuk organik seperti itu, yang tidak hanya memungkinkan mereka untuk eksis di lingkungan ekologis yang mereka tempati, tetapi juga menciptakan kemungkinan keluar langsung dari bentuk-bentuk ini atau keturunan terdekatnya di luar situasi ekologis tertentu."

Namun, apa artinya "melampaui lingkungan ekologi yang diberikan"? Jika kita berbicara tentang transisi ke ceruk ekologis tetangga, dan kemudian dari itu ke yang lain, mirip dengan yang pertama, maka ini adalah satu hal; jika yang disebut terobosan ke dalam zona adaptif baru dimaksudkan, maka ini sama sekali berbeda. Dalam kasus pertama, garis filetik mengumpulkan pengetahuan tentang zona adaptifnya, dan proses ini dapat disebut kemajuan; dalam kasus kedua, garis, tentu saja, kehilangan pengetahuan tentang lingkungan masa lalunya dan mulai mengumpulkan pengetahuan tentang lingkungan yang sama sekali baru. Dengan demikian, kemajuan evolusioner hanya bisa bersifat relatif.

Pengetahuan tentang zona adaptif diwujudkan oleh spesies ke dalam struktur kerja multifungsi yang kompleks yang dapat dengan cepat mengubah kapasitas mereka dalam menanggapi persyaratan lingkungan yang paling khas. Pengetahuan ini entah bagaimana harus dicatat dalam urutan nukleotida DNA, oleh karena itu, pembatasan jumlah informasi genetik, yang terutama disebabkan oleh beban genetik mutasi, menempatkan batas atas kemungkinan kelompok yang berevolusi dalam menguasai biosfer. Garis phyletic terus-menerus "berusaha" untuk meningkatkan tingkat kemampuan beradaptasi mereka setinggi mungkin, namun, tren ini ditentang oleh ketidakstabilan mendasar lingkungan, khususnya, waktu terbatas keberadaan zona adaptif apa pun. Secara alami, hilangnya zona adaptif mendevaluasi semua keuntungan dari evolusi sebelumnya.

Kemajuan teknologi, tentu saja, memiliki banyak kesamaan dengan evolusi. Umat ​​manusia, seperti berkas filetik yang berkembang, terus-menerus mengumpulkan pengetahuan tentang dunia di sekitar dan mewujudkannya dalam struktur kerjanya (mesin dan mekanisme), mengarahkan aliran energi dan materi dari dunia luar ke biomassa manusia. Dalam kedua kasus, ada keinginan untuk menghemat energi dan material.

Kemanusiaan masih mampu dengan cepat meningkatkan jumlah pengetahuan. Melihat kembali sejarah kita, kita melihat bahwa entah bagaimana kita berhasil menggandakan konsumsi energi kita setiap 20 tahun. Tidak ada yang perlu disebutkan tentang pertumbuhan eksponensial literatur ilmiah dan teknis. Akibatnya, pengetahuan dunia dan kemampuan teknis kita terus meroket, tidak menunjukkan tanda-tanda melambat.

Secara alami, keadaan ini memunculkan gagasan tentang ketidakterbatasan proses kognisi dunia, dan oleh karena itu, tentang ketidakterbatasan kemampuan teknis kita. Keyakinan yang dipegang secara luas ini tetap menjadi dasar dari salah satu mitos abad ke-19 dan ke-20, mitos kemajuan teknologi. Pemindahan gagasan yang pada dasarnya antropomorfik ini ke dunia organik memunculkan gagasan tentang kemajuan evolusioner tanpa batas, fitur terpentingnya adalah peningkatan konsumsi energi tubuh dan peningkatan kemandiriannya dari lingkungan. Tampaknya bagi kita bahwa kita, dengan cepat meningkatkan pengetahuan kita tentang lingkungan dengan bantuan kecerdasan dan perpustakaan kita, adalah perwujudan dari tren evolusi kuno. Benar, kurva pertumbuhan kompleksitas dan kekuatan struktur kerja sama sekali tidak seperti eksponen yang berjuang untuk tak terhingga. Di mana-mana kita melihat kurva seperti itu mendatar, dengan jelas menunjukkan karakter kemajuan evolusioner yang relatif dan terbatas.

