ខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាការបង្កើតបុរាណបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល; វាលេចឡើងជាលើកដំបូងនៅក្នុង lancelet
លក្ខណៈពិសេសមួយនៃការរៀបចំខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជារយៈពេលនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វានៅក្នុងទម្រង់នៃផ្នែកដែលមានធាតុបញ្ចូលក្នុងទម្រង់ជាឫសក្រោយដែលជាកោសិកានៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ (សារធាតុពណ៌ប្រផេះ) និងលទ្ធផលនៅក្នុងទម្រង់នៃឫសខាងមុខ។
ខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់មនុស្សមាន 31-33 ផ្នែក: មាត់ស្បូន 8, 12 thoracic, 5 lumbar, 5 sacral, 1-3 coccygeal ។
ព្រំដែន morphological រវាងផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នងមិនមានទេ។ ផ្នែកនីមួយៗ innervates បី metameres នៃរាងកាយតាមរយៈឫសរបស់វាហើយក៏ទទួលបានព័ត៌មានពី metameres បីនៃរាងកាយ។ ជាលទ្ធផល metamere នីមួយៗនៃរាងកាយត្រូវបាន innervated ដោយបីចម្រៀកនិងបញ្ជូនសញ្ញាទៅបីផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ឫសក្រោយគឺ afferent, sensory, centripetal, and the anterior roots are efferent, motor, centrifugal (Bell-Magendie law) ។
ធាតុចូល Afferent ទៅខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានរៀបចំដោយ axons នៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នង ដែលស្ថិតនៅខាងក្រៅខួរឆ្អឹងខ្នង និងដោយ axons នៃការបែងចែក sympathetic និង parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។
ក្រុមដំបូងនៃធាតុចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសរសៃវិញ្ញាណដែលមកពីអ្នកទទួលសាច់ដុំអ្នកទទួលសរសៃពួរ periosteum និងភ្នាសសន្លាក់។ ក្រុមនៃអ្នកទទួលនេះបង្កើតបានជាការចាប់ផ្តើមនៃអ្វីដែលហៅថា proprioceptive sensitivity ។
ក្រុមទីពីរនៃការបញ្ចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងចាប់ផ្តើមពីអ្នកទទួលស្បែក: ការឈឺចាប់, សីតុណ្ហភាព, tactile, សម្ពាធ។
ក្រុមទីបីនៃការបញ្ចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានតំណាងដោយសរសៃពីសរីរាង្គ visceral នេះគឺជាប្រព័ន្ធ viscero-receptive ។
ណឺរ៉ូន Efferent (motor) មានទីតាំងនៅស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង ហើយសរសៃរបស់វាបញ្ចូលទៅក្នុងសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងទាំងមូល។
លក្ខណៈពិសេសនៃអង្គការសរសៃប្រសាទនៃខួរឆ្អឹងខ្នង
ណឺរ៉ូននៃខួរឆ្អឹងខ្នងបង្កើតជាសារធាតុពណ៌ប្រផេះរបស់វាក្នុងទម្រង់ជាស្នែងពីរនៅខាងមុខ និងក្រោយពីរ។ ស្នូលដែលពន្លូតតាមបណ្តោយប្រវែងនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងនៅលើផ្នែកឆ្លងកាត់មានទីតាំងនៅក្នុងទម្រង់អក្សរ H. នៅក្នុងតំបន់ thoracic ខួរឆ្អឹងខ្នងមានបន្ថែមពីលើអ្វីដែលបានរៀបរាប់ ក៏មានស្នែងនៅពេលក្រោយផងដែរ។
ស្នែងក្រោយអនុវត្តមុខងារសតិអារម្មណ៍ជាចម្បង សញ្ញាត្រូវបានបញ្ជូនពីពួកវាទៅមជ្ឈមណ្ឌលត្រួតលើគ្នា ទៅរចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្នែកផ្ទុយ ឬទៅស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
នៅស្នែងខាងមុខមានណឺរ៉ូនដែលផ្តល់អ័ក្សរបស់វាដល់សាច់ដុំ។ ផ្លូវចុះមកទាំងអស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលដែលបណ្តាលឱ្យមានការឆ្លើយតបរបស់ម៉ូទ័របញ្ចប់នៅសរសៃប្រសាទនៃស្នែងខាងមុខ។ ក្នុងន័យនេះ Sherrington បានហៅពួកគេថា "ផ្លូវចុងក្រោយធម្មតា" ។
នៅក្នុងស្នែងក្រោយដែលចាប់ផ្តើមពីផ្នែក thoracic ទី 1 នៃខួរឆ្អឹងខ្នងនិងរហូតដល់ផ្នែក lumbar ដំបូងមានសរសៃប្រសាទនៃអ្នកអាណិតអាសូរហើយនៅក្នុង sacral - នៃការបែងចែក parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។
ខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់មនុស្សមានណឺរ៉ូនប្រហែល 13 លានដែលក្នុងនោះ 3% ជាណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ ហើយ 97% ជាណឺរ៉ូន។ តាមមុខងារ ណឺរ៉ូនខួរឆ្អឹងខ្នងអាចបែងចែកជា ៤ ក្រុមធំៗ៖
1) ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រឬម៉ូទ័រ - កោសិកានៃស្នែងផ្នែកខាងមុខដែលជាអ័ក្សដែលបង្កើតជាឫសខាងមុខ។
2) interneurons - សរសៃប្រសាទដែលទទួលព័ត៌មានពី ganglia ឆ្អឹងខ្នងហើយមានទីតាំងនៅស្នែងក្រោយ។ ណឺរ៉ូនទាំងនេះឆ្លើយតបទៅនឹងការឈឺចាប់, សីតុណ្ហភាព, tactile, vibrational, proprioceptive stimuli;
3) ណឺរ៉ូនដែលអាណិតអាសូរ និងប៉ារ៉ាស៊ីមប៉ាទីទិក មានទីតាំងនៅជាចម្បងនៅក្នុងស្នែងក្រោយ។ អ័ក្សនៃសរសៃប្រសាទទាំងនេះចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នងដែលជាផ្នែកមួយនៃឫសខាងមុខ។
4) កោសិកាភ្ជាប់ - ណឺរ៉ូននៃបរិធានផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ខួរឆ្អឹងខ្នងដែលបង្កើតទំនាក់ទំនងខាងក្នុងនិងរវាងផ្នែក។
នៅតំបន់កណ្តាលនៃបញ្ហាពណ៌ប្រផេះ (រវាងស្នែងក្រោយ និងផ្នែកខាងមុខ) នៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានស្នូលមធ្យម (ស្នូល Cajal) ជាមួយនឹងកោសិកាដែលអ័ក្សរបស់វាឡើងលើ ឬចុះក្រោម 1-2 ចម្រៀក ហើយផ្តល់វត្ថុបញ្ចាំដល់ណឺរ៉ូន។ ipsi- និងផ្នែក contralateral បង្កើតបណ្តាញមួយ។ មានបណ្តាញស្រដៀងគ្នានៅផ្នែកខាងលើនៃស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង - បណ្តាញនេះបង្កើតបានជាសារធាតុ gelatinous (សារធាតុ gelatinous របស់ Roland) និងអនុវត្តមុខងារនៃការបង្កើត reticular នៃខួរឆ្អឹងខ្នងផ្នែកកណ្តាលនៃប្រផេះ។ បញ្ហានៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានកោសិការាងជាអ័ក្សខ្លីជាចម្បង; រវាងកោសិកានៃស្នែងខាងមុខ និងក្រោយរបស់វា។
Motoneurons អ័ក្សនៃណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ បញ្ចូលសរសៃសាច់ដុំរាប់រយជាមួយស្ថានីយរបស់វា បង្កើតជាឯកតាណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ។ ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រជាច្រើនអាចបញ្ចូលសាច់ដុំមួយក្នុងករណីដែលពួកគេបង្កើតបាននូវអ្វីដែលហៅថាម៉ូទ័រណឺរ៉ូន។ ភាពរំជើបរំជួលនៃណឺរ៉ូនម៉ូទ័រគឺមានភាពខុសប្លែកគ្នា ដូច្នេះជាមួយនឹងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការភ្ញោចខុសៗគ្នា ចំនួនសរសៃនៃសាច់ដុំមួយផ្សេងគ្នាពាក់ព័ន្ធនឹងការកន្ត្រាក់។ ជាមួយនឹងកម្លាំងល្អបំផុតនៃការរលាក, សរសៃទាំងអស់នៃសាច់ដុំនេះត្រូវបានកាត់បន្ថយ; ក្នុងករណីនេះការកន្ត្រាក់អតិបរមាកើតឡើង។ ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រអាចបង្កើតកម្លាំងរុញច្រានដែលមានប្រេកង់រហូតដល់ 200 ក្នុងមួយវិនាទី។
អាំងទែរណែត។ ណឺរ៉ូនកម្រិតមធ្យមទាំងនេះដែលបង្កើតកម្លាំងរុញច្រានដែលមានប្រេកង់រហូតដល់ 1000 ក្នុងមួយវិនាទីគឺសកម្មផ្ទៃខាងក្រោយ និងមាន synapses រហូតដល់ទៅ 500 នៅលើ dendrites របស់ពួកគេ។ មុខងាររបស់ interneurons គឺដើម្បីរៀបចំទំនាក់ទំនងរវាងរចនាសម្ព័ន្ធនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងធានានូវឥទ្ធិពលនៃផ្លូវឡើង និងចុះមកលើកោសិកានៃផ្នែកនីមួយៗនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ មុខងារសំខាន់របស់ interneurons គឺរារាំងសកម្មភាពរបស់ណឺរ៉ូន ដែលធានាការរក្សាទិសដៅនៃផ្លូវរំភើប។ ការរំភើបនៃ interneurons ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងកោសិកាម៉ូទ័រមានឥទ្ធិពល inhibitory លើសាច់ដុំ antagonist ។
ណឺរ៉ូននៃការបែងចែកអាណិតអាសូរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តមានទីតាំងនៅស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង thoracic មានប្រេកង់រំញោចដ៏កម្រ (3-5 ក្នុងមួយវិនាទី) ណឺរ៉ូនប៉ារ៉ាស៊ីមប៉ាទិកត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង sacral ។
ជាមួយនឹងការរលាក ឬដំបៅនៃឫសក្រោយ ការឈឺចង្កេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅកម្រិតនៃ metamer នៃផ្នែកដែលរងផលប៉ះពាល់ ភាពប្រែប្រួលថយចុះ ការឆ្លុះបញ្ចាំងបាត់ ឬចុះខ្សោយ។ ប្រសិនបើដំបៅដាច់ពីគ្នានៃស្នែងក្រោយកើតឡើង ការឈឺចាប់ និងភាពប្រែប្រួលនៃសីតុណ្ហភាពនៅផ្នែកម្ខាងនៃរបួសត្រូវបានបាត់បង់ ខណៈពេលដែលអារម្មណ៍ tactile និង proprioceptive ត្រូវបានរក្សា ចាប់តាំងពី axons នៃសីតុណ្ហភាព និង អារម្មណ៍ឈឺចាប់ ចេញពីឫសក្រោយទៅស្នែងក្រោយ និង axons ។ នៃ tactile និង proprioceptive - ដោយផ្ទាល់ទៅជួរឈរក្រោយនិងតាមបណ្តោយផ្លូវ conductive កើនឡើង។
ការបរាជ័យនៃស្នែងខាងមុខ និងឫសខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នងនាំឱ្យខ្វិននៃសាច់ដុំ ដែលបាត់បង់សម្លេង ភាពផុយស្រួយ និងការឆ្លុះបញ្ចាំងដែលទាក់ទងនឹងផ្នែកដែលរងផលប៉ះពាល់បាត់។
ការបរាជ័យនៃស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានអមដោយការបាត់ខ្លួននៃការឆ្លុះសរសៃឈាមស្បែក ការបែកញើសខ្សោយ ការផ្លាស់ប្តូរ trophic នៅលើស្បែក និងក្រចក។ ការខូចខាតទ្វេភាគីចំពោះនាយកដ្ឋាន parasympathetic នៅកម្រិតនៃ sacrum នាំឱ្យមានការថយចុះនៃការបន្ទោរបង់និងការនោម។
អង្គការ Morphofunctional នៃខួរឆ្អឹងខ្នង
ខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាផ្នែកបុរាណបំផុតនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃឆ្អឹងកង។ វាមានវត្តមានរួចហើយនៅក្នុង lancelet ដែលជាអ្នកតំណាងដំបូងបំផុតនៃ chordates ។
ខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាផ្នែក caudal នៃ CNS ។ វាត្រូវបានដាក់នៅក្នុងប្រឡាយឆ្អឹងខ្នងហើយមានប្រវែងមិនស្មើគ្នានៅក្នុងតំណាងផ្សេងគ្នានៃសត្វឆ្អឹងខ្នង។
នៅក្នុងមនុស្ស ឫសនៃផ្នែក caudal នៃខួរឆ្អឹងខ្នងប្រមូលផ្តុំគ្នានៅក្នុងផ្នែក caudal នៃប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង បង្កើតបានជាអ្វីដែលគេហៅថា cauda equina ។
ខួរឆ្អឹងខ្នងកំណត់លក្ខណៈដោយរចនាសម្ព័ន្ធចម្រៀក។ ខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបែងចែកទៅជាតំបន់មាត់ស្បូន, thoracic, lumbar, sacral និង coccygeal ។ នាយកដ្ឋាននីមួយៗមានផ្នែកជាច្រើន។ តំបន់មាត់ស្បូនរួមមាន 8 ផ្នែក (C 1 - C 8), thoracic - 12 (Th 1 - Th 12), lumbar - 5 (L 1 - L 5), sacral - 5 (S 1 - S 5) និង coccygeal - 1- 3 (Co 1 - Co 3) ។ ឫសពីរគូចេញពីផ្នែកនីមួយៗ ដែលត្រូវគ្នានឹងឆ្អឹងកងមួយ ហើយចាកចេញពីប្រឡាយឆ្អឹងខ្នងតាមរយៈការបើករវាងពួកវា។
មានឫសខាងក្រោយ (ខាងក្រោយ) និងរន្ធខ្យល់ (ផ្នែកខាងមុខ) ។ ឫស dorsal ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអ័ក្សកណ្តាលនៃសរសៃប្រសាទបឋមដែលរាងកាយរបស់ពួកគេស្ថិតនៅក្នុង ganglia ឆ្អឹងខ្នង។
ឫស ventral ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ axons នៃ α- និង γ-motoneurons និងសរសៃ unmyelinated នៃណឺរ៉ូននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ ការចែកចាយនៃសរសៃ afferent និង efferent នេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយឯករាជ្យនៅដើមសតវត្សទី 19 ដោយ C. Bell (1811) និង F. Magendie (1822)។ ការចែកចាយមុខងារផ្សេងគ្នានៅក្នុងឫសខាងមុខ និងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានគេហៅថាច្បាប់ Bell-Magendie ។ ផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងឆ្អឹងខ្នងត្រូវគ្នាទៅនឹងមេតាមេរ៉េដូចគ្នា។ សរសៃប្រសាទនៃឫសក្រោយមួយគូ មិនត្រឹមតែទៅមេតាមេរ៉េរបស់ពួកវាប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងនៅខាងលើ និងខាងក្រោមផងដែរ - ទៅកាន់មេតាមេរ៉េដែលនៅជិតខាង។ តំបន់ស្បែកដែលសរសៃវិញ្ញាណទាំងនេះត្រូវបានចែកចាយត្រូវបានគេហៅថា dermatome ។
ចំនួននៃសរសៃនៅក្នុងឫស dorsal គឺធំជាងនៅក្នុង ventral មួយ។
រចនាសម្ព័ន្ធសរសៃប្រសាទនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ផ្នែកកណ្តាលនៃផ្នែកឆ្លងកាត់នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានកាន់កាប់ដោយសារធាតុពណ៌ប្រផេះ។ ជុំវិញបញ្ហាប្រផេះគឺជាសារធាតុពណ៌ស។ នៅក្នុងរូបធាតុពណ៌ប្រផេះ ស្នែងខាងមុខ ខាងក្រោយ និងក្រោយត្រូវបានសម្គាល់ ហើយនៅក្នុងរូបធាតុពណ៌ស សសរ (ventral, dorsal, lateral, etc.)។
សមាសភាពសរសៃប្រសាទនៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺមានភាពចម្រុះណាស់។ មានណឺរ៉ូនជាច្រើនប្រភេទ។ សាកសពនៃសរសៃប្រសាទនៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នងមានទីតាំងនៅខាងក្រៅខួរឆ្អឹងខ្នង។ អ័ក្សនៃណឺរ៉ូនទាំងនេះចូលទៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង។ ណឺរ៉ូននៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នងគឺជាសរសៃប្រសាទ unipolar ឬ pseudo-unipolar ។ នៅក្នុង ganglia ឆ្អឹងខ្នងមានសាកសពនៃ somatic afferents ដែលនៅខាងក្នុងភាគច្រើនជាសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ សាកសពនៃណឺរ៉ូនរសើបផ្សេងទៀតមានទីតាំងនៅក្នុងជាលិកា និងនៅក្នុង ganglia intramural នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត ហើយផ្តល់ភាពរសើបដល់សរីរាង្គខាងក្នុងប៉ុណ្ណោះ។ ពួកវាមានពីរប្រភេទ៖ ធំ - មានអង្កត់ផ្ចិត ៦០-១២០ មីក្រូ និងតូច - មានអង្កត់ផ្ចិត ១៤-៣០ មីក្រូ។ ធំផ្តល់សរសៃ myelinated ហើយតូចៗ - myelinated និង unmyelinated ។ សរសៃសរសៃប្រសាទនៃកោសិការសើបត្រូវបានចាត់ថ្នាក់ទៅជា A-, B- និង C-fibers យោងទៅតាមល្បឿននៃចរន្ត និងអង្កត់ផ្ចិត។ សរសៃ A myelinated ក្រាស់ជាមួយនឹងអង្កត់ផ្ចិតពី 3 ទៅ 22 មីក្រូននិងល្បឿនដំណើរការពី 12 ទៅ 120 ម៉ែត / វិនាទីត្រូវបានបែងចែកទៅជាក្រុមរង: សរសៃអាល់ហ្វា - ពីអ្នកទទួលសាច់ដុំសរសៃបេតា - ពី tactile និង baroreceptors សរសៃដីសណ្ត - ពី thermoreceptors mechanoreceptors និងអ្នកទទួលការឈឺចាប់។ ទៅ សរសៃក្រុម Bរួមបញ្ចូលសរសៃ myelinated នៃកម្រាស់មធ្យមជាមួយនឹងល្បឿននៃការរំភើបនៃ 3-14 m / s ។ ពួកគេបង្ហាញជាចម្បងនូវអារម្មណ៍ឈឺចាប់។ ទៅ ប្រភេទ C afferentរួមបញ្ចូលភាគច្រើននៃសរសៃដែលមិនមែនជា myelinated ដែលមានកម្រាស់មិនលើសពី 2 មីក្រូនិងល្បឿនចរន្តរហូតដល់ 2 m / s ។ ទាំងនេះគឺជាសរសៃដែលកើតចេញពីការឈឺចាប់ គីមី និងសារធាតុ mechanoreceptors មួយចំនួន។
នៅក្នុងបញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នងធាតុដូចខាងក្រោមត្រូវបានសម្គាល់:
1) ណឺរ៉ូន efferent (motoneurons);
2) ណឺរ៉ូន intercalary;
3) ណឺរ៉ូននៃផ្លូវឡើង;
4) សរសៃ intraspinal នៃសរសៃប្រសាទដែលប្រកាន់អក្សរតូចធំ។
ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងស្នែងខាងមុខ ដែលពួកវាបង្កើតជាស្នូលជាក់លាក់ ដែលកោសិកាទាំងអស់បញ្ជូន axons របស់ពួកគេទៅកាន់សាច់ដុំជាក់លាក់មួយ។ ស្នូលម៉ូទ័រនីមួយៗជាធម្មតាលាតសន្ធឹងលើផ្នែកជាច្រើន ដូច្នេះអ័ក្សរបស់ពួកគេដែលនៅខាងក្នុងសាច់ដុំដូចគ្នា ទុកខួរឆ្អឹងខ្នងជាផ្នែកនៃឫសខ្យល់ជាច្រើន។
Interneurons ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងតំបន់មធ្យមនៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះ។ អ័ក្សរបស់ពួកគេលាតសន្ធឹងទាំងនៅក្នុងផ្នែក និងចូលទៅក្នុងផ្នែកដែលនៅជិតបំផុត។ អាំងទែរណែត- ក្រុមដែលមានលក្ខណៈប្លែកៗគ្នា គឺ dendrites និង axons ដែលមិនចាកចេញពីដែនកំណត់នៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ Interneurons បង្កើតទំនាក់ទំនង synaptic តែជាមួយណឺរ៉ូនផ្សេងទៀត ហើយពួកវាភាគច្រើន។ Interneurons មានប្រហែល 97% នៃណឺរ៉ូនទាំងអស់។ នៅក្នុងទំហំ ពួកវាតូចជាង α-motor neurons ដែលមានសមត្ថភាពជំរុញប្រេកង់ខ្ពស់ (លើសពី 1000 ក្នុងមួយវិនាទី)។ សម្រាប់ ណឺរ៉ូន intercalary propriospinalលក្ខណៈលក្ខណៈគឺបញ្ជូន axons វែងតាមរយៈផ្នែកជាច្រើន ហើយបញ្ចប់នៅលើណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ សរសៃនៃ tracts ចុះមកៗ បញ្ចូលគ្នានៅលើកោសិកាទាំងនេះ។ ដូច្នេះហើយ ពួកវាជាស្ថានីយ៍បញ្ជូនតនៅលើផ្លូវពីណឺរ៉ូនលើសលប់ទៅណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ។ ក្រុមពិសេសនៃណឺរ៉ូន intercalary ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយណឺរ៉ូន inhibitory ។ ទាំងនេះរួមបញ្ចូលឧទាហរណ៍កោសិកា Renshaw ។
ណឺរ៉ូននៃផ្លូវឡើងក៏មាននៅក្នុង CNS ទាំងស្រុងផងដែរ។ សាកសពនៃណឺរ៉ូនទាំងនេះស្ថិតនៅក្នុងបញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ការបញ្ចប់កណ្តាលនៃបុព្វហេតុបឋមមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ពួកគេ។ បន្ទាប់ពីចូលទៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង សរសៃ afferent ជាធម្មតាផ្តល់នូវការកើនឡើងដល់ទៅ និងចុះមក ដែលអាចធ្វើដំណើរបានចម្ងាយសន្ធឹកសន្ធាប់តាមខួរឆ្អឹងខ្នង។ សាខាស្ថានីយនៃសរសៃសរសៃប្រសាទមួយមាន synapses ជាច្រើននៅលើណឺរ៉ូនម៉ូទ័រមួយ។ លើសពីនេះទៀត វាត្រូវបានគេរកឃើញថា ជាតិសរសៃមួយដែលបានមកពី stretch receptor បង្កើតជា synapses ជាមួយណឺរ៉ូនម៉ូទ័រស្ទើរតែទាំងអស់នៃសាច់ដុំនេះ។
សារធាតុ gelatinous របស់ Roland មានទីតាំងនៅផ្នែក dorsal នៃស្នែង dorsal ។
គំនិតត្រឹមត្រូវបំផុតនៃសណ្ឋានដីនៃកោសិកាប្រសាទនៃបញ្ហាប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយបែងចែកវាទៅជាស្រទាប់បន្តបន្ទាប់គ្នាឬចានដែលនៅក្នុងនិមួយៗជាក្បួន ណឺរ៉ូននៃប្រភេទដូចគ្នាត្រូវបានដាក់ជាក្រុម។
យោងតាមទិន្នន័យទាំងនេះបញ្ហាពណ៌ប្រផេះទាំងមូលនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបែងចែកជា 10 បន្ទះ (Rexed) (រូបភាព 2.2) ។
ខ្ញុំ - ណឺរ៉ូនរឹម - ផ្តល់ការកើនឡើងដល់ដំណើរការ spinothalamic;
II-III - សារធាតុ gelatinous;
I-IV - ជាទូទៅតំបន់អារម្មណ៍ចម្បងនៃខួរឆ្អឹងខ្នង (ការពេញចិត្តពី exteroreceptors, afferentation ពីស្បែកនិងការទទួលអារម្មណ៍ឈឺចាប់);
អង្ករ។ ២.២.ការបែងចែកសារធាតុពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នងទៅជាចាន (យោងទៅតាម Rexed)
V-VI - ណឺរ៉ូន intercalary ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មដែលទទួលធាតុចូលពីឫសក្រោយនិងចុះក្រោម (corticospinal, rubrospinal);
VII-VIII - សរសៃប្រសាទ intercalary propriospinal មានទីតាំងនៅ (ពី proprioreceptors សរសៃនៃ vestibulo-spinal និង reticulo-spinal
ខិត្ដប័ណ្ណ), អ័ក្សនៃណឺរ៉ូន propriospinal;
IX - មានសាកសពនៃ α- និង γ-motor neurons, សរសៃ presynaptic នៃ afferents បឋមពី receptor stretch សាច់ដុំ, ចុងបញ្ចប់នៃសរសៃនៃ tracts ចុះ;
X - ព័ទ្ធជុំវិញប្រឡាយឆ្អឹងខ្នង ហើយមានរួមជាមួយនឹងណឺរ៉ូន ដែលជាចំនួនដ៏សំខាន់នៃកោសិកា glial និងសរសៃ commissural ។
លក្ខណៈសម្បត្តិនៃធាតុសរសៃប្រសាទនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់មនុស្សមានប្រមាណ 13 លានណឺរ៉ូន។
α-motor neurons គឺជាកោសិកាធំដែលមាន dendrites វែងដែលមាន synapses រហូតដល់ទៅ 20,000 ដែលភាគច្រើនត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយចុងបញ្ចប់នៃសរសៃប្រសាទ intercalary intraspinal ។ ល្បឿននៃការបញ្ជូនតាមអ័ក្សរបស់ពួកគេគឺ 70-120 m / s ។ ការហូរចេញតាមចង្វាក់ដែលមានប្រេកង់មិនលើសពី 10-20 pulses / s គឺជាចរិតលក្ខណៈដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបញ្ចេញសំឡេងលើសចំណុះនៃដាន។ ទាំងនេះគឺជាណឺរ៉ូនទិន្នផល។ ពួកវាបញ្ជូនសញ្ញាទៅសរសៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងដែលផលិតនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង។
γ-motor neurons គឺជាកោសិកាតូចជាង។ អង្កត់ផ្ចិតរបស់ពួកគេគឺមិនលើសពី 30-40 មីក្រូទេពួកគេមិនមានទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ជាមួយភ្នាក់ងារបឋមទេ។
γ-motoneurons innervate សរសៃសាច់ដុំ intrafusal (intrafusiform) ។
ពួកវាត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម monosynaptically ដោយសរសៃនៃខិត្ដប័ណ្ណចុះមកដែលដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងអន្តរកម្មα-, γ-។ ល្បឿននៃចរន្តនៅតាមបណ្តោយអ័ក្សរបស់ពួកគេគឺទាបជាង - 10-40 m / s ។ ប្រេកង់ជីពចរគឺខ្ពស់ជាង α-motor
ណឺរ៉ូន, - 300-500 pulses / s ។
នៅស្នែងក្រោយនិងផ្នែកខាងមុខមានសរសៃប្រសាទ preganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត - អ័ក្សរបស់ពួកគេត្រូវបានបញ្ជូនទៅកោសិកា ganglion នៃខ្សែសង្វាក់សរសៃប្រសាទអាណិតអាសូរនិងទៅ ganglia intramural នៃសរីរាង្គខាងក្នុង។
សាកសពនៃណឺរ៉ូនអាណិតអាសូរ ដែលអ័ក្សរបស់វាបង្កើតជាសរសៃ preganglionic មានទីតាំងនៅក្នុងស្នូលអន្តរមជ្ឈិមនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ អ័ក្សរបស់ពួកគេជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុម B-fiber ។ ពួកវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការជម្រុញប៉ូវកំលាំងថេរ។ សរសៃទាំងនេះខ្លះជាប់ពាក់ព័ន្ធក្នុងការរក្សាសម្លេងសរសៃឈាម ចំណែកខ្លះទៀតផ្តល់នូវបទប្បញ្ញត្តិនៃរចនាសម្ព័ន្ធ visceral effector (សាច់ដុំរលោងនៃប្រព័ន្ធរំលាយអាហារ កោសិកា glandular)។
សាកសពនៃសរសៃប្រសាទ parasympathetic បង្កើតជា nuclei sacral parasympathetic ។ ពួកវាស្ថិតនៅក្នុងបញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នង sacral ។ ពួកវាជាច្រើនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយសកម្មភាពរុញច្រានផ្ទៃខាងក្រោយ ភាពញឹកញាប់នៃការកើនឡើង ឧទាហរណ៍ដូចជាសម្ពាធក្នុងប្លោកនោមកើនឡើង។
^ ប្រព័ន្ធប្រសាទ: លក្ខណៈទូទៅ morphofunctional; ប្រភពនៃការអភិវឌ្ឍន៍, ចំណាត់ថ្នាក់។
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទផ្តល់នូវបទប្បញ្ញត្តិនៃដំណើរការសំខាន់ៗទាំងអស់នៅក្នុងរាងកាយនិងអន្តរកម្មរបស់វាជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅ។ កាយវិភាគសាស្ត្រប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានបែងចែកទៅជាកណ្តាលនិងគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ទីមួយរួមបញ្ចូលខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង ទីពីររួមបញ្ចូលគ្នានូវសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ ដើម និងចុង។
តាមទស្សនៈសរីរវិទ្យា ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានបែងចែកទៅជា somatic ដែលនៅខាងក្នុងរាងកាយទាំងមូល លើកលែងតែសរីរាង្គខាងក្នុង នាវា និងក្រពេញ និងស្វយ័ត ឬលូតលាស់ គ្រប់គ្រងសកម្មភាពនៃសរីរាង្គទាំងនេះ។
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានការរីកចម្រើនពីបំពង់សរសៃប្រសាទនិងបន្ទះ ganglionic ។ សរីរាង្គខួរក្បាល និងអារម្មណ៍ ខុសគ្នាពីផ្នែក cranial នៃសរសៃប្រសាទ។ ខួរឆ្អឹងខ្នង ឆ្អឹងខ្នង និងថ្នាំងស្វយ័ត និងជាលិកា chromaffin នៃរាងកាយត្រូវបានបង្កើតឡើងពីតំបន់ប្រសាទនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ និងបន្ទះ ganglionic ។
ម៉ាសនៃកោសិកានៅក្នុងផ្នែកក្រោយនៃបំពង់សរសៃប្រសាទកើនឡើងជាពិសេសយ៉ាងឆាប់រហ័ស ខណៈពេលដែលផ្នែក dorsal និង ventral របស់វាមិនកើនឡើងនៅក្នុងបរិមាណ និងរក្សាតួអក្សរ ependymal របស់ពួកគេ។ ជញ្ជាំងផ្នែកខាងក្រោយក្រាស់នៃបំពង់សរសៃប្រសាទត្រូវបានបែងចែកដោយចង្អូរបណ្តោយចូលទៅក្នុង dorsal - alar និង ventral - ចានចម្បង។ នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះ តំបន់បីអាចត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងជញ្ជាំងក្រោយនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ៖ ស្រទាប់អេពីឌីម៉ា ស្រទាប់ប្រឡាយ ស្រទាប់អាវធំ និងវាំងននរឹម។ សារធាតុប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នងវិវត្តន៍ជាបន្តបន្ទាប់ពីស្រទាប់អាវទ្រនាប់ ហើយសារធាតុពណ៌សរបស់វាកើតឡើងពីស្បៃរឹម។
ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការវិវឌ្ឍន៍នៃខួរឆ្អឹងខ្នង, ថ្នាំងលូតលាស់ឆ្អឹងខ្នងនិងគ្រឿងកុំព្យូទ័រត្រូវបានដាក់។ សម្ភារៈចាប់ផ្តើមសម្រាប់ពួកគេគឺជាធាតុកោសិកានៃបន្ទះ ganglionic ដែលបែងចែកទៅជា neuroblasts និង glioblasts ដែលសរសៃប្រសាទ និង gliocytes mayial នៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ផ្នែកមួយនៃកោសិកានៃបន្ទះ ganglionic ធ្វើចំណាកស្រុកទៅបរិមាត្រដើម្បីធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃ ganglia សរសៃប្រសាទស្វយ័តនិងជាលិកា chromaffin ។
^ ខួរឆ្អឹងខ្នង: លក្ខណៈ morphofunctional; រចនាសម្ព័ន្ធនៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះនិងស។
បញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៅលើផ្នែកឆ្លងកាត់នៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្ហាញជាទម្រង់អក្សរ "H" ឬមេអំបៅ។ ការលេចចេញនៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះត្រូវបានគេហៅថាស្នែង។ មានស្នែងខាងមុខ ឬ ventral, ក្រោយ, ឬ dorsal, និង lateral, or lateral, horns។
សារធាតុប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានសាកសពនៃណឺរ៉ូន សរសៃ myelinated ស្តើង និងសរសៃ myelinated និង neuroglia ។ សមាសធាតុសំខាន់នៃសារធាតុប្រផេះ ដែលសម្គាល់វាពីពណ៌ស គឺជាណឺរ៉ូនពហុប៉ូឡា។
សារធាតុពណ៌សនៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃសរសៃ myelinated លើសលុបដែលតម្រង់ទិសបណ្តោយ។ បណ្តុំនៃសរសៃប្រសាទដែលទាក់ទងគ្នារវាងផ្នែកផ្សេងៗនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានគេហៅថាផ្លូវនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ក្នុងចំណោមណឺរ៉ូននៃខួរឆ្អឹងខ្នង គេអាចបែងចែកបាន៖ សរសៃប្រសាទ កោសិការ៉ាឌីកាល់ ខាងក្នុង បាច់។
នៅក្នុងស្នែងក្រោយមានៈ ស្រទាប់អេប៉ុង សារធាតុ gelatinous ស្នូលត្រឹមត្រូវនៃស្នែងក្រោយ និងស្នូល thoracic ។ ស្នែងក្រោយគឺសម្បូរទៅដោយកោសិកា intercalary ដែលមានទីតាំងស្ថិតនៅយ៉ាងសាយភាយ។ នៅកណ្តាលស្នែងក្រោយគឺជាស្នូលរបស់វាផ្ទាល់នៃស្នែងក្រោយ។
ស្នូល thoracic (ស្នូលរបស់ក្លាក) មានកោសិកាប្រសាទ intercalary ធំដែលមាន dendrites សាខាខ្ពស់។
នៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នែងក្រោយ ការចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសគឺសារធាតុ gelatinous ដែលលាតសន្ធឹងជាបន្តបន្ទាប់តាមបណ្តោយខួរឆ្អឹងខ្នងនៅក្នុងចាន I-IV ។ ណឺរ៉ូនផលិតអេនខេផាលីន ដែលជា peptide ប្រភេទអាភៀន ដែលរារាំងឥទ្ធិពលនៃការឈឺចាប់។ សារធាតុ gelatinous មានឥទ្ធិពល inhibitory លើមុខងារនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ណឺរ៉ូនធំបំផុតនៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានទីតាំងនៅស្នែងខាងមុខដែលមានអង្កត់ផ្ចិតរាងកាយពី 100-150 មីក្រូន និងបង្កើតជាស្នូលនៃបរិមាណសន្ធឹកសន្ធាប់។ នេះគឺដូចគ្នានឹងកោសិកាសរសៃប្រសាទនៃស្នូលនៃស្នែងនៅពេលក្រោយ កោសិការ៉ាឌីកាល់។ ស្នូលទាំងនេះគឺជាមជ្ឈមណ្ឌល somatic ម៉ូទ័រ។ នៅក្នុងស្នែងខាងមុខ ក្រុម medial និងនៅពេលក្រោយនៃកោសិកាម៉ូទ័រត្រូវបានបញ្ចេញឱ្យឃើញច្រើនបំផុត។ ទីមួយ innervates សាច់ដុំនៃ trunk និងត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អនៅទូទាំងខួរឆ្អឹងខ្នង។ ទីពីរគឺស្ថិតនៅក្នុងតំបន់នៃការឡើងក្រាស់នៃមាត់ស្បូននិង lumbar និង innervates សាច់ដុំនៃអវយវៈ។
^ ខួរក្បាល : លក្ខណៈ morphofunctional ។
ខួរក្បាលត្រូវបានរុំព័ទ្ធនៅក្នុងសែលដែលអាចទុកចិត្តបាននៃលលាដ៍ក្បាល។ លើសពីនេះទៀតវាត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយសំបកនៃជាលិកាភ្ជាប់ - រឹង, arachnoid និងទន់។
នៅក្នុងខួរក្បាល សារធាតុប្រផេះ និងសត្រូវបានសម្គាល់ ប៉ុន្តែការបែងចែកនៃសមាសធាតុទាំងពីរនេះគឺមានភាពស្មុគស្មាញជាងនៅទីនេះជាងនៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នង។ ភាគច្រើននៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះនៃខួរក្បាលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃនៃខួរក្បាល និងនៅក្នុង cerebellum បង្កើតជា Cortex របស់ពួកគេ។ ផ្នែកតូចមួយបង្កើតជាស្នូលជាច្រើននៃដើមខួរក្បាល។
ដើមខួរក្បាលមាន medulla oblongata, pons, cerebellum និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ midbrain និង diencephalon ។ ស្នូលទាំងអស់នៃសារធាតុប្រផេះនៃដើមខួរក្បាលត្រូវបានផ្សំឡើងដោយណឺរ៉ូនពហុប៉ូឡា។ មានស្នូលនៃសរសៃប្រសាទ cranial និង nuclei ប្តូរ។
medulla oblongata ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវត្តមាននៃស្នូលនៃ hypoglossal, គ្រឿងបន្លាស់, vagus, glossopharyngeal, សរសៃប្រសាទ vestibulocochlear ។ នៅតំបន់កណ្តាលនៃ medulla oblongata មានឧបករណ៍សំរបសំរួលសំខាន់នៃខួរក្បាល - ការបង្កើត reticular ។
ស្ពាននេះត្រូវបានបែងចែកទៅជាផ្នែកខាងក្រោយ (សំបកកង់) និងផ្នែក ventral ។ ផ្នែក dorsal មានសរសៃនៃ medulla oblongata ដែលជាស្នូលនៃសរសៃប្រសាទខួរក្បាល V-VIII ការបង្កើត reticular នៃស្ពាន។
ខួរក្បាលកណ្តាលមានដំបូលនៃខួរក្បាលកណ្តាល (quadrigemina), tegmentum នៃខួរក្បាលកណ្តាល, substantia nigra និងជើងនៃខួរក្បាល។ សារធាតុ nigra បានទទួលឈ្មោះរបស់វាពីការពិតដែលថាកោសិកាសរសៃប្រសាទតូចរបស់វាមានផ្ទុកសារធាតុ melanin ។
នៅក្នុង diencephalon, tubercle អុបទិកគ្របដណ្តប់លើបរិមាណ។ Ventral ទៅវាគឺជាតំបន់ hypothalamic (hypothalamic) ដែលសំបូរទៅដោយស្នូលតូចៗ។ ការជំរុញសរសៃប្រសាទទៅកាន់ hillock ដែលមើលឃើញពីខួរក្បាលទៅតាមផ្លូវម៉ូទ័រ extrapyramidal ។
^ Cerebellum: រចនាសម្ព័ន្ធនិងលក្ខណៈ morphofunctional ។
ភាគច្រើននៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះនៅក្នុង cerebellum មានទីតាំងនៅលើផ្ទៃ ហើយបង្កើតជា Cortex របស់វា។ ផ្នែកតូចមួយនៃសារធាតុពណ៌ប្រផេះស្ថិតនៅជ្រៅនៅក្នុងសារធាតុពណ៌សក្នុងទម្រង់ជាស្នូលកណ្តាល។ ស្រទាប់បីត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុង Cortex cerebellar: ខាងក្រៅគឺជាស្រទាប់ម៉ូលេគុល, កណ្តាលមួយគឺជាស្រទាប់ ganglionic និងមួយខាងក្នុងគឺជាគ្រាប់មួយ។
ស្រទាប់ ganglionic មានណឺរ៉ូនរាងដូចផ្លែ pear ។ ពួកវាមានសារធាតុសរសៃប្រសាទ ដែលបន្សល់ទុកនូវខួរក្បាលខួរក្បាល បង្កើតជាតំណភ្ជាប់ដំបូងនៃផ្លូវរារាំងដ៏មានឥទ្ធិពលរបស់វា។
ស្រទាប់ម៉ូលេគុលមានពីរប្រភេទសំខាន់នៃណឺរ៉ូន៖ កន្ត្រក និងផ្កាយ។ ណឺរ៉ូន Basket មានទីតាំងនៅទីបីខាងក្រោមនៃស្រទាប់ម៉ូលេគុល។ ទាំងនេះគឺជាកោសិកាតូចៗដែលមានរាងមិនទៀងទាត់ដែលមានទំហំប្រហែល 10-20 មីក្រូ។ សាខា dendrites វែងស្តើងរបស់ពួកគេភាគច្រើននៅក្នុងយន្តហោះដែលមានទីតាំងនៅច្រាសទៅនឹង gyrus ។ សរសៃប្រសាទវែងនៃកោសិកាតែងតែរត់ឆ្លងកាត់ gyrus និងស្របទៅនឹងផ្ទៃខាងលើណឺរ៉ូនរាងផ្លែ pear ។ សកម្មភាពរបស់ណឺរ៉ូននៃណឺរ៉ូនកន្ត្រកបណ្តាលឱ្យមានការរារាំងនៃសរសៃប្រសាទ piriform ។
ណឺរ៉ូនផ្កាយស្ថិតនៅពីលើកោសិកាកន្ត្រក ហើយមានពីរប្រភេទ។ ណឺរ៉ូនផ្កាយតូចត្រូវបានបំពាក់ដោយ dendrites ខ្លីស្តើង និង neurite សាខាខ្សោយដែលបង្កើតជា synapses នៅលើ dendrites នៃកោសិការាង pear ។ ណឺរ៉ូនផ្កាយធំ មិនដូចកោសិកាតូចទេ មានសរសៃប្រសាទ និងណឺរីតវែង និងវែង។
ណឺរ៉ូនកន្ត្រក និងផ្កាយនៃស្រទាប់ម៉ូលេគុលគឺជាប្រព័ន្ធតែមួយនៃណឺរ៉ូន intercalary ដែលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ inhibitory ទៅ dendrites និងរាងកាយនៃកោសិការាងដូចផ្លែប៉េងប៉ោះក្នុងយន្តហោះឆ្លងកាត់ទៅ gyrus ។ ស្រទាប់ក្រានីលគឺសម្បូរទៅដោយណឺរ៉ូន។ កោសិកាប្រភេទទីមួយនៅក្នុងស្រទាប់នេះអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាកោសិកាប្រសាទ granular ឬកោសិកា granule ។ ពួកគេមានបរិមាណតិចតួច។ កោសិកាមាន dendrites ខ្លី 3-4 ។ dendrites នៃកោសិកា granule បង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធលក្ខណៈដែលហៅថា cerebellar glomeruli ។
ប្រភេទទីពីរនៃកោសិកានៅក្នុងស្រទាប់ granular នៃ cerebellum គឺ inhibitory កោសិកាប្រសាទផ្កាយធំ។ កោសិកាបែបនេះមានពីរប្រភេទ៖ មានសរសៃប្រសាទខ្លី និងវែង។
ប្រភេទទីបីនៃកោសិកាគឺកោសិកាផ្តេករាង spindle ។ ពួកវាត្រូវបានរកឃើញភាគច្រើនរវាងស្រទាប់ granular និង ganglionic ។ សរសៃ Afferent ចូលទៅក្នុង Cortex cerebellar ត្រូវបានតំណាងដោយពីរប្រភេទ - mossy និងដែលគេហៅថាសរសៃឡើង។ សរសៃ Mossy គឺជាផ្នែកមួយនៃ olivocerebellar និង cerebellopontine tracts ។ ពួកវាបញ្ចប់នៅក្នុង glomeruli នៃស្រទាប់ granular នៃ cerebellum ដែលជាកន្លែងដែលពួកគេបានចូលទៅក្នុង dendrites នៃកោសិកា granule ។
សរសៃឡើងចូលទៅក្នុងខួរក្បាលខួរក្បាល ជាក់ស្តែង តាមបណ្តោយផ្លូវ dorsal-cerebellar និង vestibulocerebellar ។ ការឡើងសរសៃបញ្ជូនការរំភើបដោយផ្ទាល់ទៅណឺរ៉ូន piriform ។
Cortex cerebellar មានធាតុ glial ផ្សេងៗ។ ស្រទាប់គ្រាប់មានផ្ទុកនូវសារធាតុ fibrous និង protoplasmic astrocytes ។ ស្រទាប់ទាំងអស់នៅក្នុង cerebellum មានផ្ទុក oligodendrocytes ។ ស្រទាប់គ្រាប់ធញ្ញជាតិ និងសារធាតុពណ៌សនៃ cerebellum សម្បូរទៅដោយកោសិកាទាំងនេះ។ កោសិកា Glial ដែលមានស្នូលងងឹតស្ថិតនៅក្នុងស្រទាប់ ganglion រវាងណឺរ៉ូនរាងផ្លែ pear ។ Microglia ត្រូវបានរកឃើញក្នុងបរិមាណដ៏ច្រើននៅក្នុងស្រទាប់ម៉ូលេគុល និង ganglionic ។
^ ប្រធានបទនិងភារកិច្ចនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្ស។
នៅក្នុង embryogenesis មាន 3 ផ្នែកត្រូវបានសម្គាល់៖ មុនអំប្រ៊ីយ៉ុង អំប្រ៊ីយ៉ុង និងដើមក្រោយអំប្រ៊ីយ៉ុង។
ភារកិច្ចជាក់ស្តែងនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងគឺការសិក្សាអំពីឥទ្ធិពលនៃកត្តា endogenous និង exogenous ផ្សេងៗនៃ microenvironment លើការអភិវឌ្ឍន៍ និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃកោសិកាមេរោគ ជាលិកា សរីរាង្គ និងប្រព័ន្ធ។
^ អំប្រ៊ីយ៉ុងវេជ្ជសាស្ត្រ។
អំប្រ៊ីយ៉ុងវេជ្ជសាស្រ្តសិក្សាពីគំរូនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្ស។ ការយកចិត្តទុកដាក់ជាពិសេសនៅក្នុងវគ្គសិក្សានៃ histology ជាមួយ embryology ត្រូវបានទាញទៅប្រភពនិងយន្តការនៃការអភិវឌ្ឍជាលិកា, មុខងារមេតាប៉ូលីសនិងមុខងារនៃប្រព័ន្ធម្តាយ - សុក - ទារកដែលធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបង្កើតមូលហេតុនៃការគម្លាតពីបទដ្ឋានដែលជា សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យសម្រាប់ការអនុវត្តផ្នែកវេជ្ជសាស្រ្ត។
ចំណេះដឹងអំពីអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្សគឺចាំបាច់សម្រាប់វេជ្ជបណ្ឌិតទាំងអស់ ជាពិសេសអ្នកដែលធ្វើការក្នុងផ្នែកសម្ភព។ នេះជួយក្នុងការធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យជំងឺនៅក្នុងប្រព័ន្ធម្តាយ និងទារក កំណត់អត្តសញ្ញាណមូលហេតុនៃការខូចទ្រង់ទ្រាយ និងជំងឺនៅក្នុងកុមារក្រោយពេលកើត។
បច្ចុប្បន្ននេះ ចំណេះដឹងអំពីអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្សត្រូវបានប្រើប្រាស់ដើម្បីស្វែងយល់ និងលុបបំបាត់មូលហេតុនៃភាពគ្មានកូន កំណើតរបស់កុមារ "បំពង់សាកល្បង" ការប្តូរសរីរាង្គគភ៌ ការអភិវឌ្ឍន៍ និងការប្រើប្រាស់ថ្នាំពន្យារកំណើត។ ជាពិសេស បញ្ហានៃការចិញ្ចឹមពង ការបង្កកំណើតនៅក្នុង vitro និងការដាក់បញ្ចូលអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅក្នុងស្បូនបានក្លាយជាប្រធានបទ។
ដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍអំប្រ៊ីយ៉ុងរបស់មនុស្សគឺជាលទ្ធផលនៃការវិវត្តន៍ដ៏យូរមួយហើយក្នុងកម្រិតជាក់លាក់មួយឆ្លុះបញ្ចាំងពីលក្ខណៈពិសេសនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃអ្នកតំណាងផ្សេងទៀតនៃពិភពសត្វ។ ដូច្នេះ ដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍មនុស្សមួយចំនួនគឺស្រដៀងទៅនឹងដំណាក់កាលស្រដៀងគ្នានៅក្នុង embryogenesis នៃ chordates ដែលរៀបចំទាប។
អំប្រ៊ីយ៉ុងហ្សែនរបស់មនុស្សគឺជាផ្នែកមួយនៃ ontogenesis របស់វារួមទាំងដំណាក់កាលសំខាន់ៗដូចខាងក្រោម: ខ្ញុំ - ការបង្កកំណើតនិងការបង្កើតហ្សីហ្គោត; II - កំទេចនិងការបង្កើត blastula (blastocyst); III - gastrulation - ការបង្កើតស្រទាប់មេរោគនិងស្មុគស្មាញនៃសរីរាង្គអ័ក្ស; IV - histogenesis និង organogenesis នៃសរីរាង្គបន្តពូជ និងបន្ថែមអំប្រ៊ីយ៉ុង; វី - ការបង្កើតប្រព័ន្ធ។
អំប្រ៊ីយ៉ុងហ្សែនគឺទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងការវិវត្តន៍ (ការអភិវឌ្ឍន៍ និងការលូតលាស់នៃកោសិការដំណើការ) និងដំណាក់កាលក្រោយសម្រាល។ ដូច្នេះការបង្កើតជាលិកាចាប់ផ្តើមនៅក្នុងរយៈពេលអំប្រ៊ីយ៉ុងហើយបន្តបន្ទាប់ពីកំណើតរបស់កុមារ។
^ កោសិកាផ្លូវភេទ៖ រចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារនៃកោសិកាមេជីវិតឈ្មោល និងស្ត្រី ដែលជាដំណាក់កាលសំខាន់នៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា។
មេជីវិតឈ្មោលត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយ cytolemma ដែលនៅផ្នែកខាងមុខមានផ្ទុកនូវ receptor - glycosyltransferase ដែលធានាការទទួលស្គាល់អ្នកទទួលស៊ុត។
ក្បាលមេជីវិតឈ្មោលរួមមានស្នូលក្រាស់តូចមួយដែលមានសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid ដែលមាន nucleoprotamines និង nucleohistones ។ ពាក់កណ្តាលខាងមុខនៃស្នូលត្រូវបានគ្របដោយថង់សំប៉ែតដែលបង្កើតជាមួករបស់មេជីវិតឈ្មោល។ acrosome មានទីតាំងនៅក្នុងវា (ពី asgop ក្រិក - កំពូល, soma - រាងកាយ) ។ acrosome មានសំណុំនៃអង់ស៊ីមដែលក្នុងនោះកន្លែងសំខាន់មួយជាកម្មសិទ្ធិរបស់ hyaluronidase និង proteases ។ ស្នូលនៃមេជីវិតឈ្មោលរបស់មនុស្សមានក្រូម៉ូសូមចំនួន 23 ដែលមួយក្នុងចំណោមនោះជាភេទ (X ឬ Y) នៅសល់គឺអូតូសូម។ ផ្នែកកន្ទុយនៃមេជីវិតឈ្មោលមានផ្នែកមធ្យម មេ និងផ្នែកស្ថានីយ។
ផ្នែកមធ្យមមាន 2 កណ្តាល និង 9 គូនៃ microtubules គ្រឿងកុំព្យូទ័រដែលហ៊ុំព័ទ្ធដោយ helical mitochondria ។ ប្រជ្រុយជាប់គ្នា ឬ "ចំណុចទាញ" ដែលមានប្រូតេអ៊ីនមួយទៀត ឌីនីអ៊ីន ចេញពីមីក្រូធូប៊ូល។ Dynein បំបែក ATP ។
ផ្នែកសំខាន់ (pars principalis) នៃកន្ទុយប្រហាក់ប្រហែលនឹង cilium នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធជាមួយនឹងសំណុំលក្ខណៈនៃ microtubules នៅក្នុង axoneme (9 * 2) + 2 ហ៊ុំព័ទ្ធដោយសរសៃតម្រង់ទិសរាងជារង្វង់ដែលផ្តល់នូវការបត់បែននិងភ្នាសប្លាស្មា។
ស្ថានីយ ឬផ្នែកចុងក្រោយនៃមេជីវិតឈ្មោលមានផ្ទុកនូវសរសៃ contractile តែមួយ។ ចលនារបស់កន្ទុយគឺដូចរំពាត់ ដែលបណ្តាលមកពីការកន្ត្រាក់ជាបន្តបន្ទាប់នៃ microtubules ពីគូទីមួយដល់គូទីប្រាំបួន។
នៅក្នុងការសិក្សាអំពីមេជីវិតឈ្មោលក្នុងការអនុវត្តគ្លីនិក ទម្រង់ផ្សេងៗនៃមេជីវិតឈ្មោលត្រូវបានរាប់ក្នុងស្នាមប្រឡាក់ដោយរាប់ភាគរយ (spermogram)។
យោងតាមអង្គការសុខភាពពិភពលោក (WHO) លក្ខណៈធម្មតានៃមេជីវិតឈ្មោលរបស់មនុស្សមានដូចខាងក្រោម៖ កំហាប់ 20-200 លាន / មីលីលីត្រមាតិកាច្រើនជាង 60% នៃទម្រង់ធម្មតា។ រួមជាមួយនឹងទម្រង់ធម្មតា មេជីវិតឈ្មោលរបស់មនុស្សតែងតែមានទម្រង់មិនប្រក្រតី - biflagellated ដែលមានទំហំក្បាលខូច (ម៉ាក្រូ និងមីក្រូទម្រង់) ជាមួយនឹងក្បាល amorphous មានក្បាលប្រសព្វ ទម្រង់មិនទាន់ពេញវ័យ (ជាមួយនឹង cytoplasmic នៅសល់នៅក និងកន្ទុយ) ជាមួយនឹង flagellum defects ។
Oocytes ឬ oocytes (មកពីឡាតាំងអូវុល - ស៊ុត) មានភាពចាស់ទុំក្នុងបរិមាណតិចជាងមេជីវិតឈ្មោលដែលមិនអាចវាស់វែងបាន។ ចំពោះស្ត្រីក្នុងអំឡុងពេលនៃវដ្តផ្លូវភេទ B4-28 ថ្ងៃ) តាមក្បួនមួយស៊ុតចាស់ទុំ។ ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេលបង្កើតកូនប្រហែល 400 ពងពេញវ័យត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ការបញ្ចេញអូវុលចេញពីអូវែត្រូវបានគេហៅថា ovulation ។ អូវែដែលចេញពីអូវែរត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយមកុដនៃកោសិកា follicular ដែលចំនួនឈានដល់ 3-4 ពាន់ វាត្រូវបានចាប់យកដោយគែមនៃបំពង់ fallopian (oviduct) ហើយផ្លាស់ទីតាមវា។ នៅទីនេះ ភាពចាស់ទុំនៃកោសិការនឹងបញ្ចប់។ កោសិកាស៊ុតមានរាងស្វ៊ែរ បរិមាណ cytoplasmic ធំជាងកោសិកាមេជីវិតឈ្មោល ហើយមិនមានលទ្ធភាពផ្លាស់ទីដោយឯករាជ្យ។
ការចាត់ថ្នាក់នៃស៊ុតគឺផ្អែកលើសញ្ញានៃវត្តមាន បរិមាណ និងការចែកចាយនៃ yolk (lecithos) ដែលជាការបញ្ចូលប្រូតេអ៊ីន-lipid នៅក្នុង cytoplasm ដែលប្រើសម្រាប់ចិញ្ចឹមអំប្រ៊ីយ៉ុង។
មាន yolkless (alecital), yolk ទាប (oligolecital), yolk មធ្យម (mesolecithal), multiyolk (polylecital) ស៊ុត។
នៅក្នុងមនុស្ស វត្តមាននៃចំនួនតូចមួយនៃ yolk នៅក្នុងស៊ុតគឺដោយសារតែការវិវត្តនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅក្នុងរាងកាយរបស់ម្តាយ។
រចនាសម្ព័ន្ធ។ ស៊ុតរបស់មនុស្សមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 130 មីរ៉ូ។ នៅជាប់នឹង cytolemma គឺជាតំបន់ភ្លឺចាំង ឬថ្លា (zona pellucida - Zp) ហើយបន្ទាប់មកស្រទាប់នៃកោសិកា follicular ។ ស្នូលនៃកោសិកាមេជីវិតញីមានសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid ដែលមានក្រូម៉ូសូមភេទ X ដែលជាស្នូលដែលបានកំណត់យ៉ាងល្អ ហើយមានរន្ធញើសជាច្រើននៅក្នុង karyolemma ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការលូតលាស់ oocyte ដំណើរការដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃការសំយោគ mRNA និង rRNA កើតឡើងនៅក្នុងស្នូល។
នៅក្នុង cytoplasm ឧបករណ៍សំយោគប្រូតេអ៊ីន (endoplasmic reticulum, ribosomes) និងឧបករណ៍ Golgi ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ចំនួននៃ mitochondria គឺមធ្យមពួកគេមានទីតាំងនៅជិតស្នូល yolk ដែលជាកន្លែងដែលមានការសំយោគដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងនៃ yolk មជ្ឈមណ្ឌលកោសិកាគឺអវត្តមាន។ ឧបករណ៍ Golgi នៅក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍មានទីតាំងនៅជិតស្នូលហើយនៅក្នុងដំណើរការនៃការចាស់ទុំនៃស៊ុតវាផ្លាស់ប្តូរទៅបរិមាត្រនៃ cytoplasm ។ នេះគឺជាដេរីវេនៃស្មុគស្មាញនេះ - គ្រាប់ cortical ចំនួនដែលឈានដល់ប្រហែល 4000 ហើយទំហំគឺ 1 មីក្រូ។ ពួកវាមានផ្ទុក glycosaminoglycans និងអង់ស៊ីមជាច្រើន (រួមទាំង proteolytic) ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម cortical ការពារស៊ុតពី polyspermy ។
តំបន់ថ្លា ឬភ្លឺចាំង (zona pellucida - Zp) មាន glycoproteins និង glycosaminoglycans ។ តំបន់ភ្លឺចាំងមានម៉ូលេគុល Zp3 glycoprotein រាប់សិបលាន ដែលនីមួយៗមានសំណល់អាស៊ីតអាមីណូច្រើនជាង 400 ដែលភ្ជាប់ទៅនឹងសាខា oligosaccharide ជាច្រើន។ កោសិកា Follicular ចូលរួមក្នុងការបង្កើតតំបន់នេះ: ដំណើរការនៃកោសិកា follicular ជ្រាបចូលទៅក្នុងតំបន់ថ្លាដែលឆ្ពោះទៅរក cytolemma នៃស៊ុត។ cytolemma នៃស៊ុតមាន microvilli ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះដំណើរការនៃកោសិកា follicular ។ កោសិកា Follicular អនុវត្តមុខងារ trophic និងការពារ។
១.១. ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ៖ រចនាសម្ព័ន្ធទូទៅ
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ គឺជាប្រព័ន្ធរាងកាយដែលរួមបញ្ចូលគ្នា និងគ្រប់គ្រងដំណើរការសរីរវិទ្យាផ្សេងៗ ស្របតាមការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌនៃបរិយាកាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុង។ ប្រព័ន្ធប្រសាទមានធាតុផ្សំនៃអារម្មណ៍ដែលឆ្លើយតបទៅនឹងការរំញោចដែលបញ្ចេញចេញពីបរិស្ថាន សមាសធាតុផ្សំដែលដំណើរការ និងរក្សាទុកនូវអារម្មណ៍ និងទិន្នន័យផ្សេងទៀត និងសមាសធាតុម៉ូទ័រដែលគ្រប់គ្រងចលនា និងសកម្មភាពសម្ងាត់នៃក្រពេញ។
ប្រព័ន្ធប្រសាទទទួលបាននូវការរំញោចអារម្មណ៍ ដំណើរការព័ត៌មាន និងបង្កើតឥរិយាបថ។ ប្រភេទពិសេសនៃដំណើរការព័ត៌មានគឺការរៀន និងការចងចាំ ដោយសារតែការដែលនៅពេលដែលបរិស្ថានផ្លាស់ប្តូរ អាកប្បកិរិយាសម្របខ្លួនដោយគិតពីបទពិសោធន៍ពីមុន។ ប្រព័ន្ធផ្សេងទៀតដូចជាប្រព័ន្ធ endocrine និងប្រព័ន្ធការពារក៏ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងមុខងារទាំងនេះដែរ ប៉ុន្តែប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានឯកទេសដើម្បីអនុវត្តមុខងារទាំងនេះ។ ដំណើរការព័ត៌មានសំដៅលើការបញ្ជូនព័ត៌មាននៅក្នុងបណ្តាញសរសៃប្រសាទ ការផ្លាស់ប្តូរសញ្ញាដោយរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយសញ្ញាផ្សេងទៀត (ការរួមបញ្ចូលសរសៃប្រសាទ) ការរក្សាទុកព័ត៌មានក្នុងការចងចាំ និងការទាញយកព័ត៌មានពីការចងចាំ ការប្រើប្រាស់ព័ត៌មានញ្ញាណសម្រាប់ការយល់ឃើញ ការគិត។ , ការរៀន, ការធ្វើផែនការ (ការរៀបចំ) និងការប្រតិបត្តិនៃពាក្យបញ្ជាម៉ូទ័រ, ការបង្កើតអារម្មណ៍។ អន្តរកម្មរវាងណឺរ៉ូនត្រូវបានអនុវត្តតាមរយៈដំណើរការទាំងអគ្គិសនី និងគីមី។
អាកប្បកិរិយាគឺជាភាពស្មុគស្មាញនៃប្រតិកម្មនៃសារពាង្គកាយចំពោះការផ្លាស់ប្តូរលក្ខខណ្ឌនៃបរិយាកាសខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។ អាកប្បកិរិយាអាចជាដំណើរការខាងក្នុងសុទ្ធសាធ លាក់កំបាំង (ការយល់ដឹង) ឬអាចចូលទៅដល់ការសង្កេតខាងក្រៅ (ប្រតិកម្មម៉ូទ័រ ឬបន្លែ)។ នៅក្នុងមនុស្ស សំណុំនៃអាកប្បកិរិយាទាំងនោះដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការនិយាយមានសារៈសំខាន់ជាពិសេស។ ប្រតិកម្មនីមួយៗ សាមញ្ញ ឬស្មុគ្រស្មាញ ត្រូវបានផ្តល់ដោយកោសិកាប្រសាទដែលរៀបចំជាបណ្តាញសរសៃប្រសាទ (ក្រុមសរសៃប្រសាទ និងផ្លូវ)។
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទត្រូវបានបែងចែកទៅជាកណ្តាលនិងគ្រឿងកុំព្យូទ័រ (រូបភាព 1.1) ។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល (CNS) មានខួរក្បាល និងខួរឆ្អឹងខ្នង។ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័ររួមមានឫស plexuses និងសរសៃប្រសាទ។
អង្ករ។ ១.១.រចនាសម្ព័ន្ធទូទៅនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។
ប៉ុន្តែ- ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ ខ- ដើមខួរក្បាល៖ 1 - telencephalon; 2 - diencephalon; 3 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 4 - ស្ពាននិង cerebellum, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon រចនាសម្ព័ន្ធមធ្យម។ អេ- ខួរឆ្អឹងខ្នង: 7 - ឆ្អឹងខ្នង; 8 - ខ្សែស្រឡាយស្ថានីយ។ ជី- ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ៖ ៩ - ឫសខ្យល់; 10 - ឆ្អឹងខ្នង; 11 - ganglion ឆ្អឹងខ្នង; 12 - សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង; 13 - សរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រចម្រុះ; 14 - epineurium; 15 - perineurium; 16 - សរសៃប្រសាទ myelin; 17 - fibrocyte; 18 - endoneurium; 19 - capillary; 20 - សរសៃប្រសាទ unmyelinated; 21 - អ្នកទទួលស្បែក; 22 - ចុងបញ្ចប់នៃណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ; 23 - capillary; 24 - សរសៃសាច់ដុំ; 25 - ស្នូលនៃកោសិកា Schwann; 26 - ការស្ទាក់ចាប់ Ranvier; 27 - ប្រម៉ោយអាណិតអាសូរ; 28 - សាខាតភ្ជាប់
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលប្រមូល និងដំណើរការព័ត៌មានអំពីបរិស្ថានដែលមកពីអ្នកទទួល បង្កើតការឆ្លុះបញ្ចាំង និងប្រតិកម្មអាកប្បកិរិយាផ្សេងទៀត ផែនការ និងអនុវត្តចលនាតាមអំពើចិត្ត។ លើសពីនេះ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលផ្តល់នូវមុខងារយល់ដឹងខ្ពស់ (cognitive) ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល ដំណើរការដែលទាក់ទងនឹងការចងចាំ ការរៀន និងការគិតកើតឡើង។
ខួរក្បាលនៅក្នុងដំណើរការនៃ ontogenesis ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី vesicles cerebral ដែលបណ្តាលមកពីការលូតលាស់មិនស្មើគ្នានៃផ្នែកខាងមុខនៃបំពង់ medullary (រូបភាព 1.2) ។ ពពុះទាំងនេះបង្កើតបានជាខួរក្បាល (prosencephalon)ខួរក្បាលកណ្តាល (mesencephalon)និងខួរក្បាល rhomboid (rhombencephalon) ។នៅពេលអនាគត ខួរក្បាលចុងក្រោយត្រូវបានបង្កើតឡើងពីខួរក្បាលខាងមុខ (តេឡេនផាឡុង)និងកម្រិតមធ្យម (Diencephalon)ខួរក្បាល និងខួរក្បាល rhomboid ត្រូវបានបែងចែកទៅជាក្រោយ (មេតានផាឡុង)និងរាងពងក្រពើ (myelencephalon,ឬ medulla oblongata)ខួរក្បាល។ ពី telencephalon រៀងគ្នាអឌ្ឍគោលខួរក្បាល ganglia basal ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី diencephalon - thalamus, epithalamus, hypothalamus, metathalamus, ផ្លូវអុបទិកនិងសរសៃប្រសាទ, រីទីណា។ សរសៃប្រសាទអុបទិក និងរីទីណា គឺជាផ្នែកនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល ដូចជាប្រសិនបើយកចេញពីខួរក្បាល។ ពីខួរក្បាលកណ្តាល, ចាននៃ quadrigemina និងជើងនៃខួរក្បាលត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ផុន និង cerebellum បង្កើតចេញពីខួរក្បាល។ ខួរក្បាលនៃខួរក្បាលមានព្រំប្រទល់ខាងក្រោមនៅលើ medulla oblongata ។
ផ្នែកខាងក្រោយនៃបំពង់ medullary បង្កើតជាខួរឆ្អឹងខ្នង ហើយបែហោងធ្មែញរបស់វាក្លាយជាប្រឡាយកណ្តាលនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ ខួរឆ្អឹងខ្នងមានផ្នែកមាត់ស្បូន, thoracic, lumbar, sacral និង coccygeal ដែលផ្នែកនីមួយៗមានផ្នែក។
CNS ត្រូវបានបែងចែកទៅជាសារធាតុពណ៌ប្រផេះនិងស។ សារធាតុប្រផេះគឺជាចង្កោមនៃសាកសពណឺរ៉ូន សារធាតុពណ៌សគឺជាដំណើរការនៃណឺរ៉ូនដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ myelin ។ នៅក្នុងខួរក្បាល សារធាតុប្រផេះមានទីតាំងនៅ Cortex ខួរក្បាល នៅក្នុង ganglia subcortical ស្នូលនៃដើមខួរក្បាល ខួរក្បាល cerebellar Cortex និងស្នូលរបស់វា។ នៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នងសារធាតុពណ៌ប្រផេះត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅកណ្តាលរបស់វាពណ៌ស - នៅលើបរិមាត្រ។
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ
ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ (PNS) ទទួលខុសត្រូវចំពោះចំណុចប្រទាក់រវាងបរិស្ថាន (ឬកោសិកាដែលគួរឱ្យរំភើប) និង CNS ។ PNS រួមមាន សតិអារម្មណ៍ (អ្នកទទួល និងសរសៃប្រសាទបឋម) និងសមាសធាតុម៉ូទ័រ (ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រស្វ័យភាព)។
អង្ករ។ ១.២.ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទថនិកសត្វ។ គ្រោងការណ៍នៃការអភិវឌ្ឍនៃការដួលរលំសរសៃប្រសាទនៅដំណាក់កាលទីបី (ប៉ុន្តែ)និងប្រាំ (ខ)ពពុះខួរក្បាល។ A. I- ទិដ្ឋភាពទូទៅ: 1 - ពត់ cranial; 2 - ពត់មាត់ស្បូន; 3 - ថ្នាំងឆ្អឹងខ្នង។ II- ទិដ្ឋភាពកំពូល: 4 - forebrain; 5 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 6 - ខួរក្បាលរាងពេជ្រ; 7 - neurocoel; 8 - ជញ្ជាំងនៃបំពង់សរសៃប្រសាទ; 9 - ខួរឆ្អឹងខ្នង។
B. I- ទិដ្ឋភាពទូទៅ។ ខ. II- ទិដ្ឋភាពកំពូល: 10 - telencephalon; 11 - ventricle ពេលក្រោយ; 12 - diencephalon; 13 - ដើមភ្នែក; 14 - កញ្ចក់; 15 - សរសៃប្រសាទអុបទិក; 16 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 17 - ខួរក្បាល; 18 - medulla oblongata; 19 - ខួរឆ្អឹងខ្នង; 20 - ឆានែលកណ្តាល; 21 - ventricle ទីបួន; 22 - បំពង់ទឹកនៃខួរក្បាល; 23 - ventricle ទីបី។ III- ទិដ្ឋភាពចំហៀង: 24 - សំបកឈើថ្មី; 25 - interventricular septum; 26 - striatum; 27 - បាល់ស្លេក; 28 - hippocampus; 29 - thalamus; 30 - រាងកាយ pineal; 31 - ពំនូកខាងលើនិងខាងក្រោម; 32 - cerebellum; 33 - ខួរក្បាល; 34 - ខួរឆ្អឹងខ្នង; 35 - medulla oblongata; 36 - ស្ពាន; 37 - ខួរក្បាលកណ្តាល; 38 - neurohypophysis; 39 - អ៊ីប៉ូតាឡាមូស; 40 - amygdala; 41 - រលាក olfactory; 42 - Cortex olfactory
ផ្នែកអារម្មណ៍នៃ PNS ។ការយល់ឃើញតាមអារម្មណ៍គឺជាការបំប្លែងថាមពលនៃកត្តាជំរុញខាងក្រៅទៅជាសញ្ញាសរសៃប្រសាទ។ វាត្រូវបានអនុវត្តដោយរចនាសម្ព័ន្ធឯកទេស - អ្នកទទួលដែលយល់ឃើញពីផលប៉ះពាល់លើរាងកាយនៃប្រភេទផ្សេងៗនៃថាមពលខាងក្រៅរួមទាំងមេកានិចពន្លឺសំឡេងការរំញោចគីមីការផ្លាស់ប្តូរសីតុណ្ហភាព។ អ្នកទទួលមានទីតាំងនៅផ្នែកខាងចុងនៃសរសៃប្រសាទបឋមដែលបញ្ជូនព័ត៌មានដែលទទួលបានទៅប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលតាមបណ្តោយសរសៃប្រសាទនៃសរសៃប្រសាទ plexuses សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង ហើយទីបំផុតនៅតាមបណ្តោយឫសក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង ( ឬតាមបណ្តោយសរសៃប្រសាទ cranial) ។ កោសិកានៃឫសគល់ និងសរសៃប្រសាទ cranial មានទីតាំងនៅក្នុង ganglia ឆ្អឹងខ្នង (ឆ្អឹងខ្នង) ឬនៅក្នុង ganglia នៃសរសៃប្រសាទ cranial ។
ផ្នែកម៉ូទ័រនៃ PNS ។សមាសធាតុម៉ូទ័រនៃ PNS រួមមានណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ somatic និងស្វយ័ត (ស្វយ័ត)។ ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ Somatic បញ្ចូលសាច់ដុំ striated ខាងក្នុង។ សាកសពកោសិកាមានទីតាំងនៅស្នែងផ្នែកខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នងឬនៅក្នុងខួរក្បាលពួកគេមាន dendrites វែងដែលទទួលបានការបញ្ចូល synaptic ជាច្រើន។ ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រនៃសាច់ដុំនីមួយៗបង្កើតបានជាស្នូលម៉ូទ័រជាក់លាក់ - ក្រុមនៃណឺរ៉ូន CNS ដែលមានមុខងារស្រដៀងគ្នា។ ឧទាហរណ៍ សាច់ដុំមុខត្រូវបានខាងក្នុងពីស្នូលនៃសរសៃប្រសាទមុខ។ Axons នៃសរសៃប្រសាទម៉ូទ័រ somatic ចាកចេញពី CNS តាមរយៈឫសខាងមុខឬតាមរយៈសរសៃប្រសាទ cranial ។
ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រស្វយ័ត (ស្វយ័ត)បញ្ជូនសរសៃប្រសាទទៅសរសៃសាច់ដុំរលោងនិងក្រពេញ - សរសៃប្រសាទ preganglionic និង postganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលអាណិតអាសូរនិង parasympathetic ។ ណឺរ៉ូន Preganglionic មានទីតាំងនៅប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល - នៅក្នុងខួរឆ្អឹងខ្នងឬនៅក្នុងដើមខួរក្បាល។ មិនដូចណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ somatic ទេ ណឺរ៉ូន preganglionic ស្វយ័តបង្កើតបានជា synapses មិនមែននៅលើកោសិកា effector (សាច់ដុំរលោង ឬ glands) ប៉ុន្តែនៅលើ neurons postganglionic ដែល synaptically ទាក់ទងដោយផ្ទាល់ជាមួយ effectors ។
១.២. រចនាសម្ព័ន្ធមីក្រូទស្សន៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ
មូលដ្ឋាននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺជាកោសិកាប្រសាទ ឬណឺរ៉ូនដែលមានឯកទេសក្នុងការទទួលសញ្ញាចូល និងក្នុងការបញ្ជូនសញ្ញាទៅកាន់កោសិកាប្រសាទ ឬកោសិកាប្រសាទផ្សេងទៀត។ បន្ថែមពីលើកោសិកាសរសៃប្រសាទ ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទមានកោសិកា glial និងធាតុជាលិកាភ្ជាប់។ កោសិកានៃ neuroglia (ពីភាសាក្រិក "glia" - កាវ) គឺ
អនុវត្តមុខងារគាំទ្រ, trophic, និយតកម្មនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ, ចូលរួមក្នុងស្ទើរតែគ្រប់ប្រភេទនៃសកម្មភាពសរសៃប្រសាទ។ តាមបរិមាណ ពួកវាគ្រប់គ្រងលើណឺរ៉ូន និងកាន់កាប់បរិមាណទាំងមូលរវាងនាវា និងកោសិកាប្រសាទ។
កោសិកាសរសៃប្រសាទ
អង្គភាពរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារសំខាន់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺណឺរ៉ូន (រូបភាព 1.3) ។ នៅក្នុងណឺរ៉ូន រាងកាយ (សូម៉ា) និងដំណើរការត្រូវបានសម្គាល់៖ dendrites និង axon ។ soma និង dendrites តំណាងឱ្យផ្ទៃទទួលនៃកោសិកា។ អ័ក្សនៃកោសិកាប្រសាទបង្កើតទំនាក់ទំនង synaptic ជាមួយសរសៃប្រសាទផ្សេងទៀត ឬជាមួយកោសិកា effector ។ ការជំរុញសរសៃប្រសាទតែងតែរីករាលដាលក្នុងទិសដៅមួយ: តាមបណ្តោយ dendrites ទៅរាងកាយកោសិកាតាមបណ្តោយអ័ក្ស - ពីរាងកាយកោសិកា (ច្បាប់របស់ Ramon y Cajal នៃបន្ទាត់រាងប៉ូលថាមវន្តនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ) ។ តាមក្បួនមួយ ណឺរ៉ូនមាន "ធាតុចូល" ជាច្រើនដែលធ្វើឡើងដោយ dendrites ហើយមានតែមួយ "ទិន្នផល" (axon) (សូមមើលរូប 1.3) ។
ណឺរ៉ូនទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមកដោយប្រើសក្ដានុពលសកម្មភាពដែលផ្សព្វផ្សាយតាមអ័ក្ស។ សក្ដានុពលសកម្មភាពត្រូវបានបញ្ជូនពីណឺរ៉ូនមួយទៅណឺរ៉ូនបន្ទាប់ដែលជាលទ្ធផលនៃការបញ្ជូនសំយោគ។ សក្ដានុពលសកម្មភាពឈានដល់ការបញ្ចប់ presynaptic ជាធម្មតាបង្កឱ្យមានការបញ្ចេញសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ ដែលធ្វើឱ្យកោសិកា postsynaptic រំភើប ដូច្នេះការបញ្ចេញសក្តានុពលសកម្មភាពមួយ ឬច្រើនកើតឡើងនៅក្នុងវា ឬរារាំងសកម្មភាពរបស់វា។ Axons មិនត្រឹមតែបញ្ជូនព័ត៌មានតាមសរសៃប្រសាទប៉ុណ្ណោះទេ
អង្ករ។ ១.៣.រចនាសម្ព័ន្ធនៃណឺរ៉ូន។ ប៉ុន្តែ- ណឺរ៉ូនធម្មតាដែលមានរាងកាយខ្លួនវា dendrites និង axon មួយ: 1 - ការចាប់ផ្តើមនៃ axon នេះ; 2 - dendrites; 3 - រាងកាយណឺរ៉ូន; 4 - អ័ក្ស; 5 - ទ្រុង Schwann; 6 - សាខានៃអ័ក្ស។ ខ- ពង្រីករាងកាយណឺរ៉ូន។ axonal hillock មិនមានសារធាតុរបស់ Nissl: 7 - ស្នូល; 8 - ឧបករណ៍ Golgi; 9 - mitochondria; 10 - axonal hillock; 11 - សារធាតុ Nissl
ខ្សែសង្វាក់ ប៉ុន្តែក៏បញ្ជូនសារធាតុគីមីដោយការដឹកជញ្ជូន axon ទៅចុង synaptic ។
មានការចាត់ថ្នាក់ជាច្រើននៃណឺរ៉ូនយោងទៅតាមរូបរាងរាងកាយ ប្រវែង និងរូបរាងរបស់ dendrites និងលក្ខណៈផ្សេងទៀត (រូបភាព 1.4)។ យោងតាមសារៈសំខាន់មុខងាររបស់ពួកគេ កោសិកាប្រសាទត្រូវបានបែងចែកទៅជា afferent (sensory, sensory) បញ្ជូន impulses ទៅកណ្តាល, efferent (motor, motor) ផ្ទុកពត៌មានពីកណ្តាលទៅ periphery និង interneurons ដែលក្នុងនោះ impulses ត្រូវបានដំណើរការ និងវត្ថុបញ្ចាំ។ ការតភ្ជាប់ត្រូវបានរៀបចំ។
កោសិកាប្រសាទអនុវត្តមុខងារសំខាន់ពីរ៖ ដំណើរការជាក់លាក់នៃព័ត៌មានចូល និងការបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ និងជីវសំយោគ សំដៅរក្សាសកម្មភាពសំខាន់របស់វា។ នេះរកឃើញកន្សោមនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ ultrastructure នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ។ ការផ្ទេរព័ត៌មានពីកោសិកាប្រសាទមួយទៅកោសិកាប្រសាទមួយទៀត ការបង្រួបបង្រួមកោសិកាប្រសាទទៅក្នុងប្រព័ន្ធ និងទម្រង់នៃភាពស្មុគស្មាញផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានអនុវត្តដោយរចនាសម្ព័ន្ធណឺរ៉ូនៈ axons, dendrites និង synapses ។ សរីរាង្គដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្តល់ការរំលាយអាហារថាមពលដែលជាមុខងារសំយោគប្រូតេអ៊ីននៃកោសិកាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាភាគច្រើន។ នៅក្នុងកោសិកាប្រសាទ ពួកគេអនុវត្តមុខងារនៃការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលដល់កោសិកា ដំណើរការ និងការបញ្ជូនព័ត៌មាន (សូមមើលរូប 1.3)។
រចនាសម្ព័ន្ធនៃណឺរ៉ូន។ សូម៉ា។រាងកាយនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទមានរាងមូលឬរាងពងក្រពើនៅកណ្តាល (ឬ eccentric បន្តិច) គឺជាស្នូល។ វាមាននុយក្លេអូល ហើយត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្រៅ និងខាងក្នុងប្រហែល 70 Å ក្រាស់នីមួយៗ បំបែកដោយ peri-
អង្ករ។ ១.៤.វ៉ារ្យ៉ង់នៃណឺរ៉ូននៃរាងផ្សេងគ្នា។
ប៉ុន្តែ- ណឺរ៉ូន Pseudo-unipolar ។ ខ- កោសិកា Purkinje (dendrite, axon) ។ អេ- ក្រឡាពីរ៉ាមីត (អ័ក្ស) ។ ជី- motoneuron នៃស្នែងខាងមុខ (axon)
លំហនុយក្លេអ៊ែរ វិមាត្រដែលប្រែប្រួល។ នៅក្នុង karyoplasm ដុំក្រូម៉ាទីនត្រូវបានចែកចាយ ធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មជាចម្បងនៅភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរខាងក្នុង។ នៅក្នុង cytoplasm នៃកោសិកាប្រសាទមានធាតុនៃ cytoplasmic reticulum granular និងមិន granular, polysomes, ribosomes, mitochondria, lysosomes, multibubble body និង organelles ផ្សេងទៀត (រូបភាព 1.5)។
បរិធាននៃការសំយោគជីវសាស្ត្រនៅក្នុងណឺរ៉ូនរួមមាន សាកសព Nissl - ធុងដែលមានរាងសំប៉ែតនៃកោសិកា endoplasmic reticulum យ៉ាងតឹងរ៉ឹងនៅជាប់គ្នា ក៏ដូចជាបរិធាន Golgi ដែលបានកំណត់យ៉ាងល្អ។ លើសពីនេះ សូម៉ាមានផ្ទុកនូវសារធាតុ mitochondria ជាច្រើនដែលកំណត់ការបំប្លែងថាមពលរបស់វា និងធាតុនៃ cytoskeleton រួមទាំង neurofilaments និង microtubules ។ Lysosomes និង phagosomes គឺជាសរីរាង្គសំខាន់នៃ "បំពង់រំលាយអាហារ intracellular" ។
Dendrites ។ Dendrites និងសាខារបស់ពួកគេកំណត់វាលទទួលនៃកោសិកាជាក់លាក់មួយ (សូមមើលរូប 1.5)។ ការពិនិត្យមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុងបង្ហាញឱ្យឃើញថារាងកាយរបស់ណឺរ៉ូនប្រែទៅជាបណ្តើរ ៗ ។ មិនមានព្រំដែនមុតស្រួចនិងភាពខុសគ្នាច្បាស់លាស់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធជ្រុលនៃសូម៉ានិងផ្នែកដំបូងនៃ dendrite ធំនោះទេ។ Dendrites មានភាពប្រែប្រួលខ្លាំងនៅក្នុងរូបរាង ទំហំ សាខា និងរចនាសម្ព័ន្ធអ៊ុលត្រាសោន។ ជាធម្មតា dendrites ជាច្រើនលាតសន្ធឹងពីរាងកាយកោសិកា។ ប្រវែងនៃ dendrite អាចលើសពី 1 ម, ពួកគេមានច្រើនជាង 90% នៃផ្ទៃនៃណឺរ៉ូន។
សមាសធាតុសំខាន់នៃ cytoplasm dendritic គឺ microtubules និង neurofilaments; ផ្នែកជិតៗនៃ dendrites (ខិតទៅជិតរាងកាយកោសិកា) មានសាកសព Nissl និងផ្នែកនៃបរិធាន Golgi ។ កាលពីមុន វាត្រូវបានគេជឿថា dendrites គឺជាអេឡិចត្រូដែលមិនអាចរំភើបបាន ឥឡូវនេះវាត្រូវបានបង្ហាញថា dendrites នៃមនុស្សជាច្រើន
អង្ករ។ ១.៥.រចនាសម្ព័ន្ធជ្រុលនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ។
1 - ស្នូល; 2 - granular endoplasmic reticulum; 3 - lamellar complex (Golgi); 4 - មីតូខនឌ្រី; 5 - lysosomes; 6 - រាងកាយ multivesicular; 7 - ប៉ូលីយ៉ូម
ណឺរ៉ូនមានចរន្តអាស្រ័យវ៉ុល ដែលកើតឡើងដោយសារតែវត្តមាននៃឆានែលកាល់ស្យូមនៅលើភ្នាសរបស់វា ពេលដែលសក្តានុពលសកម្មភាពត្រូវបានបង្កើតឡើង។
អាសុន។ axon មានដើមកំណើតនៅ axon hillock - ផ្នែកឯកទេសនៃកោសិកា (ជាធម្មតាសូម៉ា ប៉ុន្តែពេលខ្លះ dendrite) (សូមមើលរូបភាព 1.3) ។ axon និង axon hillock ខុសគ្នាពី soma និងផ្នែកជិតៗនៃ dendrites ដោយអវត្តមាននៃ granular endoplasmic reticulum, free ribosomes និង Golgi apparatus ។ axon មានផ្ទុកនូវកោសិកា endoplasmic រលោង និង cytoskeleton បញ្ចេញសម្លេង។
Axons ត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយស្រទាប់ myelin បង្កើតជាសរសៃ myelin ។ បណ្តុំនៃសរសៃ (ដែលអាចមានសរសៃ unmyelinated បុគ្គល) បង្កើតជាសារធាតុពណ៌សនៃខួរក្បាល សរសៃប្រសាទ cranial និង peripheral ។ នៅពេលដែល axon ឆ្លងកាត់ការបញ្ចប់ presynaptic ដែលពោរពេញទៅដោយ vesicles synaptic, axon បង្កើតជាផ្នែកបន្ថែមរាងកោណ។
ការភ្ជាប់គ្នានៃ axons, dendrites និងដំណើរការនៃកោសិកា glial បង្កើតទម្រង់ស្មុគស្មាញ ដែលមិនកើតឡើងដដែលៗនៃ neuropil ។ ការចែកចាយ axons និង dendrites ការរៀបចំគ្នាទៅវិញទៅមក ទំនាក់ទំនង afferent-efferent លំនាំនៃ synaptoarchitectonics កំណត់យន្តការនៃមុខងាររួមបញ្ចូលគ្នានៃខួរក្បាល។
ប្រភេទនៃណឺរ៉ូន។ Polymorphism នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃណឺរ៉ូនត្រូវបានកំណត់ដោយតួនាទីផ្សេងគ្នារបស់ពួកគេនៅក្នុងសកម្មភាពប្រព័ន្ធនៃខួរក្បាលទាំងមូល។ ដូច្នេះសរសៃប្រសាទនៃ ganglia នៃឫសក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង ( ganglia ឆ្អឹងខ្នង) ទទួលបានព័ត៌មានមិនមែនតាមរយៈការបញ្ជូន synaptic ទេប៉ុន្តែពីចុងបញ្ចប់នៃសរសៃប្រសាទដែលមានអារម្មណ៍នៅក្នុងសរីរាង្គទទួល។ ដោយអនុលោមតាមនេះ សាកសពកោសិកានៃណឺរ៉ូនទាំងនេះគឺគ្មាន dendrites និងមិនទទួលបាន synaptic endings (កោសិកា bipolar; រូបភាព 1.6) ។ បន្ទាប់ពីចាកចេញពីរាងកាយកោសិកាអ័ក្សនៃណឺរ៉ូនបែបនេះត្រូវបានបែងចែកទៅជាពីរសាខាដែលមួយ (ដំណើរការគ្រឿងកុំព្យូទ័រ) ត្រូវបានបញ្ជូនជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រទៅកាន់អ្នកទទួលហើយសាខាផ្សេងទៀត (ដំណើរការកណ្តាល) ចូលទៅក្នុងឆ្អឹងខ្នង។ ទងផ្ចិត (ជាផ្នែកមួយនៃឫសក្រោយ) ឬដើមខួរក្បាល (នៅក្នុងសរសៃប្រសាទខួរក្បាល) ។ ប្រភេទណឺរ៉ូនផ្សេងទៀត ដូចជាកោសិកាពីរ៉ាមីតនៅក្នុងខួរក្បាលខួរក្បាល និងកោសិកា Purkinje នៅក្នុងខួរក្បាលខួរក្បាល កំពុងរវល់ដំណើរការព័ត៌មាន។ dendrites របស់ពួកគេត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយឆ្អឹងខ្នង dendritic និងមានផ្ទៃធំទូលាយ; ពួកគេទទួលបានចំនួនដ៏ច្រើននៃការបញ្ចូល synaptic (កោសិកាពហុប៉ូឡា សូមមើលរូប 1.4, 1.6)។ មនុស្សម្នាក់អាចចាត់ថ្នាក់ណឺរ៉ូនតាមប្រវែងនៃអ័ក្សរបស់វា។ នៅក្នុងណឺរ៉ូន Golgi ប្រភេទទី 1 អ័ក្សខ្លី បញ្ចប់ដូចជា dendrites ជិតសូម៉ា។ ណឺរ៉ូននៃប្រភេទទី 2 មានអ័ក្សវែង ជួនកាលវែងជាង 1 ម៉ែត្រ។
ជំងឺសរសៃប្រសាទ
ក្រុមមួយទៀតនៃធាតុកោសិកានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទគឺ neuroglia (រូបភាព 1.7) ។ នៅក្នុង CNS របស់មនុស្សចំនួនកោសិកាសរសៃប្រសាទគឺជាលំដាប់នៃទំហំធំជាងចំនួនណឺរ៉ូន: 10 13 និង 10 12 រៀងគ្នា។ ទំនាក់ទំនង morphological ជិតស្និទ្ធគឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់អន្តរកម្មខាងសរីរវិទ្យានិងរោគសាស្ត្ររវាង glia និងសរសៃប្រសាទ។ ទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេត្រូវបានពិពណ៌នាដោយគំនិតនៃដំណើរការបញ្ជូនសញ្ញាណឺរ៉ូនល់-ហ្គីលថាមវន្ត។ សមត្ថភាពក្នុងការបញ្ជូនសញ្ញាពីណឺរ៉ូនទៅ glia ហើយដូច្នេះទៅណឺរ៉ូនផ្សេងទៀតបើកជម្រើសជាច្រើនសម្រាប់ "ការនិយាយឆ្លង" intercellular ។
មានប្រភេទជាច្រើននៃ neuroglia; នៅក្នុង CNS, neuroglia ត្រូវបានតំណាងដោយ astrocytes និង oligodendrocytes ហើយនៅក្នុង PNS ដោយកោសិកា Schwann និងកោសិកាផ្កាយរណប។ លើសពីនេះទៀតកោសិកា microglial និងកោសិកា ependymal ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាកោសិកា glial កណ្តាល។
Astrocytes(ដាក់ឈ្មោះដោយសារតែរូបរាងផ្កាយរបស់ពួកគេ) គ្រប់គ្រងស្ថានភាពនៃមីក្រូបរិស្ថានជុំវិញណឺរ៉ូន CNS ។ ដំណើរការរបស់ពួកគេជុំវិញក្រុមនៃការបញ្ចប់ synaptic ដែលត្រូវបានញែកចេញពី synapses ជិតខាងជាលទ្ធផល។ ដំណើរការពិសេស - "ជើង" នៃ astrocytes បង្កើតទំនាក់ទំនងជាមួយ capillaries និងជាលិកាភ្ជាប់នៅលើផ្ទៃនៃខួរក្បាលនិងខួរឆ្អឹងខ្នង (pia mater) (រូបភាព 1.8) ។ ជើងកំណត់ការសាយភាយដោយឥតគិតថ្លៃនៃសារធាតុនៅក្នុង CNS ។ Astrocytes អាចស្រូបយក K+ និងសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទយ៉ាងសកម្ម ហើយបន្ទាប់មកបំប្លែងពួកវា។ ដោយសារតែការបង្កើន permeability ជ្រើសរើសសម្រាប់ K+ ions, astroglia ធ្វើនិយ័តកម្មការធ្វើឱ្យសកម្មនៃអង់ស៊ីមដែលចាំបាច់ដើម្បីរក្សាការរំលាយអាហារនៃណឺរ៉ូនក៏ដូចជាដើម្បីដកចេញអ្នកសម្របសម្រួលនិងភ្នាក់ងារផ្សេងទៀតដែលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេល neuro-
អង្ករ។ ១.៦.ការចាត់ថ្នាក់នៃណឺរ៉ូនយោងទៅតាមចំនួននៃដំណើរការដែលលាតសន្ធឹងពីរាងកាយកោសិកា។
ប៉ុន្តែ -បាយប៉ូឡា។ ខ- pseudo-unipolar ។ អេ- ពហុប៉ូល។ 1 - dendrites; 2 - អ័ក្ស
អង្ករ។ ១.៧.ប្រភេទសំខាន់ៗនៃកោសិកា glial ។
ប៉ុន្តែ- Protoplasmic astrocyte ។ ខ- កោសិកា microglial ។ អេ- oligoderdrocyte ។ ជី- fibrous astrocyte
សកម្មភាព nal ។ Astroglia ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការសំយោគនៃអ្នកសម្របសម្រួលភាពស៊ាំ: cytokines ម៉ូលេគុលសញ្ញាផ្សេងទៀត (cyclic guanosine monophosphate - coMP,នីទ្រីកអុកស៊ីដ - NO) បន្ទាប់មកផ្ទេរទៅណឺរ៉ូន - នៅក្នុងការសំយោគនៃកត្តាលូតលាស់ glial ( GDNF),ចូលរួមក្នុង trophism និងការជួសជុលសរសៃប្រសាទ។ Astrocytes អាចឆ្លើយតបទៅនឹងការកើនឡើងនៃកំហាប់ synaptic នៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ និងការផ្លាស់ប្តូរសកម្មភាពអគ្គិសនីនៃណឺរ៉ូនដោយការផ្លាស់ប្តូរកំហាប់ intracellular នៃ Ca 2+ ។ វាបង្កើត "រលក" នៃការធ្វើចំណាកស្រុក Ca 2+ រវាង astrocytes ដែលមានសមត្ថភាពកែប្រែស្ថានភាពនៃណឺរ៉ូនជាច្រើន។
ដូច្នេះ astroglia មិនត្រឹមតែជាសមាសធាតុ trophic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទប៉ុណ្ណោះទេ វាត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងមុខងារជាក់លាក់នៃជាលិកាសរសៃប្រសាទ។ នៅក្នុង cytoplasm នៃ astrocytes មាន filaments glial ដែលអនុវត្តមុខងារជំនួយមេកានិកនៅក្នុងជាលិកា CNS ។ នៅក្នុងករណីនៃការខូចខាត ដំណើរការនៃ astrocytes ដែលមានសរសៃ glial ឆ្លងកាត់ការបំផ្លិចបំផ្លាញ និងបង្កើតជាស្លាកស្នាម glial ។
មុខងារចម្បង oligodendrocytesគឺដើម្បីផ្តល់នូវអ៊ីសូឡង់អគ្គិសនីនៃ axons ដោយបង្កើតជាស្រទាប់ myelin (រូបភាព 1.9) ។ វាជាការរុំពហុស្រទាប់ដែលរុំព័ទ្ធជុំវិញភ្នាសប្លាស្មានៃ axons ។ នៅក្នុង PNS ស្រទាប់ myelin ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយភ្នាសនៃកោសិកា Schwann (សូមមើលរូបភាព 1.18) ។ អំណោយ Myelin
វាគឺជាកញ្ចប់នៃសន្លឹកនៃភ្នាសប្លាស្មាជាក់លាក់ដែលសំបូរទៅដោយ phospholipids ហើយក៏មានប្រភេទប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនផងដែរ ដែលខុសគ្នានៅក្នុង CNS និង PNS ។ រចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីនអនុញ្ញាតឱ្យភ្នាសប្លាស្មាខ្ចប់យ៉ាងតឹងរឹងជាមួយគ្នា។ ជាមួយនឹងការលូតលាស់នៃភ្នាសកោសិកា glial វាបង្វិលជុំវិញអ័ក្សនៃណឺរ៉ូនជាមួយនឹងការបង្កើតវង់ស្រទាប់ដែលមានភ្នាសប្លាស្មាពីរដងជុំវិញអ័ក្ស។ កម្រាស់នៃស្រទាប់ myelin អាចមានភ្នាសពី 50-100 ដែលដើរតួជាអ៊ីសូឡង់អគ្គិសនីនៃ axon ការពារការផ្លាស់ប្តូរអ៊ីយ៉ុងរវាង axon cytosol និងបរិស្ថាន extracellular ។
លើសពីនេះទៀត neuroglia រួមមានកោសិកាផ្កាយរណបដែលរុំព័ទ្ធសរសៃប្រសាទនៃ ganglia នៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងនិង cranial គ្រប់គ្រង microenvironment ជុំវិញសរសៃប្រសាទទាំងនេះតាមរបៀបដូចគ្នាដែល astrocytes ធ្វើ (រូបភាព 1.10) ។
ប្រភេទមួយទៀតនៃកោសិកា microglia,ឬ phagocytes មិនទាន់ឃើញច្បាស់។ Microglia គឺជាតំណាងតែមួយគត់នៃកោសិកា immunocompetent នៅក្នុង CNS ។ វាត្រូវបានតំណាងយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងជាលិកាខួរក្បាលរបស់មនុស្សទាំងអស់ ហើយបង្កើតបាន 9-12% នៃចំនួនប្រជាជនសរុបនៅក្នុងបញ្ហាពណ៌ប្រផេះ និង 7.5-9% នៅក្នុងសារធាតុពណ៌ស។ មិនដូច astrocytes ទេ កោសិកា microglial មានប្រភពចេញពីកោសិកាដើម ហើយនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតា មានសាខា
អង្ករ។ ១.៨.អន្តរកម្មនៃ astrocytes ជាមួយធាតុកោសិកាជុំវិញ។
1 - tanycite; 2 - បែហោងធ្មែញនៃ ventricle; 3 - កោសិកា ependymal; 4 - capillary; 5 - ណឺរ៉ូន; 6 - myelinated axon; 7 - pia mater; 8 - ចន្លោះ subarachnoid ។
តួលេខនេះបង្ហាញពី astrocytes ពីរ និងទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេជាមួយកោសិកា ependymal ដែលតម្រង់ជួរ ventricle, perikaryon, neuron dendrites, capillary និង pia mater squamous epithelium ។ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាតួលេខនេះគឺជាគ្រោងការណ៍ហើយការតភ្ជាប់នៃណឺរ៉ូនក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយ ventricle និង subarachnoid space គឺមិនទំនងនោះទេ។
អង្ករ។ ១.៩. Oligodendrocyte: ការបង្កើតស្រទាប់ myelin នៃ axon ។ 1 - អ័ក្ស; 2 - myelin; 3 - reticulum endoplasmic រលោង; 4 - neurofilaments; 5 - មីតូខនឌ្រី
អង្ករ។ ១.១០.អន្តរកម្មនៃកោសិកា glial និងណឺរ៉ូន។ បង្ហាញតាមគ្រោងការណ៍ដោយព្រួញ។ 1 - កោសិកា glial ផ្កាយរណប; 2 - កោសិកា glial សំយោគ myelin
ទម្រង់ viscous ជាមួយនឹងដំណើរការជាច្រើន។ ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ microglia ជាពិសេសនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃ hypoxia ត្រូវបានអមដោយការផលិតនៃអ្នកសម្របសម្រួលដែលគាំទ្រការរលាកជាមួយនឹងលក្ខណៈសម្បត្តិពុល។ ប្រតិកម្មរលាករ៉ាំរ៉ៃដែលពួកគេរក្សានៅក្នុងជាលិកាខួរក្បាលនាំឱ្យមានការពន្យារពេលនៃការបាត់បង់សរសៃប្រសាទ, ជំងឺ microcirculatory និងការផ្លាស់ប្តូរមុខងារនៃរបាំងឈាម - ខួរក្បាល។
នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌរោគសាស្ត្រ កោសិកា microglial ដកដំណើរការរបស់ពួកគេ និងចាប់យករូបរាង amoeboid ដែលត្រូវនឹងការធ្វើឱ្យសកម្មមុខងាររបស់ពួកគេរហូតដល់ស្ថានភាព phagocytosis ។ នៅពេលដែលជាលិកាខួរក្បាលត្រូវបានខូចខាត microglia រួមជាមួយនឹង phagocytes ដែលជ្រៀតចូល CNS ពីចរន្តឈាម រួមចំណែកដល់ការយកចេញនូវផលិតផលបំផ្លាញកោសិកា។
ជាលិកា CNS ត្រូវបានបំបែកចេញពីសារធាតុរាវ cerebrospinal (CSF) ដែលបំពេញ ventricles នៃខួរក្បាលដោយ epithelium ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយកោសិកា ependymal ។ ependyma សម្របសម្រួលការសាយភាយនៃសារធាតុជាច្រើនរវាងចន្លោះខាងក្រៅនៃខួរក្បាល និង CSF ។ CSF ត្រូវបានសម្ងាត់ដោយកោសិកា ependymal ឯកទេសនៃ plexuses choroid នៅក្នុងប្រព័ន្ធ ventricular ។
ការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹមដល់កោសិកាខួរក្បាល និងការយកចេញនូវផលិតផលកាកសំណល់កោសិកាកើតឡើងតាមរយៈសរសៃឈាម
ប្រព័ន្ធ។ ទោះបីជាជាលិកាសរសៃប្រសាទពោរពេញទៅដោយ capillaries និងសរសៃឈាមផ្សេងទៀតក៏ដោយ របាំងឈាម-ខួរក្បាល (BBB) កំណត់ការសាយភាយសារធាតុជាច្រើនរវាងឈាម និងជាលិកា CNS ។
១.៣. ការបញ្ជូនព័ត៌មានអគ្គិសនីរវាងណឺរ៉ូន
សកម្មភាពធម្មតានៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទអាស្រ័យលើភាពរំភើបនៃសរសៃប្រសាទរបស់វា។ ភាពរំភើប- នេះគឺជាសមត្ថភាពនៃភ្នាសកោសិកាដើម្បីឆ្លើយតបទៅនឹងសកម្មភាពនៃការរំញោចគ្រប់គ្រាន់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរជាក់លាក់នៅក្នុងចរន្តអ៊ីយ៉ុង និងសក្តានុពលភ្នាស។ ការរំភើបចិត្ត- ដំណើរការអេឡិចត្រូគីមីដែលកើតឡើងទាំងស្រុងលើភ្នាស cytoplasmic នៃកោសិកា និងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងស្ថានភាពអគ្គិសនីរបស់វា ដែលបង្កឱ្យមានមុខងារជាក់លាក់ចំពោះជាលិកានីមួយៗ។ ដូច្នេះការរំភើបនៃភ្នាសសាច់ដុំបណ្តាលឱ្យមានការកន្ត្រាក់របស់វាហើយការរំភើបនៃភ្នាសណឺរ៉ូនបណ្តាលឱ្យមានចរន្តអគ្គិសនីតាមអ័ក្ស។ ណឺរ៉ូនមិនត្រឹមតែគ្រប់គ្រងវ៉ុលប៉ុណ្ណោះទេ i.e. បណ្តាញអ៊ីយ៉ុងដែលគ្រប់គ្រងដោយសកម្មភាពរបស់ Exciter អគ្គិសនី ប៉ុន្តែក៏គ្រប់គ្រងដោយគីមី និងគ្រប់គ្រងដោយមេកានិចផងដែរ។
មានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងទំនាក់ទំនងរវាងសក្តានុពលនៃភ្នាស/ភាពជ្រាបចូលនៃភ្នាស និងប្រភេទនៃការរំញោច។ នៅពេលដែលប៉ះពាល់នឹងការរំញោចអគ្គិសនី ខ្សែសង្វាក់នៃព្រឹត្តិការណ៍មានដូចខាងក្រោម៖ រំញោច (ចរន្តអគ្គិសនី) => ការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលភ្នាស (ទៅសក្តានុពលសំខាន់) => ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងដែលមានតង់ស្យុង => ការផ្លាស់ប្តូរភាពជ្រាបចូលអ៊ីយ៉ុងនៃភ្នាស => ការផ្លាស់ប្តូរចរន្តអ៊ីយ៉ុងតាមរយៈភ្នាស => ការផ្លាស់ប្តូរបន្ថែមទៀត នៅក្នុងសក្តានុពលភ្នាស (ការបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាព) ។
នៅពេលដែលប៉ះពាល់នឹងសារធាតុរំញោចគីមី ខ្សែសង្វាក់ផ្សេងគ្នាជាមូលដ្ឋាននៃព្រឹត្តិការណ៍កើតឡើង៖ សារធាតុរំញោច (សារធាតុគីមី) => ការចងគីមីនៃសារធាតុរំញោច និងការទទួលឆានែលអ៊ីយ៉ុងដែលគ្រប់គ្រងដោយគីមី => ការផ្លាស់ប្តូរក្នុងការអនុលោមតាមស្មុគ្រស្មាញនៃសារធាតុ ligand-receptor និងការបើកឆានែលអ៊ីយ៉ុងដែលគ្រប់គ្រងដោយអ្នកទទួល (គីមី) => ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង ការជ្រាបចូលអ៊ីយ៉ុងនៃភ្នាស => ការផ្លាស់ប្តូរចរន្តអ៊ីយ៉ុងតាមរយៈភ្នាស => ការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលនៃភ្នាស (ការបង្កើត ឧ. សក្ដានុពលក្នុងស្រុក)។
ខ្សែសង្វាក់នៃព្រឹត្តិការណ៍ដែលស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាជំរុញមេកានិកគឺស្រដៀងទៅនឹងរឿងមុនដែរ ព្រោះក្នុងករណីនេះអ្នកទទួលក៏ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មផងដែរ។
ឆានែលអ៊ីយ៉ុងដែលមានច្រកទ្វារ៖ រំញោច (ភាពតានតឹងមេកានិច) => ការផ្លាស់ប្តូរភាពតានតឹងនៃភ្នាស => ការបើកឆានែលអ៊ីយ៉ុងដែលគ្រប់គ្រងដោយឧបករណ៍ទទួល (គ្រប់គ្រងដោយមេកានិច) => ការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងភ្នាសអ៊ីយ៉ុង permeability => ការផ្លាស់ប្តូរចរន្តអ៊ីយ៉ុងតាមរយៈភ្នាស => ការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលភ្នាស (ការបង្កើតមេកានិច សក្តានុពលជំរុញ) ។
លក្ខណៈសម្បត្តិអគ្គិសនីអកម្មនៃកោសិកាគឺទាក់ទងទៅនឹងលក្ខណៈសម្បត្តិអគ្គិសនីនៃភ្នាស ស៊ីតូប្លាស និងបរិយាកាសខាងក្រៅរបស់វា។ លក្ខណៈសម្បត្តិអគ្គិសនីនៃភ្នាសកោសិកាត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈ capacitive និង resistive របស់វា ចាប់តាំងពី lipid bilayer អាចត្រូវបានប្រដូចដោយផ្ទាល់ទៅនឹង capacitor និង resistor ។ លក្ខណៈ capacitive នៃ lipid bilayer និងភ្នាសពិតគឺស្រដៀងគ្នាខណៈពេលដែល resistive ខុសគ្នាដោយសារតែវត្តមាន, ជាដំបូងនៃការទាំងអស់, ប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតឆានែលអ៊ីយ៉ុង។ សម្រាប់កោសិកាភាគច្រើន ភាពធន់នៃធាតុបញ្ចូលមានឥរិយាបទមិនមែនលីនេអ៊ែរ៖ សម្រាប់ចរន្តដែលហូរក្នុងទិសដៅមួយ វាធំជាងសម្រាប់ទិសដៅផ្ទុយ។ ទ្រព្យសម្បត្តិនៃ asymmetry នេះឆ្លុះបញ្ចាំងពីប្រតិកម្មសកម្ម ហើយត្រូវបានគេហៅថា straightening ។ ចរន្តដែលហូរតាមភ្នាសត្រូវបានកំណត់ដោយសមាសធាតុ capacitive និង resistive ។ សមាសធាតុធន់នឹងពណ៌នាអំពីចរន្តអ៊ីយ៉ុងពិតប្រាកដ ដោយហេតុថាចរន្តអគ្គិសនីត្រូវបានផ្ទុកក្នុងកោសិកាដោយអ៊ីយ៉ុង។ ចលនារបស់អ៊ីយ៉ុងចូល ឬចេញពីកោសិកាត្រូវបានរារាំងដោយភ្នាសប្លាស្មា។ ដោយសារភ្នាសគឺជាស្រទាប់ខ្លាញ់ដែលមិនជ្រាបចូលអ៊ីយ៉ុង វាមានភាពធន់ទ្រាំ។ ផ្ទុយទៅវិញភ្នាសមានចរន្តខ្លះសម្រាប់អ៊ីយ៉ុងដែលឆ្លងកាត់បណ្តាញអ៊ីយ៉ុង។ ដោយសារឧបសគ្គចំពោះចលនាសេរីនៃអ៊ីយ៉ុង អ៊ីយ៉ុងដូចគ្នាត្រូវបានរកឃើញនៅខាងក្រៅ និងខាងក្នុងកោសិកា ប៉ុន្តែនៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំផ្សេងគ្នា។
មានយន្តការមូលដ្ឋានពីរសម្រាប់ចលនានៃសារធាតុតាមរយៈភ្នាស - តាមរយៈការសាយភាយសាមញ្ញ (រូបភាព 1.11) និងនៅពេល
អង្ករ។ ១.១១.ការដឹកជញ្ជូនសារធាតុឆ្លងកាត់ភ្នាសកោសិកា។
ប៉ុន្តែ- ការសាយភាយសាមញ្ញ។ ខ- សម្រួលដល់ការសាយភាយ។ អេ- ការដឹកជញ្ជូនសកម្ម: 1- ភ្នាស
ថាមពលនៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងភ្នាស និងតំណាងឱ្យប្រូតេអ៊ីនអាំងតេក្រាល transmembrane ។ យន្តការចុងក្រោយរួមមានការសម្របសម្រួលការសាយភាយ និងការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងសកម្ម ដែលអាចជាសកម្មចម្បង និងសកម្មបន្ទាប់បន្សំ។
តាមរយៈការសាយភាយសាមញ្ញ (ដោយគ្មានជំនួយពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន) សមាសធាតុសរីរាង្គមិនរលាយក្នុងទឹក និងឧស្ម័ន (អុកស៊ីហ្សែន និងកាបូនឌីអុកស៊ីត) អាចត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមស្រទាប់ខ្លាញ់ដោយរំលាយពួកវានៅក្នុងស្រទាប់ខ្លាញ់នៃភ្នាសកោសិកា។ អ៊ីយ៉ុង Na +, Ca 2+, K +, Cl - តាមរយៈបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងនៃភ្នាសកោសិកាដោយភ្ជាប់ cytoplasm នៃកោសិកាជាមួយនឹងបរិយាកាសខាងក្រៅ (ការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងអកម្មដែលត្រូវបានកំណត់ដោយជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីនិងត្រូវបានដឹកនាំពីអេឡិចត្រូគីមីធំជាង។ សក្ដានុពលទៅតូចជាងមួយ៖ នៅខាងក្នុងកោសិកាសម្រាប់ Na + ions, Ca 2+, Cl -, ខាងក្រៅ - សម្រាប់ K + ions); ម៉ូលេគុលទឹកតាមរយៈភ្នាស (osmosis) ។
ដោយមានជំនួយពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ ការសាយភាយដែលសម្របសម្រួលដោយឯករាជ្យដោយថាមពលនៃសមាសធាតុមួយចំនួនត្រូវបានអនុវត្ត (សូមមើលរូបភាព 1.11) ។ ឧទាហរណ៍ដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយនៃការសាយភាយដែលសម្របសម្រួលគឺការដឹកជញ្ជូនគ្លុយកូសឆ្លងកាត់ភ្នាសណឺរ៉ូន។ ប្រសិនបើគ្មានអ្នកដឹកជញ្ជូន astrocytic ឯកទេសទេ ការបញ្ចូលគ្លុយកូសទៅក្នុងណឺរ៉ូននឹងមិនអាចអនុវត្តបានទេ ព្រោះវាជាម៉ូលេគុលប៉ូលធំ។ ដោយសារតែការបំប្លែងយ៉ាងរហ័សរបស់វាទៅជាគ្លុយកូស-6-ផូស្វាត កម្រិតជាតិស្ករក្នុងកោសិកាគឺទាបជាងកម្រិត extracellular ហើយដូច្នេះជម្រាលត្រូវបានរក្សាដើម្បីធានាឱ្យមានលំហូរបន្តនៃជាតិស្ករទៅក្នុងកោសិកាសរសៃប្រសាទ។
ការដឹកជញ្ជូនសកម្មចម្បងដែលពឹងផ្អែកលើថាមពលនៃ Na+, Ca2+, K+, និង H+ ions គឺជាការដឹកជញ្ជូនសារធាតុដែលពឹងផ្អែកលើថាមពលប្រឆាំងនឹងជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់ពួកគេ (សូមមើលរូបភាព 1.11) ។ សូមអរគុណដល់គាត់កោសិកាអាចប្រមូលផ្តុំអ៊ីយ៉ុងក្នុងកំហាប់ខ្ពស់ជាងនៅក្នុងបរិយាកាស។ ចលនាពីទាបទៅកំហាប់ខ្ពស់ និងការថែរក្សាជម្រាលនៃស្ថានភាពស្ថិរភាពគឺអាចធ្វើទៅបានលុះត្រាតែការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលបន្តទៅដំណើរការដឹកជញ្ជូន។ ការដឹកជញ្ជូនសកម្មបឋមពាក់ព័ន្ធនឹងការប្រើប្រាស់ ATP ដោយផ្ទាល់។ ម៉ាស៊ីនបូមថាមពល ATP (ATPase) ដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងប្រឆាំងនឹងជម្រាលនៃការប្រមូលផ្តុំរបស់ពួកគេ។ ដោយផ្អែកលើលក្ខណៈនៃអង្គការម៉ូលេគុល 3 ថ្នាក់ត្រូវបានសម្គាល់ - P, V និង F (រូបភាព 1.12) ។ ថ្នាក់ទាំងបីនៃ ATPases មានកន្លែងភ្ជាប់ ATP មួយ ឬច្រើននៅលើផ្ទៃភ្នាស cytosolic ។ ថ្នាក់ P រួមមាន Ca 2+ -ATPase និង Na + / K + -ATPase ។ ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងសកម្មគឺជាក់លាក់សម្រាប់សារធាតុដឹកជញ្ជូន ហើយមានភាពឆ្អែត ពោលគឺឧ។ លំហូររបស់ពួកគេគឺអតិបរមានៅពេលដែលកន្លែងជាក់លាក់ទាំងអស់នៃការភ្ជាប់ទៅនឹងសារធាតុដែលផ្ទុកត្រូវបានកាន់កាប់។
ជម្រាលជាច្រើននៃសក្តានុពលអេឡិចត្រូគីមីនៃកោសិកា ដែលជាលក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការដឹកជញ្ជូនអកម្មនៃអ៊ីយ៉ុង លេចឡើងជាលទ្ធផលនៃការដឹកជញ្ជូនសកម្មរបស់ពួកគេ។ ដូច្នេះជម្រាល K + និង Na + កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការផ្ទេរសកម្មរបស់ពួកគេនៃ Na + / K + - ដោយស្នប់ (រូបភាព 1.13) ។ ដោយសារតែសកម្មភាពរបស់ Na + / K + -pump នៅខាងក្នុងកោសិកា អ៊ីយ៉ុង K + មានវត្តមាននៅក្នុងកំហាប់ខ្ពស់ ប៉ុន្តែពួកវាមានទំនោរឆ្លងកាត់ការសាយភាយចូលទៅក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុកក្រៅកោសិកាតាមជម្រាលនៃការផ្តោតអារម្មណ៍។ ដើម្បីរក្សាសមភាពនៃការចោទប្រកាន់វិជ្ជមាន និងអវិជ្ជមាននៅខាងក្នុងកោសិកា ការបញ្ចេញ K + ions ទៅក្នុងបរិយាកាសខាងក្រៅត្រូវតែផ្តល់សំណងដោយការបញ្ចូល Na + ions ចូលទៅក្នុងកោសិកា។ ដោយសារភ្នាសនៅពេលសម្រាកគឺមិនសូវជ្រាបចូល Na + ions ជាង K + ions ប៉ូតាស្យូមត្រូវតែទុកកោសិកាតាមជម្រាលកំហាប់។ ជាលទ្ធផល បន្ទុកវិជ្ជមានកកកុញនៅខាងក្រៅភ្នាស ហើយបន្ទុកអវិជ្ជមានកកកុញនៅផ្នែកខាងក្នុង។ នេះរក្សាសក្តានុពលនៃការសម្រាកនៃភ្នាស។
ការដឹកជញ្ជូនសកម្មបន្ទាប់បន្សំនៃអ៊ីយ៉ុង និងម៉ូលេគុលមួយចំនួនក៏ប្រើថាមពលដែលប្រមូលបានជាលទ្ធផលនៃការប្រើប្រាស់ ATP និងចំណាយលើការបង្កើតជម្រាលកំហាប់។ ជម្រាលកំហាប់អ៊ីយ៉ុងទាក់ទងទៅនឹងភ្នាសត្រូវបានប្រើជាប្រភពថាមពលដែលបង្កើតឡើងដោយការដឹកជញ្ជូនសកម្មបឋម (រូបភាព 1.14) ។ ដូច្នេះ ការដឹកជញ្ជូនសកម្មបន្ទាប់បន្សំរួមមាន ការដឹកជញ្ជូនរួម និងការដឹកជញ្ជូនបញ្ច្រាស៖ លំហូរនៃអ៊ីយ៉ុងពីកម្រិតខ្ពស់ (រដ្ឋថាមពលខ្ពស់) ទៅកម្រិតទាប (រដ្ឋថាមពលទាប) ផ្តល់ថាមពលដើម្បីផ្លាស់ទីសារធាតុដែលបានដឹកជញ្ជូនសកម្មពីតំបន់កំហាប់ទាបទៅតំបន់កំហាប់ខ្ពស់របស់វា។
អង្ករ។ ១.១២.ម៉ាស៊ីនបូមអ៊ីយ៉ុងពឹងផ្អែកលើ ATP ចំនួនបីថ្នាក់។ ប៉ុន្តែ- ថ្នាក់ P ។ ខ- F 1 - ថ្នាក់ អេ- វី ១ - ថ្នាក់
សក្តានុពលកោសិកាកំណត់ដោយការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងអកម្ម
នៅក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងកម្រិតរង នៅជិតកម្រិតចាប់ផ្ដើម និងកម្រិតនៃកម្លាំងរុញច្រានចរន្តអគ្គិសនី សក្តានុពលអេឡិចត្រូតូនិចអកម្ម ការឆ្លើយតបក្នុងតំបន់ និងសក្តានុពលសកម្មភាពកើតឡើងរៀងគ្នា (រូបភាព 1.15) ។ សក្តានុពលទាំងអស់នេះត្រូវបានកំណត់ដោយការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងអកម្មឆ្លងកាត់ភ្នាស។ ការកើតឡើងរបស់ពួកគេតម្រូវឱ្យមានភាពប៉ូលនៃភ្នាសកោសិកា ដែលអាចត្រូវបានអនុវត្តក្រៅកោសិកា (ជាធម្មតាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅលើសរសៃប្រសាទ) និងក្នុងកោសិកា (ជាធម្មតាត្រូវបានកត់សម្គាល់នៅលើរាងកាយកោសិកា)។
សក្តានុពលអេឡិចត្រូតូនិចអកម្មកើតឡើងក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងកម្លាំងរុញច្រាន subthreshold ដែលមិននាំទៅដល់ការបើកបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង ហើយត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈសម្បត្តិ capacitive និង resistive នៃភ្នាសកោសិកាប៉ុណ្ណោះ។ សក្តានុពលអេឡិចត្រុងអកម្មត្រូវបានកំណត់ដោយពេលវេលាថេរដែលឆ្លុះបញ្ចាំងពីលក្ខណៈសម្បត្តិអកម្មនៃភ្នាស ពេលវេលានៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសក្តានុពលភ្នាស i.e. អត្រាដែលវាផ្លាស់ប្តូរពីតម្លៃមួយទៅតម្លៃមួយទៀត។ ឆ្លង-
អង្ករ។ ១.១៣.យន្តការនៃការងាររបស់ Na + / K + pump
អង្ករ។ ១.១៤.យន្តការនៃប្រតិបត្តិការនៃការដឹកជញ្ជូនសកម្មបន្ទាប់បន្សំ។ ប៉ុន្តែ- ដំណាក់កាលទី 1 ។ ខ- ដំណាក់កាលទី 2 ។ អេ- ជំហានទី 3: 1 - Na+; 2 - ម៉ូលេគុលនៃសារធាតុដែលត្រូវផ្ទេរប្រឆាំងនឹងជម្រាលនៃការប្រមូលផ្តុំ; 3 - conveyor ។ នៅពេលដែល Na + ភ្ជាប់ទៅនឹងក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន ការផ្លាស់ប្តូរ allosteric កើតឡើងនៅក្នុងទីតាំងចងនៃប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនសម្រាប់ម៉ូលេគុលនៃសារធាតុដែលបានផ្ទេរ ដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់នៃប្រូតេអ៊ីនក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន ដែលអនុញ្ញាតឱ្យ Na + ions និងសារធាតុដែលចងភ្ជាប់ទៅម្ខាងទៀត។ ផ្នែកម្ខាងនៃភ្នាស
សក្ដានុពលអេឡិចត្រូតូនិចដ៏រឹងមាំត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយសមភាពនៃអត្រាកើនឡើង និងធ្លាក់ចុះនៃនិទស្សន្ត។ មានទំនាក់ទំនងលីនេអ៊ែររវាងទំហំនៃការជំរុញអគ្គិសនី និងសក្តានុពលអេឡិចត្រូតូនិចអកម្ម ហើយការកើនឡើងនៃរយៈពេលជីពចរមិនផ្លាស់ប្តូរលំនាំនេះទេ។ សក្តានុពលអេឡិចត្រុងអកម្មបន្តពូជតាមអ័ក្សអ័ក្សអាកាសដែលត្រូវបានកំណត់ដោយប្រវែងថេរនៃភ្នាស។
នៅពេលដែលកម្លាំងនៃកម្លាំងរុញច្រានអគ្គិសនីជិតដល់តម្លៃកម្រិតចាប់ផ្ដើម។ ការឆ្លើយតបភ្នាសក្នុងស្រុកដែលត្រូវបានបង្ហាញដោយការផ្លាស់ប្តូររូបរាងនៃសក្តានុពលអេឡិចត្រូតូនិចអកម្មនិងការអភិវឌ្ឍនៃកំពូលឯករាជ្យនៃទំហំតូចដែលស្រដៀងនឹងខ្សែកោងរាងអក្សរ S (សូមមើលរូបភាព 1.15) ។ សញ្ញាដំបូងនៃការឆ្លើយតបក្នុងតំបន់ត្រូវបានកត់ត្រានៅក្រោមសកម្មភាពនៃការរំញោចដែលមានប្រហែល 75% នៃតម្លៃកម្រិត។ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃចរន្តដែលឆាប់ខឹង ទំហំនៃការឆ្លើយតបក្នុងមូលដ្ឋានកើនឡើងដោយមិនមានលីនេអ៊ែរ ហើយមិនត្រឹមតែអាចឈានដល់សក្តានុពលដ៏សំខាន់ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងលើសពីវា ដោយមិនមានការវិវត្តទៅជាសក្តានុពលសកម្មភាពនោះទេ។ ការអភិវឌ្ឍន៍ឯករាជ្យនៃការឆ្លើយតបក្នុងមូលដ្ឋានត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃការជ្រាបចូលនៃសារធាតុសូដ្យូមនៃភ្នាសតាមរយៈបណ្តាញសូដ្យូមដែលផ្តល់នូវចរន្តចូល ដែលតាមកម្រិតនៃការរំញោច បណ្តាលឱ្យដំណាក់កាល depolarization នៃសក្តានុពលសកម្មភាព។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ជាមួយនឹងការជំរុញកម្រិតរង ការកើនឡើងនៃភាពជ្រាបចូលនេះគឺមិនគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបង្កឱ្យមានដំណើរការនៃការបង្កើតឡើងវិញនូវភ្នាសរំអិលនោះទេ ព្រោះមានតែផ្នែកតូចមួយនៃបណ្តាញសូដ្យូមប៉ុណ្ណោះដែលបើក។ បានចាប់ផ្តើម de-
អង្ករ។ ១.១៥.សក្តានុពលនៃភ្នាសកោសិកា។
ប៉ុន្តែ- ថាមវន្តនៃការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងសក្តានុពលភ្នាសអាស្រ័យលើកម្លាំងនៃ depolarizing ចរន្តអគ្គិសនី impulse ។ ខ- ការកើនឡើងមិនដាច់ពីគ្នានៅក្នុងកម្លាំងនៃ depolarizing impulse
Polarization ឈប់។ ជាលទ្ធផលនៃការបញ្ចេញ K + ions ពីកោសិកា សក្តានុពលត្រឡប់ទៅកម្រិតនៃសក្តានុពលសម្រាក។ មិនដូចសក្ដានុពលនៃសកម្មភាព ការឆ្លើយតបក្នុងមូលដ្ឋានមិនមានកម្រិតច្បាស់លាស់នៃការកើតឡើង និងមិនគោរពច្បាប់ទាំងអស់ ឬមិនមានអ្វីទាំងអស់៖ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃកម្លាំងនៃកម្លាំងរុញច្រានអគ្គិសនី ទំហំនៃការឆ្លើយតបក្នុងតំបន់កើនឡើង។ នៅក្នុងរាងកាយ ការឆ្លើយតបក្នុងមូលដ្ឋានគឺជាការបញ្ចេញមតិ electrophysiological នៃភាពរំជើបរំជួលក្នុងតំបន់ ហើយជាធម្មតានាំមុខសក្តានុពលសកម្មភាព។ ពេលខ្លះការឆ្លើយតបក្នុងតំបន់អាចមានដោយខ្លួនឯងក្នុងទម្រង់នៃសក្តានុពល postsynaptic ដ៏រំភើបមួយ។ ឧទាហរណ៍នៃតម្លៃឯករាជ្យនៃសក្ដានុពលក្នុងស្រុកគឺការរំភើបចិត្តពីកោសិកា amacrine នៃរីទីណា - ណឺរ៉ូន CNS ដែលខ្វះ axons ដល់ចុង synaptic ក៏ដូចជាការឆ្លើយតបនៃភ្នាស postsynaptic នៃ synapse គីមី និងការបញ្ជូនព័ត៌មានទំនាក់ទំនងរវាង កោសិកាសរសៃប្រសាទដែលបង្កើតសក្តានុពល synaptic ។
នៅតម្លៃកម្រិតនៃកម្លាំងជំរុញអគ្គិសនីដែលឆាប់ខឹង សកម្មភាពសក្តានុពល,រួមមានដំណាក់កាលនៃ depolarization និង repolarization (រូបភាព 1.16) ។ សក្តានុពលសកម្មភាពចាប់ផ្តើមជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ទីលំនៅនៃសក្តានុពលសម្រាក (ឧទាហរណ៍ពី -90 mV) ទៅកម្រិតនៃសក្តានុពលសំខាន់ (ផ្សេងគ្នាសម្រាប់ប្រភេទផ្សេងគ្នានៃកោសិកា) នៅក្រោមសកម្មភាពនៃជីពចរចរន្តអគ្គិសនីរាងចតុកោណ។ ដំណាក់កាល depolarization គឺផ្អែកលើការធ្វើឱ្យសកម្មនៃបណ្តាញសូដ្យូមដែលបិទដោយវ៉ុលទាំងអស់ បន្ទាប់មក
អង្ករ។ ១.១៦.ការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលភ្នាសនៃណឺរ៉ូន (ប៉ុន្តែ)និងចរន្តនៃអ៊ីយ៉ុងតាមរយៈប្លាស្មា (ខ)នៅពេលសក្តានុពលសកម្មភាពកើតឡើង។ 1 - depolarization លឿន; 2 - ហៀរសំបោរ; 3 - repolarization; 4 - សក្តានុពលកម្រិត; 5 - hyperpolarization; 6 - សក្តានុពលសម្រាក; 7 - depolarization យឺត; 8 - សក្តានុពលសកម្មភាព; 9 - ភាពជ្រាបចូលសម្រាប់អ៊ីយ៉ុងសូដ្យូម; 10 - ភាពជ្រាបចូលនៃអ៊ីយ៉ុងប៉ូតាស្យូម។
ខ្សែកោងនៃចរន្តអ៊ីយ៉ុងមានទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមកជាមួយខ្សែកោងសក្តានុពលសកម្មភាព
ជាលទ្ធផលការដឹកជញ្ជូនអកម្មនៃ Na + អ៊ីយ៉ុងចូលទៅក្នុងកោសិកាកើនឡើងហើយការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលនៃភ្នាសកើតឡើងរហូតដល់ 35 mV (កម្រិតកំពូលនេះគឺខុសគ្នាសម្រាប់កោសិកានៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នា) ។ ការលើសនៃសក្តានុពលសកម្មភាពខាងលើបន្ទាត់សូន្យត្រូវបានគេហៅថា overshoot ។ នៅពេលឈានដល់កម្រិតកំពូល តម្លៃសក្តានុពលធ្លាក់ចូលទៅក្នុងតំបន់អវិជ្ជមាន ឈានដល់សក្តានុពលសម្រាក (ដំណាក់កាល repolarization) ។ Repolarization គឺផ្អែកលើភាពអសកម្មនៃបណ្តាញសូដ្យូមដែលបិទដោយវ៉ុល និងការធ្វើឱ្យសកម្មនៃបណ្តាញប៉ូតាស្យូមដែលបិទដោយវ៉ុល។ អ៊ីយ៉ុង K + ឆ្លងកាត់កោសិកាដោយការដឹកជញ្ជូនអកម្មហើយចរន្តលទ្ធផលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលភ្នាសទៅតំបន់អវិជ្ជមាន។ ដំណាក់កាល repolarization បញ្ចប់ដោយ trace hyperpolarization ឬ trace depolarization - យន្តការអ៊ីយ៉ុងជំនួសសម្រាប់ការត្រឡប់សក្តានុពលភ្នាសទៅកម្រិតនៃសក្តានុពលសម្រាក (សូមមើលរូបភាព 1.16) ។ ជាមួយនឹងយន្តការទីមួយ ការបង្រួបបង្រួមបានឈានដល់តម្លៃសម្រាកមួយ ហើយបន្តទៅក្នុងតំបន់អវិជ្ជមានបន្ថែមទៀត បន្ទាប់ពីនោះវាត្រឡប់ទៅកម្រិតនៃសក្តានុពលនៃការឈប់សំរាក (trace hyperpolarization); នៅក្នុងទីពីរ ភាពប្រែប្រួលកើតឡើងបន្តិចម្តងៗ និងឆ្លងកាត់យ៉ាងរលូនទៅក្នុងសក្តានុពលសម្រាក (ដាន depolarization) ។ ការអភិវឌ្ឍនៃសក្តានុពលសកម្មភាពត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូរដំណាក់កាលនៅក្នុងភាពរំជើបរំជួលនៃកោសិកា - ពីការកើនឡើងនៃភាពរំជើបរំជួលដល់ការឆ្លុះបញ្ចាំងដាច់ខាត និងទាក់ទង។
សកម្មភាពជីវអគ្គិសនីនៃណឺរ៉ូន
ប្រភេទដំបូងនៃសកម្មភាពជីវអេឡិចត្រិចនៃកោសិកាមាននៅក្នុងណឺរ៉ូនស្ងាត់ ដែលមិនមានសមត្ថភាពក្នុងការបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាពដោយឯករាជ្យ។ សក្តានុពលនៅសល់នៃកោសិកាទាំងនេះមិនផ្លាស់ប្តូរទេ (រូបភាព 1.17) ។
ណឺរ៉ូននៃប្រភេទទីពីរអាចបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាពដោយឯករាជ្យ។ ក្នុងចំនោមពួកគេ កោសិកាត្រូវបានសម្គាល់ដែលបង្កើតចង្វាក់ទៀងទាត់ និងមិនទៀងទាត់ (ការផ្ទុះមួយមានសក្តានុពលសកម្មភាពជាច្រើន បន្ទាប់ពីនោះរយៈពេលខ្លីនៃការសម្រាកត្រូវបានសង្កេតឃើញ) សកម្មភាព។
ប្រភេទទី 3 នៃសកម្មភាពជីវអគ្គិសនីរួមមានណឺរ៉ូនដែលអាចបង្កើតភាពប្រែប្រួលនៃសក្ដានុពលនៃការសំរាកលំហែនៃរាងប្រហោងឆ្អឹង ឬធ្មេញសដែលមិនឈានដល់សក្តានុពលសំខាន់។ មានតែលំយោលដ៏កម្រប៉ុណ្ណោះដែលអាចឈានដល់កម្រិត និងបណ្តាលឱ្យមានសក្តានុពលនៃសកម្មភាពតែមួយ។ ណឺរ៉ូនទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាណឺរ៉ូនអ្នកបង្កើតល្បឿន (រូបភាព 1.17) ។
"ឥរិយាបទ" នៃណឺរ៉ូនបុគ្គល និងអន្តរកម្មខាងក្នុងនៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានជះឥទ្ធិពលដោយប៉ូឡាសៀរយៈពេលវែង (depolarization ឬ hyperpolarization) នៃភ្នាសកោសិកា postsynaptic ។
ការរំញោចនៃណឺរ៉ូនជាមួយនឹងចរន្តអគ្គិសនីមិនឈប់ឈរបណ្តាលឱ្យមានការឆ្លើយតបជាមួយនឹងការហូរចេញតាមចង្វាក់នៃសក្តានុពលសកម្មភាព។ បន្ទាប់ពីការបញ្ឈប់នៃ depolarization យូរនៃភ្នាស។ ការទប់ស្កាត់ក្រោយការធ្វើឱ្យសកម្មដែលក្រឡាមិនអាចបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាព។ រយៈពេលនៃដំណាក់កាលនៃការទប់ស្កាត់ក្រោយការធ្វើឱ្យសកម្មគឺទាក់ទងដោយផ្ទាល់ជាមួយនឹងទំហំនៃចរន្តរំញោច។ បន្ទាប់មកកោសិកាស្តារឡើងវិញបន្តិចម្តង ៗ នូវចង្វាក់ធម្មតានៃការបង្កើតសក្តានុពល។
ផ្ទុយទៅវិញ ចរន្ត hyperpolarizing ថេររារាំងការអភិវឌ្ឍនៃសក្ដានុពលសកម្មភាព ដែលមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសទាក់ទងនឹងសរសៃប្រសាទដែលមានសកម្មភាពដោយឯកឯង។ ការកើនឡើងនៃ hyperpolarization ភ្នាសកោសិកានាំទៅរកការថយចុះនៃប្រេកង់នៃសកម្មភាពកើនឡើង និងការកើនឡើងនៃទំហំនៃសក្តានុពលសកម្មភាពនីមួយៗ។ ដំណាក់កាលបន្ទាប់គឺការបញ្ឈប់ទាំងស្រុងនៃការបង្កើតសក្តានុពល។ បន្ទាប់ពីការបញ្ឈប់នៃ hyperpolarization យូរនៃភ្នាសដំណាក់កាលចាប់ផ្តើម ការធ្វើឱ្យសកម្មក្រោយហ្វ្រាំង,នៅពេលដែលក្រឡាចាប់ផ្តើមបង្កើតដោយឯកឯងនៅប្រេកង់ខ្ពស់ជាងធម្មតា សក្តានុពលសកម្មភាព។ រយៈពេលនៃដំណាក់កាលនៃការធ្វើឱ្យសកម្មក្រោយការធ្វើឱ្យសកម្មទាក់ទងដោយផ្ទាល់ជាមួយនឹងទំហំនៃចរន្ត hyperpolarizing បន្ទាប់ពីនោះកោសិកាស្ដារឡើងវិញបន្តិចម្តង ៗ នូវចង្វាក់ធម្មតានៃការបង្កើតសក្តានុពល។
អង្ករ។ ១.១៧.ប្រភេទនៃសកម្មភាពជីវអគ្គិសនីនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ
១.៤. ដំណើរការនៃការរំភើបនៅតាមបណ្តោយសរសៃសរសៃប្រសាទ
គំរូនៃដំណើរការរំភើបនៅតាមបណ្តោយសរសៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានកំណត់ដោយទាំងលក្ខណៈអគ្គិសនី និង morphological នៃ axons ។ ប្រសាទប្រសាទគឺមានសរសៃដែលមានជាតិសរសៃ myelinated និង unmyelinated។ ភ្នាសនៃសរសៃប្រសាទ unmyelinated មានទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅ ពោលគឺឧ។ ការផ្លាស់ប្តូរអ៊ីយ៉ុងរវាងបរិយាកាសខាងក្នុង និងកោសិកាខាងក្រៅអាចកើតឡើងនៅចំណុចណាមួយនៃសរសៃ unmyelinated ។ សរសៃសរសៃប្រសាទ myelinated ត្រូវបានគ្របដណ្តប់សម្រាប់វិសាលភាពកាន់តែច្រើនដោយស្រទាប់ខ្លាញ់ (myelin) ដែលដើរតួជាអ៊ីសូឡង់ (សូមមើលរូបភាព 1.18) ។
Myelin ពីកោសិកា glial មួយបង្កើតបានជាតំបន់នៃសរសៃសរសៃប្រសាទ myelinated បំបែកពីតំបន់បន្ទាប់ដែលបង្កើតឡើងដោយកោសិកា glial មួយផ្សេងទៀត តំបន់ unmyelinated - ការស្ទាក់ចាប់ Ranvier (រូបភាព 1.19) ។ ប្រវែងនៃថ្នាំង Ranvier គឺត្រឹមតែ 2 µm ហើយប្រវែងនៃផ្នែកសរសៃ myelinated រវាងថ្នាំងជាប់គ្នារបស់ Ranvier ឈានដល់ 2000 µm ។ ថ្នាំងនៃ Ranvier គឺគ្មាន myelin ទាំងស្រុង ហើយអាចទាក់ទងជាមួយសារធាតុរាវ extracellular ពោលគឺឧ។ សកម្មភាពអគ្គិសនីនៃសរសៃប្រសាទ myelinated ត្រូវបានកំណត់ដោយភ្នាសស្ទាក់ចាប់ Ranvier ដែលអ៊ីយ៉ុងអាចជ្រាបចូលបាន។ នៅក្នុងតំបន់ទាំងនេះនៃភ្នាស, ដង់ស៊ីតេខ្ពស់បំផុតនៃបណ្តាញសូដ្យូមដែលបិទដោយវ៉ុលត្រូវបានកត់សម្គាល់។
សក្តានុពលអេឡិចត្រុងអកម្មបន្តពូជតាមសរសៃសរសៃប្រសាទក្នុងចម្ងាយខ្លី (រូបភាព 1.20) ខណៈពេលដែលទំហំរបស់វា
អង្ករ។ ១.១៨.គ្រោងការណ៍នៃ myelination នៃសរសៃសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ប៉ុន្តែ- ដំណាក់កាលនៃ myelination ។ a - អ័ក្សត្រូវបានតោងដោយដំណើរការនៃកោសិកា Schwann; ខ - ដំណើរការនៃកោសិកា Schwann ខ្យល់ជុំវិញអ័ក្ស; c - កោសិកា Schwann បាត់បង់ cytoplasm ភាគច្រើន ប្រែទៅជា lamellar sheath ជុំវិញអ័ក្ស។ ខ- Unmyelinated axons ហ៊ុំព័ទ្ធដោយដំណើរការកោសិកា Schwann
អង្ករ។ ១.១៩.រចនាសម្ព័ន្ធនៃការស្ទាក់ចាប់ Ranvier ។
1 - ភ្នាសប្លាស្មា axon;
2 - ភ្នាស myelin; 3 - ស៊ីតូសូលនៃកោសិកា Schwann; 4 - តំបន់ស្ទាក់ចាប់ Ranvier; 5 - ភ្នាសប្លាស្មានៃកោសិកា Schwann
នៅទីនោះ អត្រាកើនឡើង និងធ្លាក់ថយចុះទៅតាមចម្ងាយ (បាតុភូតរំជើបរំជួល)។ ការសាយភាយនៃការរំភើបក្នុងទម្រង់នៃសក្តានុពលសកម្មភាពគឺមិនត្រូវបានអមដោយការផ្លាស់ប្តូររូបរាង ឬទំហំនៃសក្តានុពលនោះទេ ចាប់តាំងពីបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងដែលបិទដោយតង់ស្យុងត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មកំឡុងពេលកម្រិត depolarization ដែលមិនកើតឡើងកំឡុងពេលបន្តពូជនៃសក្តានុពលអេឡិចត្រូតូនិចអកម្ម។ . ដំណើរការនៃការឃោសនានៃសក្តានុពលសកម្មភាពគឺអាស្រ័យលើលក្ខណៈសម្បត្តិអកម្ម (សមត្ថភាព, ភាពធន់ទ្រាំ) និងសកម្ម (ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃបណ្តាញដែលគ្រប់គ្រងដោយវ៉ុល) នៃភ្នាសសរសៃប្រសាទ។
ទាំងបរិយាកាសខាងក្នុង និងខាងក្រៅនៃ axon គឺជា conductor ដ៏ល្អ។ ភ្នាស axon ទោះបីជាលក្ខណៈសម្បត្តិអ៊ីសូឡង់របស់វាក៏អាចដំណើរការចរន្តផងដែរដោយសារតែវត្តមាននៃបណ្តាញ "លេចធ្លាយ" អ៊ីយ៉ុង។ នៅពេលដែលសរសៃ unmyelinated ត្រូវបានរលាក បណ្តាញសូដ្យូមដែលបិទដោយវ៉ុលបើកនៅកន្លែងនៃការរលាក ដែលបណ្តាលឱ្យរូបរាងនៃចរន្តចូល និងការបង្កើតដំណាក់កាល depolarization នៃសក្តានុពលសកម្មភាពនៅក្នុងផ្នែកនៃ axon នេះ។ ចរន្ត Na + ចូល បង្កើតរង្វង់បច្ចុប្បន្នក្នុងតំបន់រវាងតំបន់ depolarized និង non-depolarized នៃភ្នាស។ ដោយសារតែយន្តការដែលបានពិពណ៌នានៅក្នុងសរសៃ unmyelinated សក្តានុពលសកម្មភាពបន្តពូជក្នុងទិសដៅទាំងពីរពីកន្លែងរំភើប។
នៅក្នុងសរសៃសរសៃប្រសាទ myelinated សក្តានុពលសកម្មភាពត្រូវបានបង្កើតតែនៅថ្នាំង Ranvier ប៉ុណ្ណោះ។ ភាពធន់នឹងអគ្គិសនីនៃតំបន់ដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ myelin គឺខ្ពស់ ហើយមិនអនុញ្ញាតឱ្យមានការអភិវឌ្ឍន៍នៃចរន្តរង្វង់មូលក្នុងតំបន់ ដែលចាំបាច់ដើម្បីបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាព។ ជាមួយនឹងការរីករាលដាលនៃការរំភើបនៅតាមបណ្តោយសរសៃ myelinated, ការជំរុញសរសៃប្រសាទលោតពីការស្ទាក់ចាប់មួយនៃ Ranvier ទៅមួយផ្សេងទៀត (ការប្រព្រឹត្ដ saltatory) (សូមមើលរូបភាព 1.20) ។ ក្នុងករណីនេះ សក្ដានុពលនៃសកម្មភាពអាចរីករាលដាលក្នុងទិសដៅទាំងពីរពីកន្លែងរលាក ដូចជានៅក្នុងសរសៃដែលមិនមានជាតិសរសៃ។ ដំណើរការប្រៃ
អង្ករ។ ១.២០.គ្រោងការណ៍នៃការចែកចាយសក្តានុពលអគ្គិសនីតាមបណ្តោយសរសៃសរសៃប្រសាទ។
ក- ការបន្តពូជនៃសក្ដានុពលសកម្មភាពនៅតាមបណ្តោយ axon unmyelinated: a - axon at rest; ខ - ការចាប់ផ្តើមនៃសក្តានុពលសកម្មភាពនិងការកើតឡើងនៃចរន្តក្នុងស្រុក; គ - ការចែកចាយចរន្តក្នុងស្រុក; ឃ - ការផ្សព្វផ្សាយសក្តានុពលសកម្មភាពតាមបណ្តោយអ័ក្ស។ ខ- ការផ្សព្វផ្សាយសក្តានុពលសកម្មភាពពីរាងកាយនៃណឺរ៉ូនទៅចុងបញ្ចប់ស្ថានីយ។ ខ- ចរន្តទឹកប្រៃនៅតាមបណ្តោយសរសៃ myelinated ។ ថ្នាំងនៃ Ranvier ផ្នែកដាច់ដោយឡែកនៃ axon myelin sheath
ការដឹកនាំដោយកម្លាំងរុញច្រានផ្តល់នូវល្បឿននៃការរំភើប 5-50 ដងខ្ពស់ជាងបើប្រៀបធៀបទៅនឹងជាតិសរសៃដែលមិនមានជាតិសរសៃ។ លើសពីនេះ វាកាន់តែសន្សំសំចៃ ដោយហេតុថាការបំបែកភ្នាស axon ក្នុងស្រុកតែនៅថ្នាំង Ranvier នាំឱ្យបាត់បង់អ៊ីយ៉ុង 100 ដងតិចជាងការបង្កើតចរន្តក្នុងស្រុកនៅក្នុងសរសៃ unmyelinated ។ លើសពីនេះ ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការអំបិល បណ្តាញប៉ូតាស្យូមដែលបិទដោយតង់ស្យុងត្រូវបានចូលរួមតិចតួច ដែលជាលទ្ធផលនៃសក្តានុពលសកម្មភាពនៃសរសៃ myelinated ជាញឹកញាប់មិនមានដំណាក់កាល hyperpolarization ដានឡើយ។
ច្បាប់នៃការធ្វើឲ្យរំភើបនៅតាមសរសៃប្រសាទ ច្បាប់ទីមួយ៖នៅពេលដែលសរសៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានរលាក ភាពរំជើបរំជួលរាលដាលតាមសរសៃប្រសាទក្នុងទិសដៅទាំងពីរ។
ច្បាប់ទីពីរ៖ការឃោសនានៃការរំភើបក្នុងទិសដៅទាំងពីរកើតឡើងក្នុងល្បឿនដូចគ្នា។
ច្បាប់ទីបី៖ភាពរំជើបរំជួលរាលដាលតាមសរសៃប្រសាទដោយគ្មានបាតុភូតនៃការថយចុះ ឬគ្មានការថយចុះ។ ច្បាប់ទីបួន៖ការធ្វើការរំភើបនៅតាមបណ្តោយសរសៃប្រសាទគឺអាចធ្វើទៅបានតែជាមួយនឹងភាពសុចរិតនៃកាយវិភាគសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យារបស់វាប៉ុណ្ណោះ។ ការរងរបួសណាមួយចំពោះភ្នាសផ្ទៃនៃសរសៃសរសៃប្រសាទ (ការផ្ទេរ ការបង្ហាប់ដោយសារការរលាក និងការហើមនៃជាលិកាជុំវិញ) រំខានដល់ដំណើរការរលាក។ ដំណើរការក៏ត្រូវបានរំខានផងដែរនៅពេលដែលស្ថានភាពសរីរវិទ្យានៃសរសៃផ្លាស់ប្តូរ៖ ការស្ទះនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង ភាពត្រជាក់។ល។
ច្បាប់ទីប្រាំ៖ភាពរំជើបរំជួលនៃការសាយភាយតាមសរសៃប្រសាទគឺដាច់ឆ្ងាយពីគេ, i.e. មិនឆ្លងពីសរសៃមួយទៅសរសៃមួយទៀតទេ ប៉ុន្តែរំភើបតែកោសិកាទាំងនោះដែលចុងបញ្ចប់នៃសរសៃសរសៃប្រសាទនេះចូលមកប៉ះ។ ដោយសារតែការពិតដែលថាសមាសភាពនៃសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រជាធម្មតារួមបញ្ចូលសរសៃផ្សេងគ្នាជាច្រើន (ម៉ូទ័រ, អារម្មណ៍, លូតលាស់), innervating សរីរាង្គនិងជាលិកាផ្សេងគ្នានិងអនុវត្តមុខងារផ្សេងគ្នា, ការដាច់ឆ្ងាយនៅតាមបណ្តោយសរសៃនីមួយៗមានសារៈសំខាន់ជាពិសេស។
ច្បាប់ទីប្រាំមួយ៖សរសៃសរសៃប្រសាទមិនអស់កម្លាំង; សក្តានុពលសកម្មភាពនៃសរសៃមានអំព្លីទីតដូចគ្នាសម្រាប់រយៈពេលដ៏យូរ។
ច្បាប់ទីប្រាំពីរ៖អត្រានៃការរំភើបចិត្តគឺមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងសរសៃសរសៃប្រសាទផ្សេងៗគ្នា ហើយត្រូវបានកំណត់ដោយភាពធន់ទ្រាំអគ្គិសនីនៃបរិយាកាសខាងក្នុង និងខាងក្រៅ ភ្នាស axon និងដោយអង្កត់ផ្ចិតនៃសរសៃសរសៃប្រសាទផងដែរ។ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃអង្កត់ផ្ចិតជាតិសរសៃអត្រានៃការរំញោចកើនឡើង។
ចំណាត់ថ្នាក់នៃសរសៃប្រសាទ
ដោយផ្អែកលើល្បឿននៃដំណើរការរំភើបនៅតាមបណ្តោយសរសៃសរសៃប្រសាទ រយៈពេលនៃដំណាក់កាលនៃសក្តានុពលសកម្មភាព និងលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធ សរសៃសរសៃប្រសាទបីប្រភេទសំខាន់ៗត្រូវបានសម្គាល់៖ A, B និង C ។
សរសៃប្រភេទ A ទាំងអស់ត្រូវបាន myelinated; ពួកគេត្រូវបានបែងចែកជា 4 ក្រុមរងគឺ α, β, γ និង δ ។ អង្កត់ផ្ចិតធំបំផុតនៃ αA-fibers (12-22 microns) ដែលកំណត់ល្បឿនខ្ពស់នៃការរំភើបតាមរយៈពួកវា (70-170 m/s)។ សរសៃប្រភេទ αA នៅក្នុងមនុស្សធ្វើការរំភើបចិត្តពីណឺរ៉ូនម៉ូទ័រនៃស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នងទៅសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង ក៏ដូចជាពីសាច់ដុំទទួល proprioceptive ទៅមជ្ឈមណ្ឌលអារម្មណ៍នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។
សរសៃផ្សេងទៀត។ ប្រភេទ A(β, γ និង δ) មានអង្កត់ផ្ចិតតូចជាង អត្រាដំណើរការយឺត និងសក្តានុពលសកម្មភាពយូរជាង។ ក្រុមនៃសរសៃទាំងនេះរួមមានសរសៃវិញ្ញាណភាគច្រើនដែលដឹកនាំការជំរុញពីអ្នកទទួលផ្សេងៗនៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាល។ ករណីលើកលែងគឺសរសៃ γA ដែលដំណើរការរំភើបពីγ-ណឺរ៉ូននៃស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នងទៅសរសៃសាច់ដុំ intrafusal ។
សរសៃ ប្រភេទ ខ myelinated ផងដែរដែលទាក់ទងជាចម្បងទៅនឹងសរសៃ preganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ ល្បឿននៃចរន្តនៅតាមបណ្តោយពួកវាគឺ 3-18 m / s រយៈពេលនៃសក្តានុពលសកម្មភាពគឺស្ទើរតែ 3 ដងខ្ពស់ជាងសរសៃប្រភេទ A ។ ដំណាក់កាលនៃ depolarization ដានមិនមែនជាលក្ខណៈនៃសរសៃទាំងនេះទេ។
សរសៃ ប្រភេទ C unmyelinated មានអង្កត់ផ្ចិតតូចមួយ (ប្រហែល 1 មីក្រូ) និងល្បឿននៃការរំភើបទាប (រហូតដល់ 3 m/s) ។ សរសៃប្រភេទ C ភាគច្រើនគឺជាសរសៃ postganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទដែលអាណិតអាសូរ សរសៃប្រភេទ C មួយចំនួនត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនៃការរំភើបចិត្តពីការឈឺចាប់ សីតុណ្ហភាព និងឧបករណ៍ទទួលផ្សេងទៀត។
១.៥. ការសរសេរកូដ
ព័ត៌មានដែលបានបញ្ជូនតាមអ័ក្សក្នុងមធ្យោបាយមួយ ឬវិធីផ្សេងទៀតត្រូវបានអ៊ិនកូដ។ សំណុំនៃណឺរ៉ូនដែលផ្តល់មុខងារជាក់លាក់មួយ (ឧទាហរណ៍ ទម្រង់នៃអារម្មណ៍ជាក់លាក់) បង្កើតជាផ្លូវព្យាករណ៍ (វិធីសាស្ត្របំប្លែងកូដដំបូង)។ ដូច្នេះ ផ្លូវដែលមើលឃើញរួមមាន ណឺរ៉ូនរីទីណាល់ សរីរាង្គបន្តពូជក្រោយនៃ thalamus និងតំបន់ដែលមើលឃើញនៃខួរក្បាលខួរក្បាល។ Axons ដែលបង្ហាញសញ្ញាដែលមើលឃើញគឺជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទអុបទិក ផ្លូវអុបទិក វិទ្យុសកម្មដែលមើលឃើញ។ កត្តាជំរុញសរីរវិទ្យាសម្រាប់ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃប្រព័ន្ធមើលឃើញគឺជាពន្លឺដែលប៉ះលើរីទីណា។ ណឺរ៉ូន Retinal បំប្លែងព័ត៌មាននេះ និងបញ្ជូនសញ្ញាបន្ថែមទៀតនៅតាមបណ្តោយផ្លូវដែលមើលឃើញ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ជាមួយនឹងការរំញោចមេកានិក ឬអគ្គិសនីនៃសរសៃប្រសាទនៃផ្លូវដែលមើលឃើញ អារម្មណ៍ដែលមើលឃើញក៏កើតឡើងផងដែរ ទោះបីជាតាមក្បួនមួយមានការបង្ខូចទ្រង់ទ្រាយក៏ដោយ។ ដូច្នេះ ណឺរ៉ូននៃប្រព័ន្ធដែលមើលឃើញបង្កើតជាផ្លូវនៃការព្យាករ នៅពេលដែលការធ្វើឱ្យសកម្មនៃអារម្មណ៍ដែលមើលឃើញកើតឡើង។ ផ្លូវម៉ូតូក៏តំណាងឱ្យរចនាសម្ព័ន្ធព្យាករណ៍ផងដែរ។ ឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលណឺរ៉ូនជាក់លាក់នៃខួរក្បាលខួរក្បាលត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម ការបញ្ចេញទឹករំអិលត្រូវបានបង្កើតនៅក្នុងសរសៃប្រសាទម៉ូទ័រនៃសាច់ដុំដៃ ហើយសាច់ដុំទាំងនេះចុះកិច្ចសន្យា។
