តើអ្វីទៅជាអន្តរកម្មនៃហ្សែន។ អន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សី: ប្រភេទនិងទម្រង់

ការបំពេញបន្ថែមគឺជាប្រភេទនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីក ដែលសកម្មភាពនៃហ្សែនពីគូអាឡែលីកមួយត្រូវបានបំពេញដោយសកម្មភាពនៃហ្សែនពីគូអាឡែលីកមួយទៀត ដែលជាលទ្ធផលនៃលក្ខណៈថ្មីប្រកបដោយគុណភាពត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ឧទាហរណ៍បុរាណនៃអន្តរកម្មនេះគឺជាការទទួលមរតកនៃរូបរាងសិតសក់នៅក្នុងសត្វមាន់។ ទម្រង់សិតសក់ខាងក្រោមត្រូវបានជួបប្រទះ៖ រាងស្លឹក - លទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកពីរ កអាប; Walnut - លទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីលេចធ្លោពីរ ក- ខ-; រាងពងក្រពើ និងរាងសណ្តែក - ជាមួយហ្សែន ក- bb និង aaB- រៀងគ្នា។

ឧទាហរណ៍មួយទៀតគឺមរតកនៃពណ៌ថ្នាំកូតនៅក្នុងសត្វកណ្តុរ។ ពណ៌គឺពណ៌ប្រផេះ ស និងខ្មៅ ហើយមានសារធាតុពណ៌តែមួយប៉ុណ្ណោះ - ខ្មៅ។ ការបង្កើតពណ៌ថ្នាំកូតជាក់លាក់មួយគឺផ្អែកលើអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកពីរគូ៖

ក – ហ្សែនដែលកំណត់ការសំយោគសារធាតុពណ៌;

ក – ហ្សែនដែលមិនកំណត់ការសំយោគសារធាតុពណ៌;

ខ – ហ្សែនដែលកំណត់ការបែងចែកមិនស្មើគ្នានៃសារធាតុពណ៌;

ខ – ហ្សែនដែលកំណត់ការបែងចែកឯកសណ្ឋាននៃសារធាតុពណ៌។

ឧទាហរណ៏នៃអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមនៅក្នុងមនុស្ស: retinoblastoma និង nephroblastoma ត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយពីរគូនៃហ្សែនមិនមែន alllelic ។

ជម្រើសបំបែកដែលអាចធ្វើបាននៅក្នុង F 2 ជាមួយនឹងអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែម៖ 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.

epistasis

Epistasis គឺជាប្រភេទនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនមិនមែន allelic ដែលសកម្មភាពនៃហ្សែនពីគូ allelic ត្រូវបានបង្ក្រាបដោយសកម្មភាពនៃហ្សែនពីគូ allelic ផ្សេងទៀត។

មានទម្រង់ពីរនៃ epistasis - លើសលុប និងលើសលុប។នៅក្នុង epistasis លេចធ្លោ ហ្សែនលេចធ្លោដើរតួជាហ្សែនទប់ស្កាត់ (suppressor) ខណៈពេលដែលនៅក្នុង epistasis recessive ហ្សែន recessive ធ្វើសកម្មភាព។

ឧទាហរណ៏នៃ epistasis លេចធ្លោគឺជាមរតកនៃពណ៌ plumage នៅក្នុងសត្វមាន់។ ហ្សែនមិនមែនអាឡែលីកពីរគូមានអន្តរកម្ម៖

ជាមួយ- ហ្សែនដែលកំណត់ពណ៌នៃផ្លែព្រូន (ជាធម្មតាមានលក្ខណៈចម្រុះ)

ជាមួយ- ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌នៃ plumage,

ខ្ញុំ - ហ្សែនទប់ស្កាត់ពណ៌

ខ្ញុំហ្សែនដែលមិនទប់ស្កាត់ការប្រែពណ៌។

ជម្រើសបំបែកនៅក្នុង F 2៖ 12:3:1, 13:3.

នៅក្នុងមនុស្សឧទាហរណ៍នៃ epistasis លេចធ្លោគឺ fermentopathy (enzymopathies) - ជំងឺដែលផ្អែកលើការផលិតមិនគ្រប់គ្រាន់នៃអង់ស៊ីមមួយឬមួយផ្សេងទៀត។

ឧទាហរណ៏នៃរោគរាតត្បាតរ៉ាំរ៉ៃ គឺជាអ្វីដែលគេហៅថា "បាតុភូត Bombay"៖ នៅក្នុងគ្រួសាររបស់ឪពុកម្តាយដែលម្តាយមានឈាមប្រភេទ O ហើយឪពុកមានឈាមប្រភេទ A កូនស្រីពីរនាក់បានកើតមក ដែលក្នុងនោះមានឈាមប្រភេទ AB ។ . អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានណែនាំថា ម្តាយមានហ្សែន IB នៅក្នុង genotype ប៉ុន្តែឥទ្ធិពលរបស់វាត្រូវបានបង្ក្រាបដោយហ្សែន dd ពីរប្រភេទ។

ប៉ូលីមិច

ប៉ូលីមែរៀ គឺជាប្រភេទនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីក ដែលក្នុងនោះហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកជាច្រើនកំណត់លក្ខណៈដូចគ្នា ដោយបង្កើនការបង្ហាញរបស់វា។បាតុភូតនេះគឺផ្ទុយពី pleiotropy ។ យោងតាមប្រភេទនៃវត្ថុធាតុ polymer លក្ខណៈបរិមាណជាធម្មតាត្រូវបានទទួលមរតកដែលជាហេតុផលសម្រាប់ភាពខុសគ្នាធំទូលាយនៃការបង្ហាញរបស់ពួកគេនៅក្នុងធម្មជាតិ។

ជាឧទាហរណ៍ ពណ៌នៃគ្រាប់ធញ្ញជាតិនៅក្នុងស្រូវសាលីត្រូវបានកំណត់ដោយពីរគូនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic:

ក 1

ក 1 - ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌ក្រហម;

ក 2 - ហ្សែនដែលកំណត់ពណ៌ក្រហម;

ក 2 - ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌ក្រហម។

ក 1 ក 1 ក 2 ក 2 – ហ្សែននៃរុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់ធញ្ញជាតិក្រហម;

ក 1 ក 1 ក 2 ក 2 - genotype រុក្ខជាតិជាមួយ គ្រាប់ធញ្ញជាតិពណ៌ស។

ការបំបែកនៅក្នុង F 2: 15:1 ឬ 1:4:6:4:1 ។

នៅក្នុងមនុស្សយោងទៅតាមប្រភេទនៃវត្ថុធាតុ polymer លក្ខណៈដូចជាកម្ពស់ពណ៌សក់ពណ៌ស្បែកសម្ពាធឈាមនិងសមត្ថភាពផ្លូវចិត្តត្រូវបានទទួលមរតក។

ការបំពេញបន្ថែម។ការបំពេញបន្ថែម (ការបំពេញបន្ថែម - មធ្យោបាយនៃការបំពេញបន្ថែម) គឺជាហ្សែនដែលបំពេញគ្នាទៅវិញទៅមកនៅពេលដែលការបង្កើតលក្ខណៈតម្រូវឱ្យមានវត្តមានហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកជាច្រើន (ជាធម្មតាលេចធ្លោ) ។ ប្រភេទនៃមរតកនេះគឺរីករាលដាលនៅក្នុងធម្មជាតិ។

