ប្រវត្តិនៃការសិក្សាអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្ត្រ។

គំនិតដំបូងអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តត្រូវបានបង្ហាញដោយ Lavoisier ដែលបាននិយាយថាការកត់សុីជីវសាស្រ្តគឺជាការដុតបញ្ឆេះយឺត។ តាមទស្សនៈគីមី ការចំហេះគឺជាអន្តរកម្មនៃកាបូនជាមួយអុកស៊ីសែនដើម្បីបង្កើតជា CO2 ។ ប៉ុន្តែនៅក្នុងរាងកាយ ការបង្កើត CO2 កើតឡើងតាមរយៈ DECARBOXYLATION ហើយការកត់សុីជីវសាស្រ្តកើតឡើងនៅសីតុណ្ហភាពទាប មិនមែនតាមរយៈការបង្កើតឧស្ម័ន CO2 ក្នុងទឹក និងគ្មានការកកើតអណ្តាតភ្លើងនោះទេ។

ដោយផ្អែកលើនេះ គំនិតពិតខាងក្រោមអំពីជីវសាស្ត្រត្រូវបានដាក់ទៅមុខ។ អុកស៊ីតកម្មនៅដើមសតវត្សទី 20 ។

1. ទ្រឹស្តីនៃ "ការធ្វើឱ្យសកម្ម" នៃអុកស៊ីសែនដោយអ្នកសិក្សា BACH ។ គាត់តំណាងឱ្យការបង្កើត PEROXIDES ជាតួនាទីឈានមុខគេក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

ទស្សនៈទាំងនេះត្រូវបានគាំទ្រដោយអ្នករុក្ខសាស្ត្រ ពីព្រោះ។ រុក្ខជាតិមានសារធាតុ PEROXIDASES ច្រើន ហើយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រដែលសិក្សាជាលិកាសត្វមិនបានគាំទ្រទស្សនៈទាំងនេះទេ ព្រោះ PEROXIDASES មិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងពួកវាទេ។

2. ទ្រឹស្តីនៃការធ្វើឱ្យអ៊ីដ្រូសែនសកម្មដោយអ្នកសិក្សា PALLADIN ។ គាត់បានបន្តពីការពិតដែលថានៅក្នុងជាលិកាសត្វមានអង់ស៊ីមច្រើន - DG ។

ទឹកគឺជាផលិតផលចុងក្រោយនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។ ទស្សនៈរបស់ BACH និង PALLADIN ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរ។ បច្ចុប្បន្ននេះវាត្រូវបានគេជឿថា DG និង OXIDASES ចូលរួមក្នុងការកត់សុីជីវសាស្រ្ត។

គំនិតទំនើបអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្ត្រ។

1. អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត ដូចជាអុកស៊ីតកម្មជាទូទៅ គឺជាដំណើរការនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុង។ សារធាតុដែលបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងត្រូវបានកត់សុី ដែលយើងទទួលបានត្រូវបានកាត់បន្ថយ។ ប្រសិនបើអ្នកទទួលយកអេឡិចត្រុងគឺអុកស៊ីហ៊្សែននោះដំណើរការនេះត្រូវបានគេហៅថាការដកដង្ហើមជាលិកា។ អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តពាក់ព័ន្ធនឹង DEHYDRATION ជាមួយនឹងការបង្កើតទឹក។

R-H2 ---DG----> R + KoH2

KoH2 + 1/2 O2.-----> Ko + H2O

ប្រសិនបើអ៊ីដ្រូសែនមានអន្តរកម្មជាមួយអុកស៊ីហ្សែនដើម្បីបង្កើតជាទឹកនៅខាងក្រៅរាងកាយ នោះវានឹងត្រូវបានអមដោយការផ្ទុះ។ ការកត់សុីជីវសាស្រ្តគឺជាដំណើរការពហុដំណាក់កាល - ការផ្ទេរពហុដំណាក់កាលនៃអេឡិចត្រុងជាមួយនឹងការបញ្ចេញថាមពលបន្តិចម្តង ៗ ដែលមិនរាប់បញ្ចូលការផ្ទុះ។ អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាដំណើរការដែលទាមទារអង់ស៊ីមជាច្រើន។ នោះ។ អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាដំណើរការពហុដំណាក់កាលនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលធ្វើឡើងដោយស្មុគស្មាញនៃអង់ស៊ីម។ អង់ស៊ីមស្មុគ្រស្មាញនេះត្រូវបានគេហៅថាខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង (ETC) ឬខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង (CPE) ឬខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ETC គឺជាប្រភេទនៃ CONVEYOR សម្រាប់ផ្ទេរអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅជាអុកស៊ីហ្សែន។

សមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

1. នីកូទីន អាស្រ័យ DG, i.e. មាន coenzymes - OVER, NADP

2. FLAVIN-DEPENDENT DGs, i.e. មាន coenzymes - FMN, FAD ។

3. UBIQUINONE (Co-Q)

4. CYTOCHROME : c, c, c1, a, a3 ។

ស្ទើរតែទាំងអស់នៃសមាសធាតុទាំងនេះលើកលែងតែទីមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ MITOCHONDRIA ។ មានច្រវាក់ផ្លូវដង្ហើមបែបនេះរហូតដល់ 5,000 នៅក្នុងថ្លើម និងរហូតដល់ 20,000 នៅក្នុងបេះដូង។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃធាតុផ្សំនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

1. នៅក្នុង NAD និង NADP ផ្នែកធ្វើការគឺវីតាមីន PP - NICOTINAMIDE ។

2. នៅក្នុង FAD និង FMN ផ្នែកធ្វើការគឺ FLAVIN (សមាសធាតុនៃវីតាមីន B2)

3. UBIQUINONE ងាយស្រួលបំប្លែងទៅជាទម្រង់កាត់បន្ថយ KOQ + 2H + 2e = KOQ * H2

4.CYTOCHROMES គឺជា HETEROPROTEINS ។ ផ្នែកប្រូតេអ៊ីនរបស់ពួកគេគឺ HEM រចនាសម្ព័ន្ធដែលមានចិញ្ចៀន PYRROL 4 និងអាតូមដែកដែលងាយស្រួលផ្លាស់ប្តូរ valency ។ ក៏អាចរួមបញ្ចូលទង់ដែងផងដែរ។

អង់ស៊ីមនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

1. ស្រទាប់ខាងក្រោម DG ស្ថិតនៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកា អាចស្ថិតនៅក្នុង MITOCHONDRIAL MATRIX ។

2. NADH - DG (FMN) ។

4. Q*H2 - DG (CYTOCHROMES c, c1) ។

៥.ស៊ីតូក្រូម គ.

6.CYTOCHROMOXIDASE ពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីហ្សែន (រួមទាំង CYTOCHROMES a, a3)។

ដំណើរការនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ពេញ ETC - អន្តរកម្មនៃស្រទាប់ខាងក្រោមជាមួយ NAD ។ ខ្លី ETC - អន្តរកម្មនៃស្រទាប់ខាងក្រោមជាមួយ FAD និងការដឹកជញ្ជូនជាបន្តបន្ទាប់នៃអេឡិចត្រុងនិងប្រូតុងភ្លាមៗទៅ COENZYME Q ។

លំដាប់នៃសមាសធាតុនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានកំណត់ដោយទំហំនៃសក្តានុពល d-oh របស់វា។ វាប្រែប្រួលពី -0.32V ទៅ + 0.81 V. -0.32 គឺជាតួយ៉ាងសម្រាប់ NADH2, +0.81 គឺជាតួយ៉ាងសម្រាប់ O2 ។

ផូស្វ័រអុកស៊ីដកម្ម។

នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមលក្ខខណ្ឌត្រូវបានបង្កើតឡើងសម្រាប់ការសំយោគ ATP ពោលគឺឧ។ ថាមពលគ្រប់គ្រាន់ត្រូវបានបញ្ចេញ។

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត (ការដកដង្ហើមកោសិកាឬជាលិកា) - ប្រតិកម្ម redox កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកានៃរាងកាយដែលជាលទ្ធផលនៃសារធាតុសរីរាង្គស្មុគស្មាញត្រូវបានកត់សុីដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីមជាក់លាក់ជាមួយនឹងអុកស៊ីសែនដែលផ្តល់ដោយឈាម។ ផលិតផលចុងក្រោយនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្តគឺទឹក និងកាបូនឌីអុកស៊ីត។ ថាមពលដែលបញ្ចេញក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តត្រូវបានបញ្ចេញដោយផ្នែកក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ ប៉ុន្តែផ្នែកសំខាន់របស់វាទៅដល់ការបង្កើតម៉ូលេគុលនៃសមាសធាតុសរីរាង្គស្មុគ្រស្មាញ (ជាចម្បង adenosine triphosphate - ATP) ដែលជាប្រភពថាមពលចាំបាច់សម្រាប់ ជីវិតរបស់រាងកាយ។

ក្នុងករណីនេះដំណើរការអុកស៊ីតកម្មមាននៅក្នុងការយកចេញនៃអេឡិចត្រុងនិងចំនួនស្មើគ្នានៃប្រូតុងពីសារធាតុអុកស៊ីតកម្ម (ស្រទាប់ខាងក្រោម) ។ ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាផលិតផលនៃការផ្លាស់ប្តូរខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន និងកាបូអ៊ីដ្រាត។ ការកត់សុីជីវសាស្រ្តនៃស្រទាប់ខាងក្រោមទៅនឹងផលិតផលចុងក្រោយត្រូវបានអនុវត្តដោយខ្សែសង្វាក់នៃប្រតិកម្មបន្តបន្ទាប់គ្នា ផលិតផលកម្រិតមធ្យមដែលរួមមានអាស៊ីត tricarboxylic - អាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា cisaconitic និង isocitric acids ដូច្នេះសង្វាក់ប្រតិកម្មទាំងមូលត្រូវបានគេហៅថាវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ឬវដ្ត Krebs (បន្ទាប់ពីអ្នកស្រាវជ្រាវដែលបានបង្កើតវដ្តនេះ) ។

ប្រតិកម្មដំបូងនៃវដ្ត Krebs គឺជាការ condensation នៃអាស៊ីត oxaloacetic ជាមួយនឹងទម្រង់ធ្វើឱ្យសកម្មនៃអាស៊ីតអាសេទិក (អាសេតាត) ដែលជាសមាសធាតុផ្សំជាមួយអាសេទីល កូអង់ស៊ីម - អាសេទីល-កូអេ។ ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលបន្ទាប់ពីការ dehydrogenation បួនដង (ការលុបបំបាត់អាតូមអ៊ីដ្រូសែន 2 ពីម៉ូលេគុល) និង decarboxylation ពីរដង (ការលុបបំបាត់ម៉ូលេគុល CO2) បង្កើតជាអាស៊ីត oxaloacetic ។ ប្រភពនៃ acetyl-CoA ដែលប្រើក្នុងវដ្ត Krebs គឺអាស៊ីតអាសេទិក អាស៊ីត pyruvic ដែលជាផលិតផលមួយនៃ glycolysis (សូមមើល) អាស៊ីតខ្លាញ់ (សូមមើល) ។ល។ រួមជាមួយនឹងការកត់សុីនៃ acetyl-CoA ក្នុងវដ្ត Krebs ផ្សេងទៀត សារធាតុក៏អាចត្រូវបានកត់សុី ដែលអាចបំប្លែងទៅជាផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃវដ្តនេះ ឧទាហរណ៍ អាស៊ីតអាមីណូជាច្រើនដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបំបែកប្រូតេអ៊ីន។ ដោយសារតែភាពច្រាសមកវិញនៃប្រតិកម្មភាគច្រើននៃវដ្ត Krebs ផលិតផលបំបែកនៃប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និងកាបូអ៊ីដ្រាត (កម្រិតមធ្យម) នៅក្នុងវាមិនត្រឹមតែអាចអុកស៊ីតកម្មប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងទទួលបានក្នុងអំឡុងពេលចរាចររបស់វាផងដែរ។ នេះជារបៀបដែលទំនាក់ទំនងរវាងការរំលាយអាហារខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន និងកាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានអនុវត្ត។

ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុងវដ្ត Krebs ជាធម្មតាមិនត្រូវបានអមដោយការបង្កើតសមាសធាតុដែលសំបូរទៅដោយថាមពលនោះទេ។ ករណីលើកលែងមួយគឺការបំប្លែង succinyl-CoA ទៅជា succinate (សូមមើលអាស៊ីត Succinic) ដែលត្រូវបានអមដោយការបង្កើត guanosine triphosphate ។ ភាគច្រើននៃ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម (សូមមើល) ដែលការផ្ទេរអេឡិចត្រុង (និងក្នុងដំណាក់កាលដំបូង និងប្រូតុង) ទៅកាន់អុកស៊ីសែនត្រូវបានអមដោយការបញ្ចេញថាមពល។

ប្រតិកម្មនៃការលុបបំបាត់អ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានអនុវត្តដោយអង់ស៊ីមនៃថ្នាក់ dehydrogenase ហើយអាតូមអ៊ីដ្រូសែន (ពោលគឺ ប្រូតុង + អេឡិចត្រុង) ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅ coenzymes: nicotinamide adenine dinucleotide (NAD), nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine (dinucleotide) ។ ល។

ដំណើរការនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវដ្ត Krebs និងខ្សែសង្វាក់នៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមកើតឡើងជាចម្បងនៅក្នុង mitochondria ហើយត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើភ្នាសរបស់វា។

ដូច្នេះដំណើរការនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តដែលជាប់ទាក់ទងនឹងវដ្ត Krebs គឺមានសារៈសំខាន់ទាំងនៅក្នុងការបង្កើតសមាសធាតុដែលសំបូរទៅដោយថាមពល និងនៅក្នុងការតភ្ជាប់នៃការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ និងប្រូតេអ៊ីន។ ប្រភេទផ្សេងទៀតនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្តហាក់ដូចជាមានអត្ថន័យតូចចង្អៀតដូចជាការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលនៃកោសិកា។ នេះគឺជាដំណាក់កាលនៃ glycolysis ដែលមាននៅក្នុងការកត់សុីនៃសមាសធាតុផូស្វ័រមួយចំនួនជាមួយនឹងការថយចុះ NAD ក្នុងពេលដំណាលគ្នានិងការបង្កើត ATP ឬប្រតិកម្មនៃវដ្ត pentose (ឧទាហរណ៍ការបំប្លែងអុកស៊ីតកម្មនៃគ្លុយកូស -6-phosphate) ។ អមដោយការបង្កើត phosphopentose និងកាត់បន្ថយ NADP ។ វដ្ត pentose ដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងជាលិកាដែលត្រូវបានកំណត់ដោយការសំយោគដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃអាស៊ីត nucleic អាស៊ីតខ្លាញ់ cholesterol ។ល។ សូមមើលផងដែរ មេតាបូលីស និងថាមពល។

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត - សំណុំនៃប្រតិកម្ម redox ដែលកើតឡើងនៅក្នុងវត្ថុជីវសាស្រ្ត។ ដំណើរការអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានគេយល់ថាជាការបាត់បង់អេឡិចត្រុងឬអេឡិចត្រុងនិងប្រូតុងក្នុងពេលដំណាលគ្នាដោយសារធាតុមួយ (ការបាត់បង់អាតូមអ៊ីដ្រូសែន) ឬការបន្ថែមអុកស៊ីសែន។ ប្រតិកម្មនៃទិសដៅផ្ទុយបង្ហាញពីលក្ខណៈនៃដំណើរការងើបឡើងវិញ។ ភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយគឺជាសារធាតុដែលបាត់បង់អេឡិចត្រុង ភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មគឺជាសារធាតុដែលទទួលបានអេឡិចត្រុង។ អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាមូលដ្ឋាននៃជាលិកា ឬកោសិកា ការដកដង្ហើម (ដំណើរការដែលជាលិកា និងកោសិកាស្រូបយកអុកស៊ីសែន និងបញ្ចេញកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក) - ប្រភពថាមពលសំខាន់សម្រាប់រាងកាយ។ សារធាតុដែលទទួលយក (ទទួលយក) អេឡិចត្រុង ពោលគឺត្រូវបានកាត់បន្ថយ គឺអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល ដែលប្រែទៅជាអុកស៊ីហ្សែន O-។ អាតូមអ៊ីដ្រូសែនបានបំបែកចេញពីសារធាតុសរីរាង្គ - ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃអុកស៊ីតកម្ម (SH2) ត្រូវបានបំប្លែង នៅពេលដែលបាត់បង់អេឡិចត្រុង ទៅជាប្រូតុង ឬអ៊ីដ្រូសែនដែលមានបន្ទុកវិជ្ជមាន៖

SH2 → S → 2H; 2Н→2H + + 2e: ½O2→О; អូ→ 2е → អូ -- ; 2H + + O -- → H2O + 55 kcal ។ ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មរវាងអ៊ីដ្រូសែន cations និងអុកស៊ីដ anions ទឹកត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយប្រតិកម្មត្រូវបានអមដោយការបញ្ចេញថាមពលយ៉ាងច្រើនសម្រាប់រាល់ 18 ក្រាមនៃទឹក)។ កាបូនឌីអុកស៊ីតត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។ ប្រតិកម្មមួយចំនួនរបស់ O. នាំឱ្យមានការបង្កើតអ៊ីដ្រូសែន peroxide នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ catalase decomposing ទៅជា H2O និង O2 ។

អ្នកផ្គត់ផ្គង់ថាមពលនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សគឺជាអាហារ - ប្រូតេអ៊ីនខ្លាញ់និងកាបូអ៊ីដ្រាត។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សារធាតុទាំងនេះមិនអាចបម្រើជាស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់ O. ពួកវាត្រូវបានបំបែកជាបឋមនៅក្នុងបំពង់រំលាយអាហារ ដែលអាស៊ីតអាមីណូត្រូវបានបង្កើតឡើងពីប្រូតេអ៊ីន អាស៊ីតខ្លាញ់ និង glycerol ពីខ្លាញ់ និង monosaccharides ជាចម្បង hexoses ពីកាបូអ៊ីដ្រាតស្មុគស្មាញ។ សមាសធាតុទាំងអស់នេះត្រូវបានស្រូបយកនិងបញ្ចូល (ដោយផ្ទាល់ឬតាមរយៈប្រព័ន្ធឡាំហ្វាទិច) ចូលទៅក្នុងឈាម។ រួមជាមួយនឹងសារធាតុស្រដៀងគ្នាដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងសរីរាង្គ និងជាលិកា ពួកវាបង្កើតបានជា "មូលនិធិមេតាបូលីស" ដែលរាងកាយទាញយកសម្ភារៈសម្រាប់ជីវសំយោគ និងដើម្បីបំពេញតម្រូវការថាមពល។ ស្រទាប់ខាងក្រោមសំខាន់របស់ O. គឺជាផលិតផលនៃការរំលាយអាហារជាលិកានៃអាស៊ីតអាមីណូ កាបូអ៊ីដ្រាត និងខ្លាញ់ ដែលហៅថាសារធាតុនៃ "វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា" ។ ទាំងនេះរួមមានអាស៊ីត៖

ក្រូចឆ្មា, cisaconite, isocitric, succinic oxalic, α-ketoglutaric, succinic, fumaric, malic, oxaloacetic ។

អាស៊ីត Pyruvic CH3-CO-COOH មិនត្រូវបានចូលរួមដោយផ្ទាល់នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មានោះទេប៉ុន្តែដើរតួយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងវាក៏ដូចជាផលិតផលនៃ decarboxylation របស់វាផងដែរ - ទម្រង់សកម្មនៃអាស៊ីតអាសេទិក CH3COCoA (acetyl-coenzyme A) ។

ដំណើរការដែលបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុង "វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា" ("វដ្ត Krebs", "វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic") ដំណើរការក្រោមសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមដែលមាននៅក្នុងកោសិកាសរីរាង្គហៅថា mitochondria ។ សកម្មភាពបឋមនៃការកត់សុីនៃសារធាតុណាមួយដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺការដកអ៊ីដ្រូសែនចេញពីសារធាតុនេះ ពោលគឺ សកម្មភាពនៃការ dehydrogenation ដោយសារតែសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីម dehydrogenase ជាក់លាក់ដែលត្រូវគ្នា (រូបភាពទី 1) ។

អង្ករ។ 1. គ្រោងការណ៍នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា Krebs ។

ប្រសិនបើដំណើរការចាប់ផ្តើមដោយអាស៊ីត pyruvic បន្ទាប់មកការលុបបំបាត់អាតូមអ៊ីដ្រូសែនពីរ (2H) នៅក្នុងវដ្ត Krebs ត្រូវបានធ្វើម្តងទៀត 5 ដងហើយត្រូវបានអមដោយបីដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់នៃ decarboxylation ។ សកម្មភាពទីមួយ - ការបញ្ចេញជាតិអ៊ីដ្រូសែន - កើតឡើងនៅពេលដែលអាស៊ីត pyruvic ត្រូវបានបំលែងទៅជា acetyl-CoA ដែល condenses ជាមួយអាស៊ីត oxaloacetic ទៅជាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ ការ dehydrogenation ជាលើកទីពីរនាំទៅរកការបង្កើតអាស៊ីត oxalosuccinic ពីអាស៊ីត isocitric ។ ទង្វើទីបី - ការបំបែកអាតូមអ៊ីដ្រូសែនពីរ - ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបំប្លែងអាស៊ីត ketoglutaric ទៅ succinyl-CoA; ទីបួន - ជាមួយនឹងការ dehydrogenation នៃអាស៊ីត succinic និងទីបំផុតទីប្រាំ - ជាមួយនឹងការបំប្លែងអាស៊ីត malic ទៅជាអាស៊ីត oxaloacetic ដែលអាច condense ម្តងទៀតជាមួយនឹង acetyl-CoA និងផ្តល់នូវការបង្កើតអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបំបែក succinyl-CoA ចំណងសម្បូរថាមពល (~ P) ត្រូវបានបង្កើតឡើង - នេះគឺជាអ្វីដែលគេហៅថា phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម: Succinyl-CoA + H3PO4 + ADP → អាស៊ីត succinic + CoA + ATP ។

អង្ករ។ 2. គ្រោងការណ៍ dehydrogenation នៃស្រទាប់ខាងក្រោមនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដោយអង់ស៊ីមជាក់លាក់ដែលមានស្មុគស្មាញ dissociating: ប្រូតេអ៊ីន - b1, b2, b3 និង b4 ជាមួយ NAD និង NADH2 និងប្រូតេអ៊ីន b5 ដែលបង្កើតជាស្មុគស្មាញជាមួយ FAD (succin dehydrogenase); CAA គឺជាអាស៊ីត cisaconitic ។

សកម្មភាពចំនួនបួននៃការ dehydrogenation នេះត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពី dehydrogenases ជាក់លាក់ដែលជា coenzyme នៃ nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) ។ ទង្វើមួយ - ការផ្លាស់ប្តូរអាស៊ីត succinic ទៅជា fumaric - កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃ succindehydrogenase - flavoprotein I. ក្នុងករណីនេះ coenzyme គឺ flavin adenine dinucleotide (FAD) ។ ជាលទ្ធផលនៃសកម្មភាពនៃការ dehydrogenation ម្តងហើយម្តងទៀតចំនួន 5 (រូបភាព 2) ប្រតិកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មានាំឱ្យមានការបង្កើតទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ coenzymes: 4-NADH2 1-FADH2 ។ កាត់បន្ថយ NAD dehydrogenase ពោលគឺការទទួលយកអ៊ីដ្រូសែនពី NADH2 ក៏ជាកម្មសិទ្ធិរបស់អង់ស៊ីម flavin - នេះគឺជា flavoprotein II ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយវាខុសគ្នាពី succindehydrogenase នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីននិងសមាសធាតុ flavin ។ ការកត់សុីបន្ថែមទៀតនៃទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ flavoproteins I និង II ដែលមាន FADH2 កើតឡើងដោយមានការចូលរួមពី cytochromes (សូមមើល) ដែលជាប្រូតេអ៊ីនស្មុគស្មាញ - chromoproteins ដែលមានជាតិដែក porphyrins - hemes ។

នៅពេលដែល FADH2 ត្រូវបានកត់សុី ផ្លូវនៃប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងខុសគ្នា៖ ប្រូតុងចូលទៅក្នុងបរិស្ថានក្នុងទម្រង់ជាអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែន ហើយអេឡិចត្រុងតាមរយៈ cytochromes ជាបន្តបន្ទាប់ (រូបភាពទី 3) ត្រូវបានផ្ទេរទៅអុកស៊ីហ៊្សែន ប្រែក្លាយវាទៅជាអ៊ីយ៉ុងអុកស៊ីសែន O - . ជាក់ស្តែងរវាង FADH2 និងប្រព័ន្ធ cytochrome កត្តាមួយផ្សេងទៀតគឺពាក់ព័ន្ធ - coenzyme Q. តំណភ្ជាប់បន្ទាប់នីមួយៗនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមពី NADH2 ទៅអុកស៊ីសែនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយសក្តានុពល redox ខ្ពស់ជាង (សូមមើល) ។ នៅទូទាំងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមពី NADH2 ទៅ ½O2 សក្តានុពលផ្លាស់ប្តូរដោយ 1.1 V (ពី -0.29 V ទៅ + 0.81 V) ។ ជាមួយនឹងការកត់សុីពេញលេញនៃឧទាហរណ៍អាស៊ីត pyruvic អមដោយការលុបបំបាត់ប្រាំដងនៃអ៊ីដ្រូសែនប្រសិទ្ធភាពថាមពលនៃដំណើរការនឹងមានប្រហែល 275 kcal (55X5) ។ ថាមពលនេះមិនត្រូវបានរលាយទាំងស្រុងដូចកំដៅទេ។ ប្រហែល 50% នៃវាប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងទម្រង់នៃថាមពល

សមាសធាតុផូស្វ័រ ជាចម្បង adenosine triphosphate (ATP)។

ដំណើរការនៃការបំប្លែងថាមពលអុកស៊ីតកម្មទៅជាចំណងដែលសម្បូរថាមពល (~P) នៃសំណល់ផូស្វាតចុងក្រោយនៃម៉ូលេគុល ATP ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង ហើយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណាក់កាលជាក់លាក់នៃការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែន និងអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (រូបភាពទី. ៤). វាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថា phosphorylation ទីមួយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការដឹកជញ្ជូនអ៊ីដ្រូសែនពី NADH2 ទៅ FAD ទីពីរត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅ cytochrome c1 ហើយទីបំផុតទីបីដែលត្រូវបានគេសិក្សាតិចបំផុតគឺស្ថិតនៅចន្លោះ cytochromes c និង a .

