ប្រធានបទទី 3 ដំណាក់កាលនៃការសំយោគរស្មីសំយោគ

ផ្នែកទី 3 រស្មីសំយោគ

1. ដំណាក់កាលពន្លឺនៃរស្មីសំយោគ

2. Phosphorylation Photosynthetic

3. វិធីនៃការជួសជុល CO 2 កំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ

4. ដង្ហើមខ្លី

ខ្លឹមសារនៃដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺការស្រូបយកថាមពលរស្មី និងការផ្លាស់ប្តូររបស់វាទៅជាកម្លាំង assimilation (ATP និង NADP-H) ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការកាត់បន្ថយកាបូននៅក្នុងប្រតិកម្មងងឹត។ ភាពស្មុគស្មាញនៃដំណើរការបំប្លែងថាមពលពន្លឺទៅជាថាមពលគីមីទាមទារឱ្យមានការចាត់ចែងភ្នាសដ៏តឹងរ៉ឹងរបស់ពួកគេ។ ដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគកើតឡើងនៅក្នុងគ្រាប់ធញ្ញជាតិ chloroplast ។

ដូច្នេះភ្នាសរស្មីសំយោគធ្វើប្រតិកម្មសំខាន់ណាស់៖ វាបំប្លែងថាមពលនៃ quanta ពន្លឺដែលស្រូបចូលទៅក្នុងសក្តានុពល redox នៃ NADP-H ហើយចូលទៅក្នុងសក្តានុពលប្រតិកម្មនៃការផ្ទេរក្រុម phosphoryl ក្នុងម៉ូលេគុល ATP ក្នុងករណីនេះ ថាមពល ត្រូវបានបំប្លែងពីទម្រង់ដែលមានអាយុកាលខ្លីបំផុតរបស់វាទៅជាទម្រង់ដែលមានអាយុកាលយូរ។ ថាមពលដែលមានស្ថេរភាពនៅពេលក្រោយអាចត្រូវបានប្រើនៅក្នុងប្រតិកម្មជីវគីមីនៃកោសិការុក្ខជាតិរួមទាំងអ្នកដែលនាំទៅរកការកាត់បន្ថយកាបូនឌីអុកស៊ីត។

ស្មុគ្រស្មាញ polypeptide សំខាន់ៗចំនួនប្រាំត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ chloroplasts: ស្មុគ្រស្មាញប្រព័ន្ធរូបថត I (PS I), ស្មុគស្មាញប្រព័ន្ធរូបថត II (PSII), ស្មុគស្មាញប្រមូលផលពន្លឺ II (CCII), cytochrome b 6 f-complexនិង ATP synthase (CF 0 - CF 1 complex)។ស្មុគស្មាញ PSI, PSII, និង CCKII មានសារធាតុពណ៌ (ក្លរ៉ូហ្វីល ខារ៉ូទីណូយ) ដែលភាគច្រើនមានមុខងារជាសារធាតុពណ៌អង់តែនដែលប្រមូលថាមពលសម្រាប់សារធាតុពណ៌នៃមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម PSI និង PSII ។ ស្មុគស្មាញ PSI និង PSII ក៏ដូចជា cytochrome b 6 f-complex មាន cofactors redox និងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងរស្មីសំយោគ។ ប្រូតេអ៊ីននៃស្មុគស្មាញទាំងនេះត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយមាតិកាខ្ពស់នៃអាស៊ីតអាមីណូ hydrophobic ដែលធានាការបញ្ចូលរបស់ពួកគេទៅក្នុងភ្នាស។ ការសំយោគ ATP ( CF0 - CF1- ស្មុគស្មាញ) អនុវត្តការសំយោគ ATP ។ បន្ថែមពីលើស្មុគស្មាញ polypeptide ធំភ្នាស thylakoid មានសមាសធាតុប្រូតេអ៊ីនតូចៗ - plastocyanin, ferredoxinនិង ferredoxin-NADP-oxidoreductase,ដែលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃនៃភ្នាស។ ពួកគេគឺជាផ្នែកមួយនៃប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

ដំណើរការខាងក្រោមកើតឡើងនៅក្នុងវដ្តពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ៖ 1) photoexcitation នៃម៉ូលេគុលនៃសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ; 2) ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលពីអង់តែនទៅមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម; 3) photooxidation នៃម៉ូលេគុលទឹកនិងការបញ្ចេញអុកស៊ីសែន; 4) photoreduction នៃ NADP ទៅ NADP-H; 5) phosphorylation រស្មីសំយោគ ការបង្កើត ATP ។

សារធាតុពណ៌ Chloroplast ត្រូវបានផ្សំចូលទៅក្នុងស្មុគស្មាញមុខងារ - ប្រព័ន្ធសារធាតុពណ៌ដែលមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មគឺក្លរ៉ូហ្វីល ក,ការអនុវត្តរស្មីសំយោគ ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការផ្ទេរថាមពលជាមួយនឹងអង់តែនដែលមានសារធាតុពណ៌ដែលប្រមូលផលពន្លឺ។ គ្រោងការណ៍ទំនើបនៃការធ្វើរស្មីសំយោគនៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់រួមមានប្រតិកម្មគីមីចំនួនពីរដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពីប្រព័ន្ធរូបថតពីរផ្សេងគ្នា។ ការសន្មត់អំពីអត្ថិភាពរបស់ពួកវាត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ R. Emerson ក្នុងឆ្នាំ 1957 ដោយផ្អែកលើឥទ្ធិពលដែលគាត់បានរកឃើញពីការបង្កើនសកម្មភាពនៃពន្លឺក្រហមដែលមានរលកវែង (700 nm) ដោយការបំភ្លឺរួមគ្នាជាមួយកាំរស្មីរលកខ្លីជាង (650 nm) ។ ក្រោយមកគេបានរកឃើញថាប្រព័ន្ធ photosystem II ស្រូបរលកចម្ងាយខ្លីជាងបើប្រៀបធៀបទៅនឹង PSI ។ ការសំយោគរស្មីសំយោគមានប្រសិទ្ធភាពតែនៅពេលដែលពួកគេធ្វើការជាមួយគ្នា ដែលពន្យល់ពីឥទ្ធិពលនៃអំព្លីអេមឺរុន។

PSI មាន chlorophyll dimer ជាមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម មួយ គការស្រូបយកពន្លឺអតិបរមា 700 nm (P 700) ក៏ដូចជា chlorophylls ក 675-695 ដើរតួជាសមាសធាតុអង់តែន។ ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចម្បងនៅក្នុងប្រព័ន្ធនេះគឺជាទម្រង់ monomeric នៃ chlorophyll ក 695, អ្នកទទួលបន្ទាប់បន្សំគឺប្រូតេអ៊ីនដែក - ស្ពាន់ធ័រ (-FeS) ។ ស្មុគ្រស្មាញ FSI ក្រោមសកម្មភាពនៃពន្លឺស្ដារឡើងវិញនូវប្រូតេអ៊ីនដែលមានជាតិដែក - ferredoxin (Fd) និងកត់សុីប្រូតេអ៊ីនដែលមានទង់ដែង - plastocyanin (Pc) ។

PSII រួមបញ្ចូលមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មដែលមានក្លរ៉ូហ្វីល ក(P 680) និងសារធាតុពណ៌អង់តែន - ក្លរ៉ូភីល។ ក៦៧០-៦៨៣។ ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចម្បងគឺ pheophytin (Pf) ដែលបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងទៅ plastoquinone ។ PSII ក៏រួមបញ្ចូលផងដែរនូវស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីននៃប្រព័ន្ធ S ដែលអុកស៊ីតកម្មទឹក និងឧបករណ៍ផ្ទុកអេឡិចត្រុង Z. ស្មុគស្មាញនេះដំណើរការដោយមានការចូលរួមពីម៉ង់ហ្គាណែស ក្លរីន និងម៉ាញេស្យូម។ PSII កាត់បន្ថយ plastoquinone (PQ) និងកត់សុីទឹកជាមួយនឹងការបញ្ចេញ O 2 និងប្រូតុង។

តំណភ្ជាប់រវាង PSII និង FSI គឺជាមូលនិធិ plastoquinone ដែលជាប្រូតេអ៊ីន cytochrome complex b 6 fនិងផ្លាស្តូស៊ីយ៉ានីន។

នៅក្នុង chloroplasts រុក្ខជាតិ មជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មនីមួយៗមានប្រហែល 300 ម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌ ដែលជាផ្នែកមួយនៃអង់តែន ឬស្មុគស្មាញប្រមូលផលពន្លឺ។ ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីនប្រមូលផលពន្លឺដែលមានផ្ទុកសារធាតុ chlorophylls ដាច់ដោយឡែកពី chloroplast lamellae កនិង ខនិង carotenoids (CCK) ដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយ PS និងអង់តែនស្មុគស្មាញដែលជាផ្នែកផ្ទាល់នៃ PSI និង PSII (ផ្តោតលើសមាសធាតុអង់តែននៃប្រព័ន្ធរូបថត) ។ ពាក់កណ្តាលនៃប្រូតេអ៊ីន thylakoid និងប្រហែល 60% នៃ chlorophyll ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង CSC ។ SSC នីមួយៗមានពី 120 ទៅ 240 ម៉ូលេគុល chlorophyll ។

ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីនអង់តែន PS1 មានម៉ូលេគុល chlorophyll 110 ក 680-695 សម្រាប់មួយ P 700 , ក្នុងចំណោមទាំងនេះ 60 ម៉ូលេគុលគឺជាសមាសធាតុនៃអង់តែនស្មុគស្មាញ ដែលអាចចាត់ទុកថាជា SSC PSI ។ អង់តែន FSI ក៏មានផ្ទុកសារធាតុ b-carotene ផងដែរ។

ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីនអង់តែន PSII មានម៉ូលេគុល chlorophyll 40 កជាមួយនឹងការស្រូបយកអតិបរមាពី 670-683 nm ក្នុងមួយ P 680 និង b-carotene ។

Chromoproteins នៃអង់តែនស្មុគស្មាញមិនមានសកម្មភាពគីមីទេ។ តួនាទីរបស់ពួកគេគឺដើម្បីស្រូប និងផ្ទេរថាមពលនៃ quanta ទៅកាន់ម៉ូលេគុលមួយចំនួនតូចនៃមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម P 700 និង P 680 ដែលនីមួយៗត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង និងអនុវត្តប្រតិកម្មគីមី។ ការរៀបចំខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង (ETC) សម្រាប់ម៉ូលេគុល chlorophyll ទាំងអស់គឺមិនសមហេតុផលទេ ចាប់តាំងពីសូម្បីតែនៅក្នុងពន្លឺព្រះអាទិត្យដោយផ្ទាល់ quanta ពន្លឺបានបុកម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌មិនលើសពីម្តងរៀងរាល់ 0.1 វិនាទី។

យន្តការរូបវន្តនៃដំណើរការនៃការស្រូបយក ការផ្ទុក និងការធ្វើចំណាកស្រុកនៃថាមពលម៉ូលេគុល chlorophyll ត្រូវបានសិក្សាយ៉ាងល្អ។ ការ​ស្រូប​យក Photon(hν) គឺដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៃប្រព័ន្ធទៅរដ្ឋថាមពលផ្សេងៗគ្នា។ នៅក្នុងម៉ូលេគុលមួយ មិនដូចអាតូមទេ ចលនាអេឡិចត្រូនិច រំញ័រ និងបង្វិលគឺអាចធ្វើទៅបាន ហើយថាមពលសរុបនៃម៉ូលេគុលគឺស្មើនឹងផលបូកនៃប្រភេទថាមពលទាំងនេះ។ សូចនាករសំខាន់នៃថាមពលនៃប្រព័ន្ធស្រូបយកគឺកម្រិតនៃថាមពលអេឡិចត្រូនិចរបស់វាដែលត្រូវបានកំណត់ដោយថាមពលនៃអេឡិចត្រុងខាងក្រៅនៅក្នុងគន្លង។ យោងទៅតាមគោលការណ៍ Pauli អេឡិចត្រុងពីរដែលមានការបង្វិលតម្រង់ផ្ទុយគ្នាគឺស្ថិតនៅក្នុងគន្លងខាងក្រៅ ដែលជាលទ្ធផលដែលប្រព័ន្ធស្ថេរភាពនៃអេឡិចត្រុងគូត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ការស្រូបយកថាមពលពន្លឺត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរមួយនៃអេឡិចត្រុងទៅគន្លងខ្ពស់ជាងជាមួយនឹងការផ្ទុកថាមពលដែលស្រូបចូលក្នុងទម្រង់នៃថាមពលរំភើបអេឡិចត្រូនិច។ លក្ខណៈសំខាន់បំផុតនៃប្រព័ន្ធស្រូបយកគឺការជ្រើសរើសនៃការស្រូបយកដែលត្រូវបានកំណត់ដោយការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធអេឡិចត្រូនិចនៃម៉ូលេគុល។ នៅក្នុងម៉ូលេគុលសរីរាង្គស្មុគ្រស្មាញ មានសំណុំនៃគន្លងទំនេរជាក់លាក់មួយ ដែលអេឡិចត្រុងអាចឆ្លងកាត់នៅពេលស្រូបពន្លឺ quanta ។ យោងទៅតាម "ច្បាប់ប្រេកង់" របស់ Bohr ភាពញឹកញាប់នៃការស្រូប ឬបញ្ចេញវិទ្យុសកម្ម v ត្រូវតែឆ្លើយតបយ៉ាងតឹងរឹងទៅនឹងភាពខុសគ្នានៃថាមពលរវាងកម្រិត៖