អន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic គឺជាលក្ខណៈរបស់មនុស្ស ឧទាហរណ៍ ដំណើរការនៃការបង្កើតភេទ។ ការកំណត់ការរួមភេទនៅក្នុងមនុស្សម្នាក់កើតឡើងនៅពេលនៃការបង្កកំណើត ប្រសិនបើស៊ុតត្រូវបានបង្កកំណើតដោយមេជីវិតឈ្មោលដែលមានក្រូម៉ូសូម X ក្មេងស្រីកើតមកប្រសិនបើជាមួយ Y ក្មេងប្រុសកើតមក។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលក្រូម៉ូសូម Y កំណត់ភាពខុសគ្នានៃ gonads យោងទៅតាមប្រភេទបុរសដែលសំយោគអរម៉ូនតេស្តូស្តេរ៉ូនហើយមិនតែងតែអាចធានាដល់ការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយបុរសនោះទេ។ នេះតម្រូវឱ្យមានប្រូតេអ៊ីន - receptor ដែលត្រូវបានសំយោគដោយហ្សែនពិសេសដែលមានវត្តមាននៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀត។ ហ្សែននេះអាចផ្លាស់ប្តូរបាន ហើយបន្ទាប់មកបុគ្គលដែលមាន karyotype XY មើលទៅដូចជាស្ត្រី។ មនុស្សទាំងនេះមិនអាចមានកូនទេ, tk ។ ក្រពេញផ្លូវភេទ - ពងស្វាស - ត្រូវបានអភិវឌ្ឍតិចតួច ហើយការបង្កើតរាងកាយច្រើនតែធ្វើតាមប្រភេទស្ត្រី ប៉ុន្តែស្បូន និងទ្វារមាសមានការអភិវឌ្ឍន៍តិចតួច។ នេះគឺជា រោគសញ្ញា Morris ឬភាពជាស្ត្រីពងស្វាស។

ឧទាហរណ៍ធម្មតានៃការបំពេញបន្ថែមគឺការអភិវឌ្ឍនៃការស្តាប់នៅក្នុងមនុស្ស។ សម្រាប់ការស្តាប់ធម្មតា ហ្សែនរបស់មនុស្សត្រូវតែមានហ្សែនលេចធ្លោពីគូ allelic ផ្សេងៗគ្នា - D និង E ដែល D ទទួលខុសត្រូវចំពោះការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតានៃ cochlea និងហ្សែន E សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃសរសៃប្រសាទត្រចៀក។ នៅក្នុង homozygotes recessive (dd) cochlea នឹងត្រូវបានអភិវឌ្ឍតិចតួច ហើយជាមួយនឹងហ្សែនរបស់វា សរសៃប្រសាទ auditory នឹងត្រូវបានអភិវឌ្ឍតិចតួច។ អ្នកដែលមានហ្សែន DDEE, DDEE, DDEE, DDEE នឹងមានសវនាការធម្មតា ចំណែកឯអ្នកដែលមានហ្សែន DDEE, DDEE, DDEE, DDEE នឹងមិនមានការស្តាប់ឮទេ។

epistasis- នេះគឺជាអន្តរកម្មនៃហ្សែនមិនមែន alllelic ផ្ទុយទៅនឹងការបំពេញបន្ថែមមួយ។ មានហ្សែន epistatic ឬហ្សែន inhibitor ដែលរារាំងសកម្មភាពនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកទាំងលេចធ្លោ និងដែលពឹងផ្អែក។ បែងចែករវាង epistasis លេចធ្លោ និង recessive ។

epistasis លេចធ្លោអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងមរតកនៃពណ៌ plumage នៅក្នុងសត្វមាន់។

គ - ការសំយោគសារធាតុពណ៌នៅក្នុងរោម។

គ - កង្វះសារធាតុពណ៌នៅក្នុងរោម។

J គឺជាហ្សែន epistatic ដែលរារាំងសកម្មភាពរបស់ហ្សែន C ។

j - មិនទប់ស្កាត់សកម្មភាពរបស់ហ្សែន C ។

ឧទាហរណ៏នៃ epistasis recessive នៅក្នុងមនុស្សគឺ "បាតុភូត Bombay" នៅក្នុងមរតកនៃប្រភេទឈាម។ វាត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងស្ត្រីម្នាក់ដែលបានទទួល allele J B (ក្រុមឈាមទីបី) ពីម្តាយរបស់នាងហើយតាមធម្មតាស្ត្រីមានក្រុមឈាមដំបូង។ វាត្រូវបានគេរកឃើញថាសកម្មភាពរបស់ J B allele ត្រូវបានបង្ក្រាបដោយ allele recessive ដ៏កម្រនៃហ្សែន x ដែលនៅក្នុងស្ថានភាព homozygous មានឥទ្ធិពល epistatic (I B I B xx) ។

ប៉ូលីមិច- នេះគឺជាបាតុភូតមួយដែលហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីលេចធ្លោមួយចំនួនកំណត់ (កំណត់) លក្ខណៈមួយ។ កម្រិតនៃការបង្ហាញលក្ខណៈអាស្រ័យលើចំនួនហ្សែនលេចធ្លោក្នុងប្រភេទហ្សែន។ ពួកគេកាន់តែច្រើន សញ្ញាកាន់តែច្បាស់។

យោងតាមប្រភេទនៃវត្ថុធាតុ polymer ពណ៌ស្បែកត្រូវបានទទួលមរតកពីមនុស្ស។

S 1 S 2 - ស្បែកខ្មៅ។

s 1 s 2 - ស្បែកស្រាល។

ដូចគ្នាដែរ លក្ខណៈបរិមាណ និងគុណភាពជាច្រើនត្រូវបានទទួលមរតកពីមនុស្ស និងសត្វ៖ កម្ពស់ ទម្ងន់ខ្លួន សម្ពាធឈាម។ល។

ក្នុងកម្រិតធំ ការបង្ហាញពីលក្ខណៈពហុហ្សែនក៏អាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានផងដែរ។ មនុស្សម្នាក់អាចមានទំនោរទៅរកជំងឺផ្សេងៗ៖ លើសសម្ពាធឈាម ធាត់ ជំងឺទឹកនោមផ្អែម ជំងឺវិកលចរិក។ នេះបែងចែកលក្ខណៈដែលទទួលមរតកពីពហុហ្សែនពីលក្ខណៈ monogenic ។ តាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌបរិស្ថាន និងវិធានការបង្ការ វាអាចកាត់បន្ថយភាពញឹកញាប់ និងភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃជំងឺពហុកត្តាមួយចំនួន។

សកម្មភាព Pleiotropic នៃហ្សែន- នេះគឺជាការកំណត់ដោយហ្សែនមួយនៃលក្ខណៈជាច្រើន។ សកម្មភាពជាច្រើននៃហ្សែនគឺដោយសារតែការសំយោគនៃខ្សែសង្វាក់ polypeptide ផ្សេងគ្នានៃប្រូតេអ៊ីនដែលប៉ះពាល់ដល់ការវិវត្តនៃលក្ខណៈពិសេសនិងលក្ខណៈសម្បត្តិដែលមិនទាក់ទងជាច្រើននៃសារពាង្គកាយ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានរកឃើញដំបូងដោយ Mendel នៅក្នុងរុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយ ដែលតែងតែមានពណ៌ក្រហមនៅគល់ស្លឹក ហើយសំបកគ្រាប់ពូជមានពណ៌ត្នោត។ លក្ខណៈទាំងបីនេះត្រូវបានកំណត់ដោយសកម្មភាពនៃហ្សែនមួយ។

ឥទ្ធិពល pleiotropic នៃហ្សែនក៏អាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងចៀម Karakul ផងដែរ។

A មានពណ៌ប្រផេះ។

a - ពណ៌ខ្មៅ។

AA - ពណ៌ប្រផេះ + ភាពមិនធម្មតានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រពះ (អវត្ដមាននៃស្លាកស្នាម) មានន័យថាបុគ្គលដូចគ្នាសម្រាប់ហ្សែនលេចធ្លោបានស្លាប់បន្ទាប់ពីកំណើត។

ចំពោះមនុស្សឥទ្ធិពល pleiotropic នៃហ្សែនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅពេលដែលជំងឺត្រូវបានទទួលមរតក - រោគសញ្ញា Marfan. ក្នុងករណីនេះហ្សែនមួយទទួលខុសត្រូវចំពោះការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈជាច្រើន: ការជ្រាបចូលនៃកែវភ្នែកភាពមិនធម្មតានៃប្រព័ន្ធសរសៃឈាមបេះដូង "ម្រាមដៃពីងពាង" ។

