នៅឆ្នាំ 1989 ក្រូម៉ូសូមបាក់តេរីលីនេអ៊ែរត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុង spirochete Borrelia burgdorfery ដែលត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយ electrophoresis នៅក្នុងវាលអគ្គិសនីដែលមានជីពចរ។ ទំហំហ្សែនគឺត្រឹមតែ 960 គីឡូបៃ។ វាត្រូវបានគេរកឃើញថា ក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ និងរាងជារង្វង់មានក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុង Agrobacterium tumefaciens និងបាក់តេរី Gram-positive នៃ genus Streptomyces ដែលមានហ្សែនបាក់តេរីធំបំផុតមួយ (ប្រហែល 8000 kb) មានក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរមួយ។ អ្នកតំណាង actinomycete Rhodococcus fascians ក៏ហាក់ដូចជាមានក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរផងដែរ។ ក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរនៅក្នុងបាក់តេរីជារឿយៗរួមរស់ជាមួយប្លាស្មាលីនេអ៊ែរ ហើយត្រូវបានចែកចាយយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងធម្មជាតិ។
ក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ និងប្លាស្មានៃបាក់តេរីដែលបានសិក្សាយ៉ាងល្អបំផុតនៃពពួក Streptomyces មានផ្ទុកឡើងវិញនូវស្ថានីយបញ្ច្រាស់ (TIRs) ដែលប្រូតេអ៊ីនស្ថានីយ (TPs) ត្រូវបានភ្ជាប់ជាកូវ៉ាឡង់។ ទោះបីជាការពិតដែលថារចនាសម្ព័ន្ធបែបនេះគឺជាលក្ខណៈនៃក្រូម៉ូសូមនៃ adenoviruses និង bacteriophage psi29 Bacillus subtilis យន្តការនៃការចម្លងក្រូម៉ូសូមនៃ streptomycetes ខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពីហ្សែននៃមេរោគ។ ប្រសិនបើការសំយោគ DNA នៅក្នុងមេរោគត្រូវបានផ្តួចផ្តើមឡើងនៅចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមដោយប្រើ TP covalently ចងភ្ជាប់ទៅនឹង nucleotide ជាគ្រាប់ពូជ ហើយបន្តតាមរយៈហ្សែនទាំងមូលរហូតដល់ចុងបញ្ចប់របស់វា នោះការចម្លងនៃក្រូម៉ូសូម និងលីនេអ៊ែរ streptomycete plasmids ចាប់ផ្តើមពីតំបន់ខាងក្នុងនៃ ប្រភពដើមនៃការចម្លង oriC ។
ការសំយោគ DNA រីករាលដាលក្នុងទិសដៅទាំងពីរពីប្រភពដើមនៃការចម្លងតាមយន្តការពាក់កណ្តាលអភិរក្សស្ដង់ដារ ហើយបញ្ចប់នៅចុងនៃម៉ូលេគុល DNA លីនេអ៊ែរ ជាមួយនឹងការបង្កើតចន្លោះ 3 "-terminal gaps (Fig ។ I.50, a) ដំណោះស្រាយសាមញ្ញបំផុត ចំពោះបញ្ហានៃការបំពេញគម្លាតនេះអាចជាការចាប់ផ្តើមដោយផ្ទាល់នៃការចម្លងនៃតំបន់ telomeric នៃក្រូម៉ូសូមពីប្រូតេអ៊ីន TP ដែលចងភ្ជាប់ជាមួយ nucleotide ដែលចាប់ផ្តើមដែលកើតឡើងនៅក្នុង adenoviruses (រូបភាព I.50, ខ) ជាការពិតណាស់ streptomycetes ប្រើ TP ដើម្បីចម្លង telomeric ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ យន្តការនៃការទទួលស្គាល់ telomere នៅក្នុងករណីនេះគឺខុសគ្នាខ្លាំង។ មានគំរូបីសម្រាប់បំពេញចន្លោះនៅក្នុងតំបន់ telomeric នៃក្រូម៉ូសូមបាក់តេរីលីនេអ៊ែរ។
វាមិនត្រូវបានគេដឹងថាតើទម្រង់នៃក្រូម៉ូសូមបាក់តេរីលីនេអ៊ែរមានប៉ុន្មាននៅក្នុងធម្មជាតិ។ បញ្ហាពន្ធដារដែលទាក់ទងនឹងធាតុតូប៉ូឡូញនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងនគរ eubacteria មិនត្រូវបានសិក្សាផងដែរ។ ប្រសិនបើប្រភេទនៃក្រូម៉ូសូមនីមួយៗគឺជាលក្ខណៈនៃដែនពន្ធុវិទ្យាដាច់ដោយឡែក នោះគេអាចសន្មត់ថា topology នៃក្រូម៉ូសូមដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តនៃបាក់តេរី។ ម៉្យាងទៀត ការផ្លាស់ប្តូរ topological នៃក្រូម៉ូសូមអាចជាព្រឹត្តិការណ៍ញឹកញាប់ ហើយក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ និងរាងជារង្វង់មានវត្តមានតែនៅក្នុងប្រភេទបាក់តេរីដែលទាក់ទងជិតស្និទ្ធប៉ុណ្ណោះ។ អស្ថិរភាពនៃក្រូម៉ូសូម streptomycete (ការបង្កើតការលុបបន្ថែម និងការពង្រីកនៃលំដាប់នុយក្លេអូទីត) ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរៀបចំឡើងវិញនៅក្នុងផ្នែកស្ថានីយរបស់ពួកគេ ដែលមួយចំនួនត្រូវបានអមដោយការបង្កើតក្រូម៉ូសូមចិញ្ចៀន។
ប្រវត្តិនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូម
គូរចេញពីសៀវភៅរបស់ W. Flemming ដែលពិពណ៌នាអំពីដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃការបែងចែកកោសិកានៃ epithelium salamander (W. Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. 1882)
នៅក្នុងអត្ថបទ និងសៀវភៅផ្សេងៗគ្នា អាទិភាពនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូមត្រូវបានផ្តល់ទៅឱ្យមនុស្សផ្សេងៗគ្នា ប៉ុន្តែភាគច្រើនជាឆ្នាំនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា 1882 ហើយអ្នករកឃើញរបស់ពួកគេគឺអ្នកកាយវិភាគវិទ្យាអាល្លឺម៉ង់ W. Fleming ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វានឹងជាការត្រឹមត្រូវជាងក្នុងការនិយាយថាគាត់មិនបានរកឃើញក្រូម៉ូសូម ប៉ុន្តែនៅក្នុងសៀវភៅមូលដ្ឋានរបស់គាត់ "Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung" (អាល្លឺម៉ង់) គាត់បានប្រមូល និងសម្រួលព័ត៌មានអំពីពួកវា បន្ថែមលើលទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់ផ្ទាល់។ ពាក្យ "ក្រូម៉ូសូម" ត្រូវបានស្នើឡើងដោយអ្នកប្រវត្តិសាស្រ្តជនជាតិអាឡឺម៉ង់ Heinrich Waldeyer ក្នុងឆ្នាំ 1888 "ក្រូម៉ូសូម" មានន័យត្រង់ថា "រាងកាយពណ៌" ចាប់តាំងពីសារធាតុពណ៌មូលដ្ឋានភ្ជាប់យ៉ាងល្អទៅនឹងក្រូម៉ូសូម។
ឥឡូវនេះវាពិបាកក្នុងការនិយាយថាអ្នកណាជាអ្នកបង្កើតការពិពណ៌នាដំបូងនិងគំនូរនៃក្រូម៉ូសូម។ នៅឆ្នាំ 1872 អ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិស្វីស លោក Carl von Negili បានបោះពុម្ពស្នាដៃមួយដែលគាត់បានពណ៌នាអំពីសាកសពតូចៗមួយចំនួនដែលលេចឡើងជំនួសស្នូលក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកោសិកាកំឡុងពេលបង្កើតលំអងនៅក្នុងផ្កាលីលី ( Lilium tigrinum) និង Tradescantia ( Tradescantia) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ គំនូររបស់គាត់មិនអនុញ្ញាតឱ្យយើងបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ថា K. Negili បានឃើញក្រូម៉ូសូមពិតប្រាកដនោះទេ។ នៅឆ្នាំ 1872 ដូចគ្នាអ្នករុក្ខសាស្ត្រ E. Russov បាននាំយករូបភាពរបស់គាត់អំពីការបែងចែកកោសិកាកំឡុងពេលបង្កើត spores នៅក្នុង fern ពី genus Uzhovnik ( Ophioglossum) និងលំអងផ្កាលីលី ( Lilium bulbiferum) នៅក្នុងរូបភាពរបស់គាត់ វាងាយស្រួលក្នុងការសម្គាល់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ និងដំណាក់កាលនៃការបែងចែក។ អ្នកស្រាវជ្រាវខ្លះជឿថាអ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិអាឡឺម៉ង់ Wilhelm Hoffmeister គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលឃើញក្រូម៉ូសូមយូរមុន K. Negili និង E. Russov ត្រឡប់មកវិញក្នុងឆ្នាំ 1848-1849 ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ទាំង K. Negili និង E. Russov និងសូម្បីតែ V. Hofmeister មិនបានដឹងពីសារៈសំខាន់នៃអ្វីដែលពួកគេបានឃើញនោះទេ។