ν \u003d (E 2 - E 1) / ម៉ោង,

ដែល h ជាថេររបស់ Planck ។

ការផ្លាស់ប្តូរអេឡិចត្រូនិចនីមួយៗត្រូវគ្នាទៅនឹងក្រុមស្រូបយកជាក់លាក់។ ដូច្នេះរចនាសម្ព័ន្ធអេឡិចត្រូនិចនៃម៉ូលេគុលកំណត់លក្ខណៈនៃវិសាលគមអេឡិចត្រូនិច - រំញ័រ។

ការផ្ទុកថាមពលស្រូបយកទាក់ទងនឹងរូបរាងនៃសារធាតុពណ៌ដែលរំភើបដោយអេឡិចត្រូនិច។ ភាពទៀងទាត់នៃរាងកាយនៃរដ្ឋរំភើបនៃ Mg-porphyrins អាចត្រូវបានពិចារណាដោយផ្អែកលើការវិភាគនៃគ្រោងការណ៍នៃការផ្លាស់ប្តូរអេឡិចត្រូនិចនៃសារធាតុពណ៌ទាំងនេះ (រូបភាព) ។

មានរដ្ឋរំភើបពីរប្រភេទសំខាន់ៗ - singlet និង triplet ។ ពួកវាខុសគ្នាត្រង់ថាមពល និងស្ថានភាពវិលរបស់អេឡិចត្រុង។ នៅក្នុងស្ថានភាព singlet រំភើប អេឡិចត្រុងវិលនៅដី ហើយកម្រិតរំភើបនៅតែមិនស្របគ្នា នៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរទៅរដ្ឋ triplet អេឡិចត្រុងដែលរំភើបនឹងបង្វិលបង្កើតជាប្រព័ន្ធ biradical ។ នៅពេលដែល photon ត្រូវបានស្រូបយក ម៉ូលេគុល chlorophyll ឆ្លងកាត់ពីដី (S 0) ទៅកាន់រដ្ឋ singlet ដ៏រំភើបមួយ - S 1 ឬ S 2 , ដែលត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរនៃអេឡិចត្រុងទៅកម្រិតរំភើបជាមួយនឹងថាមពលខ្ពស់ជាង។ ស្ថានភាពរំភើប S 2 គឺមិនស្ថិតស្ថេរខ្លាំងណាស់។ អេឡិចត្រុងយ៉ាងឆាប់រហ័ស (ក្នុងរយៈពេល 10 -12 វិនាទី) បាត់បង់ផ្នែកនៃថាមពលរបស់វាក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ ហើយចុះទៅកម្រិតរំញ័រទាប S 1 ដែលវាអាចនៅបានរយៈពេល 10 -9 វិនាទី។ នៅក្នុងរដ្ឋ S 1 ការវិលរបស់អេឡិចត្រុងអាចបញ្ច្រាស់បាន ហើយការផ្លាស់ប្តូរទៅជារដ្ឋបីដង T 1 អាចកើតឡើង ដែលថាមពលគឺទាបជាង S 1 ។ .

មានវិធីជាច្រើនដើម្បីបិទស្ថានភាពរំភើប៖

ការបំភាយ photon ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃប្រព័ន្ធទៅរដ្ឋដី (fluorescence ឬ phosphorescence);

ផ្ទេរថាមពលទៅម៉ូលេគុលផ្សេងទៀត។

ការប្រើប្រាស់ថាមពលរំភើបក្នុងប្រតិកម្មគីមី។

ការធ្វើចំណាកស្រុកថាមពលរវាងម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌អាចត្រូវបានអនុវត្តដោយយន្តការខាងក្រោម។ យន្តការអនុភាពអាំងឌុចស្យុង(យន្តការFörster) គឺអាចធ្វើទៅបានក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលការផ្លាស់ប្តូរអេឡិចត្រុងត្រូវបានអនុញ្ញាតដោយអុបទិក ហើយការផ្លាស់ប្តូរថាមពលត្រូវបានអនុវត្តតាម យន្តការ exciton ។ពាក្យ "Exciton" មានន័យថា ស្ថានភាពរំភើបអេឡិចត្រូនិចនៃម៉ូលេគុល ដែលអេឡិចត្រុងរំភើបនៅតែជាប់នឹងម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌ ហើយការបំបែកបន្ទុកមិនកើតឡើងទេ។ ការផ្ទេរថាមពលពីម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌រំភើបទៅម៉ូលេគុលផ្សេងទៀតត្រូវបានអនុវត្តដោយការផ្ទេរថាមពលរំភើបដែលមិនវិទ្យុសកម្ម។ អេឡិចត្រុងរំភើបគឺជា dipole លំយោល។ លទ្ធផលនៃវាលអគ្គិសនីឆ្លាស់គ្នាអាចបណ្តាលឱ្យមានលំយោលស្រដៀងគ្នានៃអេឡិចត្រុងនៅក្នុងម៉ូលេគុលសារធាតុពណ៌ផ្សេងទៀតក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃអនុភាព (សមភាពថាមពលរវាងកម្រិតនៃដី និងកម្រិតរំភើប) និងលក្ខខណ្ឌអាំងឌុចទ័រដែលកំណត់អន្តរកម្មខ្លាំងគ្រប់គ្រាន់រវាងម៉ូលេគុល (ចម្ងាយមិនលើសពី 10 ។ nm) ។

យន្តការផ្លាស់ប្តូរ-resonance នៃការផ្លាស់ប្តូរថាមពល Terenin-Dexterកើតឡើងនៅពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានហាមឃាត់ដោយអុបទិក ហើយគ្មាន dipole ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅពេលមានការរំភើបនៃសារធាតុពណ៌។ ការអនុវត្តរបស់វាតម្រូវឱ្យមានទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធនៃម៉ូលេគុល (ប្រហែល 1 nm) ជាមួយនឹងគន្លងខាងក្រៅត្រួតលើគ្នា។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ ការផ្លាស់ប្តូរអេឡិចត្រុងដែលមានទីតាំងនៅ singlet និងនៅកម្រិត triplet គឺអាចធ្វើទៅបាន។

នៅក្នុង photochemistry មានគំនិតមួយ។ ការប្រើប្រាស់បរិមាណដំណើរការ។ ទាក់ទងទៅនឹងការធ្វើរស្មីសំយោគ សូចនាករនៃប្រសិទ្ធភាពនៃការបំប្លែងថាមពលពន្លឺទៅជាថាមពលគីមីបង្ហាញពីចំនួនហ្វូតូននៃពន្លឺដែលត្រូវបានស្រូប ដើម្បីបញ្ចេញម៉ូលេគុល O 2 មួយ។ វាគួរតែត្រូវបានចងចាំក្នុងចិត្តថា ម៉ូលេគុលនៃសារធាតុ photoactive នីមួយៗ ស្រូបពន្លឺតែមួយ quantum ក្នុងពេលតែមួយ។ ថាមពលនេះគឺគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបង្កឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់នៅក្នុងម៉ូលេគុលនៃសារធាតុ photoactive នេះ។

បដិវត្តនៃលំហូរកង់ទិចត្រូវបានគេហៅថា ទិន្នផល quantum៖ ចំនួន​ម៉ូលេគុល​អុកស៊ីសែន​ដែល​បញ្ចេញ ឬ​ម៉ូលេគុល​កាបូនឌីអុកស៊ីត​ដែល​ស្រូប​ចូល​ក្នុង​មួយ​បរិមាណ​នៃ​ពន្លឺ។ សូចនាករនេះគឺតិចជាងមួយ។ ដូច្នេះប្រសិនបើ 8 quanta ពន្លឺត្រូវបានចំណាយលើការរួមផ្សំនៃម៉ូលេគុល CO 2 មួយនោះទិន្នផល quantum គឺ 0.125 ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគនិងលក្ខណៈនៃសមាសធាតុរបស់វា។ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគរួមបញ្ចូលនូវសមាសធាតុមួយចំនួនធំដែលមាននៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសនៃ chloroplasts ។ សមាសធាតុស្ទើរតែទាំងអស់ លើកលែងតែ quinones គឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលមានក្រុមមុខងារដែលមានសមត្ថភាពផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញនូវ redox និងដើរតួជាអ្នកផ្ទុកអេឡិចត្រុង ឬអេឡិចត្រុងរួមគ្នាជាមួយប្រូតុង។ ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន ETC មួយចំនួនរួមមានលោហៈ (ដែក ទង់ដែង ម៉ង់ហ្គាណែស)។ ក្រុមនៃសមាសធាតុខាងក្រោមអាចត្រូវបានគេកត់សំគាល់ថាជាសមាសធាតុសំខាន់បំផុតនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងក្នុងការធ្វើរស្មីសំយោគៈ ស៊ីតូក្រូម គីណូន នុយក្លេអូទីត pyridine flavoproteins ក៏ដូចជាប្រូតេអ៊ីនជាតិដែក ប្រូតេអ៊ីនទង់ដែង និងប្រូតេអ៊ីនម៉ង់ហ្គាណែស។ ទីតាំងនៃក្រុមទាំងនេះនៅក្នុង ETC ត្រូវបានកំណត់ជាចម្បងដោយតម្លៃនៃសក្តានុពល redox របស់ពួកគេ។

គំនិតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគក្នុងអំឡុងពេលដែលអុកស៊ីសែនត្រូវបានបញ្ចេញត្រូវបានបង្កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃគ្រោងការណ៍ Z នៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដោយ R. Hill និង F. Bendell ។ គ្រោងការណ៍នេះត្រូវបានបង្ហាញដោយផ្អែកលើការវាស់វែងនៃសក្តានុពល redox នៃ cytochromes នៅក្នុង chloroplasts ។ ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងគឺជាកន្លែងនៃការផ្លាស់ប្តូរថាមពលរូបវន្តនៃអេឡិចត្រុងទៅជាថាមពលគីមីនៃចំណង ហើយរួមមាន PS I និង PS II ។ គ្រោងការណ៍ Z បានមកពីមុខងារបន្តបន្ទាប់គ្នា និងការផ្សារភ្ជាប់គ្នានៃ PSII ជាមួយ PSI ។

P 700 គឺជាម្ចាស់ជំនួយអេឡិចត្រុងចម្បងគឺក្លរ៉ូហ្វីល (យោងទៅតាមប្រភពខ្លះ ក្លរ៉ូហ្វីល a) ផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅឧបករណ៍ទទួលកម្រិតមធ្យម ហើយអាចត្រូវបានកត់សុីដោយមធ្យោបាយគីមី។ A 0 - ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងកម្រិតមធ្យម - គឺជាឌីមឺរនៃក្លរ៉ូហ្វីល a ។

ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងបន្ទាប់បន្សំ គឺជាមជ្ឈមណ្ឌលដែក-ស្ពាន់ធ័រ A និង B ដែលចងភ្ជាប់។ ធាតុរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រ គឺជាបន្ទះឈើនៃអាតូមដែក និងស្ពាន់ធ័រដែលទាក់ទងគ្នា ដែលត្រូវបានគេហៅថា ចង្កោមដែក-ស្ពាន់ធ័រ។

Ferredoxin ដែលជាជាតិដែករលាយក្នុងដំណាក់កាល stromal នៃ chloroplast ដែលមានទីតាំងនៅខាងក្រៅភ្នាស ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម PSI ទៅ NADP ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត NADP-H ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការជួសជុល CO 2 ។ សារធាតុ ferredoxins រលាយទាំងអស់នៃសារពាង្គកាយធ្វើរស្មីសំយោគអុកស៊ីហ្សែន (រួមទាំង cyanobacteria) គឺជាប្រភេទ 2Fe-2S ។

សមាសធាតុដែលផ្ទុកអេឡិចត្រុងក៏ជា cytochrome f ។ អ្នកទទួលអេឡិចត្រុងសម្រាប់ cytochrome f ភ្ជាប់ភ្នាស និងម្ចាស់ជំនួយផ្ទាល់សម្រាប់ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន chlorophyll នៃមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម គឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលមានទង់ដែង ដែលត្រូវបានគេហៅថា "អ្នកចែកចាយ" - plastocyanin ។

Chloroplast ក៏មាន cytochromes b 6 និង b 559 ផងដែរ។ Cytochrome b 6 ដែលជាសារធាតុ polypeptide ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុល 18 kDa ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងរង្វិល។

Complex b 6 /f គឺជាស្មុគ្រស្មាញភ្នាសអាំងតេក្រាលនៃ polypeptides ដែលមាន cytochromes ប្រភេទ b និង f ។ ស្មុគ្រស្មាញ cytochrome b 6 /f ជំរុញការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងរវាងប្រព័ន្ធរូបថតពីរ។

ស្មុគ្រស្មាញ cytochrome b 6 /f កាត់បន្ថយអាងតូចមួយនៃ metalloprotein plastocyanin ដែលរលាយក្នុងទឹក (Pc) ដែលបម្រើការផ្ទេរការកាត់បន្ថយស្មើនឹង PS I complex ។ Plastocyanin គឺជាលោហៈ hydrophobic តូចមួយដែលមានអាតូមទង់ដែង។