យន្តការ​សម្រាប់​ការ​បង្កើត​ចំណង​ដែល​សម្បូរ​ដោយ​ថាមពល​មិន​ទាន់​ត្រូវ​បាន​គេ​បកស្រាយ​នៅ​ឡើយ​ទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវាត្រូវបានគេរកឃើញថាដំណើរការនេះមានប្រតិកម្មកម្រិតមធ្យមជាច្រើន (ក្នុងរូបភាពទី 4 - ពី J ~ X ទៅ ATP) មានតែចុងក្រោយប៉ុណ្ណោះដែលជាការបង្កើតសំណល់ផូស្វាតដែលសំបូរទៅដោយថាមពលនៃ ATP ។ ចំណងដែលសម្បូរថាមពលនៃក្រុមផូស្វាតស្ថានីយនៅក្នុង ATP ត្រូវបានប៉ាន់ប្រមាណថា 8.5 kcal ក្នុងមួយក្រាម-ម៉ូលេគុល (ក្រោមលក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យាប្រហែល 10 kcal) ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែននិងអេឡិចត្រុងតាមរយៈខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដោយចាប់ផ្តើមដោយ NADH2 និងបញ្ចប់ដោយការបង្កើតទឹក 55 kcal ត្រូវបានបញ្ចេញហើយប្រមូលផ្តុំក្នុងទម្រង់ ATP យ៉ាងហោចណាស់ 25.5 kcal (8.5X3) ។ ដូច្នេះប្រសិទ្ធភាពថាមពលនៃដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺប្រហែល 50% ។

អង្ករ។ 3. គ្រោងការណ៍នៃការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែននិងអេឡិចត្រុងតាមរយៈខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម; E0 - សក្តានុពល redox ។

អង្ករ។ 5. គ្រោងការណ៍នៃការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃចំណង ATP phosphate (AMP-R~R) សម្រាប់មុខងារសរីរវិទ្យាផ្សេងៗ។

អត្ថន័យជីវសាស្រ្តនៃអុកស៊ីតកម្ម phosphorylating គឺច្បាស់លាស់ (រូបភាពទី 5)៖ ដំណើរការសំខាន់ៗទាំងអស់ (ការងារសាច់ដុំ សកម្មភាពសរសៃប្រសាទ ជីវសំយោគ) ទាមទារការចំណាយថាមពល គែមត្រូវបានផ្តល់ដោយការបំបែកចំណងផូស្វាតសម្បូរថាមពល (~P)។ អត្ថន័យជីវសាស្រ្តនៃការមិន phosphorylating - ដោយឥតគិតថ្លៃ - អុកស៊ីតកម្មអាចត្រូវបានគេមើលឃើញនៅក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មជាច្រើនដែលមិនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មានិងការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែននិងអេឡិចត្រុងតាមបណ្តោយខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ នេះរួមបញ្ចូលជាឧទាហរណ៍ ដំណើរការអុកស៊ីតកម្មដែលមិនមែនជាមីតូខនឌ្រីលទាំងអស់ ការដកអុកស៊ីតកម្មនៃសារធាតុសកម្មពុល និងសកម្មភាពជាច្រើននៃបទប្បញ្ញត្តិនៃមាតិកាបរិមាណនៃសមាសធាតុសកម្មជីវសាស្រ្ត (អាស៊ីតអាមីណូជាក់លាក់ អាមីណូជីវសាស្ត្រ អាដ្រេណាលីន អ៊ីស្ទីឌីន សេរ៉ូតូនីន។ល។ ល) ដោយអុកស៊ីតកម្មខ្លាំង ឬតិច។ សមាមាត្រនៃការកត់សុីដោយសេរី និង phosphorylating ក៏ជាវិធីមួយនៃការគ្រប់គ្រងកំដៅក្នុងមនុស្ស និងសត្វដែលមានឈាមក្តៅផងដែរ។ សូមមើលផងដែរ មេតាបូលីស និងថាមពល។

បើគ្មានថាមពលទេ គ្មានសត្វណាអាចរស់បានឡើយ។ យ៉ាងណាមិញ រាល់ប្រតិកម្មគីមី រាល់ដំណើរការទាំងអស់ទាមទារវត្តមានរបស់វា។ វាងាយស្រួលសម្រាប់នរណាម្នាក់ក្នុងការយល់ និងមានអារម្មណ៍នេះ។ ប្រសិនបើអ្នកមិនញ៉ាំអាហារពេញមួយថ្ងៃទេ ដល់ពេលល្ងាច ហើយប្រហែលជាមុននេះ រោគសញ្ញានៃភាពអស់កម្លាំង ភាពងងុយគេងនឹងចាប់ផ្តើម កម្លាំងនឹងថយចុះយ៉ាងខ្លាំង។

តើសារពាង្គកាយផ្សេងៗគ្នាសម្របខ្លួនដើម្បីទទួលបានថាមពលយ៉ាងដូចម្តេច? តើវាមកពីណា ហើយដំណើរការអ្វីខ្លះកើតឡើងនៅក្នុងកោសិកា? ចូរយើងព្យាយាមដោះស្រាយវានៅក្នុងអត្ថបទនេះ។

ទទួលបានថាមពលពីសារពាង្គកាយ

មិនថាសត្វប្រើប្រាស់ថាមពលយ៉ាងណានោះទេ វាតែងតែផ្អែកលើឧទាហរណ៍ផ្សេងៗ។ សមីការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយរុក្ខជាតិបៃតង និងបាក់តេរីមួយចំនួនក៏ជា OVR ផងដែរ។ តាមធម្មជាតិ ដំណើរការនឹងខុសគ្នា អាស្រ័យលើអ្វីដែលសត្វមានជីវិតមានន័យ។

ដូច្នេះសត្វទាំងអស់គឺជា heterotrophs ។ នោះគឺសារពាង្គកាយបែបនេះដែលមិនមានលទ្ធភាពបង្កើតសមាសធាតុសរីរាង្គដែលត្រៀមរួចជាស្រេចដោយឯករាជ្យនៅក្នុងខ្លួនពួកគេសម្រាប់ការបំបែកបន្ថែមទៀត និងបញ្ចេញថាមពលនៃចំណងគីមី។

ផ្ទុយទៅវិញ រុក្ខជាតិគឺជាអ្នកផលិតសារធាតុសរីរាង្គដ៏មានឥទ្ធិពលបំផុតនៅលើភពផែនដីរបស់យើង។ វាគឺជាពួកគេដែលអនុវត្តដំណើរការស្មុគ្រស្មាញ និងសំខាន់ដែលហៅថា រស្មីសំយោគ ដែលមាននៅក្នុងការបង្កើតជាតិស្ករពីទឹក កាបូនឌីអុកស៊ីត ក្រោមសកម្មភាពនៃសារធាតុពិសេសមួយ - ក្លរ៉ូហ្វីល។ អនុផលគឺ អុកស៊ីហ្សែន ដែលជាប្រភពនៃជីវិតរបស់ភាវៈរស់ទាំងអស់ ។

ប្រតិកម្ម Redox ជាឧទាហរណ៍ដែលបង្ហាញពីដំណើរការនេះ៖

• 6CO 2 + 6H 2 O \u003d chlorophyll \u003d C 6 H 10 O 6 + 6O 2;

• កាបូនឌីអុកស៊ីត + ក្រោមឥទ្ធិពលនៃសារធាតុពណ៌ chlorophyll (អង់ស៊ីមប្រតិកម្ម) = monosaccharide + អុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលឥតគិតថ្លៃ។

ក៏មានតំណាងបែបនេះនៃជីវម៉ាសរបស់ភពផែនដីដែលអាចប្រើប្រាស់ថាមពលនៃចំណងគីមីនៃសមាសធាតុអសរីរាង្គ។ ពួកគេត្រូវបានគេហៅថា chemotrophs ។ ទាំងនេះរួមមានបាក់តេរីជាច្រើនប្រភេទ។ ឧទាហរណ៍ អតិសុខុមប្រាណអ៊ីដ្រូសែនដែលកត់សុីម៉ូលេគុលស្រទាប់ខាងក្រោមនៅក្នុងដី។ ដំណើរការកើតឡើងតាមរូបមន្ត៖ 2H 2 +0 2 \u003d 2H 2 0 ។

ប្រវត្តិនៃការអភិវឌ្ឍន៍ចំណេះដឹងអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត

ដំណើរ​ការ​ដែល​មាន​មូលដ្ឋាន​លើ​ការ​ផលិត​ថាមពល​ឥឡូវ​ត្រូវ​បាន​គេ​ស្គាល់​យ៉ាង​ច្បាស់។ អុកស៊ីតកម្ម។ ជីវគីមីវិទ្យាបានសិក្សានូវ subtleties និងយន្តការនៃដំណាក់កាលទាំងអស់នៃសកម្មភាពយ៉ាងលំអិត ដែលស្ទើរតែគ្មានអាថ៌កំបាំងនៅសល់។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ នេះមិនមែនតែងតែជាករណីនោះទេ។

ការលើកឡើងដំបូងនៃការផ្លាស់ប្តូរដ៏ស្មុគស្មាញបំផុតដែលកើតឡើងនៅក្នុងសត្វមានជីវិត ដែលជាប្រតិកម្មគីមីនៅក្នុងធម្មជាតិបានលេចឡើងនៅជុំវិញសតវត្សទី 18 ។ វាគឺនៅពេលនេះដែលលោក Antoine Lavoisier ដែលជាគីមីវិទូជនជាតិបារាំងដ៏ល្បីល្បាញបានបង្វែរការចាប់អារម្មណ៍របស់គាត់ទៅរបៀបដែលអុកស៊ីតកម្មនិងចំហេះជីវសាស្រ្តស្រដៀងគ្នា។ គាត់បានដើរតាមគន្លងប្រហាក់ប្រហែលនៃអុកស៊ីសែនដែលស្រូបចូលអំឡុងពេលដកដង្ហើម ហើយបានសន្និដ្ឋានថាដំណើរការអុកស៊ីតកម្មកើតឡើងនៅក្នុងខ្លួន តែយឺតជាងនៅខាងក្រៅកំឡុងពេលចំហេះនៃសារធាតុផ្សេងៗ។ នោះគឺភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម - ម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន - ប្រតិកម្មជាមួយសមាសធាតុសរីរាង្គ ហើយជាពិសេសជាមួយនឹងអ៊ីដ្រូសែន និងកាបូនពីពួកវា ហើយការបំប្លែងពេញលេញកើតឡើង អមដោយការរលួយនៃសមាសធាតុ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទោះបីជាការសន្មត់នេះមានលក្ខណៈពិតប្រាកដក៏ដោយ ក៏រឿងជាច្រើននៅតែមិនអាចយល់បាន។ ឧទាហរណ៍:

• ចាប់តាំងពីដំណើរការគឺស្រដៀងគ្នា នោះលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការកើតឡើងរបស់ពួកគេគួរតែដូចគ្នាបេះបិទ ប៉ុន្តែការកត់សុីកើតឡើងនៅសីតុណ្ហភាពរាងកាយទាប។
• សកម្មភាពមិនត្រូវបានអមដោយការចេញផ្សាយនៃបរិមាណដ៏ធំនៃថាមពលកំដៅនិងមិនមានការបង្កើតអណ្តាតភ្លើងមួយ;
• នៅក្នុងសត្វមានជីវិតយ៉ាងហោចណាស់ 75-80% នៃទឹកប៉ុន្តែនេះមិនការពារ "ការដុត" នៃសារធាតុចិញ្ចឹមនៅក្នុងពួកវាទេ។

ដើម្បីឆ្លើយសំណួរទាំងអស់នេះ និងយល់ពីអ្វីដែលពិតជាបង្កើតអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត វាចំណាយពេលលើសពីមួយឆ្នាំ។

មានទ្រឹស្ដីផ្សេងៗគ្នាដែលបញ្ជាក់ពីសារៈសំខាន់នៃវត្តមានអុកស៊ីសែន និងអ៊ីដ្រូសែននៅក្នុងដំណើរការ។ ទូទៅបំផុត និងជោគជ័យបំផុតគឺ៖

• ទ្រឹស្តីរបស់ Bach ហៅថា peroxide;
• ទ្រឹស្តីរបស់ Palladin ផ្អែកលើគោលគំនិតដូចជា "ក្រូម៉ូសូម" ។

នៅពេលអនាគត មានអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើនទៀត ទាំងនៅក្នុងប្រទេសរុស្ស៊ី និងប្រទេសដទៃទៀតនៃពិភពលោក ដែលបានធ្វើការបន្ថែម និងផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗ ទៅនឹងសំណួរថាតើអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាអ្វី។ ជីវគីមីវិទ្យាទំនើបអរគុណចំពោះការងាររបស់ពួកគេអាចប្រាប់អំពីរាល់ប្រតិកម្មនៃដំណើរការនេះ។ ក្នុងចំណោមឈ្មោះល្បីបំផុតនៅក្នុងតំបន់នេះមានដូចខាងក្រោម:

• មីតឆេល;
• S.V. Severin;
• វ៉ារប៊ឺក;
• V. A. Belitser;
• ឡេនីងហ្គឺ;
• V. P. Skulachev;
• Krebs;
• បៃតង;
• V. A. Engelhardt;
• Kaylin និងអ្នកដទៃ។

ប្រភេទនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត

មានពីរប្រភេទសំខាន់ៗនៃដំណើរការដែលកំពុងពិចារណា ដែលកើតឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌផ្សេងៗគ្នា។ ដូច្នេះ វិធីសាមញ្ញបំផុតក្នុងការបំប្លែងអាហារដែលទទួលបាននៅក្នុងពពួកអតិសុខុមប្រាណ និងផ្សិតជាច្រើនប្រភេទគឺ anaerobic ។ នេះគឺជាអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយគ្មានការចូលប្រើអុកស៊ីសែននិងដោយគ្មានការចូលរួមរបស់វាក្នុងទម្រង់ណាមួយ។ លក្ខខណ្ឌស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅកន្លែងដែលមិនមានខ្យល់ចូល៖ ក្រោមដី ស្រទាប់ខាងក្រោមដែលរលួយ ដីល្បាប់ ដីឥដ្ឋ វាលភក់ និងសូម្បីតែនៅក្នុងលំហ។

ប្រភេទនៃការកត់សុីនេះមានឈ្មោះមួយទៀត - glycolysis ។ វាក៏ជាដំណាក់កាលមួយនៃដំណើរការស្មុគស្មាញ និងហត់នឿយ ប៉ុន្តែមានថាមពលខ្លាំង - ការបំប្លែងតាមអាកាស ឬការដកដង្ហើមជាលិកា។ នេះគឺជាប្រភេទទីពីរនៃដំណើរការដែលកំពុងពិចារណា។ វាកើតឡើងនៅក្នុងសត្វមានជីវិតប្រភេទ heterotrophic ទាំងអស់ដែលប្រើអុកស៊ីសែនសម្រាប់ការដកដង្ហើម។

ដូច្នេះប្រភេទនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តមានដូចខាងក្រោម។

1. Glycolysis, ផ្លូវ anaerobic ។ មិនតម្រូវឱ្យមានវត្តមានអុកស៊ីហ៊្សែននិងបញ្ចប់ដោយទម្រង់ផ្សេងៗនៃការ fermentation ។
2. ការដកដង្ហើមជាលិកា (ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម) ឬប្រភេទ aerobic ។ តម្រូវឱ្យមានវត្តមានអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល។

អ្នកចូលរួមដំណើរការ

ចូរយើងងាកទៅរកការពិចារណាអំពីលក្ខណៈពិសេសដែលអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តមាន។ យើងកំណត់សមាសធាតុសំខាន់ៗ និងអក្សរកាត់របស់វា ដែលយើងនឹងប្រើនៅពេលអនាគត។

1. Acetylcoenzyme-A (acetyl-CoA) គឺជា condensate នៃអាស៊ីត oxalic និង acetic ជាមួយនឹង coenzyme ដែលបង្កើតឡើងនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ។
2. វដ្ត Krebs (វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា អាស៊ីត tricarboxylic) គឺជាស៊េរីនៃការផ្លាស់ប្តូរ redox ជាបន្តបន្ទាប់ដ៏ស្មុគស្មាញ ដែលអមដោយការបញ្ចេញថាមពល ការកាត់បន្ថយអ៊ីដ្រូសែន និងការបង្កើតផលិតផលទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបសំខាន់ៗ។ វាគឺជាតំណភ្ជាប់សំខាន់នៅក្នុង cata- និង anabolism ។
3. NAD និង NAD * H - អង់ស៊ីម dehydrogenase ដែលត្រូវបានបកប្រែជា nicotinamide adenine dinucleotide ។ រូបមន្តទីពីរគឺជាម៉ូលេគុលដែលមានអ៊ីដ្រូសែនភ្ជាប់។ NADP - nicotinamide adenine dinucleotide phosphate ។
4. FAD និង FAD * H - flavin adenine dinucleotide - coenzyme នៃ dehydrogenases ។
5. ATP គឺជា adenosine triphosphate ។
6. PVA គឺជាអាស៊ីត pyruvic ឬ pyruvate ។
7. អាស៊ីត Succinate ឬ succinic, H 3 RO 4 - អាស៊ីតផូស្វ័រ។
8. GTP គឺជា guanosine triphosphate ដែលជាថ្នាក់នៃ nucleotides purine ។
9. ETC - ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។
10. ដំណើរការអង់ស៊ីម៖ peroxidases, oxygenases, cytochrome oxidases, flavin dehydrogenases, coenzymes ផ្សេងៗ និងសមាសធាតុផ្សេងៗទៀត។

សមាសធាតុទាំងអស់នេះគឺជាអ្នកចូលរួមដោយផ្ទាល់នៅក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុងជាលិកា (កោសិកា) នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត។

ដំណាក់កាលនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្ត៖ តារាង

ដំណាក់កាល	ដំណើរការនិងអត្ថន័យ
glycolysis	ខ្លឹមសារនៃដំណើរការស្ថិតនៅក្នុងការបំបែកអាតូមិកនៃ monosaccharides ដែលមុនដំណើរការនៃការដកដង្ហើមកោសិកា និងត្រូវបានអមដោយទិន្នផលថាមពលស្មើនឹងម៉ូលេគុល ATP ពីរ។ Pyruvate ក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងផងដែរ។ នេះគឺជាដំណាក់កាលដំបូងសម្រាប់សារពាង្គកាយមានជីវិតណាមួយនៃ heterotroph ។ សារៈសំខាន់នៃការបង្កើត PVC ដែលចូលទៅក្នុង cristae នៃ mitochondria និងជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ការកត់សុីជាលិកាដោយអុកស៊ីសែន។ នៅក្នុង anaerobes បន្ទាប់ពី glycolysis ប្រភេទផ្សេងៗនៃដំណើរការ fermentation ចាប់ផ្តើម។
អុកស៊ីតកម្ម Pyruvate	ដំណើរការនេះមាននៅក្នុងការបំប្លែង PVC ដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេល glycolysis ទៅជា acetyl-CoA ។ វាត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រើអង់ស៊ីមពិសេសស្មុគស្មាញ pyruvate dehydrogenase ។ លទ្ធផលគឺម៉ូលេគុល cetyl-CoA ដែលចូលទៅក្នុងដំណើរការ។ NAD ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជា NADH ក្នុងដំណើរការដូចគ្នា។ ទីកន្លែងនៃការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម - cristae នៃ mitochondria ។
ការបំបែកអាស៊ីតខ្លាញ់បេតា	ដំណើរការនេះត្រូវបានអនុវត្តស្របជាមួយនឹងដំណើរការមុននៅលើ cristae នៃ mitochondria ។ ខ្លឹមសាររបស់វាគឺដើម្បីដំណើរការអាស៊ីតខ្លាញ់ទាំងអស់ទៅជា acetyl-CoA ហើយដាក់វានៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ។ វាក៏ស្តារ NADH ផងដែរ។
វដ្ត Krebs	វាចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការបំប្លែង acetyl-CoA ទៅជាអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ដែលឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរបន្ថែមទៀត។ ដំណាក់កាលដ៏សំខាន់បំផុតមួយដែលរួមបញ្ចូលអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។ អាស៊ីតនេះគឺជាប្រធានបទ៖ ការខះជាតិទឹក; decarboxylation; ការបង្កើតឡើងវិញ។ ដំណើរការនីមួយៗត្រូវបានធ្វើម្តងទៀតច្រើនដង។ លទ្ធផល៖ GTP, កាបូនឌីអុកស៊ីត, ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH និង FADH 2 ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះអង់ស៊ីមអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តមានទីតាំងនៅដោយសេរីនៅក្នុងម៉ាទ្រីសនៃភាគល្អិត mitochondrial ។
ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម	នេះគឺជាដំណាក់កាលចុងក្រោយក្នុងការបំប្លែងសមាសធាតុនៅក្នុងសារពាង្គកាយ eukaryotic ។ ក្នុងករណីនេះ adenosine diphosphate ត្រូវបានបំលែងទៅជា ATP ។ ថាមពលដែលត្រូវការសម្រាប់ការនេះត្រូវបានយកពីការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល NADH និង FADH 2 ទាំងនោះដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងដំណាក់កាលមុន។ តាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៅតាមបណ្តោយ ETC និងការថយចុះនៃសក្តានុពល ថាមពលត្រូវបានបញ្ចប់នៅក្នុង macroergic bonds នៃ ATP ។

ទាំងនេះគឺជាដំណើរការទាំងអស់ដែលអមដោយអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តដោយមានការចូលរួមពីអុកស៊ីសែន។ តាមធម្មជាតិ ពួកវាមិនត្រូវបានពិពណ៌នាពេញលេញទេ ប៉ុន្តែមានតែនៅក្នុងខ្លឹមសារប៉ុណ្ណោះ ព្រោះជំពូកទាំងមូលនៃសៀវភៅគឺត្រូវការសម្រាប់ការពិពណ៌នាលម្អិត។ ដំណើរការជីវគីមីទាំងអស់នៃសារពាង្គកាយមានជីវិតមានច្រើនមុខ និងស្មុគស្មាញបំផុត។

ដំណើរការប្រតិកម្ម Redox

ប្រតិកម្ម Redox ដែលជាឧទាហរណ៍ដែលអាចបង្ហាញពីដំណើរការនៃអុកស៊ីតកម្មស្រទាប់ខាងក្រោមដែលបានពិពណ៌នាខាងលើមានដូចខាងក្រោម។

1. Glycolysis: monosaccharide (គ្លុយកូស) + 2NAD + + 2ADP = 2PVK + 2ATP + 4H + + 2H 2 O + NADH ។
2. អុកស៊ីតកម្ម Pyruvate: PVA + អង់ស៊ីម = កាបូនឌីអុកស៊ីត + acetaldehyde ។ បន្ទាប់មកជំហានបន្ទាប់: acetaldehyde + Coenzyme A = acetyl-CoA ។
3. ការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃអាស៊ីតក្រូចឆ្មានៅក្នុងវដ្ត Krebs ។

ប្រតិកម្ម redox ទាំងនេះ ជាឧទាហរណ៍ដែលត្រូវបានផ្តល់ឱ្យខាងលើ ឆ្លុះបញ្ចាំងពីខ្លឹមសារនៃដំណើរការដែលកំពុងដំណើរការតែក្នុងវិធីទូទៅប៉ុណ្ណោះ។ វាត្រូវបានគេដឹងថាសមាសធាតុនៅក្នុងសំណួរមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលខ្ពស់ឬមានគ្រោងកាបូនធំដូច្នេះវាមិនអាចធ្វើទៅបានដើម្បីតំណាងឱ្យអ្វីគ្រប់យ៉ាងជាមួយនឹងរូបមន្តពេញលេញនោះទេ។

ទិន្នផលថាមពលនៃការដកដង្ហើមជាលិកា

ពីការពិពណ៌នាខាងលើវាច្បាស់ណាស់ថាវាមិនពិបាកក្នុងការគណនាទិន្នផលថាមពលសរុបនៃការកត់សុីទាំងមូលនោះទេ។

1. ម៉ូលេគុល ATP ពីរត្រូវបានផលិតដោយ glycolysis ។
2. អុកស៊ីតកម្ម Pyruvate 12 ម៉ូលេគុល ATP ។
3. 22 ម៉ូលេគុលធ្លាក់លើវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic ។

បន្ទាត់ខាងក្រោម៖ ការកត់សុីជីវសាស្រ្តពេញលេញនៅតាមបណ្តោយផ្លូវ aerobic ផ្តល់នូវទិន្នផលថាមពលស្មើនឹង 36 ម៉ូលេគុល ATP ។ សារៈសំខាន់នៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តគឺជាក់ស្តែង។ វាគឺជាថាមពលនេះដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយសារពាង្គកាយមានជីវិតសម្រាប់ជីវិត និងមុខងារ ក៏ដូចជាសម្រាប់កំដៅរាងកាយ ចលនា និងរបស់ចាំបាច់ផ្សេងៗទៀត។

អុកស៊ីតកម្ម Anaerobic នៃស្រទាប់ខាងក្រោម

ប្រភេទទីពីរនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្តគឺ anaerobic ។ នោះគឺមួយដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយមនុស្សគ្រប់គ្នាប៉ុន្តែនៅលើ microorganisms នៃប្រភេទមួយចំនួនឈប់។ ហើយវាច្បាស់ណាស់ពីវាថា ភាពខុសគ្នានៃការផ្លាស់ប្តូរបន្ថែមទៀតនៃសារធាតុរវាង aerobes និង anaerobes ត្រូវបានតាមដានយ៉ាងច្បាស់។

មានជំហានអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តតិចតួចនៅតាមផ្លូវនេះ។

1. Glycolysis នោះគឺការកត់សុីនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសទៅជា pyruvate ។
2. ការ fermentation នាំឱ្យមានការបង្កើតឡើងវិញនៃ ATP ។

ការ fermentation អាច​មាន​ប្រភេទ​ផ្សេងៗ​គ្នា អាស្រ័យ​លើ​សារពាង្គកាយ​ដែល​ធ្វើ​វា​ចេញ។

ការ fermentation អាស៊ីតឡាក់ទិក

វាត្រូវបានអនុវត្តដោយបាក់តេរីអាស៊ីតឡាក់ទិកក៏ដូចជាផ្សិតមួយចំនួន។ ចំណុចសំខាន់គឺដើម្បីស្ដារ PVC ទៅជាអាស៊ីតឡាក់ទិក។ ដំណើរការនេះត្រូវបានប្រើក្នុងឧស្សាហកម្មដើម្បីទទួលបាន៖

• ផលិតផល​ទឹកដោះគោ;
• បន្លែនិងផ្លែឈើ pickled;
• ស៊ីឡូសត្វ។

ប្រភេទនៃការ fermentation នេះគឺជាផ្នែកមួយនៃការប្រើប្រាស់ច្រើនបំផុតនៅក្នុងតម្រូវការរបស់មនុស្ស។

ការ fermentation គ្រឿងស្រវឹង

ស្គាល់មនុស្សតាំងពីបុរាណកាល។ ខ្លឹមសារនៃដំណើរការគឺការបំប្លែង PVC ទៅជាម៉ូលេគុលអេតាណុលពីរ និងកាបូនឌីអុកស៊ីតពីរ។ ដោយសារតែទិន្នផលផលិតផលនេះ ប្រភេទនៃការ fermentation នេះត្រូវបានប្រើដើម្បីទទួលបាន:

• នំប៉័ង;
• កំហុស;
• ស្រាបៀរ;
• confectionery និងច្រើនទៀត។

វាត្រូវបានអនុវត្តដោយផ្សិត ផ្សិត និងមីក្រូសរីរាង្គនៃធម្មជាតិបាក់តេរី។

ការ fermentation Butyric

ប្រភេទជាក់លាក់តូចចង្អៀតនៃការ fermentation ។ អនុវត្តដោយបាក់តេរីនៃហ្សែន Clostridium ។ ចំណុចសំខាន់គឺការបំប្លែង pyruvate ទៅជាអាស៊ីត butyric ដែលផ្តល់ឱ្យអាហារនូវក្លិនមិនល្អ និងរសជាតិហឹរ។

ដូច្នេះ ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តដែលដំណើរការលើផ្លូវនេះមិនត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងឧស្សាហកម្មទេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ បាក់តេរីទាំងនេះសាបព្រួសផលិតផលអាហារដោយឯករាជ្យ និងបង្កឱ្យមានគ្រោះថ្នាក់ ធ្វើឱ្យគុណភាពរបស់វាថយចុះ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការរំលាយអាហារ, ផលិតផលអាហារ (កាបូអ៊ីដ្រាត, lipid) ឆ្លងកាត់ catabolism ។

catabolism- នេះគឺជាដំណើរការនៃការបំបែកសារធាតុម៉ូលេគុលខ្ពស់ទៅជាសារធាតុម៉ូលេគុលទាប ដែលដំណើរការជាមួយការបញ្ចេញថាមពល។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការ catabolism រចនាសម្ព័ន្ធនៃសារធាតុ macromolecular ត្រូវបានធ្វើឱ្យសាមញ្ញ។

ថាមពលដែលបញ្ចេញក្នុងដំណើរការ catabolism ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគសារធាតុថ្មី ពោលគឺឧ។ ក្នុងអំឡុងពេល anabolism ។

អន្តរកម្មនៃការផ្លាស់ប្តូររូបធាតុ និងថាមពលត្រូវបានគេហៅថា ការរំលាយអាហារ។

ដំណើរការអុកស៊ីតកម្មកើតឡើងនៅក្នុងរាងកាយ និងខាងក្រៅរាងកាយ។ ដំណើរការទាំងនេះមានភាពស្រដៀងគ្នា និងខុសគ្នា។

ភាពស្រដៀងគ្នារវាងអុកស៊ីតកម្មក្នុងរាងកាយ និងខាងក្រៅរាងកាយ។

1. ជាលទ្ធផលនៃការកត់សុី ផលិតផលចុងដូចគ្នា CO 2 និង H 2 O ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
2. បរិមាណថាមពលដូចគ្នាត្រូវបានបញ្ចេញ។

ភាពខុសគ្នារវាងអុកស៊ីតកម្មក្នុងរាងកាយ និងខាងក្រៅរាងកាយ។

1. នៅខាងក្រៅរាងកាយថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដោយសារតែការកត់សុីនៃអាតូមកាបូន ហើយនៅក្នុងរាងកាយដោយសារតែការកត់សុីនៃអាតូមអ៊ីដ្រូសែន។