Adapun gagasan kemajuan teknologi kita yang tidak terbatas, sementara kita hidup di era pertumbuhan eksponensial dalam konsumsi energi dan materi oleh umat manusia, meskipun tidak berarti dari mana pun bahwa keadaan ini akan berlanjut selamanya. Pertama, cadangan energi di Bumi tidak terbatas, dan kedua, kurva pertumbuhan konsumsi energi dan materi diikuti oleh kurva pertumbuhan limbah kita yang sama seperti bayangan. Hubungan sederhana antara kemajuan teknologi dan pencemaran lingkungan ini semakin diakui. Dan Anda sudah bisa mendengar seruan: "Cukup!"

Keterbatasan lain pada kemajuan teknologi harus dikaitkan dengan kemungkinan terbatas dari kecerdasan kita. Jumlah pengetahuan yang dimiliki dan digunakan rata-rata orang hampir tidak meningkat. Kita belajar tentang jumlah yang sama dan tentang metodologi yang sama seperti yang dipelajari nenek moyang kita pada abad ke-18 hingga ke-19. Peningkatan progresif dalam pengetahuan dipastikan hanya dengan spesialisasi yang menyempit dengan cepat. Bukti nyata dari hal ini adalah tesis: "Waktu para ensiklopedis telah berlalu." Namun, pertanda pertama dari melemahnya arus informasi yang akan datang, membanjiri departemen teknis perpustakaan kami, telah muncul. Pengetahuan kemanusiaan mulai semakin dihargai, yang tidak meningkatkan aliran energi ke biomassa kita, tetapi berfungsi untuk memenuhi kebutuhan spiritual. Tampaknya zaman teknokrat akan segera berakhir, dan dengan itu fase kemajuan teknologi kita yang tak terkendali akan berakhir.

Dalam penciptaan mitos kemajuan evolusioner, peran penting dimainkan oleh kecenderungan bawah sadar orang untuk menjelaskan fenomena alam dengan bantuan hukum yang benar-benar kaku, yaitu, dengan kebutuhan mutlak untuk menghubungkan peristiwa yang diamati. Hukum dinamis semacam itu memungkinkan (dengan adanya informasi yang komprehensif) dari 100% kemungkinan memprediksi keadaan masa depan dari sistem kompleksitas apapun. Sehubungan dengan sistem kehidupan, pendekatan ini mengarah pada pengakuan kekuatan khusus, namun belum ditemukan yang mendorong materi hidup menuju organisasi yang lebih tinggi. Ide yang sederhana dan menarik ini, pertama kali dikemukakan oleh J.-B. Lamarck, berlanjut hingga hari ini untuk mempertahankan sejumlah besar pengikut. Momen psikologis, yang membuat sulit untuk memahami keacakan sebagai sifat dasar materi, jelas tercermin dalam sikap negatif A. Einstein terhadap dasar statistik fisika kuantum. Dalam sepucuk surat kepada J. Frank, dia menulis: “Saya masih bisa membayangkan bahwa Tuhan menciptakan dunia di mana tidak ada hukum alam, singkatnya, dia menciptakan kekacauan. Tetapi agar hukum statistik menjadi final, dan Tuhan memainkan setiap kasus secara terpisah - pemikiran seperti itu sangat tidak simpatik bagi saya. Namun, sifat dasar dari keacakan beberapa fenomena yang sangat penting secara fundamental bagi proses evolusi tidak diragukan lagi. Yang paling penting di sini tampaknya adalah tidak adanya korelasi antara besarnya dan tanda efek mutasi pada fungsi struktur, di satu sisi, dan pergeseran lingkungan, yang mengubah persyaratannya untuk struktur ini, di sisi lain. lainnya.

Dalam buku ini kami telah mencoba menunjukkan bagaimana keteraturan yang bersifat statistik dapat memberikan penjelasan yang memuaskan bagi fenomena evolusi progresif tanpa melibatkan faktor dinamis khusus apa pun yang tidak diketahui oleh para ahli biologi.