បន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៅឆ្នាំ 1900 នៃច្បាប់របស់ Mendel វាចំណាយពេលត្រឹមតែមួយឬពីរឆ្នាំដើម្បីឱ្យវាច្បាស់ថាក្រូម៉ូសូមមានឥរិយាបទពិតប្រាកដដូចការរំពឹងទុកពី "ភាគល្អិតតំណពូជ" ។ នៅឆ្នាំ 1902 T. Boveri និងនៅឆ្នាំ 1902-1903 W. Setton ( លោក Walter Sutton) គឺជាអ្នកដំបូងដែលដាក់ចេញនូវសម្មតិកម្មអំពីតួនាទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូមដោយឯករាជ្យ។ T. Boveri បានរកឃើញថាអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វអណ្តើកសមុទ្រ Paracentrotus lividusអាចអភិវឌ្ឍជាធម្មតាបានលុះត្រាតែមានយ៉ាងហោចណាស់មួយ ប៉ុន្តែសំណុំក្រូម៉ូសូមពេញលេញ។ គាត់ក៏បានរកឃើញថាក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នាមិនដូចគ្នាប W. Setton បានសិក្សា gametogenesis នៅក្នុង aridoids Brachystola Magnaហើយបានដឹងថា ឥរិយាបថនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេល meiosis និងអំឡុងពេលបង្កកំណើត ពន្យល់យ៉ាងពេញលេញអំពីគំរូនៃភាពខុសគ្នានៃកត្តា Mendelian និងការបង្កើតបន្សំថ្មីរបស់ពួកគេ។
ការបញ្ជាក់ពីការពិសោធន៍នៃគំនិតទាំងនេះ និងការបង្កើតចុងក្រោយនៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមត្រូវបានធ្វើឡើងនៅត្រីមាសទីមួយនៃសតវត្សទី 20 ដោយស្ថាបនិកនៃហ្សែនបុរាណ ដែលបានធ្វើការនៅសហរដ្ឋអាមេរិកជាមួយនឹងរុយផ្លែឈើ ( ឃ. melanogaster): T. Morgan, C. Bridges ( C.B. Bridges), A. Sturtevant ( A.H. Sturtevant) និង G. Möller ។ ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យរបស់ពួកគេ ពួកគេបានបង្កើត "ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ" យោងទៅតាមការបញ្ជូនព័ត៌មានតំណពូជត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូម ដែលហ្សែនស្ថិតនៅលីនេអ៊ែរក្នុងលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ ការរកឃើញទាំងនេះត្រូវបានបោះពុម្ពនៅឆ្នាំ 1915 នៅក្នុងយន្តការនៃតំណពូជ Mendelian ។
នៅឆ្នាំ 1933 T. Morgan បានទទួលរង្វាន់ណូបែលផ្នែកសរីរវិទ្យា ឬវេជ្ជសាស្ត្រសម្រាប់ការរកឃើញតួនាទីនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងតំណពូជ។
ក្រូម៉ូសូម eukaryotic
មូលដ្ឋាននៃក្រូម៉ូសូមគឺជាម៉ាក្រូម៉ូលេគុលលីនេអ៊ែរ (មិនបិទជារង្វង់) នៃអាស៊ីត deoxyribonucleic (DNA) ដែលមានប្រវែងសន្ធឹកសន្ធាប់ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងម៉ូលេគុល DNA នៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សមានពី 50 ទៅ 245 លានគូនៃមូលដ្ឋានអាសូត) ។ នៅក្នុងទម្រង់លាតសន្ធឹង ប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សអាចឡើងដល់ 5 សង់ទីម៉ែត្រ។ បន្ថែមពីលើវា ក្រូម៉ូសូមរួមមានប្រូតេអ៊ីនពិសេសចំនួនប្រាំ - H1, H2A, H2B, H3 និង H4 (ដែលគេហៅថាអ៊ីស្តូន) និងចំនួននៃមិនមែន ប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន។ លំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៃអ៊ីស្តូនត្រូវបានអភិរក្សយ៉ាងខ្ពស់ ហើយជាក់ស្តែងមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងក្រុមផ្សេងៗនៃសារពាង្គកាយទេ។
ការរឹតបន្តឹងបឋម
ការរឹតបន្តឹងក្រូម៉ូសូម (X. ទំ។ ) ដែល centromere ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម និងដែលបែងចែកក្រូម៉ូសូមទៅជាដៃ។
ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំ
លក្ខណៈពិសេស morphological ដែលអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកកំណត់អត្តសញ្ញាណក្រូម៉ូសូមបុគ្គលនៅក្នុងសំណុំមួយ។ ពួកវាខុសគ្នាពីការរឹតបន្តឹងបឋមដោយអវត្ដមាននៃមុំគួរឱ្យកត់សម្គាល់រវាងផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម។ ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំគឺខ្លី និងវែង ហើយត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅចំណុចផ្សេងៗគ្នាតាមប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងមនុស្ស ទាំងនេះគឺជាក្រូម៉ូសូម 9, 13, 14, 15, 21 និង 22 ។
ប្រភេទនៃរចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូម
រចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូមមានបួនប្រភេទ៖
- telocentric(ក្រូម៉ូសូមរាងជាដំបងដែលមាន centromere ដែលមានទីតាំងនៅចុងជិត);
- acrocentric(ក្រូម៉ូសូមរាងជាដំបងដែលមានដៃទីពីរខ្លី ស្ទើរតែមើលមិនឃើញ);
- submetacentric(ជាមួយនឹងស្មាដែលមានប្រវែងមិនស្មើគ្នាស្រដៀងនឹងអក្សរ L នៅក្នុងរាង);
- metacentric(ក្រូម៉ូសូមរាងអក្សរ V ដែលមានប្រវែងស្មើគ្នា) ។
ប្រភេទក្រូម៉ូសូមគឺថេរសម្រាប់ក្រូម៉ូសូម homologous នីមួយៗ ហើយអាចថេរនៅក្នុងសមាជិកទាំងអស់នៃប្រភេទដូចគ្នា ឬ genus ។
ផ្កាយរណប (ផ្កាយរណប)
ផ្កាយរណប- នេះគឺជារាងកាយរាងមូល ឬពន្លូត បំបែកចេញពីផ្នែកសំខាន់នៃក្រូម៉ូសូមដោយខ្សែស្រឡាយក្រូម៉ាទីនស្តើង អង្កត់ផ្ចិតស្មើគ្នា ឬតូចជាងក្រូម៉ូសូមបន្តិច។ ក្រូម៉ូសូមដែលមានដៃគូត្រូវបានសំដៅជាទូទៅថាជាក្រូម៉ូសូម SAT ។ រូបរាង ទំហំរបស់ផ្កាយរណប និងខ្សែស្រឡាយដែលភ្ជាប់វាគឺថេរសម្រាប់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ។
តំបន់ nucleolus
តំបន់នៃ nucleolus ( អ្នករៀបចំ nucleolus) គឺជាតំបន់ពិសេសដែលទាក់ទងនឹងរូបរាងនៃការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំមួយចំនួន។
ក្រូម៉ូសូម
ក្រូម៉ូសូមគឺជារចនាសម្ព័ន្ធ helical ដែលអាចត្រូវបានគេមើលឃើញនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម decompacted តាមរយៈមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង។ វាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាលើកដំបូងដោយ Baranetsky ក្នុងឆ្នាំ 1880 នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៃកោសិកា Tradescantia anther ពាក្យនេះត្រូវបានណែនាំដោយ Veydovsky ។ Chromonema អាចមានខ្សែពីរ បួន ឬច្រើន អាស្រ័យលើវត្ថុដែលកំពុងសិក្សា។ ខ្សែស្រឡាយទាំងនេះបង្កើតជាវង់ពីរប្រភេទ៖
- paranemic(ធាតុនៃវង់គឺងាយស្រួលក្នុងការបំបែក);
- ដុំពក(ខ្សែស្រឡាយត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង) ។
ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម
ការរំលោភលើរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងឬបង្កហេតុ (ឧទាហរណ៍បន្ទាប់ពីការ irradiation) ។
- ហ្សែន (ចំណុច) ការផ្លាស់ប្តូរ (ការផ្លាស់ប្តូរនៅកម្រិតម៉ូលេគុល);