ការងារឯករាជ្យ

ឧទាហរណ៍បុរាណនៃអន្តរកម្មនេះគឺជាការទទួលមរតកនៃរូបរាងសិតសក់នៅក្នុងសត្វមាន់។ ទម្រង់សិតសក់ខាងក្រោមត្រូវបានជួបប្រទះ៖ រាងស្លឹក - លទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកពីរ aabb; Walnut - លទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីលេចធ្លោពីរ A-B-;រាងពងក្រពើ និងរាងសណ្តែក - ជាមួយហ្សែន អេ-ប៊ីនិង aaB-រៀងគ្នា។

ក-ហ្សែនដែលកំណត់ការសំយោគសារធាតុពណ៌;

ក -ហ្សែនដែលមិនកំណត់ការសំយោគសារធាតុពណ៌;

ខ-ហ្សែនដែលកំណត់ការបែងចែកមិនស្មើគ្នានៃសារធាតុពណ៌;

ខ-ហ្សែនដែលកំណត់ការបែងចែកឯកសណ្ឋាននៃសារធាតុពណ៌។

ជម្រើសបំបែកដែលអាចធ្វើបាននៅក្នុង F 2 ជាមួយនឹងអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែម៖ 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.

epistasis

ជាមួយ- ហ្សែនដែលកំណត់ពណ៌នៃ plumage (ជាធម្មតា variegated),

ជាមួយ- ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌នៃ plumage,

ខ្ញុំ- ហ្សែនទប់ស្កាត់ពណ៌

ខ្ញុំហ្សែនដែលមិនទប់ស្កាត់ការប្រែពណ៌។

ជម្រើសបំបែកនៅក្នុង F 2៖ 12:3:1, 13:3.

នៅក្នុងមនុស្សឧទាហរណ៍នៃ epistasis លេចធ្លោគឺ fermentopathy (enzymopathies) - ជំងឺដែលផ្អែកលើការផលិតមិនគ្រប់គ្រាន់នៃអង់ស៊ីមមួយឬមួយផ្សេងទៀត។

ប៉ូលីមិច

ប៉ូលីមែរៀ គឺជាប្រភេទនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីក ដែលក្នុងនោះហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីមួយចំនួនកំណត់លក្ខណៈដូចគ្នា ដោយបង្កើនការបង្ហាញរបស់វា។បាតុភូតនេះគឺផ្ទុយពី pleiotropy ។ យោងតាមប្រភេទនៃវត្ថុធាតុ polymer លក្ខណៈបរិមាណជាធម្មតាត្រូវបានទទួលមរតកដែលជាហេតុផលសម្រាប់ភាពខុសគ្នាដ៏ធំទូលាយនៃការបង្ហាញរបស់ពួកគេនៅក្នុងធម្មជាតិ។

ក ១

ក ១- ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌ក្រហម;

ក២- ហ្សែនដែលកំណត់ពណ៌ក្រហម;

ក ២- ហ្សែនដែលមិនកំណត់ពណ៌ក្រហម។

A 1 A 1 A 2 A 2 –ហ្សែននៃរុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់ក្រហម;

a 1 a 1 a 2 a 2 - genotype រុក្ខជាតិជាមួយធញ្ញជាតិពណ៌ស។

ការបំបែកនៅក្នុង F 2: 15:1 ឬ 1:4:6:4:1 ។

ឥទ្ធិពលទីតាំង

ឥទ្ធិពលទីតាំងគឺជាប្រភេទនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic ដោយសារតែទីតាំងនៃហ្សែននៅក្នុង genotype នេះ។

ឧទាហរណ៍ - តំណពូជប្រូតេអ៊ីន Rh-កត្តា Rh (កត្តា Rh) ។ 85% នៃជនជាតិអឺរ៉ុបមានកត្តា Rh ( Rh+), 15% មិនមានវា ( Rh-) កត្តា Rh ត្រូវបានកំណត់ដោយហ្សែនលេចធ្លោបី (C, D, E) ដែលស្ថិតនៅជាប់គ្នានៅលើក្រូម៉ូសូម។

មនុស្សពីរនាក់ដែលមាន genotype CcDDEe ដូចគ្នានឹងមាន phenotypes ខុសៗគ្នាអាស្រ័យលើការរៀបចំនៃហ្សែន allelic នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាមួយគូ៖ នៅក្នុងវ៉ារ្យ៉ង់ A មានអង់ទីហ្សែន E ច្រើន ប៉ុន្តែអង់ទីហ្សែន C តិចតួច។ នៅក្នុងវ៉ារ្យ៉ង់ B មាន antigen E តិចតួច ប៉ុន្តែមាន antigen C ច្រើន។

ជម្រើស A ជម្រើសខ

ឥឡូវនេះសូមឱ្យយើងងាកទៅរកបញ្ហានៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សី។ ប្រសិនបើការវិវឌ្ឍន៍នៃលក្ខណៈត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនច្រើនជាងមួយ នោះមានន័យថាវាស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រងពហុហ្សែន។ ប្រភេទសំខាន់ៗជាច្រើននៃអន្តរកម្មហ្សែនត្រូវបានបង្កើតឡើង: ការបំពេញបន្ថែម, epistasis, polymerization និង pleiotropy ។

ករណីដំបូងនៃអន្តរកម្មដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីត្រូវបានពិពណ៌នាថាជាឧទាហរណ៍នៃគម្លាតពីច្បាប់របស់ Mendel ដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអង់គ្លេស W. Betson និង R. Pennet ក្នុងឆ្នាំ 1904 នៅពេលសិក្សាពីមរតកនៃរូបរាងសិតសក់នៅក្នុងសត្វមាន់។ ពូជមាន់ខុសគ្នាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយរាងសិតសក់ខុសៗគ្នា។ Wyandottes មានផ្នត់ទាប ធម្មតា គ្របដណ្តប់ដោយ papilla ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ថា "ពណ៌ផ្កាឈូក" ។ ព្រាហ្មណ៍ និងមាន់ប្រយុទ្ធមួយចំនួនមានផ្នត់តូចចង្អៀត និងខ្ពស់មានរយៈបណ្តោយបី គឺ "រាងសណ្តែក"។ Leghorns មានចុងស្លឹកសាមញ្ញ ឬរាងដូចស្លឹក ដែលមានចានបញ្ឈរតែមួយ។ ការវិភាគបែបកូនកាត់បានបង្ហាញថា សិតសក់សាមញ្ញមានឥរិយាបទជាលក្ខណៈធ្លាក់ចុះទាំងស្រុងទាក់ទងនឹងផ្កាកុលាប និងពារាំង។ ការបំបែកនៅក្នុង F 2 ត្រូវគ្នាទៅនឹងរូបមន្ត 3: 1។ នៅពេលដែលឆ្លងកាត់ការប្រណាំងជាមួយនឹងសិតសក់រាងផ្កាកុលាប និងរាងសណ្តែក កូនកាត់នៃជំនាន់ទី 1 បង្កើតរូបរាងថ្មីទាំងស្រុងនៃសិតសក់ ដែលស្រដៀងទៅនឹងពាក់កណ្តាលនៃខឺណែល Walnut នៅក្នុង ការតភ្ជាប់ដែលសិតសក់ត្រូវបានគេហៅថា "រាងដូចគ្រាប់" ។ នៅពេលវិភាគជំនាន់ទី 2 បានរកឃើញថាសមាមាត្រនៃរូបរាងសិតសក់ខុសៗគ្នានៅក្នុង F 2 ត្រូវគ្នាទៅនឹងរូបមន្ត 9: 3: 3: 1 ដែលបង្ហាញពីលក្ខណៈឌីផេរ៉ង់ស្យែលនៃការឆ្លងកាត់។ គ្រោងការណ៍ Crossover ត្រូវបានបង្កើតឡើងដើម្បីពន្យល់ពីយន្តការនៃការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈនេះ។