1. នៅខាងក្រៅរាងកាយ អុកស៊ីសែនរួមផ្សំជាមួយស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម។ នៅក្នុងរាងកាយ អុកស៊ីសែនមិនផ្សំជាមួយស្រទាប់ខាងក្រោមទេ។
2. នៅខាងក្រៅរាងកាយថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងពេលដំណាលគ្នាហើយមិនត្រូវបានប្រមូលផ្តុំទេ i.e. មិនស្តុកទុក។ នៅក្នុងរាងកាយថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញជាផ្នែក ៗ "ខ្ចាត់ខ្ចាយ" និងបង្គរ (រក្សាទុក) ។ ការបញ្ចេញថាមពល "ល្បាក់" ការពារកោសិកាពីការឡើងកំដៅ។
3. ប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មសំខាន់នៅក្នុងរាងកាយគឺប្រតិកម្ម dehydrogenation ពោលគឺឧ។ ការលុបបំបាត់អ៊ីដ្រូសែន (ប្រូតុង) ។ ប្រតិកម្មជំនួយគឺការខះជាតិទឹក និងប្រតិកម្ម decarboxylation ។
4. ដំណើរការអុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងរាងកាយគឺជាដំណើរការអង់ស៊ីមពហុដំណាក់កាល។

ដំណើរការនៃការកត់សុីនៃស្រទាប់ខាងក្រោមនៅក្នុងវត្ថុជីវសាស្រ្តត្រូវបានគេហៅថាអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

ប្រភេទនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

1. ការដកដង្ហើមជាលិកា
2. អុកស៊ីតកម្មស្រទាប់ខាងក្រោម

ការដកដង្ហើមជាលិកាគឺជាដំណើរការអង់ស៊ីមពហុដំណាក់កាលដែលអុកស៊ីសែនគឺជាអ្នកទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមជាលិកាអង់ស៊ីមត្រូវបានចូលរួម - oxidoreductases ដែលបង្កើតជាខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺជាស្មុគ្រស្មាញនៃ oxidoreductases ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មទៅអុកស៊ីហ៊្សែន។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានទីតាំងនៅ mitochondrial cristae ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមរួមមាន 4 ក្រុមនៃអង់ស៊ីម:

1. dehydrogenases អាស្រ័យ Pyridine - coenzyme គឺ NAD, NADP ។

2. សារធាតុ dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ Flavin - coenzyme គឺ FAD, FMN ។

3. Coenzyme Q ឬ ubiquinone ។

4. Cytochromes b, c, a, a ៣.

Cytochromes គឺជាប្រូតេអ៊ីន heme ដែលមាន heme ជាផ្នែកដែលមិនមែនជាប្រូតេអ៊ីន។ Heme មានអាតូមដែក ដែលអាចផ្លាស់ប្តូរស្ថានភាពអុកស៊ីតកម្មរបស់វាពី +3 ដល់ +2 ដោយទទួលបាន ឬបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានពីរផ្នែក៖

1. គេហទំព័រមួយ រួមទាំង dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ pyridine - coenzyme Q ធានានូវការផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុង។ នៅកម្រិតនៃ coenzyme Q ប្រូតុងចូលទៅក្នុងបរិយាកាសនៃ mitochondria ដោយសារតែ Cytochromes មានរចនាសម្ព័ន្ធអាចផ្ទុកតែអេឡិចត្រុងប៉ុណ្ណោះ។

2. ផ្នែកមួយនៃ cytochromes ដែលធានាការផ្ទេរនៃអេឡិចត្រុងតែប៉ុណ្ណោះ។

សារៈសំខាន់ចម្បងនៃប្រព័ន្ធ cytochrome គឺការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មទៅអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលជាមួយនឹងការបង្កើតទឹក:

គ្រោងការណ៍នៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនិងប្រូតុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

ប្រូតុងពីរនិងអេឡិចត្រុងពីរត្រូវបានផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មទៅជាអុកស៊ីសែន។

Coenzymes នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ការទទួលយកប្រូតុង និងអេឡិចត្រុង ប្រែទៅជាទម្រង់កាត់បន្ថយ ហើយការបរិច្ចាគពួកវាម្តងទៀតប្រែទៅជាទម្រង់អុកស៊ីតកម្ម។

កម្លាំងជំរុញដែលធានាការផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅអុកស៊ីហ្សែន គឺជាភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពល redox ។ នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមការកើនឡើងនៃសក្តានុពល redox កើតឡើង (ពី -0.32 ដល់ +0.81 ក្នុង O 2)

សម្រាប់ការសំយោគនៃចំណងម៉ាក្រូនៃ ATP ភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពល redox រវាងផ្នែកនៃខ្សែផ្លូវដង្ហើមប្រហែល 0.22 V ក្នុងមួយគូនៃអេឡិចត្រុងដែលបានផ្ទេរគឺត្រូវបានទាមទារ។

ប្រវែងនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (ចំនួនអង់ស៊ីម) អាចខុសគ្នា និងអាស្រ័យលើធម្មជាតិនៃស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម។

វាមានសារៈសំខាន់សម្រាប់កោសិកាដែលម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែនដែលមានបន្ថែមអេឡិចត្រុងចំនួន 4 ត្រូវបានស្ដារឡើងវិញទាំងស្រុងទៅជាម៉ូលេគុលទឹកពីរ។ នៅក្នុងករណីនៃការថយចុះអុកស៊ីសែនមិនពេញលេញនៅក្នុងករណីនៃការបន្ថែមនៃអេឡិចត្រុងពីរអ៊ីដ្រូសែន peroxide ត្រូវបានបង្កើតឡើងហើយនៅក្នុងករណីនៃការបន្ថែមនៃអេឡិចត្រុងមួយ superoxide រ៉ាឌីកាល់។ អ៊ីដ្រូសែន peroxide និងរ៉ាឌីកាល់ superoxide គឺពុលដល់កោសិកាពីព្រោះ បំផ្លាញភ្នាសកោសិកាដោយធ្វើអន្តរកម្មជាមួយសំណល់អាស៊ីតខ្លាញ់មិនឆ្អែតនៃភ្នាសរំអិល។

កោសិកា Aerobic ការពារខ្លួនពីសកម្មភាពនៃ peroxide និង superoxide ដោយមានជំនួយពីអង់ស៊ីមពីរគឺ superoxide dismutase និង catalase ។

មធ្យោបាយនៃការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុង។

នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងមួយគូត្រូវបានផ្ទេរ ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលឥតគិតថ្លៃកើតឡើង ហើយថាមពលនេះត្រូវបានប្រើតាមពីរវិធី៖

1. ថាមពលនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។

2. ថាមពលនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើតកំដៅ។

នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងមួយគូត្រូវបានផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលឥតគិតថ្លៃកើតឡើង ស្មើនឹង 52.6 kcal ។ ថាមពលនេះគឺគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុល 3 ATP ។ ការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP បីនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌស្តង់ដារតម្រូវឱ្យមានការចំណាយនៃ kcal ។

នៅចំណុចបីនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុង ការផ្លាស់ប្តូរដ៏អស្ចារ្យបំផុតនៃថាមពលឥតគិតថ្លៃកើតឡើង ហើយចំណុចទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាចំណុចនៃការភ្ជាប់នៃការដកដង្ហើមជាលិកា និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

phosphorylation អុកស៊ីតកម្មគឺជាដំណើរការនៃការសំយោគ ATP ឡើងវិញពី ADP និង Fn ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការដកដង្ហើមជាលិកា។

ចំនុចផ្គូផ្គងមានទីតាំងនៅក្នុងតំបន់៖

1. លើស/FAD

3. គ a/a 3 O 2

ចំនុចភ្ជាប់គឺថេរ ប៉ុន្តែចំនួនរបស់វាអាស្រ័យលើធម្មជាតិនៃស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម។

ក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ NAD - ស្រទាប់ខាងក្រោមដែលអាស្រ័យ 3 ចំណុចផ្សំកើតឡើងពោលគឺឧ។ 3ATP ត្រូវបានបញ្ចេញ នៅពេលដែលស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ FAD ត្រូវបានកត់សុី ចំនុចភ្ជាប់ 2 កើតឡើង និង 3 ATP ត្រូវបានបញ្ចេញ នៅពេលដែលស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ cytochrome ត្រូវបានកត់សុី បរិមាណនៃ ATP អាស្រ័យទៅលើអេឡិចត្រុង cytochrome ដែលត្រូវបានបោះចោលនៅលើ៖ នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងត្រូវបានបោះចោលនៅលើ cytochrome b, 2ATP ត្រូវបានបញ្ចេញនៅក្នុងដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម និងនៅលើ cytochrome c - 1ATP ។

មេគុណ phosphorylation គឺជាសមាមាត្រ P / O ជាសូចនាករនៃការរួមបញ្ចូលគ្នានៃការដកដង្ហើមនិង phosphorylation ។

វាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅពេលដែលអាតូមអុកស៊ីហ៊្សែនមួយត្រូវបានស្រូប (ឬនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងមួយគូត្រូវបានផ្ទេរពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅជាអុកស៊ីហ៊្សែន) មិនមែនអាតូមមួយនៃផូស្វ័រអសរីរាង្គត្រូវបានស្រូបទេ ប៉ុន្តែប្រហែលបីពោលគឺឧ។ មេគុណ P/O គឺប្រហែលស្មើនឹង 3. I.e. មានចំណុចប្រសព្វយ៉ាងហោចណាស់បីនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ដែលផូស្វ័រអសរីរាង្គចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើត ATP ។

ដំណើរការនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្តអាចមិនត្រូវបានអមដោយការសំយោគនៃ ATP ទេ។

អុកស៊ីតកម្មដែលមិនត្រូវបានអមដោយការសំយោគនៃ ATP ត្រូវបានគេហៅថាអុកស៊ីតកម្មសេរី។ ក្នុងករណីនេះថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ។ នេះអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្រោមសកម្មភាពនៃជាតិពុលនិងត្រូវបានអមដោយការកើនឡើងនៃសីតុណ្ហភាពរាងកាយ។

មូលហេតុនៃការរំលោភលើអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

1. កង្វះស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម (កាបូអ៊ីដ្រាត lipid ពោលគឺអាហារ)។

2. ការរំលោភលើការងាររបស់អង់ស៊ីមក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម៖

1. ពិការភាព Apoenzyme (ការសំយោគផ្នែកប្រូតេអ៊ីននៃអង់ស៊ីមត្រូវបានចុះខ្សោយ) ។

2. ពិការភាព Coenzyme (ការសំយោគនៃ coenzymes ខ្សោយដោយសារកង្វះវីតាមីន B 2, B 5, K) ។

3. កង្វះអុកស៊ីសែន។

4. សកម្មភាពរបស់ inhibitors ។

Aminobarbital រារាំងការផ្ទេរប្រូតុងនិងអេឡិចត្រុងនៅក្នុងកន្លែង NAD / FAD ការកត់សុីនៃស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ឈប់។

Antimycin រារាំងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនៅកន្លែងនៃ cytochrome b, cytochrome c ។

Cyanades រារាំងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនៅកន្លែង cytochrome oxidase/oxygen ។

នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យាភាគច្រើនការផ្ទេរអេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

សមាសធាតុមួយចំនួនអាចបណា្តាលឱ្រយមិនផ្គូផ្គងការដកដង្ហើមជាលិកា និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។ uncouplers នៃដំណើរការទាំងនេះគឺជាសមាសធាតុដូចខាងក្រោម: 2,4 - dinitrophenol, អរម៉ូនទីរ៉ូអ៊ីត - thyroxine, dicoumarin និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វាអាស៊ីតខ្លាញ់។

ការមិនភ្ជាប់នៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម និងការដកដង្ហើមជាលិកាអាចមានប្រយោជន៍ជីវសាស្រ្ត។ Uncoupling គឺជាវិធីនៃការបង្កើតកំដៅដើម្បីរក្សាសីតុណ្ហភាពរាងកាយនៅក្នុងសត្វ hibernating និងថនិកសត្វដែលសម្របខ្លួនដោយត្រជាក់។ អាស៊ីតខ្លាញ់ដែលកកកុញនៅក្នុងជាលិកា adipose ពណ៌ត្នោតដើរតួជា uncoupler ។ ទារកទើបនឹងកើតក៏មានជាតិខ្លាញ់ពណ៌ត្នោតបែបនេះដែរ ដែលធ្វើឱ្យវាអាចរក្សាសីតុណ្ហភាពរាងកាយជាមួយនឹងប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងកម្ដៅដែលមិនល្អឥតខ្ចោះ។

ចំពោះអ្នកជំងឺដែលមានមុខងារខ្ពស់នៃក្រពេញទីរ៉ូអ៊ីត ការកើនឡើងនៃសីតុណ្ហភាពរាងកាយត្រូវបានកត់សម្គាល់ ដែលបណ្តាលមកពីការមិនភ្ជាប់នៃដំណើរការនៃការដកដង្ហើមជាលិកា និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលបណ្តាលមកពី thyroxin ។

ជាមួយនឹងកង្វះអុកស៊ីសែននៅក្នុងជាលិកាដំណើរការនៃការដកដង្ហើមជាលិកាគឺពិបាកហើយការកត់សុីនៃស្រទាប់ខាងក្រោមកើតឡើងនៅក្នុងជាលិកា។

អុកស៊ីតកម្មស្រទាប់ខាងក្រោមគឺជាដំណើរការអុកស៊ីតកម្មដែលឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយគឺជាស្រទាប់ខាងក្រោមជាជាងអុកស៊ីហ្សែន។

អុកស៊ីតកម្មនៃស្រទាប់ខាងក្រោមគឺជាប្រភពថាមពលសង្គ្រោះបន្ទាន់នៅពេលអវត្ដមាននៃអុកស៊ីសែន។

កង្វះអុកស៊ីសែន (hypoxia) កើតឡើងនៅក្នុងរាងកាយក្នុងអំឡុងពេលការងាររាងកាយនៅពេលឡើងភ្នំចុះក្រោមទឹកនៅក្នុងជំងឺនៃប្រព័ន្ធដកដង្ហើមប្រព័ន្ធសរសៃឈាមបេះដូងនិងប្រព័ន្ធ hematopoietic ។

ការកត់សុីនៃស្រទាប់ខាងក្រោមគឺមានភាពស្វាហាប់តិចជាងការដកដង្ហើមជាលិកា សក្តានុពល redox នៃស្រទាប់ខាងក្រោមមានភាពខុសគ្នាតិចតួច។

នៅក្នុងរាងកាយរួមជាមួយនឹង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម ដំណើរការផ្តល់ថាមពលគឺ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម។

phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមគឺជាដំណើរការនៃការបង្កើតសមាសធាតុ macroergic ដោយសារតែចំណង macroergic នៃស្រទាប់ខាងក្រោម។

សមាសធាតុ macroergic សំខាន់បំផុតគឺ ATP ។

ថាមពលនៃចំណង macroergic ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងសមាសធាតុមួយចំនួន: creatine phosphate, 1,3-diphosphoglycerate, GTP ជាដើម។

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត

ការដកដង្ហើមជាលិកា ការកត់សុីនៃស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មដោយឥតគិតថ្លៃ

ទាក់ទងនឹងថាមពល

កត់សុីសម្ងាត់

phosphorylation ដូចជាកំដៅ

ថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញ

ក្នុងទម្រង់ ATP

ផូស្វ័រ

ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម ស្រទាប់ខាងក្រោម ផូស្វ័រ

ទាក់ទងនឹងភ្នាស mitochondrial ដែលមិនទាក់ទងនឹងភ្នាស

សាលាវេជ្ជសាស្ត្ររដ្ឋអ៊ុយរ៉ាល់

នាយកដ្ឋានជីវសរីរាង្គ និងគីមីវិទ្យា

វគ្គសិក្សាលើប្រធានបទ៖

អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

សិល្បករ៖សិស្ស

ពេទ្យកុមារ

មហាវិទ្យាល័យ 223 ក្រុម

Zaruba N.S., Chashchina E.E.

អ្នកគ្រប់គ្រង៖ជំនួយ​ការ​សា​ស្រ្តា​ចា​រ្យ,

បណ្ឌិត Trubachev S.D.

អ្នកពិនិត្យ៖

Yekaterinburg ឆ្នាំ ២០០២។

I. សេចក្តីផ្តើម…………………………………………………………………..៣

II. គំនិតទូទៅអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

ប្រព័ន្ធ Redox និងសក្តានុពល……..៣

III. វិធីប្រើប្រាស់អុកស៊ីហ្សែនក្នុងកោសិកា…………………………………..៥

ផ្លូវ Oxidase សម្រាប់ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន។ មីតូខុនឌ្រី។

អង់ស៊ីម ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម និងសារៈសំខាន់របស់វានៅក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម…….5

IV. ដំណាក់កាលនៃការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃសារធាតុចិញ្ចឹម …………………………6

V. ផូស្វ័រអុកស៊ីដកម្ម…………………………………………………… ៩

ទ្រឹស្ដីគីមីវិទ្យារបស់មីតឆេល …………………….………………..៩

Redox - ខ្សែសង្វាក់នៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម ………………… 10

VI. វដ្ត Krebs …………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………… ២១

ការបើក CTC……………………………………………………..២២

ប្រតិកម្ម, អង់ស៊ីម។ បទបញ្ញត្តិ………………………………………២៣

VII. សមាសធាតុ និងចំណងម៉ាក្រូ………………………………..២៩

VIII. វីតាមីន RR ។ ការចូលរួមក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម…………………….30

IX អុកស៊ីតកម្មមីក្រូសូម…………………………………………………… ៣១

ប្រតិកម្ម Monooxygenase …………………………………………………… ៣១

ប្រតិកម្ម Dioxygenase ……………………………………….៣២

ស៊ីតូក្រូម………………………………………………………………… ៣២

X. ផ្លូវ Peroxidase នៃការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន………………..33

XI. ការការពារអង់ទីអុកស៊ីដង់អង់ស៊ីម ……………………………………… ៣៤

Superoxide dismutase, catalase, peroxidase………………….៣៤

ទី XII ។ ការការពារប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្មដែលមិនមែនជាអង់ស៊ីម …………………… ៣៥

វីតាមីន C, E និង P………………………………………………..35

XIII. សេចក្តីសន្និដ្ឋាន…………………………………………………………………..៣៨

ទី XIV ។ ឯកសារយោង……………………………………………………..៣៩

សេចក្តីផ្តើម។

នៅក្នុងគីមីវិទ្យា អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានកំណត់ថាជាការដកអេឡិចត្រុង ខណៈពេលដែលការកាត់បន្ថយត្រូវបានកំណត់ថាជាការបន្ថែមអេឡិចត្រុង។ នេះអាចត្រូវបានបង្ហាញដោយឧទាហរណ៍នៃការកត់សុីនៃ ferro-ion ទៅ ferri-ion:

Fe 2+ -e → Fe 3+

ដូច្នេះវាដូចខាងក្រោមថាអុកស៊ីតកម្មតែងតែត្រូវបានអមដោយការថយចុះនៃឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុង។ គោលការណ៍នៃដំណើរការ redox នេះគឺអាចអនុវត្តបានដូចគ្នាទៅនឹងប្រព័ន្ធជីវគីមី និងកំណត់លក្ខណៈនៃដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

ទោះបីជាបាក់តេរីខ្លះ (anaerobes) រស់នៅក្នុងអវត្ដមាននៃអុកស៊ីហ្សែនក៏ដោយ ក៏ជីវិតរបស់សត្វខ្ពស់អាស្រ័យទាំងស្រុងលើការផ្គត់ផ្គង់អុកស៊ីសែន។ អុកស៊ីសែនត្រូវបានប្រើជាចម្បងនៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើម - ក្រោយមកទៀតអាចត្រូវបានកំណត់ថាជាដំណើរការនៃការចាប់យកថាមពលកោសិកាក្នុងទម្រង់ ATP កំឡុងពេលបន្ថែមអុកស៊ីសែនដែលបានគ្រប់គ្រងជាមួយអ៊ីដ្រូសែនដើម្បីបង្កើតជាទឹក។ លើសពីនេះ អុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្រោមផ្សេងៗ ដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីមដែលហៅថា អុកស៊ីហ្សែនសេស។ ថ្នាំជាច្រើន សារធាតុបរទេសចំពោះរាងកាយ សារធាតុបង្កមហារីក (xenobiotics) ត្រូវបានវាយប្រហារដោយអង់ស៊ីមនៃថ្នាក់នេះ ដែលរួមគ្នាត្រូវបានគេហៅថា cytochrome P 450 ។

ជំងឺ hypoxic នៃការរំលាយអាហារកោសិកាកាន់កាប់កន្លែងឈានមុខគេក្នុងការបង្កជំងឺនៃលក្ខខណ្ឌធ្ងន់ធ្ងរ។ តួនាទីសំខាន់ក្នុងការបង្កើតភាពមិនអាចបញ្ច្រាស់បាននៃដំណើរការ pathological ត្រូវបានសន្មតថាជាការបង្ហាញយ៉ាងខ្លាំងនៃជំងឺមេតាប៉ូលីសកោសិកា។ ការផ្គត់ផ្គង់អុកស៊ីសែនគ្រប់គ្រាន់ដល់កោសិកាគឺជាលក្ខខណ្ឌចម្បងសម្រាប់រក្សាលទ្ធភាពជោគជ័យរបស់វា។

ការដាក់បញ្ចូលអុកស៊ីហ្សែនអាចជួយសង្រ្គោះអាយុជីវិតរបស់អ្នកជំងឺដែលមានការរំខានដល់ការដកដង្ហើម ឬចរាចរឈាម។ ការព្យាបាលដោយអុកស៊ីសែនដែលមានសម្ពាធខ្ពស់ត្រូវបានប្រើដោយជោគជ័យនៅក្នុងករណីមួយចំនួន; ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថា ការព្យាបាលដោយអុកស៊ីសែនដែលពឹងផ្អែកខ្លាំង ឬយូរអាចបណ្តាលឱ្យមានជាតិពុលអុកស៊ីហ្សែន។

នៅពេលសរសេរការងារនេះ យើងមានគោលបំណង៖ ដើម្បីសិក្សាពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត និងសារៈសំខាន់របស់វានៅក្នុងជីវិតរបស់កោសិកា និងសារពាង្គកាយទាំងមូល។ ចំពោះបញ្ហានេះយើងបានពិចារណា:

ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនដោយកោសិកា;

ប្រភពថាមពលកោសិកា - វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (វដ្ត Krebs), ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម;

អុកស៊ីតកម្ម microsomal;

ការការពារប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្ម

គំនិតទូទៅអំពីអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត។

ប្រព័ន្ធ Redox និងសក្តានុពល។

ប្រភពនៃថាមពលដែលប្រើសម្រាប់អនុវត្តការងារគ្រប់ប្រភេទ (គីមី មេកានិច អគ្គិសនី និង osmotic) គឺជាថាមពលនៃចំណងគីមី។ ការបញ្ចេញថាមពលពីកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន និងសមាសធាតុសរីរាង្គផ្សេងទៀត កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលនៃការពុករលួយ redox របស់ពួកគេ។ ថាមពលដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានចំណាយលើការសំយោគ ATP ។

ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលសេរី ដែលកំណត់លក្ខណៈនៃប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្ម និងការថយចុះ គឺសមាមាត្រទៅនឹងសមត្ថភាពរបស់រ៉េអាក់ទ័រក្នុងការបរិច្ចាគ ឬទទួលយកអេឡិចត្រុង។ ដូច្នេះការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៃដំណើរការ redox អាចត្រូវបានកំណត់មិនត្រឹមតែដោយតម្លៃនៃ DG 0 "ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែថែមទាំងដោយតម្លៃនៃសក្តានុពល redox នៃប្រព័ន្ធ (Eo) ផងដែរ។ ជាធម្មតាសក្តានុពល redox នៃប្រព័ន្ធគឺ បើប្រៀបធៀបជាមួយសក្តានុពលនៃអេឡិចត្រូតអ៊ីដ្រូសែន ដោយយកចុងក្រោយជាសូន្យ 0V នៅ pH \u003d 0។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សម្រាប់ប្រព័ន្ធជីវសាស្រ្ត វាកាន់តែងាយស្រួលប្រើសក្តានុពល redox នៅ pH \u003d 7.0 (Eo "); នៅ pH នេះសក្តានុពលនៃអេឡិចត្រូតអ៊ីដ្រូសែនគឺ -0.42V ។

ដោយប្រើតារាងទី 1 មនុស្សម្នាក់អាចទស្សន៍ទាយថាតើលំហូរអេឡិចត្រុងនឹងទៅទិសដៅណានៅពេលភ្ជាប់ប្រព័ន្ធ redox មួយ។

តារាងទី 1. សក្តានុពលស្តង់ដារនៃប្រព័ន្ធ redox មួយចំនួន។

មធ្យោបាយនៃការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែននៅក្នុងកោសិកា។

មានវិធីបីយ៉ាងក្នុងការប្រើអុកស៊ីហ្សែនក្នុងកោសិកា ដែលត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយប្រតិកម្មដូចខាងក្រោមៈ

1) ផ្លូវ oxidase (90% នៃអុកស៊ីសែនចូលត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅ H 2 O ដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីម cytochrome oxidase)

0 2 + 4e + 4H + → 2H 2 O

2) ផ្លូវអុកស៊ីហ្សែន (ការដាក់បញ្ចូលក្នុងស្រទាប់ខាងក្រោមនៃអាតូមអុកស៊ីសែនមួយ - ផ្លូវ monooxygenase អាតូមអុកស៊ីសែនពីរ - ផ្លូវ dioxygenase) - ផ្លូវ monooxygenase

ផ្លូវ Dioxygenase

3) ផ្លូវរ៉ាឌីកាល់សេរី (ទៅដោយគ្មានការចូលរួមនៃអង់ស៊ីមនិង ATP មិនត្រូវបានបង្កើតឡើង) ។

ផ្លូវ Oxidase សម្រាប់ការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន។ មីតូខុនឌ្រី។ អង់ស៊ីម ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម និងសារៈសំខាន់របស់ពួកគេនៅក្នុងដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម។

Mitochondria ត្រូវបានគេហៅថាត្រឹមត្រូវ "ស្ថានីយ៍ថាមពល" នៃកោសិកាព្រោះវាស្ថិតនៅក្នុងសរីរាង្គទាំងនេះដែលថាមពលដែលផ្គត់ផ្គង់ដោយដំណើរការអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានចាប់យកជាចម្បង។ ប្រព័ន្ធ mitochondrial នៃការបញ្ចូលគ្នានៃដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជាមួយនឹងការបង្កើតកម្រិតមធ្យម ATP ថាមពលខ្ពស់ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

Mitochondria មានភ្នាសខាងក្រៅដែលអាចជ្រាបចូលទៅក្នុងសារធាតុរំលាយអាហារភាគច្រើន និងភ្នាសខាងក្នុងដែលអាចជ្រាបចូលបានជ្រើសរើសដោយមានផ្នត់ជាច្រើន (cristae) ដែលលាតសន្ធឹងឆ្ពោះទៅរកម៉ាទ្រីស (ចន្លោះខាងក្នុងនៃ mitochondria) ។ ភ្នាសខាងក្រៅអាចត្រូវបានយកចេញដោយការព្យាបាលដោយថ្នាំ digitonin; វាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវត្តមានរបស់ monoamine oxidase និងអង់ស៊ីមមួយចំនួនផ្សេងទៀត (ឧទាហរណ៍ acyl-CoA synthetase, glycerophosphate acyltransferase, monoacylglycerophosphate acyltransferase, phospholipase A2) ។ ចន្លោះ interemembrane មាន adenylate kinase និង creatine kinase ។ phospholipid cardiolipin ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុង។

ម៉ាទ្រីសមានអង់ស៊ីមរលាយនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា និងអង់ស៊ីមនៃការកត់សុី b-oxidation នៃអាស៊ីតខ្លាញ់ ដូច្នេះចាំបាច់ត្រូវមានយន្តការសម្រាប់ការដឹកជញ្ជូនមេតាបូលីត និងនុយក្លេអូទីតឆ្លងកាត់ភ្នាសខាងក្នុង។ Succinate dehydrogenase ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើផ្ទៃខាងក្នុងនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងដែលវាផ្ទេរសមមូលកាត់បន្ថយនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅកម្រិតនៃ ubiquinone (ឆ្លងកាត់រង្វិលជុំ redox ដំបូង) ។ 3-hydroxybutyrate dehydrogenase ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅផ្នែកខាងម៉ាទ្រីសនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ Glycerol-3-phosphate dehydrogenase មានទីតាំងនៅលើផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាសខាងក្នុងដែលវាចូលរួមក្នុងដំណើរការនៃយន្តការ glycerophosphate shuttle ។