- ភាពមិនប្រក្រតី (ការផ្លាស់ប្តូរមីក្រូទស្សន៍ដែលអាចមើលឃើញដោយមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ)៖
ក្រូម៉ូសូមយក្ស
ក្រូម៉ូសូមបែបនេះដែលត្រូវបានកំណត់ដោយទំហំដ៏ធំអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងកោសិកាមួយចំនួននៅដំណាក់កាលជាក់លាក់នៃវដ្តកោសិកា។ ឧទាហរណ៍ ពួកវាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកាមួយចំនួននៃដង្កូវសត្វល្អិត dipteran (ក្រូម៉ូសូមប៉ូលីតេន) និងនៅក្នុង oocytes នៃពពួកសត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វឆ្អឹងខ្នងផ្សេងៗ (ក្រូម៉ូសូមដង្កៀប)។ វាស្ថិតនៅលើការរៀបចំនៃក្រូម៉ូសូមយក្ស ដែលវាអាចបង្ហាញសញ្ញានៃសកម្មភាពហ្សែន។
ក្រូម៉ូសូមប៉ូលីតេន
Balbiani ត្រូវបានរកឃើញជាលើកដំបូងនៅក្នុងទី ប៉ុន្តែតួនាទី cytogenetic របស់ពួកគេត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយ Kostov, Paynter, Geitz និង Bauer ។ មាននៅក្នុងកោសិកានៃក្រពេញទឹកមាត់, ពោះវៀន, trachea, រាងកាយខ្លាញ់និងនាវា malpighian នៃ larvae Diptera ។
ក្រូម៉ូសូមចង្កៀង
មានភស្តុតាងនៃវត្តមាននៃប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹង DNA nucleoid នៅក្នុងបាក់តេរី ប៉ុន្តែមិនមានអ៊ីស្តូនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងពួកវាទេ។
ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស
កោសិកា somatic របស់មនុស្ស nucleated នីមួយៗមាន 23 គូនៃក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ ក៏ដូចជាច្បាប់ចម្លងជាច្រើននៃ mitochondrial DNA ។ តារាងខាងក្រោមបង្ហាញពីចំនួនហ្សែន និងមូលដ្ឋាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស។
ក្រូម៉ូសូម | ចំនួនហ្សែន | មូលដ្ឋានសរុប | មូលដ្ឋានតាមលំដាប់លំដោយ |
---|---|---|---|
4 234 | 247 199 719 | 224 999 719 | |
1 491 | 242 751 149 | 237 712 649 | |
1 550 | 199 446 827 | 194 704 827 | |
446 | 191 263 063 | 187 297 063 | |
609 | 180 837 866 | 177 702 766 | |
2 281 | 170 896 993 | 167 273 993 | |
ប្រវត្តិនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូម
គូរចេញពីសៀវភៅរបស់ W. Flemming ដែលពិពណ៌នាអំពីដំណាក់កាលផ្សេងៗគ្នានៃការបែងចែកកោសិកានៃ epithelium salamander (W. Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. 1882)
នៅក្នុងអត្ថបទ និងសៀវភៅផ្សេងៗគ្នា អាទិភាពនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូមត្រូវបានផ្តល់ទៅឱ្យមនុស្សផ្សេងៗគ្នា ប៉ុន្តែភាគច្រើនជាឆ្នាំនៃការរកឃើញក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា 1882 ហើយអ្នករកឃើញរបស់ពួកគេគឺអ្នកកាយវិភាគវិទ្យាអាល្លឺម៉ង់ W. Fleming ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វានឹងជាការត្រឹមត្រូវជាងក្នុងការនិយាយថាគាត់មិនបានរកឃើញក្រូម៉ូសូម ប៉ុន្តែនៅក្នុងសៀវភៅមូលដ្ឋានរបស់គាត់ "Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung" (អាល្លឺម៉ង់) គាត់បានប្រមូល និងសម្រួលព័ត៌មានអំពីពួកវា បន្ថែមលើលទ្ធផលនៃការស្រាវជ្រាវរបស់គាត់ផ្ទាល់។ ពាក្យ "ក្រូម៉ូសូម" ត្រូវបានស្នើឡើងដោយអ្នកប្រវត្តិសាស្រ្តជនជាតិអាឡឺម៉ង់ Heinrich Waldeyer ក្នុងឆ្នាំ 1888 "ក្រូម៉ូសូម" មានន័យត្រង់ថា "រាងកាយពណ៌" ចាប់តាំងពីសារធាតុពណ៌មូលដ្ឋានភ្ជាប់យ៉ាងល្អទៅនឹងក្រូម៉ូសូម។
ឥឡូវនេះវាពិបាកក្នុងការនិយាយថាអ្នកណាជាអ្នកបង្កើតការពិពណ៌នាដំបូងនិងគំនូរនៃក្រូម៉ូសូម។ នៅឆ្នាំ 1872 អ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិស្វីស លោក Carl von Negili បានបោះពុម្ពស្នាដៃមួយដែលគាត់បានពណ៌នាអំពីសាកសពតូចៗមួយចំនួនដែលលេចឡើងជំនួសស្នូលក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកោសិកាកំឡុងពេលបង្កើតលំអងនៅក្នុងផ្កាលីលី ( Lilium tigrinum) និង Tradescantia ( Tradescantia) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ គំនូររបស់គាត់មិនអនុញ្ញាតឱ្យយើងបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ថា K. Negili បានឃើញក្រូម៉ូសូមពិតប្រាកដនោះទេ។ នៅឆ្នាំ 1872 ដូចគ្នាអ្នករុក្ខសាស្ត្រ E. Russov បាននាំយករូបភាពរបស់គាត់អំពីការបែងចែកកោសិកាកំឡុងពេលបង្កើត spores នៅក្នុង fern ពី genus Uzhovnik ( Ophioglossum) និងលំអងផ្កាលីលី ( Lilium bulbiferum) នៅក្នុងរូបភាពរបស់គាត់ វាងាយស្រួលក្នុងការសម្គាល់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ និងដំណាក់កាលនៃការបែងចែក។ អ្នកស្រាវជ្រាវខ្លះជឿថាអ្នករុក្ខសាស្ត្រជនជាតិអាឡឺម៉ង់ Wilhelm Hoffmeister គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលឃើញក្រូម៉ូសូមយូរមុន K. Negili និង E. Russov ត្រឡប់មកវិញក្នុងឆ្នាំ 1848-1849 ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ទាំង K. Negili និង E. Russov និងសូម្បីតែ V. Hofmeister មិនបានដឹងពីសារៈសំខាន់នៃអ្វីដែលពួកគេបានឃើញនោះទេ។
បន្ទាប់ពីការរកឃើញឡើងវិញនៅឆ្នាំ 1900 នៃច្បាប់របស់ Mendel វាចំណាយពេលត្រឹមតែមួយឬពីរឆ្នាំដើម្បីឱ្យវាច្បាស់ថាក្រូម៉ូសូមមានឥរិយាបទពិតប្រាកដដូចការរំពឹងទុកពី "ភាគល្អិតតំណពូជ" ។ នៅឆ្នាំ 1902 T. Boveri និងនៅឆ្នាំ 1902-1903 W. Setton ( លោក Walter Sutton) គឺជាអ្នកដំបូងដែលដាក់ចេញនូវសម្មតិកម្មអំពីតួនាទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូមដោយឯករាជ្យ។ T. Boveri បានរកឃើញថាអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វអណ្តើកសមុទ្រ Paracentrotus lividusអាចអភិវឌ្ឍជាធម្មតាបានលុះត្រាតែមានយ៉ាងហោចណាស់មួយ ប៉ុន្តែសំណុំក្រូម៉ូសូមពេញលេញ។ គាត់ក៏បានរកឃើញថាក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នាមិនដូចគ្នាប W. Setton បានសិក្សា gametogenesis នៅក្នុង aridoids Brachystola Magnaហើយបានដឹងថា ឥរិយាបថនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេល meiosis និងអំឡុងពេលបង្កកំណើត ពន្យល់យ៉ាងពេញលេញអំពីគំរូនៃភាពខុសគ្នានៃកត្តា Mendelian និងការបង្កើតបន្សំថ្មីរបស់ពួកគេ។
ការបញ្ជាក់ពីការពិសោធន៍នៃគំនិតទាំងនេះ និងការបង្កើតចុងក្រោយនៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមត្រូវបានធ្វើឡើងនៅត្រីមាសទីមួយនៃសតវត្សទី 20 ដោយស្ថាបនិកនៃហ្សែនបុរាណ ដែលបានធ្វើការនៅសហរដ្ឋអាមេរិកជាមួយនឹងរុយផ្លែឈើ ( ឃ. melanogaster): T. Morgan, C. Bridges ( C.B. Bridges), A. Sturtevant ( A.H. Sturtevant) និង G. Möller ។ ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យរបស់ពួកគេ ពួកគេបានបង្កើត "ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ" យោងទៅតាមការបញ្ជូនព័ត៌មានតំណពូជត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងក្រូម៉ូសូម ដែលហ្សែនស្ថិតនៅលីនេអ៊ែរក្នុងលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ ការរកឃើញទាំងនេះត្រូវបានបោះពុម្ពនៅឆ្នាំ 1915 នៅក្នុងយន្តការនៃតំណពូជ Mendelian ។