អ្នកចូលរួមនៅក្នុងប្រតិកម្មបឋមនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មនៃ PS II គឺជាអ្នកផ្តល់អេឡិចត្រុងបឋម P 680 ដែលជាអ្នកទទួលកម្រិតមធ្យម pheophytin និង plastoquinones ពីរ (ជាធម្មតាកំណត់ Q និង B) ដែលមានទីតាំងនៅជិត Fe 2+ ។ ម្ចាស់ជំនួយអេឡិចត្រុងបឋមគឺជាទម្រង់មួយនៃទម្រង់ chlorophyll a ដែលហៅថា P 680 ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរគួរឱ្យកត់សម្គាល់ក្នុងការស្រូបពន្លឺត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅ 680 nm ។

ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចម្បងនៅក្នុង PS II គឺ plastoquinone ។ Q ត្រូវបានគេជឿថាជាសារធាតុដែក-quinone ។ ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងបន្ទាប់បន្សំនៅក្នុង PSII ក៏ជា plastoquinone តំណាង B ហើយដំណើរការជាស៊េរីជាមួយ Q. ប្រព័ន្ធ plastoquinone/plastoquinone ផ្ទេរប្រូតុងពីរបន្ថែមទៀតក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយអេឡិចត្រុងពីរ ហើយដូច្នេះគឺជាប្រព័ន្ធ redox ពីរអេឡិចត្រូត។ នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងពីរត្រូវបានផ្ទេរតាម ETC តាមរយៈប្រព័ន្ធ plastoquinone/plastoquinone ប្រូតុងពីរត្រូវបានផ្ទេរឆ្លងកាត់ភ្នាស thylakoid ។ វាត្រូវបានគេជឿថាជម្រាលនៃការប្រមូលផ្តុំប្រូតុងដែលកើតឡើងក្នុងករណីនេះគឺជាកម្លាំងជំរុញដែលនៅពីក្រោយដំណើរការនៃការសំយោគ ATP ។ ផលវិបាកនៃការនេះគឺការកើនឡើងនៃកំហាប់ប្រូតុងនៅខាងក្នុង thylakoids និងរូបរាងនៃជម្រាល pH ដ៏សំខាន់រវាងផ្នែកខាងក្រៅនិងខាងក្នុងនៃភ្នាស thylakoid: ពីខាងក្នុង បរិស្ថានគឺអាស៊ីតច្រើនជាងពីខាងក្រៅ។

2. ផូស្វ័រសំយោគ

ទឹកដើរតួជាអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងសម្រាប់ PS-2 ។ ម៉ូលេគុលទឹកដែលបោះបង់ចោលអេឡិចត្រុង បំបែកទៅជា OH hydroxyl និង H + ប្រូតុងដោយឥតគិតថ្លៃ។ រ៉ាឌីកាល់អ៊ីដ្រូស៊ីលសេរី ធ្វើប្រតិកម្មគ្នាទៅវិញទៅមក ផ្តល់ H 2 O និង O 2 ។ វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាអ៊ីយ៉ុងម៉ង់ហ្គាណែសនិងក្លរីនចូលរួមក្នុងការកត់សុីនៃទឹកជាសារធាតុ cofactors ។

នៅក្នុងដំណើរការនៃការ photolysis នៃទឹក, ខ្លឹមសារនៃការងារ photochemical ដែលត្រូវបានអនុវត្តក្នុងអំឡុងពេលរស្មីសំយោគត្រូវបានបង្ហាញ។ ប៉ុន្តែការកត់សុីនៃទឹកកើតឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលអេឡិចត្រុងគោះចេញពីម៉ូលេគុល P 680 ត្រូវបានផ្ទេរទៅកាន់អ្នកទទួល និងបន្តទៅខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង (ETC)។ នៅក្នុង ETC នៃ photosystem-2 នាវាផ្ទុកអេឡិចត្រុងគឺ plastoquinone, cytochromes, plastocyanin (ប្រូតេអ៊ីនដែលមានទង់ដែង), FAD, NADP ជាដើម។

អេឡិចត្រុងដែលគោះចេញពីម៉ូលេគុល P 700 ត្រូវបានចាប់យកដោយប្រូតេអ៊ីនដែលមានជាតិដែក និងស្ពាន់ធ័រ ហើយផ្ទេរទៅ ferredoxin ។ នៅពេលអនាគតផ្លូវនៃអេឡិចត្រុងនេះអាចមានពីរ។ ផ្លូវមួយក្នុងចំនោមផ្លូវទាំងនេះមានការផ្ទេរអេឡិចត្រុងជាបន្តបន្ទាប់ពី ferredoxin តាមរយៈក្រុមហ៊ុនបញ្ជូនបន្តទៅ P 700 ។ បន្ទាប់មក quantum ពន្លឺនឹងគោះអេឡិចត្រុងបន្ទាប់ចេញពីម៉ូលេគុល P 700 ។ អេឡិចត្រុងនេះឈានដល់ ferredoxin ហើយម្តងទៀតត្រឡប់ទៅម៉ូលេគុល chlorophyll ។ ដំណើរការ​នេះ​គឺ​ជា​វដ្ត​យ៉ាង​ច្បាស់។ នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរពី ferredoxin ថាមពលនៃការរំភើបអេឡិចត្រូនិចទៅការបង្កើត ATP ពី ADP និង H 3 P0 4 ។ ប្រភេទនៃ photophosphorylation នេះត្រូវបានដាក់ឈ្មោះដោយ R. Arnon វដ្ត . photophosphorylation ស៊ីក្លូអាចដំណើរការតាមទ្រឹស្ដីទោះបីជាមាន stomata បិទក៏ដោយព្រោះការផ្លាស់ប្តូរជាមួយបរិយាកាសគឺមិនចាំបាច់សម្រាប់វា។

photophosphorylation មិនមែនវដ្តកើតឡើងជាមួយនឹងការចូលរួមនៃប្រព័ន្ធរូបថតទាំងពីរ។ ក្នុងករណីនេះអេឡិចត្រុងបានគោះចេញពី P 700 ហើយប្រូតុង H + ឈានដល់ ferredoxin ហើយត្រូវបានផ្ទេរតាមរយៈក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមួយចំនួន (FAD ។ ក្រោយមកទៀត ជាភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយដ៏រឹងមាំ ត្រូវបានគេប្រើនៅក្នុងប្រតិកម្មងងឹតនៃរស្មីសំយោគ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ម៉ូលេគុល chlorophyll P 680 ដោយបានស្រូបពន្លឺមួយដុំ ក៏ចូលទៅក្នុងស្ថានភាពរំភើបមួយ ដោយបោះបង់ចោលអេឡិចត្រុងមួយ។ ដោយបានឆ្លងកាត់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមួយចំនួន អេឡិចត្រុងបង្កើតបានជាកង្វះអេឡិចត្រុងនៅក្នុងម៉ូលេគុល P 700 ។ អេឡិចត្រុង "រន្ធ" នៃ chlorophyll P 680 ត្រូវបានបំពេញដោយអេឡិចត្រុងពីអ៊ីយ៉ុង OH - - មួយនៃផលិតផលនៃ photolysis ទឹក។ ថាមពលនៃអេឡិចត្រុងដែលគោះចេញដោយ quantum ពន្លឺពី P 680 នៅពេលឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងទៅប្រព័ន្ធ photosystem 1 ត្រូវបានប្រើដើម្បីអនុវត្ត photophosphorylation ។ នៅក្នុងករណីនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង noncyclic ដូចដែលអាចមើលឃើញពីដ្យាក្រាម photolysis នៃទឹកកើតឡើងហើយអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃត្រូវបានបញ្ចេញ។

ការផ្ទេរអេឡិចត្រុងគឺជាមូលដ្ឋាននៃយន្តការដែលត្រូវបានពិចារណានៃ photophosphorylation ។ ជីវគីមីវិទូជនជាតិអង់គ្លេស P. Mitchell បានដាក់ចេញនូវទ្រឹស្តី photophosphorylation ដែលហៅថា ទ្រឹស្តីគីមីវិទ្យា។ ETC នៃ chloroplasts ត្រូវបានគេដឹងថាមានទីតាំងនៅក្នុងភ្នាស thylakoid ។ ភ្នាក់ងារដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងមួយនៅក្នុង ETC (plastoquinone) យោងតាមសម្មតិកម្មរបស់ P. Mitchell មិនត្រឹមតែផ្ទុកអេឡិចត្រុងប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងប្រូតុង (H+) ដែលធ្វើចលនាពួកវាតាមរយៈភ្នាស thylakoid ក្នុងទិសដៅពីខាងក្រៅទៅខាងក្នុង។ នៅខាងក្នុងភ្នាស thylakoid ជាមួយនឹងការប្រមូលផ្តុំប្រូតុង ឧបករណ៍ផ្ទុកត្រូវបានធ្វើឱ្យអាស៊ីត ហើយជាលទ្ធផល ជម្រាល pH កើតឡើង៖ ផ្នែកខាងក្រៅក្លាយជាអាស៊ីតតិចជាងផ្នែកខាងក្នុង។ ជម្រាលនេះក៏កើនឡើងផងដែរដោយសារតែការហូរចូលនៃប្រូតុងដែលជាផលិតផលនៃ photolysis ទឹក។

ភាពខុសគ្នា pH រវាងផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាស និងខាងក្នុងបង្កើតជាប្រភពថាមពលដ៏សំខាន់។ ដោយមានជំនួយពីថាមពលនេះ ប្រូតុងត្រូវបានច្រានចេញតាមបំពង់ពិសេសនៅក្នុងការលូតលាស់រាងផ្សិតពិសេសនៅផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាស thylakoid ។ នៅក្នុងបណ្តាញទាំងនេះមានកត្តាផ្សំមួយ (ប្រូតេអ៊ីនពិសេស) ដែលអាចចូលរួមក្នុង photophosphorylation ។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាប្រូតេអ៊ីនបែបនេះគឺជាអង់ស៊ីម ATPase ដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មនៃការ decomposition ATP ប៉ុន្តែនៅក្នុងវត្តមាននៃថាមពលនៃប្រូតុងដែលហូរតាមរយៈភ្នាសនិងការសំយោគរបស់វា។ ដរាបណាមាន pH gradient ដូច្នេះហើយ ដរាបណាអេឡិចត្រុងផ្លាស់ទីតាមខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនក្នុងប្រព័ន្ធរូបថត ការសំយោគ ATP ក៏នឹងកើតឡើងដែរ។ វាត្រូវបានគណនាថាសម្រាប់រាល់អេឡិចត្រុងពីរដែលឆ្លងកាត់ ETC នៅខាងក្នុង thylakoid ប្រូតុងចំនួន 4 ត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ ហើយសម្រាប់រាល់ប្រូតុងទាំងបីដែលបញ្ចេញដោយមានការចូលរួមពីកត្តាភ្ជាប់ពីភ្នាសទៅខាងក្រៅ ម៉ូលេគុល ATP មួយត្រូវបានសំយោគ។

ដូច្នេះជាលទ្ធផលនៃដំណាក់កាលពន្លឺដោយសារតែថាមពលនៃពន្លឺ ATP និង NADPH 2 ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលត្រូវបានប្រើក្នុងដំណាក់កាលងងឹតហើយផលិតផលនៃ photolysis ទឹក O 2 ត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងបរិយាកាស។ សមីការរួមសម្រាប់ដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគអាចត្រូវបានបង្ហាញដូចខាងក្រោម៖

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Photosynthesis គឺជាការបំប្លែងថាមពលពន្លឺទៅជាថាមពលចំណងគីមី។សមាសធាតុសរីរាង្គ។

ការសំយោគរស្មីសំយោគគឺជាលក្ខណៈរបស់រុក្ខជាតិ រួមទាំងសារាយទាំងអស់ ប្រូការីយ៉ូតមួយចំនួន រួមទាំង ស៊ីយ៉ាណូបាក់តេរី និង យូកាយ៉ូត យូនីសែល មួយចំនួន។

ក្នុងករណីភាគច្រើន ការសំយោគរស្មីសំយោគបង្កើតអុកស៊ីហ្សែន (O2) ជាផលិតផលអនុផល។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នេះមិនមែនតែងតែជាករណីនោះទេ ព្រោះវាមានផ្លូវផ្សេងគ្នាជាច្រើនសម្រាប់ការធ្វើរស្មីសំយោគ។ នៅក្នុងករណីនៃការបញ្ចេញអុកស៊ីសែន ប្រភពរបស់វាគឺទឹក ដែលអាតូមអ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានបំបែកចេញសម្រាប់តម្រូវការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

ការសំយោគរស្មីសំយោគមានប្រតិកម្មជាច្រើនដែលសារធាតុពណ៌ អង់ស៊ីម កូអង់ស៊ីម ជាដើម។ សារធាតុពណ៌សំខាន់ៗគឺ ក្លរ៉ូហ្វីល បន្ថែមពីលើពួកវា សារធាតុ carotenoids និង phycobilins ។

នៅក្នុងធម្មជាតិ វិធីពីរយ៉ាងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគរបស់រុក្ខជាតិគឺជារឿងធម្មតា៖ C 3 និង C 4 ។ សារពាង្គកាយផ្សេងទៀតមានប្រតិកម្មជាក់លាក់រៀងៗខ្លួន។ អ្វីដែលបង្រួបបង្រួមដំណើរការផ្សេងគ្នាទាំងនេះនៅក្រោមពាក្យ "ការសំយោគរូបវិទ្យា" គឺថា សរុបទាំងអស់ ការបំប្លែងថាមពលហ្វូតុនទៅជាចំណងគីមីកើតឡើង។ សម្រាប់ការប្រៀបធៀប៖ កំឡុងពេលសំយោគគីមី ថាមពលនៃចំណងគីមីនៃសមាសធាតុមួយចំនួន (អសរីរាង្គ) ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាសារធាតុផ្សេងទៀត - សរីរាង្គ។