វិធីសាស្ត្របំប្លែងកូដទីពីរគឺដោយសារគោលការណ៍នៃការរៀបចំតាមលំដាប់លំដោយ (somatotopic) នៃ CNS ។ ផែនទីសូម៉ាតូតូបត្រូវបានចងក្រងដោយក្រុមណឺរ៉ូនមួយចំនួននៅក្នុងប្រព័ន្ធសតិអារម្មណ៍ និងម៉ូទ័រ។ ក្រុមនៃណឺរ៉ូនទាំងនេះ ជាដំបូង ទទួលព័ត៌មានពីតំបន់ដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មសមស្របនៃផ្ទៃរាងកាយ ហើយទីពីរ បញ្ជូនបញ្ជាម៉ូទ័រទៅផ្នែកខ្លះនៃរាងកាយ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធមើលឃើញ តំបន់នៃរីទីណាត្រូវបានតំណាងនៅក្នុង Cortex ខួរក្បាលដោយក្រុមនៃណឺរ៉ូនដែលបង្កើតជាផែនទី retinotopic ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធ auditory លក្ខណៈប្រេកង់នៃសំឡេងត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងនៅក្នុងផែនទី tonotopic ។
វិធីសាស្រ្តទីបីនៃការអ៊ិនកូដព័ត៌មានគឺផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈនៃលំដាប់ (ស៊េរី) នៃសរសៃប្រសាទដែលដឹកនាំទៅ
លទ្ធផលពីការបញ្ជូន synaptic ទៅកាន់ក្រុមបន្ទាប់នៃណឺរ៉ូន ខណៈពេលដែលយន្តការសរសេរកូដគឺជាអង្គការបណ្ដោះអាសន្ននៃការហូរចេញនៃសរសៃប្រសាទ។ ប្រភេទផ្សេងៗនៃការសរសេរកូដបែបនេះគឺអាចធ្វើទៅបាន។ ជាញឹកញាប់កូដគឺជាប្រេកង់បាញ់ជាមធ្យម: នៅក្នុងប្រព័ន្ធញ្ញាណជាច្រើន ការកើនឡើងនៃអាំងតង់ស៊ីតេរំញោចត្រូវបានអមដោយការកើនឡើងនៃអត្រាបាញ់នៃសរសៃប្រសាទ។ លើសពីនេះ រយៈពេលនៃការហូរចេញ ការដាក់ជាក្រុមផ្សេងៗនៃជីពចរក្នុងការហូរចេញ រយៈពេលនៃការផ្ទុះប្រេកង់ខ្ពស់នៃជីពចរជាដើម អាចបម្រើជាកូដ។
១.៦. អនុវត្តការរំភើបរវាងកោសិកា។
ការភ្ជាប់ទំនាក់ទំនងគ្នារវាងកោសិកាប្រសាទត្រូវបានអនុវត្តដោយទំនាក់ទំនងអន្តរសរសៃប្រសាទ ឬ synapses ។ ព័ត៌មាននៅក្នុងទម្រង់នៃសក្ដានុពលសកម្មភាពជាបន្តបន្ទាប់បានមកពីណឺរ៉ូនទីមួយ (presynaptic) ដល់ទីពីរ (postsynaptic) ដោយបង្កើតចរន្តក្នុងស្រុករវាងកោសិកាជិតខាង (សំយោគអគ្គិសនី) ឬដោយប្រយោលដោយសារធាតុគីមី - អ្នកសម្រុះសម្រួល អ្នកបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ (សំយោគគីមី) ឬប្រើយន្តការទាំងពីរ ( synapses ចម្រុះ)។ ការបញ្ជូនសញ្ញាលឿនត្រូវបានអនុវត្តដោយ synapses អគ្គិសនីយឺត - គីមី។
synapses ធម្មតាគឺជាទម្រង់ដែលបង្កើតឡើងដោយស្ថានីយ axon នៃណឺរ៉ូនមួយ និង dendrites នៃមួយផ្សេងទៀត (axodendritic synapses) ។ លើសពីនេះទៀតមាន axosomatic, axo-axonal និង dendrodendritic synapses (រូបភាព 1.21) ។ ណឺរ៉ូនជាប់ទាក់ទងមួយចំនួនមានភាពខុសគ្នានៃការតភ្ជាប់ synaptic (រូបភាព 1.22) ។ synapse រវាង axon ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ និងសរសៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងត្រូវបានគេហៅថា ចានចុងម៉ូទ័រ ឬប្រសព្វ neuromuscular ។
នៅ synapse អគ្គិសនី(រូបភព 1.23) ភ្នាសកោសិកានៃណឺរ៉ូនជិតខាងគឺនៅជាប់គ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធ គម្លាតរវាងពួកវាគឺប្រហែល 2 nm ។ ផ្នែកនៃភ្នាសនៃកោសិកាជិតខាងដែលបង្កើតជាទំនាក់ទំនងគម្លាតមានសមាសធាតុប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់ដែលមាន 6 អនុរង (តំណភ្ជាប់) ដែលត្រូវបានរៀបចំតាមលំដាប់ដែលពួកវាបង្កើតជារន្ធទឹកដែលពោរពេញទៅដោយទឹកនៅកណ្តាលទំនាក់ទំនង។ ឧបសម្ព័ន្ធនៃភ្នាសនៃកោសិកាជិតខាងតម្រង់ជួរគ្នាទៅវិញទៅមកបង្កើតជាការតភ្ជាប់បើកចំហ - "ឆានែល" ចម្ងាយរវាងគ្នាគឺប្រហែល 8 nm ។
អង្ករ។ ១.២១.ប្រភេទសំខាន់ៗនៃ synapses ។
ប៉ុន្តែ- ក - ការសំយោគអគ្គិសនី; ខ - synapse spiny ដែលមាន vesicles ក្រាស់អេឡិចត្រុង; ក្នុង - ន passant"-synapse ឬ synaptic "តម្រងនោម"; ឃ - inhibitory synapse ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកដំបូងនៃ axon (មាន vesicles ellipsoid); អ៊ី - ឆ្អឹងខ្នង dendritic; អ៊ី - spiny synapse; g - inhibitory synapse; h - axo-axonal synapse; និង - synapse ទៅវិញទៅមក; k - synapse រំភើប។ ខ- atypical synapses: 1 - axo-axonal synapse ។ ចុងបញ្ចប់នៃអ័ក្សមួយអាចគ្រប់គ្រងសកម្មភាពរបស់មួយទៀត។ 2 - dendrodendritic synapse; 3 - សរសៃប្រសាទ somasomatic
synapses អគ្គិសនីត្រូវបានបង្កើតឡើងជាញឹកញាប់បំផុតនៅក្នុងដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍអំប្រ៊ីយ៉ុង, ក្នុងមនុស្សពេញវ័យចំនួនរបស់ពួកគេថយចុះ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងសារពាង្គកាយមនុស្សពេញវ័យសារៈសំខាន់នៃ synapses អគ្គិសនីត្រូវបានបម្រុងទុកសម្រាប់កោសិកា glial និងកោសិកា amacrine នៃរីទីណា; synapses អគ្គិសនីអាចត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងដើមខួរក្បាល ជាពិសេសនៅផ្នែកខាងក្រោមនៃអូលីវ ក្នុងរីទីណា ឫស vestibular ។
Depolarization នៃភ្នាស presynaptic នាំឱ្យមានការបង្កើតភាពខុសគ្នាសក្តានុពលជាមួយនឹងភ្នាស postsynaptic ដែលមិន depolarized ។ ជាលទ្ធផល តាមរយៈបណ្តាញដែលបង្កើតឡើងដោយ connexons ចលនានៃអ៊ីយ៉ុងវិជ្ជមានចាប់ផ្តើមតាមជម្រាលភាពខុសគ្នាដែលមានសក្តានុពលចូលទៅក្នុងកោសិកា postsynaptic ឬចលនារបស់ anions ក្នុងទិសដៅផ្ទុយ។ នៅពេលដែលឈានដល់ភ្នាស postsynaptic
អង្ករ។ ១.២២. Associative neuron ជាមួយនឹងការតភ្ជាប់ synaptic ច្រើន។
1 - axon hillock, ឆ្លងកាត់ axon; 2 - ស្រោម myelin; 3 - axodendritic synapse; 4 - ស្នូល; 5 - dendrite; 6 - សរសៃប្រសាទ axosomatic
អង្ករ។ ១.២៣.រចនាសម្ព័ន្ធនៃ synapse អគ្គិសនី។
ប៉ុន្តែ- គម្លាតទំនាក់ទំនងរវាងផ្នែកនៃភ្នាសនៃកោសិកាជិតខាង។ ខ- ភ្នាសនៃកោសិកាជិតខាងបង្កើតជា "ឆានែល" interneuronal ។ 1 - ស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន; 2 - ឆានែលអ៊ីយ៉ុង។ 3 - ឆានែល; 4 - ចំណុចប្រទាក់ក្រឡា 1; 5 - ជារៀងរាល់ប្រាំមួយរង; ៦ - ឧបសម្ព័ន្ធកោសិកា ២
depolarization សរុបនៃតម្លៃកម្រិតចាប់ផ្ដើម សក្តានុពលសកម្មភាពកើតឡើង។ វាជាការសំខាន់ក្នុងការកត់សម្គាល់ថានៅក្នុង synapse អគ្គិសនី ចរន្តអ៊ីយ៉ុងកើតឡើងជាមួយនឹងការពន្យាពេលអប្បបរមា 10 -5 s ដែលពន្យល់ពីការធ្វើសមកាលកម្មខ្ពស់នៃការឆ្លើយតបនៃកោសិកាមួយចំនួនធំដែលភ្ជាប់ដោយប្រសព្វគម្លាត។ ការបញ្ជូនចរន្តតាមរយៈ synapse អគ្គិសនីក៏អាចធ្វើទៅបានក្នុងទិសដៅទាំងពីរ (ផ្ទុយទៅនឹង synapse គីមី) ។
ស្ថានភាពមុខងារនៃ synapses អគ្គិសនីត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយ Ca 2+ ions និងកម្រិតនៃសក្តានុពលនៃភ្នាសកោសិកា ដែលបង្កើតលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ជះឥទ្ធិពលដល់ការបន្តពូជនៃការរំភើបរហូតដល់ការបញ្ចប់របស់វា។ លក្ខណៈពិសេសនៃសកម្មភាពនៃ synapses អគ្គិសនីរួមមានភាពមិនអាចទៅរួចនៃការផ្ទេរដោយផ្ទាល់នៃការរំភើបទៅកោសិកាឆ្ងាយព្រោះមានតែពីរបីផ្សេងទៀតត្រូវបានភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ជាមួយកោសិការំភើប។ កម្រិតនៃការរំភើបនៅក្នុងកោសិកា presynaptic និង postsynaptic គឺដូចគ្នា; ពន្យឺតការរីករាលដាល
ការរំជើបរំជួលគឺមិនអាចទៅរួចនោះទេ ទាក់ទងនឹងបញ្ហានេះ ខួរក្បាលរបស់ទារកទើបនឹងកើត និងកុមារតូចៗ ដែលមានផ្ទុកនូវចរន្តអគ្គិសនីខ្លាំងជាងខួរក្បាលរបស់មនុស្សពេញវ័យ ប្រែទៅជារំភើបជាងសម្រាប់ដំណើរការអគ្គិសនី។ ការកែតម្រូវ inhibitory ហើយស្ទើរតែភ្លាមៗក្លាយជាទូទៅដែលពន្យល់ពីភាពងាយរងគ្រោះនិងភាពងាយរងគ្រោះពិសេសរបស់វាចំពោះការអភិវឌ្ឍនៃសកម្មភាព paroxysmal ។
វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថានៅក្នុងទម្រង់មួយចំនួននៃ demyelinating polyneuropathies អ័ក្សដែលជាផ្នែកមួយនៃសរសៃប្រសាទមួយចាប់ផ្តើមទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយគ្នាបង្កើតតំបន់ pathological (ephaps) ដែលក្នុងនោះវាអាច "លោត" សក្តានុពលសកម្មភាព។ ពីអ័ក្សមួយទៅអ័ក្សមួយទៀត។ ជាលទ្ធផល រោគសញ្ញាអាចលេចឡើង ដែលឆ្លុះបញ្ចាំងពីការទទួល "ព័ត៌មានក្លែងក្លាយ" នៅក្នុងខួរក្បាល - អារម្មណ៍នៃការឈឺចាប់ដោយគ្មានការរលាកនៃអ្នកទទួលការឈឺចាប់ផ្នែកខាង។ល។
synapse គីមីក៏បញ្ជូនសញ្ញាអគ្គិសនីពី presynaptic ទៅកោសិកា postsynaptic ប៉ុន្តែនៅក្នុងវា បណ្តាញអ៊ីយ៉ុងនៅលើភ្នាស postsynaptic បើក ឬបិទ ដោយមានជំនួយពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនគីមី (អ្នកសម្របសម្រួល អ្នកបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ) ដែលបញ្ចេញចេញពីភ្នាស presynaptic (រូបភាព 1.24) ។ ការផ្លាស់ប្តូរសមត្ថភាពក្នុងការដឹកនាំអ៊ីយ៉ុងជាក់លាក់តាមរយៈភ្នាស postsynaptic គឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ដំណើរការនៃ synapses គីមី។ ចរន្តអ៊ីយ៉ុងផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពលនៃភ្នាស postsynaptic, i.e. បណ្តាលឱ្យមានការវិវត្តនៃសក្តានុពល postsynaptic ។ អាស្រ័យលើដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរអ៊ីយ៉ុងក្រោមសកម្មភាពនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ ឥទ្ធិពលរបស់វាអាចរារាំង (hyperpolarization នៃភ្នាស postsynaptic ដោយសារតែចរន្តខាងក្រៅបន្ថែមនៃ K+ ions ឬចរន្តចូលនៃ C1 - ions) ឬ excitatory (depolarization of the ភ្នាស postsynaptic ជាមួយនឹងចរន្តចូលបន្ថែមនៃ Ca 2+ ions) ឬ Na+) ។
នៅក្នុង synapse (រូបភាព 1.25) ដំណើរការ presynaptic ដែលមាន vesicles presynaptic (vesicles) និងផ្នែក postsynaptic (dendrite, cell body ឬ axon) ត្រូវបានដាច់ឆ្ងាយ។ នៅក្នុងការបញ្ចប់សរសៃប្រសាទ presynaptic សារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទកកកុញនៅក្នុង vesicles ។ Synaptic vesicles ត្រូវបានជួសជុលជាចម្បងនៅលើ cytoskeleton ដោយមធ្យោបាយនៃប្រូតេអ៊ីន synapsin ដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើផ្ទៃ cytoplasmic នៃ vesicle និង spectrin នីមួយៗដែលមានទីតាំងនៅលើសរសៃ F-actin នៃ cytoskeleton (រូបភាព 1.26) ។ ផ្នែកតូចមួយនៃ vesicles ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង presi-
ភ្នាស naptic តាមរយៈ synaptobrevin ប្រូតេអ៊ីន vesicle និង syntaxin ប្រូតេអ៊ីនភ្នាស presynaptic ។
vesicle មួយមានម៉ូលេគុលបញ្ជូន 6000-8000 ដែលជា 1 transmitter quantum, i.e. ចំនួនអប្បបរមាដែលត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងប្រហោងឆ្អឹង។ នៅពេលដែលសក្តានុពលសកម្មភាពជាបន្តបន្ទាប់ឈានដល់ចុងបញ្ចប់សរសៃប្រសាទ (ភ្នាស presynaptic) Ca 2+ ions ប្រញាប់ចូលទៅក្នុងកោសិកា។ នៅលើ vesicles ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភ្នាស presynaptic, Ca 2+ ions ភ្ជាប់ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីននៃ synaptotagmi vesicles ។
អង្ករ។ ១.២៤.ដំណាក់កាលសំខាន់នៃការបញ្ជូនតាមរយៈ synapse គីមី: 1 - សក្តានុពលសកម្មភាពឈានដល់ការបញ្ចប់ presynaptic; 2 - depolarization នៃភ្នាស presynaptic នាំទៅដល់ការបើកបណ្តាញ Ca 2+ ដែលពឹងផ្អែកលើវ៉ុល; 3 - អ៊ីយ៉ុង Ca 2+ សម្របសម្រួលការបញ្ចូលគ្នានៃ vesicles ជាមួយភ្នាស presynaptic; 4 - ម៉ូលេគុលអ្នកសម្រុះសម្រួលត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងប្រហោង synaptic ដោយ exocytosis; 5 - ម៉ូលេគុលអ្នកសម្រុះសម្រួលភ្ជាប់ទៅនឹងអ្នកទទួល postsynaptic ធ្វើឱ្យបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងសកម្ម។ 6 - មានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងចរន្តនៃភ្នាសសម្រាប់អ៊ីយ៉ុងហើយអាស្រ័យលើលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់អ្នកសម្របសម្រួលសក្តានុពលរំភើប (depolarization) ឬ inhibitory (hyperpolarization) នៃភ្នាស postsynaptic កើតឡើង; 7 - ចរន្តអ៊ីយ៉ុងបន្តពូជតាមបណ្តោយភ្នាស postsynaptic; 8 - ម៉ូលេគុលអ្នកសម្រុះសម្រួលត្រឡប់ទៅការបញ្ចប់ presynaptic ដោយ reuptake ឬ 9 - សាយភាយចូលទៅក្នុងសារធាតុរាវ extracellular
nom ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបើកនៃភ្នាស vesicle (សូមមើលរូបភាព 1.26) ។ ស្របជាមួយនេះ សមាសធាតុ synaptophysin polypeptide fuses ជាមួយប្រូតេអ៊ីនមិនស្គាល់អត្តសញ្ញាណនៃភ្នាស presynaptic ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតរន្ធញើសដែលតាមរយៈ exocytosis ដែលត្រូវបានគ្រប់គ្រងកើតឡើង ពោលគឺឧ។ ការសំងាត់នៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទទៅក្នុងប្រហោង synaptic ។ ប្រូតេអ៊ីន vesicle ពិសេស (rab3A) គ្រប់គ្រងដំណើរការនេះ។
Ca 2+ ions នៅក្នុងស្ថានីយ presynaptic ធ្វើឱ្យសកម្ម Ca 2+ -calmodulin-dependent protein kinase II ដែលជាអង់ស៊ីមដែល phosphorylates synapsin នៅលើភ្នាស presynaptic ។ ជាលទ្ធផល vesicles ដែលផ្ទុកដោយបញ្ជូនអាចត្រូវបានបញ្ចេញចេញពី cytoskeleton និងផ្លាស់ទីទៅភ្នាស presynaptic សម្រាប់វដ្តបន្ទាប់។
ទទឹងនៃប្រហោង synaptic គឺប្រហែល 20-50 nm ។ ម៉ូលេគុលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងវា កំហាប់ក្នុងតំបន់ដែលភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការបញ្ចេញគឺខ្ពស់ណាស់ ហើយស្ថិតក្នុងជួរមីលីម៉ូឡា។ ម៉ូលេគុលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទសាយភាយទៅភ្នាស postynaptic ប្រហែល 0.1 ms ។
នៅក្នុងភ្នាស postsynaptic តំបន់ subsynaptic គឺដាច់ឆ្ងាយ - តំបន់នៃទំនាក់ទំនងផ្ទាល់រវាងភ្នាស presynaptic និង postsynaptic ដែលត្រូវបានគេហៅថាតំបន់សកម្មនៃ synapse ផងដែរ។ វាមានប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតជាបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង។ ពេលសម្រាក ប៉ុស្តិ៍ទាំងនេះកម្របើកណាស់។ នៅពេលដែលម៉ូលេគុលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទបុកភ្នាស postsynaptic ពួកវាធ្វើអន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីនឆានែលអ៊ីយ៉ុង (អ្នកទទួល synaptic) ផ្លាស់ប្តូរការអនុលោមតាមរបស់វាហើយនាំទៅដល់ការបើកបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងញឹកញាប់ជាងមុន។ អ្នកទទួលទាំងនោះដែលបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងបើកនៅពេលទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ជាមួយ ligand (ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទ) ត្រូវបានគេហៅថា អ៊ីយ៉ូណូត្រូពិច។អ្នកទទួលដែលបើក
អង្ករ។ ១.២៥.រចនាសម្ព័ន្ធអ៊ុលត្រាសោននៃ axodendritic synapse ។ 1 - អ័ក្ស; 2 - dendrite; 3 - មីតូខនឌ្រី; 4 - សរសៃសំយោគ; 5 - ភ្នាស presynaptic; 6 - ភ្នាស postsynaptic; 7 - ការបំបែក synaptic
ការអភិវឌ្ឍន៍នៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការភ្ជាប់នៃដំណើរការគីមីផ្សេងទៀតដែលហៅថា មេតាបូត្រូពិក(រូបភាព 1.27) ។
នៅក្នុង synapses ជាច្រើនអ្នកទទួលសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទមានទីតាំងនៅមិនត្រឹមតែនៅលើ postsynaptic ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏នៅលើភ្នាស presynaptic ផងដែរ។ (អ្នកទទួលដោយស្វ័យប្រវត្តិ) ។នៅពេលដែលឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទមានអន្តរកម្មជាមួយ autoreceptors នៃភ្នាស presynaptic ការបញ្ចេញរបស់វាត្រូវបានពង្រឹងឬចុះខ្សោយ (មតិវិជ្ជមានឬអវិជ្ជមាន) អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ synapse ។ ស្ថានភាពមុខងាររបស់ autoreceptors ក៏រងផលប៉ះពាល់ដោយការប្រមូលផ្តុំនៃ Ca 2+ ions ផងដែរ។
អន្តរកម្មជាមួយអ្នកទទួល postsynaptic ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទបើកបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងដែលមិនជាក់លាក់នៅក្នុង postsynaptic
អង្ករ។ ១.២៦.ការចត vesicle នៅភ្នាស presynaptic ។ ប៉ុន្តែ- សរសៃ synaptic ត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងធាតុ cytoskeletal ដោយមានជំនួយពីម៉ូលេគុល synapsin ។ កន្លែងចតត្រូវបានរំលេចដោយចតុកោណៈ ១ - សាមគីណេស ២; 2 - synapsis 1; 3 - fodrin; 4 - អ្នកសម្របសម្រួល; 5 - synaptophysin; 6 - កន្លែងចត
ខ- គ្រោងការណ៍ពង្រីកនៃកន្លែងចត: 7 - synaptobrevin; 8 - synaptotagmin; 9 - rab3A; 10-NSF; 11 - synaptophysin; 12 - SNAP; 13 - វាក្យសម្ព័ន្ធ; 14 - neurexin; 15 - ហ្វីហ្សូហ្វីលីន; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-sec1 ។ CaM kinase-2 - ប្រូតេអ៊ីនដែលពឹងផ្អែកលើ calmodulin kinase 2; n-secl - ប្រូតេអ៊ីន secretory; NSF - N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein; gab33A - GTPase ពីគ្រួសាររ៉ាស; SNAP - ប្រូតេអ៊ីនភ្នាស presynaptic
ភ្នាស។ សក្តានុពល postsynaptic រំភើបកើតឡើងដោយសារតែការកើនឡើងនៃសមត្ថភាពនៃឆានែលអ៊ីយ៉ុងដើម្បីធ្វើ cations monovalent អាស្រ័យលើជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីរបស់ពួកគេ។ ដូច្នេះសក្តានុពលនៃភ្នាស postynaptic គឺស្ថិតនៅក្នុងចន្លោះពី -60 ទៅ -80 mV ។ សក្តានុពលលំនឹងសម្រាប់ Na+ ions គឺ +55 mV ដែលពន្យល់ពីកម្លាំងជំរុញខ្លាំងសម្រាប់ Na+ ions ចូលទៅក្នុងកោសិកា។ សក្តានុពលលំនឹងសម្រាប់ K+ ions គឺប្រហែល -90 mV, i.e. ចរន្តតិចតួចនៃអ៊ីយ៉ុង K+ នៅសល់ ដឹកនាំពីបរិយាកាសខាងក្នុងកោសិកាទៅខាងក្រៅកោសិកា។ ការងារនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងនាំទៅរក depolarization នៃភ្នាស postsynaptic ដែលត្រូវបានគេហៅថាសក្តានុពល postsynaptic រំភើប។ ដោយសារចរន្តអ៊ីយ៉ុងអាស្រ័យលើភាពខុសគ្នារវាងសក្ដានុពលលំនឹង និងសក្ដានុពលនៃភ្នាស ជាមួយនឹងការថយចុះនៃសក្ដានុពលនៃភ្នាសសម្រាក ចរន្តនៃអ៊ីយ៉ុង Na + ចុះខ្សោយ ហើយចរន្តនៃអ៊ីយ៉ុង K + កើនឡើង ដែលនាំទៅរកការថយចុះនៃ ទំហំនៃសក្តានុពល postsynaptic រំភើប។ ចរន្ត Na + និង K + ពាក់ព័ន្ធនឹងការកើតឡើងនៃ postsynaptic រំភើប
អង្ករ។ ១.២៧.ដ្យាក្រាមនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់អ្នកទទួល។
ប៉ុន្តែ- មេតាបូត្រូពិក។ ខ- Ionotropic: 1 - neuromodulators ឬថ្នាំ; 2 - អ្នកទទួលដែលមានកន្លែងចងផ្សេងៗគ្នា (heteroceptor); 3 - neuromodulation; 4 - អ្នកនាំសារបន្ទាប់បន្សំ; 5 - autoreceptor; 6 - មតិកែលម្អ; 7 - ការបង្កប់នៃភ្នាស vesicle; 8 - neuromodulators; 9 - ឧបករណ៍បញ្ជូន; 10 - neuromodulation; 11- ឧបករណ៍បញ្ជូនកាតាលីករប្រតិកម្មនៃប្រូតេអ៊ីន G; 12 - ឧបករណ៍បញ្ជូនបើកឆានែលអ៊ីយ៉ុង
សក្ដានុពលមួយណា ដែលមានលក្ខណៈខុសប្លែកពីពេលបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាព ចាប់តាំងពីបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងផ្សេងទៀតដែលមានលក្ខណៈសម្បត្តិផ្សេងៗគ្នាចូលរួមនៅក្នុងយន្តការនៃ depolarization postsynaptic ។ ប្រសិនបើក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាព បណ្តាញអ៊ីយ៉ុងដែលបិទដោយតង់ស្យុងត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម ហើយជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃ depolarization បណ្តាញផ្សេងទៀតបានបើក ដែលជាលទ្ធផលនៃដំណើរការ depolarization ពង្រឹងខ្លួនវា នោះចរន្តនៃ transmitter-gated (ligand- gated) channels អាស្រ័យតែលើចំនួននៃម៉ូលេគុលបញ្ជូនដែលភ្ជាប់ទៅនឹង receptors ពោលគឺឧ។ នៅលើចំនួននៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងបើកចំហ។ ទំហំនៃសក្តានុពល postsynaptic រំភើបមានចាប់ពី 100 μV ដល់ 10 mV រយៈពេលនៃសក្តានុពលគឺស្ថិតនៅក្នុងចន្លោះពី 4 ទៅ 100 ms អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ synapse ។
សក្ដានុពល postsynaptic ដ៏គួរឱ្យរំភើបដែលបានបង្កើតឡើងក្នុងតំបន់ក្នុងតំបន់ synapse បន្តរីករាលដាលពេញភ្នាស postsynaptic ទាំងមូលនៃកោសិកា។ ជាមួយនឹងការរំភើបក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃចំនួនច្រើននៃ synapses បាតុភូតនៃការបូកសរុបនៃសក្តានុពល postsynaptic កើតឡើងដែលបង្ហាញដោយការកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៃទំហំរបស់វាដែលជាលទ្ធផលដែលភ្នាសនៃកោសិកា postsynaptic ទាំងមូលអាចត្រូវបាន depolarized ។ ប្រសិនបើបរិមាណ depolarization ឈានដល់តម្លៃកម្រិត (ច្រើនជាង 10 mV) នោះការបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាពចាប់ផ្តើម ដែលត្រូវបានអនុវត្តតាមអ័ក្សនៃណឺរ៉ូន postsynaptic ។ ប្រហែល 0.3 ms រំលងពីការចាប់ផ្តើមនៃសក្តានុពល postsynaptic រំភើបដល់ការបង្កើតសក្តានុពលសកម្មភាពពោលគឺឧ។ ជាមួយនឹងការចេញផ្សាយដ៏ធំនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទសក្តានុពល postsynaptic អាចលេចឡើងរួចទៅហើយបន្ទាប់ពី 0.5-0.6 ms ពីពេលដែលសក្តានុពលសកម្មភាពមកដល់ក្នុងតំបន់ presynaptic (ដែលគេហៅថាការពន្យាពេល synaptic) ។
សមាសធាតុផ្សេងទៀតអាចមានទំនាក់ទំនងខ្ពស់សម្រាប់ប្រូតេអ៊ីន receptor postsynaptic ។ អាស្រ័យលើអ្វីដែល (ទាក់ទងទៅនឹងឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទ) ឥទ្ធិពលនៃការភ្ជាប់របស់ពួកគេទៅនឹងអ្នកទទួលនាំឱ្យ agonists (សកម្មភាព unidirectional ជាមួយ neurotransmitter) និង antagonists (សកម្មភាពដែលការពារផលប៉ះពាល់នៃ neurotransmitter) ត្រូវបានដាច់ឆ្ងាយ។
មានប្រូតេអ៊ីន receptor ដែលមិនមែនជាឆានែលអ៊ីយ៉ុង។ នៅពេលដែលម៉ូលេគុលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទចងភ្ជាប់ពួកវា ប្រតិកម្មគីមីកើតឡើងជាលទ្ធផលដែលបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងជិតខាងបើកដោយជំនួយពីអ្នកនាំសារបន្ទាប់បន្សំ - អ្នកទទួល metabotropic ។ប្រូតេអ៊ីន G ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងដំណើរការរបស់វា។ ការបញ្ជូន Synaptic ដែលប្រើការទទួលមេតាបូត្រូពិកគឺយឺតណាស់ ជាមួយនឹងពេលវេលាបញ្ជូនកម្លាំងប្រហែល 100 ms ។ ទៅ synapses
ប្រភេទនេះរួមមាន receptor postganglionic, receptors នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ parasympathetic, autoreceptors ។ ឧទាហរណ៏មួយគឺ cholinergic synapse ប្រភេទ muscarinic ដែលក្នុងនោះកន្លែងភ្ជាប់ប្រព័ន្ធបញ្ជូនសរសៃប្រសាទនិងឆានែលអ៊ីយ៉ុងមិនត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន transmembrane ខ្លួនវាទេអ្នកទទួល metabotropic ត្រូវបានភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន G ។ នៅពេលដែលឧបករណ៍បញ្ជូនភ្ជាប់ទៅនឹងអ្នកទទួល ប្រូតេអ៊ីន G ដែលមានអនុរងចំនួនបី បង្កើតជាស្មុគស្មាញមួយជាមួយអ្នកទទួល។ GDP ដែលភ្ជាប់ទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន G ត្រូវបានជំនួសដោយ GTP ខណៈពេលដែល G-protein ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម និងទទួលបានសមត្ថភាពក្នុងការបើកឆានែលអ៊ីយ៉ុងប៉ូតាស្យូមពោលគឺឧ។ hyperpolarize ភ្នាស postsynaptic (សូមមើលរូបភាព 1.27) ។
អ្នកនាំសារទីពីរអាចបើក ឬបិទបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង។ ដូច្នេះ បណ្តាញអ៊ីយ៉ុងអាចត្រូវបានបើកដោយ cAMP/IP 3 ឬ phosphorylation នៃប្រូតេអ៊ីន kinase C. ដំណើរការនេះក៏កើតឡើងផងដែរ ដោយមានជំនួយពី G-protein ដែលធ្វើសកម្មភាព phospholipase C ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត inositol triphosphate (IP 3) ។ លើសពីនេះទៀតការបង្កើត diacylglycerol (DAG) និងប្រូតេអ៊ីន kinase C (PKC) កើនឡើង (រូបភាព 1.28) ។
កោសិកាសរសៃប្រសាទនីមួយៗមានចុង synaptic ជាច្រើននៅលើផ្ទៃរបស់វា ដែលខ្លះមានភាពរំភើប ខ្លះទៀតរមួល។
អង្ករ។ ១.២៨.តួនាទីរបស់អ្នកនាំសារទីពីរនៃ inositol triphosphate (IP 3) (ប៉ុន្តែ)និង diacylglycerol (DAG) (ខ)នៅក្នុងការងាររបស់អ្នកទទួល metabotropic ។ នៅពេលអ្នកសម្រុះសម្រួលភ្ជាប់ទៅនឹងអ្នកទទួល (P) ការអនុលោមតាមប្រូតេអ៊ីន G ផ្លាស់ប្តូរបន្ទាប់មកដោយការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ phospholipase C (PLC) ។ FLS ដែលត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មបំបែក phosphatidylinositol triphosphate (PIP 2) ទៅជា DAG និង IP 3 ។ DAG នៅតែមាននៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុងនៃភ្នាសកោសិកា ហើយ IP 3 សាយភាយចូលទៅក្នុង cytosol ជាអ្នកនាំសារទីពីរ។ DAG ត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្នុងនៃភ្នាសដែលជាកន្លែងដែលវាមានអន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីន kinase C (PKC) នៅក្នុងវត្តមាននៃ phosphatidylserine (PS) ។
សាច់ដុំ។ ប្រសិនបើ synapses excitatory និង inhibitory ដែលនៅជាប់គ្នាត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មស្របគ្នានោះ ចរន្តលទ្ធផលត្រូវបានដាក់លើគ្នាទៅវិញទៅមក ដែលបណ្តាលឱ្យមានសក្តានុពល postsynaptic ជាមួយនឹងទំហំតូចជាងសមាសធាតុ excitatory និង inhibitory របស់វាដាច់ដោយឡែកពីគ្នា។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ hyperpolarization នៃភ្នាសមានសារៈសំខាន់ដោយសារតែការកើនឡើងនៃចរន្តរបស់វាសម្រាប់ K + និង C1 - ions ។
ដូច្នេះសក្តានុពល postsynaptic ដ៏រំភើបមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែការកើនឡើងនៃ Na+ ion permeability និងចរន្ត Na+ ion ចូល ហើយសក្តានុពល postsynaptic inhibitory ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែចរន្ត K+ ion ចេញ ឬចរន្ត C1 - ion ចូល។ ការថយចុះនៃចរន្តសម្រាប់ K + ions គួរតែ depolarize ភ្នាសកោសិកា។ Synapses ដែលក្នុងនោះ depolarization ត្រូវបានបង្កឡើងដោយការថយចុះនៃចរន្តសម្រាប់ K + ions ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង ganglia នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត (ស្វយ័ត) ។