ដំណាក់កាលនៃការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃសារធាតុចិញ្ចឹម។

ការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃសារធាតុចិញ្ចឹម គឺជាដំណើរការដ៏ស្មុគស្មាញមួយ ដែលដំណើរការជាបីដំណាក់កាល យោងទៅតាមគ្រោងការណ៍ខាងក្រោម៖

គ្រោងការណ៍ 1. ដំណាក់កាលនៃ catabolism សារធាតុចិញ្ចឹម។

នៅដំណាក់កាលទី 1 ម៉ូលេគុលវត្ថុធាតុ polymer ធំបំបែកទៅជាអនុក្រុម monomeric: ប្រូតេអ៊ីនទៅជាអាស៊ីតអាមីណូ polysaccharides ទៅជាជាតិស្ករ និងខ្លាញ់ទៅជាអាស៊ីតខ្លាញ់ និងកូលេស្តេរ៉ុល។ ដំណើរការបឋមនេះ ហៅថាការរំលាយអាហារ ត្រូវបានអនុវត្តជាចម្បងនៅខាងក្រៅកោសិកាដោយសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមដែលសម្ងាត់ចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃបំពង់រំលាយអាហារ។ នៅដំណាក់កាលទី 2 ម៉ូលេគុលតូចៗដែលបានបង្កើតឡើងចូលទៅក្នុងកោសិកាហើយឆ្លងកាត់ការបំបែកបន្ថែមទៀតនៅក្នុង cytoplasm ។ ភាគច្រើននៃអាតូមកាបូន និងអ៊ីដ្រូសែននៃជាតិស្ករត្រូវបានបំប្លែងទៅជា pyruvate ដែលបានជ្រាបចូលទៅក្នុង mitochondria បង្កើតបានជាក្រុមអាសេទីលនៃសមាសធាតុប្រតិកម្មនៃអាសេទីលកូអង់ស៊ីម A (អាសេទីល-កូអេ) ។ បរិមាណដ៏ច្រើននៃ acetyl-CoA ក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីតខ្លាញ់។ នៅដំណាក់កាលទី 3 ក្រុមអាសេទីលនៃ acetyl-CoA ត្រូវបានបំបែកទាំងស្រុងទៅនឹង CO 2 និង H 2 O ។ វាស្ថិតនៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនេះ ដែលភាគច្រើននៃ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នៅក្នុងស៊េរីនៃប្រតិកម្មគីមីជាគូ ថាមពលច្រើនជាងពាក់កណ្តាលដែលយោងទៅតាមការគណនាទ្រឹស្តី អាចត្រូវបានស្រង់ចេញពីកាបូអ៊ីដ្រាត និងខ្លាញ់នៅពេលដែលពួកវាត្រូវបានកត់សុីទៅជា H 2 O និង CO 2 ត្រូវបានប្រើដើម្បីអនុវត្តប្រតិកម្មមិនអំណោយផលដ៏ខ្លាំងក្លា F n + ADP ® ATP ។ ដោយសារថាមពលដែលនៅសេសសល់កំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានបញ្ចេញដោយកោសិកាក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ លទ្ធផលនៃការបង្កើត ATP គឺជាការកើនឡើងជារួមនៃភាពមិនប្រក្រតីនៃចក្រវាឡ ដែលវាស្របទាំងស្រុងជាមួយនឹងច្បាប់ទីពីរនៃទែរម៉ូឌីណាមិក។

តាមរយៈការបង្កើត ATP ថាមពលដែលស្រង់ចេញដំបូងដោយការកត់សុីពីកាបូអ៊ីដ្រាត និងខ្លាញ់ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាថាមពលគីមីដែលប្រមូលផ្តុំកាន់តែងាយស្រួល។ នៅក្នុងដំណោះស្រាយដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះខាងក្នុងនៃកោសិកាធម្មតា មានម៉ូលេគុល ATP ប្រហែល 1 ពាន់លាន ដែលអ៊ីដ្រូលីស៊ីសដែល ADP និង phosphate ផ្តល់ថាមពលចាំបាច់សម្រាប់ប្រតិកម្មមិនអំណោយផលដ៏ខ្លាំងក្លាជាច្រើន។

ជំហានសំខាន់បំផុតក្នុងដំណាក់កាលទី 2 នៃ catabolism គឺ glycolysis ដែលជាលំដាប់នៃប្រតិកម្មដែលនាំទៅដល់ការបំបែកជាតិស្ករ។ ក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ម៉ូលេគុលគ្លុយកូសដែលមានអាតូមកាបូន 6 ត្រូវបានបំលែងទៅជាម៉ូលេគុល pyruvate 2 ដែលមានអាតូមកាបូន 3 ។ ការផ្លាស់ប្តូរនេះតម្រូវឱ្យមានប្រតិកម្មអង់ស៊ីមចំនួន 9 ជាប់ៗគ្នា ដែលក្នុងនោះសមាសធាតុដែលមានផ្ទុកផូស្វាតកម្រិតមធ្យមមួយចំនួនត្រូវបានបង្កើតឡើង។ (សូមមើលរូបភាពទី 1 ។ )

តាមឡូជីខល លំដាប់នៃប្រតិកម្ម glycolysis អាចត្រូវបានបែងចែកជាបីដំណាក់កាល៖ 1) នៅក្នុងប្រតិកម្ម 1-4 (មើលរូបភាពទី 1) គ្លុយកូសត្រូវបានបំលែងទៅជា aldehyde កាបូនបី glyceraldehyde-3-phosphate (ក្រុមផូស្វាតពីរគឺត្រូវការសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរនេះ និងថាមពលចាំបាច់ត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេល hydrolysis ATP); 2) នៅក្នុងប្រតិកម្ម 5-6 ក្រុម aldehyde នៃម៉ូលេគុលនីមួយៗនៃ glyceraldehyde-3-phosphate ត្រូវបានកត់សុីទៅជា carboxyl ហើយថាមពលដែលបានបញ្ចេញក្នុងករណីនេះត្រូវបានចំណាយលើការសំយោគ ATP ពី ADP និង Fn ។ 3) នៅក្នុងប្រតិកម្ម 7-9 ម៉ូលេគុលផូស្វាតទាំងពីរដែលត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងជាតិស្ករក្នុងដំណាក់កាលដំបូងត្រូវបានផ្ទេរត្រឡប់ទៅ ADP ដែលជាលទ្ធផលដែល ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយការចំណាយ ATP ត្រូវបានផ្តល់សំណងក្នុងដំណាក់កាលទី 1 ។

រូបភាពទី 1. អន្តរការី glycolysis ។

ទិន្នផលថាមពលសរុបក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅនឹងការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP ពីរ (ក្នុងមួយម៉ូលេគុលគ្លុយកូសមួយ) ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្ម 5 និង 6។ ដូច្នេះ ប្រតិកម្មទាំងនេះមានសារៈសំខាន់ជាដាច់ខាតសម្រាប់ glycolysis ។ ប្រតិកម្មទាំងពីរនេះគឺជាតែមួយគត់នៅក្នុងដំណើរការទាំងមូលដែលចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី Fn ។ លទ្ធផលរួមបញ្ចូលគ្នានៃប្រតិកម្មទាំងពីរនេះគឺការកត់សុីនៃជាតិស្ករ aldehyde ទៅអាស៊ីត phosphoglycerolic ការផ្ទេរ Fn ទៅ ADP ដើម្បីបង្កើតជាចំណង ATP ដែលមានថាមពលខ្ពស់ និងការកាត់បន្ថយ NAD + ទៅ NADH ។

សម្រាប់កោសិកាសត្វភាគច្រើន glycolysis មុនដំណាក់កាលទី 3 នៃ catabolism ដូចជា អាស៊ីតឡាក់ទិកដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេល glycolysis ចូលទៅក្នុង mitochondria យ៉ាងឆាប់រហ័ស ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទៅជា CO 2 និង H 2 O។ យ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងសារពាង្គកាយ និងជាលិកាដែលមានសមត្ថភាពធ្វើការក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic glycolysis អាចក្លាយជាប្រភពសំខាន់នៃ ATP កោសិកា។ នៅក្នុងករណីទាំងនេះ ម៉ូលេគុល pyruvate នៅតែមាននៅក្នុង cytosol ហើយត្រូវបានបំលែងទៅជា lactate ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបញ្ចេញចេញពីកោសិកា។ ការបំប្លែងសារធាតុ pyruvate បន្ថែមទៀតនៅក្នុងប្រតិកម្មផ្តល់ថាមពលទាំងនេះ ដែលហៅថា fermentation គឺត្រូវបានទាមទារ ដើម្បីប្រើប្រាស់យ៉ាងពេញលេញនូវសក្តានុពលកាត់បន្ថយដែលទទួលបានក្នុងប្រតិកម្ម 5 នៃ glycolysis ហើយបង្កើតឡើងវិញនូវ NAD + ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការអនុវត្តបន្ថែមនៃ glycolysis ។

ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម។

phosphorylation អុកស៊ីតកម្មអនុញ្ញាតឱ្យសារពាង្គកាយ aerobic ចាប់យកប្រភាគសំខាន់នៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៃអុកស៊ីតកម្មស្រទាប់ខាងក្រោម។ ការពន្យល់ដែលអាចធ្វើទៅបានសម្រាប់យន្តការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានផ្តល់ដោយទ្រឹស្តីគីមីវិទ្យា។ ថ្នាំមួយចំនួន (ឧ. អាម៉ូបាប៊ីតាល់) និងសារធាតុពុល (ស៊ីយ៉ាន កាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត) រារាំងផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម ដែលជាធម្មតាមានលទ្ធផលធ្ងន់ធ្ងរ។ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មគឺជាដំណើរការដ៏សំខាន់មួយដែលការរំខានដល់ដំណើរធម្មតារបស់វាមិនស៊ីគ្នានឹងជីវិត។ នេះអាចពន្យល់ពីមូលហេតុដែលជំងឺហ្សែនមួយចំនួនតូចដែលប៉ះពាល់ដល់ប្រព័ន្ធនេះត្រូវបានរកឃើញ។

ទោះបីជាវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺជាផ្នែកមួយនៃការរំលាយអាហារតាមបែប aerobic ក៏ដោយក៏គ្មានប្រតិកម្មណាមួយនៃវដ្តនេះដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត NADH និង FADH 2 ដែលត្រូវបានចូលរួមដោយផ្ទាល់នៅក្នុងម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន។ វាកើតឡើងតែនៅក្នុងស៊េរីចុងក្រោយនៃប្រតិកម្ម catabolic ដែលកើតឡើងនៅលើភ្នាសខាងក្នុង។ ស្ទើរតែទាំងអស់នៃថាមពលដែលទទួលបានក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃអុកស៊ីតកម្មពីការដុតកាបូអ៊ីដ្រាត ខ្លាញ់ និងសារធាតុចិញ្ចឹមផ្សេងទៀតត្រូវបានផ្ទុកដំបូងក្នុងទម្រង់ជាអេឡិចត្រុងថាមពលខ្ពស់ដែលដឹកដោយ NADH និង FADH ។ បន្ទាប់មក អេឡិចត្រុងទាំងនេះធ្វើអន្តរកម្មជាមួយអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ដោយសារថាមពលដែលបានបញ្ចេញមួយចំនួនធំត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយអង់ស៊ីមនៃភ្នាសខាងក្នុងដើម្បីសំយោគ ATP ពី ADP និង Pn ប្រតិកម្មចុងក្រោយទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថា oxidative phosphorylation ។

ការសំយោគ ATP នៅក្នុងប្រតិកម្មនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺអាស្រ័យលើ ដំណើរការគីមីវិទ្យា . យន្តការនៃដំណើរការនេះ ត្រូវបានស្នើឡើងជាលើកដំបូងនៅក្នុងឆ្នាំ 1961 ធ្វើឱ្យវាអាចដោះស្រាយបញ្ហាដែលប្រឈមមុខនឹងជីវវិទ្យាកោសិកាជាយូរមកហើយ។

ពីមុនវាត្រូវបានគេគិតថាថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានផ្តល់ដោយយន្តការដូចគ្នានឹង phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម: វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាថាមពលអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើតចំណងថាមពលខ្ពស់រវាងក្រុមផូស្វាតនិងសមាសធាតុមធ្យមមួយចំនួន។ ហើយថាការបំប្លែង ADP ទៅ ATP ត្រូវបានអនុវត្តដោយគណនីថាមពលដែលបានបញ្ចេញនៅពេលចំណងត្រូវបានខូច។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ បើទោះបីជាមានការស្វែងរកយ៉ាងយកចិត្តទុកដាក់ក៏ដោយ ក៏ឧបករណ៍ផ្ទុកមធ្យមមិនត្រូវបានរកឃើញដែរ។

យោងតាមសម្មតិកម្ម chemiosmotic ជំនួសឱ្យផលិតផលកម្រិតមធ្យមដែលសំបូរទៅដោយថាមពលមានទំនាក់ទំនងផ្ទាល់រវាងដំណើរការគីមី ("គីមី ... ") និងការដឹកជញ្ជូន (osmotic មកពីភាសាក្រិក osmos - រុញសម្ពាធ) ។ - ការភ្ជាប់គីមី។

សម្មតិកម្មគីមីវិទ្យាដែលបានស្នើឡើងនៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 រួមបញ្ចូលការប្រកាសឯករាជ្យចំនួនបួនទាក់ទងនឹងមុខងាររបស់ mitochondria៖

1. ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial ដែលមានទីតាំងនៅភ្នាសខាងក្នុង អាចផ្លាស់ទីប្រូតុង។ នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម H + ត្រូវបាន "បូមចេញ" ពីម៉ាទ្រីស។

2. ស្មុគ្រស្មាញ mitochondrial ATP synthetase ក៏ផ្លាស់ទីប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាសខាងក្នុងផងដែរ។ ដោយសារដំណើរការនេះអាចបញ្ច្រាស់បាន អង់ស៊ីមមិនត្រឹមតែអាចប្រើថាមពលនៃ ATP hydrolysis ដើម្បីដឹកជញ្ជូន H + ឆ្លងកាត់ភ្នាសប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែជាមួយនឹងជម្រាលប្រូតុងធំគ្រប់គ្រាន់ ប្រូតុងចាប់ផ្តើម "ហូរ" តាមរយៈការសំយោគ ATP ក្នុងទិសដៅផ្ទុយ ដែលត្រូវបានអមដំណើរ។ ដោយការសំយោគ ATP ។

3. ភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria គឺមិនអាចជ្រាបចូលបានទៅនឹង H+, OH - ហើយជាទូទៅ anions និង cations ទាំងអស់។

4. ភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងមានផ្ទុកនូវប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនដែលអនុវត្តការដឹកជញ្ជូនសារធាតុរំលាយអាហារចាំបាច់ និងអ៊ីយ៉ុងអសរីរាង្គ។

ការឆ្លងកាត់នៃអេឡិចត្រុងថាមពលខ្ពស់ដែលផ្តល់ដោយ NADH និង FADH 2 តាមរយៈខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងពីក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនមួយទៅអ្នកបន្ទាប់បញ្ចេញថាមពលដែលត្រូវបានប្រើដើម្បីបូមប្រូតុង (H +) ឆ្លងកាត់ភ្នាសខាងក្នុងពីម៉ាទ្រីសចូលទៅក្នុង ចន្លោះអន្តរភ្នាស។ (សូមមើលរូបភាពទី 2)

រូបភាពទី 2. ការផ្ទេរប្រូតុងដោយមានការចូលរួមពីប្រព័ន្ធ ATP synthase (គំរូ Mitchell) ។

ជាលទ្ធផលជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើភ្នាសខាងក្នុង; ថាមពលនៃចរន្តបញ្ច្រាសនៃប្រូតុង "ចុះក្រោម" តាមបណ្តោយជម្រាលនេះត្រូវបានប្រើដោយអង់ស៊ីម ATP synthetase ដែលភ្ជាប់ភ្នាសដែលជំរុញការបង្កើត ATP ពី ADP និង Pn ពោលគឺឧ។ ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

ខ្សែសង្វាក់ Redox នៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរពី NADH ទៅអុកស៊ីសែនដោយអង់ស៊ីមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមធំបី។ ទោះបីជាយន្តការសម្រាប់ការទាញយកថាមពលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម និងនៅក្នុងប្រតិកម្ម catabolic ផ្សេងទៀតមានភាពខុសប្លែកគ្នាក៏ដោយ ពួកគេត្រូវបានផ្អែកលើគោលការណ៍ទូទៅ។ ប្រតិកម្ម H 2 + 1/2 O 2 ® H 2 O ត្រូវបានបំបែកទៅជា "ជំហាន" តូចៗជាច្រើន ដូច្នេះថាមពលដែលបានបញ្ចេញអាចបំប្លែងទៅជាទម្រង់ចងជាជាងការរលាយជាកំដៅ។ ដូចទៅនឹងការបង្កើត ATP និង NADH ក្នុង glycolysis ឬនៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា នេះគឺដោយសារតែការប្រើប្រាស់ផ្លូវប្រយោលមួយ។ ប៉ុន្តែភាពប្លែកនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមស្ថិតនៅក្នុងការពិតដែលថានៅទីនេះ អាតូមអ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានបំបែកទៅជាអេឡិចត្រុង និងប្រូតុង។ អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរតាមរយៈក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនបន្ត , បង្កប់នៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងឈានដល់ចុងបញ្ចប់នៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនេះ ប្រូតុងនៅទីនោះដើម្បីបន្សាបបន្ទុកអវិជ្ជមានដែលកើតឡើងនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងឆ្លងទៅម៉ូលេគុលអុកស៊ីហ្សែន។

ចូរយើងតាមដានដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម ដោយចាប់ផ្តើមពីការបង្កើត NADH ដែលជាអ្នកទទួលសំខាន់នៃអេឡិចត្រុងប្រតិកម្មដែលត្រូវបានស្រង់ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃម៉ូលេគុលសារធាតុចិញ្ចឹម។ អាតូមអ៊ីដ្រូសែននីមួយៗត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអេឡិចត្រុងមួយ និងប្រូតុងមួយ។ ម៉ូលេគុល NADH នីមួយៗផ្ទុកអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែន (អាតូមអ៊ីដ្រូសែន + អេឡិចត្រុងបន្ថែម H:-) ហើយមិនត្រឹមតែអាតូមអ៊ីដ្រូសែនប៉ុណ្ណោះទេ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ដោយសារតែវត្តមានរបស់ប្រូតុងដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងដំណោះស្រាយ aqueous ជុំវិញ ការផ្ទេរអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែននៅក្នុងសមាសភាពនៃ NADH គឺស្មើនឹងការផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែនពីរ ឬម៉ូលេគុលអ៊ីដ្រូសែន (H: - + H + ® H 2) ។ .

ការផ្ទេរអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការយកចេញនៃអ៊ីយ៉ុង hydride (H: -) ពី NADH; ក្នុងករណីនេះ NAD + ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ ហើយអ៊ីយ៉ុង hydride ប្រែទៅជាប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងពីរ (H: - ® H + + 2e -) ។ អេឡិចត្រុងទាំងនេះទៅកាន់អ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដំបូងក្នុងចំណោមជាង 15 ផ្សេងគ្នានៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ នៅចំណុចនេះ អេឡិចត្រុងមានថាមពលច្រើន ដែលស្តុករបស់វាថយចុះជាលំដាប់ នៅពេលដែលវាឆ្លងកាត់សៀគ្វី។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ អេឡិចត្រុងផ្លាស់ទីពីអាតូមដែកមួយទៅអាតូមមួយទៀត ដោយអាតូមនីមួយៗទាំងនេះត្រូវបានចងយ៉ាងតឹងរឹងទៅនឹងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន ដែលប៉ះពាល់ដល់ភាពស្និទ្ធស្នាលរបស់អេឡិចត្រុងរបស់វា។ វាជារឿងសំខាន់ក្នុងការកត់សម្គាល់ថា ប្រូតេអ៊ីននៃក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនអេឡិចត្រុងទាំងអស់ត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមធំៗចំនួនបី ដែលនីមួយៗមានផ្ទុកនូវប្រូតេអ៊ីន transmembrane ដែលជួសជុលស្មុគស្មាញនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ ស្មុគ្រស្មាញជាបន្តបន្ទាប់នីមួយៗមានភាពស្និទ្ធស្នាលចំពោះអេឡិចត្រុងច្រើនជាងវត្ថុមុន។ អេឡិចត្រុងឆ្លងកាត់ជាបន្តបន្ទាប់ពីស្មុគស្មាញមួយទៅស្មុគស្មាញមួយ រហូតទាល់តែពួកគេឆ្លងទៅអុកស៊ីហ្សែន ដែលមានទំនាក់ទំនងអេឡិចត្រុងខ្ពស់បំផុត។

ថាមពលដែលបានបញ្ចេញកំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងទម្រង់ជាជម្រាលប្រូតុង electrochemical ឆ្លងកាត់ភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

phosphorylation អុកស៊ីតកម្មគឺអាចធ្វើទៅបានដោយសារតែការផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធនៃអ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងជាមួយនឹងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន។ ប្រូតេអ៊ីនដឹកនាំអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ដូច្នេះពួកវាឆ្លងកាត់ជាបន្តបន្ទាប់ពីស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមមួយទៅមួយទៀតដោយមិន "លោត" តាមរយៈតំណភ្ជាប់កម្រិតមធ្យម។ វាមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសដែលការផ្ទេរអេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ allosteric នៅក្នុងប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់នៃម៉ូលេគុលដែលជាលទ្ធផលនៃលំហូរអំណោយផលនៃអេឡិចត្រុងដែលបណ្តាលឱ្យមានការបូមប្រូតុង (H +) តាមរយៈភ្នាសខាងក្នុងពីម៉ាទ្រីសចូលទៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុង។ លំហ និងលើសពី mitochondria ។ ចលនានៃប្រូតុងនាំឱ្យមានផលវិបាកសំខាន់ពីរ: 1) ជម្រាល pH ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងភាគីទាំងពីរនៃភ្នាសខាងក្នុង - ក្នុងម៉ាទ្រីស pH គឺខ្ពស់ជាងនៅក្នុងស៊ីតូសូល ដែលតម្លៃ pH ជាធម្មតានៅជិត 7.0 (ចាប់តាំងពី ម៉ូលេគុលតូចៗឆ្លងកាត់ដោយសេរីតាមរយៈភ្នាសខាងក្រៅនៃ mitochondria, pH នៅក្នុងចន្លោះ interemembrane នឹងដូចគ្នាទៅនឹង cytosol); 2) ជម្រាលវ៉ុល (សក្តានុពលនៃភ្នាស) ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើភ្នាសខាងក្នុង ហើយផ្នែកខាងក្នុងនៃភ្នាសត្រូវបានចោទប្រកាន់ជាអវិជ្ជមាន ហើយផ្នែកខាងក្រៅត្រូវបានគិតថ្លៃជាវិជ្ជមាន។ ជម្រាល pH (DрН) បណ្តាលឱ្យ H+ ions ផ្លាស់ទីត្រឡប់ទៅម៉ាទ្រីស និង OH ions ចេញពីម៉ាទ្រីស ដែលបង្កើនឥទ្ធិពលនៃសក្តានុពលភ្នាស ក្រោមឥទ្ធិពលនៃបន្ទុកវិជ្ជមានណាមួយត្រូវបានទាក់ទាញទៅម៉ាទ្រីស និងអវិជ្ជមានណាមួយ ត្រូវបានរុញចេញពីវា។ សកម្មភាពរួមបញ្ចូលគ្នានៃកម្លាំងទាំងពីរនេះនាំឱ្យមានរូបរាងនៃជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមី។ ជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីបង្កើតកម្លាំងជម្រុញប្រូតុង វាស់ជាមីលីវ៉ុល (mV)។

ថាមពលនៃជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគ ATP និងការដឹកជញ្ជូនសារធាតុរំលាយ និងអ៊ីយ៉ុងអសរីរាង្គទៅក្នុងម៉ាទ្រីស។

ភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ត្រូវបានកំណត់ដោយមាតិកាប្រូតេអ៊ីនខ្ពស់មិនធម្មតា - វាមានប្រូតេអ៊ីនប្រហែល 70% និង phospholipids 30% ដោយទម្ងន់។ ប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះភាគច្រើនគឺជាផ្នែកមួយនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលរក្សាជម្រាលប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាស។ សមាសធាតុសំខាន់មួយទៀត - អង់ស៊ីម ATP synthase ដែលជំរុញការសំយោគ ATP ។ នេះគឺជាស្មុគ្រស្មាញប្រូតេអ៊ីនដ៏ធំមួយដែលតាមរយៈប្រូតុងហូរត្រឡប់ទៅម៉ាទ្រីសតាមជម្រាលអេឡិចត្រូគីមី។ ដូចជាទួរប៊ីន ATP synthetase បំប្លែងទម្រង់ថាមពលមួយទៅជាថាមពលមួយទៀត សំយោគ ATP ពី ADP និង Pn ក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ក្នុងប្រតិកម្មរួមជាមួយនឹងលំហូរប្រូតុងទៅក្នុងម៉ាទ្រីស (សូមមើលរូបភាពទី 3) ។

រូបភាពទី 3. យន្តការទូទៅនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

ប៉ុន្តែការសំយោគ ATP មិនមែនជាដំណើរការតែមួយគត់ដែលកើតឡើងដោយសារតែថាមពលនៃជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីនោះទេ។ នៅក្នុងម៉ាទ្រីសដែលជាកន្លែងដែលអង់ស៊ីមដែលពាក់ព័ន្ធនឹងវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មានិងប្រតិកម្មមេតាប៉ូលីសផ្សេងទៀតមានទីតាំងនៅវាចាំបាច់ត្រូវរក្សាកំហាប់ខ្ពស់នៃស្រទាប់ខាងក្រោមផ្សេងៗ; ជាពិសេស ATP synthetase ទាមទារ ADP និង phosphate ។ ដូច្នេះ ស្រទាប់ខាងក្រោមផ្ទុកបន្ទុកច្រើនប្រភេទត្រូវតែដឹកជញ្ជូនឆ្លងកាត់ភ្នាសខាងក្នុង។ នេះត្រូវបានសម្រេចដោយប្រូតេអ៊ីនដឹកជញ្ជូនផ្សេងៗដែលបានបង្កប់នៅក្នុងភ្នាស ដែលភាគច្រើននៃម៉ូលេគុលជាក់លាក់បូមយ៉ាងសកម្មប្រឆាំងនឹងជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់ពួកគេ ពោលគឺឧ។ អនុវត្តដំណើរការដែលត្រូវការថាមពល។ សម្រាប់មេតាបូលីតភាគច្រើន ប្រភពនៃថាមពលនេះគឺការភ្ជាប់ជាមួយនឹងចលនានៃម៉ូលេគុលផ្សេងទៀតមួយចំនួន "ចុះក្រោម" តាមជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់វា។ ជាឧទាហរណ៍ ប្រព័ន្ធប្រឆាំងច្រក ADP-ATP ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការដឹកជញ្ជូន ADP៖ នៅពេលដែលម៉ូលេគុល ADP នីមួយៗចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស ម៉ូលេគុល ATP មួយទុកវាតាមជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់វា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ប្រព័ន្ធ symport ភ្ជាប់ការផ្ទេរ phosphate ចូលទៅក្នុង mitochondria ជាមួយនឹងលំហូរ H+ ដែលដឹកនាំនៅទីនោះ៖ ប្រូតុងចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីសតាមជម្រាលរបស់វា ហើយនៅពេលជាមួយគ្នានោះ "អូស" phosphate រួមជាមួយពួកគេ។ វាត្រូវបានផ្ទេរស្រដៀងគ្នាទៅនឹងម៉ាទ្រីសនិង pyruvate ។ ថាមពលនៃជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីក៏ត្រូវបានប្រើដើម្បីដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុង Ca 2+ ទៅក្នុងម៉ាទ្រីស ដែលជាក់ស្តែងដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការគ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមមីតូខនឌ្រីលមួយចំនួន។