នៅឆ្នាំ 1933 T. Morgan បានទទួលរង្វាន់ណូបែលផ្នែកសរីរវិទ្យា ឬវេជ្ជសាស្ត្រសម្រាប់ការរកឃើញតួនាទីនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងតំណពូជ។
ក្រូម៉ូសូម eukaryotic
មូលដ្ឋាននៃក្រូម៉ូសូមគឺជាម៉ាក្រូម៉ូលេគុលលីនេអ៊ែរ (មិនបិទជារង្វង់) នៃអាស៊ីត deoxyribonucleic (DNA) ដែលមានប្រវែងសន្ធឹកសន្ធាប់ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងម៉ូលេគុល DNA នៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សមានពី 50 ទៅ 245 លានគូនៃមូលដ្ឋានអាសូត) ។ នៅក្នុងទម្រង់លាតសន្ធឹង ប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សអាចឡើងដល់ 5 សង់ទីម៉ែត្រ។ បន្ថែមពីលើវា ក្រូម៉ូសូមរួមមានប្រូតេអ៊ីនពិសេសចំនួនប្រាំ - H1, H2A, H2B, H3 និង H4 (ដែលគេហៅថាអ៊ីស្តូន) និងចំនួននៃមិនមែន ប្រូតេអ៊ីនអ៊ីស្តូន។ លំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៃអ៊ីស្តូនត្រូវបានអភិរក្សយ៉ាងខ្ពស់ ហើយជាក់ស្តែងមិនមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងក្រុមផ្សេងៗនៃសារពាង្គកាយទេ។
ការរឹតបន្តឹងបឋម
ការរឹតបន្តឹងក្រូម៉ូសូម (X. ទំ។ ) ដែល centromere ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម និងដែលបែងចែកក្រូម៉ូសូមទៅជាដៃ។
ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំ
លក្ខណៈពិសេស morphological ដែលអនុញ្ញាតឱ្យអ្នកកំណត់អត្តសញ្ញាណក្រូម៉ូសូមបុគ្គលនៅក្នុងសំណុំមួយ។ ពួកវាខុសគ្នាពីការរឹតបន្តឹងបឋមដោយអវត្ដមាននៃមុំគួរឱ្យកត់សម្គាល់រវាងផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម។ ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំគឺខ្លី និងវែង ហើយត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅចំណុចផ្សេងៗគ្នាតាមប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងមនុស្ស ទាំងនេះគឺជាក្រូម៉ូសូម 9, 13, 14, 15, 21 និង 22 ។
ប្រភេទនៃរចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូម
រចនាសម្ព័ន្ធក្រូម៉ូសូមមានបួនប្រភេទ៖
- telocentric(ក្រូម៉ូសូមរាងជាដំបងដែលមាន centromere ដែលមានទីតាំងនៅចុងជិត);
- acrocentric(ក្រូម៉ូសូមរាងជាដំបងដែលមានដៃទីពីរខ្លី ស្ទើរតែមើលមិនឃើញ);
- submetacentric(ជាមួយនឹងស្មាដែលមានប្រវែងមិនស្មើគ្នាស្រដៀងនឹងអក្សរ L នៅក្នុងរាង);
- metacentric(ក្រូម៉ូសូមរាងអក្សរ V ដែលមានប្រវែងស្មើគ្នា) ។
ប្រភេទក្រូម៉ូសូមគឺថេរសម្រាប់ក្រូម៉ូសូម homologous នីមួយៗ ហើយអាចថេរនៅក្នុងសមាជិកទាំងអស់នៃប្រភេទដូចគ្នា ឬ genus ។
ផ្កាយរណប (ផ្កាយរណប)
ផ្កាយរណប- នេះគឺជារាងកាយរាងមូល ឬពន្លូត បំបែកចេញពីផ្នែកសំខាន់នៃក្រូម៉ូសូមដោយខ្សែស្រឡាយក្រូម៉ាទីនស្តើង អង្កត់ផ្ចិតស្មើគ្នា ឬតូចជាងក្រូម៉ូសូមបន្តិច។ ក្រូម៉ូសូមដែលមានដៃគូត្រូវបានសំដៅជាទូទៅថាជាក្រូម៉ូសូម SAT ។ រូបរាង ទំហំរបស់ផ្កាយរណប និងខ្សែស្រឡាយដែលភ្ជាប់វាគឺថេរសម្រាប់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ។
តំបន់ nucleolus
តំបន់នៃ nucleolus ( អ្នករៀបចំ nucleolus) គឺជាតំបន់ពិសេសដែលទាក់ទងនឹងរូបរាងនៃការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំមួយចំនួន។
ក្រូម៉ូសូម
ក្រូម៉ូសូមគឺជារចនាសម្ព័ន្ធ helical ដែលអាចត្រូវបានគេមើលឃើញនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម decompacted តាមរយៈមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង។ វាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាលើកដំបូងដោយ Baranetsky ក្នុងឆ្នាំ 1880 នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៃកោសិកា Tradescantia anther ពាក្យនេះត្រូវបានណែនាំដោយ Veydovsky ។ Chromonema អាចមានខ្សែពីរ បួន ឬច្រើន អាស្រ័យលើវត្ថុដែលកំពុងសិក្សា។ ខ្សែស្រឡាយទាំងនេះបង្កើតជាវង់ពីរប្រភេទ៖
- paranemic(ធាតុនៃវង់គឺងាយស្រួលក្នុងការបំបែក);
- ដុំពក(ខ្សែស្រឡាយត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង) ។
ការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូម
ការរំលោភលើរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងឬបង្កហេតុ (ឧទាហរណ៍បន្ទាប់ពីការ irradiation) ។
- ហ្សែន (ចំណុច) ការផ្លាស់ប្តូរ (ការផ្លាស់ប្តូរនៅកម្រិតម៉ូលេគុល);
- ភាពមិនប្រក្រតី (ការផ្លាស់ប្តូរមីក្រូទស្សន៍ដែលអាចមើលឃើញដោយមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ)៖
ក្រូម៉ូសូមយក្ស
ក្រូម៉ូសូមបែបនេះដែលត្រូវបានកំណត់ដោយទំហំដ៏ធំអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងកោសិកាមួយចំនួននៅដំណាក់កាលជាក់លាក់នៃវដ្តកោសិកា។ ឧទាហរណ៍ ពួកវាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកាមួយចំនួននៃដង្កូវសត្វល្អិត dipteran (ក្រូម៉ូសូមប៉ូលីតេន) និងនៅក្នុង oocytes នៃពពួកសត្វឆ្អឹងខ្នង និងសត្វឆ្អឹងខ្នងផ្សេងៗ (ក្រូម៉ូសូមដង្កៀប)។ វាស្ថិតនៅលើការរៀបចំនៃក្រូម៉ូសូមយក្ស ដែលវាអាចបង្ហាញសញ្ញានៃសកម្មភាពហ្សែន។
ក្រូម៉ូសូមប៉ូលីតេន
Balbiani ត្រូវបានរកឃើញជាលើកដំបូងនៅក្នុងទី ប៉ុន្តែតួនាទី cytogenetic របស់ពួកគេត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយ Kostov, Paynter, Geitz និង Bauer ។ មាននៅក្នុងកោសិកានៃក្រពេញទឹកមាត់, ពោះវៀន, trachea, រាងកាយខ្លាញ់និងនាវា malpighian នៃ larvae Diptera ។
ក្រូម៉ូសូមចង្កៀង
មានភស្តុតាងនៃវត្តមាននៃប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹង DNA nucleoid នៅក្នុងបាក់តេរី ប៉ុន្តែមិនមានអ៊ីស្តូនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងពួកវាទេ។
ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស
កោសិកា somatic របស់មនុស្ស nucleated នីមួយៗមាន 23 គូនៃក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ ក៏ដូចជាច្បាប់ចម្លងជាច្រើននៃ mitochondrial DNA ។ តារាងខាងក្រោមបង្ហាញពីចំនួនហ្សែន និងមូលដ្ឋាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស។
ក្រូម៉ូសូម | ចំនួនហ្សែន | មូលដ្ឋានសរុប | មូលដ្ឋានតាមលំដាប់លំដោយ |
---|---|---|---|
4 234 | 247 199 719 | 224 999 719 | |
1 491 | 242 751 149 | 237 712 649 | |
1 550 | 199 446 827 | 194 704 827 | |
446 | 191 263 063 | 187 297 063 | |
609 | 180 837 866 | 177 702 766 | |
2 281 | 170 896 993 | 167 273 993 | |