មានពីរដំណាក់កាលនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ - ពន្លឺ និងងងឹត។ទីមួយអាស្រ័យលើវិទ្យុសកម្មពន្លឺ (hν) ដែលចាំបាច់សម្រាប់ប្រតិកម្មបន្ត។ ដំណាក់កាលងងឹតគឺពន្លឺឯករាជ្យ។

នៅក្នុងរុក្ខជាតិ រស្មីសំយោគកើតឡើងនៅក្នុង chloroplasts ។ ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មទាំងអស់ សារធាតុសរីរាង្គបឋមត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលពីនោះកាបូអ៊ីដ្រាត អាស៊ីតអាមីណូ អាស៊ីតខ្លាញ់។ល។ ជាធម្មតា ប្រតិកម្មសរុបនៃរស្មីសំយោគត្រូវបានសរសេរទាក់ទងនឹង គ្លុយកូស - ផលិតផលទូទៅបំផុតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

អាតូមអុកស៊ីសែនដែលបង្កើតជាម៉ូលេគុល O 2 មិនត្រូវបានយកចេញពីកាបូនឌីអុកស៊ីតទេ ប៉ុន្តែមកពីទឹក។ កាបូនឌីអុកស៊ីតគឺជាប្រភពនៃកាបូនដែលសំខាន់ជាង។ ដោយសារតែការចងរបស់វា រុក្ខជាតិមានឱកាសសំយោគសារធាតុសរីរាង្គ។

ប្រតិកម្មគីមីដែលបានបង្ហាញខាងលើ គឺជាលក្ខណៈទូទៅ និងសរុប។ វានៅឆ្ងាយពីខ្លឹមសារនៃដំណើរការ។ ដូច្នេះគ្លុយកូសមិនត្រូវបានបង្កើតឡើងពីម៉ូលេគុលបុគ្គលចំនួនប្រាំមួយនៃកាបូនឌីអុកស៊ីតទេ។ ការផ្សារភ្ជាប់នៃ CO 2 កើតឡើងនៅក្នុងម៉ូលេគុលមួយ ដែលដំបូងភ្ជាប់ទៅនឹងជាតិស្ករ 5 កាបូនដែលមានស្រាប់។

Prokaryotes មានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួននៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។ ដូច្នេះនៅក្នុងបាក់តេរី សារធាតុពណ៌ចម្បងគឺ bacteriochlorophyll ហើយអុកស៊ីសែនមិនត្រូវបានបញ្ចេញទេ ដោយសារអ៊ីដ្រូសែនមិនត្រូវបានយកចេញពីទឹក ប៉ុន្តែជារឿយៗបានមកពីអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត ឬសារធាតុផ្សេងទៀត។ នៅក្នុងសារាយពណ៌ខៀវបៃតង សារធាតុពណ៌ចម្បងគឺក្លរ៉ូហ្វីល ហើយអុកស៊ីសែនត្រូវបានបញ្ចេញកំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ។

ដំណាក់កាលពន្លឺនៃរស្មីសំយោគ

នៅក្នុងដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ ATP និង NADP·H 2 ត្រូវបានសំយោគដោយសារតែថាមពលរស្មី។វា​កើតឡើង នៅលើ thylakoids នៃ chloroplastsដែលជាកន្លែងដែលសារធាតុពណ៌ និងអង់ស៊ីមបង្កើតជាស្មុគ្រស្មាញសម្រាប់ដំណើរការនៃសៀគ្វីអគ្គីសនីគីមី ដែលតាមរយៈនោះអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងអ៊ីដ្រូសែនមួយផ្នែកត្រូវបានផ្ទេរ។

អេឡិចត្រុងបញ្ចប់នៅ coenzyme NADP ដែលត្រូវបានចោទប្រកាន់អវិជ្ជមាន ទាក់ទាញប្រូតុងមួយចំនួន ហើយប្រែទៅជា NADP H 2 ។ ដូចគ្នានេះផងដែរការប្រមូលផ្តុំប្រូតុងនៅផ្នែកម្ខាងនៃភ្នាស thylakoid និងអេឡិចត្រុងនៅម្ខាងទៀតបង្កើតជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីដែលជាសក្តានុពលដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយអង់ស៊ីម ATP synthetase ដើម្បីសំយោគ ATP ពី ADP និងអាស៊ីតផូស្វ័រ។

សារធាតុពណ៌សំខាន់ៗនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺក្លរ៉ូហ្វីលផ្សេងៗ។ ម៉ូលេគុលរបស់ពួកគេចាប់យកវិទ្យុសកម្មនៃពន្លឺជាក់លាក់មួយផ្នែក។ ក្នុងករណីនេះ អេឡិចត្រុងមួយចំនួននៃម៉ូលេគុល chlorophyll ផ្លាស់ទីទៅកម្រិតថាមពលខ្ពស់ជាង។ នេះគឺជាស្ថានភាពមិនស្ថិតស្ថេរ ហើយតាមទ្រឹស្តី អេឡិចត្រុង តាមរយៈវិទ្យុសកម្មដូចគ្នា គួរតែផ្តល់ថាមពលដែលទទួលបានពីខាងក្រៅទៅក្នុងលំហ ហើយត្រឡប់ទៅកម្រិតមុនវិញ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងកោសិការស្មីសំយោគ អេឡិចត្រុងរំភើបត្រូវបានចាប់យកដោយអ្នកទទួល ហើយជាមួយនឹងការថយចុះបន្តិចម្តងៗនៃថាមពលរបស់វាត្រូវបានផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់នៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន។

នៅលើភ្នាស thylakoid មានប្រព័ន្ធរូបថតពីរប្រភេទដែលបញ្ចេញអេឡិចត្រុងនៅពេលប៉ះនឹងពន្លឺ។ Photosystems គឺជាស្មុគ្រស្មាញនៃសារធាតុពណ៌ chlorophyll ភាគច្រើនដែលមានមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម ដែលអេឡិចត្រុងត្រូវបានហែកចេញ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធរូបថត ពន្លឺព្រះអាទិត្យចាប់យកម៉ូលេគុលជាច្រើន ប៉ុន្តែថាមពលទាំងអស់ត្រូវបានប្រមូលនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្ម។

អេឡិចត្រុងនៃប្រព័ន្ធរូបថត I ដោយបានឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់នៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន NADP ឡើងវិញ។

ថាមពលនៃអេឡិចត្រុងដែលផ្ដាច់ចេញពីប្រព័ន្ធ photosystem II ត្រូវបានប្រើដើម្បីសំយោគ ATP ។ហើយអេឡិចត្រុងនៃប្រព័ន្ធ photosystem II បំពេញរន្ធអេឡិចត្រុងនៃប្រព័ន្ធ photosystem I ។

រន្ធនៃប្រព័ន្ធរូបថតទីពីរត្រូវបានបំពេញដោយអេឡិចត្រុងដែលបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃ photolysis ទឹក។. Photolysis ក៏កើតឡើងជាមួយនឹងការចូលរួមនៃពន្លឺ និងមាននៅក្នុងការ decomposition នៃ H 2 O ទៅជាប្រូតុង អេឡិចត្រុង និងអុកស៊ីសែន។ វាគឺជាលទ្ធផលនៃ photolysis នៃទឹកដែលអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ប្រូតុងត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើតជម្រាលអេឡិចត្រូគីមី និងការកាត់បន្ថយ NADP ។ អេឡិចត្រុងត្រូវបានទទួលដោយក្លរ៉ូហ្វីលនៃប្រព័ន្ធរូបថត II ។

សមីការសង្ខេបប្រហាក់ប្រហែលនៃដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ៖

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងស៊ីក្លូ

អ្វីដែលគេហៅថា ដំណាក់កាលពន្លឺមិនមែនវដ្តនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ. មានខ្លះទៀត? ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងរង្វិលនៅពេលដែលការកាត់បន្ថយ NADP មិនកើតឡើង. ក្នុងករណីនេះអេឡិចត្រុងពីប្រព័ន្ធរូបថតខ្ញុំទៅខ្សែសង្វាក់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែល ATP ត្រូវបានសំយោគ។ នោះគឺខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនេះទទួលបានអេឡិចត្រុងពីប្រព័ន្ធរូបថត I មិនមែន II ទេ។ ប្រព័ន្ធរូបថតដំបូងដូចដែលវាអនុវត្ត វដ្តៈ អេឡិចត្រុងដែលបញ្ចេញត្រឡប់ទៅវាវិញ។ នៅតាមផ្លូវពួកគេចំណាយផ្នែកមួយនៃថាមពលរបស់ពួកគេលើការសំយោគ ATP ។

Photophosphorylation និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម

ដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគអាចត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយនឹងដំណាក់កាលនៃការដកដង្ហើមកោសិកា - ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្មដែលកើតឡើងនៅលើ mitochondrial cristae ។ នៅទីនោះផងដែរ ការសំយោគ ATP កើតឡើងដោយសារតែការផ្ទេរអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងតាមខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងករណីនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ ថាមពលត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុង ATP មិនមែនសម្រាប់តម្រូវការរបស់កោសិកានោះទេ ប៉ុន្តែជាចម្បងសម្រាប់តម្រូវការនៃដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។ ហើយប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការដកដង្ហើម សារធាតុសរីរាង្គបម្រើជាប្រភពថាមពលដំបូង នោះក្នុងអំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគវាគឺជាពន្លឺព្រះអាទិត្យ។ ការសំយោគ ATP កំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគត្រូវបានគេហៅថា photophosphorylationជាជាង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

ដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ

ជាលើកដំបូងដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគត្រូវបានសិក្សាលម្អិតដោយ Calvin, Benson, Bassem ។ វដ្ដនៃប្រតិកម្មដែលបានរកឃើញដោយពួកវាក្រោយមកត្រូវបានគេហៅថាវដ្ត Calvin ឬ C 3 -photosynthesis ។ នៅក្នុងក្រុមមួយចំនួននៃរុក្ខជាតិ ផ្លូវសំយោគរស្មីសំយោគត្រូវបានកែប្រែ - C 4 ហៅផងដែរថា វដ្ត Hatch-Slack ។

នៅក្នុងប្រតិកម្មងងឹតនៃរស្មីសំយោគ CO 2 ត្រូវបានជួសជុល។ដំណាក់កាលងងឹតកើតឡើងនៅក្នុង stroma នៃ chloroplast ។

ការងើបឡើងវិញនៃ CO 2 កើតឡើងដោយសារតែថាមពលរបស់ ATP និងថាមពលកាត់បន្ថយនៃ NAD·PH 2 ដែលបង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្មពន្លឺ។ បើគ្មានពួកវាទេ កាបោនមិនកើតឡើងទេ។ ដូច្នេះ ទោះបីជាដំណាក់កាលងងឹតមិនអាស្រ័យដោយផ្ទាល់លើពន្លឺក៏ដោយ ជាធម្មតាវាដំណើរការក្នុងពន្លឺផងដែរ។

វដ្ត Calvin

ប្រតិកម្មដំបូងនៃដំណាក់កាលងងឹតគឺការបន្ថែម CO 2 ( carboxylationអ៊ី) ទៅ 1,5-ribulose biphosphate ( ribulose 1,5-diphosphate) – រីប៊ីអេហ្វ. ក្រោយមកទៀតគឺជា ribose phosphorylated ទ្វេដង។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម ribulose-1,5-diphosphate carboxylase ដែលត្រូវបានគេហៅថា រូប៊ីស្កូ.

