Bedingter Reflex- Dies ist eine natürliche Reaktion des gesamten Organismus, die während des Lebens auf einen zuvor indifferenten (indifferenten) Reiz erworben wurde. Bei einem bedingten Reflex wird entweder eine unbedingte Reflexreaktion oder eine völlig neue, bisher unbekannte Art von Aktivität (instrumentelle Reflexe) reproduziert.
Arten von bedingten Reflexen. Die häufigsten Merkmale, die es uns ermöglichen, konditionierte Reflexe zu klassifizieren, sind:
- a) die qualitative Zusammensetzung von Reflexreizen (natürlich und künstlich);
- b) die Art der Reaktion (ererbt oder erworben);
- c) die Höhe (Reihenfolge) des Reflexes.
Natürlich konditionierte Stimuli sind Qualitäten oder Eigenschaften, die einem unkonditionierten Agenten innewohnen. Zum Beispiel ist der Geruch von Fleisch ein natürlicher bedingter Reiz von Nahrungsreflexen. Ein nahrungsbedingter Reflex auf den Fleischgeruch wird entwickelt, wenn seine Wirkung mit der unbedingten zusammenfällt, d.h. der Geschmack von Fleisch, sein Nährwert für das Tier. Bedingte Reflexe, die aufgrund der Wirkung natürlicher bedingter Reize entwickelt wurden, werden als natürlich bezeichnet. Bei künstlichen konditionierten Reflexen sind verstärkende Signale Stimuli, die nicht mit den Eigenschaften verbunden sind, die einem unkonditionierten Agens innewohnen.
Bedingte Reflexe, bei denen die exekutive Verbindung eine angeborene Form der sensorischen Reaktion auf Reize ist, werden sensorisch genannt. Der neu erworbene Teil solcher Reflexe ist nur ihr afferentes Glied - ein Reflex erster Art. Beispiele für solche Reflexe sind alle Nahrungs-, Abwehr-, Sexual- und Orientierungsreflexe, die auf einer neuen afferenten Basis entwickelt werden (z. B. ein konditionierter Nahrungsreflex auf einen Schallreiz).
Bei bedingten Reflexen zweiter Art ist die Reaktion nicht angeboren, dh sowohl die afferente als auch die exekutive Verbindung werden als völlig neue Komponenten der Reflexreaktion gebildet.
Ein motorischer Akt in Reflexen der zweiten Art ist ein typischer indifferenter Reiz, aber wenn er verstärkt wird, kann er zu einem konditionierten Signal für jede Aktivität werden, die einem Tier oder einer Person zur Verfügung steht. Die für den Sport charakteristische freiwillige motorische Aktivität eines Menschen ist in Bezug auf ihre physiologischen Mechanismen eine Kette von Reflexen zweiter Art, die immer komplizierter werden.
Die anfängliche Primärform des bedingten Reflexes ist der Reflex erster Ordnung. Der Verstärker dieser konditionierten Reflexe ist ein unbedingter, überwiegend natürlicher Reiz. Bei bedingten Reflexen zweiter Ordnung sind die bedingten Reflexe erster Ordnung das Verstärkungsmittel.
Reflexe höherer Ordnung (dritter, vierter usw.) werden nach demselben Prinzip entwickelt: Die Verstärkungsmittel von Reflexen höherer Ordnung sind konditionierte Reize, zu denen frühere Reflexe entwickelt wurden.
Bedingte Reflexe werden nach einer Reihe anderer Merkmale klassifiziert. Nach dem Rezeptorprinzip können sie in exterozeptiv, propriozeptiv, interozeptiv unterteilt werden; je nach Effektor - sekretorisch, motorisch, extrapolierend, automatisch. Bei sekretorischen und motorischen Reflexen ist das Endergebnis eine Sekretion oder ein motorischer Akt.
Automatische Reflexe werden gebildet, wenn ein konditionierter Reiz mit der Wirkung chemischer Mittel kombiniert wird. Die Einführung von Apomorphin verursacht einen Würgereflex. Die Kombination des Kratzens mit der Einführung von Apomorphin führt zur Entwicklung eines automatischen Würgereflexes beim Kratzen.
Komplexe Formen von Extrapolationsreflexen ("Vorausschau"-Reflexe) sind typische Verhaltensreaktionen, bei denen Elemente der analytisch-synthetischen Funktion des Gehirns zum Vorschein kommen. Das Tier sieht die Ergebnisse der ergriffenen Maßnahmen voraus, basierend auf den Spuren vergangener Erfahrungen, die mit dem Erreichen eines nützlichen (unbedingten) Reflexes endeten.
Bedingungen für die Bildung bedingter Reflexe. Eine der Hauptbedingungen für die Bildung einer vorübergehenden bedingten Verbindung unter natürlichen Bedingungen ist das zeitliche Zusammenfallen der bedingten und unbedingten Reize. In einem Laborexperiment geht der konditionierte Reiz der Aktion des unbedingten voraus. Aber auch in diesem Fall handeln sie teilweise gemeinsam. Weitere Bedingungen sind Wiederholbarkeit, ausreichende Reizintensität und Erregbarkeit des Nervensystems.
Die Wiederholung von Kombinationen konditionierter und unkonditionierter Agenten trägt zur Festigung der konditionierten neuralen Verbindung bei. Dies erfordert auch eine ausreichende Stärke des unkonditionierten Reizes. Das Verstärkungsmittel muss einen biologischen Anteil haben, dh. alle physiologischen Bedürfnisse befriedigen.
Die Bildungsrate eines konditionierten Reflexes hängt von der Erregbarkeit des Zentralnervensystems ab. Alle indifferenten Reize können für ein hungriges Tier einen Signalwert erlangen, wenn sie mit Futter verstärkt werden. Derselbe Wirkstoff, der den konditionierten Reflex verstärkt, verliert jedoch seine biologische Bedeutung für ein gefüttertes Tier, was mit einer geringen Erregbarkeit des Nahrungszentrums verbunden ist. Die notwendige Erregbarkeit des Nervensystems wird auch durch das Entfernen von Fremdreizen erreicht. Dies ist besonders wichtig, wenn Sie lernen, sich zu bewegen.
Die dominante Einstellung zum Erlernen einer neuen Bewegung beschleunigt den Lernprozess. Und umgekehrt erschweren Nebenreize, die von der Lösung der Hauptaufgabe ablenken, diesen Prozess und zerstören das vorhandene Set zum Erlernen der Bewegung.
Mechanismen der Schließung der Nervenverbindung. Unter Einwirkung eines indifferenten Reizes tritt im entsprechenden sensorischen Bereich des Cortex eine Erregung auf. Die unbedingte Verstärkung nach dem Signalreiz bewirkt einen starken Erregungsfokus in den subkortikalen Zentren und ihren kortikalen Projektionen. Ein starker Fokus „zieht“ nach dem Dominanzprinzip Erregung von einem schwächeren an. Es gibt eine Schließung von Nervenverbindungen zwischen subkortikalen und kortikalen Erregungsherden, die durch konditionierte und unkonditionierte Agenzien verursacht werden.
In Übereinstimmung mit den Vorstellungen von IP Pavlov bewirken stereotyp wiederholte Einflüsse der äußeren Umgebung eine streng geordnete Erregungsfolge ihrer einzelnen Abschnitte in der Großhirnrinde. Es bildet sich ein dynamisches Stereotyp nervöser Prozesse, bei dem die Reaktion auf einen Reiz weniger von seinem Inhalt als von seinem Platz im System der Einflüsse bestimmt wird. Das dynamische Stereotyp wird aufgrund der Schließung der neuronalen Verbindungen zwischen der Spurenerregung durch die Wirkung des vorherigen Signals und dem nachfolgenden konditionierten Stimulus gebildet.
Bei den Verschlussmechanismen kommt der räumlichen Synchronisation der bioelektrischen Aktivität gleichzeitig erregter Nervenzentren eine wichtige Rolle zu. Räumliche Synchronisation ist das zeitliche und phasengleiche Zusammentreffen der Biopotentiale von Sätzen (Konstellationen) von Nervenzellen; es ist eine Folge der Konvergenz der Labilität einer beträchtlichen Anzahl von Neuronen, die neuronale Schaltkreise bilden.
Es wird angenommen, dass afferente Einflüsse unterschiedlichen sensorischen Inhalts und biologischer Bedeutung, d.h. konditionierte und unkonditionierte Signale verursachen eine generalisierte Aktivierung von kortikalen Neuronen durch die Formatio reticularis des Hirnstamms. Es sorgt auch für eine gegenseitige Überlappung zweier Erregungszentren. Eine Erleichterung der Verbindung zwischen ihnen kann durch einen signifikanten Abfall des elektrischen Widerstands in den Nervenbahnen erreicht werden, die die gleichzeitig erregten Punkte des Gehirns verbinden.
Eine besondere Rolle spielt die Konvergenz aufsteigender Erregungen aus dem unbedingten Reiz. Sie bedecken weite Bereiche der Großhirnrinde und wirken chemisch stabilisierend auf alle Neuronen, die Informationen von einem indifferenten Reiz erhalten.
Durch die Konvergenz von indifferenten und unbedingten Erregungen treten zwei für sie spezifische chemische Prozesse in Wechselwirkung. Das Ergebnis dieser Interaktion ist eine verbesserte Biosynthese neuer Proteinstrukturen in Synapsen und präsynaptischen Endigungen, die die Bildung und Festigung neuer Assoziationen erleichtern. Somit erhöht die Myelinisierung präsynaptischer Axonterminals die Rate der Erregungsleitung.
Eine besondere Rolle bei der Regulation der Schließfunktion des Gehirns kommt den Neuropeptiden zu. Sie haben einen signifikanten Einfluss auf Gedächtnisprozesse, regulieren den Schlaf und einige Verhaltensreaktionen. Neuropeptide, die wie Morphin wirken – Endorphine und Enkephaline – haben eine zehnmal stärkere analgetische Wirkung als Morphin. Im Verlauf der evolutionären Entwicklung ändert sich der Grad der Schließung neuronaler Verbindungen. Bei Menschen und höheren Tieren wird es auf den Kortex und die nächsten subkortikalen Zentren projiziert. Bei niederen Tieren sind bedingte Reflexe im diffusen und ganglionären Nervensystem und auf verschiedenen Ebenen des Hirnstamms geschlossen. Mit anderen Worten, Konditionierung ist kein spezifischer kortikaler Prozess. Der konditionierte Reflex wirkt als universelle Anpassungsreaktion, die auch niederen Tieren zugänglich ist.
Hemmung der konditionierten Reflexaktivität. Die Entdeckung der Hemmung im Zentralnervensystem gehört I.M. Sechenov. Bremsvorgang nach I.M. Sechenov ist das Ergebnis der Erregung spezieller Hemmzentren. Wie in späteren Arbeiten gezeigt wurde, ist die Hemmung ihrem Ursprung nach kein eindeutiger Prozess. Nach dem physiologischen Inhalt ist die Hemmung ein aktiver Nervenprozess, der die Aktivität unterdrückt und „keine externen Arbeitseffekte zulässt“ (P. K. Anokhin).
In der Nervenzelle herrscht ständig ein labiles Gleichgewicht, das durch das Verhältnis von Erregung und Hemmung bestimmt wird. Das Überwiegen eines der Prozesse führt die Nervenzelle in einen aktiven oder hemmenden Zustand. Bei der Entwicklung der Hemmung spielen biologisch aktive Substanzen - Mediatoren - eine wichtige Rolle.
Abhängig von den Bedingungen des Auftretens werden unbedingte und bedingte Hemmung unterschieden. Das Unbedingte schließt äußere und transzendentale Hemmung ein. Im Gegensatz zur bedingungslosen Hemmung ist die innere Hemmung bedingt und wird im Prozess der individuellen Entwicklung des Organismus erworben. Der grundlegende Unterschied zwischen unbedingter und konditionierter Hemmung liegt in ihrer Lokalisierung. Die Quelle der unbedingten Hemmung liegt außerhalb der Grenzen bedingter Zeitzusammenhänge, sie wirkt ihnen gegenüber wie ein äußerer Reiz.
Externes Bremsen entwickelt sich durch die Einwirkung äußerer, in der Regel starker äußerer Reize. Die Ursache der äußeren Hemmung kann emotionale Erregung, Schmerz, Szenenwechsel sein. Bei wiederholter Einwirkung von Reizen schwächt sich die äußere Hemmung ab.
Internes Bremsen innerhalb der konditionierten Reflexnervenverbindungen lokalisiert. Sie entwickelt sich nach den Gesetzen eines bedingten Reflexes. Es gibt Lösch-, Differential-, verzögerte und bedingte (bedingtes Bremsen) Hemmung.