<<< Назад

Maju >>>

Konsep makroevolusi. Konsep "makroevolusi" mengacu pada asal taksa supraspesifik (genera, ordo, kelas, tipe, departemen). Dalam pengertian umum makroevolusi bisa disebut perkembangan kehidupan

di Bumi secara keseluruhan, termasuk asal-usulnya. Peristiwa makroevolusi juga dianggap sebagai kemunculan manusia, yang berbeda dari spesies biologis lainnya dalam banyak hal.

Mustahil untuk menarik garis tegas antara evolusi mikro dan makro, karena proses evolusi mikro, yang awalnya menyebabkan divergensi populasi (hingga spesiasi), berlanjut tanpa gangguan pada tingkat makroevolusi dalam bentuk-bentuk yang baru muncul.

Tidak adanya perbedaan mendasar dalam perjalanan mikro dan makroevolusi memungkinkan kita untuk menganggap mereka sebagai dua sisi dari proses evolusi tunggal dan menerapkan untuk analisisnya konsep yang dikembangkan dalam teori evolusi mikro, sejak fenomena makroevolusi (munculnya keluarga baru, ordo dan kelompok lain) mencakup puluhan juta tahun dan mengecualikan kemungkinan studi eksperimental langsung mereka.

Kemajuan dan perannya dalam evolusi. Sepanjang sejarah kehidupan alam, perkembangannya dilakukan dari yang lebih sederhana ke yang lebih kompleks, dari yang kurang sempurna ke yang lebih sempurna, yaitu. evolusi itu progresif. Dengan demikian, jalan umum perkembangan alam hidup adalah dari yang sederhana ke yang kompleks, dari yang primitif ke yang lebih sempurna. Jalur perkembangan alam hidup inilah yang disebut dengan istilah "kemajuan". Namun, pertanyaan selalu muncul secara alami: mengapa bentuk-bentuk yang terorganisir rendah ada di fauna dan flora modern secara bersamaan dengan yang sangat terorganisir? Ketika masalah serupa muncul sebelum Zh.B. Lamarck, dia dipaksa untuk mengakui generasi spontan yang konstan dari organisme sederhana dari materi anorganik. Ch. Darwin, di sisi lain, percaya bahwa keberadaan bentuk yang lebih tinggi dan lebih rendah tidak sulit untuk dijelaskan, karena seleksi alam, atau survival of the fittest, tidak menyiratkan perkembangan progresif wajib - itu hanya memberi keuntungan pada perubahan itu. yang menguntungkan bagi makhluk yang memilikinya dalam kondisi kehidupan yang sulit. Dan jika ini tidak ada gunanya, maka seleksi alam tidak akan memperbaiki bentuk-bentuk ini sama sekali, atau akan memperbaikinya sampai tingkat yang sangat lemah, sehingga mereka akan terpelihara untuk waktu yang tidak terbatas pada tingkat organisasi yang rendah saat ini.

untuk masalah ini di awal 1920-an. abad ke-20 SEBUAH. Severtsov. Doktrin kemajuan dalam evolusi dikembangkan lebih lanjut oleh muridnya I.I. Schmal-Gausen, serta A.A. Paramonov, A.L. Takhtadzhyan, J. Huxley.

Proses evolusi berlangsung terus menerus ke arah adaptasi maksimum organisme hidup terhadap kondisi lingkungan (yaitu, ada peningkatan kebugaran keturunan dibandingkan dengan nenek moyang). Peningkatan kemampuan beradaptasi organisme terhadap lingkungan seperti itu A.N. Severtsov bernama kemajuan biologis. Peningkatan konstan dalam kebugaran organisme memastikan peningkatan jumlah, distribusi yang lebih luas dari spesies tertentu (atau kelompok spesies) dalam ruang dan pembagian ke dalam kelompok bawahan.

Kriteria kemajuan biologis adalah:

peningkatan jumlah individu;

perluasan jangkauan;

diferensiasi progresif - peningkatan jumlah kelompok sistematis yang membentuk takson tertentu.