ជាលទ្ធផលនៃ carboxylation សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយដែលមិនស្ថិតស្ថេរត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលជាលទ្ធផលនៃអ៊ីដ្រូលីស៊ីស decompose ទៅជាម៉ូលេគុលកាបូនបី។ អាស៊ីត phosphoglyceric (PGA)គឺជាផលិតផលដំបូងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។ FHA ត្រូវបានគេហៅថា phosphoglycerate ផងដែរ។

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA មាន​អាតូម​កាបូន​បី ដែល​មួយ​ជា​ផ្នែក​នៃ​ក្រុម carboxyl អាស៊ីត (-COOH)៖

FHA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាស្ករកាបូនបី (glyceraldehyde phosphate) ទ្រីយ៉ូស ផូស្វាត (TF)ដែលរួមបញ្ចូលក្រុម aldehyde រួចហើយ (-CHO)៖

FHA (3-អាស៊ីត) → TF (3-ស្ករ)

ប្រតិកម្មនេះប្រើប្រាស់ថាមពលរបស់ ATP និងថាមពលកាត់បន្ថយនៃ NADP · H 2 ។ TF គឺជាកាបូអ៊ីដ្រាតដំបូងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

បន្ទាប់ពីនោះ ភាគច្រើននៃសារធាតុ triose phosphate ត្រូវបានចំណាយលើការបង្កើតឡើងវិញនៃ ribulose bisphosphate (RiBP) ដែលត្រូវបានគេប្រើម្តងទៀតដើម្បីចង CO 2 ។ ការបង្កើតឡើងវិញពាក់ព័ន្ធនឹងប្រតិកម្មប្រើប្រាស់ ATP ជាបន្តបន្ទាប់ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងផូស្វាតជាតិស្ករដែលមានអាតូមកាបូនពី 3 ទៅ 7 ។

វាស្ថិតនៅក្នុងវដ្តនៃ RiBF នេះដែលវដ្ត Calvin ត្រូវបានបញ្ចប់។

ផ្នែកតូចមួយនៃ TF ដែលបង្កើតឡើងនៅក្នុងវាទុកវដ្ត Calvin ។ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃម៉ូលេគុលចំនួន 6 នៃកាបូនឌីអុកស៊ីត ទិន្នផលគឺ 2 ម៉ូលេគុលនៃ triose phosphate ។ ប្រតិកម្មសរុបនៃវដ្តជាមួយនឹងផលិតផលបញ្ចូល និងទិន្នផល៖

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ 6 ម៉ូលេគុល RiBP ចូលរួមក្នុងការចង និង 12 ម៉ូលេគុល FHA ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលត្រូវបានបំប្លែងទៅជា 12 TF ដែលក្នុងនោះ 10 ម៉ូលេគុលនៅតែស្ថិតក្នុងវដ្ត ហើយត្រូវបានបំប្លែងទៅជាម៉ូលេគុល 6 RiBP ។ ចាប់តាំងពី TF គឺជាស្ករកាបូនបី ហើយ RiBP គឺជាកាបូនចំនួន 5 ដែលទាក់ទងទៅនឹងអាតូមកាបូន យើងមាន: 10 * 3 = 6 * 5 ។ ចំនួនអាតូមកាបូនដែលផ្តល់វដ្តមិនផ្លាស់ប្តូរ ចាំបាច់ទាំងអស់ RiBP ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ។ ហើយ​ម៉ូលេគុល​កាបូន​ឌីអុកស៊ីត​ចំនួន​ប្រាំមួយ​ដែល​រួម​បញ្ចូល​ក្នុង​វដ្ដ​ត្រូវ​បាន​ចំណាយ​លើ​ការ​បង្កើត​ម៉ូលេគុល​ពីរ​នៃ​ផូស្វ័រ triose ដែល​ចាកចេញ​ពី​វដ្ត។

វដ្ត Calvin ផ្អែកលើម៉ូលេគុល CO 2 6 ចង ប្រើប្រាស់ម៉ូលេគុល ATP 18 និង 12 NADP · H 2 ម៉ូលេគុលដែលត្រូវបានសំយោគក្នុងប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

ការគណនាត្រូវបានអនុវត្តសម្រាប់ម៉ូលេគុល triose phosphate ពីរដែលចាកចេញពីវដ្ត ចាប់តាំងពីម៉ូលេគុលគ្លុយកូសបានបង្កើតឡើងនៅពេលក្រោយរួមមានអាតូមកាបូនចំនួន 6 ។

Triose phosphate (TF) គឺជាផលិតផលចុងក្រោយនៃវដ្ដ Calvin ប៉ុន្តែវាស្ទើរតែមិនអាចហៅថាជាផលិតផលបញ្ចប់នៃការធ្វើរស្មីសំយោគទេ ព្រោះវាស្ទើរតែមិនកកកុញ ប៉ុន្តែមានប្រតិកម្មជាមួយសារធាតុផ្សេងទៀត ប្រែទៅជាគ្លុយកូស sucrose ម្សៅ ខ្លាញ់។ អាស៊ីតខ្លាញ់ អាស៊ីតអាមីណូ។ បន្ថែមពីលើ TF, FHA ដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយប្រតិកម្មបែបនេះកើតឡើងមិនត្រឹមតែនៅក្នុងសារពាង្គកាយរស្មីសំយោគប៉ុណ្ណោះទេ។ ក្នុងន័យនេះ ដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺដូចគ្នានឹងវដ្ត Calvin ដែរ។

PHA ត្រូវ​បាន​បំប្លែង​ទៅ​ជា​ស្ករ​កាបូន ៦ ដោយ​កាតាលីករ​អង់ស៊ីម​ជា​ជំហានៗ។ fructose-6-phosphate, ដែលប្រែទៅជា គ្លុយកូស. នៅក្នុងរុក្ខជាតិ គ្លុយកូសអាចធ្វើវត្ថុធាតុ polymer ទៅជាម្សៅ និងសែលុយឡូស។ ការសំយោគកាបូអ៊ីដ្រាតគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងដំណើរការបញ្ច្រាសនៃ glycolysis ។

photorespiration

អុកស៊ីហ្សែនរារាំងការធ្វើរស្មីសំយោគ។ O 2 កាន់តែច្រើននៅក្នុងបរិស្ថាន ដំណើរការចម្រាញ់ CO 2 មានប្រសិទ្ធភាពតិច។ ការពិតគឺថា អង់ស៊ីម ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) អាចប្រតិកម្មមិនត្រឹមតែជាមួយកាបូនឌីអុកស៊ីតប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងមានអុកស៊ីហ្សែនទៀតផង។ ក្នុងករណីនេះប្រតិកម្មងងឹតគឺខុសគ្នាខ្លះ។

Phosphoglycolate គឺជាអាស៊ីត phosphoglycolic ។ ក្រុមផូស្វាតត្រូវបានបំបែកចេញពីវាភ្លាមៗ ហើយវាប្រែទៅជាអាស៊ីត glycolic (glycolate) ។ សម្រាប់ "ការប្រើប្រាស់" របស់វាត្រូវការអុកស៊ីសែនម្តងទៀត។ ដូច្នេះ អុកស៊ីសែនកាន់តែច្រើននៅក្នុងបរិយាកាស វានឹងជំរុញឱ្យមាន photorespiration និងអុកស៊ីសែនកាន់តែច្រើន ដែលរោងចក្រនឹងត្រូវការដើម្បីកម្ចាត់ផលិតផលប្រតិកម្ម។

Photorespiration គឺជាការប្រើប្រាស់ពន្លឺដែលពឹងផ្អែកលើអុកស៊ីសែន និងការបញ្ចេញកាបូនឌីអុកស៊ីត។នោះគឺការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័នកើតឡើងដូចអំឡុងពេលដកដង្ហើម ប៉ុន្តែកើតឡើងនៅក្នុង chloroplasts និងអាស្រ័យលើវិទ្យុសកម្មពន្លឺ។ Photorespiration អាស្រ័យទៅលើពន្លឺតែប៉ុណ្ណោះ ដោយសារតែ ribulose biphosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើងតែក្នុងអំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគប៉ុណ្ណោះ។

ក្នុងអំឡុងពេល photorespiration អាតូមកាបូនត្រូវបានត្រឡប់ពី glycolate ទៅវដ្ត Calvin ក្នុងទម្រង់ជាអាស៊ីត phosphoglyceric (phosphoglycerate) ។

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Serine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycerate (C 3) → FGK (C 3)

ដូចដែលអ្នកអាចឃើញ ការត្រឡប់មកវិញគឺមិនពេញលេញទេ ចាប់តាំងពីអាតូមកាបូនមួយត្រូវបានបាត់បង់នៅពេលដែលម៉ូលេគុលពីរនៃ glycine ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាម៉ូលេគុលមួយនៃអាស៊ីតអាមីណូសេរីន ខណៈពេលដែលកាបូនឌីអុកស៊ីតត្រូវបានបញ្ចេញ។

អុកស៊ីសែនត្រូវបានត្រូវការនៅដំណាក់កាលនៃការបំប្លែង glycolate ទៅ glyoxylate និង glycine ទៅ serine ។

ការបំប្លែង glycolate ទៅ glyoxylate ហើយបន្ទាប់មកទៅជា glycine កើតឡើងនៅក្នុង peroxisomes ហើយ serine ត្រូវបានសំយោគនៅក្នុង mitochondria ។ Serine ម្តងទៀតចូលទៅក្នុង peroxisomes ដែលដំបូងវាបង្កើត hydroxypyruvate ហើយបន្ទាប់មក glycerate ។ Glycerate ចូលទៅក្នុង chloroplasts រួចហើយ ដែល FHA ត្រូវបានសំយោគពីវា។

Photorespiration គឺជាធម្មតាសម្រាប់រុក្ខជាតិដែលមានរស្មីសំយោគប្រភេទ C3។ វាអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាមានគ្រោះថ្នាក់ ដោយសារថាមពលត្រូវបានខ្ជះខ្ជាយលើការបំប្លែង glycolate ទៅជា FHA ។ ជាក់ស្តែង ការដកដង្ហើមខ្លីៗបានកើតឡើងដោយសារតែរុក្ខជាតិបុរាណមិនទាន់ត្រៀមខ្លួនរួចជាស្រេចសម្រាប់បរិមាណអុកស៊ីសែនច្រើននៅក្នុងបរិយាកាស។ ដំបូងឡើយ ការវិវត្តន៍របស់ពួកគេបានកើតឡើងនៅក្នុងបរិយាកាសដែលសម្បូរទៅដោយកាបូនឌីអុកស៊ីត ហើយវាគឺជាគាត់ដែលចាប់យកមជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មនៃអង់ស៊ីម rubisco ជាចម្បង។

C 4 -photosynthesis ឬវដ្ត Hatch-Slack

ប្រសិនបើនៅក្នុង C 3 រស្មីសំយោគផលិតផលដំបូងនៃដំណាក់កាលងងឹតគឺអាស៊ីត phosphoglyceric ដែលរួមបញ្ចូលអាតូមកាបូនចំនួន 3 បន្ទាប់មកនៅក្នុងផ្លូវ C 4 ផលិតផលដំបូងគឺអាស៊ីតដែលមានអាតូមកាបូនចំនួន 4: malic, oxaloacetic, aspartic ។

C 4 -photosynthesis ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងរុក្ខជាតិត្រូពិចជាច្រើនឧទាហរណ៍អំពៅពោត។

C 4 - រុក្ខជាតិស្រូបយកកាបូនម៉ូណូអុកស៊ីតកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាព ពួកគេស្ទើរតែគ្មានការដកដង្ហើម។

រុក្ខជាតិដែលដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគដំណើរការតាមបណ្តោយផ្លូវ C 4 មានរចនាសម្ព័ន្ធស្លឹកពិសេស។ នៅក្នុងវា បណ្តុំដឹកនាំត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយស្រទាប់ទ្វេនៃកោសិកា។ ស្រទាប់ខាងក្នុងគឺជាស្រទាប់នៃធ្នឹមដឹកនាំ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅគឺកោសិកា mesophyll ។ ស្រទាប់កោសិកា Chloroplast ខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមក។

Mesophilic chloroplasts ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយគ្រាប់ធញ្ញជាតិធំ សកម្មភាពខ្ពស់នៃប្រព័ន្ធរូបថត អវត្តមាននៃអង់ស៊ីម RiBP carboxylase (rubisco) និងម្សៅ។ នោះគឺ chloroplasts នៃកោសិកាទាំងនេះត្រូវបានប្រែប្រួលជាចម្បងសម្រាប់ដំណាក់កាលពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

នៅក្នុង chloroplasts នៃកោសិកានៃបណ្តុំដឹកនាំ សារធាតុ grana ស្ទើរតែមិនត្រូវបានបង្កើតឡើង ប៉ុន្តែកំហាប់នៃ RiBP carboxylase គឺខ្ពស់។ chloroplasts ទាំងនេះត្រូវបានប្រែប្រួលសម្រាប់ដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

កាបូនឌីអុកស៊ីតដំបូងចូលទៅក្នុងកោសិកា mesophyll ភ្ជាប់ជាមួយអាស៊ីតសរីរាង្គត្រូវបានដឹកជញ្ជូនក្នុងទម្រង់នេះទៅកោសិកាស្រទាប់ត្រូវបានបញ្ចេញហើយបន្ទាប់មកចងតាមរបៀបដូចគ្នានឹងរុក្ខជាតិ C3 ដែរ។ នោះគឺ C 4 -path បំពេញបន្ថែមជាជាងជំនួស C 3 ។

នៅក្នុង mesophyll CO 2 ត្រូវបានបន្ថែមទៅ phosphoenolpyruvate (PEP) ដើម្បីបង្កើតជា oxaloacetate (អាស៊ីត) ដែលរួមមានអាតូមកាបូនចំនួនបួន៖

ប្រតិកម្មកើតឡើងជាមួយនឹងការចូលរួមនៃអង់ស៊ីម PEP-carboxylase ដែលមានទំនាក់ទំនងខ្ពស់ជាង CO 2 ជាង rubisco ។ លើសពីនេះទៀត PEP-carboxylase មិនមានអន្តរកម្មជាមួយអុកស៊ីហ៊្សែនទេហើយដូច្នេះមិនត្រូវបានចំណាយលើការដកដង្ហើមដោយប្រើពន្លឺទេ។ ដូច្នេះអត្ថប្រយោជន៍នៃការធ្វើរស្មីសំយោគ C4 គឺនៅក្នុងការជួសជុលកាបូនឌីអុកស៊ីតកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាព ការកើនឡើងនៃកំហាប់របស់វានៅក្នុងកោសិកាស្រោប ហើយជាលទ្ធផល ប្រតិបត្តិការកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាពនៃ RiBP carboxylase ដែលស្ទើរតែមិនត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់ការដកដង្ហើម។

Oxaloacetate ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាអាស៊ីត 4-carbon dicarboxylic (malate ឬ aspartate) ដែលត្រូវបានបញ្ជូនទៅកាន់ chloroplasts នៃកោសិកាដែលតម្រង់ជួរនៃបាច់សរសៃឈាម។ នៅទីនេះអាស៊ីតត្រូវបាន decarboxylated (ការយកចេញនៃ CO2) កត់សុី (ការយកចេញនៃអ៊ីដ្រូសែន) និងបម្លែងទៅជា pyruvate ។ អ៊ីដ្រូសែនស្ដារ NADP ។ Pyruvate ត្រឡប់ទៅ mesophyll ដែល PEP ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញពីវាជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់ ATP ។

ការដាច់នៃ CO 2 នៅក្នុង chloroplasts នៃកោសិកាស្រទាប់ ទៅកាន់ផ្លូវ C 3 ធម្មតានៃដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ ពោលគឺ ទៅកាន់វដ្ត Calvin ។

ការសំយោគរស្មីសំយោគនៅតាមផ្លូវ Hatch-Slack ត្រូវការថាមពលបន្ថែម។

វាត្រូវបានគេជឿថាផ្លូវ C 4 បានវិវត្តយឺតជាងផ្លូវ C 3 ហើយមានវិធីជាច្រើនដែលជាការសម្របខ្លួនប្រឆាំងនឹង photorespiration ។

- ការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គពីកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក ជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់ថាមពលពន្លឺជាកាតព្វកិច្ច៖

6CO 2 + 6H 2 O + Q light → C 6 H 12 O 6 + 6O ២.

នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង សរីរាង្គនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺស្លឹក សរីរាង្គនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺ chloroplasts (រចនាសម្ព័ន្ធនៃ chloroplasts គឺជាការបង្រៀនលេខ 7) ។ ភ្នាស thylakoid នៃ chloroplasts មានសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ៖ chlorophylls និង carotenoids ។ មានក្លរ៉ូហ្វីលជាច្រើនប្រភេទ ( a, b, c, ឃ) សារធាតុសំខាន់គឺក្លរ៉ូហ្វីល។ ក. នៅក្នុងម៉ូលេគុលក្លរ៉ូហ្វីល ផូហ្វីរីន "ក្បាល" ដែលមានអាតូមម៉ាញេស្យូមនៅចំកណ្តាល និង phytol "កន្ទុយ" អាចត្រូវបានសម្គាល់។ porphyrin "ក្បាល" គឺជារចនាសម្ព័ន្ធសំប៉ែត, គឺ hydrophilic ហើយដូច្នេះស្ថិតនៅលើផ្ទៃនៃភ្នាសដែលប្រឈមមុខនឹងបរិស្ថានទឹកនៃ stroma ។ phytol "កន្ទុយ" គឺ hydrophobic ហើយដូច្នេះរក្សាម៉ូលេគុល chlorophyll នៅក្នុងភ្នាស។

Chlorophyll ស្រូបពន្លឺពណ៌ក្រហម និងពណ៌ខៀវ - violet ឆ្លុះបញ្ចាំងពីពណ៌បៃតង ហើយដូច្នេះផ្តល់ឱ្យរុក្ខជាតិនូវពណ៌បៃតងលក្ខណៈរបស់វា។ ម៉ូលេគុល Chlorophyll នៅក្នុងភ្នាស thylakoid ត្រូវបានរៀបចំជា ប្រព័ន្ធរូបថត. រុក្ខជាតិ និងសារាយខៀវបៃតងមានប្រព័ន្ធរូបថត-១ និងប្រព័ន្ធរូបថត-២ បាក់តេរីធ្វើរស្មីសំយោគមានប្រព័ន្ធរូបថត-១។ មានតែប្រព័ន្ធ photo-2 ប៉ុណ្ណោះដែលអាចបំបែកទឹកជាមួយនឹងការបញ្ចេញអុកស៊ីសែន និងយកអេឡិចត្រុងពីអ៊ីដ្រូសែននៃទឹក។

Photosynthesis គឺជាដំណើរការពហុដំណាក់កាលស្មុគស្មាញ។ ប្រតិកម្មរស្មីសំយោគត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ ប្រតិកម្ម ដំណាក់កាលពន្លឺនិងប្រតិកម្ម ដំណាក់កាលងងឹត.

ដំណាក់កាលពន្លឺ

ដំណាក់កាលនេះកើតឡើងតែនៅក្នុងវត្តមាននៃពន្លឺនៅក្នុងភ្នាស thylakoid ដោយមានការចូលរួមពី chlorophyll, ប្រូតេអ៊ីននាវាអេឡិចត្រុង និងអង់ស៊ីម ATP synthetase ។ នៅក្រោមសកម្មភាពនៃពន្លឺមួយ ក្លរ៉ូហ្វីលអេឡិចត្រុងរំភើប ចាកចេញពីម៉ូលេគុល ហើយចូលទៅក្នុងផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាស thylakoid ដែលនៅទីបំផុតនឹងក្លាយទៅជាអវិជ្ជមាន។ ម៉ូលេគុល chlorophyll អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានស្ដារឡើងវិញដោយការយកអេឡិចត្រុងពីទឹកដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះ intrathylakoid ។ នេះនាំឱ្យមានការរលួយឬ photolysis នៃទឹក:

H 2 O + Q light → H + + OH - ។

អ៊ីយ៉ុង Hydroxyl បរិច្ចាគអេឡិចត្រុងរបស់ពួកគេ ប្រែទៅជារ៉ាឌីកាល់ប្រតិកម្ម។ OH:

OH - → .OH + e - .

Radicals.OH រួមបញ្ចូលគ្នាដើម្បីបង្កើតជាទឹក និងអុកស៊ីសែនឥតគិតថ្លៃ៖

4NO. → 2H 2 O + O 2 ។

ក្នុងករណីនេះ អុកស៊ីហ្សែនត្រូវបានយកចេញទៅបរិយាកាសខាងក្រៅ ហើយប្រូតុងប្រមូលផ្តុំនៅខាងក្នុង thylakoid នៅក្នុង "អាងស្តុកទឹកប្រូតុង"។ ជាលទ្ធផលភ្នាស thylakoid នៅលើដៃម្ខាងត្រូវបានចោទប្រកាន់ជាវិជ្ជមានដោយសារតែ H + ម្ខាងទៀតអវិជ្ជមានដោយសារអេឡិចត្រុង។ នៅពេលដែលភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពលរវាងផ្នែកខាងក្រៅនិងខាងក្នុងនៃភ្នាស thylakoid ឈានដល់ 200 mV ប្រូតុងត្រូវបានរុញតាមបណ្តាញនៃ ATP synthetase ហើយ ADP ត្រូវបាន phosphorylated ទៅ ATP ។ អ៊ីដ្រូសែនអាតូមិកត្រូវបានប្រើដើម្បីស្ដារក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ NADP + (នីកូទីណាមីដ អាឌីនីន ឌីនូឃ្លេអូទីត ផូស្វាត) ទៅ NADP H 2៖

2H + + 2e − + NADP → NADP H ២.

ដូច្នេះ photolysis នៃទឹកកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលពន្លឺដែលត្រូវបានអមដោយដំណើរការសំខាន់បី: 1) ការសំយោគ ATP; 2) ការបង្កើត NDP · H 2; 3) ការបង្កើតអុកស៊ីសែន។ អុកស៊ីសែនសាយភាយចូលទៅក្នុងបរិយាកាស ATP និង NADP·H 2 ត្រូវបានបញ្ជូនទៅ stroma នៃ chloroplast និងចូលរួមក្នុងដំណើរការនៃដំណាក់កាលងងឹត។

1 - stroma នៃ chloroplast; 2 - Grana thylakoid ។

ដំណាក់កាលងងឹត

ដំណាក់កាលនេះកើតឡើងនៅក្នុង stroma នៃ chloroplast ។ ប្រតិកម្ម​របស់​វា​មិន​ទាមទារ​ថាមពល​នៃ​ពន្លឺ​ទេ ដូច្នេះ​វា​កើត​ឡើង​មិន​ត្រឹម​តែ​ក្នុង​ពន្លឺ​ប៉ុណ្ណោះ​ទេ ប៉ុន្តែ​ក៏​នៅ​ទីងងឹត​ដែរ។ ប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលងងឹតគឺជាខ្សែសង្វាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃកាបូនឌីអុកស៊ីត (ចេញមកពីខ្យល់) ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតជាតិស្ករ និងសារធាតុសរីរាង្គផ្សេងទៀត។

ប្រតិកម្មដំបូងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នេះគឺការជួសជុលកាបូនឌីអុកស៊ីត; អ្នកទទួលកាបូនឌីអុកស៊ីតគឺជាស្ករកាបូនប្រាំ ribulose bisphosphate(RiBF); អង់ស៊ីមជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្ម ribulose bisphosphate carboxylase(RiBP-carboxylase) ។ ជាលទ្ធផលនៃ carboxylation នៃ ribulose bisphosphate សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយដែលមិនស្ថិតស្ថេរត្រូវបានបង្កើតឡើងដែល decompose ភ្លាមៗទៅជាម៉ូលេគុលពីរ។ អាស៊ីត phosphoglyceric(FGK) ។ បន្ទាប់មកមានវដ្តនៃប្រតិកម្មដែលតាមរយៈស៊េរីនៃផលិតផលកម្រិតមធ្យមអាស៊ីត phosphoglyceric ត្រូវបានបំលែងទៅជាគ្លុយកូស។ ប្រតិកម្មទាំងនេះប្រើថាមពលនៃ ATP និង NADP·H 2 ដែលបង្កើតឡើងក្នុងដំណាក់កាលពន្លឺ។ វដ្តនៃប្រតិកម្មទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាវដ្ត Calvin:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O ។

បន្ថែមពីលើជាតិស្ករ monomers ផ្សេងទៀតនៃសមាសធាតុសរីរាង្គស្មុគស្មាញត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ - អាស៊ីតអាមីណូ glycerol និងអាស៊ីតខ្លាញ់ nucleotides ។ បច្ចុប្បន្ននេះមានពីរប្រភេទនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺៈ C 3 - និង C 4 -photosynthesis ។

C 3 - ការសំយោគរូបថត

នេះគឺជាប្រភេទនៃការធ្វើរស្មីសំយោគដែលសមាសធាតុកាបូនបី (C3) គឺជាផលិតផលដំបូងគេ។ C 3 -photosynthesis ត្រូវបានរកឃើញមុនពេល C 4 -photosynthesis (M. Calvin) ។ វាគឺជា C 3 -photosynthesis ដែលត្រូវបានពិពណ៌នាខាងលើក្រោមចំណងជើង "ដំណាក់កាលងងឹត" ។ លក្ខណៈពិសេសលក្ខណៈនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ C 3៖ 1) RiBP គឺជាអ្នកទទួលយកកាបូនឌីអុកស៊ីត 2) RiBP carboxylase ជំរុញប្រតិកម្ម RiBP carboxylation 3) ជាលទ្ធផលនៃ RiBP carboxylation សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងដែល decompose ទៅជា FHAs ពីរ។ FHA ត្រូវបានស្ដារឡើងវិញ ផូស្វ័រ triose(TF) ។ ផ្នែកមួយនៃ TF ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការបង្កើតឡើងវិញនៃ RiBP ដែលជាផ្នែកមួយត្រូវបានបំលែងទៅជាគ្លុយកូស។

1 - chloroplast; 2 - peroxisome; 3 - មីតូខុនឌ្រូន។

នេះ​ជា​ការ​ស្រូប​យក​អុកស៊ីហ្សែន​ដោយ​ពឹង​លើ​ពន្លឺ និង​ការ​បញ្ចេញ​កាបូនឌីអុកស៊ីត។ សូម្បីតែនៅដើមសតវត្សចុងក្រោយ គេបានរកឃើញថា អុកស៊ីហ្សែនរារាំងដំណើរការរស្មីសំយោគ។ ដូចដែលវាបានប្រែក្លាយមិនត្រឹមតែកាបូនឌីអុកស៊ីតប៉ុណ្ណោះទេថែមទាំងអុកស៊ីហ៊្សែនអាចជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់ RiBP carboxylase:

O 2 + RiBP → phosphoglycolate (2С) + FHA (3С) ។

អង់ស៊ីមត្រូវបានគេហៅថា RiBP-oxygenase ។ អុកស៊ីហ្សែន​ជា​ភ្នាក់ងារ​ទប់ស្កាត់​ការ​ជួសជុល​កាបូនឌីអុកស៊ីត​ដ៏​ប្រកួតប្រជែង។ ក្រុម phosphate ត្រូវបានកាត់ចេញ ហើយ phosphoglycolate ក្លាយជា glycolate ដែលរុក្ខជាតិត្រូវតែប្រើប្រាស់។ វាចូលទៅក្នុង peroxisomes ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទៅជា glycine ។ Glycine ចូលទៅក្នុង mitochondria ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទៅជា serine ជាមួយនឹងការបាត់បង់កាបូនដែលបានជួសជុលរួចហើយក្នុងទម្រង់ CO 2 ។ ជាលទ្ធផល ម៉ូលេគុលពីរនៃ glycolate (2C + 2C) ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា FHA (3C) និង CO 2។ Photorespiration នាំឱ្យថយចុះទិន្នផលនៃ C 3 -plants 30-40% ( C 3 - រុក្ខជាតិ- រុក្ខជាតិដែលមានលក្ខណៈ C 3 -photosynthesis) ។

C 4 -photosynthesis - រស្មីសំយោគដែលក្នុងនោះផលិតផលដំបូងគឺសមាសធាតុកាបូនបួន (C 4) ។ នៅឆ្នាំ 1965 វាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅក្នុងរុក្ខជាតិមួយចំនួន (អំពៅ, ពោត, sorghum, millet) ផលិតផលដំបូងនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺអាស៊ីតកាបូនបួន។ រុក្ខជាតិបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា ជាមួយ 4 រុក្ខជាតិ. នៅឆ្នាំ 1966 អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអូស្ត្រាលី Hatch and Slack បានបង្ហាញថា រុក្ខជាតិ C 4 មិនមានការដកដង្ហើមទេ ហើយស្រូបយកកាបូនឌីអុកស៊ីតបានកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាព។ ផ្លូវនៃការផ្លាស់ប្តូរកាបូននៅក្នុងរុក្ខជាតិ C 4 បានចាប់ផ្តើមត្រូវបានគេហៅថា ដោយ Hatch-Slack.