Nachlassendes Bremsen entsteht als Ergebnis der Nichtverstärkung eines konditionierten Reizes durch einen nicht konditionierten Verstärkungsagens. Dies ist keine Zerstörung, sondern nur eine vorübergehende Hemmung der gebildeten temporären Verbindungen. Nach einiger Zeit wird der Reflex wiederhergestellt. Die Auslöschung bedingter Reflexe beim Menschen erfolgt langsam. Viele Formen konditionierter Reflexaktivität bleiben auch ohne Verstärkung lebenslang bestehen (Arbeitsfähigkeiten, spezielle Sportarten).
Differentialbremsung bewirkt die Unterscheidung ähnlicher Reize, die zunächst die gleiche Art von Reaktion hervorrufen (generalisierte Reaktion). Die Verstärkung eines Stimulus gegenüber einer Reihe ähnlicher ermöglicht es Ihnen, die Reaktion auf nur eines der konditionierten Signale zu isolieren (zu differenzieren). Der Hund kann sich differenziert in mehrere Graustufen entwickeln. Im Lebensprozess entwickelt eine Person Tausende und Zehntausende von Differenzierungen sowohl zu echten (primäres Signal) als auch zu indirekten (zweites Signal) Reizen.
Verzögerung beim Bremsen stellt eine Verzögerung für die Reaktionszeit auf die Aktion des bedingten Signals bereit. Es ermöglicht dem Tier, eine konditionierte Reaktion zu verzögern, um ein nützliches Ergebnis zu erzielen (z. B. das Warten auf einen günstigen Moment, um eine Beute bei Raubtieren anzugreifen).
Unter experimentellen Bedingungen entwickelt sich eine verzögerte Hemmung durch eine allmähliche Steigerung des Signalreizes und seine unbedingte Verstärkung. Beim Menschen zeigt sich die verzögerte Hemmung in allen Handlungen „mit verzögertem Ende“. Impulsivität, momentane Reaktion in einer Person wird durch eine bewusste Verzögerung ersetzt, wenn dies durch die aktuellen Lebensbedingungen vorgegeben ist.
Bedingte Hemmung (konditioniertes Bremsen) wird als negativer konditionierter Reflex gebildet. Wenn vor dem Verstärkungsmittel eine Signalkombination mit einem neuen Reiz gegeben wird und diese Kombination nicht verstärkt wird, dann wird dieser neue Reiz nach einer Weile zu einem konditionierten Inhibitor. Seine Präsentation nach dem Signalstoff bewirkt eine Hemmung des zuvor entwickelten Reflexes.
Der Mechanismus der Bildung einer vorübergehenden Verbindung eines bedingten Reflexes
Die physiologische Grundlage des konditionierten Reflexes ist der Prozess des Schließens einer vorübergehenden Verbindung, das Einschlagen neuer Wege in den reaktivsten Formationen des Zentralnervensystems - in seinen höheren Abteilungen.
Temporäre Verbindung - Es ist eine Reihe von neurophysiologischen, biochemischen und strukturellen Veränderungen im Gehirn, die im Prozess der Kombination konditionierter und nicht konditionierter Reize auftreten und bestimmte Beziehungen zwischen verschiedenen Gehirnzentren bilden.
Derzeit gibt es keinen einheitlichen Standpunkt zu den Mechanismen zum Schließen der temporären Verbindung. IP Pavlov glaubte, dass die Schließung temporärer Verbindungen in der horizontalen Ebene auf der Ebene der Großhirnrinde zwischen dem Nervenzentrum, das den konditionierten Reiz wahrnimmt, und der kortikalen Repräsentation des unbedingten Reflexes erfolgt. Die Signal- und Verstärkungsreize verursachen ihre eigenen unbedingten Reaktionen: Das konditionierte Signal ist ein orientierender Reflex, und der verstärkende Reiz ist der entsprechende unbedingte Reflex. Diese Reflexe bilden das Neurosubstrat des konditionierten Reflexes. Bei einer wiederholten Kombination konditionierter und unkonditionierter Reize lässt die orientierende Reaktion auf das Signal nach.
Bei der Bildung eines konditionierten Reflexes in den kortikalen Projektionen der Signal- und Verstärkungsreize kommt es zu einer funktionellen Umstrukturierung. Dadurch steigt die Schwelle der eigenen bedingungslosen Reflexion.
Torsionsreaktion auf das Signal, und es beginnt, eine zuvor uncharakteristische konditionierte Reaktion zu verursachen.
IP Pavlov kam zu dem Schluss, dass die Bildung temporärer Verbindungen eine Funktion der Großhirnrinde ist, da Tiere, denen die Projektionszonen der Großhirnrinde entzogen sind, nur die elementarsten, instabilsten konditionierten Reflexe entwickeln, die eine langfristige Entwicklung erfordern.
Moderne elektrophysiologische Studien haben gezeigt, dass die Schließung der zeitlichen Verbindung zwischen verschiedenen kortikalen Bereichen nicht in der horizontalen Ebene erfolgt, wie Pavlov vorgeschlagen hat, sondern in der vertikalen Ebene durch die subkortikalen Strukturen. Es wurde festgestellt, dass die kortikalen Regionen, die Formatio reticularis und das limbische System an konditionierten Reflexreaktionen beteiligt sind. Wenn die Strukturen des alten und alten Kortex von Tieren entfernt werden, wird die Entwicklung konditionierter Reflexe unmöglich. Diese Tatsachen erlaubten P.K. Anokhin, eine Annahme über die vertikale kortikal-subkortikale Natur des Verschlusses der zeitlichen Verbindung zu treffen und die Hypothese des konvergenten Verschlusses des bedingten Reflexes zu formulieren (Abb. 2).
Die Großhirnrinde
US-Rezeptoren BP-Rezeptoren
Reis. 2 Schema des konvergenten Verschlusses des bedingten Reflexes
CS - Nervenzentrum des konditionierten Signals; CPU - Nervenzentrum der unbedingten Verstärkung; - spezifische subkortikale Zentren (Thalamus); - Netzartige Struktur; US - Bedingtes Signal; BP - bedingungslose Verstärkung;
- Neuronen der Großhirnrinde, auf denen die Schließung von Einflüssen durch konditionierte und nicht konditionierte Reize erfolgt; SONDERN – ein spezifischer Weg zur Weiterleitung der Erregung von Rezeptoren, die das Signal wahrnehmen, zum kortikalen Zentrum des Signals; B - ein spezifischer Weg zum Leiten der Erregung von Rezeptoren, die unbedingte Verstärkung wahrnehmen, zum kortikalen Zentrum der unbedingten Reflexe; - ein unspezifischer Weg zum Leiten der Erregung, die durch ein konditioniertes Signal von den Kernen der Formatio reticularis zur Großhirnrinde verursacht wird; - ein unspezifischer Weg zur Erregungsleitung, der durch bedingungslose Verstärkung von den Kernen der Formatio reticularis zur Großhirnrinde verursacht wird.
Es basiert auf der Fähigkeit von Neuronen, auf Stimuli verschiedener Modalitäten zu reagieren, d.h. Phänomen der polysensorischen Konvergenz. Laut P.K. Anokhin, konditionierte und unkonditionierte Reize verursachen eine weit verbreitete Aktivierung kortikaler Neuronen aufgrund der Einbeziehung der Formatio reticularis, die eine unspezifische aktivierende Wirkung auf den Kortex hat. Dadurch überlagern sich die aufsteigenden Signale (konditionierte und unkonditionierte Reize), d.h. es gibt ein Treffen (Konvergenz) dieser Erregungen auf denselben kortikalen Neuronen. Bedingte und unbedingte Erregung, die die Neuronen erreicht, ist in ihnen in Form starker chemischer Verbindungen fixiert, deren Bildung der Mechanismus zum Schließen der bedingten Reflexverbindung ist. Als Ergebnis der Konvergenz von Erregungen entstehen und stabilisieren sich vorübergehende Verbindungen zwischen den kortikalen Repräsentationen der konditionierten und unkonditionierten Reize.
Impulse von Rezeptoren, die konditionierte und nicht konditionierte Reize wahrnehmen, treten durch spezifische subkortikale Formationen in die Großhirnrinde ein und verursachen darin die Bildung von zwei erregten Brennpunkten: dem Signalzentrum und dem Verstärkungszentrum. Gleichzeitig wird die Erregung von den subkortikalen Kernen auf die Neuronen der Formatio reticularis übertragen, was eine aufsteigende unspezifische generalisierte Wirkung auf den Kortex hat. Als Ergebnis kommt es zu einer Konvergenz von konditionierten und nicht konditionierten Reizen in denselben Neuronen und zu einer Synchronisation der Aktivität räumlich entfernter Teile des Gehirns, die in die systemische Organisation dieses konditionierten Reflexes einbezogen sind. Das allgemeine Muster höherer Nervenaktivität ist die Bildung konditionierter Reflexe mit direkten und Rückkopplungsverbindungen. Verwendet man eine paarweise Kombination zweier Reize, die jeweils einen typischen unbedingten Reflex hervorrufen (z. B. Blinzeln oder Gefäßmotorik und Essen), dann entwickelt sich ein bedingter Reflex mit einem wechselseitigen zeitlichen Zusammenhang. In diesem Fall wird jeder des Paares kombinierter Reize zu einem konditionierten Signal für den Reflex des Partnerreizes, d.h. ruft seinen Effektorausdruck auf.
In jedem konditionierten Reflex manifestiert sich eine Tendenz zur Analyse und Synthese. Dadurch wird der konditionierte Reflex kontinuierlich verbessert. Entstanden als ungefähr und vage, wird es allmählich präzise und bestimmt. Eine solche Verbesserung des bedingten Reflexes ist zuerst mit dem Vorherrschen seiner Generalisierung und dann mit seiner Spezialisierung verbunden. In den ersten Stadien der Bildung konditionierter Reflexe reagiert das Tier mit ähnlichen Reaktionen auf Signale, die dem konditionierten Reiz ähneln. Wenn also der konditionierte Nahrungsreflex zum Ton DO entwickelt wird, dann bewirkt zunächst jeder andere Ton denselben Reflex. Dieses Stadium, das Generalisierungsstadium des bedingten Reflexes genannt wird, spiegelt die synthetischen Prozesse in der Großhirnrinde wider. Da jedoch nur die Note DO durch Nahrung verstärkt wird, hören andere nicht verstärkte Noten auf, konditionierten Speichelfluss zu verursachen. Dieses Stadium wird als Stadium der Spezialisierung des konditionierten Reflexes bezeichnet, der auf analytischen Prozessen im Kortex basiert, die die Erkennung von Geräuschen gewährleisten.
Die Generalisierungsphase ist dadurch gekennzeichnet, dass alle Reize, die in physikalischen Parametern dem konditionierten nahe kommen, zur Manifestation eines konditionierten Reflexes führen; dies liegt an der Eigenschaft der Bestrahlung des Erregungsprozesses. Der physiologische Mechanismus des Stadiums der Generalisierung des konditionierten Reflexes besteht in der Bildung sekundärer temporärer Verbindungen der Verstärkungsreaktion mit Signalpunkten in der Nähe der Hauptreaktion.
Einige Prozesse der Generalisierung in der menschlichen geistigen Aktivität sind mit dem Phänomen der Generalisierung verbunden. Bei motorisch bedingten Reflexen, beispielsweise bei der Bildung motorischer Fähigkeiten, manifestiert sich das Phänomen der Generalisierung in der Teilnahme einer erheblichen Anzahl von Muskeln an einem motorischen Akt, deren Kontraktion nicht erforderlich ist.
Das Stadium der Spezialisierung ist dadurch gekennzeichnet, dass bei der Entwicklung eines bedingten Reflexes verschiedene Reize außer dem bedingten unwirksam werden und keinen bedingten Reflex verursachen. Es basiert auf dem Prozess der Konzentration der Erregung.
Bei der Spezialisierung auf konditionierte Reflexe wird das Hauptsignal verstärkt, während benachbarte Signale nicht verstärkt werden, d.h. Bedingungen für die Entwicklung einer differentiellen Hemmung entstehen. Dadurch wird die zeitliche Hauptverbindung gestärkt, während die sekundären geschwächt werden. Folglich besteht der physiologische Mechanismus des Spezialisierungsstadiums des bedingten Reflexes in der Auslöschung seitlicher vorübergehender Verbindungen zu allen äußeren Reizen aufgrund der Entwicklung einer differentiellen Hemmung. Die bedingte Anregung zum Hauptsignal wird genau in seinem Analysatorpunkt konzentriert.