ហ្សែនមិនមានអាឡែលិកចំនួនពីរជាប់ពាក់ព័ន្ធក្នុងការកំណត់រូបរាងរបស់សត្វមាន់។ ហ្សែន R លេចធ្លោគ្រប់គ្រងការវិវឌ្ឍន៍នៃផ្នត់ពណ៌ផ្កាឈូក ហើយហ្សែន P លេចធ្លោគ្រប់គ្រងការវិវត្តនៃ pisiform ។ ការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ alleles recessive នៃហ្សែន rrpp ទាំងនេះបណ្តាលឱ្យមានការវិវត្តនៃ crest សាមញ្ញមួយ។ ដើម Walnut មានការរីកចម្រើននៅពេលដែលហ្សែនលេចធ្លោទាំងពីរមានវត្តមាននៅក្នុងប្រភេទហ្សែន។

មរតកនៃរាងពងក្រពើនៅក្នុងសត្វមាន់អាចត្រូវបានកំណត់គុណលក្ខណៈអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic ។ ការបំពេញបន្ថែម ឬបន្ថែមគឺជាហ្សែនដែលនៅពេលដែលរួមបញ្ចូលគ្នានៅក្នុងហ្សែននៅក្នុងស្ថានភាព homo- ឬ heterozygous កំណត់ការវិវត្តនៃលក្ខណៈថ្មី។ សកម្មភាពនៃហ្សែននីមួយៗបង្កើតឡើងវិញនូវលក្ខណៈរបស់ឪពុកម្តាយម្នាក់។

គ្រោងការណ៍បង្ហាញពីអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សី,
កំណត់រូបរាងនៃសិតសក់នៅក្នុងសត្វមាន់

មរតកនៃហ្សែនដែលកំណត់រូបរាងនៃផ្នត់នៅក្នុងសត្វមាន់គឺសមឥតខ្ចោះចូលទៅក្នុងគ្រោងការណ៍ឈើឆ្កាង dihybrid ចាប់តាំងពីពួកគេមានឥរិយាបទដោយឯករាជ្យក្នុងអំឡុងពេលចែកចាយ។ ភាពខុសគ្នាពីការឆ្លងកាត់ dihybrid ធម្មតាត្រូវបានបង្ហាញតែនៅកម្រិតនៃ phenotype និងឆ្អិនចុះទៅដូចខាងក្រោម:

កូនកាត់ F 1 មិនស្រដៀងនឹងមេ និងមានលក្ខណៈថ្មីទេ។
នៅក្នុង F 2 ថ្នាក់ phenotypic ថ្មីចំនួនពីរបានលេចឡើង ដែលជាលទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃសិតសក់ដែលលេចធ្លោ (សិតសក់រាងដូចគ្រាប់) ឬ recessive (សិតសក់សាមញ្ញ) នៃហ្សែនឯករាជ្យពីរ។

យន្តការ អន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមបានសិក្សាលម្អិតលើឧទាហរណ៍នៃមរតកនៃពណ៌ភ្នែកនៅក្នុង Drosophila ។ ពណ៌ក្រហមនៃភ្នែកនៅក្នុងសត្វរុយប្រភេទសត្វត្រូវបានកំណត់ដោយការសំយោគក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃសារធាតុពណ៌ពីរគឺពណ៌ត្នោត និងពណ៌ក្រហមភ្លឺ ដែលនីមួយៗត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែនលេចធ្លោមួយ។ ការផ្លាស់ប្តូរដែលប៉ះពាល់ដល់រចនាសម្ព័ន្ធនៃហ្សែនទាំងនេះរារាំងការសំយោគនៃសារធាតុពណ៌មួយឬផ្សេងទៀត។ មែនហើយ ការផ្លាស់ប្តូរមិនប្រក្រតី។ ត្នោត(ហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមទី 2) រារាំងការសំយោគនៃសារធាតុពណ៌ក្រហមភ្លឺ ហើយដូច្នេះ homozygotes សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរនេះមានភ្នែកពណ៌ត្នោត។ ការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញ ក្រហម(ហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមទី 3) រំខានដល់ការសំយោគសារធាតុពណ៌ត្នោត ហើយដូច្នេះ homozygotes ststមានភ្នែកក្រហមភ្លឺ។ ជាមួយនឹងវត្តមានក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងហ្សែននៃហ្សែន mutant ទាំងពីរនៅក្នុងស្ថានភាព homozygous សារធាតុពណ៌ទាំងពីរមិនត្រូវបានផលិតទេ ហើយភ្នែករបស់សត្វរុយមានពណ៌ស។

នៅក្នុងឧទាហរណ៍ដែលបានពិពណ៌នានៃអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic រូបមន្តបំបែក phenotype នៅក្នុង F 2 ត្រូវគ្នាទៅនឹង 9:3:3:1។ ការបំបែកបែបនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញប្រសិនបើហ្សែនអន្តរកម្មនីមួយៗមានការបង្ហាញ phenotypic មិនស្មើគ្នា ហើយវាមិនស្របគ្នាជាមួយ phenotype នៃ homozygous recessive ។ ប្រសិនបើលក្ខខណ្ឌនេះមិនត្រូវបានបំពេញទេ សមាមាត្រផ្សេងទៀតនៃ phenotypes កើតឡើងនៅក្នុង F 2 ។

ជាឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលផ្លែល្ពៅមានរូបរាងពីរប្រភេទដែលមានផ្លែរាងស្វ៊ែរត្រូវបានឆ្លងកាត់ កូនកាត់នៃជំនាន់ទី 1 មានលក្ខណៈពិសេសថ្មីមួយ គឺផ្លែឈើមានរាងសំប៉ែត ឬរាងឌីស។ នៅពេលដែលកូនកាត់ត្រូវបានឆ្លងកាត់គ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុង F 2 ការបំបែកត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងសមាមាត្រនៃ 9 ឌីសរាង: 6 ស្វ៊ែរ: 1 ពន្លូត។

ការវិភាគនៃគ្រោងការណ៍បង្ហាញថាហ្សែនមិនមែនអាឡែស៊ីពីរដែលមានការបង្ហាញ phenotypic ដូចគ្នា (រាងស្វ៊ែរ) ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការកំណត់រូបរាងរបស់ទារក។ អន្តរកម្មនៃ alleles លេចធ្លោនៃហ្សែនទាំងនេះផ្តល់នូវទម្រង់ជាឌីស, អន្តរកម្មនៃ alleles recessive - មួយដែលពន្លូត។

ឧទាហរណ៍មួយទៀតនៃអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមគឺមរតកនៃពណ៌ថ្នាំកូតនៅក្នុងសត្វកណ្តុរ។ ពណ៌ប្រផេះព្រៃត្រូវបានកំណត់ដោយអន្តរកម្មនៃហ្សែនលេចធ្លោពីរ។ ហ្សែន ប៉ុន្តែទទួលខុសត្រូវចំពោះវត្តមានសារធាតុពណ៌ និងហ្សែន អេសម្រាប់ការចែកចាយមិនស្មើគ្នា។ ប្រសិនបើមានតែហ្សែននៅក្នុងហ្សែន ប៉ុន្តែ (អេ-ប៊ី) បន្ទាប់មកសត្វកណ្ដុរមានពណ៌ខ្មៅដូចគ្នា។ ប្រសិនបើមានតែហ្សែន អេ (aaB-) បន្ទាប់មកសារធាតុពណ៌មិនត្រូវបានផលិតទេ ហើយសត្វកណ្ដុរមិនមានស្នាមប្រឡាក់ ដូចទៅនឹងសារធាតុ recessive homozygous aabb. សកម្មភាពនៃហ្សែននេះនាំឱ្យការពិតដែលថានៅក្នុង F 2 ការបំបែកតាម phenotype ត្រូវគ្នាទៅនឹងរូបមន្ត 9: 3: 4 ។

	AB	អាប	aB	ab
AB	អេប៊ីប៊ី ស៊ែរ	AABb ស៊ែរ	AaBB ស៊ែរ	AaBb ស៊ែរ
អាប	AABb ស៊ែរ	AAbb ខ្មៅ	AaBb ស៊ែរ	អាប ខ្មៅ
aB	AaBB ស៊ែរ	AaBb ស៊ែរ	aaBB ស	aaBb ស
ab	AaBb ស៊ែរ	អាប ខ្មៅ	aaBb ស	aabb ស