DNA គឺជាសារធាតុគីមី សម្ភារៈដែលបង្កើតជាក្រូម៉ូសូម។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយម៉ូលេគុល DNA មួយ។ ដូច្នេះមានម៉ូលេគុល DNA ចំនួន 46 នៅក្នុងស្នូលនៃកោសិកា somatic របស់មនុស្ស។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ DNA និងក្រូម៉ូសូមមិនមែនជាគោលគំនិតដូចគ្នាទេ។ បន្ថែមពីលើស្នូល DNA ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង mitochondria ហើយនៅក្នុងរុក្ខជាតិវាក៏ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង chloroplasts ផងដែរ។ DNA បែបនេះត្រូវបានរៀបចំមិននៅក្នុងទម្រង់នៃក្រូម៉ូសូមទេ ប៉ុន្តែជាទម្រង់នៃរចនាសម្ព័ន្ធរាងជារង្វង់តូចៗ ដូចជានៅក្នុងបាក់តេរី (ភាពស្រដៀងគ្នាទៅនឹងការរៀបចំហ្សែនរបស់បាក់តេរីអាចតាមដាននៅទីនោះតាមវិធីជាច្រើន ជាទូទៅវាត្រូវបានគេជឿថា ថា mitochondria និង plastids បច្ចុប្បន្នគឺជាអតីតបាក់តេរីដែលមានដំបូងនៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ដែលជាការរួមផ្សំរបស់វា ហើយនៅទីបំផុតបានក្លាយជាផ្នែកមួយនៃវា) ខណៈដែល mitochondium ឬ plastid អាចមានពី 1 ទៅរាប់សិបនៃ DNA រាងជារង្វង់បែបនេះ។
នៅក្នុងម៉ូលេគុល DNA ណាមួយ - ក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ ឬរាងជារង្វង់ពី mitochondria ឬ plastids - ព័ត៌មានអំពីលំដាប់នៃ polypeptide មួយចំនួនត្រូវបានអ៊ិនគ្រីប (និយាយដោយសាមញ្ញ យើងអាចនិយាយបានថាប្រូតេអ៊ីនមួយ ទោះបីជាវាមិនពិតទាំងស្រុងក៏ដោយ ព្រោះប្រូតេអ៊ីនសំយោគតាមលំដាប់លំដោយ។ ដើម្បីទទួលបានមុខងាររបស់វា បន្ទាប់ពីការសំយោគនៅតែ "ទុំ" ខណៈពេលដែលផ្នែកខ្លះនៃប្រូតេអ៊ីនអាចត្រូវបានកាត់ដោយអង់ស៊ីមចេញពីម៉ូលេគុល នោះគឺជាលំដាប់ដែលត្រូវបានអ៊ិនគ្រីបនៅក្នុង DNA គឺជាលំដាប់ដែលមិនបានកែសម្រួលនៃសារធាតុ polypeptide ដើម ដែលប្រូតេអ៊ីន។ បន្ទាប់មកនឹងត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយប្រើការផ្លាស់ប្តូរគីមីមួយចំនួន) ។ ដូច្នេះផ្នែកនៃ DNA ដែល polypeptide ជាក់លាក់មួយត្រូវបានសំយោគគឺជាហ្សែនមួយ។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ និងម៉ូលេគុល DNA រាងជារង្វង់នីមួយៗមានចំនួនហ្សែនផ្សេងៗគ្នា៖ នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម X របស់មនុស្ស (មួយក្នុងចំនោមធំបំផុត) ឧទាហរណ៍មានហ្សែនប្រហែល 1500 នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម Y របស់មនុស្សមានតិចជាងមួយរយ។
អ្នកក៏ត្រូវយល់ថា ក្រូម៉ូសូម (ឬ DNA រាងជារង្វង់) មិនមែនមានតែហ្សែនទេ។ បន្ថែមពីលើពួកវា ម៉ូលេគុល DNA ណាមួយក៏មានតំបន់ដែលមិនសរសេរកូដដែរ ហើយសមាមាត្រនៃតំបន់ដែលមិនសរសេរកូដទាំងនេះគឺខុសគ្នាក្នុងប្រភេទផ្សេងៗគ្នា។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុងបាក់តេរីផ្នែកដែលមិនសរសេរកូដនៃហ្សែនមានប្រហែល 20% ហើយចំពោះមនុស្ស - 97-98% ។ លើសពីនេះទៅទៀត វាក៏មានផ្នែកដែលមិនសរសេរកូដក្នុងចំណោមហ្សែន (Introns) - នៅពេលដែលព័ត៌មានពីហ្សែនត្រូវបានចម្លងទៅ mRNA ផ្នែក RNA ដែលសំយោគពី introns ត្រូវបានកាត់ចេញ ហើយប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានសំយោគពីម៉ូលេគុល RNA ដែលបានកែសម្រួល។ ប៉ុន្តែ DNA ដែលមិនសរសេរកូដភាគច្រើនត្រូវបានប្រមូលផ្តុំរវាងហ្សែន។ តួនាទីរបស់ DNA ដែលមិនសរសេរកូដនេះ មិនត្រូវបានយល់ច្បាស់ទេ (នៅទីនេះ ប្រសិនបើអ្នកត្រូវការវាលម្អិត អ្នកអាចមើលក្នុងវិគីភីឌា) ប៉ុន្តែគេជឿថាកោសិកាមួយមិនអាចធ្វើដោយគ្មានវាទាល់តែសោះ។ ជាការប្រសើរណាស់, ផ្នែកដែលមិនសរសេរកូដនេះប្រមូលផ្តុំការផ្លាស់ប្តូរលឿនជាងផ្នែកសរសេរកូដ ដូច្នេះហើយនៅក្នុងវេជ្ជសាស្ត្រកោសល្យវិច្ច័យ DNA ដែលមិនសរសេរកូដត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណមនុស្សម្នាក់ (ចាប់តាំងពីហ្សែនគឺជាផ្នែកអភិរក្សនៃ DNA ការផ្លាស់ប្តូរក៏កើតឡើងនៅក្នុងពួកវាដែរ ប៉ុន្តែ មិនមែនជាមួយនឹងប្រេកង់ដែលបរិមាណគ្រប់គ្រាន់នៃការជំនួសនុយក្លេអូទីតដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណបុគ្គលពីរនាក់ដែលអាចជឿជាក់បាន)។
ក្រូម៉ូសូមគឺជាធាតុរចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់នៃស្នូលកោសិកា ដែលជាអ្នកដឹកជញ្ជូនហ្សែនដែលព័ត៌មានតំណពូជត្រូវបានអ៊ិនកូដ។ មានសមត្ថភាពក្នុងការបង្កើតឡើងវិញដោយខ្លួនឯង ក្រូម៉ូសូមផ្តល់តំណហ្សែនរវាងជំនាន់។
សរីរវិទ្យានៃក្រូម៉ូសូមគឺទាក់ទងទៅនឹងកម្រិតនៃការ spiralization របស់ពួកគេ។ ឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើនៅដំណាក់កាលអន្តរដំណាក់កាល (សូមមើល Mitosis, Meiosis) ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានដាក់ពង្រាយជាអតិបរិមា ពោលគឺ despiralized បន្ទាប់មកជាមួយនឹងការចាប់ផ្តើមនៃការបែងចែក ក្រូម៉ូសូមកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង spiralize និងខ្លី។ ការរំកិលអតិបរិមា និងការបង្រួញក្រូម៉ូសូមត្រូវបានឈានដល់ដំណាក់កាល metaphase នៅពេលដែលមានស្នាមប្រឡាក់យ៉ាងខ្លី ក្រាស់ និងមានស្នាមប្រឡាក់ខ្លាំងជាមួយនឹងរចនាសម្ព័ន្ធពណ៌មូលដ្ឋានត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដំណាក់កាលនេះគឺងាយស្រួលបំផុតសម្រាប់ការសិក្សាលក្ខណៈ morphological នៃក្រូម៉ូសូម។
ក្រូម៉ូសូម metaphase មានអនុផ្នែកបណ្តោយពីរ - ក្រូម៉ាទីត [បង្ហាញនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមបឋមសរសៃ (ដែលគេហៅថាក្រូម៉ូសូម ឬក្រូម៉ូសូម) ក្រាស់ 200 Å ដែលនីមួយៗមានពីររង] ។
ទំហំនៃក្រូម៉ូសូមរបស់រុក្ខជាតិ និងសត្វប្រែប្រួលគួរឱ្យកត់សម្គាល់៖ ពីប្រភាគនៃមីក្រូមួយដល់រាប់សិបមីក្រូ។ ប្រវែងមធ្យមនៃក្រូម៉ូសូម metaphase របស់មនុស្សស្ថិតនៅចន្លោះ 1.5-10 microns ។
មូលដ្ឋានគីមីនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមគឺ nucleoproteins - ស្មុគស្មាញ (សូមមើល) ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីនសំខាន់ៗ - អ៊ីស្តូននិងប្រូតាមីន។
អង្ករ។ 1. រចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមធម្មតា។
ក - រូបរាង; ខ - រចនាសម្ព័នខាងក្នុង៖ 1- ការបង្រួមបឋម; 2 - constriction ទីពីរ; 3 - ផ្កាយរណប; 4 - កណ្តាល។
ក្រូម៉ូសូមបុគ្គល (រូបទី 1) ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃការបង្រួមបឋម ពោលគឺ ទីតាំងនៃ centromere (ក្នុងអំឡុងពេល mitosis និង meiosis ខ្សែស្រឡាយ spindle ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងកន្លែងនេះ ដោយទាញវាឆ្ពោះទៅរកបង្គោល)។ ជាមួយនឹងការបាត់បង់ centromere បំណែកនៃក្រូម៉ូសូមបាត់បង់សមត្ថភាពក្នុងការបំបែកកំឡុងពេលបែងចែក។ ការរឹតបន្តឹងបឋមបែងចែកក្រូម៉ូសូមជា 2 ដៃ។ អាស្រ័យលើទីតាំងនៃការរឹតបន្តឹងបឋម ក្រូម៉ូសូមត្រូវបានបែងចែកទៅជាមេតាកណ្តាល (ដៃទាំងពីរមានប្រវែងស្មើគ្នា ឬស្ទើរតែស្មើគ្នា) មេតាសេនទ្រិច (ដៃមានប្រវែងមិនស្មើគ្នា) និងអាក្រូសង់ទ្រិច (កណ្តាលត្រូវបានប្តូរទៅចុងក្រូម៉ូសូម)។ បន្ថែមពីលើបឋម ការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំដែលមិនសូវច្បាស់អាចកើតមាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ផ្នែកស្ថានីយតូចមួយនៃក្រូម៉ូសូមដែលបំបែកដោយការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានគេហៅថាផ្កាយរណប។