Bei der Ausbildung bedingter Reflexe beim Menschen sind die Phänomene der Generalisierung unvergleichlich weniger ausgeprägt als beim Tier. Die Konzentrationsvorgänge, die sich beim Menschen in viel größerem Ausmaß als beim Tier manifestieren, ermöglichen es, bedingte Reflexe auf Einflüsse, die sich erheblich von dem Reiz unterscheiden, auf den dieser bedingte Reflex entwickelt wird, sofort zu eliminieren.
Wenn sich der konditionierte Reflex entwickelt, nimmt die Generalisierung der Aktivität vieler kortikaler Neuronen sowie subkortikaler Strukturen ab. In der Endphase der Bildung eines stabilen bedingten Reflexes werden nur diejenigen Neuronen in diesen Prozess einbezogen, die an der Umsetzung der bedingten Reflexreaktion beteiligt sind. Die Struktur der zeitlichen Verbindung auf der kortikalen Ebene umfasst zusätzlich zu den Neuronen des Signalzentrums und des Verstärkungszentrums diejenigen Neuronen, auf denen die Konvergenz von konditionierten und nicht konditionierten Reizen, die durch die Formatio reticularis übertragen wurden, stattgefunden hat.
Laut elektrophysiologischen Studien ändern im Prozess der Bildung einer temporären Verbindung kontinuierlich laufende Oszillationen von Gehirnpotentialen (seine Hintergrundaktivität) ihren Charakter. Zu Beginn der Entwicklung des konditionierten Reflexes tritt eine Desynchronisation (Aktivierung) des Hauptrhythmus auf. Im Stadium der Generalisierung des konditionierten Reflexes tritt eine Desynchronisationsreaktion auf, die ein weites Gebiet des Kortex abdeckt, einschließlich der Projektionsbereiche sowohl konditionierter als auch nicht konditionierter Reize. Wenn eine vorübergehende Verbindung gebildet wird, wird die Rhythmussynchronisationsreaktion zuerst in den kortikalen Projektionen des Signals, dann in der Verstärkungszone gebildet, und mit weiterer Verstärkung des konditionierten Reflexes nimmt sie in der Signalprojektionszone ab, bleibt aber in der Verstärkung bestehen Projektionszone für eine lange Zeit. In diesem Fall erfolgt die Assimilation des Rhythmus zuerst in den oberen und dann in den unteren Schichten des Kortex. Synchronisationsindikatoren zeigen die Bestrahlung nervöser Prozesse während der anfänglichen Generalisierung des konditionierten Reflexes und mit zunehmender Spezialisierung deren zunehmende Konzentration.
Die Bildung konditionierter Reflexe spiegelt sich nicht nur in der elektrischen Aktivität des Kortex, sondern auch subkortikaler Strukturen wider. Bei der gleichzeitigen Registrierung der Biopotentiale der kortikalen Regionen, der Kerne des Thalamus und der Formatio reticularis wurde festgestellt, dass die Reaktionen der Desynchronisation und Synchronisation im Subcortex (Formation reticularis) noch früher als im Kortex auftreten.
Grundbedingungen für die Bildung bedingter Reflexe .
Bedingte Reflexe sind nur unter bestimmten Bedingungen gut ausgebildet. Die wichtigsten davon sind:
1) Eine wiederholte Kombination der Wirkung eines zuvor indifferenten konditionierten Reizes mit der Wirkung eines verstärkenden, nicht konditionierten oder zuvor gut entwickelten konditionierten Reizes;
2) gewisser zeitlicher Vorrang der Wirkung eines indifferenten Agens gegenüber der Wirkung eines verstärkenden Stimulus;
3) Fröhlicher Zustand des Körpers;
4) Mangel an anderen Arten von kräftiger Aktivität;
5) ein ausreichendes Maß an Erregbarkeit eines unkonditionierten oder gut fixierten konditionierten Verstärkungsreizes;
6) Überschwellige Intensität des konditionierten Reizes.
Bedingte Reflexe werden nur dann gebildet, wenn die Zentren dieser verstärkenden Reflexe ausreichend erregbar sind. Beispielsweise werden bei der Entwicklung von nahrungsbedingten Reflexen bei Hunden Experimente unter Bedingungen hoher Erregbarkeit des Nahrungszentrums durchgeführt (das Tier befindet sich in einem hungrigen Zustand).
Die Entstehung und Konsolidierung der bedingten Reflexverbindung erfolgt bei einem bestimmten Erregungsniveau der Nervenzentren. In dieser Hinsicht sollte die Stärke des bedingten Signals ausreichend sein – über dem Schwellenwert, aber nicht übermäßig. Auf schwache Reize werden bedingte Reflexe überhaupt nicht entwickelt oder werden langsam gebildet und sind durch Instabilität gekennzeichnet. Zu starke Reize bewirken die Entwicklung einer schützenden (transzendentalen) Hemmung in Nervenzellen, die auch die Bildung bedingter Reflexe erschwert oder ausschließt.
Methode zur Entwicklung konditionierter Reflexe .
Die Methode zur Entwicklung konditionierter Reflexe ist ein System von Kombinationen und Übungen in einer bestimmten Arbeitsweise unter Berücksichtigung der individuellen Eigenschaften des Hundes.
Beim Training von Diensthunden unterscheidet sich die Technik zur Entwicklung konditionierter Reflexe etwas von der Pawlowschen Technik.
Erstens werden vorgefertigte Verhaltensreaktionen unterschiedlicher Komplexität verwendet, um konditionierte Reflexe zu entwickeln.
Zweitens wird die Entwicklung konditionierter Reflexe durch die Schaffung verschiedener Bedingungen und einer großen Vielfalt von Reizen erschwert, die verwendet werden, um stabile dynamische Fähigkeiten bei einem Hund zu bilden.
Drittens erfordert die Notwendigkeit einer schnellen Bildung von Fähigkeiten und die Zuverlässigkeit ihrer Manifestation zusätzliche Aktivierungs- und Stimulationsfaktoren, die als Verstärkungen bezeichnet werden.
Die Komponenten und wichtigsten Bestimmungen der Methodik zur Entwicklung konditionierter Reflexe bei der Ausbildung von Diensthunden sind:
1. Bestimmung und praktische Anwendung des optimalen Kombinationssystems konditionierter und unkonditionierter Reize bei der Entwicklung des initialen konditionierten Reflexes;
2. Definition und praktische Anwendung eines rationalen Übungssystems zur Bildung einer Fertigkeit;
3. Die Auswahl und geschickte Anwendung verschiedener Methoden zur Verstärkung von Kombinationen eines konditionierten Reizes mit einem unbedingten Reiz und den daraus resultierenden konditionierten Reflexen;
4. Festlegung der Arbeitsweise hinsichtlich Zeit und Stärke der Arbeitsbelastung, um für den Hund eine Arbeitsbedingung zu entwickeln, die der Arbeitsweise beim Einsatz des Hundes im Dienst entspricht.
Die Methodik zur Entwicklung konditionierter Reflexe im Hundetraining sieht die obligatorische Erfüllung der Bedingungen vor, die für die Bildung eines konditionierten Reflexes erforderlich sind: Festlegung eines Systems von Kombinationen, Übungen, Verstärkungsmethoden, Arbeits- und Ruheregimen in drei Stufen, Kontrolle über die Formation eines anfänglichen konditionierten Reflexes und der korrekten Bildung einer Fertigkeit.
Bei der Entwicklung konditionierter Reflexe werden die Zusammenhänge konditionierter Reflexe in komplexen Fähigkeiten und die Merkmale ihrer Bildung unter dem Einfluss von Reizen aus der Umwelt berücksichtigt.
Stadien der Bildung eines konditionierten Reflexes und der Bildung einer Fertigkeit .
Der bedingte Reflex wird nicht sofort, sondern allmählich in Stufen gebildet. Für die Bildung eines konditionierten Reflexes sind eine bestimmte Anzahl von Kombinationen und Zeit erforderlich.
Es gibt drei Stadien bei der Bildung eines bedingten Reflexes :
1. Die erste Stufe der Verallgemeinerung oder verallgemeinerte Reaktion.
Ganz am Anfang von Kombinationen, während in der Großhirnrinde eine neurale Verbindung zwischen zwei Erregungszentren hergestellt wird, wird der bedingte Reflex nicht unabhängig reproduziert.
Das Auftreten der ersten Reaktionen auf einen konditionierten Reiz ist der Beginn der Bildung eines konditionierten Reflexes. Der resultierende bedingte Reflex als Ergebnis der Erregungsbestrahlung äußert sich zunächst verallgemeinert sowohl gegenüber dem bedingten Signal als auch gegenüber allen ihm ähnlichen Reizen.
In diesem Stadium wird der konditionierte Reflex leicht gehemmt, ungenaue Reaktionen auf den Befehl oder die Geste des Trainers werden bemerkt und treten möglicherweise überhaupt nicht auf, wenn sich die Bedingungen oder Umstände ändern.
2. Die zweite Stufe der Konzentration oder Spezialisierung des bedingten Reflexes.
Bei weiterer wiederholter Wiederholung von Reizkombinationen beschränkt sich die Erregungsausstrahlung auf Hemmung, und der Erregungsprozess beginnt sich in einem Nervenzentrum zu konzentrieren. Je mehr der bedingte Reflex fixiert ist, desto geringer wird das Phänomen der Generalisierung sein und der bedingte Reflex wird sich auf einen bestimmten bedingten Reiz spezialisieren.
In diesem Stadium beginnt sich der konditionierte Reflex automatisch in Form einer präzisen und spezifischen Reaktion auf den Befehl oder die Geste des Trainers zu manifestieren und manifestiert sich nicht als Reaktion auf andere Stimuli, die dem konditionierten ähnlich sind. Wenn sich Bedingungen und Umstände ändern, wird der bedingte Reflex nicht gehemmt.
3. Die dritte Stufe der Stabilisierung des konditionierten Reflexes oder der Bildung einer Fertigkeit.
Eine Fertigkeit entsteht durch die wiederholte Wiederholung eines konditionierten Reflexes in einer Umgebung unterschiedlicher Komplexität. Die automatische Manifestation eines Reflexes auf einen konditionierten Reiz erfordert nicht mehr die ständige Verstärkung seines unbedingten Reizes.
In diesem Stadium verwandelt sich der konditionierte Reflex in eine Gewohnheit und wird stereotyp. Er manifestiert sich aktiv als Reaktion auf den Befehl oder die Geste des Trainers in einer Umgebung beliebiger Komplexität.
Informationsquelle http://dogs-planet.ru/
| Ausstellung CC "Romul" KChF RFSS, unter der Expertise von Elena Kryukova (Russland) Ein großes DANKESCHÖN an den Gutachter für eine so hohe Bewertung unseres Rüden! |
Bedingter Reflex - Dies ist die im Laufe des Lebens erworbene Reaktion des Körpers als Ergebnis einer Kombination eines indifferenten (indifferenten) Reizes mit einem unbedingten. Die physiologische Grundlage des bedingten Reflexes ist der Prozess des Schließens einer vorübergehenden Verbindung. Die zeitliche Verbindung ist eine Reihe von neurophysiologischen, biochemischen und ultrastrukturellen Veränderungen im Gehirn, die im Prozess der Kombination konditionierter und nicht konditionierter Reize auftreten und bestimmte Beziehungen zwischen verschiedenen Gehirnformationen bilden.
Stimulus - jedes materielle Agens, extern oder intern, bewusst oder unbewusst, das als Bedingung für nachfolgende Zustände des Organismus dient. Signal reizend (aka. gleichgültig) - ein Reiz, der zuvor keine entsprechende Reaktion verursacht hat, aber unter bestimmten Bedingungen zur Bildung eines bedingten Reflexes führt, der ihn zu verursachen beginnt. Ein solcher Reiz verursacht tatsächlich einen orientierenden unbedingten Reflex. Bei wiederholter Reizung beginnt der Orientierungsreflex jedoch zu schwächen und verschwindet dann vollständig.
Stimulus - der Einfluss, der die Dynamik der mentalen Zustände des Individuums bestimmt (Reaktion) und sich darauf als Ursache auf eine Wirkung bezieht.
Reaktion - jede Reaktion eines Organismus auf eine Veränderung der äußeren oder inneren Umgebung, von der biochemischen Reaktion einer einzelnen Zelle bis zu einem konditionierten Reflex.