ថាមពលកាន់តែច្រើននៃជម្រាលអេឡិចត្រូលីត្រត្រូវបានចំណាយលើការផ្ទេរម៉ូលេគុលនិងអ៊ីយ៉ុងទៅ mitochondria នៅសល់តិចជាងសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។ ឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើ mitochondria ដាច់ស្រយាលត្រូវបានដាក់ក្នុងបរិយាកាសដែលមានមាតិកា Ca 2 + ខ្ពស់ ពួកគេនឹងបញ្ឈប់ទាំងស្រុងនូវការសំយោគ ATP ។ ថាមពលទាំងអស់នៃជម្រាលនឹងត្រូវបានចំណាយលើការដឹកជញ្ជូន Ca 2+ ទៅកាន់ម៉ាទ្រីស។ នៅក្នុងកោសិកាឯកទេសមួយចំនួន ជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីត្រូវបាន "បិទ" តាមរបៀបដែល mitochondria ផលិតកំដៅជំនួសឱ្យការសំយោគ ATP ។ ជាក់ស្តែង កោសិកាអាចគ្រប់គ្រងការប្រើប្រាស់ថាមពលនៃជម្រាល proton electrochemical និងដឹកនាំវាទៅកាន់ដំណើរការទាំងនោះដែលមានសារៈសំខាន់បំផុតនៅពេលនេះ។

ការបំប្លែង ADP ទៅ ATP យ៉ាងឆាប់រហ័សនៅក្នុង mitochondria ធ្វើឱ្យវាអាចរក្សាសមាមាត្រខ្ពស់នៃកំហាប់ ATP/ADP នៅក្នុងកោសិកា។ ដោយមានជំនួយពីប្រូតេអ៊ីនពិសេសដែលបង្កើតឡើងនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុង ADP ត្រូវបានបញ្ជូនទៅម៉ាទ្រីសជាថ្នូរនឹង ATP តាមគោលការណ៍ antiport ។ ជាលទ្ធផល ម៉ូលេគុល ADP ដែលត្រូវបានបញ្ចេញកំឡុងពេល ATP hydrolysis នៅក្នុង cytosol ចូលទៅក្នុង mitochondria យ៉ាងឆាប់រហ័សសម្រាប់ "ការបញ្ចូលថ្ម" ខណៈពេលដែលម៉ូលេគុល ATP បានបង្កើតឡើងនៅក្នុងម៉ាទ្រីសកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្ម phosphorylation ក៏ចូលទៅក្នុង cytosol ដែលជាកន្លែងដែលពួកគេត្រូវការ។ នៅក្នុងខ្លួនមនុស្ស ម៉ូលេគុល ATP ក្នុងមួយថ្ងៃ ដែលធ្វើឱ្យវាអាចរក្សាកំហាប់ ATP នៅក្នុងកោសិកាដែលខ្ពស់ជាងកំហាប់ ADP 10 ដង។

នៅក្នុងដំណើរការនៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម អេឡិចត្រុង NADH គូនីមួយៗផ្តល់ថាមពលសម្រាប់ការបង្កើតម៉ូលេគុល ATP ប្រហែលបី។ អេឡិចត្រុង FADH 2 មួយគូដែលមានថាមពលទាបជាង ផ្តល់ថាមពលសម្រាប់ការសំយោគម៉ូលេគុល ATP ពីរប៉ុណ្ណោះ។ ជាមធ្យម ម៉ូលេគុល acetyl-CoA នីមួយៗដែលចូលទៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាផ្តល់ទិន្នផលប្រហែល 12 ម៉ូលេគុល ATP ។ នេះមានន័យថានៅពេលដែលម៉ូលេគុលមួយនៃជាតិស្ករត្រូវបានកត់សុី ម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 24 ត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយនៅពេលដែលម៉ូលេគុលមួយនៃ Palmitate ដែលជាអាស៊ីតខ្លាញ់ដែលមានអាតូមកាបូន 16 ត្រូវបានកត់សុី នោះ 96 ATP ម៉ូលេគុលត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រសិនបើយើងពិចារណាផងដែរអំពីប្រតិកម្មខាងក្រៅដែលនាំមុខមុនការបង្កើតអាសេទីល-កូអេ នោះវាបង្ហាញថាការកត់សុីពេញលេញនៃម៉ូលេគុលនៃជាតិស្ករមួយបង្កើតបានប្រហែល 36 ម៉ូលេគុល ATP ខណៈពេលដែលអុកស៊ីតកម្មពេញលេញនៃ palmitate ផលិតប្រហែល 129 ម៉ូលេគុល ATP ។ ទាំងនេះគឺជាតម្លៃអតិបរិមា ចាប់តាំងពីការពិតចំនួន ATP ដែលត្រូវបានសំយោគនៅក្នុង mitochondria អាស្រ័យទៅលើអ្វីដែលប្រភាគនៃថាមពលជម្រាលប្រូតុងទៅកាន់ការសំយោគ ATP ហើយមិនមែនទៅដំណើរការផ្សេងទៀតទេ។ ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបការផ្លាស់ប្តូរនៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃកំឡុងពេលដុតខ្លាញ់ និងកាបូអ៊ីដ្រាតដោយផ្ទាល់ទៅនឹង CO 2 និង H 2 O ជាមួយនឹងបរិមាណថាមពលសរុបដែលរក្សាទុកក្នុងចំណងផូស្វ័រនៃ ATRP នៅក្នុងដំណើរការនៃអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត វាប្រែថាប្រសិទ្ធភាពនៃ ការបំប្លែងថាមពលអុកស៊ីតកម្មទៅជាថាមពល ATP ច្រើនតែលើសពី 50%។ ដោយសារថាមពលដែលមិនប្រើទាំងអស់ត្រូវបានបញ្ចេញជាកំដៅ នោះសារពាង្គកាយធំៗនឹងត្រូវការមធ្យោបាយដ៏មានប្រសិទ្ធភាពបន្ថែមទៀតដើម្បីយកកំដៅចេញទៅកាន់បរិស្ថាន។

បរិមាណថាមពលឥតគិតថ្លៃដ៏ច្រើនដែលបញ្ចេញកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មអាចប្រើប្រាស់យ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាពក្នុងផ្នែកតូចៗប៉ុណ្ណោះ។ ដំណើរការស្មុគ្រស្មាញនៃការកត់សុីពាក់ព័ន្ធនឹងផលិតផលកម្រិតមធ្យមជាច្រើន ដែលផលិតផលនីមួយៗមានភាពខុសគ្នាបន្តិចបន្តួចពីផលិតផលមុនប៉ុណ្ណោះ។ ដោយសារតែនេះ ថាមពលដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានបំបែកទៅជាបរិមាណតូចៗ ដែលអាចត្រូវបានបំប្លែងយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាពដោយប្រើប្រតិកម្មរួមបញ្ចូលគ្នាទៅជាចំណងថាមពលខ្ពស់នៃម៉ូលេគុល ATP និង NADH ។

នៅឆ្នាំ 1960 វាត្រូវបានបង្ហាញជាលើកដំបូងដែលប្រូតេអ៊ីនភ្នាសផ្សេងៗដែលពាក់ព័ន្ធនឹង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មអាចត្រូវបានញែកដាច់ដោយឡែកដោយមិនបាត់បង់សកម្មភាព។ ពីផ្ទៃនៃភាគល្អិត submitochondrial វាអាចបំបែក និងបំប្លែងទៅជាទម្រង់រលាយនៃរចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនតូចៗដែលដាក់ពួកវា។ ទោះបីជាភាគល្អិត submitochondrial ដោយគ្មានរចនាសម្ព័ន្ធស្វ៊ែរទាំងនេះបានបន្តធ្វើអុកស៊ីតកម្ម NADH នៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែនក៏ដោយក៏ការសំយោគ ATP មិនបានកើតឡើងទេ។ ម៉្យាងវិញទៀត រចនាសម្ព័ន្ធដាច់ស្រយាលដើរតួជា ATPases ដោយធ្វើ hydrolyzing ATP ទៅ ADP និង Pn ។ នៅពេលដែលរចនាសម្ព័ន្ធស្វ៊ែរ (ហៅថា F1-ATPases) ត្រូវបានបន្ថែមទៅភាគល្អិត submitochondrial ដែលខ្វះពួកវា ភាគល្អិតដែលមានរាងសាជីបានសំយោគ ATP ឡើងវិញពី ADP និង Fn ។

F 1 - ATPase គឺជាផ្នែកមួយដ៏ធំដែលជ្រាបចូលទៅក្នុងកម្រាស់ទាំងមូលនៃភ្នាសភ្នាសដែលមានខ្សែសង្វាក់ polypeptide យ៉ាងហោចណាស់ប្រាំបួនផ្សេងគ្នា។ ស្មុគស្មាញនេះត្រូវបានគេហៅថា ATP synthetase; វាបង្កើតបានប្រហែល 15% នៃប្រូតេអ៊ីនសរុបនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ ការសំយោគ ATP ស្រដៀងគ្នាខ្លាំងត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងភ្នាសនៃ chloroplasts និងបាក់តេរី។ ស្មុគ្រស្មាញប្រូតេអ៊ីនបែបនេះមានបណ្តាញបញ្ជូនមេប្រានសម្រាប់ប្រូតុង ហើយកើតឡើងតែនៅពេលដែលប្រូតុងឆ្លងកាត់បណ្តាញទាំងនេះចុះជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់វា។

ATP synthetase អាចធ្វើសកម្មភាពក្នុងទិសដៅផ្ទុយ - បំបែក ATP និងបូមប្រូតុង។ សកម្មភាពនៃការសំយោគ ATP គឺអាចបញ្ច្រាស់បាន៖ វាអាចប្រើទាំងថាមពលនៃ ATP hydrolysis ដើម្បីបូមប្រូតុងតាមរយៈភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង និងថាមពលនៃលំហូរប្រូតុងតាមជម្រាលអេឡិចត្រូលីត្រ ដើម្បីសំយោគ ATP ។ ដូច្នេះ ATP synthetase គឺជាប្រព័ន្ធបង្វែរបញ្ច្រាសដែលអនុវត្តការបំប្លែងថាមពលនៃជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមី និងចំណងគីមី។ ទិសដៅនៃប្រតិបត្តិការរបស់វាអាស្រ័យលើទំនាក់ទំនងរវាងភាពចោតនៃជម្រាលប្រូតុង និងតម្លៃមូលដ្ឋាននៃ DG សម្រាប់ ATP hydrolysis ។

ATP synthetase បានទទួលឈ្មោះរបស់វាដោយសារតែការពិតដែលថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតាជម្រាល npotonnoro ដែលរក្សាដោយខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមសំយោគភាគច្រើននៃ ATP សរុបនៃកោសិកា។ ចំនួនប្រូតុងដែលត្រូវការសម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP មួយមិនត្រូវបានគេដឹងច្បាស់នោះទេ។ នៅពេលដែលប្រូតុងឆ្លងកាត់ ATP synthetase ម៉ូលេគុល ATP មួយត្រូវបានសំយោគ។

របៀបដែលការសំយោគ ATP នឹងដំណើរការនៅពេលជាក់លាក់មួយ - ក្នុងទិសដៅនៃការសំយោគ ATP ឬ hydrolysis - អាស្រ័យលើតុល្យភាពពិតប្រាកដរវាងការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃសម្រាប់ការឆ្លងកាត់ប្រូតុងបីតាមរយៈភ្នាសចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីសនិងសម្រាប់ការសំយោគ ATP នៅក្នុងម៉ាទ្រីស។ . ដូចដែលបានបញ្ជាក់រួចមកហើយតម្លៃនៃ DG syn.ATP ត្រូវបានកំណត់ដោយការប្រមូលផ្តុំនៃសារធាតុបីនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial - ATP, ADP និង Fn ។ ជាមួយនឹងកម្លាំងជម្រុញប្រូតុងថេរ ATP synthetase នឹងសំយោគ ATP រហូតដល់សមាមាត្រនៃ ATP ទៅ ADP និង Fn ឈានដល់តម្លៃដែលតម្លៃ DG នៃ syn.ATP ក្លាយជាពិតប្រាកដ +15.2 kcal / mol ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបែបនេះការសំយោគ ATP នឹងមានតុល្យភាពយ៉ាងជាក់លាក់ដោយ hydrolysis របស់វា។

ឧបមាថាដោយសារតែប្រតិកម្មដែលប្រើប្រាស់ថាមពល បរិមាណដ៏ច្រើននៃ ATP ត្រូវបាន hydrolyzed ភ្លាមៗនៅក្នុង cytosol ហើយនេះនាំឱ្យមានការថយចុះនៃសមាមាត្រ ATP: ADP នៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ ក្នុងករណីនេះ DG synth ។ នឹងថយចុះ ហើយការសំយោគ ATP នឹងប្តូរទៅការសំយោគ ATP ម្តងទៀត រហូតដល់សមាមាត្រ ATP:ADP ដំបូងត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ។ ប្រសិនបើកម្លាំងជម្រុញប្រូតុងថយចុះភ្លាមៗ ហើយត្រូវបានរក្សានៅកម្រិតថេរ នោះការសំយោគ ATP នឹងចាប់ផ្តើមបំបែក ATP ហើយប្រតិកម្មនេះនឹងបន្តរហូតដល់សមាមាត្ររវាងកំហាប់នៃ ATP និង ADP ឈានដល់តម្លៃថ្មីមួយចំនួន (ដែល DG synth ។ ATP = +13.8 kcal/mol) ហើយដូច្នេះនៅលើ។

ប្រសិនបើ ATP synthetase ជាធម្មតាមិនដឹកជញ្ជូន H + ពីម៉ាទ្រីសទេ នោះខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលមានទីតាំងនៅភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondrial ក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតា ដឹកជញ្ជូនប្រូតុងតាមរយៈភ្នាសនេះ ដូច្នេះបង្កើតជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូគីមីដែលផ្តល់ថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP ។

ភាគច្រើននៃអ្នកផ្ទុកអេឡិចត្រុងដែលបង្កើតជាខ្សែផ្លូវដង្ហើមស្រូបពន្លឺ ហើយការកត់សុី ឬការថយចុះរបស់វាត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរពណ៌។ ជាធម្មតា វិសាលគមស្រូបទាញ និងប្រតិកម្មនៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននីមួយៗមានលក្ខណៈច្បាស់លាស់ ដែលធ្វើឱ្យវាអាចតាមដានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងរដ្ឋរបស់វាដោយប្រើ spectroscopy សូម្បីតែនៅក្នុងការស្រង់ចេញឆៅក៏ដោយ។ នេះធ្វើឱ្យវាអាចញែកក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនបែបនេះបានយូរ មុនពេលមុខងារពិតរបស់ពួកគេច្បាស់លាស់។ ឧទាហរណ៍ cytochromes ត្រូវបានគេរកឃើញនៅឆ្នាំ 1925 ជាសមាសធាតុដែលត្រូវបានកត់សុី និងកាត់បន្ថយយ៉ាងឆាប់រហ័សនៅក្នុងសារពាង្គកាយដូចជាពពួកផ្សិត បាក់តេរី និងសត្វល្អិត។ ដោយការសង្កេតលើកោសិកា និងជាលិកាជាមួយនឹងវិសាលគម វាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណ cytochromes បីប្រភេទ ដែលខុសគ្នានៅក្នុងវិសាលគមស្រូប និងត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះថា cytochromes a, b និង c . ក្រឡាមានប្រភេទជាច្រើននៃ cytochromes នៃប្រភេទនីមួយៗ ហើយការចាត់ថ្នាក់តាមប្រភេទមិនឆ្លុះបញ្ចាំងពីមុខងាររបស់វានោះទេ។

នាវាផ្ទុកអេឡិចត្រុងដ៏សាមញ្ញបំផុតគឺជាម៉ូលេគុល hydrophobic តូចមួយដែលរំលាយនៅក្នុងស្រទាប់ខ្លាញ់ និងហៅថា ubiquinone ឬ coenzyme Q។ វាអាចទទួលយក ឬបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងមួយ ឬពីរ ហើយចាប់យកប្រូតុងពីមជ្ឈដ្ឋានបណ្តោះអាសន្នជាមួយនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនីមួយៗ។

រូបភាពទី 4. រចនាសម្ព័ន្ធនៃ ubiquinone ។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានអង់ស៊ីមធំបីដែលបង្កប់ក្នុងភ្នាសខាងក្នុង

ប្រូតេអ៊ីន Membrane ពិបាកក្នុងការបំបែកជាស្មុគស្មាញដែលនៅដដែលព្រោះវាមិនរលាយក្នុងដំណោះស្រាយ aqueous ភាគច្រើន ហើយសារធាតុដូចជា detergents និង urea ដែលត្រូវការសម្រាប់ការរលាយរបស់វាអាចរំខានដល់អន្តរកម្មប្រូតេអ៊ីន-ប្រូតេអ៊ីនធម្មតា។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 ។ វាត្រូវបានគេរកឃើញថាសារធាតុសាប៊ូអ៊ីយ៉ុងស្រាលដូចជា deoxycholate អាចរំលាយសមាសធាតុមួយចំនួននៃភ្នាសខាងក្នុង mitochondrial ក្នុងទម្រង់ដើម។ នេះធ្វើឱ្យវាអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណ និងញែកដាច់ពីគ្នានូវអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមដែលជាប់ទាក់ទងនឹងភ្នាសសំខាន់ៗចំនួនបីនៅលើផ្លូវពី NADH ទៅអុកស៊ីសែន។

រូបភាពទី 5. ស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើម។

1. NADH - ស្មុគ្រស្មាញ dehydrogenase ដែលជាស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមធំជាងគេមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលជាង 800,000 និងមានខ្សែសង្វាក់ polypeptide ច្រើនជាង 22 ។ វាទទួលយកអេឡិចត្រុងពី NADH ហើយឆ្លងកាត់វាតាមរយៈ flavin និងមជ្ឈមណ្ឌលដែក-ស្ពាន់ធ័រយ៉ាងហោចណាស់ប្រាំទៅ_ubiquinone - ម៉ូលេគុលរលាយជាតិខ្លាញ់តូចមួយដែលបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងទៅស្មុគស្មាញទីពីរនៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមគឺ b-c 1 complex ។

2. ស្មុគស្មាញ b-c 1 មានខ្សែសង្វាក់ polypeptide យ៉ាងតិច 8 ផ្សេងគ្នា ហើយប្រហែលជាមានជាឌីម័រដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុល 500,000 ។ ម៉ូណូមឺរនីមួយៗមានប្រធានបទទាក់ទងនឹងស៊ីតូក្រូមចំនួនបី និងប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រ។ ស្មុគ្រស្មាញទទួលយកអេឡិចត្រុងពី ubiquinone ហើយបញ្ជូនវាទៅ cytochrome c ដែលជាប្រូតេអ៊ីនភ្នាសគ្រឿងកុំព្យូទ័រតូចមួយ ដែលបន្ទាប់មកផ្ទេរពួកវាទៅស្មុគស្មាញ cytochrome oxidase ។

3. Cytochrome oxidase complex (cytochrome aa 3) ត្រូវបានគេសិក្សាច្រើនបំផុតក្នុងចំណោមស្មុគស្មាញទាំងបី។ វាមានខ្សែសង្វាក់ polypeptide យ៉ាងតិចប្រាំបីផ្សេងគ្នា ហើយត្រូវបានញែកដាច់ពីគ្នាជា dimer ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុល 300,000; ម៉ូណូមឺរនីមួយៗមានស៊ីតូក្រូមពីរ និងអាតូមស្ពាន់ពីរ។ ស្មុគ្រស្មាញនេះទទួលយកអេឡិចត្រុងពីស៊ីតូក្រូម c ហើយផ្ទេរពួកវាទៅអុកស៊ីហ្សែន។

ស៊ីតូក្រូម មជ្ឈមណ្ឌលស្ពាន់ធ័រដែក និងអាតូមទង់ដែង មានសមត្ថភាពផ្ទុកអេឡិចត្រុងតែមួយក្នុងពេលតែមួយ។ ទន្ទឹមនឹងនេះ ម៉ូលេគុល NADH នីមួយៗផ្តល់អេឡិចត្រុងពីរ ហើយម៉ូលេគុល O 2 នីមួយៗត្រូវទទួលយកអេឡិចត្រុងចំនួន 4 ដើម្បីបង្កើតជាម៉ូលេគុលទឹក។ មានផ្នែកប្រមូល និងចែកចាយអេឡិចត្រុងជាច្រើននៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង ដែលភាពខុសគ្នានៃចំនួនអេឡិចត្រុងត្រូវបានសម្របសម្រួល។ ជាឧទាហរណ៍ ស្មុគ្រស្មាញ cytochrome oxidase ទទួលយកអេឡិចត្រុង 4 ពីម៉ូលេគុល cytochrome c ជាលក្ខណៈបុគ្គល ហើយទីបំផុតផ្ទេរពួកវាទៅម៉ូលេគុល O 2 ដែលមានព្រំដែនតែមួយ ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតម៉ូលេគុលទឹកពីរ។ នៅក្នុងជំហានមធ្យមនៃដំណើរការនេះ អេឡិចត្រុងពីរចូលទៅក្នុង cytochrome a heme និងអាតូមទង់ដែងដែលចងដោយប្រូតេអ៊ីន Cu a មុនពេលផ្លាស់ទីទៅកន្លែងភ្ជាប់អុកស៊ីសែន។ នៅក្នុងវេន កន្លែងភ្ជាប់អុកស៊ីហ្សែនមានអាតូមទង់ដែងមួយ និង cytochrome a 3 heme ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ យន្តការនៃការបង្កើតម៉ូលេគុលទឹកពីរដែលជាលទ្ធផលនៃអន្តរកម្មនៃម៉ូលេគុល O 2 ដែលមានប្រូតុងចំនួនបួនមិនត្រូវបានគេដឹងច្បាស់នោះទេ។

នៅក្នុងកោសិកាភាគច្រើនប្រហែល 90% នៃអុកស៊ីសែនស្រូបយកទាំងអស់មានអន្តរកម្មជាមួយ cytochrome oxidase ។ ការពុលនៃសារធាតុពុលដូចជា cyanide និង azide ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការភ្ជាប់យ៉ាងរឹងមាំទៅនឹងស្មុគស្មាញ cytochrome oxidase ហើយដោយហេតុនេះរារាំងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងទាំងអស់។

សមាសធាតុពីរដែលផ្ទុកអេឡិចត្រុងរវាងអង់ស៊ីមសំខាន់បីនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺ ubiquinone និង cytochrome c ផ្លាស់ទីយ៉ាងលឿនដោយការសាយភាយនៅក្នុងយន្តហោះនៃភ្នាស។

ការប៉ះទង្គិចគ្នារវាងក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនចល័តទាំងនេះ និងអង់ស៊ីមស្មុគ្រស្មាញគឺគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីពន្យល់ពីអត្រាផ្ទេរអេឡិចត្រុងដែលបានសង្កេតឃើញ (ស្មុគស្មាញនីមួយៗបរិច្ចាគ និងទទួលយកអេឡិចត្រុងមួយរៀងរាល់ 5-10 មីលីវិនាទី)។ ដូច្នេះ មិនចាំបាច់សន្មតថាជាលំដាប់រចនាសម្ព័ន្ធនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៅក្នុង lipid bilayer នេះ; តាមពិត អង់ស៊ីមស្មុគស្មាញជាក់ស្តែងមាននៅក្នុងភ្នាសជាសមាសធាតុឯករាជ្យ ហើយការផ្ទេរអេឡិចត្រុងតាមលំដាប់ត្រូវបានធានាដោយភាពជាក់លាក់នៃអន្តរកម្មមុខងាររវាងសមាសធាតុខ្សែសង្វាក់។

នេះក៏ត្រូវបានគាំទ្រដោយការពិតដែលថាសមាសធាតុផ្សេងគ្នានៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានវត្តមានក្នុងបរិមាណខុសគ្នាទាំងស្រុង។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុង mitochondria នៃបេះដូងសម្រាប់ម៉ូលេគុលស្មុគស្មាញ NADH-dehydrogenase នីមួយៗមាន 3 ម៉ូលេគុល | complex b-c 1 complex, 7 ម៉ូលេគុលនៃ cytochrome oxidase complex, 9 molecules of cytochrome c និង 50 molecules of ubiquinone; សមាមាត្រខុសគ្នាខ្លាំងនៃប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាមួយចំនួនផ្សេងទៀត។

ការធ្លាក់ចុះ redox យ៉ាងសំខាន់នៅទូទាំងស្មុគ្រស្មាញនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមទាំងបី ផ្តល់ថាមពលដែលត្រូវការដើម្បីបូមប្រូតុង .

គូដូចជា H 2 O និង ½O 2 (ឬ NADH និង NAD +) ត្រូវបានគេហៅថាជាគូ redox ដែលរួមបញ្ចូលគ្នា ចាប់តាំងពីសមាជិកមួយរបស់វាប្រែទៅជាមួយផ្សេងទៀតប្រសិនបើអេឡិចត្រុងមួយឬច្រើន និងប្រូតុងមួយឬច្រើនត្រូវបានបន្ថែម (ក្រោយមកទៀតគឺតែងតែគ្រប់គ្រាន់។ នៅក្នុងដំណោះស្រាយទឹកណាមួយ) ។ ដូច្នេះឧទាហរណ៍ ½O 2 + 2e + 2H + ® H 2 O

វាត្រូវបានគេដឹងយ៉ាងច្បាស់ថាល្បាយ 50:50 នៃសមាសធាតុអាស៊ីត - មូលដ្ឋានរួមបញ្ចូលគ្នាដើរតួជាសតិបណ្ដោះអាសន្នដើម្បីរក្សា "សម្ពាធប្រូតុង" (pH) ជាក់លាក់មួយតម្លៃដែលត្រូវបានកំណត់ដោយថេរ dissociation នៃអាស៊ីត។ នៅក្នុងវិធីដូចគ្នានេះ ល្បាយ 50:50 នៃសមាសធាតុនៃគូរក្សានូវ "សម្ពាធអេឡិចត្រុង" ជាក់លាក់មួយ ឬសក្តានុពល redox (សក្តានុពល redox) E ដែលបម្រើជារង្វាស់នៃភាពស្និទ្ធស្នាលនៃម៉ូលេគុលដឹកជញ្ជូនសម្រាប់អេឡិចត្រុង។

ដោយការដាក់អេឡិចត្រូតនៅក្នុងដំណោះស្រាយជាមួយនឹងគូ redox ដែលសមស្រប មនុស្សម្នាក់អាចវាស់ស្ទង់សក្តានុពល redox នៃក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនអេឡិចត្រុងនីមួយៗដែលពាក់ព័ន្ធនឹងប្រតិកម្ម redox ជីវសាស្ត្រ។ គូនៃសមាសធាតុដែលមានតម្លៃអវិជ្ជមានបំផុតនៃសក្តានុពល redox មានទំនាក់ទំនងអេឡិចត្រុងទាបបំផុត i.e. មានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែលមានទំនោរតិចបំផុតក្នុងការទទួលយកអេឡិចត្រុង និងទំនោរធំបំផុតក្នុងការបរិច្ចាគពួកគេ។ ឧទាហរណ៍ ល្បាយនៃ NADH និង NAD + (50:50) មានសក្តានុពល redox នៃ -320 mV ដែលបង្ហាញពីសមត្ថភាពបញ្ចេញសម្លេងរបស់ NADH ក្នុងការបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង ខណៈដែលសក្តានុពល redox នៃល្បាយនៃបរិមាណស្មើគ្នានៃ H 2 O និង½O 2 គឺ +820 mV ដែលមានន័យថាទំនោរខ្លាំងនៃ 0 2 ដើម្បីទទួលយកអេឡិចត្រុង។

ការធ្លាក់ចុះយ៉ាងខ្លាំងកើតឡើងនៅក្នុងបរិវេណផ្លូវដង្ហើមសំខាន់ៗចំនួនបី។ ភាពខុសគ្នាសក្តានុពលរវាងក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនអេឡិចត្រុងណាមួយគឺសមាមាត្រដោយផ្ទាល់ទៅនឹងថាមពលដែលបានបញ្ចេញនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងឆ្លងកាត់ពីក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនមួយទៅក្រុមហ៊ុនមួយទៀត។ ស្មុគ្រស្មាញនីមួយៗដើរតួជាឧបករណ៍បំប្លែងថាមពលដោយដឹកនាំថាមពលឥតគិតថ្លៃនេះដើម្បីផ្លាស់ទីប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាស ដែលជាលទ្ធផលបង្កើតឱ្យមានជម្រាលប្រូតុងអេឡិចត្រូតគីមីនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងឆ្លងកាត់សៀគ្វី។