F 2: 9 ស៊ែរ។ : ខ្មៅ ៣ : 4 បែល។

អន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមត្រូវបានពិពណ៌នាផងដែរនៅក្នុងមរតកនៃពណ៌ផ្កានៅក្នុង peas ផ្អែម។ ពូជភាគច្រើននៃរុក្ខជាតិនេះមានផ្កាពណ៌ស្វាយ ជាមួយនឹងស្លាបពណ៌ស្វាយ ដែលជាលក្ខណៈនៃពូជសាសន៍ Sicilian ព្រៃ ប៉ុន្តែក៏មានពូជដែលមានពណ៌សផងដែរ។ ដោយឆ្លងកាត់រុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ស្វាយជាមួយរុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌ស Betsson និង Pennet បានរកឃើញថាពណ៌ស្វាយរបស់ផ្កាគ្របដណ្ដប់លើពណ៌សទាំងស្រុង ហើយក្នុង F 2 មានសមាមាត្រ 3: 1។ ប៉ុន្តែក្នុងករណីមួយ ពីការឆ្លងកាត់ពណ៌សពីរ រុក្ខជាតិ, កូនចៅត្រូវបានគេទទួលបាន, មានតែរុក្ខជាតិដែលមានផ្កាពណ៌។ ក្នុងអំឡុងពេល pollination ដោយខ្លួនឯងនៃរុក្ខជាតិ F 1 កូនចៅត្រូវបានទទួលដែលមានថ្នាក់ phenotypic ពីរ: ជាមួយនឹងផ្កាពណ៌និងមិនមានពណ៌នៅក្នុងសមាមាត្រ 9/16: 7/16 ។

លទ្ធផលដែលទទួលបានត្រូវបានពន្យល់ដោយអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីកពីរគូ ដែលជាអាឡែរដែលលេចធ្លោដែល ( ជាមួយនិង រ) បុគ្គលម្នាក់ៗមិនអាចផ្តល់នូវការវិវត្តនៃពណ៌ស្វាយ ក៏ដូចជា alleles recessive របស់ពួកគេ ( ssrr) ការលាបពណ៌លេចឡើងលុះត្រាតែហ្សែនលេចធ្លោទាំងពីរមានវត្តមាននៅក្នុងហ្សែន អន្តរកម្មដែលធានាដល់ការសំយោគសារធាតុពណ៌។

ពណ៌ស្វាយ
F2

	CP	cp	cP	cp
CP	CCPP ពណ៌ស្វាយ	CCPp ពណ៌ស្វាយ	CCPP ពណ៌ស្វាយ	CcPp ពណ៌ស្វាយ
cp	CCPp ពណ៌ស្វាយ	CCpp ស	CcPp ពណ៌ស្វាយ	ccpp ស
cP	CCPP ពណ៌ស្វាយ	CcPp ពណ៌ស្វាយ	ccPP ស	ccPp ស
cp	CcPp ពណ៌ស្វាយ	ccpp ស	ccPp ស

F 2: 9 ស្វាយ : 7 បែល។

នៅក្នុងឧទាហរណ៍ដែលបានផ្តល់ឱ្យ រូបមន្តបំបែកនៅក្នុង F 2 - 9: 7 គឺដោយសារតែអវត្តមាននៃការបង្ហាញ phenotypic ផ្ទាល់របស់ពួកគេនៅក្នុង alleles លេចធ្លោនៃហ្សែនទាំងពីរ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ លទ្ធផលដូចគ្នាក៏ត្រូវបានទទួលផងដែរ ប្រសិនបើហ្សែនលេចធ្លោអន្តរកម្មមានកន្សោម phenotypic ដូចគ្នា។ ជាឧទាហរណ៍ នៅពេលឆ្លងកាត់ពោតពីរប្រភេទដែលមានគ្រាប់ពណ៌ស្វាយនៅក្នុង F 1 កូនកាត់ទាំងអស់មានគ្រាប់ពណ៌លឿង ហើយនៅក្នុង F 2 មានការបំបែកនៃពណ៌លឿង 9/16 ។ : 7/16 fiol ។

epistasis- ប្រភេទមួយផ្សេងទៀតនៃអន្តរកម្មដែលមិនមែនជា alllelic ដែលក្នុងនោះការបង្ក្រាបសកម្មភាពនៃហ្សែនមួយដោយហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic មួយផ្សេងទៀតកើតឡើង។ ហ្សែនដែលការពារការបញ្ចេញហ្សែនមួយទៀតត្រូវបានគេហៅថា អេពីស្តាទិច ឬជាសារធាតុទប់ស្កាត់ ហើយហ្សែនដែលរារាំងសកម្មភាពត្រូវបានគេហៅថា អ៊ីប៉ូស្តាទិច។ ទាំងហ្សែនលេចធ្លោ និងហ្សែនដែលអាចដំណើរការឡើងវិញអាចដើរតួជាហ្សែនអេពីស្តាស៊ីស (រៀងៗខ្លួន អេភីស្តាស៊ីសលេចធ្លោ និងបន្តពូជ)។

ឧទាហរណ៏នៃ epistasis លេចធ្លោគឺជាមរតកនៃពណ៌ថ្នាំកូតនៅក្នុងសេះនិងពណ៌ផ្លែឈើនៅក្នុងល្ពៅ។ លំនាំមរតកនៃលក្ខណៈទាំងពីរនេះគឺដូចគ្នាបេះបិទ។

	ស៊ី.ប៊ី	Cb	cB	cb
ស៊ី.ប៊ី	CCBB ស៊ែរ	CCBB ស៊ែរ	CCBB ស៊ែរ	CcBb ស៊ែរ
Cb	ស៊ី.ស៊ី.ប៊ី ស៊ែរ	CCbb ស៊ែរ	CcBb ស៊ែរ	ccbb ស៊ែរ
cB	CCBB ស៊ែរ	CcBb ស៊ែរ	ccBB ខ្មៅ	ccBb ខ្មៅ
cb	CcBb ស៊ែរ	ccbb ស៊ែរ	ccBb ខ្មៅ	ccbb ក្រហម

F 2: 12 ស៊ែរ។ : ខ្មៅ ៣ : 1 ក្រហម

គ្រោងការណ៍បង្ហាញថាហ្សែនលេចធ្លោសម្រាប់ពណ៌ប្រផេះ ជាមួយគឺ epistatic ទាក់ទងនឹងហ្សែនលេចធ្លោ អេដែលបណ្តាលឱ្យមានពណ៌ខ្មៅ។ នៅក្នុងវត្តមាននៃហ្សែនមួយ។ ជាមួយហ្សែន អេមិនបង្ហាញឥទ្ធិពលរបស់វាទេ ដូច្នេះហើយ F 1 hybrids មានចរិតលក្ខណៈដែលកំណត់ដោយហ្សែន epistatic ។ នៅក្នុង F 2 ថ្នាក់ដែលមានហ្សែនលេចធ្លោទាំងពីរបញ្ចូលគ្នានៅក្នុង phenotype (ពណ៌ប្រផេះ) ជាមួយនឹងថ្នាក់ដែលមានតែហ្សែន epistatic (12/16) ។ ពណ៌ខ្មៅលេចឡើងនៅក្នុងពូជកូនកាត់ 3/16 នៅក្នុងហ្សែនដែលមិនមានហ្សែនអេពីដេត។ ក្នុងករណី homozygous recessive អវត្ដមាននៃហ្សែនទប់ស្កាត់អនុញ្ញាតឱ្យហ្សែន c recessive លេចឡើងដែលបណ្តាលឱ្យមានការវិវត្តនៃពណ៌ក្រហម។

epistasis លេចធ្លោក៏ត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងមរតកនៃពណ៌ feather នៅក្នុងសត្វមាន់។ ពណ៌សនៃផ្លែព្រូននៅក្នុងកូនមាន់ Leghorn គ្របដណ្ដប់លើពណ៌ ខ្មៅ ពក និងពណ៌ផ្សេងៗទៀត។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពណ៌សនៃពូជដទៃទៀត (ដូចជា Plymouth Rocks) គឺមានភាពច្របូកច្របល់ទាក់ទងនឹងផ្លែព្រូនពណ៌។ ឈើឆ្កាងរវាងបុគ្គលដែលមានពណ៌សលេចធ្លោ និងបុគ្គលដែលមានពណ៌សដែលមិនសូវមាននៅក្នុង F 1 បង្កើតកូនពណ៌ស។ នៅក្នុង F 2 ការបំបែកត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងសមាមាត្រ 13: 3 ។