Makna evolusioner dari kriteria yang dipilih adalah sebagai berikut. Munculnya adaptasi baru mengurangi eliminasi individu, akibatnya tingkat rata-rata kelimpahan spesies meningkat. Peningkatan jumlah keturunan yang stabil dibandingkan dengan nenek moyang mengarah pada peningkatan kepadatan populasi, yang, pada gilirannya, melalui intensifikasi kompetisi intraspesifik, menyebabkan perluasan jangkauan; ini juga berkontribusi pada peningkatan kemampuan beradaptasi. Perluasan jangkauan mengarah pada fakta bahwa selama pemukiman, spesies tersebut menemukan faktor lingkungan baru, yang perlu beradaptasi. Beginilah diferensiasi spesies terjadi, divergensi meningkat, yang mengarah pada peningkatan jumlah taksa anak. Dengan demikian, kemajuan biologis adalah jalur paling umum dari evolusi biologis.

Dalam karya tentang teori evolusi, istilah "kemajuan morfofisiologis" kadang-kadang dijumpai. Dibawah kemajuan morfofisiologis memahami komplikasi dan peningkatan organisasi organisme hidup.

Regresi dan perannya dalam evolusi.regresi biologis - fenomena yang berlawanan dengan kemajuan biologis. Hal ini ditandai dengan penurunan jumlah individu karena kelebihan kematian di atas kesuburan, penyempitan atau perusakan integritas kisaran, penurunan bertahap atau cepat dalam keanekaragaman spesies kelompok. Regresi biologis dapat menyebabkan suatu spesies punah. Penyebab umum regresi biologis adalah keterlambatan laju evolusi kelompok dari laju perubahan lingkungan eksternal. Faktor evolusioner beroperasi secara terus menerus, menghasilkan peningkatan adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan. Namun, ketika kondisi berubah sangat dramatis (sangat sering karena aktivitas manusia yang salah paham), spesies tidak punya waktu untuk membentuk adaptasi yang sesuai. Hal ini menyebabkan pengurangan jumlah spesies, penyempitan jangkauan mereka, dan ancaman kepunahan. Banyak spesies berada dalam keadaan regresi biologis. Di antara hewan, ini adalah, misalnya, mamalia besar, seperti harimau Ussuri, cheetah, beruang kutub (Gbr. 4.21), di antara tanaman - ginkgo, diwakili dalam flora modern oleh satu spesies - ginkgo biloba (Gbr. 4.22).

Asal usul dan perkembangan kelompok besar organisme (jenis, divisi, kelas) disebut makroevolusi. Perkembangan alam hidup dari bentuk yang lebih sederhana ke bentuk yang lebih kompleks disebut kemajuan. Mengalokasikan kemajuan biologis dan morfofisiologis. Kemajuan biologis ditandai dengan peningkatan jumlah individu, perluasan jangkauan, dan diferensiasi progresif kelompok. Kebalikan dari kemajuan disebut regresi. Regresi biologis dapat menyebabkan kepunahan suatu kelompok secara keseluruhan atau sebagian besar spesiesnya.

Perkembangan alam hidup dilakukan dari yang kurang kompleks ke yang lebih kompleks, dari yang kurang sempurna ke yang lebih sempurna, yaitu evolusi progresif telah dan sedang berlangsung. Hal ini sangat jelas dalam analisis data paleontologi. Jika tidak ada jejak kehidupan yang ditemukan di endapan era Archean, maka di setiap era dan periode berikutnya struktur organisme menjadi jauh lebih rumit. Dengan demikian, jalan umum perkembangan alam hidup adalah dari yang sederhana ke yang kompleks, dari yang primitif ke yang lebih sempurna. Jalan perkembangan alam hidup inilah yang disebut dengan istilah "kemajuan".