ដើម្បីឱ្យយន្តការបំប្លែងថាមពលដែលមានមូលដ្ឋានលើ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដំណើរការ វាចាំបាច់ដែលស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមនីមួយៗនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានតម្រង់ទិសនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងតាមរបៀបជាក់លាក់មួយ - ដូច្នេះប្រូតុងទាំងអស់ផ្លាស់ទីក្នុងទិសដៅតែមួយ ពោលគឺចេញពីម៉ាទ្រីស។ . អង្គការវ៉ិចទ័រនៃប្រូតេអ៊ីនភ្នាសនេះត្រូវបានបង្ហាញដោយប្រើការស៊ើបអង្កេតពិសេសដែលមិនឆ្លងកាត់ភ្នាសដែលដាក់ស្លាកស្មុគស្មាញពីផ្នែកម្ខាងនៃភ្នាស។ ការតំរង់ទិសជាក់លាក់នៅក្នុង bilayer គឺជាលក្ខណៈនៃប្រូតេអ៊ីនភ្នាសទាំងអស់ ហើយមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់មុខងាររបស់វា។

យន្តការនៃការបូមប្រូតុងដោយសមាសធាតុនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម នៅពេលដែលម៉ូលេគុល NADH មួយត្រូវបានកត់សុី (ពោលគឺនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងពីរឆ្លងកាត់ស្មុគស្មាញអង់ស៊ីមទាំងបី) មិនលើសពីម៉ូលេគុល ATP បីត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រសិនបើយើងសន្មត់ថាការឆ្លងបញ្ច្រាសនៃប្រូតុងបីតាមរយៈការសំយោគ ATP ធានានូវការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP មួយនោះ វានឹងអាចសន្និដ្ឋានបានថាជាមធ្យម ការផ្ទេរអេឡិចត្រុងមួយដោយស្មុគស្មាញនីមួយៗត្រូវបានអមដោយចលនានៃមួយ និង ប្រូតុងពាក់កណ្តាល (និយាយម្យ៉ាងទៀតក្នុងអំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងមួយ ស្មុគ្រស្មាញខ្លះបូមប្រូតុងមួយ ចំណែកខ្លះទៀត - ប្រូតុងពីរ) ។ ប្រហែលជា សមាសធាតុផ្សេងគ្នានៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានយន្តការផ្សេងគ្នានៃការភ្ជាប់នៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងជាមួយនឹងចលនានៃប្រូតុង។ ការផ្លាស់ប្តូរ Allosteric នៅក្នុងការអនុលោមតាមម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងជាគោលការណ៍អាចត្រូវបានអមដោយ "បូម" នៃប្រូតុងដូចជាប្រូតុងផ្លាស់ទីនៅពេលដែលសកម្មភាពនៃការសំយោគ ATP ត្រូវបានបញ្ច្រាស់។ ជាមួយនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនីមួយៗ quinone ចាប់យកប្រូតុងពីមជ្ឈដ្ឋាន aqueous ដែលបន្ទាប់មកផ្តល់ឱ្យវាទៅឆ្ងាយនៅពេលដែលអេឡិចត្រុងមួយត្រូវបានបញ្ចេញ។ ដោយសារ ubiquinone ផ្លាស់ទីដោយសេរីនៅក្នុងស្រទាប់ lipid វាអាចទទួលយកអេឡិចត្រុងនៅជិតផ្ទៃខាងក្នុងនៃភ្នាស ហើយផ្ទេរពួកវាទៅស្មុគស្មាញ b-c 1 នៅជិតផ្ទៃខាងក្រៅរបស់វា ដោយផ្លាស់ទីប្រូតុងមួយតាមរយៈ bilayer សម្រាប់អេឡិចត្រុងដែលបានផ្ទេរនីមួយៗ។ ដោយប្រើគំរូស្មុគ្រស្មាញកាន់តែច្រើន មនុស្សម្នាក់ក៏អាចពន្យល់ពីចលនានៃស្មុគស្មាញ b-c 1 នៃប្រូតុងពីរក្នុងមួយអេឡិចត្រុង ដោយសន្មតថា ubiquinone ម្តងហើយម្តងទៀតឆ្លងកាត់ស្មុគស្មាញ b-c 1 ក្នុងទិសដៅជាក់លាក់មួយ។

ផ្ទុយទៅវិញ ម៉ូលេគុលដែលបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងទៅស្មុគស្មាញ cytochrome oxidase មិនហាក់ដូចជាអ្នកដឹកជញ្ជូនប្រូតុងទេ ក្នុងករណីនេះ ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងប្រហែលជាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ allosteric ជាក់លាក់ក្នុងការអនុលោមតាមម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន ដែលជាលទ្ធផលនៃផ្នែកខ្លះ។ នៃស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីនខ្លួនវាផ្ទេរប្រូតុង។

សកម្មភាពរំខាន។

ចាប់តាំងពីទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1940 អាស៊ីតខ្សោយ lipophilic មួយចំនួនត្រូវបានគេស្គាល់ថាអាចដើរតួជាភ្នាក់ងារបំបែកខ្លួន ពោលគឺឧ។ រំខានដល់ការភ្ជាប់នៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងជាមួយនឹងការសំយោគ ATP ។ នៅពេលដែលសមាសធាតុសរីរាង្គទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបទាំងនេះត្រូវបានបន្ថែមទៅកោសិកា mitochondria បញ្ឈប់ការសំយោគ ATP ខណៈពេលដែលបន្តស្រូបយកអុកស៊ីសែន។ នៅក្នុងវត្តមាននៃភ្នាក់ងារ uncoupling, អត្រានៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅតែខ្ពស់, ប៉ុន្តែមិនមានជម្រាលប្រូតុងត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នេះគឺជាការពន្យល់ដ៏សាមញ្ញមួយសម្រាប់ឥទ្ធិពលនេះ៖ ភ្នាក់ងារ uncoupling (ឧ, dinitrophenol, thyroxine) ដើរតួជាអ្នកដឹកជញ្ជូន H+ (H+ ionophores) ហើយបើកផ្លូវបន្ថែម—លែងតាមរយៈ ATP synthetase—សម្រាប់ H+ flux ឆ្លងកាត់ភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

ការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើម។

នៅពេលដែលភ្នាក់ងារ uncoupling ដូចជា dinitrophenol ត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងកោសិកា ការស្រូបយកអុកស៊ីសែនដោយ mitochondria ត្រូវបានកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង នៅពេលដែលអត្រានៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងកើនឡើង។ ការបង្កើនល្បឿននេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអត្ថិភាពនៃការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើម។ វាត្រូវបានគេជឿថាការគ្រប់គ្រងនេះគឺផ្អែកលើឥទ្ធិពល inhibitory ដោយផ្ទាល់នៃ electrochemical gradient proton លើការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ នៅពេលដែលជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីបាត់នៅក្នុងវត្តមានរបស់ uncoupler ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលមិនអាចគ្រប់គ្រងបានឈានដល់ល្បឿនអតិបរមារបស់វា។ ការកើនឡើងនៃជម្រាលធ្វើឱ្យខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមថយចុះ ហើយការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងថយចុះ។ លើសពីនេះទៅទៀត ប្រសិនបើជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីខ្ពស់មិនធម្មតាត្រូវបានបង្កើតដោយសិប្បនិម្មិតនៅក្នុងការពិសោធន៍លើភ្នាសខាងក្នុង នោះការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងធម្មតានឹងឈប់ទាំងស្រុង ហើយនៅក្នុងផ្នែកខ្លះនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម វានឹងអាចរកឃើញលំហូរបញ្ច្រាសនៃអេឡិចត្រុង។ . នេះបង្ហាញថាការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើមឆ្លុះបញ្ចាំងពីតុល្យភាពដ៏សាមញ្ញមួយរវាងការផ្លាស់ប្តូរនៃថាមពលសេរីក្នុងអំឡុងពេលចលនានៃប្រូតុងដែលទាក់ទងនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង និងការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃក្នុងអំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដោយខ្លួនវាផ្ទាល់។ ទំហំនៃជម្រាលអេឡិចត្រូលីត្រប៉ះពាល់ដល់ទាំងអត្រា និងទិសដៅនៃអេឡិចត្រុង។ ការផ្ទេរក៏ដូចជានិងទិសដៅនៃសកម្មភាពនៃសំយោគ ATP ។

ការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើមគឺគ្រាន់តែជាផ្នែកនៃប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃយន្តការនិយតកម្មមតិត្រឡប់ដែលទាក់ទងគ្នាដែលសម្របសម្រួលអត្រានៃ glycolysis ការបំបែកអាស៊ីតខ្លាញ់ ប្រតិកម្មវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា និងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ អត្រានៃដំណើរការទាំងអស់នេះអាស្រ័យលើសមាមាត្រនៃ ATP: ADP - ពួកគេកើនឡើងនៅពេលដែលសមាមាត្រនេះថយចុះជាលទ្ធផលនៃការប្រើប្រាស់ ATP កើនឡើង។ ឧទាហរណ៍ ATP synthetase នៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងដំណើរការលឿននៅពេលដែលកំហាប់នៃស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់វា ពោលគឺ ADP និង Pn កើនឡើង។ អត្រានៃប្រតិកម្មនេះកាន់តែខ្ពស់ ប្រូតុងកាន់តែច្រើនហូរចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស ដោយហេតុនេះ dissipating electrochemical gradient កាន់តែលឿន។ និងការថយចុះនៃជម្រាល, នៅក្នុងវេន, នាំឱ្យមានការបង្កើនល្បឿននៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងមួយ។

Mitochondria នៅក្នុងជាលិកា adipose ពណ៌ត្នោតគឺជាអ្នកបង្កើតកំដៅ។

សត្វឆ្អឹងកងទាំងអស់នៅវ័យក្មេងត្រូវការឧបករណ៍ thermogenic ដើម្បីបង្កើតកំដៅ បន្ថែមពីលើយន្តការញ័រសាច់ដុំ។ ឧបករណ៍បែបនេះមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសសម្រាប់ការ hibernating សត្វ។ សាច់ដុំ​នៅ​ក្នុង​កិច្ច​សន្យា​ញ័រ​សូម្បី​តែ​ក្នុង​ការ​អវត្ដមាន​នៃ​ការ​ធ្វើ​លំហាត់​ប្រាណ​ដោយ​ប្រើ​ប្រូតេអ៊ីន contractile ដើម្បី hydrolyze ATP ក្នុង​វិធី​ធម្មតា​សម្រាប់​កោសិកា​សាច់ដុំ និង​បញ្ចេញ​ក្នុង​ទម្រង់​ជា​កំដៅ​នូវ​ថាមពល​ទាំងអស់​ដែល​អាច​រក​បាន​ពី hydrolysis នៃ ATP។ តម្រូវការសម្រាប់ឧបករណ៍ thermogenic ពិសេសត្រូវបានកំណត់ដោយ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មរួមបញ្ចូលគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៃ mitochondria ធម្មតា។ ប្រសិនបើដំណើរការនេះអាចត្រូវបាន decoupled ដូចដែលកើតឡើងនៅក្នុងវត្តមាននៃ dinitrophenol វាអាចបម្រើជាឧបករណ៍ផលិតកំដៅគ្រប់គ្រាន់។ នេះជារបៀបដែលវាកើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ខ្លាញ់ពណ៌ត្នោត។ ទោះបីជា mitochondria ទាំងនេះមាន ATPase ដែលអាចបញ្ច្រាស់បានធម្មតាក៏ដោយ ក៏ពួកវាក៏មាន transmembrane ប្រូតុង translocase ផងដែរ ដែលតាមរយៈនោះ ប្រូតុងអាចត្រឡប់ទៅម៉ាទ្រីស និងឆ្លងកាត់ការងាររបស់ ATPase ដោយអេឡិចត្រូ។ ប្រសិនបើដំណើរការនេះគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីរក្សាសក្តានុពល redox នៃអ៊ីដ្រូសែននៅក្រោម 200 mV នោះការសំយោគ ATP មិនអាចទៅរួច ហើយដំណើរការអុកស៊ីតកម្មដំណើរការដោយសេរី ដោយលទ្ធផលថាមពលទាំងអស់ត្រូវបានបញ្ចេញជាកំដៅ។

វដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (វដ្តអាស៊ីត tricarboxylic, វដ្ត Krebs) ។

វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺជាស៊េរីនៃប្រតិកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុង mitochondria ក្នុងអំឡុងពេលដែលក្រុម acetyl ត្រូវបាន catabolized និងសមមូលអ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានបញ្ចេញ។ ក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃក្រោយ ថាមពលឥតគិតថ្លៃនៃធនធានឥន្ធនៈនៃជាលិកាត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់។ ក្រុម Acetyl ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង acetyl-CoA (អាស៊ីតសកម្ម) ដែលជា thioester នៃ coenzyme A ។

មុខងារចម្បងនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺថា វាគឺជាផ្លូវចុងក្រោយធម្មតាសម្រាប់ការកត់សុីនៃកាបូអ៊ីដ្រាត ប្រូតេអ៊ីន និងខ្លាញ់ ដោយសារជាតិស្ករ អាស៊ីតខ្លាញ់ និងអាស៊ីតអាមីណូត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីតអាសេទីល-CoA ឬអន្តរការីនៃវដ្ត។ វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាក៏ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងដំណើរការនៃជាតិស្ករគ្លុយកូណូហ្សែន ការចម្លង ការបន្សាបជាតិពុល និង lipogenesis ។ ដូច្នេះ ការបំផ្លាញកោសិកាថ្លើមមួយចំនួនធំ ឬការជំនួសរបស់វាជាមួយនឹងជាលិកាភ្ជាប់ បណ្តាលឱ្យមានផលវិបាកធ្ងន់ធ្ងរ។ តួនាទីសំខាន់នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាក៏ត្រូវបានបង្ហាញដោយការពិតដែលថានៅក្នុងមនុស្សស្ទើរតែមិនមានការផ្លាស់ប្តូរហ្សែននៅក្នុងអង់ស៊ីមដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មនៃវដ្តនេះទេព្រោះវត្តមាននៃជំងឺបែបនេះមិនស៊ីគ្នានឹងការវិវត្តធម្មតា។

ការបើក CTC ។

អត្ថិភាពនៃវដ្តបែបនេះសម្រាប់ការកត់សុីនៃ pyruvate នៅក្នុងជាលិកាសត្វត្រូវបានណែនាំជាលើកដំបូងនៅក្នុងឆ្នាំ 1937 ដោយ Hans Krebs ។ គំនិតនេះត្រូវបានកើតដោយគាត់នៅពេលដែលគាត់បានសិក្សាពីឥទ្ធិពលនៃ anions នៃអាស៊ីតសរីរាង្គផ្សេងៗលើអត្រានៃការស្រូបយកអុកស៊ីសែនដោយការព្យួរនៃសាច់ដុំ pigeon pectoral កំទេចដែល pyruvate ត្រូវបានកត់សុី។ សាច់ដុំ pectoral ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយអាំងតង់ស៊ីតេនៃការដកដង្ហើមខ្ពស់ ដែលធ្វើឱ្យពួកវាជាវត្ថុងាយស្រួលជាពិសេសសម្រាប់ការសិក្សាអំពីសកម្មភាពអុកស៊ីតកម្ម។ Krebs ក៏បានបញ្ជាក់ផងដែរថាអាស៊ីតសរីរាង្គផ្សេងទៀតដែលត្រូវបានរកឃើញពីមុននៅក្នុងជាលិកាសត្វ (succinic, malic, fumaric និង oxaloacetic) ជំរុញការកត់សុី pyruvate ។ លើសពីនេះទៀតគាត់បានរកឃើញថាការកត់សុីនៃ pyruvate ដោយជាលិកាសាច់ដុំត្រូវបានជំរុញដោយអាស៊ីត tricarboxylic កាបូនប្រាំមួយ - ក្រូចឆ្មា cis-aconitic និង isocitric ក៏ដូចជាអាស៊ីត 5-carbon a-ketoglutaric ។ អាស៊ីត​សរីរាង្គ​ដែល​កើត​ឡើង​តាម​ធម្មជាតិ​ជា​ច្រើន​ទៀត​ត្រូវ​បាន​គេ​ធ្វើ​តេស្ត ប៉ុន្តែ​គ្មាន​នរណា​ម្នាក់​បាន​បង្ហាញ​សកម្មភាព​ស្រដៀង​គ្នា​នេះ​ទេ។ ធម្មជាតិនៃឥទ្ធិពលរំញោចនៃអាស៊ីតសកម្មបានទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់: សូម្បីតែចំនួនតូចមួយនៃពួកវាគឺគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបង្កឱ្យមានអុកស៊ីតកម្មនៃ pyruvate ច្រើនដង។

ការពិសោធន៍សាមញ្ញក៏ដូចជាហេតុផលឡូជីខលបានអនុញ្ញាតឱ្យ Krebs ណែនាំថាវដ្តដែលគាត់ហៅថាវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺជាផ្លូវសំខាន់សម្រាប់ការកត់សុីនៃកាបូអ៊ីដ្រាតនៅក្នុងសាច់ដុំ។ បន្ទាប់ពីនោះមក វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងជាលិកាស្ទើរតែទាំងអស់នៃសត្វ និងរុក្ខជាតិខ្ពស់ៗ និងនៅក្នុងពពួកអតិសុខុមប្រាណ aerobic ជាច្រើន។ សម្រាប់ការរកឃើញដ៏សំខាន់នេះ Krebs បានទទួលរង្វាន់ណូបែលនៅឆ្នាំ 1953 ។ Eugene Kennedy និង Albert Lehninger ក្រោយមកបានបង្ហាញថាប្រតិកម្មទាំងអស់នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាកើតឡើងនៅក្នុង mitochondria នៃកោសិកាសត្វ។ នៅក្នុង mitochondria ថ្លើមកណ្តុរដាច់ស្រយាលមិនត្រឹមតែអង់ស៊ីមនិង coenzymes ទាំងអស់នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានគេរកឃើញ; នៅទីនេះ ដូចដែលវាបានប្រែក្លាយ អង់ស៊ីម និងប្រូតេអ៊ីនទាំងអស់ដែលត្រូវបានទាមទារសម្រាប់ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការដកដង្ហើម ពោលគឺត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម។ សម្រាប់ការផ្ទេរអេឡិចត្រុង និងផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម។ ដូច្នេះ mitochondria ត្រូវបានគេហៅថាត្រឹមត្រូវ "ស្ថានីយ៍ថាមពល" នៃកោសិកា។

តួនាទី Catabolic នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា

វដ្តនេះចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងអន្តរកម្មនៃម៉ូលេគុលអាសេទីល-កូអេជាមួយនឹងអាស៊ីត oxaloacetic (oxaloacetate) ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតអាស៊ីត tricarboxylic កាបូនប្រាំមួយហៅថាអាស៊ីតក្រូចឆ្មា។ នេះត្រូវបានបន្តដោយប្រតិកម្មជាបន្តបន្ទាប់ក្នុងអំឡុងពេលដែលម៉ូលេគុល CO2 ពីរត្រូវបានបញ្ចេញ ហើយ oxaloacetate ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ដោយសារបរិមាណ oxaloacetate ដែលត្រូវការដើម្បីបំប្លែងឯកតាអាសេទីលមួយចំនួនធំទៅជា CO 2 គឺតូចណាស់ យើងអាចសន្មត់ថា oxaloacetate ដើរតួនាទីកាតាលីករ។

វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាគឺជាយន្តការដែលចាប់យកថាមពលសេរីភាគច្រើនដែលបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃកាបូអ៊ីដ្រាត lipid និងប្រូតេអ៊ីន។ ក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ acetyl-CoA ដោយសារតែសកម្មភាពនៃ dehydrogenases ជាក់លាក់មួយចំនួន ការបង្កើតសមមូលនៃការកាត់បន្ថយក្នុងទម្រង់ជាអ៊ីដ្រូសែន ឬអេឡិចត្រុងកើតឡើង។ ក្រោយមកទៀតចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម; ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃខ្សែសង្វាក់នេះ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មកើតឡើង ពោលគឺ ATP ត្រូវបានសំយោគ។

អង់ស៊ីមនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ដែលពួកគេត្រូវបានរកឃើញទាំងនៅក្នុងស្ថានភាពសេរីឬនៅលើផ្ទៃខាងក្នុងនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង; ក្នុងករណីចុងក្រោយ ការផ្ទេរនៃការកាត់បន្ថយស្មើនឹងអង់ស៊ីមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងត្រូវបានសម្របសម្រួល។

ប្រតិកម្ម CTC ។

ប្រតិកម្មដំបូងដែលជា condensation នៃ acetyl-CoA និង oxaloacetate ត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម condensing, citrate synthetase ហើយចំណងកាបូន-កាបូនត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងកាបូនមេទីលនៃ acetyl-CoA និងកាបូនអ៊ីដ្រាតកាបូននៃ oxaloacetate ។ ប្រតិកម្ម condensation ដែលនាំឱ្យមានការបង្កើត citryl-CoA ត្រូវបានបន្តដោយ hydrolysis នៃចំណង thioether, អមដោយការបាត់បង់នៃចំនួនដ៏ធំនៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងសំណុំបែបបទនៃកំដៅ; នេះកំណត់លំហូរនៃប្រតិកម្មពីឆ្វេងទៅស្តាំរហូតដល់វាត្រូវបានបញ្ចប់៖

Acetyl-CoA + Oxaloacetate + H 2 O → Citrate + CoA-SH

ការបំប្លែង citrate ទៅជា isocitrate ត្រូវបានជំរុញដោយ aconitase ដែលមានជាតិដែក ferrous ។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានអនុវត្តជាពីរដំណាក់កាល៖ ទីមួយ ការខះជាតិទឹកកើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើត cis-aconitate (ផ្នែករបស់វានៅតែមានភាពស្មុគស្មាញជាមួយនឹងអង់ស៊ីម) ហើយបន្ទាប់មក ជាតិទឹក និងការបង្កើត isocitrate:

Citrate ↔ cis-Aconitate ↔ Isocitrate - H 2 O

ប្រតិកម្មត្រូវបានរារាំងដោយ fluoroacetate ដែលត្រូវបានបំប្លែងជាលើកដំបូងទៅជា fluoroacetyl-CoA; ក្រោយមកទៀត condenses ជាមួយ oxaloacetate ដើម្បីបង្កើត fluorocitrate ។ Fluorocitrate គឺជាអ្នកទប់ស្កាត់ដោយផ្ទាល់នៃ aconitase; citrate ប្រមូលផ្តុំនៅពេលរារាំង។

ការពិសោធន៍ជាមួយកម្រិតមធ្យមបង្ហាញថា aconitase ធ្វើអន្តរកម្មជាមួយ citrate ក្នុងលក្ខណៈ asymmetric: វាតែងតែធ្វើសកម្មភាពនៅលើផ្នែកនោះនៃម៉ូលេគុល citrate ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពី oxaloacetate ។ វាអាចទៅរួចដែលថា cis-aconitate មិនមែនជាអន្តរការីជាកាតព្វកិច្ចរវាង citrate និង isocitrate ហើយត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើសាខាចំហៀងនៃផ្លូវមេ។

លើសពីនេះទៀត isocitrate dehydrogenase ជំរុញការខះជាតិទឹកជាមួយនឹងការបង្កើត oxalosuccinate ។ ទម្រង់បីផ្សេងគ្នានៃ isocitrate dehydrogenase ត្រូវបានពិពណ៌នា។ មួយក្នុងចំណោមពួកគេដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុង mitochondria ប៉ុណ្ណោះ។ ទម្រង់ពីរផ្សេងទៀតគឺអាស្រ័យលើ NADP ដែលមួយត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុង mitochondria និងមួយទៀតនៅក្នុង cytosol ។ ការកត់សុីនៃ isocitrate ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការងារនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានអនុវត្តស្ទើរតែទាំងស្រុងដោយអង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ NAD:

Isocitrate + NAD + ↔ Oxalosuccinate (ស្មុគស្មាញជាមួយអង់ស៊ីម) ↔ alpha-ketoglutarate + CO 2 + NADH 2

រូបភាពទី 5. ប្រតិកម្មវដ្ត Krebs ។

នេះត្រូវបានបន្តដោយ decarboxylation ជាមួយនឹងការបង្កើត alpha-ketoglutarate ដែលត្រូវបានជំរុញដោយ isocitrate dehydrogenase ផងដែរ។ សមាសធាតុសំខាន់នៃប្រតិកម្ម decarboxylation គឺអ៊ីយ៉ុង Mg 2+ (ឬ Mn 2+) ។ ដោយវិនិច្ឆ័យដោយទិន្នន័យដែលមាន oxalosuccinate ដែលបង្កើតឡើងនៅដំណាក់កាលមធ្យមនៃប្រតិកម្មនៅតែស្ថិតក្នុងស្មុគស្មាញជាមួយអង់ស៊ីម។

Alphaketoglutarate ឆ្លងកាត់ oxidative decarboxylation ស្រដៀងនឹង pyruvate៖ ក្នុងករណីទាំងពីរស្រទាប់ខាងក្រោមគឺ alphaketoacid ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយស្មុគស្មាញ alpha-ketoglutarate dehydrogenase និងតម្រូវឱ្យមានការចូលរួមពីក្រុមដូចគ្នានៃ cofactors - thiamine diphosphate, lipoate, NAD +, FAD និង CoA; ជាលទ្ធផល succinyl-CoA ត្រូវបានបង្កើតឡើង - thioether ដែលមានចំណងថាមពលខ្ពស់។

α-ketoglutorate + NAD + + CoA-SH → Succinyl-CoA + CO 2 + NADH + H +

លំនឹងនៃប្រតិកម្មត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងឆ្ពោះទៅរកការបង្កើត succinyl-CoA ដែលវាអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាសរីរវិទ្យា unidirectional ។ ដូចគ្នានឹងការកត់សុីនៃ pyruvate ប្រតិកម្មត្រូវបានរារាំងដោយ arsenate ដែលនាំទៅដល់ការប្រមូលផ្តុំនៃស្រទាប់ខាងក្រោម (alpha-ketoglutarate) ។

វដ្តបន្តជាមួយនឹងការបំប្លែង succinyl-CoA ទៅជា succinate ដែលត្រូវបានបំប្លែងដោយ succinate thiokinase (succinyl-CoA synthetase)៖

Succinyl-CoA + P H + GDP↔ Succinate + GTP + CoA-SH

ស្រទាប់ខាងក្រោមប្រតិកម្មមួយគឺ GDP (ឬ IDP) ដែល GTP (ITP) ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងវត្តមាននៃផូស្វ័រអសរីរាង្គ។ នេះគឺជាជំហានតែមួយគត់នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាដែលបង្កើតចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់នៅកម្រិតស្រទាប់ខាងក្រោម; នៅក្នុងអុកស៊ីតកម្ម decarboxylation នៃ α-ketoglutarate បរិមាណសក្តានុពលនៃថាមពលឥតគិតថ្លៃគឺគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបង្កើត NADH និងចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់។ នៅក្នុងប្រតិកម្មដែលជំរុញដោយ phosphokinase ATP អាចត្រូវបានបង្កើតឡើងពីទាំង GTP និង ITP ។ ឧទាហរណ៍:

GTP + ADP « GDP + ATP ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មជំនួសដែលកើតឡើងនៅក្នុងជាលិកា extrahepatic និងត្រូវបានបំប្លែងដោយ succinyl-CoA-acetoacetate-CoA-transferase, succinyl-CoA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា succinate រួមជាមួយនឹងការបំប្លែងអាសេតូអាសេតាតទៅជាអាសេតូអាសេទីល-កូអេ។ មានសកម្មភាព diacylase នៅក្នុងថ្លើមដែលធានានូវ hydrolysis នៃផ្នែកមួយនៃ succinyl-CoA ជាមួយនឹងការបង្កើត succinate និង CoA ។

Succinate + FAD « Fumarate + FADH ២

ការ dehydrogenation ទីមួយត្រូវបានជំរុញដោយ succinate dehydrogenase ដែលភ្ជាប់ទៅនឹងផ្ទៃខាងក្នុងនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ នេះគឺជាប្រតិកម្ម dehydrogenase តែមួយគត់របស់ CTK ក្នុងអំឡុងពេលដែលការផ្ទេរដោយផ្ទាល់ពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅ flavoprotein កើតឡើងដោយគ្មានការចូលរួមពី NAD + ។ អង់ស៊ីមមាន FAD និងប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រ។ ជាលទ្ធផលនៃការ dehydrogenation, fumarate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ការពិសោធន៍ដោយប្រើអ៊ីសូតូបបានបង្ហាញថាអង់ស៊ីមមានលក្ខណៈស្តេរ៉េអូជាក់លាក់ចំពោះអាតូមអ៊ីដ្រូសែន trans នៃក្រុមមេទីលីននៃ succinate ។ ការបន្ថែមនៃ malonate ឬ oxaloacetate រារាំង succinate dehydrogenase ដែលនាំឱ្យមានការប្រមូលផ្តុំ succinate ។