ការវិភាគនៃគ្រោងការណ៍បង្ហាញថាហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែស៊ីពីរគូត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការកំណត់ពណ៌រោមនៅក្នុងសត្វមាន់។ ហ្សែនលេចធ្លោនៃមួយគូ ( ខ្ញុំ) គឺជារោគរាតត្បាតទាក់ទងនឹងហ្សែនលេចធ្លោនៃគូផ្សេងទៀត ដែលបណ្តាលឱ្យមានការវិវឌ្ឍន៍ពណ៌ ( គ) ក្នុងន័យនេះ មានតែបុគ្គលទាំងឡាយណាដែលមានហ្សែននេះប៉ុណ្ណោះ។ ជាមួយប៉ុន្តែមិនមានហ្សែន epistatic ទេ។ ខ្ញុំ. នៅក្នុង homozygotes ថយចុះ ស៊ីស៊ីពួកគេខ្វះហ្សែន epistatic ប៉ុន្តែពួកគេមិនមានហ្សែនដែលផ្តល់ការផលិតសារធាតុពណ៌ ( គ) ដូច្នេះពួកគេមានពណ៌ស។

ជាឧទាហរណ៍ epistasis ថយចុះអ្នកអាចពិចារណាពីស្ថានភាពជាមួយនឹងហ្សែន albinism នៅក្នុងសត្វ (សូមមើលខាងលើសម្រាប់គំរូមរតកនៃពណ៌ថ្នាំកូតនៅក្នុងសត្វកណ្តុរ)។ វត្តមាននៅក្នុង genotype នៃ alleles ពីរនៃហ្សែន albinism ( អេ) មិនអនុញ្ញាតឱ្យហ្សែនពណ៌លេចធ្លោលេចឡើង ( ខ) - ហ្សែន aaB-.

ប្រភេទនៃអន្តរកម្មវត្ថុធាតុ polymerត្រូវបានបង្កើតឡើងដំបូងដោយ G. Nielsen-Ehle ខណៈពេលដែលកំពុងសិក្សាពីមរតកនៃពណ៌គ្រាប់ធញ្ញជាតិនៅក្នុងស្រូវសាលី។ នៅពេលឆ្លងកាត់ពូជស្រូវសាលីពណ៌ក្រហមជាមួយគ្រាប់ធញ្ញជាតិពណ៌សក្នុងជំនាន់ទី 1 កូនកាត់មានពណ៌ប៉ុន្តែពណ៌គឺពណ៌ផ្កាឈូក។ នៅជំនាន់ទី 2 មានតែ 1/16 នៃពូជដែលមានពណ៌គ្រាប់ធញ្ញជាតិពណ៌ក្រហមនិង 1/16 - ពណ៌ស នៅសល់មានពណ៌កម្រិតមធ្យមជាមួយនឹងកម្រិតខុសគ្នានៃការបញ្ចេញមតិនៃលក្ខណៈ (ពីពណ៌ផ្កាឈូកស្លេកទៅពណ៌ផ្កាឈូកងងឹត) ។ ការវិភាគនៃការបំបែកនៅក្នុង F 2 បានបង្ហាញថាពីរគូនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែស៊ីត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការកំណត់ពណ៌នៃគ្រាប់ធញ្ញជាតិដែលជាសកម្មភាពដែលត្រូវបានសង្ខេប។ ភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃពណ៌ក្រហមគឺអាស្រ័យលើចំនួនហ្សែនលេចធ្លោនៅក្នុងប្រភេទហ្សែន។

ហ្សែនប៉ូលីមែរជាធម្មតាត្រូវបានតំណាងដោយអក្សរដូចគ្នាជាមួយនឹងការបន្ថែមនៃសន្ទស្សន៍ ស្របតាមចំនួនហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែលីក។

សកម្មភាពនៃហ្សែនលេចធ្លោនៅក្នុងការឆ្លងកាត់នេះគឺជាការបន្ថែម ចាប់តាំងពីការបន្ថែមណាមួយនៃពួកវាបង្កើនការវិវត្តនៃលក្ខណៈ។

	ក ១ ក ២	ក ១ ក ២	a 1 A 2	a 1 a 2
ក ១ ក ២	A 1 A 1 A 2 A ២ ក្រហម	A 1 A 1 A 2 Aa 2 ពណ៌ផ្កាឈូកភ្លឺ។	A 1 a 1 A 2 A ២ ពណ៌ផ្កាឈូកភ្លឺ។	A 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូក
ក ១ ក ២	A 1 A 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូកភ្លឺ។	A 1 A 1 a 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូក	A 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូក	ក ១ អា ១ អា ២ អា ២ ពណ៌ផ្កាឈូកស្លេក។
a 1 A 2	A 1 a 1 A 2 A ២ ពណ៌ផ្កាឈូកភ្លឺ។	A 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូក	a 1 a 1 A 2 A 2 ពណ៌ផ្កាឈូក	a 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូកស្លេក។
a 1 a 2	A 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូក	ក ១ អា ១ អា ២ អា ២ ពណ៌ផ្កាឈូកស្លេក។	a 1 a 1 A 2 a 2 ពណ៌ផ្កាឈូកស្លេក។	a 1 a 1 a 2 a 2 ស

F 2: 15 ពណ៌ : 1 បែល។

ប្រភេទដែលបានពិពណ៌នានៃវត្ថុធាតុ polymerization ដែលកម្រិតនៃការអភិវឌ្ឍន៍លក្ខណៈអាស្រ័យលើកម្រិតនៃហ្សែនលេចធ្លោត្រូវបានគេហៅថា cumulative ។ ធម្មជាតិនៃមរតកនេះគឺជារឿងធម្មតាសម្រាប់លក្ខណៈបរិមាណ ដែលគួររួមបញ្ចូលពណ៌ផងដែរ។ អាំងតង់ស៊ីតេរបស់វាត្រូវបានកំណត់ដោយបរិមាណសារធាតុពណ៌ដែលផលិត។ ប្រសិនបើយើងមិនគិតពីកម្រិតនៃការដាក់ពណ៌ទេនោះសមាមាត្រនៃរុក្ខជាតិពណ៌និងគ្មានពណ៌នៅក្នុង F 2 ត្រូវគ្នាទៅនឹងរូបមន្ត 15: 1 ។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងករណីខ្លះវត្ថុធាតុ polymerization មិនត្រូវបានអមដោយឥទ្ធិពលប្រមូលផ្តុំទេ។ ឧទាហរណ៍មួយគឺមរតកនៃទម្រង់គ្រាប់ពូជនៅក្នុងកាបូបរបស់អ្នកគង្វាល។ ការឆ្លងកាត់ការប្រណាំងពីរ ដែលមួយមានផ្លែរាងត្រីកោណ និងមួយទៀតរាងពងក្រពើ ផ្តល់ឱ្យកូនកាត់ជំនាន់ទី 1 មានរាងជាផ្លែរាងត្រីកោណ ហើយក្នុងជំនាន់ទី 2 ការបែងចែកតាមតួអក្សរទាំងពីរនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងសមាមាត្រនៃ 15 ត្រីកោណ។ : 1 ស៊ុត។