Stadien und Mechanismus des bedingten Reflexes . Der Prozess der Bildung eines klassischen konditionierten Reflexes durchläuft drei Hauptphasen:
Bühne Vorverallgemeinerung - kurzfristige Phase, die gekennzeichnet ist durch
ausgeprägte Konzentration der Erregung und das Fehlen von bedingtem Verhalten
Reaktionen.
Bühne Verallgemeinerung . Dies ist ein Phänomen, das in den frühen Stadien auftritt
Entwicklung eines konditionierten Reflexes. Die erforderliche Reaktion wird in diesem Fall nicht nur durch den verstärkten Reiz verursacht, sondern auch durch andere, die ihm mehr oder weniger nahe stehen. Während der Phase der Generalisierung treten konditionierte Reaktionen auf Signal- und andere Reize (Phänomen der afferenten Generalisierung) sowie in den Intervallen zwischen den Präsentationen des konditionierten Reizes auf. Im Mittelpunkt dieser Phase steht die Bestrahlung der Erregung. Während dieser Zeit im Kortex und in den subkortikalen Strukturen
bioelektrische Verschiebungen auftreten (Blockade des Alpha-Rhythmus, Desynchronisation,
3. Stufe Spezialisierungen . Während dieser Zeit erfolgt die Reaktion nur auf das Signal
reizend und der Umfang der Verteilung der Biopotentiale sinkt. Ursprünglich ging I. P. Pavlov davon aus, dass der konditionierte Reflex auf der Ebene der "kortex-subkortikalen Formationen" gebildet wird. In späteren Arbeiten erklärte er die Bildung einer bedingten Reflexverbindung durch die Bildung einer temporären Verbindung zwischen dem kortikalen Zentrum des unbedingten Reflexes und dem kortikalen Zentrum des Analysators. In diesem Fall fungieren die interkalaren und assoziativen Neuronen der Großhirnrinde als die wichtigsten zellulären Elemente des Mechanismus zur Bildung eines konditionierten Reflexes, und der Prozess der dominanten Wechselwirkung zwischen den angeregten Zentren liegt der Schließung der zeitlichen Verbindung zugrunde. Die Daten der modernen Neurophysiologie weisen auf die Möglichkeit verschiedener Verschlussebenen hin: "Kortex-Kortex", "Kortex-subkortikale Formationen", "Subkortikale Formationen-subkortikale Formationen". E. A. Asratyan, der den unbedingten Reflex untersuchte, formulierte eine Hypothese über die Struktur des bedingten Reflexes als Prozess der Synthese unbedingter Reflexe.
Regeln für die Bildung eines bedingten Reflexes . Für die Bildung eines bedingten Reflexes müssen folgende Regeln beachtet werden:
Der indifferente Reiz muss dazu stark genug sein
Erregung bestimmter Rezeptoren. Der Rezeptor ist ein Peripheriegerät
ein spezialisierter Teil des Analysators, durch den die Auswirkungen
Reize der Außenwelt und der inneren Umgebung des Körpers transformiert
im Prozess der nervösen Erregung. Der Analysator ist ein Nervenapparat,
Ausführen der Funktion der Analyse und Synthese von Reizen. Es enthält
der Rezeptorteil, Bahnen und der Analysatorkern in der Großhirnrinde.
Ein übermäßig starker Reiz verursacht jedoch möglicherweise keinen konditionierten Reflex. Erstens führt seine Wirkung nach dem Gesetz der negativen Induktion zu einer Abnahme der kortikalen Erregbarkeit, was zu einer Schwächung des BR führt, insbesondere wenn die Stärke des unbedingten Reizes gering war. Zweitens kann ein zu starker Reiz in der Großhirnrinde statt eines Erregungsherds einen Hemmungsherd bewirken, also den entsprechenden Abschnitt der Großhirnrinde in Mitleidenschaft ziehen
Zustand extremer Hemmung.
Ein indifferenter Reiz muss durch einen unbedingten Reiz verstärkt werden
Reiz, und es ist wünschenswert, dass es etwas vorausgeht, oder
Der Reiz, der als Bedingung verwendet wird, muss sein
schwächer als unbedingt.
Für die Entwicklung eines konditionierten Reflexes sind auch das normale Funktionieren der kortikalen und subkortikalen Strukturen und das Fehlen signifikanter pathologischer Prozesse im Körper erforderlich.
UR-Bildungsrate hängt von den individuellen Eigenschaften des Tieres ab,
von der Reizfrequenz, vom Funktionszustand des Kortex selbst und seiner Abschnitte, vom Verhältnis der Stärke von unkonditionierten und konditionierten Reizen, von der Umgebung und den darin stattfindenden Veränderungen.
Allgemeine Eigenschaften bedingter Reflexe . Trotz gewisser Unterschiede zeichnen sich konditionierte Reflexe durch folgende allgemeine Eigenschaften (Merkmale) aus:
alle bedingten Reflexe sind eine der Formen der Anpassungsreaktionen des Organismus auf sich ändernde Umweltbedingungen;
bedingte Reflexe gehören zur Kategorie der im Laufe des individuellen Lebens erworbenen Reflexreaktionen und unterscheiden sich in ihrer individuellen Spezifität;
alle Arten konditionierter Reflexaktivität sind Signal
Vorsorgecharakter;
bedingte Reflexreaktionen werden auf der Grundlage unbedingter Reflexe gebildet; ohne
Verstärkungsbedingte Reflexe werden mit der Zeit geschwächt und unterdrückt.
Der Mechanismus der Bildung eines bedingten Reflexes.
1. Theorie von E.A.Asratyan. E. A. Asratyan, der unbedingte Reflexe untersuchte, kam zu dem Schluss, dass der zentrale Teil des unbedingten Reflexbogens nicht unilinear ist, er geht nicht durch eine Ebene des Gehirns, sondern hat eine mehrstufige Struktur, dh den zentralen Teil des unbedingten Reflexbogens besteht aus vielen Ästen, die durch verschiedene Ebenen des Zentralnervensystems verlaufen (Rückenmark, Medulla oblongata, Stammregionen etc.). Darüber hinaus verläuft der höchste Teil des Bogens durch die Großhirnrinde, durch die kortikale Repräsentation dieses unbedingten Reflexes und repräsentiert die Kortikolisierung der entsprechenden Funktion. Darüber hinaus schlug Asratyan vor, dass, wenn die Signal- und Verstärkungsreize ihre eigenen unbedingten Reflexe verursachen, sie das Neurosubstrat des bedingten Reflexes darstellen. Allerdings ist der bedingte Reiz nicht absolut gleichgültig, da er selbst eine gewisse unbedingte Reflexreaktion hervorruft. - Indikativ und mit erheblicher Kraft verursacht dieser Reiz unbedingte viszerale und somatische Reaktionen. Der Bogen des Orientierungsreflexes hat ebenfalls eine mehrstöckige Struktur mit einer eigenen kortikalen Repräsentation.
Wenn daher ein indifferenter Reiz mit einem unbedingten (verstärkenden) Reiz kombiniert wird, entsteht eine vorübergehende Verbindung zwischen den kortikalen und subkortikalen Zweigen zweier unbedingter Reflexe (Orientierung und Verstärkung), dh die Bildung eines bedingten Reflexes ist eine Synthese von zwei oder mehr unbedingte Reflexe.
2. Theorie von V.S. Russinova. In Übereinstimmung mit den Lehren von V. S. Rusinov wird der konditionierte Reflex zuerst dominant und dann – bedingter Reflex. Wird mit Hilfe der direkten Polarisierung eines Kortexabschnitts ein Erregungsfokus erzeugt, so kann durch jeden gleichgültigen Reiz eine konditionierte Reflexreaktion hervorgerufen werden.
Der Mechanismus der konditionierten Reflexaktivität . Die Forschung hat gezeigt, dass es gibt zwei Mechanismen konditionierte Reflexaktivität:
1. Überbau , den Zustand des Gehirns regulieren und ein bestimmtes Maß an Erregbarkeit und Leistung von Nervenzentren schaffen;
2. Startprogramm , die eine bestimmte konditionierte Reaktion auslöst.
Die Beziehung der linken und rechten Hemisphäre bei der Entwicklung eines konditionierten Reflexes wird durch das Corpus Callosum, die Kamissuren, die intertuberkulöse Fusion, die Quadrigemina und die retikuläre Formation des Hirnstamms durchgeführt. Auf zellulärer und molekularer Ebene wird der zeitliche Zusammenhang mit Hilfe von Gedächtnismechanismen geschlossen. Zu Beginn der Entwicklung eines konditionierten Reflexes erfolgt die Kommunikation über die Mechanismen des Kurzzeitgedächtnisses - die Ausbreitung der Erregung zwischen zwei angeregten kortikalen Zentren. Dann wird es zu einem langfristigen, das heißt, in Neuronen treten strukturelle Veränderungen auf.
Reis. 1. Schema eines konditionierten Reflexbogens mit Zwei-Wege-Kommunikation (nach E.A. Asratyan):
a - kortikales Zentrum des Blinkreflexes; 6 - kortikales Zentrum des Nahrungsreflexes; c, d - subkortikale Zentren für Blink- bzw. Nahrungsreflexe; I - direkte temporäre Verbindung;
II - Zeitrückmeldung
Unterschiede zwischen bedingten und unbedingten Reflexen
Unkonditionierte Reflexe
Angeboren, spiegeln die Artmerkmale des Organismus wider
Bedingte Reflexe
Im Laufe des Lebens erworben, spiegeln die individuellen Eigenschaften des Körpers wider
Relativ konstant während des gesamten Lebens eines Individuums
Gebildet, verändert und aufgehoben, wenn sie den Lebensbedingungen nicht mehr genügen
Implementiert entlang anatomischer Bahnen, die genetisch bestimmt sind
Realisiert durch funktional organisierte temporäre (Schließ-)Verbindungen
Sie sind charakteristisch für alle Ebenen des Zentralnervensystems und werden hauptsächlich von seinen unteren Abschnitten (Rückenmark, Stammabschnitt, subkortikale Kerne) ausgeführt.
Für ihre Entstehung und Umsetzung benötigen sie insbesondere bei höheren Säugetieren die Integrität der Großhirnrinde.
Jeder Reflex hat sein eigenes spezifisches rezeptives Feld und spezifische Reize.
Reflexe können sich aus jedem rezeptiven Feld für eine Vielzahl von Reizen bilden
Reagieren Sie auf die Wirkung eines gegenwärtigen Reizes, der nicht mehr vermieden werden kann
Passen den Körper an die Wirkung eines Reizes an, der noch nicht erlebt wurde, das heißt, sie haben einen Warnwert
BILDUNG BEDINGTER REFLEXE
Der wichtigste Elementarakt höherer Nervenaktivität ist die Bildung eines bedingten Reflexes. Diese Eigenschaften sollen hier ebenso betrachtet werden wie alle allgemeinen Gesetzmäßigkeiten der Physiologie höherer Nerventätigkeit am Beispiel der bedingten Speichelreflexe eines Hundes.
Der bedingte Reflex nimmt einen hohen Platz in der Evolution temporärer Verbindungen ein, die ein universelles Anpassungsphänomen in der Tierwelt sind. Der primitivste Mechanismus der individuellen Anpassung an sich ändernde Lebensbedingungen ist anscheinend intrazelluläre temporäre Verbindungen Protozoen. Die kolonialen Formen entwickeln sich die Anfänge interzellulärer temporärer Verbindungen. Die Entstehung eines primitiven Nervensystems mit einer retikulierten Struktur führt zu vorübergehende Verbindungen des diffusen Nervensystems, im Darm gefunden. Schließlich führt die Zentralisierung des Nervensystems in die Knoten von Wirbellosen und das Gehirn von Wirbeltieren zu schnellen Fortschritten. vorübergehende Verbindungen des Zentralnervensystems und die Entstehung konditionierter Reflexe. Solche unterschiedlichen zeitlichen Verbindungen werden offensichtlich durch physiologische Mechanismen unterschiedlicher Art ausgeführt.
Es gibt unzählige konditionierte Reflexe. Unter Beachtung der entsprechenden Regeln kann jeder wahrgenommene Reiz zu einem Reiz gemacht werden, der einen konditionierten Reflex (Signal) auslöst, und jede Aktivität des Körpers kann seine Grundlage sein (Verstärkung). Je nach Art der Signale und Verstärkungen sowie der Beziehung zwischen ihnen wurden verschiedene Klassifikationen konditionierter Reflexe erstellt. Was die Untersuchung des physiologischen Mechanismus temporärer Verbindungen betrifft, so haben die Forscher hier viel zu tun.