រុក្ខជាតិ C 4 ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយរចនាសម្ព័ន្ធកាយវិភាគសាស្ត្រពិសេសនៃស្លឹក។ បណ្តុំដំណើរការទាំងអស់ត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយស្រទាប់ពីរនៃកោសិកា៖ ខាងក្រៅគឺជាកោសិកា mesophyll ស្រទាប់ខាងក្នុងគឺជាកោសិកាស្រទាប់។ កាបូនឌីអុកស៊ីតត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកា mesophyll ដែលជាអ្នកទទួលយក phosphoenolpyruvate(PEP, 3C) ជាលទ្ធផលនៃ PEP carboxylation, oxaloacetate (4C) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដំណើរការនេះត្រូវបានជំរុញ PEP carboxylase. ផ្ទុយទៅនឹង RiBP carboxylase PEP carboxylase មានភាពស្និទ្ធស្នាលខ្ពស់ចំពោះ CO 2 ហើយសំខាន់បំផុតគឺមិនមានអន្តរកម្មជាមួយ O 2 ទេ។ នៅក្នុង mesophyll chloroplasts មាន granae ជាច្រើនដែលប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលពន្លឺកំពុងកើតឡើងយ៉ាងសកម្ម។ នៅក្នុង chloroplasts នៃកោសិកាស្រោប ប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលងងឹតកើតឡើង។

Oxaloacetate (4C) ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា malate ដែលត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមរយៈ plasmodesmata ទៅកាន់កោសិកាស្រទាប់ខាងក្នុង។ នៅទីនេះវាត្រូវបាន decarboxylated និងខ្សោះជាតិទឹកដើម្បីបង្កើតជា pyruvate, CO 2 និង NADP·H 2 ។

Pyruvate ត្រឡប់ទៅកោសិកា mesophyll ហើយបង្កើតឡើងវិញដោយចំណាយថាមពល ATP នៅក្នុង PEP ។ CO 2 ត្រូវបានជួសជុលម្តងទៀតដោយ RiBP carboxylase ជាមួយនឹងការបង្កើត FHA ។ ការបង្កើតឡើងវិញនៃ PEP ទាមទារថាមពលនៃ ATP ដូច្នេះថាមពលស្ទើរតែពីរដងគឺត្រូវការដូចជា C 3 photosynthesis ។

សារៈសំខាន់នៃរស្មីសំយោគ

សូមអរគុណដល់ការធ្វើរស្មីសំយោគ កាបូនឌីអុកស៊ីតរាប់លានតោនត្រូវបានស្រូបចេញពីបរិយាកាសជារៀងរាល់ឆ្នាំ រាប់ពាន់លានតោននៃអុកស៊ីសែនត្រូវបានបញ្ចេញ។ រស្មីសំយោគគឺជាប្រភពសំខាន់នៃការបង្កើតសារធាតុសរីរាង្គ។ ស្រទាប់អូហ្សូនត្រូវបានបង្កើតឡើងពីអុកស៊ីហ្សែន ដែលការពារសារពាង្គកាយមានជីវិតពីវិទ្យុសកម្មអ៊ុលត្រាវីយូឡេរលកខ្លី

ក្នុងអំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ ស្លឹកបៃតងប្រើតែប្រហែល 1% នៃថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យដែលធ្លាក់មកលើវា ផលិតភាពគឺប្រហែល 1 ក្រាមនៃសារធាតុសរីរាង្គក្នុង 1 ម 2 នៃផ្ទៃក្នុងមួយម៉ោង។

គីមីវិទ្យា

ការសំយោគសមាសធាតុសរីរាង្គពីកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក ដែលធ្វើឡើងមិនមែនដោយចំណាយថាមពលពន្លឺនោះទេ ប៉ុន្តែដោយចំណាយថាមពលអុកស៊ីតកម្មនៃសារធាតុអសរីរាង្គ ត្រូវបានគេហៅថា ការសំយោគគីមី. សារពាង្គកាយគីមីវិទ្យារួមមានប្រភេទបាក់តេរីមួយចំនួន។

បាក់តេរីនីទ្រីកកត់សុីអាម៉ូញាក់ទៅជានីត្រាត ហើយបន្ទាប់មកទៅជាអាស៊ីតនីទ្រីក (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) ។

បាក់តេរីដែកបំប្លែងជាតិដែកទៅជាអុកស៊ីដ (Fe 2+ → Fe 3+) ។

បាក់តេរីស្ពាន់ធ័រកត់សុីអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតទៅជាស្ពាន់ធ័រ ឬអាស៊ីតស៊ុលហ្វួរីត (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4) ។

ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មនៃសារធាតុ inorganic ថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញដែលត្រូវបានរក្សាទុកដោយបាក់តេរីក្នុងទម្រង់ជាចំណងថាមពលខ្ពស់នៃ ATP ។ ATP ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គដែលដំណើរការស្រដៀងគ្នាទៅនឹងប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

បាក់តេរី Chemosynthetic រួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំសារធាតុរ៉ែនៅក្នុងដី ធ្វើអោយប្រសើរឡើងនូវជីជាតិដី លើកកម្ពស់ការព្យាបាលទឹកសំណល់។ល។

ទៅ ការបង្រៀន№11"គំនិតនៃការរំលាយអាហារ។ ជីវសំយោគនៃប្រូតេអ៊ីន"

ទៅ ការបង្រៀន№13"វិធីសាស្រ្តនៃការបែងចែកកោសិកា eukaryotic: mitosis, meiosis, amitosis"

តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីពន្យល់ពីដំណើរការដ៏ស្មុគស្មាញដូចជាការសំយោគរស្មីសំយោគដោយសង្ខេប និងច្បាស់លាស់? រុក្ខជាតិគឺជាសារពាង្គកាយមានជីវិតតែមួយគត់ដែលអាចផលិតអាហារដោយខ្លួនឯងបាន។ តើពួកគេធ្វើវាដោយរបៀបណា? សម្រាប់ការលូតលាស់ ពួកគេទទួលបានសារធាតុចាំបាច់ទាំងអស់ពីបរិស្ថាន៖ កាបូនឌីអុកស៊ីត - ពីខ្យល់ ទឹក និង - ពីដី។ ពួកគេក៏ត្រូវការថាមពលពីពន្លឺព្រះអាទិត្យផងដែរ។ ថាមពលនេះចាប់ផ្តើមប្រតិកម្មគីមីមួយចំនួន ក្នុងអំឡុងពេលដែលកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹកត្រូវបានបំប្លែងទៅជាគ្លុយកូស (អាហារូបត្ថម្ភ) និងរស្មីសំយោគ។ យ៉ាងខ្លី និងច្បាស់លាស់ ខ្លឹមសារនៃដំណើរការអាចត្រូវបានពន្យល់សូម្បីតែកុមារដែលមានអាយុចូលរៀនក៏ដោយ។

"រួមគ្នាជាមួយពន្លឺ"

ពាក្យ "ការសំយោគរូបថត" មកពីពាក្យក្រិកពីរគឺ "រូបថត" និង "សំយោគ" ដែលជាការរួមបញ្ចូលគ្នាដែលនៅក្នុងការបកប្រែមានន័យថា "រួមគ្នាជាមួយពន្លឺ" ។ ថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យត្រូវបានបំប្លែងទៅជាថាមពលគីមី។ សមីការគីមីនៃរស្មីសំយោគ៖

6CO 2 + 12H 2 O + ពន្លឺ \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O ។

នេះមានន័យថា ម៉ូលេគុលកាបូនឌីអុកស៊ីតចំនួន 6 និងម៉ូលេគុលទឹកចំនួន 12 ត្រូវបានប្រើប្រាស់ (រួមជាមួយពន្លឺព្រះអាទិត្យ) ដើម្បីផលិតជាតិស្ករ ដែលបណ្តាលឱ្យមានម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែនចំនួន 6 និងម៉ូលេគុលទឹកចំនួន 6 ។ ប្រសិនបើយើងតំណាងឱ្យវាក្នុងទម្រង់នៃសមីការពាក្យសំដី យើងទទួលបានដូចខាងក្រោម៖

ទឹក + ព្រះអាទិត្យ => គ្លុយកូស + អុកស៊ីសែន + ទឹក។

ព្រះអាទិត្យ​ជា​ប្រភព​ថាមពល​ដ៏​មាន​ឥទ្ធិពល​ខ្លាំង​។ មនុស្សតែងតែព្យាយាមប្រើវាដើម្បីបង្កើតអគ្គិសនី អ៊ីសូឡង់ផ្ទះ កំដៅទឹក ជាដើម។ រុក្ខជាតិ "ស្វែងយល់" ពីរបៀបប្រើប្រាស់ថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យរាប់លានឆ្នាំមុន ព្រោះវាចាំបាច់សម្រាប់ការរស់រានមានជីវិតរបស់ពួកគេ។ ការសំយោគរស្មីសំយោគអាចពន្យល់យ៉ាងខ្លី និងច្បាស់លាស់ដូចខាងក្រោមៈ រុក្ខជាតិប្រើប្រាស់ថាមពលពន្លឺនៃព្រះអាទិត្យ ហើយបំប្លែងវាទៅជាថាមពលគីមី ដែលជាលទ្ធផលគឺជាតិស្ករ (គ្លុយកូស) ដែលលើសដែលត្រូវបានរក្សាទុកជាម្សៅក្នុងស្លឹក ឫស ដើម។ និងគ្រាប់ពូជនៃរុក្ខជាតិ។ ថាមពលនៃព្រះអាទិត្យត្រូវបានផ្ទេរទៅឱ្យរុក្ខជាតិក៏ដូចជាសត្វដែលរុក្ខជាតិទាំងនេះស៊ី។ នៅពេលដែលរុក្ខជាតិត្រូវការសារធាតុចិញ្ចឹមសម្រាប់ការលូតលាស់ និងដំណើរការជីវិតផ្សេងទៀត ទុនបម្រុងទាំងនេះមានប្រយោជន៍ខ្លាំងណាស់។

តើរុក្ខជាតិស្រូបថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យដោយរបៀបណា?

និយាយអំពីការសំយោគរស្មីសំយោគដោយសង្ខេប និងច្បាស់ វាសមនឹងការប៉ះលើសំណួរអំពីរបៀបដែលរុក្ខជាតិគ្រប់គ្រងដើម្បីស្រូបយកថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យ។ នេះគឺដោយសារតែរចនាសម្ព័ន្ធពិសេសនៃស្លឹកដែលរួមបញ្ចូលកោសិកាពណ៌បៃតង - chloroplasts ដែលមានសារធាតុពិសេសមួយហៅថា chlorophyll ។ នេះគឺជាអ្វីដែលផ្តល់ឱ្យស្លឹកពណ៌បៃតងរបស់ពួកគេហើយទទួលខុសត្រូវចំពោះការស្រូបយកថាមពលនៃពន្លឺព្រះអាទិត្យ។

ហេតុអ្វីបានជាស្លឹកភាគច្រើនមានរាងសំប៉ែត?

Photosynthesis កើតឡើងនៅក្នុងស្លឹករបស់រុក្ខជាតិ។ ការពិតគួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើលនោះគឺថា រុក្ខជាតិត្រូវបានសម្របខ្លួនបានយ៉ាងល្អក្នុងការចាប់ពន្លឺព្រះអាទិត្យ និងស្រូបយកកាបូនឌីអុកស៊ីត។ ដោយសារតែផ្ទៃធំទូលាយ ពន្លឺកាន់តែច្រើននឹងត្រូវបានចាប់យក។ វាគឺសម្រាប់ហេតុផលនេះដែលបន្ទះស្រូបពន្លឺព្រះអាទិត្យដែលជួនកាលត្រូវបានដំឡើងនៅលើដំបូលផ្ទះក៏មានទទឹងនិងរាបស្មើផងដែរ។ ផ្ទៃធំជាង ការស្រូបយកបានល្អ។

តើមានអ្វីទៀតដែលសំខាន់សម្រាប់រុក្ខជាតិ?