ករណីនៃការទទួលមរតកនេះខុសពីករណីមុននៅកម្រិត phenotypic ប៉ុណ្ណោះ៖ អវត្ដមាននៃឥទ្ធិពលប្រមូលផ្តុំជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃដូសនៃហ្សែនលេចធ្លោកំណត់ភាពធ្ងន់ធ្ងរដូចគ្នានៃលក្ខណៈ (រាងត្រីកោណរបស់ទារក) ដោយមិនគិតពីចំនួនរបស់ពួកគេនៅក្នុង ហ្សែន។

អន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីក៏រួមបញ្ចូលបាតុភូតផងដែរ។ pleiotropy- សកម្មភាពច្រើននៃហ្សែន ឥទ្ធិពលរបស់វាទៅលើការវិវត្តនៃលក្ខណៈមួយចំនួន។ ឥទ្ធិពល pleiotropic នៃហ្សែនគឺជាលទ្ធផលនៃបញ្ហាមេតាប៉ូលីសធ្ងន់ធ្ងរ ដោយសារតែរចនាសម្ព័ន្ធផ្លាស់ប្តូរនៃហ្សែននេះ។

ជាឧទាហរណ៍ គោអៀរឡង់នៃពូជ Dexter ខុសគ្នាពីពូជ Kerry ដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធដោយជើង និងក្បាលខ្លី ប៉ុន្តែក្នុងពេលតែមួយដោយគុណភាពសាច់ល្អជាង និងសមត្ថភាពធាត់។ នៅពេលឆ្លងកាត់គោនិងគោនៃពូជ Dexter 25% នៃកូនគោមានសញ្ញានៃពូជ Kerry 50% គឺស្រដៀងទៅនឹងពូជ Dexter ហើយក្នុងករណីដែលនៅសល់ 25% ការរលូតកូនគោ bulldog អាក្រក់ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ។ ការវិភាគហ្សែនបានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីកំណត់ថាមូលហេតុនៃការស្លាប់របស់កូនចៅមួយចំនួនគឺជាការផ្លាស់ប្តូរទៅជាស្ថានភាពដូចគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរលេចធ្លោដែលបណ្តាលឱ្យមានការអភិវឌ្ឍន៍តិចតួចនៃក្រពេញភីតូរីស។ នៅក្នុង heterozygote ហ្សែននេះនាំឱ្យមានរូបរាងនៃលក្ខណៈលេចធ្លោនៃជើងខ្លីក្បាលខ្លីនិងបង្កើនសមត្ថភាពក្នុងការដាក់ខ្លាញ់។ នៅក្នុង homozygote ហ្សែននេះមានឥទ្ធិពលដ៍សាហាវពោលគឺឧ។ ទាក់ទងទៅនឹងការស្លាប់របស់កូនចៅ វាមានឥរិយាបទដូចជាហ្សែនដែលធ្លាក់ចុះ។

ឥទ្ធិពលដ៍សាហាវនៅពេលផ្លាស់ប្តូរទៅរដ្ឋ homozygous គឺជាលក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរ pleiotropic ជាច្រើន។ ដូច្នេះនៅក្នុងកញ្ជ្រោង ហ្សែនលេចធ្លោដែលគ្រប់គ្រងប្លាទីន និងពណ៌រោមមុខពណ៌ស ដែលមិនមានឥទ្ធិពលដ៍សាហាវនៅក្នុង heterozygote បណ្តាលឱ្យស្លាប់នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង homozygous នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍។ ស្ថានភាពស្រដៀងគ្នានេះកើតឡើងជាមួយនឹងការទទួលមរតកនៃពណ៌រោមចៀមពណ៌ប្រផេះនៅក្នុងចៀម Shirazi និងការវិវត្តន៍នៃជញ្ជីងនៅក្នុងត្រីគល់រាំងកញ្ចក់។ ឥទ្ធិពលដ៍សាហាវនៃការផ្លាស់ប្តូរនាំឱ្យការពិតដែលថាសត្វនៃពូជទាំងនេះអាចមានលក្ខណៈតំណពូជប៉ុណ្ណោះហើយជាមួយនឹងការបង្កាត់ពូជពួកវាផ្តល់នូវការបំបែកនៅក្នុងសមាមាត្រនៃ 2 mutants: 1 បទដ្ឋាន។

F1
F 1: 2 ក្តារ : ខ្មៅ ១

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ហ្សែនដ៍សាហាវភាគច្រើនគឺមានលក្ខណៈទ្រុឌទ្រោម ហើយបុគ្គលដែលមានតំណពូជសម្រាប់ពួកវាមាន phenotype ធម្មតា។ វត្តមាននៃហ្សែនបែបនេះនៅក្នុងឪពុកម្តាយអាចត្រូវបានវិនិច្ឆ័យដោយរូបរាងនៅក្នុងកូនចៅនៃ freaks homozygous, ការរំលូតកូននិងទារកមិនទាន់កើត។ ភាគច្រើន នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងឈើឆ្កាងដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធ ដែលឪពុកម្តាយមានហ្សែនស្រដៀងគ្នា ហើយឱកាសនៃការឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់ទៅជារដ្ឋដូចគ្នាគឺខ្ពស់ណាស់។

ហ្សែន Pleiotropic ដែលមានឥទ្ធិពលដ៍សាហាវត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ។ បាទ ហ្សែនលេចធ្លោ អង្កាញ់- ស្លាបឡើងលើ តារា- ភ្នែកផ្កាយ ស្នាមរន្ធ- គែមនៃស្លាប និងមួយចំនួនផ្សេងទៀតនៅក្នុងសភាពដូចគ្នា បណ្តាលឱ្យសត្វរុយស្លាប់នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍។

ការផ្លាស់ប្តូរ recessive ដែលគេស្គាល់ សបានរកឃើញ និងសិក្សាជាលើកដំបូងដោយ T. Morgan ក៏មានផលប៉ះពាល់ pleiotropic ផងដែរ។ នៅក្នុងស្ថានភាព homozygous ហ្សែននេះរារាំងការសំយោគសារធាតុពណ៌ភ្នែក (ភ្នែកពណ៌ស) កាត់បន្ថយលទ្ធភាព និងលទ្ធភាពមានកូនរបស់សត្វរុយ និងផ្លាស់ប្តូររូបរាងពងស្វាសចំពោះបុរស។

ចំពោះមនុស្ស ឧទាហរណ៏នៃ pleiotropy គឺជាជំងឺ Marfan (រោគសញ្ញាម្រាមដៃពីងពាង ឬ arachnodactyly) ដែលបណ្តាលមកពីហ្សែនលេចធ្លោដែលបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងនៃម្រាមដៃ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះវាកំណត់ភាពមិនធម្មតានៃកញ្ចក់ភ្នែកនិងជំងឺបេះដូង។ ជំងឺនេះកើតឡើងប្រឆាំងនឹងផ្ទៃខាងក្រោយនៃការកើនឡើងនៃភាពវៃឆ្លាតដែលទាក់ទងនឹងវាត្រូវបានគេហៅថាជំងឺរបស់មនុស្សដ៏អស្ចារ្យ។ A. Lincoln, N. Paganini បានទទួលរងពីវា។

ជាក់ស្តែង ឥទ្ធិពល pleiotropic នៃហ្សែន បញ្ជាក់ពីភាពប្រែប្រួលជាប់ទាក់ទងគ្នា ដែលការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលក្ខណៈមួយនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្ដូរចំពោះអ្នកដទៃ។