Proses evolusi berlangsung terus menerus ke arah adaptasi maksimum organisme hidup terhadap kondisi lingkungan (yaitu, ada peningkatan kebugaran keturunan dibandingkan dengan nenek moyang). A. N. Severtsov menyebut peningkatan kemampuan beradaptasi organisme terhadap lingkungan sebagai kemajuan biologis. Kriteria kemajuan biologis adalah: 1) peningkatan jumlah; 2) perluasan jangkauan; 3) diferensiasi progresif - peningkatan jumlah kelompok sistematis yang membentuk takson tertentu. Kemajuan biologis dicapai dengan berbagai cara, arah utama dari proses evolusi. Saat ini, jalur kemajuan biologis berikut dibedakan: arogenesis, allogenesis, dan katagenesis.

Arogenesis adalah jalur perkembangan sekelompok organisme dengan akses ke zona adaptif lain di bawah pengaruh akuisisi oleh kelompok beberapa adaptasi baru yang fundamental. Cara untuk mencapai kemajuan biologis tersebut adalah aromorphosis atau kemajuan morfofisiologis. Contoh arogenesis dalam skala yang relatif kecil adalah kemunculan dan perkembangan kelas burung (munculnya sayap sebagai organ terbang, jantung empat bilik yang sempurna, yang secara signifikan meningkatkan intensitas proses metabolisme dan memastikan kehangatan- berdarah, perkembangan daerah otak yang mengkoordinasikan gerakan di udara).

Dalam dunia tumbuhan, arogenesa yang khas adalah munculnya tumbuhan di darat, munculnya gymnospermae, angiospermae, dll.

Aromorfosis khas pada invertebrata meliputi: simetri tubuh, diferensiasi seksual, transisi ke respirasi paru; pada burung dan mamalia - pembagian lengkap jantung menjadi bagian kanan dan kiri dengan diferensiasi dua lingkaran sirkulasi darah, peningkatan kapasitas kerja paru-paru, dll.

Aromorfosis besar dalam perkembangan tanaman meliputi munculnya jaringan dan organ, perubahan generasi yang teratur dalam siklus perkembangan, pembentukan bunga dan buah. Aromorfosis terbentuk atas dasar variabilitas herediter dan seleksi alam dan merupakan adaptasi yang sangat penting. Mereka memberi keuntungan dalam perjuangan untuk eksistensi dan membuka peluang untuk pengembangan habitat baru yang sebelumnya tidak dapat diakses.

Allogenesis adalah arah evolusi sekelompok organisme, di mana spesies yang terkait erat mengubah satu adaptasi tertentu dengan yang lain, dan tingkat umum organisasi tetap sama. Cara mencapai kemajuan biologis ini dikaitkan dengan penetrasi organisme ke dalam beberapa kondisi lingkungan yang sempit (berbeda) sebagai akibat dari pengembangan adaptasi tertentu. Adaptasi khusus semacam itu disebut alomorfosis atau adaptasi idio,

Regresi dan perannya dalam evolusi. Regresi biologis adalah fenomena yang berlawanan dengan kemajuan biologis. Ini ditandai dengan tanda-tanda yang berlawanan: penurunan jumlah individu, penyempitan kisaran, penurunan bertahap atau cepat dalam keanekaragaman spesies kelompok. Regresi biologis dapat menyebabkan suatu spesies punah. Penyebab umum regresi biologis adalah keterlambatan laju evolusi kelompok dari laju perubahan lingkungan eksternal. Faktor evolusioner beroperasi secara terus menerus, menghasilkan peningkatan adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan. Namun, ketika kondisi berubah sangat dramatis (seringkali karena aktivitas manusia yang salah paham), spesies tidak punya waktu untuk membentuk adaptasi yang sesuai. Hal ini menyebabkan pengurangan jumlah spesies, penyempitan jangkauan mereka, dan ancaman kepunahan. Banyak spesies berada dalam keadaan regresi biologis, misalnya mamalia besar seperti harimau Ussuri, cheetah, beruang kutub, dll.

Regresi morfologi adalah penyederhanaan struktur organisme dari satu spesies atau lainnya sebagai akibat dari mutasi. Adaptasi yang terbentuk atas dasar mutasi tersebut dapat, dalam kondisi yang sesuai, menempatkan suatu kelompok di jalur kemajuan biologis jika memasuki habitat yang lebih sempit.