ការផ្ទេរ Synaptic ត្រូវតែត្រូវបានបញ្ចប់យ៉ាងឆាប់រហ័ស ដើម្បីឱ្យ synapse រួចរាល់សម្រាប់ការផ្ទេរថ្មីមួយ បើមិនដូច្នេះទេ ការឆ្លើយតបនឹងមិនកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃសញ្ញាចូលថ្មីទេ នឹងត្រូវបានអង្កេត។ ប្លុក depolarization ។យន្តការបទប្បញ្ញត្តិដ៏សំខាន់មួយគឺការថយចុះយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃភាពប្រែប្រួលនៃអ្នកទទួល postsynaptic (desensitization) ដែលកើតឡើងនៅពេលដែលម៉ូលេគុលបញ្ជូនសរសៃប្រសាទនៅតែត្រូវបានរក្សាទុក។ ទោះបីជាមានការភ្ជាប់ជាបន្តបន្ទាប់នៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទទៅនឹងអ្នកទទួលក៏ដោយ ការអនុលោមតាមប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតជាឆានែលផ្លាស់ប្តូរ ឆានែលអ៊ីយ៉ុងក្លាយទៅជាមិនអាចជ្រាបចូលបានទៅនឹងអ៊ីយ៉ុង ហើយលំហូរ synaptic ឈប់។ នៅក្នុង synapses ជាច្រើន ភាពប្រែប្រួលនៃអ្នកទទួលអាចត្រូវបានអូសបន្លាយ (រហូតដល់ច្រើននាទី) រហូតដល់ប៉ុស្តិ៍ត្រូវបានតំឡើង និងដំណើរការឡើងវិញ។
មធ្យោបាយផ្សេងទៀតដើម្បីបញ្ចប់សកម្មភាពរបស់ឧបករណ៍បញ្ជូន ដែលជៀសវាងការបន្ទោរបង់រយៈពេលវែងនៃអ្នកទទួល គឺជាការបំបែកគីមីយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃឧបករណ៍បញ្ជូនទៅជាសមាសធាតុអសកម្ម ឬការដកយកចេញរបស់វាចេញពីការបំបែក synaptic ដោយការជ្រើសរើសឡើងវិញដោយការជ្រើសរើសឡើងវិញដោយការបញ្ចប់ presynaptic ។ ធម្មជាតិនៃយន្តការអសកម្មគឺអាស្រ័យលើប្រភេទនៃ synapse ។ ដូច្នេះ acetylcholine ត្រូវបាន hydrolyzed យ៉ាងលឿនដោយ acetylcholinesterase ទៅជា acetate និង choline ។ នៅក្នុង CNS, synapses glutamatergic ដ៏រំភើបត្រូវបានគ្របដណ្តប់យ៉ាងក្រាស់ជាមួយនឹងដំណើរការនៃ astrocytes ដែលចាប់យកសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទយ៉ាងសកម្មពីការឆែប synaptic និងបំប្លែងវា។
១.៧. ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទនិង neuromodulators
ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទបញ្ជូនសញ្ញាមួយនៅក្នុង synapses រវាងណឺរ៉ូនឬរវាងសរសៃប្រសាទនិងសរីរាង្គប្រតិបត្តិ (សាច់ដុំកោសិកាក្រពេញ) ។ Neuromodulators presynaptically ប៉ះពាល់ដល់បរិមាណនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលបានចេញផ្សាយឬការទាញយករបស់វាឡើងវិញដោយណឺរ៉ូន។ លើសពីនេះទៀត neuromodulators postynaptically គ្រប់គ្រងភាពប្រែប្រួលនៃអ្នកទទួល។ ដូច្នេះ neuromodulators អាចគ្រប់គ្រងកម្រិតនៃភាពរំភើបនៅក្នុង synapses និងផ្លាស់ប្តូរឥទ្ធិពលនៃ neurotransmitters ។ Neurotransmitters និង neuromodulators រួមគ្នាបង្កើតជាក្រុមនៃសារធាតុ neuroactive ។
ណឺរ៉ូនជាច្រើនត្រូវបានកំណត់គោលដៅដោយសារធាតុប្រសាទជាច្រើន ប៉ុន្តែបញ្ចេញតែឧបករណ៍បញ្ជូនតែមួយប៉ុណ្ណោះនៅពេលត្រូវបានជំរុញ។ សារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដូចគ្នា អាស្រ័យលើប្រភេទនៃអ្នកទទួល postynaptic អាចមានឥទ្ធិពលរំភើប ឬរារាំង។ ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទមួយចំនួន (ដូចជា dopamine) ក៏អាចដំណើរការជា neuromodulators ផងដែរ។ សារធាតុ neuroactive ជាច្រើនត្រូវបានចូលរួមជាធម្មតានៅក្នុងប្រព័ន្ធប្រសាទ ហើយសារធាតុ neuroactive មួយអាចមានឥទ្ធិពលលើប្រព័ន្ធប្រសាទមួយចំនួន។
ណឺរ៉ូន Catecholaminergic
ណឺរ៉ូន Catecholaminergic មានសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដូចជា dopamine, norepinephrine ឬ epinephrine នៅក្នុង perikarya និងដំណើរការដែលត្រូវបានសំយោគពីអាស៊ីតអាមីណូ tyrosine ។ នៅក្នុងខួរក្បាលមនុស្សពេញវ័យ ណឺរ៉ូន dopaminergic, noradrenergic និង adrenergic ទាក់ទងគ្នាក្នុងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មទៅនឹងណឺរ៉ូនដែលមានជាតិមេឡានីន។ កោសិកា Noradrenergic និង dopaminergic ត្រូវបានដាក់លេខពី A1 ដល់ A15 ហើយ adrenergic - ពី C1 ដល់ C3 លេខសៀរៀលត្រូវបានចាត់តាមលំដាប់ឡើងតាមទីតាំងនៅក្នុងខួរក្បាលពីផ្នែកខាងក្រោមទៅផ្នែកខាងលើ។
ណឺរ៉ូន dopaminergicកោសិកាសំយោគសារធាតុ Dopamine (A8-A15) មានទីតាំងនៅកណ្តាលខួរក្បាល ឌីផេរ៉ង់ស្យែល និងតេឡេសេហ្វាឡុន (រូបភាព 1.29) ។ ក្រុមធំបំផុតនៃកោសិកា dopaminergic គឺជាផ្នែកបង្រួមនៃ substantia nigra (A9) ។ អ័ក្សរបស់ពួកគេបង្កើតជាផ្លូវឡើងដែលឆ្លងកាត់ផ្នែកក្រោយនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស និងកន្សោមខាងក្នុង បណ្តុំសក់ nigrostriatal
អង្ករ។ ១.២៩.ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃសរសៃប្រសាទ dopaminergic និងផ្លូវរបស់ពួកគេនៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តុរ។
1 - cerebellum; 2 - Cortex ខួរក្បាល; 3 - striatum; 4 - nucleus accumbens; 5 - Cortex ផ្នែកខាងមុខ; 6 - អំពូល olfactory; 7 - tubercle olfactory; 8 - ស្នូល caudate; 9 - ស្នូលរាងអាល់ម៉ុន; 10 - ការកើនឡើងជាមធ្យម; 11 - បាច់ nigrostrital ។ ផ្លូវសំខាន់ (បណ្តុំ nigrostriatal) ចាប់ផ្តើមនៅក្នុង substantia nigra (A8, A9) ហើយរត់ឆ្ពោះទៅមុខ striatum
con ឈានដល់ស្នូល caudate និងសែល។ រួមគ្នាជាមួយសរសៃប្រសាទ dopaminergic នៃសារធាតុ reticular (A8) ពួកគេបង្កើតប្រព័ន្ធ nigrostriatal ។
ផ្លូវសំខាន់ (បណ្តុំ nigrostriatal) មានប្រភពចេញពី substantia nigra (A8, A9) ហើយរត់ឆ្ពោះទៅមុខ striatum ។
ក្រុម mesolimbic នៃសរសៃប្រសាទ dopaminergic (A10) លាតសន្ធឹងពីតំបន់ mesencephalic ទៅប្រព័ន្ធ limbic ។ ក្រុម A10 បង្កើតជាកំពូល ventral នៅស្នូល interpeduncular នៅក្នុង tegmentum នៃខួរក្បាលកណ្តាល។ Axons ទៅកាន់ស្នូលខាងក្នុងនៃស្ថានីយ sulcus, septum, tubercles olfactory, nucleus accumbens (n. ជាប់គាំង), cingulate gyrus ។
ប្រព័ន្ធ dopaminergic ទីបី (A12) ហៅថា tuberoinfundibular មានទីតាំងនៅ diencephalon មានទីតាំងនៅភ្នំពណ៌ប្រផេះហើយលាតសន្ធឹងទៅ infundibulum ។ ប្រព័ន្ធនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារ neuroendocrine ។ ក្រុមកោសិកា diencephalic ផ្សេងទៀត (A11, A13 និង A14) និងកោសិកាគោលដៅរបស់ពួកគេក៏មានទីតាំងនៅអ៊ីប៉ូតាឡាមូសផងដែរ។ ក្រុមតូចមួយនៃ A15 ត្រូវបានបំបែកនៅក្នុងអំពូល olfactory និងជាក្រុម dopaminergic តែមួយគត់នៃណឺរ៉ូននៅក្នុង telencephalon ។
អ្នកទទួលសារធាតុ dopamine ទាំងអស់ធ្វើសកម្មភាពតាមរយៈប្រព័ន្ធបញ្ជូនសារទីពីរ។ សកម្មភាព postsynaptic របស់ពួកគេអាចជាការរំភើបចិត្តឬរារាំង។ សារធាតុ Dopamine ត្រូវបានគេយកត្រឡប់ទៅស្ថានីយ presynaptic វិញយ៉ាងឆាប់រហ័ស ដែលវាត្រូវបានបំប្លែងដោយ monoamine oxidase (MAO) និង catechol-O-methyltransferase (COMT) ។
ណឺរ៉ូន Noradrenergicកោសិកាប្រសាទ Noradrenergic មានទីតាំងនៅតែនៅក្នុងតំបន់ anterolateral តូចចង្អៀតនៃ tegmentum នៃ medulla oblongata និង pons (រូបភាព 1.30) ។ ក្នុង-
អង្ករ។ 1.30.ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃសរសៃប្រសាទ noradrenergic និងផ្លូវរបស់ពួកគេនៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តុរ (ផ្នែក parasagittal) ។
1 - cerebellum; 2 - បាច់ dorsal; 3 - បាច់ ventral; 4 - hippocampus; 5 - Cortex ខួរក្បាល; 6 - អំពូល olfactory; 7 - ភាគថាស; 8 - បាច់ខួរក្បាលខាងមុខ medial; 9 - បន្ទះបញ្ចប់; 10 - អ៊ីប៉ូតាឡាមូស។
ផ្លូវសំខាន់ចាប់ផ្តើមនៅក្នុង locus coeruleus (A6) ហើយរត់ទៅមុខជាបាច់ជាច្រើន ដោយផ្តល់ពន្លកដល់ផ្នែកផ្សេងៗនៃខួរក្បាល។ ដូចគ្នានេះផងដែរ, ស្នូល noradrenergic មានទីតាំងនៅផ្នែក ventral នៃខួរក្បាល (A1, A2, A5 និង A7) ។ សរសៃភាគច្រើនរបស់ពួកគេទៅជាមួយសរសៃនៃណឺរ៉ូននៅក្នុង coeruleus ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សរសៃខ្លះត្រូវបានព្យាករក្នុងទិសដៅ dorsal ។
សរសៃដែលចេញមកពីណឺរ៉ូនទាំងនេះឡើងទៅកាន់ខួរក្បាលកណ្តាល ឬចុះមកខួរឆ្អឹងខ្នង។ លើសពីនេះទៀតកោសិកា noradrenergic មានទំនាក់ទំនងជាមួយ cerebellum ។ សរសៃ Noradrenergic មានសាខាយ៉ាងទូលំទូលាយជាង dopaminergic ។ ពួកគេត្រូវបានគេជឿថាដើរតួនាទីក្នុងការគ្រប់គ្រងលំហូរឈាមខួរក្បាល។
ក្រុមធំបំផុតនៃកោសិកា noradrenergic (A6) មានទីតាំងនៅ locus coeruleus (ទីតាំង ceeleus)និងរួមបញ្ចូលស្ទើរតែពាក់កណ្តាលនៃកោសិកា noradrenergic ទាំងអស់ (រូបភាព 1.31)។ ស្នូលមានទីតាំងនៅផ្នែកខាងលើនៃស្ពាននៅផ្នែកខាងក្រោមនៃ IV ventricle និងលាតសន្ធឹងរហូតដល់ colliculi ទាបនៃ quadrigemina ។ អ័ក្សនៃកោសិកានៃចំណុចពណ៌ខៀវជាច្រើនដងចុងបញ្ចប់ adrenergic របស់ពួកគេអាចរកបាននៅក្នុងផ្នែកជាច្រើននៃ CNS ។ ពួកវាមានឥទ្ធិពលបំប្លែងទៅលើដំណើរការនៃភាពចាស់ទុំ និងការរៀនសូត្រ ដំណើរការព័ត៌មាននៅក្នុងខួរក្បាល ការគ្រប់គ្រងការគេង និងការទប់ស្កាត់ការឈឺចាប់ endogenous ។
បណ្តុំ noradrenergic ក្រោយមានប្រភពចេញពីក្រុម A6 ហើយភ្ជាប់នៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តាលជាមួយនឹងស្នូលនៃ suture ក្រោយ ដែលជា tubercles កំពូល និងទាបជាងនៃ quadrigemina; នៅក្នុង diencephalon - ជាមួយស្នូលខាងមុខនៃ thalamus, medial និង geniculate សាកសពក្រោយ; នៅក្នុងខួរក្បាលចុងក្រោយ - ជាមួយ amygdala, hippocampus, neocortex, cingulate gyrus ។
សរសៃបន្ថែមពីកោសិកានៃក្រុម A6 ទៅកាន់ cerebellum តាមរយៈ peduncle ដ៏ល្អរបស់វា (សូមមើលរូបភាព 1.31) ។ សរសៃចុះក្រោមពី locus coeruleus រួមជាមួយនឹងសរសៃនៃក្រុមជិតខាងនៃកោសិកា A7 ទៅកាន់ស្នូលក្រោយនៃសរសៃប្រសាទ vagus អូលីវខ្សោយ និងខួរឆ្អឹងខ្នង។ អន្តរភាគី-
អង្ករ។ ១.៣១.គ្រោងការណ៍នៃដំណើរការផ្លូវ noradrenergic ពីស្នូលពណ៌ខៀវ (ចំណុច) ដែលស្ថិតនៅក្នុងបញ្ហាពណ៌ប្រផេះនៃស្ពាន។
1 - សរសៃនៃផ្លូវចរន្ត; 2 - hippocampus; 3 - thalamus; 4 - hypothalamus និង amygdala; 5 - cerebellum; 6 - ខួរឆ្អឹងខ្នង; 7 - ចំណុចពណ៌ខៀវ
បណ្តុំចុះពីមូលដ្ឋាន coeruleus បញ្ជូនសរសៃទៅស្នែងផ្នែកខាងមុខ និងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ណឺរ៉ូននៃក្រុម A1 និង A2 មានទីតាំងនៅ medulla oblongata ។ រួមគ្នាជាមួយក្រុមនៃកោសិកា pontine (A5 និង A7) ពួកគេបង្កើតផ្លូវ noradrenergic ខាងមុខ។ នៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តាល ពួកគេត្រូវបានព្យាករលើស្នូល periaqueductal ពណ៌ប្រផេះ និងការបង្កើត reticular នៅក្នុង diencephalon - ទៅលើអ៊ីប៉ូតាឡាមូសទាំងមូល និងនៅក្នុង telencephalon - ទៅលើអំពូល olfactory ។ លើសពីនេះទៀតសរសៃ bulbospinal ក៏ចេញពីក្រុមកោសិកាទាំងនេះ (A1, A2, A5, A7) ទៅកាន់ខួរឆ្អឹងខ្នង។
នៅក្នុង PNS, norepinephrine (និងក្នុងកម្រិតតិចជាង epinephrine) គឺជាសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដ៏សំខាន់សម្រាប់ការបញ្ចប់ postganglionic នៃការអាណិតអាសូរនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។
ណឺរ៉ូន Adrenergic
ណឺរ៉ូនសំយោគ Adrenaline មានទីតាំងនៅតែក្នុង medulla oblongata ក្នុងតំបន់ anterolateral តូចចង្អៀត។ ក្រុមធំបំផុតនៃកោសិកា C1 ស្ថិតនៅខាងក្រោយស្នូលអូលីវក្រោយ ដែលជាក្រុមកណ្តាលនៃកោសិកា C2 - នៅជាប់នឹងស្នូលនៃផ្លូវទោល ក្រុមនៃកោសិកា C3 - ដោយផ្ទាល់នៅក្រោមសារធាតុប្រផេះ periaqueductal ។ ផ្លូវដែលមានឥទ្ធិពលពី C1-C3 ទៅកាន់ស្នូលក្រោយនៃសរសៃប្រសាទ vagus ស្នូលនៃផ្លូវទោល ចំណុចពណ៌ខៀវ សារធាតុប្រផេះ periaqueductal នៃ pons និង midbrain និង hypothalamus ។
មាន 4 ប្រភេទសំខាន់ៗនៃអ្នកទទួល catecholaminergic ដែលខុសគ្នាក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងសកម្មភាពរបស់ agonists ឬ antagonists និងនៅក្នុងឥទ្ធិពល postsynaptic ។ α1 receptors គ្រប់គ្រងឆានែលកាល់ស្យូមតាមរយៈអ្នកនាំសារទីពីរ inositol phosphate-3 ហើយនៅពេលដែលធ្វើឱ្យសកម្មបង្កើនកំហាប់អ៊ីយ៉ុងខាងក្នុង។
Ca 2+ ។ ការរំញោចនៃ β2 receptors នាំឱ្យមានការថយចុះនៃកំហាប់នៃ cAMP messenger ទីពីរដែលត្រូវបានអមដោយផលប៉ះពាល់ផ្សេងៗ។ អ្នកទទួល B តាមរយៈអ្នកនាំសារទីពីរ cAMP បង្កើនចរន្តភ្នាសសម្រាប់អ៊ីយ៉ុង K+ បង្កើតសក្តានុពល postsynaptic inhibitory ។
សរសៃប្រសាទ Serotonergic
Serotonin (5-hydroxytryptamine) ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីអាស៊ីតអាមីណូ tryptophan ។ ណឺរ៉ូន serotonergic ភាគច្រើនត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងផ្នែក medial នៃដើមខួរក្បាល បង្កើតបានជាស្នូល raphe (រូបភាព 1.32) ។ ក្រុម B1 និង B2 មានទីតាំងនៅ medulla oblongata, B3 - នៅក្នុងតំបន់ព្រំដែនរវាង medulla oblongata និងស្ពាន, B5 - នៅក្នុងស្ពាន, B7 - នៅកណ្តាលខួរក្បាល។ ណឺរ៉ូន raphe B6 និង B8 មានទីតាំងនៅ tegmentum pons និង midbrain ។ ស្នូល raphe ក៏មានកោសិកាសរសៃប្រសាទដែលមានសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទផ្សេងទៀតដូចជា dopamine, norepinephrine, GABA, enkephalin និងសារធាតុ P. សម្រាប់ហេតុផលនេះ ស្នូល raphe ត្រូវបានគេហៅថាមជ្ឈមណ្ឌលពហុបញ្ជូនផងដែរ។
ការព្យាករណ៍នៃសរសៃប្រសាទ serotonergic ត្រូវគ្នាទៅនឹងវគ្គនៃសរសៃ norepinephrine ។ ភាគច្រើននៃសរសៃទៅរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រព័ន្ធ limbic ការបង្កើត reticular និងខួរឆ្អឹងខ្នង។ មានទំនាក់ទំនងជាមួយចំណុចពណ៌ខៀវ - ការប្រមូលផ្តុំសំខាន់នៃសរសៃប្រសាទ norepinephrine ។
ផ្លូវធំខាងមុខឡើងពីកោសិកានៃក្រុម B6, B7 និង B8 ។ វាទៅខាងមុខតាមរយៈសរសៃខួរក្បាលកណ្តាល និងផ្នែកខាងក្រោយតាមរយៈអ៊ីប៉ូតាឡាមូស បន្ទាប់មកចេញពីសាខាទៅកាន់ fornix និង cingulate gyrus ។ តាមរយៈផ្លូវនេះ ក្រុម B6, B7 និង B8 ត្រូវបានភ្ជាប់នៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តាលជាមួយនឹងស្នូល interpeduncular និង substantia nigra នៅក្នុង diencephalon ជាមួយនឹងស្នូលនៃ leash, thalamus និង hypothalamus នៅក្នុងខួរក្បាលចុងក្រោយជាមួយនឹងស្នូលនៃ septum និង olfactory ។ អំពូល។
មានការព្យាករណ៍ជាច្រើននៃណឺរ៉ូន serotonergic ទៅកាន់អ៊ីប៉ូតាឡាមូស ស៊ីងគូឡាត ហ្គីរូស និងអ័រហ្វិកតូរី ខូតធីក ក៏ដូចជាការភ្ជាប់ទៅនឹង striatum និង Cortex ផ្នែកខាងមុខ។ ផ្លូវឡើងចុះក្រោយខ្លីជាងភ្ជាប់កោសិកានៃក្រុម B3, B5, និង B7 តាមរយៈបណ្តុំបណ្តោយក្រោយទៅនឹងសារធាតុប្រផេះ periaqueductal និងតំបន់ hypothalamic ក្រោយ។ លើសពីនេះទៀតមានការព្យាករណ៍ serotonergic ទៅ cerebellum (ពី B6 និង B7) និងខួរឆ្អឹងខ្នង (ពី B1 ដល់ B3) ក៏ដូចជាសរសៃជាច្រើនដែលភ្ជាប់ទៅនឹងការបង្កើត reticular ។
ការបញ្ចេញសារធាតុ serotonin កើតឡើងតាមរបៀបធម្មតា។ Receptors មានទីតាំងនៅលើភ្នាស postsynaptic ដែលដោយមានជំនួយពីអ្នកនាំសារបន្ទាប់បន្សំ បណ្តាញបើកចំហសម្រាប់ K + និង Ca 2+ ions ។ មាន 7 ថ្នាក់នៃអ្នកទទួល serotonin: 5-HT 1 - 5-HT 7 ដែលឆ្លើយតបខុសគ្នាទៅនឹងសកម្មភាពរបស់ agonists និង antagonists ។ អ្នកទទួល 5-HT 1, 5-HT 2 និង 5-HT 4 មានទីតាំងនៅក្នុងខួរក្បាល អ្នកទទួល 5-HT 3 - នៅក្នុង PNS ។ សកម្មភាពរបស់ serotonin ត្រូវបានបញ្ចប់ដោយយន្តការនៃការបញ្ជូនសារសរសៃប្រសាទឡើងវិញដោយការបញ្ចប់ presynaptic ។ Serotonin ដែលមិនបានចូលទៅក្នុង vesicles ត្រូវបាន deminated ដោយមានជំនួយពី MAO ។ មានប្រសិទ្ធិភាព inhibitory នៃការធ្លាក់ចុះនៃសរសៃ serotonergic នៅលើសរសៃប្រសាទដែលអាណិតអាសូរដំបូងនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាតាមរបៀបនេះសរសៃប្រសាទ raphe នៃ medulla oblongata គ្រប់គ្រងការដឹកនាំនៃការឈឺចាប់នៅក្នុងប្រព័ន្ធ anterolateral ។ កង្វះ Serotonin ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជំងឺធ្លាក់ទឹកចិត្ត។
អង្ករ។ ១.៣២.ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃសរសៃប្រសាទ serotonergic និងផ្លូវរបស់ពួកគេនៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តុរ (ផ្នែក parasagittal) ។
1 - អំពូល olfactory; 2 - ខ្សែក្រវ៉ាត់; 3 - corpus callosum; 4 - Cortex ខួរក្បាល; 5 - បាច់បណ្តោយ medial; 6 - cerebellum; 7 - បាច់ខួរក្បាលខាងមុខ medial; 8 - បន្ទះខួរក្បាល; 9 - បន្ទះបញ្ចប់; 10 - តុដេក; 11 - ស្នូល caudate; 12 - កន្សោមខាងក្រៅ។ ណឺរ៉ូន Serotonergic ត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាស្នូល 9 ដែលមានទីតាំងនៅដើមខួរក្បាល។ គម្រោងស្នូល B6-B9 នៅខាងមុខ diencephalon និង telencephalon ខណៈពេលដែលគម្រោង nuclei caudal ទៅ medulla oblongata និងខួរឆ្អឹងខ្នង។
ណឺរ៉ូន Histaminergic
កោសិកាសរសៃប្រសាទ Histaminergic មានទីតាំងនៅផ្នែកខាងក្រោមនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូសនៅជិត infundibulum ។ Histamine ត្រូវបានរំលាយដោយអង់ស៊ីម histidine decarboxylase ពីអាស៊ីតអាមីណូ histidine ។ បណ្តុំសរសៃវែង និងខ្លីនៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ histaminergic នៅផ្នែកខាងក្រោមនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស ទៅកាន់ដើមខួរក្បាល ដែលជាផ្នែកមួយនៃតំបន់ក្រោយ និងតំបន់ periventricular ។ សរសៃ Histaminergic ឈានដល់សារធាតុប្រផេះ periaqueductal, ស្នូល raphe ក្រោយ, ស្នូល vestibular medial, ស្នូលផ្លូវទោល, ស្នូល vagus ក្រោយ, ស្នូល
សរសៃប្រសាទមុខ ស្នូល cochlear ខាងមុខ និងក្រោយ រង្វិលជុំក្រោយ និង tubercle ខាងក្រោមនៃ quadrigemina ។ លើសពីនេះទៀតសរសៃត្រូវបានបញ្ជូនទៅ diencephalon - ផ្នែកក្រោយ, ផ្នែកក្រោយនិងផ្នែកខាងមុខនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស, សាកសព mastoid, tubercle អុបទិក, ស្នូល periventricular, សាកសព geniculate ក្រោយនិងទៅខួរក្បាលចុងក្រោយ - gyrus អង្កត់ទ្រូងរបស់ Broca ។ ន. ជាប់គាំង, amygdala និង Cortex ខួរក្បាល។
ណឺរ៉ូន Cholinergic
អាល់ហ្វា (α)- និងហ្គាម៉ា (γ)-motoneurons នៃ oculomotor, trochlear, trigeminal, abducens, មុខ, glossopharyngeal, vagus, គ្រឿងបន្លាស់និងសរសៃប្រសាទ hypoglossal និងសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងគឺជា cholinergic (រូបភាព 1.33) ។ Acetylcholine ប៉ះពាល់ដល់ការកន្ត្រាក់នៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ ណឺរ៉ូន preganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តគឺ cholinergic ពួកគេជំរុញសរសៃប្រសាទ postganglionic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។ កោសិកាសរសៃប្រសាទ cholinergic ផ្សេងទៀតត្រូវបានគេផ្តល់ឱ្យនូវការរចនាអក្សរក្រមលេខពីកំពូលទៅបាត (ក្នុងលំដាប់បញ្ច្រាសបើប្រៀបធៀបទៅនឹងសរសៃប្រសាទ catecholaminergic និង serotonergic) ។ ណឺរ៉ូន Ch1 cholinergic បង្កើតបានប្រហែល 10% នៃកោសិកានៃស្នូលកណ្តាលនៃ septum ណឺរ៉ូន Ch2 បង្កើតបាន 70% នៃកោសិកានៃអវយវៈបញ្ឈរនៃ sulcus របស់ Broca អង្កត់ទ្រូង ណឺរ៉ូន Ch3 បង្កើតបាន 1% នៃកោសិកានៃអវយវៈផ្ដេក។ នៃអង្កត់ទ្រូងនៃ sulcus របស់ Broca ។ ណឺរ៉ូនទាំងបីក្រុមចុះក្រោមទៅលើស្នូលកណ្តាលនៃខ្សែ និងស្នូល interpeduncular ។ ណឺរ៉ូន Ch1 ត្រូវបានតភ្ជាប់ដោយសរសៃឡើងតាមរយៈ fornix ទៅ hippocampus ។ ក្រុមកោសិកា Ch3 ត្រូវបានភ្ជាប់ synaptically ទៅកោសិកាសរសៃប្រសាទនៃអំពូល olfactory ។
នៅក្នុងខួរក្បាលរបស់មនុស្ស ក្រុមនៃកោសិកា Ch4 មានលក្ខណៈទូលំទូលាយ ហើយត្រូវគ្នាទៅនឹងស្នូលនៃ Meinert ដែលក្នុងនោះ 90% នៃកោសិកាទាំងអស់គឺ cholinergic ។ ស្នូលទាំងនេះទទួលបានកម្លាំងជំរុញពីផ្នែក subcortical diencephalic-telencephalic និងបង្កើតជា limbic-paralimbic Cortex នៃខួរក្បាល។ កោសិកាខាងមុខនៃ nucleus basalis គ្រោងទៅលើ neocortex ផ្នែកខាងមុខ និង parietal ខណៈពេលដែលកោសិកា posterior ដាក់ទៅលើ neocortex occipital និង temporal ។ ដូច្នេះ nucleus basalis គឺជាតំណភ្ជាប់បញ្ជូនរវាងតំបន់ limbic-paralimbic និង neocortex ។ ក្រុមតូចពីរនៃកោសិកា cholinergic (Ch5 និង Ch6) មានទីតាំងនៅ pons ហើយត្រូវបានចាត់ទុកថាជាផ្នែកមួយនៃប្រព័ន្ធ reticular ឡើង។
ក្រុមតូចមួយនៃកោសិកានៃស្នូល periolivar ដែលមួយផ្នែកមានកោសិកា cholinergic មានទីតាំងនៅគែមនៃរាងកាយ trapezoid នៅផ្នែកខាងក្រោមនៃស្ពាន។ សរសៃ efferent របស់វាទៅកោសិកា receptor នៃប្រព័ន្ធ auditory ។ ប្រព័ន្ធ cholinergic នេះមានឥទ្ធិពលលើការបញ្ជូនសញ្ញាសំឡេង។
ណឺរ៉ូនអាមីណូអាស៊ីត
លក្ខណៈសម្បត្តិនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទត្រូវបានបញ្ជាក់សម្រាប់អាស៊ីតអាមីណូចំនួនបួន៖ រំភើបសម្រាប់ glutamic (glutamate) អាស៊ីត aspartic (aspartate) និង inhibitory សម្រាប់អាស៊ីត g-aminobutyric និង glycine ។ លក្ខណៈសម្បត្តិបញ្ជូនសរសៃប្រសាទនៃ cysteine ត្រូវបានសន្មត់ថា (រំភើប); taurine, serine និង p-alanine (ហ្វ្រាំង) ។
អង្ករ។ ១.៣៣.ការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃសរសៃប្រសាទ cholinergic និងផ្លូវរបស់ពួកគេនៅក្នុងខួរក្បាលកណ្តុរ (ផ្នែក parasagittal) ។ 1 - ស្នូលរាងអាល់ម៉ុន; 2 - ស្នូល olfactory ខាងមុខ; 3 - ស្នូល arcuate; 4 - ស្នូលមូលដ្ឋាននៃ Meinert; 5 - Cortex ខួរក្បាល; 6 - សែលនៃស្នូល caudate; 7 - ធ្នឹមរបស់ Broca អង្កត់ទ្រូង; 8 - ធ្នឹមកោង (ធ្នឹមរបស់ Meinert); 9 - hippocampus; 10 - ស្នូល interpeduncular; 11 - ស្នូលខាងក្រោយនៃសំបកកង់; 12 - ស្នូល medial នៃ leash; 13 - អំពូល olfactory; 14 - tubercle olfactory; 15 - ការបង្កើត reticular; 16 - បន្ទះខួរក្បាល; 17 - thalamus; 18 - ការបង្កើត reticular នៃសំបកកង់
ណឺរ៉ូន Glutamatergic និង aspartatergicអាស៊ីតអាមីណូដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នា glutamate និង aspartate (រូបភាព 1.34) ត្រូវបានចាត់ថ្នាក់ដោយ electrophysiologically ជាសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទរំភើប។ កោសិកាសរសៃប្រសាទដែលមានផ្ទុក glutamate និង/ឬ aspartate ជាសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទមានវត្តមាននៅក្នុងប្រព័ន្ធ auditory (ណឺរ៉ូនលំដាប់ទីមួយ) នៅក្នុងប្រព័ន្ធ olfactory (រួមបញ្ចូលគ្នារវាងអំពូល olfactory ជាមួយខួរក្បាលខួរក្បាល) នៅក្នុងប្រព័ន្ធ limbic នៅក្នុង neocortex (កោសិកាពីរ៉ាមីត) ។ . Glutamate ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុងសរសៃប្រសាទនៃផ្លូវដែលចេញមកពីកោសិកាពីរ៉ាមីត: corticotriate, corticothalamic, corticothectal, corticospinal និង corticospinal tracts ។
តួនាទីដ៏សំខាន់ក្នុងដំណើរការនៃប្រព័ន្ធ glutamate ត្រូវបានលេងដោយ astrocytes ដែលមិនមែនជាធាតុអកម្មនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ប៉ុន្តែត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការផ្តល់នូវកោសិកាសរសៃប្រសាទជាមួយនឹងស្រទាប់ខាងក្រោមថាមពល ដើម្បីឆ្លើយតបទៅនឹងការកើនឡើងនៃសកម្មភាព synaptic ។ ដំណើរការ Astrocyte -
អង្ករ។ ១.៣៤.ការសំយោគអាស៊ីត glutamic និង aspartic ។
Glycolysis បំប្លែងគ្លុយកូសទៅជា pyruvate ដែលនៅក្នុងវត្តមាននៃ acetyl-CoA ចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ។ លើសពីនេះទៀតដោយការចម្លង oxaloacetate និង α-ketoglutarate ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា aspartate និង glutamate រៀងគ្នា (ប្រតិកម្មត្រូវបានបង្ហាញនៅខាងក្រោមនៃរូបភាព)
ki មានទីតាំងនៅជុំវិញទំនាក់ទំនង synaptic ដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេរកឃើញការកើនឡើងនៃកំហាប់ synaptic នៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ (រូបភាព 1.35) ។ ការដឹកជញ្ជូន glutamate ពី cleft synaptic ត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនជាក់លាក់ ដែលពីរគឺ glial-specific ( GLT-1និង GLAST-អ្នកដឹកជញ្ជូន) ។ ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនទីបី (EAAC-1),ដែលមានទីតាំងនៅទាំងស្រុងនៅក្នុងណឺរ៉ូនមិនពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្ទេរ glutamate ដែលបញ្ចេញចេញពី synapses ទេ។ ការផ្លាស់ប្តូរ glutamate ទៅជា astrocytes កើតឡើងតាមជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីនៃ Na + ions ។
នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតា ភាពថេរដែលទាក់ទងគ្នានៃកំហាប់ក្រៅកោសិកានៃ glutamate និង aspartate ត្រូវបានរក្សា។ ការកើនឡើងរបស់ពួកគេរួមមានយន្តការផ្តល់សំណង៖ ការចាប់យកដោយណឺរ៉ូន និង astrocytes នៃលើសពីចន្លោះរវាងកោសិកា ការរារាំង presynaptic នៃការបញ្ចេញសារធាតុសរសៃប្រសាទ ការប្រើប្រាស់មេតាបូលីស និង
អង្ករ។ ១.៣៥.រចនាសម្ព័ន្ធនៃ glutamatergic synapse ។
Glutamate ត្រូវបានបញ្ចេញចេញពី vesicles synaptic ចូលទៅក្នុង cleft synaptic ។ តួរលេខបង្ហាញពីយន្តការនៃការស្តារឡើងវិញចំនួនពីរ៖ 1 - ត្រលប់ទៅការបញ្ចប់ presynaptic; 2 - ចូលទៅក្នុងកោសិកា glial ជិតខាង; 3 - កោសិកា glial; 4 - អ័ក្ស; 5 - glutamine; 6 - glutamine synthetase; 7 - ATP + NH 4 +; 8 - glutaminase; 9 - glutamate + NH 4 +; 10 - glutamate; 11 - ភ្នាស postsynaptic ។ នៅក្នុងកោសិកា glial, glutamine synthase បំប្លែង glutamate ទៅ glutamine ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានផ្ទេរទៅស្ថានីយ presynaptic ។ នៅស្ថានីយ presynaptic glutamine ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា glutamate ដោយអង់ស៊ីម glutaminase ។ glutamate ឥតគិតថ្លៃក៏ត្រូវបានសំយោគផងដែរនៅក្នុងប្រតិកម្មនៃវដ្ត Krebs នៅក្នុង mitochondria ។ glutamate ឥតគិតថ្លៃត្រូវបានប្រមូលនៅក្នុង synaptic vesicles មុនពេលសក្តានុពលសកម្មភាពបន្ទាប់កើតឡើង។ ផ្នែកខាងស្តាំនៃរូបបង្ហាញពីប្រតិកម្មបំប្លែងនៃ glutamate និង glutamine ដែលសម្របសម្រួលដោយ glutamine synthetase និង glutaminase
។
មានក្រុមគ្រួសារនៃអ្នកទទួល glutamate ionotropic និង metabotropic នៅក្នុង CNS ថនិកសត្វ។ អ្នកទទួល Ionotropic គ្រប់គ្រងការជ្រាបចូលនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង និងត្រូវបានចាត់ថ្នាក់តាមភាពប្រែប្រួលរបស់ពួកគេចំពោះសកម្មភាពរបស់ N-methyl-D-aspartate (NMDA)α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazole-propionic acid (AMRA),អាស៊ីត kainic (K) និង L-2-amino-4-phosphonobutyric acid (L-AP4)- លីហ្គែនជ្រើសរើសច្រើនបំផុតនៃប្រភេទអ្នកទទួលនេះ។ ឈ្មោះនៃសមាសធាតុទាំងនេះត្រូវបានកំណត់ទៅប្រភេទដែលត្រូវគ្នានៃអ្នកទទួល: NMDA, AMPA, Kនិង L-AP4.