Allgemeine Anzeichen und Arten von bedingten Reflexen
Am Beispiel einer systematischen Untersuchung des Speichelflusses bei Hunden wurden allgemeine Zeichen eines bedingten Reflexes sowie besondere Zeichen verschiedener Kategorien bedingter Reflexe skizziert. Die Einteilung der bedingten Reflexe wurde nach folgenden Besonderheiten bestimmt: 1) die Umstände der Entstehung, 2) die Art des Signals, 3) die Zusammensetzung des Signals, 4) die Art der Verstärkung, 5) das zeitliche Verhältnis von der konditionierte Reiz und die Verstärkung.
Allgemeine Anzeichen bedingter Reflexe. Welche Zeichen sind allen bedingten Reflexen gemeinsam und obligatorisch? Bedingter Reflex a) ist eine individuelle höhere Anpassung an veränderte Lebensbedingungen; b) von den höheren Teilen des Zentralnervensystems durchgeführt; c) wird durch temporäre neuronale Verbindungen erworben und geht verloren, wenn sich die verursachenden Umgebungsbedingungen geändert haben; d) ist eine Warnsignalreaktion.
So, Ein konditionierter Reflex ist eine adaptive Aktivität, die von den höheren Teilen des Zentralnervensystems durch die Bildung vorübergehender Verbindungen zwischen der Signalstimulation und der signalisierten Reaktion ausgeführt wird.
Natürliche und künstlich bedingte Reflexe. Abhängig von der Art des Signalreizes werden bedingte Reflexe in natürliche und künstliche unterteilt.
natürlich sogenannte konditionierte Reflexe, die als Reaktion auf den Einfluss von Mitteln gebildet werden, die natürliche Zeichen einer signalisierten unbedingten Reizung sind.
Ein Beispiel für einen natürlich bedingten Nahrungsreflex ist der Speichelfluss eines Hundes bei Fleischgeruch. Dieser Reflex entwickelt sich zwangsläufig im Laufe eines Hundelebens.
künstlich sogenannte konditionierte Reflexe, die als Reaktion auf den Einfluss von Wirkstoffen gebildet werden, die keine natürlichen Anzeichen einer signalisierten unbedingten Reizung sind. Ein Beispiel für einen künstlich bedingten Reflex ist der Speichelfluss eines Hundes zum Klang eines Metronoms. Im Leben hat dieses Geräusch nichts mit Essen zu tun. Der Experimentator machte es künstlich zu einem Nahrungsaufnahmesignal.
Die Natur entwickelt in allen Tieren von Generation zu Generation natürliche bedingte Reflexe entsprechend ihrer Lebensweise. Ergebend Natürliche bedingte Reflexe werden leichter gebildet, sind wahrscheinlicher zu verstärken und dauerhafter als künstliche. Ein Welpe, der noch nie Fleisch gekostet hat, ist seinem Aussehen gleichgültig. Es reicht ihm jedoch aus, ein- oder zweimal Fleisch zu essen, und der natürliche konditionierte Reflex ist bereits behoben. Beim Anblick von Fleisch beginnt der Welpe zu speicheln. Und um einen künstlich bedingten Speichelreflex in Form einer blinkenden Glühbirne zu entwickeln, bedarf es dutzender Kombinationen. Daher wird die Bedeutung der "biologischen Angemessenheit" der Agentien klar, aus denen die Reize bedingter Reflexe gemacht werden.
Selektive Empfindlichkeit gegenüber umweltadäquaten Signalen manifestiert sich in den Reaktionen von Nervenzellen des Gehirns.
Exterozeptive, interozeptive und propriozeptive bedingte Reflexe. Bedingte Reflexe auf äußere Reize werden genannt exterozeptiv, auf Reizstoffe von inneren Organen - interozeptiv, auf Reize des Bewegungsapparates - propriozeptiv.
Reis. 1. Interozeptiv bedingter Harnreflex bei „imaginärer Infusion“ physiologischer Lösung (nach K. Bykov):
1 - die Anfangskurve des Wasserlassens, 2 - Wasserlassen als Ergebnis der Infusion in den Magen von 200 ml Kochsalzlösung, 3 - Wasserlassen als Ergebnis einer "imaginären Infusion" nach 25 wahr
Exterozeptiv Reflexe werden in Reflexe unterteilt, die durch verursacht werden entfernt(Fernwirkung) und Kontakt(Wirkung durch direkten Kontakt) Reizstoffe. Außerdem werden sie nach den Haupttypen der Sinneswahrnehmung in Gruppen eingeteilt: visuell, auditiv usw.
Interozeptiv konditionierte Reflexe (Abb. 1) können auch nach Organen und Systemen gruppiert werden, die Signalquellen sind: Magen, Darm, Herz, Gefäße, Lunge, Niere, Gebärmutter usw. Die sogenannte Zeitreflex. Es manifestiert sich in verschiedenen Vitalfunktionen des Körpers, zum Beispiel in der täglichen Periodizität von Stoffwechselfunktionen, in der Freisetzung von Magensaft zu Beginn des Abendessens, in der Fähigkeit, zur festgesetzten Stunde aufzuwachen. Anscheinend „zählt“ der Körper die Zeit hauptsächlich durch interozeptive Signale. Das subjektive Erleben interozeptiver Reflexe hat nicht die bildliche Objektivität exterozeptiver. Es gibt nur vage "dunkle Gefühle" (der Begriff von I. M. Sechenov), aus denen sich der allgemeine Gesundheitszustand ergibt, der sich in Stimmung und Leistung widerspiegelt.
propriozeptiv Bedingte Reflexe liegen allen motorischen Fähigkeiten zugrunde. Sie entwickeln sich ab dem ersten Flügelschlag des Kükens, ab den ersten Schritten des Kindes. Damit verbunden ist die Beherrschung aller Arten der Fortbewegung. Die Kohärenz und Genauigkeit der Bewegung hängt von ihnen ab. Die propriozeptiven Reflexe der Hand und des Stimmapparates beim Menschen werden im Zusammenhang mit Wehen und Sprechen auf völlig neue Weise genutzt. Das subjektive „Erleben“ propriozeptiver Reflexe besteht hauptsächlich im „muskulären Empfinden“ der Lage des Körpers im Raum und seiner Glieder relativ zueinander. Gleichzeitig haben beispielsweise Signale der Akkommodations- und Augenmuskeln einen visuellen Wahrnehmungscharakter: Sie geben Aufschluss über die Entfernung des betrachteten Objekts und seine Bewegungen; Signale der Hand- und Fingermuskulatur ermöglichen es, die Form von Objekten zu beurteilen. Mit Hilfe der propriozeptiven Signalgebung gibt ein Mensch mit seinen Bewegungen das Geschehen um sich herum wieder (Abb. 2).
Reis. 2. Das Studium der propriozeptiven Komponenten der menschlichen visuellen Repräsentation:
a- das Bild, das der Person zuvor gezeigt wurde, b- Lichtquelle, in- Reflexion eines Lichtstrahls von einem am Augapfel angebrachten Spiegel, G- die Flugbahn der Augenbewegung beim Erinnern an ein Bild
Eine besondere Kategorie konditionierter Reflexe bilden Modellversuche mit elektrischer Stimulation des Gehirns als Verstärkung oder Signal; Verwendung ionisierender Strahlung als Verstärkung; die Schaffung einer Dominante; Entwicklung temporärer Verbindungen zwischen Punkten des neuronal isolierten Kortex; die Untersuchung des Summationsreflexes, sowie die Ausbildung konditionierter Reaktionen der Nervenzelle auf ein durch eine lokale elektrophoretische Applikation von Mediatoren verstärktes Signal.
Bedingte Reflexe auf einfache und komplexe Reize. Wie gezeigt, kann ein konditionierter Reflex auf jeden der aufgeführten extero-, intero- oder propriozeptiven Stimuli entwickelt werden, wie z. B. das Einschalten eines Lichts oder eines einfachen Tons. Aber im wirklichen Leben passiert das selten. Häufiger wird ein Komplex aus mehreren Reizen zum Signal, zum Beispiel werden Geruch, Wärme, weiches Fell einer Mutterkatze zu einem Reizstoff eines konditionierten Saugreflexes für ein Kätzchen. Dementsprechend werden bedingte Reflexe unterteilt in einfach und Komplex, oder Komplex, Reizstoffe.
Bedingte Reflexe auf einfache Reize sind selbsterklärend. Bedingte Reflexe auf komplexe Reize werden nach der Beziehung zwischen den Mitgliedern des Komplexes eingeteilt (Abb. 3).
Reis. 3. Die zeitliche Beziehung zwischen den Mitgliedern von Komplexen komplexer bedingter Reize. SONDERN- simultaner Komplex; B- Gesamtstimulus; BEIM- sequentieller Komplex; G- eine Reizkette:
einfache Linien zeigen indifferente Reize, doppelte Linien zeigen zuvor erzeugte Signale, gepunktete Linien zeigen Verstärkung
Bedingte Reflexe entwickelten sich auf der Grundlage verschiedener Verstärkungen. Die Grundlage für die Bildung eines bedingten Reflexes ist sein Verstärkung- kann jede Aktivität des Körpers sein, die vom Nervensystem ausgeführt wird. Daher die grenzenlosen Möglichkeiten der konditionierten Reflexregulation fast aller lebenswichtigen Funktionen des Organismus. Auf Abb. Abbildung 4 zeigt schematisch verschiedene Arten von Verstärkungen, auf deren Grundlage konditionierte Reflexe entwickelt werden können.
Reis. 4. Klassifizierung von Verstärkungen, zu denen konditionierte Reflexe gebildet werden können
Jeder bedingte Reflex kann wiederum zur Grundlage für die Bildung eines neuen bedingten Reflexes werden. Eine neue konditionierte Reaktion, die durch Verstärkung des Signals mit einem anderen konditionierten Reflex entwickelt wird, wird als bezeichnet Bedingter Reflex zweiter Ordnung. Der bedingte Reflex zweiter Ordnung wiederum kann als Grundlage für die Entwicklung herangezogen werden Bedingter Reflex dritter Ordnung usw.
Bedingte Reflexe zweiter, dritter und weiterer Ordnung sind in der Natur weit verbreitet. Sie bilden den bedeutendsten und vollkommensten Teil der natürlich bedingten Reflexe. Wenn zum Beispiel eine Wölfin ein Wolfsjunges mit dem Fleisch von zerrissener Beute füttert, entwickelt sie einen natürlichen konditionierten Reflex erster Ordnung. Der Anblick und Geruch von Fleisch wird für ihn zum Essenssignal. Dann „lernt“ er jagen. Nun spielen diese Signale - der Anblick und Geruch des Fleisches der gefangenen Beute - die Rolle der Grundlage für die Entwicklung von Jagdmethoden des Auflauerns und der Verfolgung von lebender Beute. So erhalten verschiedene Jagdzeichen ihren sekundären Signalwert: ein von einem Hasen benagter Busch, Spuren eines Schafes, das sich von der Herde verirrt hat usw. Sie werden zu Reizstoffen bedingter Reflexe zweiter Ordnung, die auf der Grundlage natürlicher Reflexe entwickelt wurden.
Schließlich findet sich in der höheren Nerventätigkeit des Menschen eine außergewöhnliche Vielfalt bedingter Reflexe, verstärkt durch andere bedingte Reflexe. Sie werden in Kap. 17. Hier ist nur zu beachten, dass im Gegensatz zu den bedingten Reflexen der Tiere menschliche konditionierte Reflexe werden nicht auf der Grundlage von unbedingten Nahrungs-, Abwehr- und anderen ähnlichen Reflexen gebildet, sondern auf der Grundlage von verbalen Signalen, die durch die Ergebnisse gemeinsamer Aktivitäten der Menschen verstärkt werden. Daher werden die Gedanken und Handlungen eines Menschen nicht von tierischen Instinkten geleitet, sondern von den Motiven seines Lebens in der menschlichen Gesellschaft.
Bedingte Reflexe entwickelten sich mit unterschiedlicher Entsprechung in der Zeit des Signals und der Verstärkung. Durch die Art und Weise, wie das Signal zeitlich relativ zur Verstärkungsreaktion lokalisiert ist, unterscheiden sie sich Kasse und konditionierte Reflexe verfolgen(Abb. 5).