ប្រភេទនៃសារពាង្គកាយនីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយជាក់លាក់របស់វា (ទាក់ទងនឹងចំនួន ទំហំ និងរូបរាងនៃក្រូម៉ូសូម) ដែលហៅថាសំណុំក្រូម៉ូសូម។ សំណុំនៃក្រូម៉ូសូមទ្វេ ឬ diploid ត្រូវបានកំណត់ថាជា karyotype ។
អង្ករ។ 2. សំណុំក្រូម៉ូសូមស្ត្រីធម្មតា (ក្រូម៉ូសូម X ពីរនៅជ្រុងខាងស្តាំខាងក្រោម)។
អង្ករ។ 3. សំណុំក្រូម៉ូសូមធម្មតារបស់បុរស (នៅជ្រុងខាងស្តាំក្រោម - បន្តបន្ទាប់គ្នា X- និង Y-ក្រូម៉ូសូម) ។
ស៊ុតចាស់ទុំមានសំណុំក្រូម៉ូសូម (n) តែមួយ ឬ haploid ដែលពាក់កណ្តាលនៃសំណុំ diploid (2n) ដែលមាននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមនៃកោសិកាផ្សេងទៀតទាំងអស់នៃរាងកាយ។ នៅក្នុងសំណុំ diploid ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានតំណាងដោយគូនៃលក្ខណៈដូចគ្នា ដែលមួយក្នុងចំនោមនោះគឺជាមាតា និងមួយទៀតជាមាតា។ ក្នុងករណីភាគច្រើន ក្រូម៉ូសូមនៃគូនីមួយៗមានលក្ខណៈដូចគ្នាបេះបិទក្នុងទំហំ រូបរាង និងសមាសភាពហ្សែន។ ករណីលើកលែងគឺក្រូម៉ូសូមភេទ វត្តមានដែលកំណត់ការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយក្នុងទិសដៅបុរស ឬស្ត្រី។ សំណុំក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សធម្មតាមាន 22 គូនៃ autosomes និងមួយគូនៃក្រូម៉ូសូមភេទ។ នៅក្នុងមនុស្ស និងថនិកសត្វដទៃទៀត ស្ត្រីត្រូវបានកំណត់ដោយវត្តមានក្រូម៉ូសូម X ពីរ ហើយបុរសត្រូវបានកំណត់ដោយវត្តមានក្រូម៉ូសូម X និង Y មួយ (រូបភាព 2 និង 3) ។ នៅក្នុងកោសិកាស្រី ក្រូម៉ូសូម X មួយគឺអសកម្មហ្សែន ហើយត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងស្នូល interphase ក្នុងទម្រង់ (សូមមើល)។ ការសិក្សាអំពីក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សក្នុងស្ថានភាពធម្មតា និងរោគសាស្ត្រ គឺជាកម្មវត្ថុនៃ cytogenetics វេជ្ជសាស្ត្រ។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថាគម្លាតនៅក្នុងចំនួនឬរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមពីបទដ្ឋានដែលកើតឡើងនៅក្នុងការរួមភេទ! កោសិកា ឬនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការកំទេចស៊ុតបង្កកំណើត ធ្វើឱ្យមានការរំខានដល់ការវិវឌ្ឍន៍ធម្មតានៃរាងកាយ ដែលបណ្តាលឱ្យក្នុងករណីខ្លះការរំលូតកូនដោយឯកឯង ការកើតមិនទាន់កើត ការខូចទ្រង់ទ្រាយពីកំណើត និងភាពមិនប្រក្រតីនៃការអភិវឌ្ឍន៍ក្រោយកំណើត (ជំងឺក្រូម៉ូសូម) ។ ឧទាហរណ៍នៃជំងឺក្រូម៉ូសូមគឺជំងឺ Down (ក្រូម៉ូសូម G បន្ថែម), រោគសញ្ញា Klinefelter (ក្រូម៉ូសូម X បន្ថែមចំពោះបុរស) និង (អវត្តមាននៃក្រូម៉ូសូម X ឬមួយនៃក្រូម៉ូសូម X នៅក្នុង karyotype) ។ នៅក្នុងការអនុវត្តផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្ត ការវិភាគក្រូម៉ូសូមត្រូវបានអនុវត្តដោយវិធីសាស្ត្រផ្ទាល់ (នៅលើកោសិកាខួរឆ្អឹង) ឬបន្ទាប់ពីការដាំដុះរយៈពេលខ្លីនៃកោសិកានៅខាងក្រៅរាងកាយ (ឈាមគ្រឿងកុំព្យូទ័រ ស្បែក ជាលិកាអំប្រ៊ីយ៉ុង)។
ក្រូម៉ូសូម (មកពីក្រូម៉ាក្រិក - ពណ៌និងសូម៉ា - រាងកាយ) មានលក្ខណៈដូចខ្សែស្រឡាយដែលបង្កើតឡើងវិញដោយខ្លួនឯងនូវធាតុរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូលកោសិកាដែលមានកត្តាតំណពូជតាមលំដាប់លីនេអ៊ែរ - ហ្សែន។ ក្រូម៉ូសូមអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុងស្នូលក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែកកោសិកា somatic (mitosis) និងក្នុងអំឡុងពេលនៃការបែងចែក (ភាពចាស់ទុំ) នៃកោសិកាមេរោគ - meiosis (រូបភាពទី 1) ។ ក្នុងករណីទាំងពីរនេះ ក្រូម៉ូសូមមានស្នាមប្រឡាក់ខ្លាំងជាមួយនឹងថ្នាំជ្រលក់មូលដ្ឋាន ហើយអាចមើលឃើញផងដែរនៅលើការត្រៀមលក្ខណៈ cytological ដែលមិនមានស្នាមប្រឡាក់នៅក្នុងកម្រិតផ្ទុយគ្នា។ នៅក្នុងស្នូល interphase, ក្រូម៉ូសូមត្រូវបាន despiralized និងមិនអាចមើលឃើញនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺមួយ, ចាប់តាំងពីវិមាត្រឆ្លងកាត់របស់ពួកគេគឺហួសពីអំណាចដោះស្រាយនៃមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺមួយ។ នៅពេលនេះផ្នែកនីមួយៗនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងទម្រង់ជាខ្សែស្រឡាយស្តើងដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 100-500 Å អាចត្រូវបានសម្គាល់ដោយប្រើមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង។ ផ្នែកដែលមិនដកដង្ហើមដាច់ដោយឡែកនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងស្នូល interphase អាចមើលឃើញតាមរយៈមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺដែលជាផ្នែកដែលមានស្នាមប្រឡាក់ខ្លាំង (heteropyknotic) (chromocenters) ។
ក្រូម៉ូសូមបន្តមាននៅក្នុងស្នូលកោសិកា ដោយឆ្លងកាត់វដ្ដនៃការវិលត្រលប់មកវិញ៖ មីតូស៊ីស-អន្តរដំណាក់កាល-មីតូស។ ភាពទៀងទាត់សំខាន់នៃរចនាសម្ព័ន្ធ និងឥរិយាបថនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង mitosis, meiosis និងអំឡុងពេលបង្កកំណើតគឺដូចគ្នានៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងអស់។
ទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ. ជាលើកដំបូងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានពិពណ៌នាដោយ I. D. Chistyakov ក្នុងឆ្នាំ 1874 និង Strasburger (E. Strasburger) ក្នុងឆ្នាំ 1879 ។ នៅឆ្នាំ 1901 E. V. Wilson និងនៅឆ្នាំ 1902 W. S. Sutton បានយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះភាពស្របគ្នានៅក្នុងអាកប្បកិរិយានៃក្រូម៉ូសូម និងកត្តាហ្សែនរបស់នាង - Mendelian ។ នៅក្នុង meiosis និងអំឡុងពេលបង្កកំណើត ហើយបានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានថាហ្សែនមានទីតាំងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ នៅឆ្នាំ ១៩១៥-១៩២០ ។ Morgan (T. N. Morgan) និងអ្នកសហការរបស់គាត់បានបង្ហាញពីទីតាំងនេះ បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មហ្សែនរាប់រយនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម Drosophila និងបានបង្កើតផែនទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូម។ ទិន្នន័យអំពីក្រូម៉ូសូមដែលទទួលបានក្នុងត្រីមាសទី 1 នៃសតវត្សទី 20 បានបង្កើតមូលដ្ឋាននៃទ្រឹស្ដីក្រូម៉ូសូមនៃតំណពូជ យោងទៅតាមការបន្តនៃលក្ខណៈនៃកោសិកា និងសារពាង្គកាយក្នុងចំនួននៃជំនាន់របស់ពួកគេត្រូវបានធានាដោយការបន្តនៃក្រូម៉ូសូមរបស់ពួកគេ។ .