អន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជា alllelic ក៏គួរតែរួមបញ្ចូលផងដែរនូវឥទ្ធិពលនៃហ្សែនកែប្រែដែលធ្វើឱ្យចុះខ្សោយ ឬពង្រឹងមុខងារនៃហ្សែនរចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ដែលគ្រប់គ្រងការវិវត្តនៃលក្ខណៈ។ នៅក្នុង Drosophila, ហ្សែនកែប្រែត្រូវបានគេស្គាល់ថាកែប្រែដំណើរការនៃការ venation ស្លាប។ យ៉ាងហោចណាស់មានហ្សែនកែប្រែចំនួនបីត្រូវបានគេស្គាល់ថាប៉ះពាល់ដល់បរិមាណសារធាតុពណ៌ក្រហមនៅក្នុងសក់របស់គោក្របី ដែលជាលទ្ធផលនៃពណ៌ថ្នាំកូតនៅក្នុងពូជផ្សេងៗគ្នាចាប់ពី cherry ដល់ fawn ។ នៅក្នុងមនុស្ស ហ្សែនកែប្រែផ្លាស់ប្តូរពណ៌ភ្នែក បង្កើន ឬបន្ថយអាំងតង់ស៊ីតេរបស់វា។ សកម្មភាពរបស់ពួកគេពន្យល់ពីពណ៌ផ្សេងគ្នានៃភ្នែកនៅក្នុងមនុស្សម្នាក់។

អត្ថិភាពនៃបាតុភូតនៃអន្តរកម្មហ្សែនបាននាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃគំនិតដូចជា "បរិស្ថានហ្សែន" និង "តុល្យភាពហ្សែន" ។ នៅក្រោមបរិស្ថានហ្សែនគឺមានន័យថាបរិស្ថានដែលការផ្លាស់ប្តូរដែលទើបនឹងកើតថ្មីធ្លាក់ ពោលគឺឧ។ ស្មុគ្រស្មាញទាំងមូលនៃហ្សែនដែលមានវត្តមាននៅក្នុងហ្សែនដែលបានផ្តល់ឱ្យ។ គោលគំនិតនៃ "តុល្យភាពហ្សែន" សំដៅទៅលើសមាមាត្រ និងអន្តរកម្មរវាងហ្សែនដែលប៉ះពាល់ដល់ការវិវត្តនៃលក្ខណៈមួយ។ ជាធម្មតា ហ្សែនត្រូវបានកំណត់ដោយឈ្មោះនៃលក្ខណៈដែលកើតឡើងនៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើង។ ជាការពិតការបង្ហាញនៃលក្ខណៈពិសេសនេះច្រើនតែជាលទ្ធផលនៃការរំលោភលើមុខងារនៃហ្សែនដែលស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃហ្សែនដទៃទៀត (អ្នកបង្រ្កាបអ្នកកែប្រែ។ ល។ ) ។ ការគ្រប់គ្រងហ្សែនកាន់តែស្មុគស្មាញ ហ្សែនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា ភាពប្រែប្រួលតំណពូជកាន់តែខ្ពស់ ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនណាមួយរំខានដល់តុល្យភាពហ្សែន និងនាំទៅរកការផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈ។ អាស្រ័យហេតុនេះ សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍន៍ធម្មតារបស់បុគ្គល មិនត្រឹមតែវត្តមានហ្សែននៅក្នុង genotype គឺជាការចាំបាច់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានការអនុវត្តនូវភាពស្មុគស្មាញទាំងមូលនៃអន្តរអាឡែលីក និងមិនមែនអាឡែស៊ីផងដែរ។

ប្រភេទមួយទៀតនៃអន្តរកម្មនៃហ្សែនដែលមិនមែនជាអាឡែរហ្សីគឺការបំពេញបន្ថែម។ វាស្ថិតនៅក្នុងការពិតដែលថាការអភិវឌ្ឍនៃលក្ខណៈតម្រូវឱ្យមានវត្តមាននៅក្នុង genotype នៃ alleles លេចធ្លោនៃហ្សែនជាក់លាក់ពីរ។ ឧទាហរណ៍បុរាណនៃអន្តរកម្មហ្សែនដែលបំពេញបន្ថែមគឺជាការទទួលមរតកនៃពណ៌នៃផ្កាកូរ៉ូឡាផ្អែម។ នៅពេលដែលផ្កាពណ៌សត្រូវបានឆ្លងកាត់ កូនចៅមានលក្ខណៈថ្មី - ផ្កាកូរ៉ូឡាពណ៌ក្រហម ហើយនៅជំនាន់ទីពីរការបំបែកគឺពី 9 ក្រហមទៅ 7 ពណ៌ស។

M - chromogen N - chromogenase

m - អវត្តមាន n - អវត្តមាន

R: ♀ ММnn ´ ♂ mmNN

ស ស

ប្រភេទហ្សែន៖ diheterozygous

phenotype: ក្រហមស្វាយ

P: ♀ MnNn ´ ♂ MmNn

F 2: Punett

♀ ♂	MN	ន	mN	mn
MN	MMNN	MMNn	ម.ន	ម.ន
ន	MMNn	MMnn	ម.ន	mmn
mN	ម.ន	ម.ន	mmNN	mmNn
mn	ម.ន	mmn	mmNn	mmnn

ដោយ genotype: 1: 2: 2: 1: 4: 1: 2: 2: 1

ដោយ phenotype: 9: 7

ពណ៌ស្វាយ ក្រហម ស

ដូច្នេះ ជាមួយនឹងអន្តរកម្មនៃហ្សែន គម្លាតពីច្បាប់នៃមរតកឯករាជ្យក៏ត្រូវបានសង្កេតឃើញផងដែរ។

ចំពោះមនុស្ស ហ្សែនពណ៌សក់មានឥទ្ធិពលបំពេញបន្ថែម៖

m 1 - បរិមាណដ៏សំខាន់នៃជាតិមេឡានីន

m 2 - បរិមាណមធ្យមនៃ melanin

ម ៣ - បរិមាណមេឡានីនតិចតួច

R - សារធាតុពណ៌ក្រហម

r - គ្មានសារធាតុពណ៌

ការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ alleles នៃហ្សែនទាំងនេះផ្តល់នូវវិសាលគមទាំងមូលនៃពណ៌សក់។ កម្រិតនៃការត្រួតត្រាមានដូចខាងក្រោម៖ tm 1 > m 2 > R > m 1 > r

ហ្សែនៈ

m 1 m 1 RR brunette (ជាមួយរលោង)

m 1 m 1 Rr brunette (សក់ភ្លឺចាំង)

m 1 m 1 rr brunette

m 1 m 2 RR ពណ៌ត្នោតខ្មៅ

m 1 m 3 rr ពណ៌ត្នោត

m 2 m 2 Rr ដើមទ្រូង

m 2 m 2 RR auburn

М 2 ម 3 RR ស្រោប

m 3 m 3 RR ពណ៌ក្រហមភ្លឺ

m 3 m 3 Rr blond ជាមួយពណ៌ក្រហម

m 3 m 3 rr blond

ឧទាហរណ៍មួយទៀតនៃអន្តរកម្មបំពេញបន្ថែមគឺការផលិតសារធាតុប្រឆាំងមេរោគ interferon ដោយកោសិកាមនុស្ស។ ការសំយោគរបស់វាអាស្រ័យទៅលើវត្តមាននៅក្នុងហ្សែននៃហ្សែនលេចធ្លោពីរពីគូអាឡែលីកផ្សេងៗគ្នា៖

រ៉ាឌីកាល់ Phenotypic: Phenotype:

A-B - interferon ត្រូវបានសំយោគ

aaB - interferon មិនត្រូវបានសំយោគទេ។

A-BB interferon មិនត្រូវបានសំយោគទេ។

aavv interferon មិនត្រូវបានសំយោគទេ។

មរតកនៃអេម៉ូក្លូប៊ីនធម្មតាគឺអាស្រ័យលើហ្សែនលេចធ្លោចំនួន 4 ពីគូអាឡែលីកផ្សេងៗគ្នា។ តែជាមួយរ៉ាឌីកាល់ phenotypic A-B-C-D- អេម៉ូក្លូប៊ីនភ្ជាប់ទៅនឹង O 2 (oxyhemoglobin) និង CO 2 (carboxyhemoglobin) ។ ជាមួយនឹងការរួមផ្សំផ្សេងទៀតទាំងអស់នៃហ្សែនដូចម្ដេច។

វិបផតថលសម្រាប់សិស្ស។ ការបណ្តុះបណ្តាលខ្លួនឯង

epistasis

ប៉ូលីមិច

អត្ថបទ​ដែល​ទាក់ទង

អត្ថបទដែលទាក់ទង