Reis. 5. Optionen für das Timing des Signals und der Verstärkung. SONDERN- Bargeldübereinstimmung; B- zur Seite gelegtes Bargeld; BEIM- Bargeld verspätet; G- konditionierter Reflex verfolgen:
die durchgezogene Linie gibt die Dauer des Signals an, die gestrichelte Linie zeigt die Zeit der Verstärkung an
Kasse sogenannte bedingte Reflexe, bei deren Entwicklung Verstärkung während der Einwirkung eines Signalreizes verwendet wird. Verfügbare Reflexe werden je nach Dauer der Verstärkungsbefestigung in zusammenfallend, verzögert und verzögert unterteilt. Zusammenfallender Reflex wird erzeugt, wenn unmittelbar nach dem Einschalten des Signals eine Verstärkung daran angebracht wird. Wenn Sie beispielsweise mit Speichelreflexen arbeiten, schalten Hunde die Glocke ein und beginnen nach etwa 1 Sekunde, den Hund zu füttern. Bei dieser Entwicklungsmethode wird der Reflex am schnellsten gebildet und verstärkt sich bald.
im Ruhestand der Reflex entwickelt sich für jene Fälle, wenn sich die Verstärkungsreaktion erst nach einer bestimmten Zeit (bis zu 30 s) anschließt. Dies ist die gebräuchlichste Art, konditionierte Reflexe zu entwickeln, obwohl sie mehr Kombinationen erfordert als die Koinzidenzmethode.
verzögerter Reflex wird erzeugt, wenn nach einer langen isolierten Wirkung des Signals eine verstärkende Reaktion hinzugefügt wird. Typischerweise dauert diese isolierte Aktion 1-3 Minuten. Diese Methode zur Entwicklung eines bedingten Reflexes ist noch schwieriger als die beiden vorherigen.
verfolgen sogenannte bedingte Reflexe, bei deren Entwicklung eine verstärkende Reaktion nur einige Zeit nach dem Abschalten des Signals präsentiert wird. In diesem Fall entwickelt sich der Reflex spurlos durch die Einwirkung eines Signalreizes; kurze Intervalle (15–20 s) oder lange Intervalle (1–5 min) verwendet werden. Die Bildung eines bedingten Reflexes nach der Spurenmethode erfordert die meisten Kombinationen. Andererseits sorgen spurenkonditionierte Reflexe für sehr komplexe Akte adaptiven Verhaltens bei Tieren. Ein Beispiel wäre die Jagd auf lauernde Beute.
Bedingungen für die Entwicklung temporärer Links
Welche Bedingungen müssen erfüllt sein, damit die Aktivität der höheren Teile des Zentralnervensystems mit der Entwicklung eines bedingten Reflexes abgeschlossen wird?
Kombination von Signalreiz mit Verstärkung. Diese Bedingung für die Entwicklung temporärer Verbindungen zeigte sich schon bei den allerersten Experimenten mit speichelbedingten Reflexen. Die Schritte eines Lebensmittel tragenden Begleiters erzeugten nur dann "psychischen Speichelfluss", wenn sie mit Lebensmitteln kombiniert wurden.
Dem steht die Ausbildung spurenbedingter Reflexe nicht entgegen. Die Verstärkung wird in diesem Fall mit einer Spur der Erregung von Nervenzellen durch ein zuvor eingeschaltetes und bereits ausgeschaltetes Signal kombiniert. Beginnt aber die Verstärkung dem indifferenten Reiz vorauszueilen, so kann der bedingte Reflex nur mit großer Mühe und nur durch eine Reihe besonderer Maßnahmen herausgearbeitet werden. Das ist verständlich, denn wenn der Hund erst gefüttert und dann ein Futtersignal gegeben wird, dann kann man es streng genommen nicht einmal als Signal bezeichnen, da es nicht vor bevorstehenden Ereignissen warnt, sondern die Vergangenheit widerspiegelt. In diesem Fall unterdrückt der unbedingte Reflex die Signalanregung und verhindert die Bildung eines bedingten Reflexes auf einen solchen Reiz.
Gleichgültigkeit des Signalreizes. Das als konditionierter Reiz des Nahrungsreflexes gewählte Agens darf an sich nichts mit Nahrung zu tun haben. Er muss gleichgültig sein, d.h. gleichgültig, für die Speicheldrüsen. Der Signalreiz sollte keine signifikante Orientierungsreaktion hervorrufen, die die Bildung eines konditionierten Reflexes stört. Jeder neue Reiz löst jedoch eine Orientierungsreaktion aus. Um seine Neuheit zu verlieren, muss es daher wiederholt angewendet werden. Erst nachdem die Orientierungsreaktion praktisch erloschen oder auf einen unbedeutenden Wert reduziert ist, beginnt die Bildung eines bedingten Reflexes.
Das Überwiegen der durch Verstärkung verursachten Erregungsstärke. Die Kombination aus dem Klicken eines Metronoms und dem Füttern des Hundes führt zu einer schnellen und einfachen Bildung eines konditionierten Speichelreflexes auf dieses Geräusch. Wenn Sie jedoch versuchen, das ohrenbetäubende Geräusch einer mechanischen Rassel mit Essen zu kombinieren, ist es äußerst schwierig, einen solchen Reflex zu bilden. Für den Aufbau einer temporären Verbindung ist das Verhältnis von Signalstärke und Verstärkungsreaktion von großer Bedeutung. Damit zwischen ihnen eine vorübergehende Verbindung entstehen kann, muss der durch letztere erzeugte Erregungsfokus stärker sein als der durch den konditionierten Reiz erzeugte Erregungsfokus, d.h. Es muss eine Dominante geben. Erst dann breitet sich die Erregung vom Fokus des indifferenten Reizes zum Fokus der Erregung durch den verstärkenden Reflex aus.
Die Notwendigkeit einer signifikanten Anregungsintensität einer Verstärkungsreaktion hat eine tiefe biologische Bedeutung. Tatsächlich ist ein konditionierter Reflex eine Warnreaktion auf ein Signal über bevorstehende bedeutende Ereignisse. Entpuppt sich aber der Reiz, den sie signalisieren wollen, als ein Ereignis, das noch bedeutsamer ist als die darauffolgenden, dann löst dieser Reiz selbst die entsprechende Reaktion des Organismus aus.
Abwesenheit von äußeren Reizstoffen. Jeder Fremdreiz, etwa ein unerwartetes Geräusch, ruft die bereits erwähnte Orientierungsreaktion hervor. Der Hund wird wachsam, dreht sich in die Richtung des Geräusches und stellt vor allem seine aktuelle Aktivität ein. Das Tier ist immer dem neuen Reiz zugewandt. Kein Wunder, I.P. Pavlov nannte die Orientierungsreaktion den „Was ist das?“-Reflex. Vergeblich gibt der Versuchsleiter zu diesem Zeitpunkt ein Zeichen und bietet dem Hund Futter an. Der bedingte Reflex wird durch den für das Tier im Moment wichtigeren verzögert - den Orientierungsreflex. Diese Verzögerung wird durch einen zusätzlichen Erregungsfokus in der Großhirnrinde erzeugt, der die konditionierte Erregung hemmt und die Bildung einer temporären Verbindung verhindert. In der Natur beeinflussen viele solcher Unfälle den Verlauf der Bildung konditionierter Reflexe bei Tieren. Eine ablenkende Umgebung reduziert die Produktivität und geistige Arbeit einer Person.
Normale Funktion des Nervensystems. Eine vollwertige Schließfunktion ist möglich, sofern sich die höheren Teile des Nervensystems in einem normalen Arbeitszustand befinden. Daher ermöglichte die Methode des chronischen Experiments, die Prozesse höherer Nervenaktivität zu entdecken und zu untersuchen, während der normale Zustand des Tieres aufrechterhalten wurde. Die Leistungsfähigkeit der Nervenzellen des Gehirns wird bei unzureichender Ernährung, bei Einwirkung toxischer Substanzen, z. B. bakterieller Toxine bei Krankheiten usw., stark reduziert. Daher ist die allgemeine Gesundheit eine wichtige Voraussetzung für das normale Funktionieren der höheren Teile des Gehirns. Jeder weiß, wie sich dieser Zustand auf die geistige Arbeit einer Person auswirkt.
Der Zustand des Organismus hat einen wesentlichen Einfluss auf die Ausbildung bedingter Reflexe. So können körperliche und geistige Arbeit, Ernährungsbedingungen, Hormonaktivität, die Wirkung pharmakologischer Substanzen, Atmung bei erhöhtem oder reduziertem Druck, mechanische Überlastung und ionisierende Strahlung je nach Intensität und Zeitpunkt der Exposition die konditionierte Reflexaktivität modifizieren, verstärken oder schwächen bis zu seiner vollständigen Unterdrückung.
Die Bildung konditionierter Reflexe und die Durchführung von Akten höherer Nervenaktivität sind extrem abhängig vom Bedarf des Körpers an biologisch bedeutsamen Wirkstoffen, die als Verstärkung verwendet werden. So ist es bei einem gut ernährten Hund sehr schwierig, einen futterbedingten Reflex zu entwickeln, er wird sich vom angebotenen Futter abwenden, und bei einem hungrigen Tier mit hoher Futtererregbarkeit bildet er sich schnell aus. Es ist bekannt, wie das Interesse des Studenten am Studienfach zu dessen besserer Aneignung beiträgt. Diese Beispiele zeigen die große Bedeutung des Faktors der Einstellung des Organismus zu den manifestierten Reizen, der als bezeichnet wird Motivation(K. V. Sudakov, 1971).
Strukturelle Grundlagen der Schließung temporärer bedingter Verbindungen
Das Studium der endgültigen Verhaltensmanifestationen höherer Nervenaktivität hat das Studium seiner internen Mechanismen deutlich übertroffen. Sowohl die strukturellen Grundlagen des zeitlichen Zusammenhangs als auch seine physiologische Natur sind bisher noch nicht ausreichend erforscht. Zu diesem Thema werden unterschiedliche Ansichten geäußert, aber das Problem wurde noch nicht gelöst. Um es zu lösen, werden zahlreiche Studien auf systemischer und zellulärer Ebene durchgeführt; Verwenden Sie elektrophysiologische und biochemische Indikatoren für die Dynamik des Funktionszustands von Nerven- und Gliazellen unter Berücksichtigung der Ergebnisse von Reizungen oder Abschaltungen verschiedener Gehirnstrukturen. auf klinische Beobachtungsdaten zurückgreifen. Auf dem aktuellen Forschungsstand wird jedoch immer deutlicher, dass neben der strukturellen auch die neurochemische Organisation des Gehirns berücksichtigt werden muss.
Veränderung der Lokalisation des Verschlusses temporärer Verbindungen in der Evolution. Ob man davon ausgeht, dass die konditionierten Reaktionen coelenteriert(diffuses Nervensystem) entstehen aufgrund von Summationsphänomenen oder realen temporären Verbindungen, letztere haben keine spezifische Lokalisation. Beim Anneliden(Knotennervensystem) In Experimenten mit der Entwicklung einer konditionierten Vermeidungsreaktion wurde festgestellt, dass beim Schneiden eines Wurms in zwei Hälften der Reflex in jeder Hälfte erhalten bleibt. Folglich schließen sich die zeitlichen Verbindungen dieses Reflexes viele Male, möglicherweise in allen Nervenknoten der Kette, und sind mehrfach lokalisiert. Beim höhere Weichtiere(die anatomische Verfestigung des Zentralnervensystems, das bereits bei einem Oktopus ein entwickeltes Gehirn bildet), kommt scharf zum Ausdruck.Experimente mit der Zerstörung von Teilen des Gehirns zeigten, dass die supraösophagealen Regionen viele bedingte Reflexe ausführen. Nach der Entfernung dieser Abteilungen „erkennt“ der Tintenfisch die Objekte seiner Jagd nicht mehr und verliert die Fähigkeit, einen Unterschlupf aus Steinen zu bauen. Beim Insekten die Funktionen der Verhaltensorganisation sind in den Kopfganglien konzentriert. Eine besondere Entwicklung bei Ameisen und Bienen wird durch die sogenannten Pilzkörper des Protocerebrum erreicht, deren Nervenzellen viele synaptische Kontakte mit zahlreichen Wegen zu anderen Teilen des Gehirns bilden. Es wird angenommen, dass hier beim Lernen von Insekten die Schließung zeitlicher Zusammenhänge erfolgt.
Bereits in einem frühen Stadium der Evolution der Wirbeltiere ist in den vorderen Abschnitten des zunächst homogenen Hirnschlauchs das das Anpassungsverhalten steuernde Großhirn isoliert. Es entwickelt Strukturen, die für die Schließung schädlicher Verbindungen im Prozess der konditionierten Reflexaktivität von größter Bedeutung sind. Basierend auf Experimenten mit der Entfernung von Teilen des Gehirns aus Fisch Es wurde vermutet, dass diese Funktion bei ihnen von den Strukturen des Mittelhirns und des Zwischenhirns wahrgenommen wird. Vielleicht ist dies dadurch bedingt, dass hier die Bahnen aller Sinnessysteme zusammenlaufen und sich das Vorderhirn nur noch als Geruchshirn entwickelt.