សមាសភាពគីមី និងការបង្កើតឡើងវិញដោយស្វ័យប្រវត្តិនៃក្រូម៉ូសូម. ជាលទ្ធផលនៃការសិក្សា cytochemical និងជីវគីមីនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងទសវត្សរ៍ទី 30 និង 50 នៃសតវត្សទី 20 វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថាពួកវាមានសមាសធាតុអចិន្ត្រៃយ៍ [DNA (សូមមើលអាស៊ីតនុយក្លេអ៊ីក) ប្រូតេអ៊ីនមូលដ្ឋាន (អ៊ីស្តូន ឬប្រូតាមីន) ប្រូតេអ៊ីនដែលមិនមែនជាអ៊ីស្តូន] និងសមាសធាតុអថេរ (RNA និងប្រូតេអ៊ីនអាស៊ីតដែលពាក់ព័ន្ធ)។ ក្រូម៉ូសូមគឺផ្អែកលើសរសៃ deoxyribonucleoprotein ដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 200 Å (រូបភាពទី 2) ដែលអាចភ្ជាប់ជាបាច់ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 500 Å។
ការរកឃើញដោយ Watson និង Crick (J. D. Watson, F. H. Crick) ក្នុងឆ្នាំ 1953 នៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃម៉ូលេគុល DNA យន្តការនៃការបន្តពូជដោយស្វ័យប្រវត្តិរបស់វា (ការចម្លងឡើងវិញ) និងកូដ nucleic នៃ DNA និងការអភិវឌ្ឍនៃហ្សែនម៉ូលេគុលដែលកើតឡើងបន្ទាប់ពីនោះបានដឹកនាំ។ ចំពោះគំនិតនៃហ្សែនជាផ្នែកនៃម៉ូលេគុល DNA ។ (សូមមើលហ្សែន) ។ ភាពទៀងទាត់នៃការបង្កើតឡើងវិញដោយស្វ័យប្រវត្តិនៃក្រូម៉ូសូម [Taylor (J. N. Taylor) et al., 1957] ដែលប្រែទៅជាស្រដៀងគ្នាទៅនឹងភាពទៀងទាត់នៃការបង្កើតឡើងវិញដោយស្វ័យប្រវត្តិនៃម៉ូលេគុល DNA (semiconservative reduplication) ត្រូវបានបង្ហាញ។
សំណុំក្រូម៉ូសូមគឺជាចំនួនសរុបនៃក្រូម៉ូសូមទាំងអស់នៅក្នុងកោសិកាមួយ។ ប្រភេទជីវសាស្រ្តនីមួយៗមានលក្ខណៈ និងសំណុំក្រូម៉ូសូមថេរ ដែលត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងការវិវត្តនៃប្រភេទសត្វនេះ។ មានសំណុំក្រូម៉ូសូមសំខាន់ៗពីរប្រភេទ៖ តែមួយ ឬហាបឡូដ (នៅក្នុងកោសិកាមេរោគសត្វ) តំណាង n និងទ្វេ ឬឌីផូអ៊ីដ (នៅក្នុងកោសិកា somatic ដែលមានគូនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាពីម្តាយ និងឪពុក) តំណាង 2n ។
សំណុំនៃក្រូម៉ូសូមនៃប្រភេទជីវសាស្រ្តនីមួយៗមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងចំនួនក្រូម៉ូសូម៖ ពី 2 (ដង្កូវនាងមូល) ដល់រាប់រយពាន់ (រុក្ខជាតិស្ពែម និងប្រូហ្សូអា)។ ចំនួនក្រូម៉ូសូម diploid នៃសារពាង្គកាយមួយចំនួនមានដូចខាងក្រោម៖ មនុស្ស - 46, gorillas - 48, ឆ្មា - 60, កណ្តុរ - 42, Drosophila - 8 ។
ទំហំនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងប្រភេទផ្សេងៗគ្នាក៏ខុសគ្នាដែរ។ ប្រវែងនៃក្រូម៉ូសូម (នៅក្នុង metaphase នៃ mitosis) ប្រែប្រួលពី 0.2 microns នៅក្នុងប្រភេទសត្វខ្លះទៅ 50 microns និងអង្កត់ផ្ចិតគឺពី 0.2 ទៅ 3 microns ។
សរីរវិទ្យានៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានបង្ហាញយ៉ាងល្អនៅក្នុង metaphase នៃ mitosis ។ ក្រូម៉ូសូម Metaphase ត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណក្រូម៉ូសូម។ នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមបែបនេះ ក្រូម៉ូសូមទាំងពីរអាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់ ដែលក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានបំបែកជាបណ្តោយ និង centromere (kinetochore, primary constriction) ដែលតភ្ជាប់ chromatids (រូបភាព 3) ។ centromere ត្រូវបានគេមើលឃើញថាជាកន្លែងចង្អៀតដែលមិនមាន chromatin (សូមមើល); ខ្សែស្រឡាយនៃ achromatin spindle ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅវាដោយសារតែ centromere កំណត់ចលនានៃក្រូម៉ូសូមទៅប៉ូលនៅក្នុង mitosis និង meiosis (រូបភាព 4) ។
ការបាត់បង់ centromere ជាឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលក្រូម៉ូសូមមួយត្រូវបានខូចដោយវិទ្យុសកម្ម ionizing ឬ mutagens ផ្សេងទៀត នាំឱ្យបាត់បង់សមត្ថភាពនៃក្រូម៉ូសូមដែលមិនមាន centromere (បំណែក acentric) ដើម្បីចូលរួមក្នុង mitosis និង meiosis និង ការបាត់បង់របស់វាពីស្នូល។ នេះអាចនាំឱ្យមានការខូចខាតកោសិកាធ្ងន់ធ្ងរ។
centromere បែងចែកតួនៃក្រូម៉ូសូមជាដៃពីរ។ ទីតាំងរបស់ centromere គឺថេរយ៉ាងតឹងរឹងសម្រាប់ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ ហើយកំណត់ក្រូម៉ូសូមបីប្រភេទ៖ 1) ក្រូម៉ូសូម acrocentric ឬរាងជាដំបងដែលមានដៃវែងមួយ និងដៃទីពីរខ្លីស្រដៀងនឹងក្បាល។ 2) ក្រូម៉ូសូម submetacentric ជាមួយនឹងដៃវែងនៃប្រវែងមិនស្មើគ្នា; 3) ក្រូម៉ូសូមមេតាទ្រិចដែលមានដៃដូចគ្នា ឬស្ទើរតែមានប្រវែងដូចគ្នា (រូបភាព 3, 4, 5 និង 7)។
អង្ករ។ រូបភព 4. គ្រោងការណ៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង metaphase នៃ mitosis បន្ទាប់ពីការបំបែកបណ្តោយនៃ centromere នេះ: A និង A1 - chromatids បងស្រី; 1 - ស្មាវែង; 2 - ស្មាខ្លី; 3 - constriction ទីពីរ; 4- កណ្តាល; 5 - សរសៃ spindle ។
លក្ខណៈពិសេសលក្ខណៈនៃរូបវិទ្យានៃក្រូម៉ូសូមមួយចំនួនគឺការរឹតបន្តឹងបន្ទាប់បន្សំ (ដែលមិនមានមុខងាររបស់ centromere) ក៏ដូចជាផ្កាយរណបផងដែរ - ផ្នែកតូចៗនៃក្រូម៉ូសូមដែលតភ្ជាប់ទៅផ្នែកដែលនៅសល់នៃរាងកាយរបស់វាដោយខ្សែស្រឡាយស្តើង (រូបភាពទី 5) ។ សរសៃផ្កាយរណបមានសមត្ថភាពបង្កើត nucleoli ។ រចនាសម្ព័នលក្ខណៈនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូម) គឺកាន់តែក្រាស់ ឬផ្នែកដែលមានរាងជារង្វង់កាន់តែក្រាស់នៃខ្សែស្រឡាយក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូម) ។ គំរូក្រូម៉ូសូមគឺជាក់លាក់សម្រាប់គូក្រូម៉ូសូមនីមួយៗ។
អង្ករ។ 5. គ្រោងការណ៍នៃ morphology ក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង anaphase នៃ mitosis (chromatid ផ្លាស់ទីឆ្ពោះទៅរកបង្គោល) ។ ក - រូបរាងនៃក្រូម៉ូសូម; ខ - រចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាដែលមានក្រូម៉ូសូមពីរ (semichromatids) ដែលបង្កើតវាឡើង: 1 - ការរឹតបន្តឹងបឋមជាមួយក្រូម៉ូសូមដែលបង្កើតបានជាកណ្តាល; 2 - constriction ទីពីរ; 3 - ផ្កាយរណប; 4 - ខ្សែស្រឡាយផ្កាយរណប។
ចំនួនក្រូម៉ូសូម ទំហំ និងរូបរាងរបស់វានៅដំណាក់កាលមេតាហ្វាស គឺជាលក្ខណៈនៃប្រភេទសារពាង្គកាយនីមួយៗ។ ចំនួនសរុបនៃលក្ខណៈពិសេសទាំងនេះនៃសំណុំក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា karyotype ។ karyotype អាចត្រូវបានតំណាងជាដ្យាក្រាមដែលហៅថា idiogram (សូមមើលក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សខាងក្រោម)។
ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទ. ហ្សែនដែលកំណត់ភេទត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងគូពិសេសនៃក្រូម៉ូសូម - ក្រូម៉ូសូមភេទ (ថនិកសត្វមនុស្ស); ក្នុងករណីផ្សេងទៀត អ៊ីយ៉ូលត្រូវបានកំណត់ដោយសមាមាត្រនៃចំនួនក្រូម៉ូសូមភេទ និងអ្វីផ្សេងទៀតដែលហៅថា អូតូសូម (Drosophila)។ ចំពោះមនុស្ស ក៏ដូចជាថនិកសត្វដទៃទៀតដែរ ភេទស្រីត្រូវបានកំណត់ដោយក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាចំនួនពីរ ដែលត្រូវបានកំណត់ថាជាក្រូម៉ូសូម X ភេទបុរសត្រូវបានកំណត់ដោយក្រូម៉ូសូម heteromorphic មួយគូ៖ X និង Y ។ ជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកកាត់បន្ថយ (meiosis) អំឡុងពេល ភាពចាស់ទុំនៃ oocytes (សូមមើល Ovogenesis) ចំពោះស្ត្រី ស៊ុតទាំងអស់មានក្រូម៉ូសូម X មួយ។ ចំពោះបុរស ជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកកាត់បន្ថយ (ភាពចាស់ទុំ) នៃមេជីវិតឈ្មោល ពាក់កណ្តាលនៃមេជីវិតឈ្មោលមានក្រូម៉ូសូម X និងពាក់កណ្តាលទៀតនៃក្រូម៉ូសូម Y ។ ការរួមភេទរបស់កុមារត្រូវបានកំណត់ដោយចៃដន្យនៃការបង្កកំណើតនៃស៊ុតដោយមេជីវិតឈ្មោលដែលផ្ទុកក្រូម៉ូសូម X ឬ Y ។ លទ្ធផលគឺទារកភេទស្រី (XX) ឬបុរស (XY) ។ នៅក្នុងស្នូល interphase ចំពោះស្ត្រី ក្រូម៉ូសូម X មួយក្នុងចំណោមក្រូម៉ូសូម X ត្រូវបានគេមើលឃើញថាជាដុំនៃក្រូម៉ាទីនផ្លូវភេទបង្រួម។
មុខងារក្រូម៉ូសូម និងការរំលាយអាហារនុយក្លេអ៊ែរ. ក្រូម៉ូសូម DNA គឺជាគំរូសម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុល RNA ជាក់លាក់នៃអ្នកនាំសារ។ ការសំយោគនេះកើតឡើងនៅពេលដែលតំបន់ណាមួយនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបាន despiralized ។ ឧទាហរណ៍នៃការធ្វើឱ្យក្រូម៉ូសូមក្នុងតំបន់សកម្មគឺ៖ ការបង្កើតរង្វិលជុំដែលខូចនៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង oocytes នៃសត្វស្លាប amphibians ត្រី (ដែលគេហៅថាជក់ X-lamp) និងការហើម (puffs) នៃ chromosome loci ជាក់លាក់នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម multifilamentous (polytene) នៃ ក្រពេញទឹកមាត់ និងសរីរាង្គសម្ងាត់ផ្សេងទៀតនៃសត្វល្អិត Diptera (រូបភាពទី 6) ។ ឧទាហរណ៍នៃភាពអសកម្មនៃក្រូម៉ូសូមទាំងមូល ពោលគឺការមិនរាប់បញ្ចូលរបស់វាពីការរំលាយអាហារនៃកោសិកាដែលបានផ្តល់ឱ្យ គឺជាការបង្កើតក្រូម៉ូសូម X មួយនៃរាងកាយបង្រួមនៃក្រូម៉ូសូមភេទ។
អង្ករ។ រូបភព 6. ក្រូម៉ូសូម Polytene នៃសត្វល្អិត dipteran Acriscotopus lucidus: A និង B - តំបន់ដែលត្រូវបានចងដោយបន្ទាត់ចំនុច ក្នុងស្ថានភាពនៃមុខងារដែលពឹងផ្អែកខ្លាំង (puff); ខ - គេហទំព័រដូចគ្នានៅក្នុងស្ថានភាពមិនដំណើរការ។ លេខបង្ហាញពីទីតាំងនីមួយៗនៃក្រូម៉ូសូម (ក្រូម៉ូសូម) ។
អង្ករ។ 7. សំណុំក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងវប្បធម៌នៃ leukocytes ឈាមខាងបុរស (2n=46) ។
ការរកឃើញយន្តការនៃដំណើរការនៃក្រូម៉ូសូម polytene ដូចជា lampbrushes និងប្រភេទផ្សេងទៀតនៃការ spiralization និងការ despiralization នៃ chromosomes គឺមានសារៈសំខាន់ជាការសម្រេចចិត្តសម្រាប់ការយល់ដឹងពីការធ្វើឱ្យសកម្មឌីផេរ៉ង់ស្យែលបញ្ច្រាសនៃហ្សែន។
ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស. នៅឆ្នាំ 1922 T. S. Painter បានបង្កើតចំនួន diploid នៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស (នៅក្នុង spermatogonia) ស្មើនឹង 48 ។ នៅឆ្នាំ 1956 Tio និង Levan (N. J. Tjio, A. Levan) បានប្រើសំណុំនៃវិធីសាស្រ្តថ្មីសម្រាប់ការសិក្សាក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស: វប្បធម៌កោសិកា; ការសិក្សានៃក្រូម៉ូសូមដោយគ្មានផ្នែក histological លើការរៀបចំកោសិកាសរុប; colchicine ដែលនាំទៅដល់ការចាប់ខ្លួន mitosis នៅដំណាក់កាល metaphase និងការប្រមូលផ្តុំនៃ metaphases បែបនេះ; phytohemagglutinin ដែលជំរុញការបញ្ចូលកោសិកាទៅក្នុង mitosis; ការព្យាបាលកោសិកា metaphase ជាមួយនឹងដំណោះស្រាយអំបិល hypotonic ។ ទាំងអស់នេះបានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបញ្ជាក់ចំនួន diploid នៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងមនុស្ស (វាបានប្រែក្លាយ 46) និងដើម្បីផ្តល់នូវការពិពណ៌នាអំពី karyotype របស់មនុស្ស។ នៅឆ្នាំ 1960 នៅទីក្រុង Denver (សហរដ្ឋអាមេរិក) គណៈកម្មាការអន្តរជាតិមួយបានបង្កើតបញ្ជីឈ្មោះនៃក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្ស។ យោងតាមសំណើរបស់គណៈកម្មាការពាក្យ "karyotype" គួរតែត្រូវបានអនុវត្តចំពោះសំណុំក្រូម៉ូសូមជាប្រព័ន្ធនៃកោសិកាតែមួយ (រូបភាព 7 និង 8) ។ ពាក្យ "idiotram" ត្រូវបានរក្សាទុកដើម្បីតំណាងឱ្យសំណុំនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងទម្រង់ជាដ្យាក្រាមដែលបង្កើតឡើងនៅលើមូលដ្ឋាននៃការវាស់វែង និងការពិពណ៌នាអំពី morphology នៃក្រូម៉ូសូមនៃកោសិកាមួយចំនួន។
ក្រូម៉ូសូមរបស់មនុស្សត្រូវបានដាក់លេខ (ជាស៊េរីមួយចំនួន) ពីលេខ 1 ដល់ 22 ស្របតាមលក្ខណៈ morphological ដែលអនុញ្ញាតឱ្យកំណត់អត្តសញ្ញាណរបស់ពួកគេ។ ក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទមិនមានលេខទេ ហើយត្រូវបានកំណត់ថាជា X និង Y (រូបភាពទី 8)។
ទំនាក់ទំនងមួយត្រូវបានរកឃើញរវាងជំងឺមួយចំនួន និងពិការភាពពីកំណើតក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍មនុស្ស និងការផ្លាស់ប្តូរចំនួន និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមរបស់វា។ (សូមមើល។ តំណពូជ)។
សូមមើលផងដែរ ការសិក្សា Cytogenetic ។
សមិទ្ធិផលទាំងអស់នេះបានបង្កើតមូលដ្ឋានរឹងមាំសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃ cytogenetics របស់មនុស្ស។
អង្ករ។ 1. ក្រូម៉ូសូម: A - នៅដំណាក់កាលនៃ anaphase នៃ mitosis នៅក្នុង shamrock microsporocytes; ខ - នៅដំណាក់កាល metaphase នៃការបែងចែកដំបូងនៃ meiosis នៅក្នុងកោសិកាម្តាយ pollen នៅ Tradescantia ។ ក្នុងករណីទាំងពីរនេះ រចនាសម្ព័ន្ធ helical នៃក្រូម៉ូសូមគឺអាចមើលឃើញ។
អង្ករ។ រូបភព 2. សរសៃក្រូម៉ូសូមបឋមដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 100 Å (DNA + អ៊ីស្តូន) ពីស្នូល interphase នៃក្រពេញ thymus កំភួនជើង (មីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង): A - filaments ដាច់ឆ្ងាយពីស្នូល; ខ - ផ្នែកស្តើងតាមរយៈខ្សែភាពយន្តនៃការរៀបចំដូចគ្នា។
អង្ករ។ 3. សំណុំក្រូម៉ូសូមនៃ Vicia faba (សណ្តែកសេះ) នៅក្នុងដំណាក់កាល metaphase ។
អង្ករ។ 8. ក្រូម៉ូសូមដូចនៅក្នុងរូបភព។ 7, សំណុំចាត់ថ្នាក់យោងទៅតាមនាមត្រកូល Denver ទៅជាគូនៃ homologues (karyotype) ។