អ្នកទទួលដែលត្រូវបានសិក្សាច្រើនបំផុតគឺប្រភេទ NMDA (រូបភាព 1.36) ។ អ្នកទទួល postynaptic NMDAគឺជាការបង្កើត supramolecular ស្មុគ្រស្មាញ ដែលរួមបញ្ចូលកន្លែងជាច្រើន (កន្លែង) នៃបទប្បញ្ញត្តិ៖ កន្លែងចងជាក់លាក់សម្រាប់អ្នកសម្រុះសម្រួល (អាស៊ីត L-glutamic) កន្លែងចងជាក់លាក់សម្រាប់ coagonist (glycine) និងទីតាំង modulatory allosteric ដែលមានទីតាំងនៅលើភ្នាស ( polyamine) និងនៅក្នុងបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង ភ្ជាប់ជាមួយ receptor (កន្លែងចងសម្រាប់ cations divalent និង "phencyclidine" site - binding site for non-competitive antagonists)។
អ្នកទទួល Ionotropic ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការអនុវត្តការបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលរំភើបនៅក្នុង CNS ការអនុវត្តនៃ neuroplasticity ការបង្កើត synapses ថ្មី (synaptogenesis) និងក្នុងការបង្កើនប្រសិទ្ធភាពនៃដំណើរការនៃ synapses ដែលមានស្រាប់។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងទូលំទូលាយជាមួយនឹងយន្តការនៃការចងចាំ ការរៀន (ការទទួលបានជំនាញថ្មី) សំណងនៃមុខងារដែលចុះខ្សោយដោយសារការខូចខាតសរីរាង្គដល់ខួរក្បាល។
ឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទ aminoacidergic រំភើប (glutamate និង aspartate) គឺ cytotoxic នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌមួយចំនួន។ នៅពេលដែលពួកគេធ្វើអន្តរកម្មជាមួយអ្នកទទួល postsynaptic ហួសហេតុពេក ដំបៅ dendrosomatic វិវត្តដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងផ្នែក conductive នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ។ លក្ខខណ្ឌដែលបង្កើតការរំភើបខ្លាំងពេកត្រូវបានកំណត់ដោយការបង្កើនការចេញផ្សាយ និង/ឬកាត់បន្ថយការទាញយកឡើងវិញនៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន។ ការរំភើបខ្លាំងនៃអ្នកទទួល glutamate NMDAនាំឱ្យមានការបើកមុន
ឆានែលកាល់ស្យូមដែលពឹងផ្អែកលើ nist និងការហូរចូលដ៏មានឥទ្ធិពលនៃ Ca 2+ ចូលទៅក្នុងសរសៃប្រសាទជាមួយនឹងការកើនឡើងភ្លាមៗនៃការប្រមូលផ្តុំរបស់វាដល់កម្រិត។ បណ្តាលមកពីសកម្មភាពលើសនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ aminoacidergic "ការស្លាប់ excitotoxic នៃសរសៃប្រសាទ"គឺជាយន្តការសកលនៃការខូចខាតដល់ជាលិកាសរសៃប្រសាទ។ វាបញ្ជាក់ពីការស្លាប់ necrotic នៃណឺរ៉ូននៅក្នុងជំងឺខួរក្បាលផ្សេងៗ ទាំងស្រួចស្រាវ (ដាច់សរសៃឈាមខួរក្បាល) និងរ៉ាំរ៉ៃ (សរសៃប្រសាទ-
អង្ករ។ ១.៣៦.អ្នកទទួល Glutamate NMDA
ការបន្តពូជ) ។ កម្រិត extracellular នៃ aspartate និង glutamate ហើយហេតុដូច្នេះហើយ ភាពធ្ងន់ធ្ងរនៃ excitotoxicity ត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយសីតុណ្ហភាព និង pH នៃខួរក្បាល ការប្រមូលផ្តុំ extracellular នៃ monovalent ions C1 - និង Na + ។ អាស៊ីតមេតាបូលីករារាំងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូន glutamate ពីការឆែប synaptic ។
មានភស្តុតាងនៃលក្ខណៈសម្បត្តិ neurotoxic នៃ glutamate ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ AMPA និង K receptors ដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង permeability នៃភ្នាស postsynaptic សម្រាប់ monovalent K + និង Na + cations ការកើនឡើងនៃលំហូរចូលនៃ Na + ions និង a depolarization រយៈពេលខ្លីនៃភ្នាស postsynaptic ដែលបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងនៃលំហូរនៃ Ca 2+ ចូលទៅក្នុងកោសិកាតាមរយៈ agonist-dependent (អ្នកទទួល NMDA)និងបណ្តាញតង់ស្យុង។ លំហូរនៃ Na+ ions ត្រូវបានអមដោយការបញ្ចូលទឹកទៅក្នុងកោសិកាដែលបណ្តាលឱ្យហើមនៃ dendrites apical និង lysis នៃណឺរ៉ូន (ការខូចខាត osmolytic ដល់ណឺរ៉ូន) ។
G-protein-coupled metabotropic glutamate receptors ដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការគ្រប់គ្រងចរន្តកាល់ស្យូមក្នុងកោសិកាដែលបណ្តាលមកពីការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ NMDA receptors និងអនុវត្តមុខងារ modulatory ដោយហេតុនេះបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរសកម្មភាពកោសិកា។ អ្នកទទួលទាំងនេះមិនប៉ះពាល់ដល់ដំណើរការនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុងនោះទេប៉ុន្តែជំរុញការបង្កើតអ្នកសម្របសម្រួលខាងក្នុងនៃ diacylglycerol និង nositol triphosphate ដែលត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការបន្ថែមទៀតនៃល្បាក់ ischemic ។
សរសៃប្រសាទ GABAergic
ណឺរ៉ូនមួយចំនួនមានអាស៊ីត g-aminobutyric (GABA) ជាសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពីអាស៊ីត glutamic ដោយសកម្មភាពនៃ glutamate decarboxylase (រូបភាព 1.37) ។ នៅក្នុង Cortex ខួរក្បាល សរសៃប្រសាទ GABAergic មានទីតាំងនៅតំបន់ olfactory និង limbic (សរសៃប្រសាទ hippocampal) ។ GABA ក៏មានផ្ទុកនូវណឺរ៉ូននៃ extrapyramidal striatonigral, pallidonigral និង subtalamopallidar pathways, កោសិកា Purkinje នៃ cerebellum, ណឺរ៉ូននៃ Cortex cerebellar (Golgi, stellate និង basket), សរសៃប្រសាទ intercalary inhibitory នៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
GABA គឺជាឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទរារាំងដ៏សំខាន់បំផុតនៅក្នុង CNS ។ តួនាទីសំខាន់ខាងសរីរវិទ្យានៃ GABA គឺការបង្កើតតុល្យភាពស្ថេរភាពរវាងប្រព័ន្ធរំភើប និងទប់ស្កាត់ ការផ្លាស់ប្តូរ និងបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពរបស់ glutamate សារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទសំខាន់។ GABA កំណត់ការរីករាលដាលនៃការរំញោចដែលគួរឱ្យរំភើបទាំង presynaptically - តាមរយៈ GABA-B receptors មានមុខងារ
អង្ករ។ ១.៣៧.ប្រតិកម្មនៃការផ្លាស់ប្តូរ glutamate ទៅ GABA ។
coenzyme pyridoxal phosphate ត្រូវបានទាមទារសម្រាប់សកម្មភាពនៃអាស៊ីត glutamic decarboxylase (DHA)
អង្ករ។ ១.៣៨.អ្នកទទួល GABA ។
1 - កន្លែងភ្ជាប់ benzodiazepine;
2 - គេហទំព័រចង GABA; 3 - ឆានែលអ៊ីយ៉ុងសម្រាប់ CL - ; 4 - កន្លែងភ្ជាប់ barbiturate
ប៉ុន្តែត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងបណ្តាញកាល់ស្យូមដែលពឹងផ្អែកលើវ៉ុលនៃភ្នាស presynaptic និង postsynaptically - តាមរយៈ GABA-receptors (GABA-barbiturate-benzodiazepine-receptor complex) ដែលភ្ជាប់មុខងារជាមួយបណ្តាញក្លរួដែលពឹងផ្អែកលើវ៉ុល។ ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃអ្នកទទួល GABA-A postsynaptic នាំទៅរក hyperpolarization នៃភ្នាសកោសិកា និងការរារាំងនៃកម្លាំងរំញោចដែលបណ្តាលមកពី depolarization ។
ដង់ស៊ីតេនៃ GABA-A receptors គឺអតិបរមានៅក្នុង Cortex ខាងសាច់ឈាម និងផ្នែកខាងមុខ, hippocampus, amygdala និង hypothalamic nuclei, substantia nigra, periaqueductal gray matter និង cerebellar nuclei ។ ក្នុងកម្រិតតិចជាងនេះ អ្នកទទួលមានវត្តមាននៅក្នុងស្នូល caudate, putamen, thalamus, Cortex occipital និង epiphysis ។ អនុរងទាំងបីនៃ GABA-A receptor (α, β និង γ) ចង GABA ទោះបីជាទំនាក់ទំនងនៃការចងគឺខ្ពស់បំផុតសម្រាប់ b-subunit (រូបភាព 1.38) ។ Barbiturates ធ្វើអន្តរកម្មជាមួយ a- និង P-subunits; benzodiazepines - តែជាមួយ 7-subunit ។ ភាពស្និទ្ធស្នាលនៃការចងនៃ ligands នីមួយៗត្រូវបានកើនឡើង ប្រសិនបើ ligands ផ្សេងទៀតធ្វើអន្តរកម្មស្របគ្នាជាមួយនឹង receptor ។
ណឺរ៉ូន glycinergic Glycine គឺជាឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទ inhibitory នៅស្ទើរតែគ្រប់ផ្នែកនៃ CNS ។ ដង់ស៊ីតេខ្ពស់បំផុតនៃអ្នកទទួល glycine ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃខួរក្បាល, ខួរក្បាល Cortex, striatum, ស្នូលនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស, អ្នកដឹកនាំពី Cortex ផ្នែកខាងមុខទៅអ៊ីប៉ូតាឡាមូសនិងខួរក្បាល។
ថង់ទឹកមាត់ ខួរឆ្អឹងខ្នង។ Glycine បង្ហាញលក្ខណៈសម្បត្តិរារាំងតាមរយៈអន្តរកម្មមិនត្រឹមតែជាមួយ strychnine-sensitive glycine receptors របស់វាប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មានអ្នកទទួល GABA ផងដែរ។
នៅក្នុងការប្រមូលផ្តុំតិចតួច glycine គឺចាំបាច់សម្រាប់ដំណើរការធម្មតានៃអ្នកទទួល glutamate ។ NMDA Glycine គឺជាអ្នកទទួល agonist NMDAចាប់តាំងពីការធ្វើឱ្យសកម្មរបស់ពួកគេគឺអាចធ្វើទៅបានលុះត្រាតែ glycine ភ្ជាប់ទៅនឹងកន្លែងជាក់លាក់ (មិនងាយនឹង strychnine) glycine ។ ឥទ្ធិពលសក្តានុពលនៃ glycine លើអ្នកទទួល NMDAលេចឡើងនៅកំហាប់ខាងក្រោម 0.1 µmol ហើយនៅកំហាប់ពី 10 ទៅ 100 µmol កន្លែង glycine ត្រូវបានឆ្អែតទាំងស្រុង។ កំហាប់ខ្ពស់នៃ glycine (10-100 mmol) មិនធ្វើសកម្មភាព depolarization ដែលបណ្តាលមកពី NMDA ទេ។ នៅក្នុង Vivoដូច្នេះហើយកុំបង្កើន excitotoxicity ។
ណឺរ៉ូន Peptidergic
មុខងារបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ និង/ឬ neuromodulatory នៃ peptides ជាច្រើននៅតែត្រូវបានសិក្សា។ ណឺរ៉ូន Peptidergic រួមមាន:
កោសិកាសរសៃប្រសាទ Hypothalamoneurohypophyseal ជាមួយ peptides ok-
Sitocin និង vasopressin ជាសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ; កោសិកា pituitary ជាមួយ peptides somatostatin, corti-
koliberin, thyroliberin, luliberin;
ណឺរ៉ូនដែលមាន peptides នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័តនៃការរលាក gastrointestinal ដូចជាសារធាតុ P, polypeptide ពោះវៀន vasoactive (VIN) និង cholecystokinin;
ណឺរ៉ូនដែល peptides ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី pro-opiomelanocortin (corticotropin និង β-endorphin)
កោសិកាសរសៃប្រសាទ Enkephalinergic ។
សារធាតុ-R - មានណឺរ៉ូនសារធាតុ P គឺជា peptide អាស៊ីតអាមីណូ 11 ដែលមានប្រសិទ្ធិភាពរំញោចយឺត និងយូរអង្វែង។ សារធាតុ P មាន៖
ប្រហែល 1/5 កោសិកានៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នងនិង trigeminal (Gasserov) ganglion ដែលជាអ័ក្សដែលមានស្រទាប់ myelin ស្តើងឬមិនត្រូវបាន myelinated;
កោសិកាអំពូល olfactory;
ណឺរ៉ូននៃសារធាតុប្រផេះ periaqueductal;
ណឺរ៉ូននៃផ្លូវពីខួរក្បាលកណ្តាលទៅស្នូល interpeduncular;
ណឺរ៉ូននៃផ្លូវ nigrostriatal efferent;
កោសិកាប្រសាទតូចៗដែលមានទីតាំងនៅ Cortex ខួរក្បាល ជាចម្បងនៅក្នុងស្រទាប់ V និង VI ។
ណឺរ៉ូនដែលមានផ្ទុកវីអាយភីថ្នាំពោះវៀនធំ Vasofeptide (វីអាយភី) មានអាស៊ីតអាមីណូ 28 ។ នៅក្នុងប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ VIP គឺជាឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលគួរឱ្យរំភើបនិង / ឬ neuromodulator ។ ការផ្តោតអារម្មណ៍ VIP ខ្ពស់បំផុតត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង neocortex ដែលភាគច្រើននៅក្នុងកោសិកា bipolar ។ នៅក្នុងខួរក្បាល កោសិកាប្រសាទដែលមានផ្ទុកវីអាយភី មានទីតាំងនៅក្នុងស្នូលនៃផ្លូវទោល ហើយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រព័ន្ធអវយវៈ។ ស្នូល suprachiasmatic មានផ្ទុកនូវណឺរ៉ូន VIP ដែលមានទំនាក់ទំនងជាមួយស្នូលនៃអ៊ីប៉ូតាឡាមូស។ នៅក្នុងការរលាក gastrointestinal នេះវាមានប្រសិទ្ធិភាព vasodilating និងជំរុញការផ្លាស់ប្តូរនៃ glycogen ទៅគ្លុយកូស។
ណឺរ៉ូនដែលមានសារធាតុ β-Endorphinβ-Endorphin គឺជា peptide អាស៊ីតអាមីណូចំនួន 31 ដែលមានមុខងារជា inhibitory neuromodulator នៅក្នុងខួរក្បាល។ កោសិកា Endorphinergic ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង mediobasal hypothalamus និងនៅផ្នែកខាងក្រោមនៃស្នូលនៃផ្លូវទោល។ ផ្លូវឡើងនៃ endorphinergic ពីអ៊ីប៉ូតាឡាមូសទៅកាន់វាល preoptic, septal nuclei, និង amygdala ហើយផ្លូវចុះទៅកាន់សារធាតុប្រផេះ periaqueductal ស្នូលពណ៌ខៀវ និងការបង្កើត reticular ។ ណឺរ៉ូន Endorphinergic ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិកណ្តាលនៃការប្រើថ្នាំស្ពឹក ពួកគេជំរុញការបញ្ចេញអរម៉ូនលូតលាស់ prolactin និង vasopressin ។
ណឺរ៉ូន Enkephalinergic
Enkephalin គឺជាអាស៊ីតអាមីណូ 5 peptide ដែលមានមុខងារជា ligand receptor opiate endogenous ។ ណឺរ៉ូន Enkephalinergic ស្ថិតនៅក្នុងស្រទាប់ខាងលើនៃស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងស្នូលនៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងនៃសរសៃប្រសាទ trigeminal ស្នូល perioval (ប្រព័ន្ធសូរស័ព្ទ) អំពូល olfactory នៅក្នុងស្នូលនៃ raphe ក្នុង periaqueductal ពណ៌ប្រផេះ។ សារធាតុ។ ណឺរ៉ូនដែលមានសារធាតុ Enkephalin ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅក្នុង neocortex និង allocortex ។
ណឺរ៉ូន Enkephalinergic presynaptically រារាំងការបញ្ចេញសារធាតុ P ពីចុង synaptic នៃ afferents ដែលដឹកនាំការឈឺចាប់ (រូបភាព 1.39) ។ ការអាភៀនអាចត្រូវបានសម្រេចបានដោយការភ្ញោចអគ្គិសនី ឬការចាក់ថ្នាំអាភៀនដល់តំបន់នេះ។ សរសៃប្រសាទ Enkephalinergic ប៉ះពាល់ដល់បទប្បញ្ញត្តិ hypothalamic-pituitary នៃការសំយោគនិងការបញ្ចេញអុកស៊ីតូស៊ីន, vasopressin, liberins និងថ្នាំ Statin មួយចំនួន។
អាសូតអុកស៊ីដ
នីទ្រីកអុកស៊ីដ (NO) គឺជានិយតករសរីរវិទ្យាពហុមុខងារដែលមានលក្ខណៈសម្បត្តិនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទដែលមិនដូចឧបករណ៍បញ្ជូនសរសៃប្រសាទបុរាណមិនត្រូវបានបម្រុងទុកនៅក្នុង vesicles synaptic នៃចុងសរសៃប្រសាទទេហើយត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងប្រហោង synaptic ដោយការសាយភាយដោយឥតគិតថ្លៃ ហើយមិនមែនដោយយន្តការនៃ exocytosis នោះទេ។ . NO ម៉ូលេគុលត្រូវបានសំយោគក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងតម្រូវការសរីរវិទ្យាដោយអង់ស៊ីម WA synthase (WAS) ពីអាស៊ីតអាមីណូ L-arginine ។ សមត្ថភាពរបស់ NO ដើម្បីផលិតឥទ្ធិពលជីវសាស្រ្តត្រូវបានកំណត់ជាចម្បងដោយទំហំតូចនៃម៉ូលេគុលរបស់វា ប្រតិកម្មខ្ពស់របស់វា និងសមត្ថភាពក្នុងការសាយភាយនៅក្នុងជាលិកា រួមទាំងសរសៃប្រសាទផងដែរ។ នេះជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការហៅ NO ជាអ្នកនាំសារដែលថយក្រោយ។
WAV មានបីទម្រង់។ ពីរក្នុងចំនោមពួកគេគឺជាធាតុផ្សំ៖ សរសៃប្រសាទ (ncNOS) និង endothelial (ecWAS) ទីបីគឺមិនអាចទទួលយកបាន (WAV) ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា glial ។
ការពឹងផ្អែកកាល់ស្យូម-calmodulin នៃ isoform WAV សរសៃប្រសាទបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងនៃការសំយោគជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃកម្រិតនៃជាតិកាល់ស្យូម intracellular ។ ក្នុងន័យនេះ ដំណើរការណាមួយដែលនាំទៅដល់ការប្រមូលផ្តុំជាតិកាល់ស្យូមនៅក្នុងកោសិកា (កង្វះថាមពល ការផ្លាស់ប្តូរក្នុងការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងសកម្ម។
អង្ករ។ ១.៣៩.យន្តការនៃបទប្បញ្ញត្តិ enkephalinergic នៃភាពប្រែប្រួលនៃការឈឺចាប់នៅកម្រិតនៃសារធាតុ gelatinous នេះ។
1 - interneuron; 2 - enkephalin; 3 - អ្នកទទួល enkephalin; 4 - ណឺរ៉ូននៃស្នែងក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នង; 5 - សារធាតុ P receptors; 6 - សារធាតុ P; 7 - ណឺរ៉ូនរសើបនៃ ganglion ឆ្អឹងខ្នង។ នៅក្នុង synapse រវាងសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ និងសរសៃប្រសាទនៃក្រុម spinothalamic ganglion សារធាតុ P គឺជាអ្នកសម្រុះសម្រួលសំខាន់។ អាំងតង់ស៊ីតេអ៊ីនធឺណឺរ៉ុនឆ្លើយតបទៅនឹងភាពរសើបនៃការឈឺចាប់ ដោយបញ្ចេញឥទ្ធិពលរារាំង presynaptic លើការបញ្ចេញសារធាតុ P ។
glutamate excitotoxicity, ភាពតានតឹងអុកស៊ីតកម្ម, ការរលាក) ត្រូវបានអមដោយការកើនឡើងនៃកម្រិត NO ។
NO ត្រូវបានបង្ហាញថាមានឥទ្ធិពលម៉ូឌុលលើការបញ្ជូន synaptic និងលើស្ថានភាពមុខងារនៃ NMDA glutamate receptors ។ តាមរយៈការធ្វើឱ្យសកម្មនៃសារធាតុ guanylate cyclase ដែលមានសារធាតុ heme រលាយ NO ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃការប្រមូលផ្តុំ intracellular នៃ Ca 2+ ions និង pH នៅក្នុងកោសិកាសរសៃប្រសាទ។
១.៨. ការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្ស
ការដឹកជញ្ជូន Axonal ដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការតភ្ជាប់ខាងក្នុង។ សមាសធាតុ Membrane និង cytoplasmic ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងបរិធាន biosynthetic នៃ soma និងផ្នែកជិតនៃ dendrites ត្រូវតែចែកចាយតាមអ័ក្ស (ការចូលទៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ presynaptic នៃ synapses គឺមានសារៈសំខាន់ជាពិសេស) ដើម្បីទូទាត់សងសម្រាប់ការបាត់បង់។ ធាតុដែលបានឆ្លងកាត់ការចេញផ្សាយ ឬអសកម្ម។
ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ axons ជាច្រើនមានរយៈពេលយូរពេកសម្រាប់វត្ថុធាតុដើម្បីផ្លាស់ទីប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពពី soma ទៅស្ថានីយ synaptic ដោយការសាយភាយសាមញ្ញ។ ភារកិច្ចនេះត្រូវបានអនុវត្តដោយយន្តការពិសេស - ការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្ស។ មានប្រភេទជាច្រើនរបស់វា។ សរីរាង្គជុំវិញ Membrane និង mitochondria ត្រូវបានដឹកជញ្ជូនក្នុងអត្រាខ្ពស់តាមរយៈការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សលឿន។ សារធាតុដែលរំលាយនៅក្នុង cytoplasm (ឧទាហរណ៍ ប្រូតេអ៊ីន) ផ្លាស់ទីដោយជំនួយនៃការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សយឺត។ នៅក្នុងថនិកសត្វ ការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សលឿនមានល្បឿន 400 មីលីម៉ែត្រ/ថ្ងៃ ហើយការដឹកជញ្ជូនយឺតគឺប្រហែល 1 មីលីម៉ែត្រ/ថ្ងៃ។ Synaptic vesicles អាចត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយការដឹកជញ្ជូន axonal យ៉ាងលឿនពី motor neuron soma នៃខួរឆ្អឹងខ្នងមនុស្សទៅកាន់សាច់ដុំនៃជើងក្នុងរយៈពេល 2.5 ថ្ងៃ។ ប្រៀបធៀប៖ ការផ្តល់ប្រូតេអ៊ីនរលាយច្រើនក្នុងចម្ងាយដូចគ្នាត្រូវចំណាយពេលប្រហែល 3 ឆ្នាំ។
ការដឹកជញ្ជូន Axonal ទាមទារការចំណាយថាមពលមេតាប៉ូលីស និងវត្តមានកាល់ស្យូមក្នុងកោសិកា។ ធាតុនៃ cytoskeleton (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀត microtubules) បង្កើតប្រព័ន្ធនៃខ្សែនាំផ្លូវដែលសរីរាង្គព័ទ្ធជុំវិញដោយភ្នាសផ្លាស់ទី។ សរីរាង្គទាំងនេះភ្ជាប់ទៅនឹង microtubules ក្នុងលក្ខណៈស្រដៀងទៅនឹងរវាងសរសៃក្រាស់ និងស្តើងនៃសរសៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹង។ ចលនានៃសរីរាង្គនៅតាមបណ្តោយ microtubules ត្រូវបានបង្កឡើងដោយ Ca 2+ ions ។
ការដឹកជញ្ជូន Axonal កើតឡើងក្នុងទិសដៅពីរ។ ការដឹកជញ្ជូនពី soma ទៅកាន់ស្ថានីយ axonal ដែលហៅថា anterograde axonal transport បំពេញបន្ថែមការផ្គត់ផ្គង់នៃ synaptic vesicles និង enzymes ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគ neurotransmitter នៅក្នុងការបញ្ចប់ presynaptic ។ ការដឹកជញ្ជូនក្នុងទិសដៅផ្ទុយ ការដឹកជញ្ជូន axon retrograde ត្រឡប់ vesicles synaptic ទទេទៅកាន់ soma ដែលរចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសទាំងនេះត្រូវបានបំផ្លាញដោយ lysosomes ។ សារធាតុដែលមកពី synapses គឺចាំបាច់ដើម្បីរក្សាការរំលាយអាហារធម្មតានៃសាកសពកោសិកាសរសៃប្រសាទ ហើយលើសពីនេះទៀត ផ្ទុកព័ត៌មានអំពីស្ថានភាពនៃបរិធានស្ថានីយរបស់វា។ ការរំលោភលើការដឹកជញ្ជូន axonal retrograde នាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងដំណើរការធម្មតានៃកោសិកាសរសៃប្រសាទហើយក្នុងករណីធ្ងន់ធ្ងរដើម្បី degeneration នៃសរសៃប្រសាទឡើងវិញ។
ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូន axonal គឺជាយន្តការចម្បងដែលកំណត់ការបន្ត និងការផ្គត់ផ្គង់អ្នកសម្រុះសម្រួល និងឧបករណ៍កែប្រែនៅក្នុងការបញ្ចប់ presynaptic ហើយក៏បានគូសបញ្ជាក់អំពីការបង្កើតដំណើរការថ្មី axons និង dendrites ផងដែរ។ យោងទៅតាមគោលគំនិតនៃការផ្លាស្ទិចខួរក្បាលជាទូទៅ សូម្បីតែនៅក្នុងខួរក្បាលមនុស្សពេញវ័យក៏ដោយ ដំណើរការទាក់ទងគ្នាពីរកើតឡើងឥតឈប់ឈរ៖ ការបង្កើតដំណើរការថ្មី និង synapses ក៏ដូចជាការបំផ្លិចបំផ្លាញ និងការបាត់ខ្លួននៃផ្នែកខ្លះនៃទំនាក់ទំនង interneuronal ដែលមានស្រាប់ពីមុន។ យន្តការនៃការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្ស ដំណើរការដែលពាក់ព័ន្ធនៃ synaptogenesis និងការរីកលូតលាស់នៃផលប៉ះពាល់ axon ល្អបំផុត ក្រោមការរៀន ការបន្សាំ និងសំណងសម្រាប់មុខងារខ្សោយ។ ភាពមិនប្រក្រតីនៃការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សនាំទៅដល់ការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃចុង synaptic និងការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងដំណើរការនៃប្រព័ន្ធខួរក្បាលមួយចំនួន។
សារធាតុសកម្មខាងឱសថ និងជីវសាស្រ្តអាចមានឥទ្ធិពលលើការរំលាយអាហាររបស់ណឺរ៉ូន ដែលកំណត់ការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សរបស់វា ជំរុញវា ហើយដោយហេតុនេះបង្កើនលទ្ធភាពនៃដំណើរការសំណង និងការបង្កើតឡើងវិញ។ ការពង្រឹងការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្ស ការរីកលូតលាស់នៃសាខាស្តើងបំផុតនៃ axons និង synaptogenesis ដើរតួជាវិជ្ជមានក្នុងដំណើរការធម្មតានៃខួរក្បាល។ នៅក្នុងរោគវិទ្យា បាតុភូតទាំងនេះស្ថិតនៅក្រោមដំណើរការសំណង សំណង និងការស្តារឡើងវិញ។
មេរោគ និងជាតិពុលខ្លះឆ្លងតាមរយៈការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សតាមសរសៃប្រសាទគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ បាទ មេរោគ varicella-zoster (មេរោគ Varicella zoster)ជ្រាបចូលទៅក្នុងកោសិកានៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នង (ឆ្អឹងខ្នង) ។ នៅទីនោះ មេរោគនៅតែស្ថិតក្នុងទម្រង់អសកម្ម ជួនកាលអស់រយៈពេលជាច្រើនឆ្នាំ រហូតដល់ស្ថានភាពភាពស៊ាំរបស់មនុស្សផ្លាស់ប្តូរ។ បន្ទាប់មក មេរោគអាចត្រូវបានបញ្ជូនតាមអ័ក្សនៃអារម្មណ៍ទៅកាន់ស្បែក និងនៅក្នុងសើស្បែក
សរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង flaccid បណ្តាលឱ្យមានកន្ទួលឈឺចាប់នៃជំងឺរើម (Herpes zoster) ។ជាតិពុលតេតាណូសក៏ត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយការដឹកជញ្ជូនតាមអ័ក្សផងដែរ។ បាក់តេរី Clostridium tetaniពីមុខរបួសដែលមានមេរោគដោយការដឹកជញ្ជូន retrograde ចូលទៅក្នុងណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ។ ប្រសិនបើជាតិពុលត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងលំហក្រៅកោសិកានៃស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង នោះវារារាំងសកម្មភាពរបស់អ្នកទទួលអាស៊ីតអាមីណូ synaptic inhibitory neurotransmitter និងបណ្តាលឱ្យប្រកាច់ tetanic ។
១.៩. ជាលិកាសរសៃប្រសាទឆ្លើយតបទៅនឹងរបួស
ការខូចខាតដល់ជាលិកាសរសៃប្រសាទត្រូវបានអមដោយប្រតិកម្មនៃសរសៃប្រសាទនិង neuroglia ។ នៅពេលដែលខូចខាតធ្ងន់ធ្ងរកោសិកាងាប់។ ដោយសារណឺរ៉ូនជាកោសិកាក្រោយមីតូស វាមិនបំពេញបន្ថែមទៀតទេ។
យន្តការនៃការស្លាប់នៃណឺរ៉ូន និងកោសិកា glial
នៅក្នុងជាលិកាដែលរងការខូចខាតយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរ ដំណើរការ necrosis គ្របដណ្ដប់ ប៉ះពាល់ដល់ផ្នែកកោសិកាទាំងមូលជាមួយនឹងការ degeneration កោសិកាអកម្ម ការហើម និងការបែកខ្ញែកនៃសរីរាង្គ ការបំផ្លាញភ្នាស ការបំបែកកោសិកា ការបញ្ចេញសារធាតុ intracellular ចូលទៅក្នុងជាលិកាជុំវិញ និងការវិវត្តនៃការឆ្លើយតបរលាក។ Necrosis តែងតែបង្កឡើងដោយរោគវិទ្យាសរុប យន្តការរបស់វាមិនតម្រូវឱ្យមានការចំណាយថាមពលទេ ហើយវាអាចត្រូវបានការពារបានតែដោយការដកចេញនូវមូលហេតុនៃការខូចខាតប៉ុណ្ណោះ។
apoptosisគឺជាប្រភេទនៃការស្លាប់កោសិកាដែលមានកម្មវិធី។ កោសិកា Apoptotic ផ្ទុយទៅនឹងកោសិកា necrotic មានទីតាំងនៅឯកត្តជន ឬជាក្រុមតូចៗ ដែលនៅរាយប៉ាយពាសពេញជាលិកា។ ពួកវាមានទំហំតូចជាង ភ្នាសមិនផ្លាស់ប្តូរ cytoplasm ជ្រីវជ្រួញជាមួយនឹងការរក្សាសរីរាង្គ រូបរាងនៃភ្នាស cytoplasmic ជាច្រើនដែលចងភ្ជាប់។ មិនមានប្រតិកម្មរលាកនៃជាលិកាដែលបច្ចុប្បន្នជាលក្ខណៈពិសេសមួយនៃការបែងចែក morphological ដ៏សំខាន់នៃ apoptosis ពី necrosis ។ ទាំងកោសិកាដែលរួញ និងរាងកាយ apoptotic មានសារពាង្គកាយកោសិកាដែលនៅដដែល និងម៉ាស់នៃក្រូម៉ាទីនខាប់។ លទ្ធផលនៃការបំផ្លាញ DNA ជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងកោសិកា apoptotic គឺជាភាពមិនអាចទៅរួចនៃការចម្លងរបស់ពួកគេ (ការបន្តពូជ) និងការចូលរួមក្នុងអន្តរកម្មអន្តរកោសិកា ដោយសារដំណើរការទាំងនេះទាមទារការសំយោគប្រូតេអ៊ីនថ្មី។ កោសិកាដែលស្លាប់ត្រូវបានដកចេញយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាពពីជាលិកាដោយ phagocytosis ។ ភាពខុសគ្នាសំខាន់រវាងដំណើរការនៃ necrosis និង apoptosis ត្រូវបានសង្ខេបនៅក្នុងតារាងទី 1 ។ ១.១.