ដូចមនុស្សដែរ រុក្ខជាតិក៏ត្រូវការសារធាតុចិញ្ចឹម និងសារធាតុចិញ្ចឹមផងដែរ ដើម្បីមានសុខភាពល្អ លូតលាស់ និងដំណើរការបានល្អ។ ពួកគេទទួលបានសារធាតុរ៉ែដែលរលាយក្នុងទឹកពីដីតាមរយៈឫសរបស់ពួកគេ។ ប្រសិនបើដីខ្វះសារធាតុរ៉ែ រុក្ខជាតិនឹងមិនអភិវឌ្ឍជាធម្មតាទេ។ កសិករឧស្សាហ៍សាកល្បងដីដើម្បីប្រាកដថាវាមានសារធាតុចិញ្ចឹមគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការលូតលាស់របស់ដំណាំ។ បើមិនដូច្នេះទេ ងាកទៅរកការប្រើប្រាស់ជីដែលមានសារធាតុរ៉ែសំខាន់ៗសម្រាប់អាហាររូបត្ថម្ភ និងការលូតលាស់របស់រុក្ខជាតិ។

ហេតុអ្វីរស្មីសំយោគមានសារៈសំខាន់ម្ល៉េះ?

ការពន្យល់អំពីរស្មីសំយោគដោយសង្ខេប និងច្បាស់លាស់សម្រាប់កុមារ វាមានតម្លៃនិយាយថាដំណើរការនេះគឺជាប្រតិកម្មគីមីដ៏សំខាន់បំផុតមួយនៅក្នុងពិភពលោក។ តើ​មាន​ហេតុផល​អ្វី​ខ្លះ​ដែល​មាន​ការ​លើក​ឡើង​ខ្លាំង​បែប​នេះ? ទីមួយ ការសំយោគរស្មីសំយោគផ្តល់អាហារដល់រុក្ខជាតិ ដែលនាំឱ្យសត្វមានជីវិតផ្សេងទៀតនៅលើភពផែនដី រួមទាំងសត្វ និងមនុស្សផងដែរ។ ទីពីរ ជាលទ្ធផលនៃរស្មីសំយោគ អុកស៊ីសែនចាំបាច់សម្រាប់ការដកដង្ហើមត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងបរិយាកាស។ ភាវៈរស់ទាំងអស់ដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន និងដកដង្ហើមចេញកាបូនឌីអុកស៊ីត។ ជាសំណាងល្អ រុក្ខជាតិធ្វើផ្ទុយពីនេះ ដែលនេះជាមូលហេតុដែលវាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់មនុស្ស និងសត្វក្នុងការដកដង្ហើម។

ដំណើរការអស្ចារ្យ

រុក្ខជាតិក៏ដឹងពីរបៀបដកដង្ហើមដែរ ប៉ុន្តែមិនដូចមនុស្ស និងសត្វទេ ពួកវាស្រូបយកកាបូនឌីអុកស៊ីតពីខ្យល់ មិនមែនអុកស៊ីសែនទេ។ រុក្ខជាតិក៏ផឹកផងដែរ។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលអ្នកត្រូវការស្រោចទឹកពួកគេបើមិនដូច្នេះទេពួកគេនឹងស្លាប់។ ដោយមានជំនួយពីប្រព័ន្ធឫស ទឹក និងសារធាតុចិញ្ចឹមត្រូវបានដឹកជញ្ជូនទៅគ្រប់ផ្នែកទាំងអស់នៃរាងកាយរបស់រុក្ខជាតិ ហើយកាបូនឌីអុកស៊ីតត្រូវបានស្រូបតាមរន្ធតូចៗនៅក្នុងស្លឹក។ កេះសម្រាប់ការចាប់ផ្តើមប្រតិកម្មគីមីគឺពន្លឺព្រះអាទិត្យ។ រាល់ផលិតផលមេតាបូលីសជាលទ្ធផលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយរុក្ខជាតិសម្រាប់អាហារូបត្ថម្ភ អុកស៊ីសែនត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងបរិយាកាស។ នេះជារបៀបដែលអ្នកអាចពន្យល់យ៉ាងខ្លី និងច្បាស់លាស់ពីរបៀបដែលដំណើរការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគកើតឡើង។

ការសំយោគរស្មីសំយោគ៖ ដំណាក់កាលពន្លឺ និងងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ

ដំណើរការដែលកំពុងពិចារណាមានពីរផ្នែកសំខាន់ៗ។ មានពីរដំណាក់កាលនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ (ការពិពណ៌នា និងតារាង - ខាងក្រោម)។ ទីមួយត្រូវបានគេហៅថាដំណាក់កាលពន្លឺ។ វាកើតឡើងតែនៅក្នុងវត្តមាននៃពន្លឺនៅក្នុងភ្នាស thylakoid ដោយមានការចូលរួមពី chlorophyll, ប្រូតេអ៊ីននាវាអេឡិចត្រុង និងអង់ស៊ីម ATP synthetase ។ តើរស្មីសំយោគលាក់បាំងអ្វីទៀត? ពន្លឺហើយជំនួសគ្នាទៅវិញទៅមកនៅពេលថ្ងៃនិងយប់មកដល់ (វដ្ត Calvin) ។ ក្នុងដំណាក់កាលងងឹត ការផលិតគ្លុយកូសដូចគ្នា អាហារសម្រាប់រុក្ខជាតិកើតឡើង។ ដំណើរការនេះត្រូវបានគេហៅថាប្រតិកម្មឯករាជ្យពន្លឺផងដែរ។

ដំណាក់កាលពន្លឺ

ដំណាក់កាលងងឹត

1. ប្រតិកម្មដែលកើតឡើងនៅក្នុង chloroplasts គឺអាចធ្វើទៅបានតែនៅក្នុងវត្តមាននៃពន្លឺប៉ុណ្ណោះ។ ប្រតិកម្មទាំងនេះបំលែងថាមពលពន្លឺទៅជាថាមពលគីមី។ 2. Chlorophyll និងសារធាតុពណ៌ផ្សេងទៀតស្រូបយកថាមពលពីពន្លឺព្រះអាទិត្យ។ ថាមពលនេះត្រូវបានផ្ទេរទៅប្រព័ន្ធរូបថតដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការធ្វើរស្មីសំយោគ។ 3. ទឹកត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់អេឡិចត្រុង និងអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែន ហើយក៏ចូលរួមក្នុងការផលិតអុកស៊ីហ្សែនផងដែរ។ 4. អេឡិចត្រុង និងអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែនត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើត ATP (ម៉ូលេគុលផ្ទុកថាមពល) ដែលចាំបាច់ក្នុងដំណាក់កាលបន្ទាប់នៃការធ្វើរស្មីសំយោគ

1. ប្រតិកម្មនៃវដ្តបិទពន្លឺកើតឡើងនៅក្នុង stroma នៃ chloroplasts 2. កាបូនឌីអុកស៊ីត និងថាមពលពី ATP ត្រូវបានប្រើប្រាស់ក្នុងទម្រង់ជាជាតិស្ករ

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន

ពីការទាំងអស់ខាងលើ ការសន្និដ្ឋានខាងក្រោមអាចទាញបាន៖

• Photosynthesis គឺជាដំណើរការដែលធ្វើឱ្យវាអាចទទួលបានថាមពលពីព្រះអាទិត្យ។
• ថាមពលពន្លឺនៃព្រះអាទិត្យត្រូវបានបំប្លែងទៅជាថាមពលគីមីដោយ chlorophyll ។
• Chlorophyll ផ្តល់ឱ្យរុក្ខជាតិនូវពណ៌បៃតងរបស់វា។
• Photosynthesis កើតឡើងនៅក្នុង chloroplasts នៃស្លឹករុក្ខជាតិ។
• កាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹកមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ការធ្វើរស្មីសំយោគ។
• កាបូនឌីអុកស៊ីតចូលទៅក្នុងរោងចក្រតាមរយៈរន្ធតូចៗ មាត់ស្បូន និងអុកស៊ីសែនចេញតាមពួកវា។
• ទឹកត្រូវបានស្រូបចូលទៅក្នុងរុក្ខជាតិតាមរយៈឫសរបស់វា។
• បើគ្មានរស្មីសំយោគទេ នោះនឹងគ្មានអាហារក្នុងលោកទេ។

Photosynthesis - ការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គពីកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក ជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់ជាកាតព្វកិច្ចនៃថាមពលពន្លឺ៖ 6CO 2 + 6H 2 O + Q light → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ។ Photosynthesis គឺជាដំណើរការពហុដំណាក់កាលស្មុគស្មាញ។ ប្រតិកម្មរស្មីសំយោគត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ ប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលពន្លឺ និងប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលងងឹត។

ដំណាក់កាលពន្លឺ. កើតឡើងតែនៅក្នុងវត្តមាននៃពន្លឺនៅក្នុងភ្នាស thylakoid ដោយមានការចូលរួមពី chlorophyll, ប្រូតេអ៊ីននាវាអេឡិចត្រុងនិងអង់ស៊ីម ATP synthetase ។ នៅក្រោមសកម្មភាពនៃពន្លឺមួយ ក្លរ៉ូហ្វីលអេឡិចត្រុងរំភើប ចាកចេញពីម៉ូលេគុល ហើយចូលទៅក្នុងផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាស thylakoid ដែលនៅទីបំផុតនឹងក្លាយទៅជាអវិជ្ជមាន។ ម៉ូលេគុល chlorophyll អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានស្ដារឡើងវិញដោយការយកអេឡិចត្រុងពីទឹកដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះ intrathylakoid ។ នេះនាំឱ្យមានការរលួយនិង photolysis នៃទឹក: H 2 O + Q light → H + + OH - ។ អ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែនផ្តល់អេឡិចត្រុងរបស់ពួកគេ ប្រែទៅជារ៉ាឌីកាល់ប្រតិកម្ម ∙OH: OH - → ∙OH + e - ។ រ៉ាឌីកាល់ ∙OH រួមបញ្ចូលគ្នាបង្កើតជាទឹក និងអុកស៊ីសែនសេរី៖ 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 ។ ក្នុងករណីនេះ អុកស៊ីហ្សែនត្រូវបានយកចេញទៅបរិយាកាសខាងក្រៅ ហើយប្រូតុងប្រមូលផ្តុំនៅខាងក្នុង thylakoid នៅក្នុង "អាងស្តុកទឹកប្រូតុង"។ ជាលទ្ធផលភ្នាស thylakoid នៅលើដៃម្ខាងត្រូវបានចោទប្រកាន់ជាវិជ្ជមានដោយសារតែ H + ផ្ទុយទៅវិញអវិជ្ជមានដោយសារអេឡិចត្រុង។ នៅពេលដែលភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពលរវាងផ្នែកខាងក្រៅនិងខាងក្នុងនៃភ្នាស thylakoid ឈានដល់ 200 mV ប្រូតុងត្រូវបានរុញតាមបណ្តាញនៃ ATP synthetase ហើយ ADP ត្រូវបាន phosphorylated ទៅ ATP ។ អ៊ីដ្រូសែនអាតូមត្រូវបានប្រើដើម្បីស្ដារក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ NADP + ទៅ NADP ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2 ។ ដូច្នេះ photolysis នៃទឹកកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលពន្លឺដែលត្រូវបានអមដោយដំណើរការសំខាន់បំផុតបី: 1) ការសំយោគ ATP; 2) ការបង្កើត NADP ∙ H 2; 3) ការបង្កើតអុកស៊ីសែន។ អុកស៊ីសែន​សាយភាយ​ទៅក្នុង​បរិយាកាស ATP និង NADP∙H 2 ត្រូវ​បាន​បញ្ជូន​ទៅកាន់ stroma នៃ chloroplast និង​ចូលរួម​ក្នុង​ដំណើរការ​នៃ​ដំណាក់កាល​ងងឹត។

ដំណាក់កាលងងឹត. កើតឡើងនៅក្នុង stroma នៃ chloroplast ។ ចំពោះប្រតិកម្មរបស់វាថាមពលនៃពន្លឺគឺត្រូវការជាចាំបាច់ដូច្នេះពួកវាកើតឡើងមិនត្រឹមតែនៅក្នុងពន្លឺប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏នៅក្នុងភាពងងឹតផងដែរ។ ប្រតិកម្មនៃដំណាក់កាលងងឹតតំណាងឱ្យខ្សែសង្វាក់នៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃកាបូនឌីអុកស៊ីត (ពីខ្យល់) ដែលនាំឱ្យមានការបង្កើតជាតិស្ករនិងសារធាតុសរីរាង្គផ្សេងទៀត។ ដំបូង CO 2 ត្រូវបានជួសជុល អ្នកទទួលគឺស្ករ ribulose bisphosphate ដែលបំប្លែងដោយ ribulose bisphosphate carboxylase ។ ជាលទ្ធផលនៃ carboxylation នៃ ribulose bisphosphate សមាសធាតុកាបូនប្រាំមួយដែលមិនស្ថិតស្ថេរត្រូវបានបង្កើតឡើងដែល decompose ភ្លាមៗទៅជាម៉ូលេគុលពីរនៃអាស៊ីត phosphoglyceric ។ បន្ទាប់មកវដ្តនៃប្រតិកម្មកើតឡើងដែលតាមរយៈស៊េរីនៃអន្តរការី FHA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាគ្លុយកូស។ ថាមពលនៃ ATP និង NADP·H 2 ដែលបង្កើតឡើងក្នុងដំណាក់កាលពន្លឺត្រូវបានប្រើប្រាស់។ (វដ្ត Calvin) ។

23. ប្រតិកម្ម assimilation Co2 នៅក្នុងដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

វដ្ដ Calvin គឺជាវិធីចម្បងនៃ CO 2 assimilation ។ ដំណាក់កាល decarboxylation - កាបូនឌីអុកស៊ីតដែលភ្ជាប់ទៅនឹង ribulose biphosphate បង្កើតជាម៉ូលេគុលពីរនៃ phosphoglycerate ។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយ ribulose bisphosphate carbosylase ។