Fumarase (fumarate hydrotase) ជំរុញការបន្ថែមទឹកទៅ fumarate ដើម្បីបង្កើត malate:

ហ្វូម៉ារ៉ាត + H 2 O "L-malate

Fumarase គឺជាក់លាក់ចំពោះ L-isomer នៃ malate; វាជំរុញការបន្ថែមនៃសមាសធាតុម៉ូលេគុលទឹកទៅនឹងចំណងទ្វេ fumarate នៅក្នុងការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធ trans ។ Malate dehydrogenase ជំរុញការបំប្លែង malate ទៅ oxaloacetate ប្រតិកម្មដំណើរការដោយការចូលរួមរបស់ NAD +៖

L-malate + NAD + "0xaloacetate + NADH ២

ទោះបីជាលំនឹងនៃប្រតិកម្មនេះត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងក្នុងទិសដៅនៃ malate ក៏ដោយវាពិតជាដំណើរការក្នុងទិសដៅនៃ oxaloacetate ចាប់តាំងពីវារួមជាមួយ NADH ត្រូវបានប្រើប្រាស់ជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងប្រតិកម្មផ្សេងទៀត។

អង់ស៊ីមនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា លើកលែងតែ alpha-ketoglutarate និង succinate dehydrogenase ត្រូវបានរកឃើញនៅខាងក្រៅ mitochondria ផងដែរ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ អង់ស៊ីមទាំងនេះមួយចំនួន (ឧ. malate dehydrogenase) ខុសពីអង់ស៊ីម មីតូខនឌ្រីល ដែលត្រូវគ្នា។

ភាពស្វាហាប់នៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

ជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីដែលជំរុញដោយ TCA dehydrogenases សម្រាប់ម៉ូលេគុល acetyl-CoA នីមួយៗ catabolized ក្នុងអំឡុងពេលមួយ ម៉ូលេគុល NADH បី និងម៉ូលេគុល FADH 2 មួយត្រូវបានបង្កើតឡើង។ សមមូលនៃការកាត់បន្ថយទាំងនេះត្រូវបានផ្ទេរទៅខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលមានទីតាំងនៅភ្នាស mitochondrial ។ នៅពេលដែលពួកគេឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់នោះ NADH កាត់បន្ថយសមមូលបង្កើតចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់ចំនួនបីតាមរយៈការបង្កើត ATP ពី ADP តាមរយៈ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។ មានតែចំណងផូស្វ័រថាមពលខ្ពស់ពីរប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបង្កើតដោយ FADH 2 ដោយសារតែ FADH 2 ផ្ទេរកាត់បន្ថយស្មើនឹង coenzyme Q ដូច្នេះហើយឆ្លងកាត់ជើងទីមួយនៃខ្សែសង្វាក់ phosphorylation អុកស៊ីតកម្មនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ផូស្វាតថាមពលខ្ពស់មួយទៀតត្រូវបានបង្កើតនៅកន្លែងមួយនៃវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ពោលគឺនៅកម្រិតស្រទាប់ខាងក្រោម នៅពេលដែល succinyl-CoA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា succinate ។ ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេលនៃវដ្តនីមួយៗ ចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់ថ្មីចំនួន 12 ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

បទប្បញ្ញត្តិនៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។

ដំណើរការសំខាន់ៗដែលផ្គត់ផ្គង់ និងរក្សាទុកថាមពលក្នុងកោសិកាអាចសង្ខេបដូចខាងក្រោមៈ

អាស៊ីតខ្លាញ់គ្លុយកូស pyruvate ® acetyl-CoA

បទប្បញ្ញត្តិនៃប្រព័ន្ធនេះគួរតែធានាឱ្យមានការផ្គត់ផ្គង់ថេរនៃ ATP ស្របទៅនឹងតម្រូវការថាមពលបច្ចុប្បន្ន ធានាថាកាបូអ៊ីដ្រាតលើសត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីតខ្លាញ់តាមរយៈ pyruvate និង acetyl-CoA ហើយក្នុងពេលតែមួយគ្រប់គ្រងការប្រើប្រាស់អាស៊ីដខ្លាញ់តាមរយៈអាសេទីល -CoA ជា​ផលិតផល​សំខាន់​សម្រាប់​វដ្ត​អាស៊ីត​នៃ​ក្រូចឆ្មា។

វដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាផ្គត់ផ្គង់អេឡិចត្រុងទៅប្រព័ន្ធផ្ទុកអេឡិចត្រុង ដែលលំហូរអេឡិចត្រុងត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយការសំយោគ ATP ហើយក្នុងកម្រិតតិចជាងនេះ ការផ្គត់ផ្គង់កាត់បន្ថយស្មើនឹងប្រព័ន្ធជីវសំយោគកម្រិតមធ្យម។ ជាគោលការណ៍ វដ្តនេះមិនអាចដំណើរការលឿនជាងការប្រើប្រាស់ ATP ដែលបានបង្កើតនោះទេ។ ប្រសិនបើ ADP របស់កោសិកាទាំងអស់ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា ATP នោះ វាមិនអាចមានលំហូរនៃអេឡិចត្រុងពី NADH ដែលប្រមូលផ្តុំទៅ 0 2 ទៀតទេ។ ដោយសារតែអវត្តមាននៃ NAD + ដែលជាអ្នកចូលរួមចាំបាច់នៅក្នុងដំណើរការនៃការ dehydrogenation នៃវដ្តនេះ ក្រោយមកទៀតនឹងឈប់ដំណើរការ។ មាន​ឧបករណ៍​និយតកម្ម​ដ៏​ទន់ជ្រាយ​ដែល​កែប្រែ​សកម្មភាព​របស់​អង់ស៊ីម​ក្នុង​វដ្ត​អាស៊ីត​នៃ​ក្រូចឆ្មា​ដោយ​ខ្លួន​វា​ផ្ទាល់។

Succinate dehydrogenase មានទីតាំងនៅភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ អង់ស៊ីមផ្សេងទៀតទាំងអស់ត្រូវបានរំលាយនៅក្នុងម៉ាទ្រីសដែលបំពេញផ្ទៃខាងក្នុងនៃ mitochondria ។ ការវាស់វែងនៃបរិមាណដែលទាក់ទងនៃអង់ស៊ីមទាំងនេះ និងការប្រមូលផ្តុំនៃស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់វានៅក្នុង mitochondria បង្ហាញថាប្រតិកម្មនីមួយៗដំណើរការក្នុងអត្រាដូចគ្នា។ នៅពេលដែល pyruvate (ឬប្រភពសក្តានុពលផ្សេងទៀតនៃ acetyl-CoA) ចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial វដ្តទាំងមូលកើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកនេះ។

នៅកន្លែងខ្លះ ការរំញោច ឬការទប់ស្កាត់ត្រូវបានកំណត់ដោយការប្រមូលផ្តុំដែលទាក់ទងនៃ NADH/NAD, ATP/ADP ឬ AMP, acetyl-CoA/CoA ឬ succinyl-CoA/CoA ។ នៅពេលដែលសមាមាត្រទាំងនេះខ្ពស់ កោសិកាត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់គ្រប់គ្រាន់ជាមួយនឹងថាមពល ហើយលំហូរតាមរយៈវដ្តនេះត្រូវបានថយចុះ។ នៅពេលដែលពួកវាមានកម្រិតទាប កោសិកាត្រូវការថាមពល ហើយលំហូរតាមរយៈវដ្តកើនឡើង។

ដោយសារប្រតិកម្មដែលមិនអាចផ្លាស់ប្តូរបានដែលភ្ជាប់ការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាតទៅនឹងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា ប្រតិកម្ម pyruvate dehydrogenase ត្រូវតែត្រូវបានគ្រប់គ្រងយ៉ាងល្អ។ នេះត្រូវបានសម្រេចតាមពីរវិធី។ ទីមួយ អង់ស៊ីមដែលត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មដោយអន្តរការី glycolysis ជាច្រើនត្រូវបានរារាំងដោយការប្រកួតប្រជែងដោយផលិតផលផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វា NADH និង acetyl-CoA ។ Ceteris paribus ការកើនឡើងនៃសមាមាត្រនៃ NADH/NAD + ពី 1 ទៅ 3 បណ្តាលឱ្យមានការថយចុះ 90% នៃអត្រាប្រតិកម្ម ហើយការកើនឡើងនៃសមាមាត្រនៃ acetyl-CoA/CoA នាំឱ្យមានឥទ្ធិពលស្រដៀងគ្នាក្នុងបរិមាណ។ ផលប៉ះពាល់ត្រូវបានបង្ហាញភ្លាមៗ។ ផលប៉ះពាល់នៃឧបករណ៍និយតកម្មមួយផ្សេងទៀតកើតឡើងយឺតជាង ប៉ុន្តែមានរយៈពេលយូរជាងនេះ។ ប្រហែល 5 ម៉ូលេគុលនៃ pyruvate dehydrogenase kinase ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងស្នូលនៃម៉ូលេគុលនីមួយៗនៃ dihydrolipoyltransacetylase ដែលដោយសារតែ ATP ជំរុញ phosphorylation នៃសំណល់ serine នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃសមាសធាតុ pyruvate dehydrogenase ។ ដោយត្រូវបាន phosphorylated អង់ស៊ីមមិនអាច decarboxylate pyruvate បានទេ។

នៅពេលដែលអុកស៊ីតកម្មអាស៊ីតខ្លាញ់កើតឡើង pyruvate dehydrogenase ត្រូវបានរារាំងយ៉ាងខ្លាំង។ ជាក់ស្តែង បាតុភូតនេះត្រូវបានពន្យល់ដោយកំហាប់ខ្ពស់នៃ ATP, acetyl-CoA និង NADH ដែលអមដំណើរដំណើរការអុកស៊ីតកម្ម។ ជាលិកាភាគច្រើនមានផ្ទុកសារធាតុ pyruvate dehydrogenase ច្រើនហួសហេតុ ដូច្នេះហើយបន្ទាប់ពីអាហារនៅក្នុងថ្លើម ក៏ដូចជានៅក្នុងសាច់ដុំ និងជាលិកា adipose នៅក្នុងសត្វនៅពេលសម្រាក មានតែ 40, 15 និង 10% នៃ pyruvate dehydrogenase រៀងគ្នានៅក្នុងទម្រង់សកម្ម និងមិនមានផូស្វ័រ។ . នៅពេលដែលតម្រូវការសម្រាប់ ATP កើនឡើង ការប្រមូលផ្តុំ NAD + , CoA និង ADP កើនឡើងដោយសារតែការប្រើប្រាស់ NADH, acetyl-CoA និង ATP ហើយ kinase ត្រូវបានអសកម្ម។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ phosphatase បន្តដំណើរការដោយការធ្វើឱ្យ dehydrogenase សកម្មឡើងវិញ។ ការកើនឡើងនៃ Ca 2+ អាចធ្វើឱ្យសកម្ម mitochondrial phosphatase ។

ការសំយោគ citrate គឺជាជំហានមួយដែលកំណត់អត្រានៃវដ្តអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា។ បទប្បញ្ញត្តិនៃដំណាក់កាលនេះគឺដោយសារតែការទប់ស្កាត់តិចតួចប៉ុន្តែសំខាន់នៃការសំយោគ citrate ដោយ NADH និង succinyl-CoA ។ ឥទ្ធិពលចម្បងលើអត្រានៃការសំយោគ citrate ត្រូវបានបញ្ចេញដោយការផ្គត់ផ្គង់ស្រទាប់ខាងក្រោម។

សកម្មភាពរបស់ isocitrate dehydrogenase ត្រូវបានគ្រប់គ្រងអាស្រ័យលើកំហាប់នៃ Mg 2+, isocitrate, NAD +, NADH និង AMP ។ បន្ថែមពីលើកន្លែងភ្ជាប់ស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ NAD+, isocitrate, និង Mg2+ អង់ស៊ីមក៏មានកន្លែងទទួលឥទ្ធិពលវិជ្ជមាន និងអវិជ្ជមានផងដែរ។ Isocitrate គឺជាឥទ្ធិពលវិជ្ជមាន; ការចងរបស់វាគឺជាការសហការ ពោលគឺការចងនៅកន្លែងមួយជួយសម្រួលដល់ការចងភ្ជាប់ជាមួយអ្នកដទៃ។ គេហទំព័រចងទាំងពីរសម្រាប់ AMP ជំរុញសកម្មភាពអង់ស៊ីម។

ដូច្នេះសកម្មភាពអង់ស៊ីមត្រូវបានកំណត់ដោយសមាមាត្រនៃ NAD + / NADH និង AMP / ATP ។

AMP គឺជាឥទ្ធិពលវិជ្ជមាននៃស្មុគស្មាញ α-ketoglutarate dehydrogenase ដែលក្នុងន័យនេះប្រហាក់ប្រហែលនឹង isocitrate dehydrogenase ។ នៅក្នុងជួរនៃការប្រមូលផ្តុំសរីរវិទ្យា ទាំង succinyl-CoA និង NADH មានឥទ្ធិពលរារាំង ហើយកំហាប់នៃ succinyl-CoA ហាក់ដូចជាកត្តាចម្បងដែលគ្រប់គ្រងអត្រានៃដំណើរការនេះ។ Succinate dehydrogenase ប្រហាក់ប្រហែលនឹង isocitrate dehydrogenase ដែលក្នុងនោះស្រទាប់ខាងក្រោម (succinate) មានមុខងារជា allosteric effector វិជ្ជមាន។ Oxaloacetate គឺជាថ្នាំទប់ស្កាត់ដ៏ខ្លាំងក្លាមួយ ប៉ុន្តែវាមិនច្បាស់ថាតើការគ្រប់គ្រងនេះដំណើរការក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតាដែរឬទេ។

នៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា វីតាមីន B រលាយក្នុងទឹកចំនួន 4 បំពេញមុខងារជាក់លាក់។ Riboflavin គឺជាផ្នែកមួយនៃ FAD ដែលជា cofactor នៃ alpha-ketoglutarate dehydrogenase complex និង succinate dehydrogenase ។ Niacin គឺជាផ្នែកមួយនៃ NAD ដែលជា coenzyme នៃ dehydrogenases វដ្តបីគឺ isocitrate dehydrogenase, alpha-ketoglutorate dehydrogenase និង malate dehydrogenase ។ Thiamine (វីតាមីន B 1) គឺជាផ្នែកមួយនៃ thiamine diphosphate ដែលជា coenzyme នៃ alpha-ketoglutarate dehydrogenase ។ អាស៊ីត Pantothenic គឺជាផ្នែកមួយនៃ coenzyme A ដែលជា cofactor ដែលភ្ជាប់សំណល់ acyl សកម្ម។

សមាសធាតុ Macroergic និងចំណងម៉ាក្រូ។

នៅក្នុងកោសិកាដែលត្រូវបានបញ្ចេញជាលទ្ធផលនៃដំណើរការ catabolic នៃការបំបែកសារធាតុចិញ្ចឹម ថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃអាចត្រូវបានប្រើដើម្បីអនុវត្តប្រតិកម្មគីមីជាច្រើនដែលត្រូវការថាមពល។ ការផ្ទុកថាមពលកើតឡើងក្នុងទម្រង់ជាចំណងគីមីដែលសំបូរទៅដោយថាមពលនៃប្រភេទពិសេសនៃសមាសធាតុ ដែលភាគច្រើនជាសារធាតុផូស្វ័រ អ៊ីដ្រូអ៊ីដ (នុយក្លេអូស៊ីត ទ្រីផូស្វាត)។

មានថាមពលខ្ពស់ និងផូស្វាតថាមពលទាប។ ព្រំដែនតាមលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ក្រុមទាំងពីរនៃសមាសធាតុនេះគឺជាតម្លៃនៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៃ hydrolysis នៃចំណងផូស្វាត។ ដូច្នេះ ផូស្វាតដែលមានថាមពលខ្ពស់មានចំណងថាមពលខ្ពស់ (ម៉ាក្រូអឺជីក) ដែលសម្បូរទៅដោយថាមពល។

ថាមពលចំណងត្រូវបានកំណត់ថាជាភាពខុសគ្នារវាងថាមពលសេរីនៃសមាសធាតុដែលមានចំណងនេះ និងសមាសធាតុដែលបណ្តាលមកពីការដាច់របស់វា។ ចំណង Macroergic (សម្បូរដោយថាមពល) ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាចំណងទាំងនោះ កំឡុងពេល hydrolysis ដែលការផ្លាស់ប្តូរថាមពលសេរីនៃប្រព័ន្ធមានច្រើនជាង 21 kJ / mol ។

តួនាទីកណ្តាលក្នុងការផ្លាស់ប្តូរថាមពលនៃកោសិកាគ្រប់ប្រភេទត្រូវបានលេងដោយប្រព័ន្ធនៃ adenine nucleotides ដែលរួមមាន ATP, ADP និង AMP ក៏ដូចជា inorganic phosphate និង magnesium ions។ ATP គឺជាម៉ូលេគុលមិនស្ថិតស្ថេរតាមទែម៉ូម៉ែត្រ ហើយ hydrolyzes ដើម្បីបង្កើត ADP និង AMP ។ វាគឺជាអស្ថិរភាពដែលអនុញ្ញាតឱ្យ ATP ដំណើរការជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនថាមពលគីមីដែលត្រូវការដើម្បីបំពេញតម្រូវការថាមពលភាគច្រើននៃកោសិកា។ សមាសធាតុដែលមានចំណងថាមពលដ៏សំបូរបែប បន្ថែមពីលើ ATP ក៏រួមមាន UTP, CTP, GTP, TTP, creatine phosphate, pyrophosphate, thioethers មួយចំនួន (ឧទាហរណ៍ acetyl-CoA), phosphoenolpyruvate, 1,3-biphosphoglycerate និងមួយចំនួនទៀត។ សមាសធាតុ។

កំឡុងពេល hydrolysis នៃ ATP ក្រោមលក្ខខណ្ឌស្តង់ដារ ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលឥតគិតថ្លៃគឺ -30.4 kJ/mol ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌសរីរវិទ្យា ថាមពលឥតគិតថ្លៃពិតនៃអ៊ីដ្រូលីលីសនៃចំណងផូស្វ័រស្ថានីយនៃ ATP នឹងមានភាពខុសប្លែកគ្នា ហើយឈានដល់ -50.0 kJ/mol ។

មានជម្រើសជាច្រើនសម្រាប់ការបញ្ចេញថាមពលនៃចំណង ATP phosphate ។ ជម្រើសចម្បងគឺការបំបែកនៃស្ថានីយផូស្វ័រនៃ ATP (ATP + H 2 O ® ADP + H 3 RO 4) ។ ជម្រើសមួយទៀតគឺការបំបែក pyrophosphate នៃ ATP (ATP + H20 ® AMP + H 4 P 2 O 7) ។ ប្រភេទនៃប្រតិកម្មនេះគឺមិនសូវប្រើច្រើនទេក្នុងដំណើរការជីវគីមី។

ការប្រមូលផ្តុំថាមពលនៅក្នុងចំណងផូស្វាតជាក់លាក់នៃ ATP បញ្ជាក់ពីយន្តការនៃការផ្ទេរថាមពលនៅក្នុងកោសិការស់នៅ។ មានហេតុផលដើម្បីជឿថាមានបីប្រភេទសំខាន់នៃការផ្ទេរថាមពល ATP នៅក្នុងកោសិកា:

ទៅជាថាមពលនៃចំណងគីមី ទៅជាថាមពលកម្ដៅ និងថាមពលដែលត្រូវចំណាយលើការអនុវត្តការងារ (osmotic អគ្គិសនី មេកានិច។ល។)។

វីតាមីន PP .

វីតាមីន ភីភី (អាស៊ីតនីកូទីនិក នីកូទីណាមីត នីអាស៊ីន) ត្រូវបានគេហៅថាវីតាមីនប្រឆាំងនឹង pellagric (មកពីអ៊ីតាលីបង្ការ pellagra - "ការពារ pellagra") ចាប់តាំងពីអវត្តមានរបស់វាគឺជាមូលហេតុនៃជំងឺដែលហៅថា pellagra ។

អាស៊ីតនីកូទីនិកត្រូវបានគេស្គាល់ជាយូរមកហើយប៉ុន្តែមានតែនៅក្នុងឆ្នាំ 1937 ប៉ុណ្ណោះដែលវាត្រូវបានញែកដោយ K. Elveheim ពីការដកស្រង់ពីថ្លើមហើយវាត្រូវបានបង្ហាញថាការណែនាំនៃអាស៊ីតនីកូទីនិក (ឬអាមីដ - នីកូទីណាមីតរបស់វា) ឬការត្រៀមលក្ខណៈថ្លើមការពារការវិវត្តឬការព្យាបាល។ ផែលឡាក្រា។

អាស៊ីតនីកូទីនិកគឺជាសមាសធាតុ pyridine ដែលមានក្រុម carboxyl (nicotinamide ត្រូវបានសម្គាល់ដោយវត្តមានរបស់ក្រុម amide) ។

វីតាមីន PP គឺរលាយក្នុងទឹកបន្តិច (ប្រហែល 1%) ប៉ុន្តែអាចរលាយបានខ្ពស់នៅក្នុងដំណោះស្រាយ aqueous នៃអាល់កាឡាំង។ អាស៊ីតនីកូទីនិកគ្រីស្តាល់ដូចម្ជុលពណ៌ស។

សញ្ញាលក្ខណៈភាគច្រើននៃ pellagra (ពី pelle agra អ៊ីតាលី - ស្បែករដុប) គឺដំបៅស្បែក (ជំងឺរលាកស្បែក) រលាកក្រពះពោះវៀន (រាគ) និងភាពមិនប្រក្រតីនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទ (ជំងឺវង្វេង) ។

ជំងឺរលាកស្បែកជាញឹកញាប់បំផុតគឺស៊ីមេទ្រីហើយប៉ះពាល់ដល់តំបន់ទាំងនោះនៃស្បែកដែលត្រូវបានប៉ះពាល់នឹងពន្លឺព្រះអាទិត្យដោយផ្ទាល់: ខ្នងដៃ, ក, មុខ; ស្បែកប្រែជាក្រហម បន្ទាប់មកពណ៌ត្នោត និងគ្រើម។ ដំបៅពោះវៀនត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការវិវឌ្ឍន៍នៃភាពស្លេកស្លាំង, ចង្អោរនិងឈឺចាប់នៅក្នុងពោះ, រាគ។ រាគនាំឱ្យខ្សោះជាតិទឹក។ ភ្នាស mucous នៃពោះវៀនធំដំបូងក្លាយជារលាក បន្ទាប់មកមានដំបៅ។ ជាក់លាក់សម្រាប់ pellagra គឺ stomatitis, gingivitis, ដំបៅអណ្តាតជាមួយនឹងការហើមនិងស្នាមប្រេះ។ ដំបៅខួរក្បាលត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងការឈឺក្បាល វិលមុខ ឆាប់ខឹង ធ្លាក់ទឹកចិត្ត និងរោគសញ្ញាផ្សេងទៀត រួមទាំងជំងឺវិកលចរិក វិកលចរិក ការយល់ច្រឡំ និងអ្នកដទៃ។ រោគសញ្ញានៃ pellagra ត្រូវបានប្រកាសជាពិសេសចំពោះអ្នកជំងឺដែលមានអាហាររូបត្ថម្ភប្រូតេអ៊ីនមិនគ្រប់គ្រាន់។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថានេះគឺដោយសារតែកង្វះសារធាតុ tryptophan ដែលជាមុនគេនៃជាតិនីកូទីនណាមីតដែលត្រូវបានសំយោគដោយផ្នែកនៅក្នុងជាលិកាមនុស្ស និងសត្វ ក៏ដូចជាកង្វះវីតាមីនមួយចំនួនទៀត។

វីតាមីន PP ដើរតួជា coenzyme នៅក្នុង dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD (អ្នកចូលរួមក្នុងការដកដង្ហើមជាលិកា) ការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត និងអាស៊ីតអាមីណូ អង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ NADP (pentose shunt និង lipid synthesis) អង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ HMH (អាល់កុល dehydrogenase និងអង់ស៊ីម malic) ។ មិនមានសារៈសំខាន់តិចជាងនេះគឺតួនាទីរបស់វាជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ poly-ADP-ribosylation ។ ដំណើរការនេះត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការដេរភ្ជាប់នៃការបំបែកក្រូម៉ូសូម និងនៅក្នុងការងារនៃប្រព័ន្ធជួសជុលឡើងវិញ ហើយផងដែរ (ក្នុងករណីខ្វះ NAD) គឺមានសារៈសំខាន់នៅក្នុងយន្តការនៃ necrobiosis និង apoptosis នៃកោសិកា ជាពិសេសការ aerobic ខ្ពស់។

វាត្រូវបានបង្ហាញថា dehydrogenases មួយចំនួនប្រើតែ NAD ឬ NADP ខណៈពេលដែលអ្នកផ្សេងទៀតអាចបង្កើតប្រតិកម្ម redox នៅក្នុងវត្តមាននៃពួកវាណាមួយ។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្ត NAD និង NADP ដើរតួជាភ្នាក់ងារផ្ទុកអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងកម្រិតមធ្យមរវាងស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្ម និងអង់ស៊ីម flavin ។

ប្រភពសំខាន់នៃអាស៊ីតនីកូទីនិក និងអាមីដរបស់វាគឺអង្ករ នំប៉័ង ដំឡូង សាច់ ថ្លើម តម្រងនោម ការ៉ុត និងអាហារផ្សេងៗទៀត។

អុកស៊ីតកម្ម microsomal ។

ប្រតិកម្ម monooxygenase ។

សារពាង្គកាយមានជីវិតមានក្រុមនៃអង់ស៊ីមជាច្រើន និងចម្រុះដែលហៅថា monooxygenases ។ ក្នុងករណីធម្មតា អាតូមមួយនៃម៉ូលេគុលអុកស៊ីហ្សែនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងក្រុមអ៊ីដ្រូសែនថ្មីនៃស្រទាប់ខាងក្រោម ហើយមួយទៀតត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាទឹកអំឡុងពេលមានប្រតិកម្ម។ ដូច្នោះហើយ ប្រតិកម្មត្រូវតែដំណើរការដោយការចូលរួមរបស់អង់ស៊ីម ស្រទាប់ខាងក្រោម អុកស៊ីហ្សែន និងភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយមួយចំនួន។

Dopamine-b-monooxygenase ដែលមាននៅក្នុងខួរក្បាល និងជាលិកា chromaffin ជំរុញការ hydroxylation នៃ 3,4-dioxyphenylethylamine ទៅ norepinephrine ។

Phenol monooxygenases ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងបាក់តេរី រុក្ខជាតិ សត្វល្អិត និងនៅក្នុងថ្លើម និងស្បែករបស់ថនិកសត្វផងដែរ។ វត្ថុធាតុ polymerization នៃ o-quinone ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃសង្វាក់នៃប្រតិកម្មដែលជំរុញដោយអង់ស៊ីមទាំងនេះ បញ្ជាក់ពីការបង្កើត melanin ។

ប្រតិកម្ម dioxygenase ។

អង់ស៊ីមដែលបំប្លែងប្រតិកម្មដែលអាតូមអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលទាំងពីរត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងផលិតផលប្រតិកម្មត្រូវបានគេហៅថា ឌីអុកស៊ីហ្សែន។ អង់ស៊ីមដែលគេស្គាល់បច្ចុប្បន្ននៃក្រុមនេះអាចមានជាតិដែក heme ឬ non-heme ជាក្រុមសកម្ម ហើយខ្លះត្រូវការ α-ketoglutarate សម្រាប់សកម្មភាពរបស់វា។

Iron-a-ketoglutarate dioxygenases គឺជាអង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើជាតិដែកដែលធ្វើកាតាលីករ hydroxylation ស្រទាប់ខាងក្រោមក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការដែល a-ketoglutarate ឆ្លងកាត់អុកស៊ីតកម្ម decarboxylation ដើម្បី succinate: M + O2 + a-ketoglutarate M-OH + succinate + CO2 ។