តារាង 1.1 ។សញ្ញានៃភាពខុសគ្នានៅក្នុងដំណើរការនៃ necrosis និង apoptosis
Apoptosis គឺជាផ្នែកសំខាន់មួយនៃដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍ និង homeostasis នៃជាលិកាចាស់ទុំ។ ជាធម្មតា រាងកាយប្រើយន្តការដែលបានកំណត់ហ្សែននេះក្នុងអំឡុងពេលបង្កើតកូនដើម្បីបំផ្លាញ "លើស" នៃកោសិកាកោសិកានៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាលិកា ជាពិសេសនៅក្នុងកោសិកាសរសៃប្រសាទដែលមិនទាន់បានបង្កើតទំនាក់ទំនងជាមួយកោសិកាគោលដៅ ហើយដូច្នេះត្រូវបានដកហូតការគាំទ្រ trophic ពីទាំងនេះ។ កោសិកា។ នៅពេលពេញវ័យ អាំងតង់ស៊ីតេនៃ apoptosis នៅក្នុង CNS នៃថនិកសត្វមានការថយចុះយ៉ាងខ្លាំង ទោះបីជាវានៅតែមានកម្រិតខ្ពស់នៅក្នុងជាលិកាផ្សេងទៀតក៏ដោយ។ ការលុបបំបាត់កោសិកាដែលរងផលប៉ះពាល់ដោយមេរោគ និងការវិវត្តនៃការឆ្លើយតបនៃប្រព័ន្ធភាពស៊ាំក៏ត្រូវបានអមដោយប្រតិកម្មអាប៉ូតូទិកផងដែរ។ រួមជាមួយនឹងជំងឺ apoptosis វ៉ារ្យ៉ង់ផ្សេងទៀតនៃការស្លាប់កោសិកាដែលត្រូវបានកម្មវិធីក៏ត្រូវបានញែកដាច់ពីគេផងដែរ។
សញ្ញាសម្គាល់ morphological នៃ apoptosis គឺជា សាកសព apoptotic និង សរសៃប្រសាទ រួញ ជាមួយនឹង ភ្នាសនៅដដែល។ សញ្ញាសម្គាល់ជីវគីមីដែលស្ទើរតែដូចគ្នាបេះបិទទៅនឹងគំនិតនៃ "apoptosis" គឺជាការបំបែក DNA ។ ដំណើរការនេះត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មដោយអ៊ីយ៉ុង Ca 2+ និង Mg 2+ និងរារាំងដោយអ៊ីយ៉ុង Zn 2+ ។ ការបំបែក DNA កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃសកម្មភាពរបស់ endonuclease ដែលពឹងផ្អែកលើកាល់ស្យូម-ម៉ាញ៉េស្យូម។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែល endonucleases បំបែក DNA រវាងប្រូតេអ៊ីន histone ដោយបញ្ចេញបំណែកនៃប្រវែងធម្មតា។ DNA ដំបូងត្រូវបានបែងចែកទៅជាបំណែកធំ ៗ នៃ 50 និង 300,000 មូលដ្ឋានដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបំបែកទៅជាបំណែកនៃ 180 គូមូលដ្ឋាន បង្កើតជា "ជណ្ដើរ" នៅពេលដែលបំបែកដោយ gel electrophoresis ។ ការបែងចែក DNA មិនតែងតែជាប់ទាក់ទងជាមួយលក្ខណៈ morphology នៃ apoptosis និងជាសញ្ញាសម្គាល់តាមលក្ខខណ្ឌដែលមិនស្មើនឹងលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យ morphological ។ មធ្យោបាយដ៏ល្អឥតខ្ចោះបំផុតដើម្បីបញ្ជាក់អំពីជំងឺ apoptosis គឺវិធីសាស្ត្រជីវសាស្ត្រ-អ៊ីស្តូគីមី ដែលធ្វើឱ្យវាអាចជួសជុលមិនត្រឹមតែការបែងចែក DNA ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាលក្ខណៈរូបវន្តសាស្ត្រដ៏សំខាន់ផងដែរ - សាកសព apoptotic ។
កម្មវិធី apoptosis មានបីដំណាក់កាលជាប់គ្នា: ការសម្រេចចិត្តអំពីការស្លាប់ឬការរស់រានមានជីវិត; ការអនុវត្តយន្តការបំផ្លាញ; ការលុបបំបាត់កោសិកាងាប់ (ការបំផ្លាញសមាសធាតុកោសិកានិង phagocytosis របស់វា) ។
ការរស់រានមានជីវិតឬការស្លាប់នៃកោសិកាត្រូវបានកំណត់យ៉ាងទូលំទូលាយដោយផលិតផលបញ្ចេញមតិនៃហ្សែនគ្រួសារ cW ។ ផលិតផលប្រូតេអ៊ីននៃហ្សែនទាំងពីរនេះ ស៊ីដ-៣និង ced-4("ហ្សែនឃាតករ") គឺចាំបាច់សម្រាប់ជំងឺ apoptosis កើតឡើង។ ផលិតផលប្រូតេអ៊ីននៃហ្សែន ស៊ីដ-៩ការពារកោសិកាដោយការពារ apoptosis ដោយការពារការបាញ់ហ្សែន ស៊ីដ-៣និង ced-4 ។ហ្សែនផ្សេងទៀតនៃគ្រួសារ ស៊ីដអ៊ិនកូដប្រូតេអ៊ីនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការវេចខ្ចប់ និង phagocytosis នៃកោសិកាស្លាប់ ការរិចរិលនៃ DNA នៃកោសិកាស្លាប់។
នៅក្នុងថនិកសត្វ, ភាពដូចគ្នានៃហ្សែនឃាតករ ស៊ីដ-៣(និងផលិតផលប្រូតេអ៊ីនរបស់វា) គឺជាហ្សែនដែលបំប្លែងអង់ស៊ីម interleukin-បំប្លែង - caspases (cysteine aspartyl proteases) ដែលមានស្រទាប់ខាងក្រោម និងសារធាតុរារាំងផ្សេងៗគ្នា។ អសកម្ម caspase precursors, procaspases, មាននៅក្នុងកោសិកាទាំងអស់។ ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ procaspases នៅក្នុងថនិកសត្វត្រូវបានអនុវត្តដោយ analogue នៃហ្សែន ced-4 - កត្តារំភើបនៃ apoptotic protease-1 ។ (Apaf-a),ការចងសម្រាប់ ATP ដែលសង្កត់ធ្ងន់លើសារៈសំខាន់នៃកម្រិតនៃការផ្គត់ផ្គង់ថាមពលសម្រាប់ជម្រើសនៃយន្តការនៃការស្លាប់។ នៅពេលដែលមានការរំភើបនោះ caspases កែប្រែសកម្មភាពនៃប្រូតេអ៊ីនកោសិកា (polymerases, endonucleases, សមាសធាតុភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ) ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការបំបែក DNA នៅក្នុងកោសិកា apoptotic ។ អង់ស៊ីមដែលបានធ្វើឱ្យសកម្មចាប់ផ្តើមបំបែក DNA ជាមួយនឹងរូបរាងនៃ triphosphonucleotides នៅពេលសម្រាកដែលបណ្តាលឱ្យមានការបំផ្លាញប្រូតេអ៊ីន cytoplasmic ។ កោសិកាបាត់បង់ទឹកនិងថយចុះ pH នៃ cytoplasm ថយចុះ។ ភ្នាសកោសិកាបាត់បង់លក្ខណៈសម្បត្តិរបស់វា កោសិការួញ ហើយសាកសព apoptotic ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដំណើរការនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃភ្នាសកោសិកាគឺផ្អែកលើការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ syringomyelase ដែលបំបែក syringomyelin នៃកោសិកាជាមួយនឹងការចេញផ្សាយនៃ ceramide ដែលធ្វើសកម្មភាព phospholipase A2 ។ មានការប្រមូលផ្តុំផលិតផលនៃអាស៊ីត arachidonic ។ ប្រូតេអ៊ីន phosphatidylserine និង vitronectin ដែលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេល apoptosis ត្រូវបាននាំយកទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃកោសិកា និងផ្តល់សញ្ញាដល់ macrophages ដែលអនុវត្ត phagocytosis នៃសាកសព apoptotic ។
ហ្សែន Nematode ដូចគ្នា ស៊ីដ-៩,កំណត់ការរស់រានមានជីវិតរបស់កោសិកា នៅក្នុងថនិកសត្វគឺជាក្រុមគ្រួសារនៃ proto-oncogenes bcl-2 ។និង bcl-2,និងប្រូតេអ៊ីនដែលពាក់ព័ន្ធ bcl-x-lមានវត្តមាននៅក្នុងខួរក្បាលថនិកសត្វ ដែលពួកគេការពារណឺរ៉ូនពីជំងឺ apoptosis កំឡុងពេលមានការប៉ះពាល់នឹង ischemic ការដកកត្តាលូតលាស់ និងឥទ្ធិពលនៃសារធាតុ neurotoxins នៅក្នុង Vivoនិង នៅក្នុង vitro ។ការវិភាគនៃផលិតផលបញ្ចេញហ្សែន bcl-2 បានបង្ហាញក្រុមគ្រួសារទាំងមូលនៃប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹង bcl-2 រួមទាំងការប្រឆាំងនឹងការ apoptotic ផងដែរ។ (Bcl-2និង Bcl-x-l),និង propoptotic (Bcl-x-s, Bax, Bad, Bag)ប្រូតេអ៊ីន។ ប្រូតេអ៊ីន bax និង bad មានលំដាប់ដូចគ្នា និងបង្កើតជា heterodimers ជាមួយ bcl-2និង bcl-xl ក្នុង vitro ។សម្រាប់សកម្មភាពដែលរារាំងការស្លាប់ bcl-2និង bcl-x-lត្រូវតែបង្កើត dimers ជាមួយប្រូតេអ៊ីន បា,ហើយឌីម័រដែលមានប្រូតេអ៊ីនអាក្រក់បង្កើនការស្លាប់។ នេះនាំឱ្យមានការសន្និដ្ឋាន bcl-2និងម៉ូលេគុលដែលពាក់ព័ន្ធ គឺជាកត្តាកំណត់សំខាន់នៃការរស់រានមានជីវិតរបស់កោសិកា ឬការស្លាប់របស់កោសិកានៅក្នុង CNS ។ ការសិក្សាហ្សែនម៉ូលេគុលបានបង្ហាញថា
ហៅថាគ្រួសារហ្សែន bcl-2,មានហ្សែនចំនួន 16 ដែលមានមុខងារផ្ទុយគ្នា ហើយចំពោះមនុស្សវាត្រូវបានគូសផែនទីនៅលើក្រូម៉ូសូម 18។ ឥទ្ធិពល Antiapoptotic ត្រូវបានផលិតដោយហ្សែនចំនួនប្រាំមួយនៃគ្រួសារ ដែលស្រដៀងទៅនឹងជំនាន់មុននៃក្រុម។ bcl-2;ហ្សែន 10 ផ្សេងទៀតគាំទ្រដល់ជំងឺ apoptosis ។
ឥទ្ធិពល Pro- និងប្រឆាំងនឹង apoptotic នៃផលិតផលបញ្ចេញហ្សែនសកម្ម bcl-2ដឹងតាមរយៈម៉ូឌុលនៃសកម្មភាព mitochondrial ។ Mitochondria គឺជាតួអង្គសំខាន់ក្នុងជំងឺ apoptosis ។ វាមាន cytochrome C, ATP, Ca 2+ ions និង apoptosis-inducing factor (AIF) - សមាសធាតុចាំបាច់សម្រាប់ការបង្កើត apoptosis ។ ការបញ្ចេញកត្តាទាំងនេះពី mitochondria កើតឡើងនៅពេលដែលភ្នាសរបស់វាធ្វើអន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីនសកម្មរបស់គ្រួសារ។ bcl-2,ដែលត្រូវបានភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាស mitochondrial ខាងក្រៅនៅចំណុចនៃការបញ្ចូលគ្នានៃភ្នាសខាងក្រៅនិងខាងក្នុង - នៅក្នុងតំបន់នៃរន្ធ permeabilization ដែលគេហៅថាដែលជា megachannel រហូតដល់ 2 nm នៅក្នុងអង្កត់ផ្ចិត។ នៅពេលភ្ជាប់ប្រូតេអ៊ីន bcl-2ទៅភ្នាសខាងក្រៅនៃ mitochondria មេហ្គាឆានែលនៃរន្ធញើសពង្រីកដល់ 2.4-3 nm ។ តាមរយៈបណ្តាញទាំងនេះ cytochrome C, ATP និង AIF ចូលទៅក្នុង cytosol នៃកោសិកាពី mitochondria ។ ប្រូតេអ៊ីនប្រឆាំងនឹង apoptotic នៃគ្រួសារ bcl-2,ផ្ទុយទៅវិញ ពួកគេបិទបណ្តាញមេហ្គា ដែលរំខានដល់ការវិវត្តនៃសញ្ញា apoptotic និងការពារកោសិកាពី apoptosis ។ ក្នុងអំឡុងពេល apoptosis, mitochondria មិនបាត់បង់ភាពសុចរិតរបស់ពួកគេហើយមិនត្រូវបានបំផ្លាញទេ។ បញ្ចេញចេញពី mitochondria, cytochrome C បង្កើតជាស្មុគ្រស្មាញជាមួយ apoptotic protease activating factor (APAF-l), caspase-9 និង ATP ។ ស្មុគ្រស្មាញនេះគឺជា apoptosome ដែលក្នុងនោះ caspase-9 ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មហើយបន្ទាប់មក "ឃាតករ" caspase-3 ដ៏សំខាន់ដែលនាំទៅដល់ការស្លាប់កោសិកា។ យន្តការផ្តល់សញ្ញា mitochondrial គឺជាផ្លូវសំខាន់សម្រាប់ការបង្កើត apoptosis ។
យន្តការមួយទៀតនៃការបង្កើត apoptosis គឺការបញ្ជូនសញ្ញា proapoptotic នៅពេលដែល ligand ភ្ជាប់ទៅនឹងអ្នកទទួលនៃតំបន់ស្លាប់កោសិកា ដែលកើតឡើងដោយជំនួយពីអាដាប់ទ័រប្រូតេអ៊ីន FADD/MORT1, TRADD ។ ផ្លូវទទួលនៃការស្លាប់របស់កោសិកាគឺខ្លីជាង mitochondrial ច្រើន៖ តាមរយៈម៉ូលេគុលអាដាប់ធ័រ caspase-8 ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម ដែលវាធ្វើឱ្យសកម្ម "ឃាតករ" caspases ដោយផ្ទាល់។
ប្រូតេអ៊ីនមួយចំនួនដូចជា p53, p21 (WAF1),អាចជំរុញការ apoptosis ។ វាត្រូវបានបង្ហាញថាធម្មជាតិ ទំ ៥៣បង្កើត apoptosis នៅក្នុងកោសិកាដុំសាច់ នៅក្នុង Vivo។ការផ្លាស់ប្តូរ ទំ ៥៣ពីប្រភេទធម្មជាតិទៅជាទម្រង់ mutant នាំទៅរកការវិវត្តនៃជំងឺមហារីកនៅក្នុងសរីរាង្គជាច្រើនដែលជាលទ្ធផលនៃការបង្ក្រាបនៃដំណើរការ apoptosis ។
ការខូចទ្រង់ទ្រាយ Axon
បន្ទាប់ពីការឆ្លងនៃ axon នៅក្នុង soma នៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ, ប្រតិកម្ម axon កើតឡើង, គោលបំណងដើម្បីស្ដារ axon ដោយការសំយោគប្រូតេអ៊ីនរចនាសម្ព័ន្ធថ្មី។ នៅក្នុងសូម៉ានៃណឺរ៉ូនដែលនៅដដែល សាកសព Nissl ត្រូវបានប្រឡាក់យ៉ាងខ្លាំងជាមួយនឹងសារធាតុពណ៌ aniline មូលដ្ឋានដែលភ្ជាប់ទៅនឹងអាស៊ីត ribonucleic នៃ ribosomes ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិកម្ម axon ធុងនៃ reticulum endoplasmic រដុបកើនឡើងនៅក្នុងបរិមាណដែលត្រូវបានបំពេញដោយផលិតផលសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ Chromatolysis កើតឡើង - ភាពមិនប្រក្រតីនៃ ribosomes ដែលជាលទ្ធផលដែលស្នាមប្រឡាក់នៃសាកសព Nissl ជាមួយនឹងថ្នាំជ្រលក់ aniline សំខាន់កាន់តែខ្សោយ។ រាងកាយកោសិកាហើម និងមូល ហើយស្នូលផ្លាស់ទីទៅម្ខាង (ទីតាំង eccentric នៃស្នូល) ។ ការផ្លាស់ប្តូរ morphological ទាំងអស់នេះគឺជាការឆ្លុះបញ្ចាំងពីដំណើរការ cytological អមជាមួយនឹងការបង្កើនការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។
ផ្នែកនៃ axon distal ទៅកន្លែងនៃ transection ស្លាប់។ ក្នុងរយៈពេលពីរបីថ្ងៃ គេហទំព័រនេះ និងចុងបញ្ចប់ synaptic ទាំងអស់នៃ axon ត្រូវបានបំផ្លាញ។ ស្រទាប់ myelin នៃ axon ក៏ degenerate បំណែករបស់វាត្រូវបានចាប់យកដោយ phagocytes ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយកោសិកាសរសៃប្រសាទដែលបង្កើតជា myelin មិនស្លាប់ទេ។ លំដាប់នៃបាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា Wallerian degeneration ។
ប្រសិនបើ axon ដែលខូចបានផ្តល់ការបញ្ចូល synaptic តែមួយគត់ ឬសំខាន់ទៅកោសិកាសរសៃប្រសាទ ឬ effector នោះកោសិកា postsynaptic អាច degenerate និងស្លាប់។ ឧទាហរណ៍ដ៏ល្បីមួយគឺការដាច់នៃសរសៃសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងបន្ទាប់ពីការរំលោភលើផ្នែកខាងក្នុងរបស់ពួកគេដោយណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ។
ការបង្កើតឡើងវិញ Axon
បន្ទាប់ពី axon ខូច degenerates ណឺរ៉ូនជាច្រើនអាចបង្កើត axon ថ្មី។ នៅចុងបញ្ចប់នៃផ្នែកជិតនោះ axon ចាប់ផ្តើមសាខា [ពន្លក (ពន្លក)- កំណើន] ។ នៅក្នុង PNS សាខាដែលទើបបង្កើតថ្មីដុះនៅតាមបណ្តោយផ្លូវដើមនៃសរសៃប្រសាទដែលស្លាប់ ប្រសិនបើផ្លូវនេះមាន។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការចុះខ្សោយនៃ Wallerian កោសិកា Schwann នៃផ្នែកដាច់ស្រយាលនៃសរសៃប្រសាទមិនត្រឹមតែរស់រានមានជីវិតប៉ុណ្ណោះទេថែមទាំងរីកដុះដាលផងដែរដោយតម្រង់ជួរជាជួរដែលសរសៃប្រសាទស្លាប់បានឆ្លងកាត់។ "កោណលូតលាស់" នៃ axon បង្កើតឡើងវិញធ្វើឱ្យផ្លូវរបស់ពួកគេនៅចន្លោះជួរនៃកោសិកា Schwann ហើយនៅទីបំផុតអាចទៅដល់គោលដៅរបស់ពួកគេដោយធ្វើឱ្យពួកគេត្រលប់មកវិញ។ បន្ទាប់មក axons ត្រូវបាន remyelinated ដោយកោសិកា Schwann ។ អត្រានៃការបង្កើតឡើងវិញមានកំណត់
ត្រូវបានវាស់ដោយអត្រានៃការដឹកជញ្ជូន axon យឺត i.e. ប្រហែល 1 មម / ថ្ងៃ។
ការបង្កើតឡើងវិញ Axonal នៅក្នុង CNS គឺមានភាពខុសប្លែកគ្នាខ្លះៗ៖ កោសិកា oligodendroglia មិនអាចកំណត់ផ្លូវសម្រាប់ការលូតលាស់នៃសាខា axonal បានទេ ព្រោះនៅក្នុង CNS នីមួយៗ oligodendrocyte myelinates axons ជាច្រើន (មិនដូចកោសិកា Schwann នៅក្នុង PNS ដែលនីមួយៗផ្តល់តែ axon មួយជាមួយ myelin) ។
វាជាការសំខាន់ក្នុងការកត់សម្គាល់ថាសញ្ញាគីមីមានឥទ្ធិពលខុសៗគ្នាលើដំណើរការបង្កើតឡើងវិញនៅក្នុង CNS និង PNS ។ ឧបសគ្គបន្ថែមចំពោះការបង្កើតឡើងវិញតាមអ័ក្សនៅក្នុង CNS គឺស្លាកស្នាម glial ដែលបង្កើតឡើងដោយ astrocytes ។
Synaptic sprouting ដែលធានានូវ "ការកែលម្អឡើងវិញ" នៃចរន្តសរសៃប្រសាទដែលមានស្រាប់ និងការបង្កើតទំនាក់ទំនង polysynaptic ថ្មី កំណត់ភាពប្លាស្ទិកនៃជាលិកាសរសៃប្រសាទ និងបង្កើតយន្តការដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការស្ដារឡើងវិញនូវមុខងារសរសៃប្រសាទដែលខ្សោយ។
កត្តា trophic
តួនាទីដ៏សំខាន់ក្នុងការវិវត្តនៃការខូចខាត ischemic ដល់ជាលិកាខួរក្បាលត្រូវបានលេងដោយកម្រិតនៃការផ្គត់ផ្គង់ trophic របស់វា។
លក្ខណៈសម្បត្តិ neurotrophic មាននៅក្នុងប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនរួមទាំងប្រូតេអ៊ីនរចនាសម្ព័ន្ធ (ឧទាហរណ៍ S1OOβ) ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ពួកគេត្រូវបានពង្រីកអតិបរមាដោយកត្តាលូតលាស់ ដែលតំណាងឱ្យក្រុមផ្សេងៗគ្នានៃកត្តា trophic ដែលមានយ៉ាងហោចណាស់ 7 គ្រួសារ - neurotrophins, cytokines, កត្តាលូតលាស់ fibroblast, កត្តាលូតលាស់ដែលពឹងផ្អែកលើអាំងស៊ុយលីន, ក្រុមគ្រួសារនៃកត្តាលូតលាស់បំប្លែង 31 (TGF-J3I),កត្តាលូតលាស់នៃអេពីដេមឺម និងកត្តាផ្សេងៗទៀត រួមទាំងប្រូតេអ៊ីនលូតលាស់ 6 (GAP-6)4 កត្តាលូតលាស់ដែលពឹងផ្អែកលើប្លាកែត កត្តាសរសៃប្រសាទដែលចងភ្ជាប់ជាមួយ heparin អេរីត្រូប៉ូអ៊ីទីន កត្តាជំរុញអាណានិគម macrophage ជាដើម។ (តារាង 1.2)។
ឥទ្ធិពល trophic ខ្លាំងបំផុតលើដំណើរការសំខាន់ៗទាំងអស់នៃសកម្មភាពសំខាន់នៃសរសៃប្រសាទត្រូវបានបញ្ចេញដោយ neurotrophins - ប្រូតេអ៊ីននិយតកម្មនៃជាលិកាសរសៃប្រសាទដែលត្រូវបានសំយោគនៅក្នុងកោសិការបស់វា (ណឺរ៉ូននិង glia) ។ ពួកវាធ្វើសកម្មភាពក្នុងមូលដ្ឋាន - នៅកន្លែងនៃការចេញផ្សាយ និងជាពិសេសជំរុញឱ្យមានការបែកចេញនៃ dendrites និងការរីកលូតលាស់នៃ axons ក្នុងទិសដៅនៃកោសិកាគោលដៅ។
រហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន សារធាតុ neurotrophins បីដែលមានលក្ខណៈស្រដៀងគ្នាក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធគ្នាទៅវិញទៅមកត្រូវបានសិក្សាច្រើនបំផុត៖ កត្តាលូតលាស់សរសៃប្រសាទ (NGF) កត្តាលូតលាស់ដែលមកពីខួរក្បាល (BDNF) និង neurotrophin-3 (NT-3)។
តារាង 1.2 ។ចំណាត់ថ្នាក់ទំនើបនៃកត្តា neurotrophic
នៅក្នុងសារពាង្គកាយដែលកំពុងអភិវឌ្ឍ ពួកគេត្រូវបានសំយោគដោយកោសិកាគោលដៅ (ឧទាហរណ៍ សាច់ដុំបង្វិល) សាយភាយឆ្ពោះទៅរកណឺរ៉ូន ហើយភ្ជាប់ទៅនឹងម៉ូលេគុលទទួលនៅលើផ្ទៃរបស់វា។
កត្តាលូតលាស់របស់ Receptor-bound ត្រូវបានចាប់យកដោយណឺរ៉ូន (ឧ. ឆ្លងកាត់ជំងឺ endocytosis) ហើយត្រូវបានបញ្ជូនបន្តទៅក្នុងសូម៉ា។ នៅទីនោះពួកគេអាចធ្វើសកម្មភាពដោយផ្ទាល់លើស្នូលដោយផ្លាស់ប្តូរការបង្កើតអង់ស៊ីមដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសំយោគនៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទនិងការលូតលាស់នៃ axons ។ មានទម្រង់ 2 នៃអ្នកទទួលសម្រាប់កត្តាលូតលាស់ - អ្នកទទួលទំនាក់ទំនងទាប និង receptor tyrosine kinase ដែលមានទំនាក់ទំនងខ្ពស់ ដែលកត្តា trophic ភាគច្រើនចង។
ជាលទ្ធផល axon ទៅដល់ក្រឡាគោលដៅ បង្កើតទំនាក់ទំនង synaptic ជាមួយវា។ កត្តាលូតលាស់ជួយដល់ជីវិតរបស់ណឺរ៉ូន ដែលនៅពេលអវត្តមានរបស់វាមិនអាចមាន។
Trophic dysregulation គឺជាផ្នែកមួយនៃសមាសធាតុជាសកលនៃការបង្កជំងឺនៃការខូចខាតដល់ប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ។ នៅពេលដែលកោសិកាចាស់ទុំត្រូវបានដកហូតការគាំទ្រ trophic ជីវគីមី និងមុខងារ dedifferentiation នៃណឺរ៉ូនមានការរីកចម្រើនជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងលក្ខណៈសម្បត្តិនៃជាលិកាខាងក្នុង។ dysregulation trophic ប៉ះពាល់ដល់ស្ថានភាពនៃ macromolecules ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងភ្នាស electrogenesis, ការដឹកជញ្ជូនអ៊ីយ៉ុងសកម្ម, ការបញ្ជូន synaptic (អង់ស៊ីមសម្រាប់ការសំយោគនៃអ្នកសម្របសម្រួល, postsynaptic receptors) និងមុខងារ effector (សាច់ដុំ myosin) ។ បណ្តុំនៃណឺរ៉ូនកណ្តាលដែលមិនមានភាពខុសគ្នាបង្កើតបានជា foci នៃភាពរំជើបរំជួលដែលប្រសើរឡើងខាងរោគសាស្ត្រ ដែលបង្កឱ្យមានការបំផ្លាញនៃកោសិកាប្រសាទដែលនាំទៅដល់ការស្លាប់របស់ណឺរ៉ូនតាមរយៈយន្តការនៃ necrosis និង apoptosis ។ ផ្ទុយទៅវិញ ជាមួយនឹងកម្រិតគ្រប់គ្រាន់នៃការផ្គត់ផ្គង់ trophic ការតំរែតំរង់នៃឱនភាពប្រព័ន្ធប្រសាទបន្ទាប់ពីការខូចខាតខួរក្បាល ischemic ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាញឹកញាប់ ទោះបីជាមានពិការភាពផ្នែករូបវិទ្យាដែលនៅសេសសល់ដែលបណ្តាលឱ្យវាដំបូង ដែលបង្ហាញពីការសម្របខ្លួនខ្ពស់នៃមុខងារខួរក្បាល។
វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលការផ្លាស់ប្តូរប៉ូតាស្យូមនិងកាល់ស្យូម homeostasis ការសំយោគនីទ្រីកអុកស៊ីតច្រើនពេកដែលរារាំងអង់ស៊ីម tyrosine kinase ដែលជាផ្នែកមួយនៃមជ្ឈមណ្ឌលសកម្មនៃកត្តា trophic និងអតុល្យភាពនៃ cytokines ចូលរួមក្នុងការវិវត្តនៃកង្វះ trophic ។ យន្តការមួយក្នុងចំណោមយន្តការដែលបានស្នើឡើងគឺការឈ្លានពានអូតូអ៊ុយមីនប្រឆាំងនឹង neurotrophins ផ្ទាល់របស់វា និងប្រូតេអ៊ីន neurospecific រចនាសម្ព័ន្ធជាមួយនឹងលក្ខណៈសម្បត្តិ trophic ដែលអាចធ្វើទៅបានជាលទ្ធផលនៃការរំលោភលើមុខងារការពារនៃរបាំងឈាមខួរក្បាល។
ខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាការបង្កើតបុរាណបំផុត និងដំបូងបង្អស់នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទកណ្តាលនៃសត្វឆ្អឹងកង ដោយរក្សាផ្នែក morphological និងមុខងាររបស់វានៅក្នុងសត្វដែលមានការរៀបចំខ្ពស់បំផុត។ លក្ខណៈពិសេសមួយនៃការរៀបចំខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជារយៈពេលនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វានៅក្នុងទម្រង់នៃផ្នែកដែលមានធាតុបញ្ចូលក្នុងទម្រង់ជាឫសក្រោយដែលជាកោសិកានៃកោសិកាសរសៃប្រសាទ (សារធាតុពណ៌ប្រផេះ) និងលទ្ធផលនៅក្នុងទម្រង់នៃឫសខាងមុខ។
ខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់មនុស្សមាន 31-33 ចម្រៀក៖ មាត់ស្បូន 8, 12 thoracic, 5 lumbar ។ 5 sacral, 1-3 coccygeal ។
មិនមានព្រំដែន morphological រវាងផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នងទេ ដូច្នេះការបែងចែកទៅជាផ្នែកមានមុខងារ និងត្រូវបានកំណត់ដោយតំបន់នៃការចែកចាយសរសៃនៃឫសក្រោយនៅក្នុងវា និងតំបន់នៃកោសិកាដែលបង្កើតជាច្រកចេញនៃឫសខាងមុខ។ . ផ្នែកនីមួយៗ innervates បី metameres នៃរាងកាយតាមរយៈឫសរបស់វាហើយក៏ទទួលបានព័ត៌មានពី metameres បីនៃរាងកាយ។ ជាលទ្ធផលនៃការត្រួតស៊ីគ្នា metamere នីមួយៗនៃរាងកាយត្រូវបាន innervated ដោយ 3 ផ្នែកហើយបញ្ជូនសញ្ញាទៅបីផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
ខួរឆ្អឹងខ្នងរបស់មនុស្សមានភាពក្រាស់ពីរ៖ មាត់ស្បូន និងចង្កេះ - ពួកវាផ្ទុកនូវចំនួនណឺរ៉ូនធំជាងផ្នែកផ្សេងទៀតរបស់វា។ សរសៃដែលចូលទៅក្នុងឫសក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងអនុវត្តមុខងារដែលត្រូវបានកំណត់ដោយកន្លែងដែលនិងនៅលើសរសៃប្រសាទដែលសរសៃទាំងនេះបញ្ចប់។ ឫសក្រោយគឺ afferent, sensory, centripetal ។ ផ្នែកខាងមុខ - efferent, ម៉ូទ័រ, centrifugal ។
ការបញ្ចូល Afferent ទៅខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានរៀបចំដោយ axons នៃ ganglia ឆ្អឹងខ្នងដែលស្ថិតនៅខាងក្រៅខួរឆ្អឹងខ្នង, axons នៃ ganglia បន្ថែមនិង intramural នៃការបែងចែកអាណិតអាសូរនិង parasympathetic នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត។
ក្រុមដំបូងនៃធាតុចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសរសៃវិញ្ញាណដែលមកពីអ្នកទទួលសាច់ដុំអ្នកទទួលសរសៃពួរ periosteum និងភ្នាសសន្លាក់។ ក្រុមអ្នកទទួលនេះបង្កើតបានជាការចាប់ផ្តើមនៃភាពប្រែប្រួល proprioceptive ។
ក្រុមទីពីរនៃការបញ្ចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងចាប់ផ្តើមពីអ្នកទទួលស្បែក: ការឈឺចាប់, សីតុណ្ហភាព, tactile, សម្ពាធ - និងតំណាងឱ្យប្រព័ន្ធទទួលស្បែក។
ក្រុមទីបីនៃការបញ្ចូល afferent នៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានតំណាងដោយការទទួលធាតុចូលពីសរីរាង្គ visceral; វាគឺជាប្រព័ន្ធ visceroreceptor ។
ណឺរ៉ូន Efferent (motor) មានទីតាំងនៅស្នែងខាងមុខនៃខួរឆ្អឹងខ្នង សរសៃរបស់វាចូលដល់សាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងទាំងអស់។
ខួរឆ្អឹងខ្នងមានមុខងារពីរ៖ ការបញ្ជូន និងការឆ្លុះបញ្ចាំង។
ខួរឆ្អឹងខ្នងដំណើរការមុខងារចរន្តដោយសារតែផ្លូវឡើង និងចុះឡើង ឆ្លងកាត់សារធាតុពណ៌សនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ ផ្លូវទាំងនេះភ្ជាប់ផ្នែកនីមួយៗនៃខួរឆ្អឹងខ្នងទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។ ខួរឆ្អឹងខ្នងភ្ជាប់បរិមាត្រជាមួយខួរក្បាលតាមរយៈផ្លូវឡើង និងចុះចុះដ៏វែង។ កម្លាំងរុញច្រាន Afferent តាមបណ្តោយផ្លូវនៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានអនុវត្តទៅកាន់ខួរក្បាល ផ្ទុកព័ត៌មានអំពីការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងបរិយាកាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុងនៃរាងកាយ។ តាមរយៈផ្លូវចុះមក កម្លាំងរុញច្រានពីខួរក្បាលត្រូវបានបញ្ជូនទៅសរសៃប្រសាទ effector នៃខួរឆ្អឹងខ្នង និងបង្ក ឬគ្រប់គ្រងសកម្មភាពរបស់វា។
ក្នុងនាមជាមជ្ឈមណ្ឌលឆ្លុះបញ្ចាំង ខួរឆ្អឹងខ្នងអាចអនុវត្តម៉ូទ័រស្មុគ្រស្មាញ និងការឆ្លុះស្វ័យភាព។ Afferent - ប្រកាន់អក្សរតូចធំ - វិធីដែលវាត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយអ្នកទទួលនិង efferent - ជាមួយសាច់ដុំគ្រោងឆ្អឹងនិងសរីរាង្គខាងក្នុងទាំងអស់។
សារធាតុពណ៌ប្រផេះនៃខួរឆ្អឹងខ្នង ឫសក្រោយ និងផ្នែកខាងមុខនៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង និងបណ្តុំសារធាតុពណ៌សរបស់វាបង្កើតបានជាផ្នែកនៃផ្នែកនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ វាផ្តល់នូវមុខងារឆ្លុះបញ្ចាំង (ផ្នែក) នៃខួរឆ្អឹងខ្នង។
មជ្ឈមណ្ឌលសរសៃប្រសាទនៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាផ្នែក ឬមជ្ឈមណ្ឌលធ្វើការ។ ណឺរ៉ូនរបស់ពួកគេត្រូវបានភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ជាមួយអ្នកទទួល និងសរីរាង្គធ្វើការ។ ភាពចម្រុះមុខងារនៃណឺរ៉ូនខួរឆ្អឹងខ្នង វត្តមាននៅក្នុងវានៃណឺរ៉ូន afferent, interneurons, ណឺរ៉ូនម៉ូទ័រ និងណឺរ៉ូននៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទស្វយ័ត ក៏ដូចជាការតភ្ជាប់ដោយផ្ទាល់ និងបញ្ច្រាសជាច្រើន segmental, intersegmental និងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងរចនាសម្ព័ន្ធខួរក្បាល - ទាំងអស់នេះបង្កើតលក្ខខណ្ឌ។ សម្រាប់សកម្មភាពន្របតិកមមនៃខួរឆ្អឹងខ្នងដោយមានការចូលរួម ទាំងរចនាសម្ព័ន្ធ និងខួរក្បាលរបស់ពួកគេផ្ទាល់។
អង្គការបែបនេះអនុញ្ញាតឱ្យអនុវត្តការឆ្លុះបញ្ចាំងម៉ូទ័រទាំងអស់នៃរាងកាយ diaphragm ប្រព័ន្ធ genitourinary និងរន្ធគូថ thermoregulation ការឆ្លុះបញ្ចាំងសរសៃឈាមជាដើម។
ប្រព័ន្ធប្រសាទដំណើរការតាមគោលការណ៍ន្របតិកមម។ ការឆ្លុះគឺជាការឆ្លើយតបនៃរាងកាយទៅនឹងឥទ្ធិពលខាងក្រៅ ឬខាងក្នុង ហើយរាលដាលតាមអ័ក្សឆ្លុះ ពោលគឺឧ។ សកម្មភាពឆ្លុះបញ្ចាំងផ្ទាល់ខ្លួននៃខួរឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានអនុវត្តដោយ segmental reflex arcs ។ អ័ក្សឆ្លុះគឺជាសៀគ្វីដែលបង្កើតឡើងដោយកោសិកាសរសៃប្រសាទ។
មានតំណភ្ជាប់ចំនួនប្រាំនៅក្នុងអ័ក្សឆ្លុះបញ្ចាំង៖
អ្នកទទួល;
ជាតិសរសៃរសើបដែលដឹកនាំការរំភើបទៅកាន់មជ្ឈមណ្ឌល;
មជ្ឈមណ្ឌលប្រសាទ ដែលការរំជើបរំជួលប្តូរពីកោសិការអារម្មណ៍ទៅជាកោសិកាម៉ូទ័រ។
ជាតិសរសៃម៉ូទ័រដឹកសរសៃប្រសាទទៅបរិវេណ;
សរីរាង្គសកម្មគឺសាច់ដុំឬក្រពេញ។
ធ្នូន្របតិកមមដ៏សាមញ្ញបំផុតរួមមាន ណឺរ៉ូនដែលងាយប្រតិកម្ម និង អេហ្វហ្វឺរ៉េន ព្រមជាមួយនោះ សរសៃប្រសាទផ្លាស់ទីពីកន្លែងដើម (អ្នកទទួល) ទៅកាន់សរីរាង្គធ្វើការ (ឥទ្ធិពល) ។ តួនៃណឺរ៉ូនដែលប្រកាន់អក្សរតូចធំដំបូង (pseudo-unipolar) មានទីតាំងនៅ ganglion ឆ្អឹងខ្នង។ . dendrite ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹង receptor ដែលយល់ឃើញពីការរលាកខាងក្រៅ ឬខាងក្នុង (មេកានិច គីមី។ ពីរាងកាយរបស់ណឺរ៉ូនតាមអ័ក្សអ័ក្ស សរសៃប្រសាទតាមរយៈឫសគល់នៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបញ្ជូនទៅខួរឆ្អឹងខ្នងដែល synapses ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាមួយនឹងសាកសពនៃសរសៃប្រសាទ effector ។ នៅក្នុង synapse interneuronal នីមួយៗដោយមានជំនួយពីសារធាតុសកម្មជីវសាស្រ្ត (អ្នកសម្រុះសម្រួល) កម្លាំងរុញច្រានត្រូវបានបញ្ជូន។ អ័ក្សនៃសរសៃប្រសាទ effector ចេញពីខួរឆ្អឹងខ្នងដែលជាផ្នែកមួយនៃឫសខាងមុខនៃសរសៃប្រសាទឆ្អឹងខ្នង (សរសៃប្រសាទម៉ូទ័រឬ secretory) ហើយទៅសរីរាង្គធ្វើការដែលបណ្តាលឱ្យមានការកន្ត្រាក់សាច់ដុំបង្កើន (រារាំង) នៃការបញ្ចេញក្រពេញ។
មជ្ឈមណ្ឌលន្របតិកមម និងន្របតិកមមឆ្អឹងខ្នង ក្នុងន័យមុខងារ គឺជាស្នូលនៃខួរឆ្អឹងខ្នង។ នៅតំបន់មាត់ស្បូននៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃសរសៃប្រសាទ phrenic ដែលជាមជ្ឈមណ្ឌលនៃការរឹតបន្តឹងសិស្ស។ នៅតំបន់មាត់ស្បូន និង thoracic មានមជ្ឈមណ្ឌលម៉ូទ័រនៃសាច់ដុំនៃអវយវៈខាងលើ ទ្រូង ពោះ និងខ្នង។ នៅក្នុងតំបន់ lumbar មានមជ្ឈមណ្ឌលនៃសាច់ដុំនៃចុងទាបបំផុត។ នៅក្នុងតំបន់ sacral មានមជ្ឈមណ្ឌលសម្រាប់ការនោម ការបន្ទោរបង់ និងសកម្មភាពផ្លូវភេទ។ នៅស្នែងក្រោយនៃតំបន់ thoracic និង lumbar មានមជ្ឈមណ្ឌលញើស និងមជ្ឈមណ្ឌល vasomotor ។
ខួរឆ្អឹងខ្នងមានរចនាសម្ព័ន្ធចម្រៀក។ ចម្រៀកមួយគឺជាផ្នែកមួយដែលបង្កើតឱ្យមានឫសពីរគូ។ ប្រសិនបើឫសខាងក្រោយរបស់កង្កែបត្រូវបានកាត់មួយចំហៀង ហើយឫសខាងមុខនៅម្ខាងទៀត នោះក្រញាំនៅផ្នែកដែលឫសខាងក្រោយត្រូវបានកាត់បាត់បង់ភាពប្រែប្រួល ហើយនៅផ្នែកម្ខាងទៀតដែលឫសខាងមុខត្រូវបានកាត់ ពួកគេនឹងខ្វិន។ . អាស្រ័យហេតុនេះ ឫសក្រោយនៃខួរឆ្អឹងខ្នងមានភាពរសើប ហើយឫសខាងមុខគឺជាម៉ូទ័រ។
ប្រតិកម្មន្របតិកមមនៃខួរឆ្អឹងខ្នងអាស្រ័យលើទីតាំង កម្លាំងនៃការរំញោច តំបន់នៃតំបន់ន្របតិកមមដែលរលាក ល្បឿននៃដំណើរការនៅតាមបណ្តោយសរសៃ afferent និង efferent និងចុងក្រោយគឺទៅលើឥទ្ធិពលនៃខួរក្បាល។ កម្លាំង និងរយៈពេលនៃការឆ្លុះខួរឆ្អឹងខ្នងកើនឡើងជាមួយនឹងការរំញោចម្តងហើយម្តងទៀត។ ការឆ្លុះឆ្អឹងខ្នងនីមួយៗមានកន្លែងទទួលផ្ទាល់ខ្លួន និងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មរបស់វា (ទីតាំង) កម្រិតរបស់វាផ្ទាល់។ ដូច្នេះ, ឧទាហរណ៍, កណ្តាលនៃការឆ្លុះបញ្ចាំងស្បែកគឺនៅក្នុងផ្នែក lumbar II-IV; Achilles - នៅក្នុងផ្នែក lumbar V និង I-II sacral; plantar - នៅក្នុង sacral I-II ដែលជាកណ្តាលនៃសាច់ដុំពោះ - នៅក្នុងផ្នែក thoracic VIII-XII ។ មជ្ឈមណ្ឌលដ៏សំខាន់បំផុតនៃខួរឆ្អឹងខ្នងគឺជាមជ្ឈមណ្ឌលម៉ូទ័រនៃ diaphragm ដែលមានទីតាំងនៅផ្នែកមាត់ស្បូន III-IV ។ ការខូចខាតវានាំឱ្យស្លាប់ដោយសារស្ទះផ្លូវដង្ហើម។