Beim Vögel Die Striatumkörperchen, die den Großteil der Gehirnhälften bilden, werden zur führenden Abteilung in der Entwicklung des Gehirns. Zahlreiche Fakten weisen darauf hin, dass in ihnen vorübergehende Verbindungen geschlossen sind. Die Taube mit entfernten Hemisphären dient als klare Illustration der extremen Armut des Verhaltens, ohne erworbene Fähigkeiten im Leben. Die Umsetzung besonders komplexer Verhaltensformen von Vögeln ist mit der Entwicklung von Hyperstriatum-Strukturen verbunden, die eine Erhebung über den Hemisphären bilden, die als "Vulst" bezeichnet wird. Bei Korviden zum Beispiel beeinträchtigt seine Zerstörung die Fähigkeit, ihre komplexen Verhaltensweisen auszuführen.
Beim Säugetiere Das Gehirn entwickelt sich hauptsächlich aufgrund des schnellen Wachstums der vielschichtigen Rinde der Gehirnhälften. Die neue Rinde (Neocortex) erfährt eine besondere Entwicklung, die die alte und alte Rinde beiseite schiebt, das gesamte Gehirn in Form eines Mantels bedeckt und sich, nicht an seiner Oberfläche anliegend, in Falten sammelt und zahlreiche Windungen bildet, die durch Furchen getrennt sind. Die Frage nach den für die Schließung zeitlicher Verbindungen verantwortlichen Strukturen und deren Lokalisierung in den Gehirnhälften ist Gegenstand einer Vielzahl von Studien und weitgehend umstritten.
Entfernung von Teilen und der gesamten Großhirnrinde. Wenn einem erwachsenen Hund die okzipitalen Regionen des Cortex entfernt werden, dann verliert er alle komplexen visuell konditionierten Reflexe und kann sie nicht wiederherstellen. Solch ein Hund erkennt seinen Herrn nicht, ist gleichgültig beim Anblick der köstlichsten Futterstücke, sieht gleichgültig eine vorbeilaufende Katze an, der er früher eilig nachgelaufen wäre. Was früher als „geistige Blindheit“ bezeichnet wurde, setzt ein. Der Hund sieht, wie er Hindernissen ausweicht, wendet sich dem Licht zu. Aber sie „versteht“ die Bedeutung dessen, was sie sah, nicht. Ohne die Beteiligung des visuellen Kortex bleiben visuelle Signale beziehungslos.
Und doch kann ein solcher Hund sehr einfache visuell konditionierte Reflexe bilden. Beispielsweise kann das Erscheinen einer beleuchteten Figur einer Person zu einem Nahrungssignal gemacht werden, das Speichelfluss, Lecken, Schwanzwedeln verursacht. Folglich gibt es in anderen Bereichen der Hirnrinde Zellen, die visuelle Signale wahrnehmen und mit bestimmten Handlungen in Verbindung bringen können. Diese Tatsachen, die in Experimenten mit Schäden an den kortikalen Repräsentationsbereichen anderer sensorischer Systeme bestätigt wurden, führten zu der Meinung, dass sich die Projektionszonen überlappen (L. Luciani, 1900). Weitere Studien zur Frage der Lokalisierung von Funktionen im Kortex in den Arbeiten von I.P. Pavlova (1907–1909) zeigte eine breite Überlappung von Projektionszonen, abhängig von der Art der Signale und der gebildeten temporären Verbindungen. Zusammenfassend all diese Studien, I.P. Pavlov (1927) hat die Idee vorgebracht und begründet dynamische Lokalisierung kortikale Funktionen. Die Überlappungen sind Spuren jener breiten Repräsentation aller Rezeptionsarten im gesamten Kortex, die vor ihrer Aufteilung in Projektionszonen stattfanden. Jeder Kern des kortikalen Teils des Analysators ist von seinen verstreuten Elementen umgeben, die mit zunehmender Entfernung vom Kern immer weniger werden.
Streuelemente sind nicht in der Lage, die spezialisierten Zellen des Kerns für die Bildung dünner temporärer Bindungen zu ersetzen. Der Hund kann nach Entfernung der Hinterhauptslappen nur die einfachsten bedingten Reflexe entwickeln, zum Beispiel eine Figur, die beleuchtet aussieht. Es ist nicht möglich, sie zu zwingen, zwischen zwei solchen Gestalten ähnlicher Form zu unterscheiden. Wenn die Entfernung der Hinterhauptslappen jedoch in einem frühen Alter durchgeführt wird, wenn die Projektionszonen noch nicht isoliert und fixiert sind, zeigen diese Tiere im Erwachsenenalter die Fähigkeit, komplexe Formen konditionierter visueller Reflexe zu entwickeln.
Die Möglichkeit einer breiten Austauschbarkeit der Funktionen der Großhirnrinde in der frühen Ontogenese entspricht den Eigenschaften der wenig differenzierten Großhirnrinde von Säugetieren in der Phylogenese. Unter diesem Gesichtspunkt werden die Ergebnisse von Experimenten an Ratten erklärt, bei denen sich herausstellte, dass der Grad der Beeinträchtigung konditionierter Reflexe nicht von einem bestimmten Bereich der entfernten Rinde, sondern vom Gesamtvolumen der entfernten kortikalen Masse abhängt (Abb. 6). Basierend auf diesen Experimenten wurde geschlussfolgert, dass für die konditionierte Reflexaktivität alle Teile des Cortex von gleicher Bedeutung sind, der Cortex "Äquipotential"(K. Lashley, 1933). Die Ergebnisse dieser Experimente können jedoch nur die Eigenschaften des schlecht differenzierten Nagetierkortex demonstrieren, und der spezialisierte Kortex höher organisierter Tiere zeigt keine "Äquipotentialität", sondern eine wohldefinierte dynamische Spezialisierung von Funktionen.
Reis. 6. Austauschbarkeit von Teilen der Großhirnrinde nach deren Entfernung bei Ratten (nach K. Lashley):
abgelegene Bereiche sind schattiert, die Zahlen unter dem Gehirn geben die Entfernungsmenge als Prozentsatz der gesamten Oberfläche des Kortex an, die Zahlen unter den Spalten - die Anzahl der Fehler beim Testen im Labyrinth
Die ersten Versuche mit der Entfernung der gesamten Großhirnrinde (<…пропуск…>Goltz, 1982) zeigte, dass Hunde nach einer so ausgedehnten Operation, die anscheinend den nächsten Subcortex betraf, nichts lernen konnten. In Experimenten an Hunden mit Entfernung des Kortex ohne Verletzung der subkortikalen Strukturen des Gehirns war es möglich, sich zu entwickeln Einfacher bedingter Speichelreflex. Es waren jedoch mehr als 400 Kombinationen erforderlich, um es zu entwickeln, und es war auch nach 130 Anwendungen des Signals ohne Verstärkung nicht möglich, es zu löschen. Systematische Studien an Katzen, die die Entrindungsoperation leichter tolerieren als Hunde, haben gezeigt, wie schwierig es ist, bei ihnen einfache generalisierte Nahrungs- und Abwehrreflexe zu bilden und einige grobe Differenzierungen zu entwickeln. Experimente mit kalter Abschaltung des Kortex zeigten, dass eine vollwertige ganzheitliche Aktivität des Gehirns ohne seine Beteiligung unmöglich ist.
Die Entwicklung der Operation des Durchtrennens aller aufsteigenden und absteigenden Bahnen, die den Kortex mit anderen Gehirnformationen verbinden, machte es möglich, eine Dekortikation ohne direkte Verletzung subkortikaler Strukturen durchzuführen und die Rolle des Kortex bei der konditionierten Reflexaktivität zu untersuchen. Es stellte sich heraus, dass es bei diesen Katzen sehr schwierig war, nur grob bedingte Reflexe der allgemeinen Bewegungen zu entwickeln, und es war nicht möglich, selbst nach 150 Kombinationen eine defensive bedingte Pfotenbeugung zu erreichen. Jedoch traten bereits nach 20 Kombinationen eine Reaktion auf eine Veränderung der Atmung und einige konditionierte vegetative Reaktionen auf das Signal auf.
Natürlich ist es bei allen chirurgischen Eingriffen schwierig, ihre traumatische Wirkung auf subkortikale Strukturen auszuschließen und sicher zu sein, dass die verlorene Fähigkeit zur feinkonditionierten Reflexaktivität eine Funktion des Kortex war. Überzeugende Beweise lieferten Experimente mit einer vorübergehenden reversiblen Abschaltung kortikaler Funktionen, die sich in einer sich ausbreitenden Unterdrückung der elektrischen Aktivität bei Anwendung von KCI auf ihrer Oberfläche manifestiert. Wenn man auf diese Weise die Großhirnrinde der Ratte abschaltet und zu diesem Zeitpunkt die Reaktion des Tieres auf bedingte und unbedingte Reize testet, sieht man, dass unbedingte Reflexe vollständig erhalten bleiben, während bedingte verletzt werden. Wie aus Abb. 7, komplexere Abwehr- und insbesondere ernährungsbedingte Reflexe fehlen während der ersten Stunde der maximalen Depression vollständig, und die einfache Abwehrreaktion der Vermeidung leidet in geringerem Maße.
Dies legen die Ergebnisse von Experimenten mit partieller und vollständiger chirurgischer und funktioneller Dekortikation nahe höher Bei Tieren werden die Funktionen zur Bildung präziser und subtiler konditionierter Reflexe, die in der Lage sind, adaptives Verhalten bereitzustellen, hauptsächlich von der Großhirnrinde ausgeführt.
Reis. 7. Die Wirkung einer vorübergehenden Abschaltung des Kortex durch die Ausbreitung von Depressionen auf Lebensmittel (1) und defensiv (2) konditionierte Reflexe, unbedingte Vermeidungsreaktion (3) und Aussagekraft des EEG (4) Ratten (nach J. Buresh und anderen)
Kortikal-subkortikale Beziehungen in den Prozessen höherer Nervenaktivität. Die moderne Forschung bestätigt die Aussage von I.P. Pavlov, dass die konditionierte Reflexaktivität durch die gemeinsame Arbeit des Kortex und der subkortikalen Strukturen ausgeführt wird. Aus der Betrachtung der Evolution des Gehirns als Organ höherer Nervenaktivität folgt, dass die Strukturen des Zwischenhirns bei Fischen und der striatalen (striaten) Körper bei Vögeln, die phylogenetisch die jüngsten ihrer Abteilungen sind, die Fähigkeit zeigten, sich temporär zu bilden Verbindungen, die adaptives Verhalten bieten. Als bei Säugetieren über diesen Hirnarealen der stammesgeschichtlich jüngste neue Cortex entstand, der die subtilste Analyse von Signalen durchführt, ging ihm die führende Rolle bei der Bildung temporärer Verbindungen zu, die adaptives Verhalten organisieren.
Die Gehirnstrukturen, die sich als subkortikal erwiesen haben, behalten bis zu einem gewissen Grad ihre Fähigkeit, vorübergehende Verbindungen zu schließen, die ein adaptives Verhalten bieten, das für die Evolutionsstufe charakteristisch ist, als diese Strukturen führend waren. Dies wird durch das oben beschriebene Verhalten von Tieren belegt, die nach Abschalten der Großhirnrinde nur noch sehr primitiv konditionierte Reflexe entwickeln konnten. Gleichzeitig ist es möglich, dass solche primitiven zeitlichen Verbindungen ihre Bedeutung nicht vollständig verloren haben und Teil der unteren Ebene eines komplexen hierarchischen Mechanismus höherer Nervenaktivität sind, an deren Spitze die Großhirnrinde steht.
Das Zusammenspiel von Kortex und subkortikalen Teilen des Gehirns erfolgt ebenfalls durch tonische Einflüsse, Regulierung des Funktionszustands der Nervenzentren. Es ist bekannt, wie Stimmung und emotionaler Zustand die Effizienz geistiger Aktivität beeinflussen. IP Pavlov sagte, dass der Subkortex den Kortex "auflädt". Das haben neurophysiologische Untersuchungen der Mechanismen subkortikaler Einflüsse auf den Kortex gezeigt Netzartige Struktur Mittelhirn übt auf ihr aus nach oben aktivierende Aktion. Die Formatio reticularis erhält Kollateralen von allen afferenten Bahnen und ist an allen Verhaltensreaktionen beteiligt, die den aktiven Zustand des Cortex verursachen. Sein aktivierender Einfluss während des bedingten Reflexes wird jedoch durch Signale aus den Projektionszonen des Kortex organisiert (Abb. 8). Eine Reizung der Formatio reticularis bewirkt eine Veränderung des Elektroenzephalogramms in Form seiner Desynchronisation, die für den Zustand aktiver Wachheit charakteristisch ist.