Cytochromes គឺជាអង់ស៊ីមនៃខ្សែសង្វាក់ redox ។

ការផ្ទេរបន្ថែមនៃអេឡិចត្រុងពី KoQH2 ទៅ O2 ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រព័ន្ធ cytochrome ។ ប្រព័ន្ធនេះមានប្រូតេអ៊ីនដែលមានផ្ទុកសារធាតុ heme (hemproteins) ជាច្រើនដែលត្រូវបានរកឃើញនៅឆ្នាំ 1886 ដោយ K. McMunn ។ ពួកវាទាំងអស់សុទ្ធតែមានក្រុម អេមអេមអេម នៅជិតនឹងអេម៉ូក្លូប៊ីន។ Cytochromes ខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកមិនត្រឹមតែដោយក្រុមសិប្បនិម្មិតប៉ុណ្ណោះទេថែមទាំងដោយសមាសធាតុប្រូតេអ៊ីនផងដែរ។ cytochromes ទាំងអស់ ជាពិសេសនៅក្នុងទម្រង់ដែលបានកាត់បន្ថយ មានវិសាលគមស្រូបទាញលក្ខណៈ តម្លៃនៃសក្តានុពល redox ក៏មិនដូចគ្នាដែរ។

នៅក្នុងយន្តការដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់យ៉ាងទូលំទូលាយនៃ hydroxylation ដោយការណែនាំនៃអាតូមអុកស៊ីសែនមួយ អាតូមដែកដែលមានមុខងារស្ថិតនៅក្នុងក្រុម heme នៃ cytochrome, cytochrome P450 ។ cytochromes ទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងភ្នាសនៃ EPS ថ្លើម, នៅក្នុង mitochondria នៃ Cortex នៃក្រពេញ Adrenal, នៅក្នុងព្រំដែនជក់តំរងនោម និងនៅក្នុងភ្នាសប្លាស្មានៃបាក់តេរីផ្សេងៗ។ ប្រតិកម្មកាតាលីករគឺដូចគ្នានឹង monooxygenase ដទៃទៀតដែរ។

MH + O2 + 2e + 2H + ®MON + H2O

Cytochromes P450 ពីថ្លើមគឺស្ថិតក្នុងចំណោមអង់ស៊ីមដែលមិនអាចទទួលយកបាន; នេះមានន័យថាបរិមាណនៃអង់ស៊ីមដែលមានវត្តមានអាចត្រូវបានកើនឡើង 25 ដងដោយការគ្រប់គ្រងមួយនៃសមាសធាតុបរទេសជាច្រើនដូចជា phenobarbital ឬ methylcholanthrene ។ Cytochromes បន្សាប xenobiotics ហើយ​ក៏​កំណត់​រយៈពេល​ដែល​ថ្នាំ​មួយ​ចំនួន​អាច​នៅ​មាន​សកម្មភាព។ ការព្យាបាលនៃទម្រង់មួយចំនួននៃការស្រវឹងស្រួចស្រាវអាចត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយការគ្រប់គ្រងរបស់ inducer ដែលក្នុងករណីនេះជាទូទៅគ្មានការបង្កគ្រោះថ្នាក់ទេ។

Cytochromes P450 នៃក្រពេញ Adrenal មានទីតាំងនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ដែលអង់ស៊ីមពីរដាច់ដោយឡែកពីគ្នា ជំរុញការបំបែកខ្សែសង្វាក់ចំហៀងកូឡេស្តេរ៉ុលទៅនឹង pregnenolone និងប្រតិកម្ម hydroxylation នៃសារធាតុ steroids ផ្សេងៗ។

Cytochrome P450 ជំរុញការបង្កើតក្រុម hydroxyl កំឡុងពេលសំយោគអាស៊ីតទឹកប្រមាត់ អរម៉ូនស្តេរ៉ូអ៊ីត អំឡុងពេល catabolism នៃសារធាតុមួយចំនួន និងការផ្លាស់ប្តូរសមាសធាតុបរទេស។

ប្រព័ន្ធបញ្ជូនអេឡិចត្រុងដំបូងគេដែលមាននៅក្នុងមីក្រូសូមគឺជាប្រព័ន្ធកាត់បន្ថយ cytochrome b5 ដោយសារតែ NADH; cytochrome b5 ត្រូវបានកាត់បន្ថយដោយ NADH-cytochrome b5-reductase ដែលមាន FAD មួយក្នុងមួយម៉ូលេគុល ដែលបង្កើតការផ្លាស់ប្តូររង្វិលរវាងទម្រង់កាត់បន្ថយ និងអុកស៊ីតកម្មទាំងស្រុង។ Cytochrome b5 ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងខ្លាំងជាមួយនឹង ER ដោយតំបន់ hydrophobic យ៉ាងទូលំទូលាយរបស់វា។ ទោះបីជាផ្ទៃខាងក្រៅនៃតំបន់ heme នៃ cytochrome គឺ hydrophilic ក៏ដោយវាស្ថិតនៅក្នុងគម្លាត hydrophobic ដ៏ជ្រៅ ជាមួយនឹងក្រុមអាស៊ីត propionic carboxyl តម្រង់ទិសទៅខាងក្រៅ។ cytochrome b5 ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយបន្តិចម្តង ៗ ធ្វើអុកស៊ីតកម្មដោយខ្លួនឯងដើម្បីបង្កើតជា superoxide anion ។ យន្តការនេះអាចជាអ្នកបង្កើត superoxide សំខាន់នៅក្នុងកោសិកាថ្លើម។

មធ្យោបាយ Peroxidase នៃការប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែន។

អុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលគឺជាប៉ារ៉ាម៉ាញេទិក ព្រោះវាផ្ទុកអេឡិចត្រុងដែលមិនផ្គូផ្គងពីរជាមួយនឹងការបង្វិលប៉ារ៉ាឡែល។ អេឡិចត្រុងទាំងនេះស្ថិតនៅក្នុងគន្លងផ្សេងៗគ្នា ដោយសារអេឡិចត្រុងពីរមិនអាចកាន់កាប់គន្លងដូចគ្នាបានទេ លុះត្រាតែវិលរបស់ពួកគេផ្ទុយគ្នា។ ដូច្នោះហើយ ការកាត់បន្ថយអុកស៊ីហ៊្សែនដោយការណែនាំដោយផ្ទាល់នៃអេឡិចត្រុងមួយគូទៅក្នុងគន្លងដែលបំពេញដោយផ្នែករបស់វាគឺមិនអាចទៅរួចទេបើគ្មាន "ការបញ្ច្រាស" នៃការបង្វិលនៃអេឡិចត្រុងមួយក្នុងចំណោមពីរ។ ការទប់ស្កាត់ការថយចុះនៃការថយចុះអាចត្រូវបានយកឈ្នះដោយការបន្ថែមជាបន្តបន្ទាប់នៃអេឡិចត្រុងតែមួយ។ ការកាត់បន្ថយពេញលេញនៃ O2 ទៅ 2H2O តម្រូវឱ្យមាន 4 អេឡិចត្រុង; នៅក្នុងការកាត់បន្ថយអេឡិចត្រុងតែមួយ superoxide អ៊ីដ្រូសែន peroxide និងរ៉ាឌីកាល់អ៊ីដ្រូសែនលេចឡើងជាផលិតផលកម្រិតមធ្យម។ ផលិតផលទាំងនេះមានប្រតិកម្មខ្លាំង ហើយវត្តមានរបស់វាអាចបង្កការគំរាមកំហែងដល់សុចរិតភាពនៃប្រព័ន្ធរស់នៅ។ ជាការពិត OH ដែលជាផលិតផលបំប្លែងសារជាតិវិទ្យុសកម្មអ៊ីយ៉ូដច្រើនបំផុត គឺជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មដ៏មានឥទ្ធិពលបំផុតដែលអាចវាយប្រហារសមាសធាតុសរីរាង្គទាំងអស់។ ការថយចុះអេឡិចត្រុងនៃអុកស៊ីសែនចាប់ផ្តើមខ្សែសង្វាក់នៃប្រតិកម្មដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត OH:

O2 + e ® O2 (1)

O2 + H ®HO2 (2)

O2 + HO2 + H ® H2O2 + O2 (3)

អ៊ីយ៉ុង superoxide បង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្ម (1) អាចត្រូវបានប្រូតុងទៅជារ៉ាឌីកាល់អ៊ីដ្រូភឺអុកស៊ីត (2) ។ ប្រតិកម្ម (3) គឺជាការផ្លាស់ប្តូរដោយឯកឯងដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត H2O2 + O2 ។ សរុបនៃប្រតិកម្មទាំងនេះបង្ហាញថាប្រព័ន្ធណាមួយដែលផលិត O2 នឹងមាន H2O2 ក្នុងពេលឆាប់ៗនេះ។

Xanthine oxidase, aldehyde oxidase និង flavoproteins ជាច្រើនបង្កើតជា O2 និង H2O2 ដែលកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មដោយឯកឯងនៃ hemoglobin, ferredoxins, hydroquinones ដែលកាត់បន្ថយដោយ cytochrome b5, tetrahydropteridines និង adrenaline ។ ការគំរាមកំហែងដល់កោសិកាដែលកើតឡើងពីប្រតិកម្មនៃ O2 និង H2O2 ត្រូវបានលុបចោលដោយសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមដែលមានប្រសិទ្ធភាពបន្សាបសមាសធាតុទាំងនេះ។

អង់ស៊ីមការពារអង់ទីអុកស៊ីដង់។

Superoxide dismutaseកាតាលីករប្រតិកម្ម

O2 + O2+ 2H® H2O2 + O2

អង់ស៊ីមទាំងនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាផ្លូវដង្ហើមទាំងអស់ ក៏ដូចជានៅក្នុងបាក់តេរី facultative anaerobic ផ្សេងៗ។ Superoxide dismutases គឺជា metalloenzymes ។ វដ្តកាតាលីកររបស់ពួកគេរួមមានការកាត់បន្ថយ និងការកត់សុីនៃអ៊ីយ៉ុងដែកដូចជា Cu, Mn ឬ Fe នៅកន្លែងសកម្ម។

សកម្មភាព Catalase ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងកោសិកា និងសរីរាង្គសត្វស្ទើរតែទាំងអស់។ ថ្លើម កោសិកាឈាមក្រហម និងតម្រងនោម គឺជាប្រភពដ៏សម្បូរបែប កាតាឡាស. សកម្មភាពនេះត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងសម្ភារៈរុក្ខជាតិទាំងអស់ និងនៅក្នុងមីក្រូសរីរាង្គភាគច្រើន លើកលែងតែ anaerobes កាតព្វកិច្ច។ ក្នុងករណីនីមួយៗ catalase ប្រហែលជាការពារការប្រមូលផ្តុំនៃ H2O2 ដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់ដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មតាមអាកាសនៃ flavoproteins កាត់បន្ថយ និងពី O2 ។ ម៉ូលេគុល catalase មួយអាចបំបែកម៉ូលេគុល H2O2 44,000 ក្នុងមួយវិនាទី។ តាមការពិត អង់ស៊ីមនេះត្រូវការថាមពលសកម្មស្ទើរតែគ្មាន ហើយអត្រាប្រតិកម្មត្រូវបានកំណត់ទាំងស្រុងដោយការសាយភាយ។ Catalase មានប្រតិកម្មជាមួយ H2O2 ដើម្បីបង្កើតជាស្មុគស្មាញអង់ស៊ីម-ស្រទាប់ខាងក្រោមដែលមានស្ថេរភាព។

ទោះបីជា peroxidases កម្រមាននៅក្នុងជាលិកាសត្វក៏ដោយ សកម្មភាព peroxidase ខ្សោយត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងថ្លើម និងតម្រងនោម។ Leukocytes មានផ្ទុក verdoperoxidase ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះសកម្មភាព peroxidase នៃខ្ទុះ។ កោសិកា Phagocyte មានផ្ទុក myeloperoxidase ដែលអុកស៊ីតកម្មអ៊ីយ៉ុង halogen ដូចជា I ដើម្បីដោះលែង halogen ដែលជាភ្នាក់ងារសម្លាប់បាក់តេរីដ៏មានប្រសិទ្ធភាព។

ប្រតិកម្ម Catalase និង peroxidase អាចត្រូវបានសរសេរដូចខាងក្រោម:

ប៉ុន្តែ OH O

ការការពារប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្មដែលមិនមែនជាអង់ស៊ីម។

អាស៊ីត ascorbic (វីតាមីន C) ។

វីតាមីន C ត្រូវបានកត់សុីយ៉ាងងាយទៅនឹងអាស៊ីត dehydroascorbic ដែលមិនស្ថិតស្ថេរនៅក្នុងបរិយាកាសអាល់កាឡាំង ដែលនៅក្នុងនោះ hydrolysis នៃ lactone ring កើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើតអាស៊ីត diketogulonic ។

អាស៊ីត Ascorbic គឺចាំបាច់សម្រាប់ដំណើរការអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្តផ្សេងៗ។ វីតាមីនធ្វើឱ្យសកម្មអុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីត n-hydroxyphenylpyruvic ដោយថ្លើម homogenates ។ នៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីហ៊្សែនដំណោះស្រាយដែលមានសារធាតុ ferro-ion និង ascorbate ជំរុញឱ្យ hydroxylation នៃសមាសធាតុមួយចំនួន។ វីតាមីនគឺជាសារធាតុប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្ម ចូលរួមក្នុងការបំប្លែងសារជាតិ phenylalanine, tyrosine, peptide hormones ក្នុងការសំយោគខ្លាញ់ និងប្រូតេអ៊ីន ចាំបាច់សម្រាប់ការបង្កើត collagen ជួយរក្សាភាពសុចរិតនៃជាលិកាភ្ជាប់ និង osteoid មានប្រសិទ្ធិភាព anticarcinogenic ការពារ ការបង្កើតសារធាតុ nitrosamines បង្កមហារីក ចូលរួមក្នុងការចែកចាយ និងការប្រមូលផ្តុំជាតិដែក។

វីតាមីន E.

វីតាមីននេះត្រូវបានញែកចេញពីប្រេងគ្រាប់ស្រូវសាលីក្នុងឆ្នាំ 1936 ហើយត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះថា tocopherol ។ សារធាតុ tocopherols ចំនួនប្រាំពីរបានមកពី tocol សមាសធាតុមេត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រភពធម្មជាតិ។ ក្នុងចំណោមពួកគេ a-tocopherol មានការចែកចាយដ៏អស្ចារ្យបំផុតនិងសកម្មភាពជីវសាស្រ្តខ្ពស់បំផុត។ Tocopherols ត្រូវបានកំណត់ដោយអក្សរក្រិច៖ អាល់ហ្វា បេតា ហ្គាម៉ា និងដីសណ្ត។

វីតាមីនការពាររចនាសម្ព័ន្ធកោសិកាពីការបំផ្លិចបំផ្លាញដោយរ៉ាឌីកាល់សេរី ចូលរួមក្នុងការសំយោគ heme ការពារការកកឈាម ចូលរួមក្នុងការសំយោគអរម៉ូន គាំទ្រភាពស៊ាំ មានប្រសិទ្ធិភាពប្រឆាំងមហារីក និងធានានូវដំណើរការធម្មតានៃសាច់ដុំ។

រូបភាពទី 6. យន្តការនៃសកម្មភាពរបស់វីតាមីន។

ជាលិការបស់សត្វដែលមានកង្វះវីតាមីន E ជាពិសេសសាច់ដុំបេះដូង និងគ្រោងឆ្អឹង ប្រើប្រាស់អុកស៊ីសែនលឿនជាងជាលិការបស់សត្វធម្មតា។ a-Tocopherol មិនងាយទទួលរងការកត់សុីបញ្ច្រាស់ទេ។ ការកើនឡើងនៃការប្រើប្រាស់អុកស៊ីហ្សែនដោយសាច់ដុំនៅក្នុងកង្វះវីតាមីនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអុកស៊ីតកម្ម peroxide នៃអាស៊ីតខ្លាញ់មិនឆ្អែត។ នៅក្នុងជាលិកាផ្សេងទៀតដូចជាថ្លើម នេះនាំឱ្យមានការរំខានដល់រចនាសម្ព័ន្ធ mitochondrial និងកាត់បន្ថយការដកដង្ហើម។ មានភ័ស្តុតាងដែលបង្ហាញថាការកត់សុី peroxide នៃអាស៊ីតខ្លាញ់មិនឆ្អែតនៅក្នុងកោសិកាសាច់ដុំ endoplasmic នាំទៅដល់ការបញ្ចេញ lysosomal hydrolases ដែលបណ្តាលឱ្យមានការខូចទ្រង់ទ្រាយសាច់ដុំ។ ការបង្ហាញទាំងអស់នៃកង្វះវីតាមីនគឺជាបាតុភូតបន្ទាប់បន្សំដោយសារតែការខ្វះការទប់ស្កាត់អុកស៊ីតកម្ម peroxide នៃអាស៊ីតខ្លាញ់ polyunsaturated ។

ភាពគ្មានកូនគឺជាការបង្ហាញបុរាណនៃកង្វះវីតាមីន E នៅក្នុងសត្វមន្ទីរពិសោធន៍។ ចំពោះ​បុរស សញ្ញា​ដែល​អាច​សង្កេត​ឃើញ​ដំបូង​បំផុត​នៃ​ការ​ខ្វះ​មេជីវិត​ឈ្មោល​គឺ​អសមត្ថភាព​មេជីវិត​ឈ្មោល​។ ការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួនផ្សេងទៀតត្រូវបានគេសង្កេតឃើញផងដែរ: ការចុះខ្សោយនៃ epithelium នៃ tubules តំរងនោម, depigmentation នៃធ្មេញខាងមុខ។ ការបង្ហាញមួយផ្សេងទៀតនៃកង្វះវីតាមីន E គឺ hemolysis នៃ erythrocytes នៅក្នុង vitro នៅក្នុងវត្តមាននៃ peroxides ឬ alloxan ដេរីវេ។ ចំពោះសត្វកណ្តុរដែលមានកង្វះវីតាមីនយូរ រោគសាច់ដុំកើតឡើងជាមួយនឹងរោគសញ្ញានៃការខ្វិននៃអវយវៈខាងក្រោយ មាតិកានៃ creatine នៅក្នុងសាច់ដុំថយចុះ creatinuria កើតឡើង ហើយការបញ្ចេញ creatinine ថយចុះបន្តិច។ កង្វះ​វីតាមីន A ក៏​អាច​វិវឌ្ឍ​ដោយសារ​ការថយចុះ​អុកស៊ីតកម្ម​នៃ​ក្រោយ​មក​ដោយសារ​កង្វះ​វីតាមីន​ដែល​មាន​លក្ខណៈសម្បត្តិ​ប្រឆាំង​អុកស៊ីតកម្ម​ក្នុង​របប​អាហារ​។ រោគសញ្ញានៃ hypervitaminosis គឺចង្អោរ វិលមុខ និង tachycardia ។

វីតាមីន R.

វីតាមីន P (rutin, citrine) ត្រូវបានញែកដាច់ពីគេក្នុងឆ្នាំ 1936 ដោយ A. Szent-Györgyi ពីសំបកក្រូចឆ្មា។ ពាក្យ "វីតាមីន P" រួមបញ្ចូលគ្នានូវក្រុមនៃសារធាតុដែលមានសកម្មភាពជីវសាស្រ្តស្រដៀងគ្នា: catechins, chalcones, flavins ជាដើម។ ពួកវាទាំងអស់មានសកម្មភាពវីតាមីន P ហើយរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ពួកគេគឺផ្អែកលើកាបូនឌីផេនីលប្រូផេន "គ្រោង" នៃក្រូម៉ូនឬហ្វ្លាវ៉ូន (។ ឈ្មោះទូទៅគឺ "Bioflavonoids") ។

Bioflavonoids ធ្វើឱ្យមានស្ថេរភាពនៃសារធាតុមូលដ្ឋាននៃជាលិកាភ្ជាប់ដោយរារាំង hyaluronidase ដែលត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយទិន្នន័យស្តីពីឥទ្ធិពលវិជ្ជមាននៃការត្រៀមលក្ខណៈវីតាមីន P ក៏ដូចជាអាស៊ីត ascorbic លើការការពារ និងព្យាបាលជម្ងឺ scurvy ឈឺសន្លាក់ឆ្អឹង រលាកជាដើម។ ទិន្នន័យទាំងនេះ បង្ហាញពីទំនាក់ទំនងមុខងារជិតស្និទ្ធរវាងវីតាមីន C និង P ក្នុងអុកស៊ីតកម្ម - ដំណើរការស្តារឡើងវិញនៃរាងកាយ។

ក្នុងករណីកង្វះសារធាតុ bioflavonoids ឬអវត្តមានរបស់វានៅក្នុងអាហារ ភាពជ្រាបចូលនៃសរសៃឈាមកើនឡើង អមដោយការធ្លាក់ឈាម និងហូរឈាម ភាពទន់ខ្សោយទូទៅ អស់កម្លាំង និងឈឺចាប់នៅអវយវៈផងដែរ។

ប្រភពសំខាន់នៃវីតាមីនគឺអាហាររុក្ខជាតិ (ជាពិសេសបន្លែ និងផ្លែឈើ) ដែលមានវីតាមីន C ច្រើន។ ឧស្សាហកម្មវីតាមីនផលិតការត្រៀមលក្ខណៈមួយចំនួនជាមួយនឹងសកម្មភាពវីតាមីន P៖ តែ catechins, rutin, hesperidin, naringin និងផ្សេងៗទៀត។

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន។

បញ្ហាដែលត្រូវបានគូសបញ្ជាក់នៅក្នុងការងារនេះគឺជាផ្នែកសំខាន់មួយនៅក្នុងជីវគីមីសព្វថ្ងៃនេះ ដែលទោះបីជាមានការរីកចម្រើនក៏ដោយ ក៏សំណួរ និងចន្លោះប្រហោងជាច្រើននៅតែមាន។

ចំណេះដឹងអំពីបញ្ហាគីមីសាស្ត្រជីវសរីរាង្គគឺចាំបាច់ និងមានសារៈសំខាន់ក្នុងការអនុវត្តរបស់វេជ្ជបណ្ឌិតគ្រប់រូប ចាប់តាំងពីការអភិវឌ្ឍន៍យ៉ាងសកម្មនៃឱសថសាស្ត្រ និងការលេចចេញនូវឱសថថ្មីៗជាច្រើន អនុញ្ញាតឱ្យដឹងអំពីជីវគីមីនៃដំណើរការដែលកើតឡើងក្នុងរាងកាយ មានឥទ្ធិពលលើពួកគេ និងព្យាបាលជាច្រើន។ ជំងឺនៅកម្រិតកោសិកា ជំរុញដំណើរការថាមពលនៅកម្រិត mitochondria ។

ការស្លាប់ភ្លាមៗណាមួយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង hypoxia ដែលត្រូវបានអមដោយការប្រមូលផ្តុំនៃបរិមាណដ៏ច្រើននៃអាស៊ីតឡាក់ទិកនៅក្នុងខ្លួនដោយសារតែការបង្ក្រាបមុខងារនៃយន្តការ shuttle ហើយជាលទ្ធផល acidosis កើតឡើង។ ក្នុងអំឡុងពេល hypoxia រ៉ាឌីកាល់សេរីត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយគ្មានកំណត់ ហើយ lipid peroxidation ដំណើរការយ៉ាងខ្លាំងក្លា បន្ទាប់មកដោយការបំផ្លាញកោសិកាដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន។ ការសិក្សាអំពីការរំលោភលើយន្តការនៃការកត់សុីជីវសាស្រ្ត និងវិធីសាស្រ្តនៃការកែតម្រូវមានសារៈសំខាន់ក្នុងការព្យាបាលរោគនៃប្រព័ន្ធសរសៃឈាមបេះដូង និងផ្លូវដង្ហើម រោគទាក់ទងនឹងអាយុ និងការរលាក។ ចំណេះដឹងនេះមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសក្នុងការសង្គ្រោះ អំឡុងពេលប្រើថ្នាំសន្លប់ ចាប់តាំងពីកម្រិតនៃអាស៊ីតឡាក់ទិកកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងក្នុងអំឡុងពេលប្រតិបត្តិការក្រោមការប្រើថ្នាំសន្លប់ ឧទាហរណ៍ជាមួយ ketamine ឬ etrane ក្រោមឥទ្ធិពលនៃសារធាតុគ្រឿងញៀន ដំណើរការនៃការកត់សុី និង phosphorylation មិនត្រូវបានផ្សំ។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលវាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់ក្នុងការមានចំនេះដឹងពេញលេញបំផុត និងទិន្នន័យព័ត៌មានជាការវាយតម្លៃដែលអាចផ្តល់នូវលទ្ធភាពអតិបរមាសម្រាប់ការទស្សន៍ទាយពីដំណើរនៃជំងឺនេះ។

គន្ថនិទ្ទេស៖

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular biology of the cell: In 3 vols., 2nd ed., per. and add. T.1. ក្នុងមួយ។ ពីភាសាអង់គ្លេស។ - M.: Mir, 1994 - 517 p., ill ។

2. Byshevsky A.Sh., Tersenov O.A. ជីវគីមីសម្រាប់វេជ្ជបណ្ឌិត។ Yekaterinburg: សហគ្រាសបោះពុម្ពនិងបោះពុម្ព "កម្មករអ៊ុយរ៉ាល់" ។ - 1994 - 384 ទំ។

3. Vinogradov A.D. ម៉ាស៊ីនសំយោគ Mitochondrial ATP៖ ដប់ប្រាំឆ្នាំក្រោយ។//ជីវគីមី។ - ឆ្នាំ 1999 - T.64 ។ លេខ 11 - p.1443-1456

4. Galkin M.A., Syroeshkin A.V. យន្តការ kinetic នៃប្រតិកម្មសំយោគ ATP ជំរុញដោយ mitochondrial F 0 -F 1 -ATPase.//Biochemistry ។ - ឆ្នាំ 1999 - T.64. លេខ 10 - p.1393-1403

5. Grinstein B., Grinstein A. ជីវគីមីដែលមើលឃើញ។ - M.: "វេជ្ជសាស្ត្រ" ឆ្នាំ 2000 - p.68-69, 84-85

6. Zaichik A.Sh., Churilov L.P. មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃរោគវិទ្យាទូទៅ។ ផ្នែកទី 2. មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃរោគវិទ្យា។ - សាំងពេទឺប៊ឺគ។ – ឆ្នាំ 2000 – 384 ទំ។

7. Kozinets G.I. ប្រព័ន្ធសរីរវិទ្យារបស់មនុស្ស។ - M.: "Triada-X" - 2000 - p.156-164

8. Korovina N.A., Zakharova I.N., Zaplatnikov A.L. ការការពារកង្វះវីតាមីន និងមីក្រូធាតុនៅក្នុងកុមារ (ការណែនាំសម្រាប់គ្រូពេទ្យ)។ - ទីក្រុងម៉ូស្គូ, ឆ្នាំ 2000

9. Lehninger A. មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃជីវគីមី។ - M. : Mir - 1991 - 384 ទំ។

10. Murray R., Grenner D., Meyes P., Rodwell V. Human biochemistry: V2 vol.

11. Nikolaev A.Ya. ជីវគីមីវិទ្យា។ ប្រូក សម្រាប់ទឹកឃ្មុំ។ អ្នកឯកទេស។ សាកលវិទ្យាល័យ - M. : វិទ្យាល័យ។ - ឆ្នាំ ១៩៨៩ - ៤៩៥ ស។

12. Ryabov G.A. hypoxia នៃរដ្ឋសំខាន់។ - M. : ថ្នាំ។ - 1992 - 288 ទំ។

13. Samartsev V.N. អាស៊ីតខ្លាញ់ជា uncouplers នៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។ // ជីវគីមី។ - 2000 - T.65.Issue 9 - p.1173-1189

14. Skulachev V.P. អុកស៊ីសែននៅក្នុងកោសិកាមានជីវិត៖ ល្អ និងអាក្រក់។// Soros Educational Journal. - 1996 - លេខ 3 - p.4-10

15. Skulachev V.P. ការវិវត្តនៃយន្តការជីវសាស្រ្តនៃការស្តុកទុកថាមពល។// Soros Education journal. - 1997 - លេខ 5 - p.11-19

16. Skulachev V.P. យុទ្ធសាស្ត្រវិវត្តន៍ និងអុកស៊ីហ្សែន។// ធម្មជាតិ។ - 1998 - លេខ 12 - p.11-20

17. Tutelyan V.A., Alekseeva I.A. វីតាមីនប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្ម៖ ការផ្តល់ចំនួនប្រជាជន និងសារៈសំខាន់ក្នុងការបង្ការជំងឺរ៉ាំរ៉ៃ។// ឱសថសាស្ត្រ និងការព្យាបាលតាមគ្លីនិក។ - ឆ្នាំ 1995 - លេខ 4 (1) - ទំព័រ 90-95

18. Shilov P.I., Yakovlev T.N. មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃវីតាមីនគ្លីនិក។ - អិល: វេជ្ជសាស្ត្រ - ១៩៨៩ - ៣៤៣ ទំ។