Reis. 8. Interaktion der Formatio reticularis des Mittelhirns und des Cortex (nach L.G. Voronin):
fette Linien zeigen spezifische afferente Bahnen mit Kollateralen zur Formatio reticularis an, intermittierende Linien zeigen aufsteigende Bahnen zur Kortikalis an, dünne Linien zeigen den Einfluss der Kortikalis auf die Formatio reticularis an, vertikale Schattierung zeigt die erleichternde Zone, horizontale Schattierung zeigt die inhibitorische Zone, zellulär Schattierung zeigt Thalamuskerne
Ein weiterer Effekt auf den Funktionszustand des Kortex ist spezifische Kerne des Thalamus. Ihre niederfrequente Reizung führt zur Entwicklung von Hemmungsprozessen im Kortex, die zum Einschlafen des Tieres usw. führen können. Die Reizung dieser Kerne führt zum Auftreten eigenartiger Wellen im Elektroenzephalogramm - "Spindel", die langsam werden Deltawellen, charakteristisch für den Schlaf. Der Rhythmus der Spindeln kann bestimmt werden hemmende postsynaptische Potentiale(TPSP) in Neuronen des Hypothalamus. Neben dem regulatorischen Einfluss unspezifischer subkortikaler Strukturen auf den Cortex wird auch der umgekehrte Prozess beobachtet. Solche bilateralen kortikal-subkortikalen gegenseitigen Beeinflussungen sind obligatorisch bei der Implementierung der Mechanismen zur Bildung temporärer Verbindungen.
Die Ergebnisse einiger Experimente wurden als Beweis für die hemmende Wirkung striataler Strukturen auf das Verhalten von Tieren interpretiert. Weitere Studien, insbesondere Experimente mit der Zerstörung und Stimulation der Schwanzkörperchen, und andere Fakten führten jedoch zu dem Schluss, dass es komplexere kortikal-subkortikale Beziehungen gibt.
Einige Forscher betrachten die Tatsachen über die Beteiligung subkortikaler Strukturen an Prozessen höherer Nervenaktivität als Grundlage dafür, sie als Ort der Schließung vorübergehender Verbindungen zu betrachten. So entstand die Idee "zentrenzephalisches System" als führend im menschlichen Verhalten (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Als Beweis für die Schließung der zeitlichen Verbindung in der Formatio reticularis wurden Beobachtungen gemacht, dass während der Entwicklung eines bedingten Reflexes die ersten Änderungen der elektrischen Aktivität des Gehirns genau in der Formatio reticularis und dann in der Großhirnrinde auftreten. Aber dies deutet nur auf eine recht verständliche frühe Aktivierung des aufsteigenden Systems der kortikalen Aktivierung hin. Als starkes Argument für eine subkortikale Lokalisation des Verschlusses wurde schließlich die Möglichkeit angesehen, trotz wiederholter Dissektion der Kortikalis bis zur vollen Tiefe einen bedingten z. B. visuell-motorischen Reflex zu entwickeln, der alle kortikalen Bahnen zwischen visuell und motorisch unterbricht Bereiche. Diese experimentelle Tatsache kann jedoch nicht als Beweis dienen, da die Schließung der zeitlichen Verbindung im Cortex einen multiplen Charakter hat und in jedem seiner Abschnitte zwischen afferenten und effektorischen Elementen auftreten kann. Auf Abb. 9, dicke Linien zeigen den Weg des bedingten visuell-motorischen Reflexes während kortikaler Schnitte zwischen den visuellen und motorischen Bereichen.
Reis. 9. Mehrfacher Verschluss temporärer Verbindungen in der Kortikalis (dargestellt durch eine gepunktete Linie), die nicht durch seine Schnitte verhindert werden (nach A. B. Kogan):
1, 2, 3 - zentrale Mechanismen von Abwehr-, Ernährungs- bzw. Orientierungsreaktionen; der Weg des bedingten Nahrungsreflexes zu einem Lichtsignal ist in fetten Linien dargestellt
Zahlreiche Studien haben gezeigt, dass die Beteiligung subkortikaler Strukturen an Prozessen höherer Nervenaktivität nicht auf die regulatorische Rolle der retikulären Formation des Mittelhirns und der limbischen Strukturen beschränkt ist. Schließlich findet bereits auf subkortikaler Ebene die Analyse und Synthese von wirkenden Reizen und die Bewertung ihrer biologischen Bedeutung statt, die maßgeblich die Art der mit dem Signal gebildeten Verbindungen bestimmt. Die Verwendung von Indikatoren für die Bildung der kürzesten Wege, auf denen das Signal verschiedene subkortikale Strukturen des Gehirns erreicht, zeigte die ausgeprägteste Beteiligung an den Lernprozessen der hinteren Teile des Thalamus und des CA 3-Feldes des Hippocampus. Die Rolle des Hippocampus bei Gedächtnisphänomenen wird durch viele Tatsachen bestätigt. Schließlich gibt es keinen Grund anzunehmen, dass die in der Evolution erworbene Fähigkeit zur primitiven Schließtätigkeit von Gehirnstrukturen, als sie führend waren, nun vollständig verschwunden ist, wenn diese Funktion auf den neuen Kortex übergegangen ist.
Somit werden kortikale-subkortikale Beziehungen definiert Regulation des Funktionszustands des Cortex durch das Aktivierungssystem - die retikuläre Bildung des Mittelhirns und das inhibitorische System unspezifischer Kerne des Thalamus sowie die mögliche Beteiligung an der Bildung primitiver temporärer Verbindungen auf der unteren Ebene komplexer Hierarchien Mechanismen höherer Nervenaktivität.
Interhemisphärische Beziehungen. Wie sind die Gehirnhälften, die ein paariges Organ sind, an der Bildung bedingter Verbindungen beteiligt? Die Antwort auf diese Frage wurde in Experimenten an Tieren erhalten, bei denen eine Hirnspaltung durch Durchtrennung des Corpus callosum und der vorderen Kommissur sowie eine Längsteilung des Chiasmas des Sehnervs durchgeführt wurde (Abb. 10). Nach einer solchen Operation war es möglich, unterschiedliche bedingte Reflexe der rechten und linken Hemisphäre zu entwickeln, die unterschiedliche Figuren für das rechte oder linke Auge zeigen. Wenn ein auf diese Weise operierter Affe einen bedingten Reflex auf einen Lichtreiz entwickelt, der auf ein Auge angewendet wird, und ihn dann auf das andere Auge anwendet, folgt keine Reaktion. Das "Training" einer Hemisphäre ließ die andere "ungelernt". Unter Beibehaltung des Corpus Callosum wird jedoch die andere Hemisphäre „trainiert“. Das Corpus Callosum trägt interhemisphärischer Kompetenztransfer.
Reis. 10. Studien zu Lernprozessen bei Affen, die einem Brain Splitting unterzogen wurden. SONDERN- ein Gerät, das ein Bild auf das rechte Auge und ein anderes auf das linke Auge richtet; B- spezielle Optik zur Projektion visueller Bilder in verschiedene Augen (nach R. Sperry)
Mit Hilfe der Methode des funktionellen Ausschlusses der Großhirnrinde bei Ratten wurden für einige Zeit die Zustände des "gespaltenen" Gehirns reproduziert. In diesem Fall könnten temporäre Verbindungen eine verbleibende aktive Hemisphäre bilden. Dieser Reflex zeigte sich auch nach Beendigung der Wirkung der sich ausbreitenden Depression. Sie blieb auch nach der Inaktivierung der Hemisphäre bestehen, die während der Entwicklung dieses Reflexes aktiv war. Folglich übermittelte die „trainierte“ Hemisphäre die erlernten Fähigkeiten über die Fasern des Corpus Callosum an die „Untrainierten“. Dieser Reflex verschwand jedoch, wenn eine solche Inaktivierung durchgeführt wurde, bevor die Aktivität der während der Entwicklung des bedingten Reflexes eingeschalteten Hemisphäre vollständig wiederhergestellt war. Um also eine erworbene Fähigkeit von einer Hemisphäre auf eine andere zu übertragen, ist es notwendig, dass beide aktiv sind.
Weitere Untersuchungen der interhemisphärischen Beziehungen während der Bildung temporärer Verbindungen bedingter Reflexe zeigten, dass die Hemmungsprozesse eine spezifische Rolle in der Interaktion der Hemisphären spielen. Somit wird die der Verstärkungsseite gegenüberliegende Halbkugel dominant. Es führt zuerst die Bildung der erworbenen Fähigkeit und ihre Übertragung auf die andere Hemisphäre durch und verbessert dann den konditionierten Reflex, indem es die Aktivität der gegenüberliegenden Hemisphäre verlangsamt und eine selektive hemmende Wirkung auf die Struktur temporärer Verbindungen ausübt.
Auf diese Weise, Jede Hemisphäre ist, selbst wenn sie von der anderen isoliert ist, in der Lage, vorübergehende Verbindungen herzustellen. Unter natürlichen Bedingungen ihrer Paararbeit bestimmt jedoch die Seite der Verstärkung die dominante Hemisphäre, die eine feine exzitatorisch-hemmende Organisation des konditionierten Reflexmechanismus des adaptiven Verhaltens bildet.
Annahmen über den Ort der Schließung temporärer Verbindungen in den Gehirnhälften. Nach der Entdeckung des bedingten Reflexes, I.P. Pavlov schlug zuerst vor, dass die zeitliche Verbindung eine "vertikale Verbindung" zwischen dem visuellen, auditiven oder anderen Teilen der Großhirnrinde und den subkortikalen Zentren unbedingter Reflexe wie Nahrung ist - Kortikal-subkortikale zeitliche Verbindung(Abb. 11, SONDERN). Zahlreiche Fakten weiterführender Arbeiten und die Ergebnisse spezieller Experimente führten dann jedoch zu dem Schluss, dass es sich bei der zeitlichen Verbindung um eine „horizontale Verbindung“ zwischen den im Kortex befindlichen Erregungsherden handelt. Während der Bildung eines bedingten Speichelreflexes zum Klang einer Glocke entsteht beispielsweise ein Stromkreis zwischen den Zellen des Höranalysators und den Zellen, die einen unbedingten Speichelreflex im Kortex darstellen (Abb. 11, B). Solche Zellen werden genannt Vertreter des unbedingten Reflexes.
Das Vorhandensein der Repräsentation unbedingter Reflexe in der Hirnrinde der Gehirnhälften des Hundes wird durch die folgenden Tatsachen bewiesen. Wenn Zucker als Reizmittel verwendet wird, wird der Speichelfluss dafür nur allmählich produziert. Wenn ein konditionierter Reiz nicht verstärkt wird, nimmt der darauf folgende „Zucker“-Speichelfluss ab. Dies bedeutet, dass dieser unbedingte Reflex Nervenzellen hat, die sich im Bereich der kortikalen Prozesse befinden. Weitere Studien haben gezeigt, dass, wenn die Rinde vom Hund entfernt wird, seine unbedingten Reflexe (Speichel, Magensaftabsonderung, Gliedmaßenbewegungen) dauerhafte Veränderungen erfahren. Folglich haben unbedingte Reflexe zusätzlich zum subkortikalen Zentrum auch Zentren auf der kortikalen Ebene. Gleichzeitig hat der konditionierte Reiz auch eine Repräsentation im Kortex. Daher entstand die Annahme (E.A. Asratyan, 1963), dass die zeitlichen Verbindungen des bedingten Reflexes zwischen diesen Repräsentationen geschlossen sind (Abb. 11, BEIM).
Reis. 11. Verschiedene Annahmen über die Struktur des zeitlichen Zusammenhangs des bedingten Reflexes (Erklärung siehe Text):
1 - konditionierter Reiz 2 - kortikale Strukturen, 3 - unbedingter Reiz 4 - subkortikale Strukturen, 5 - Reflexreaktion; gestrichelte Linien zeigen temporäre Verbindungen
Die Betrachtung der Prozesse des Schließens temporärer Verbindungen als zentrale Glieder bei der Bildung eines funktionellen Systems (P.K. Anokhin, 1961) bezieht das Schließen auf die Strukturen des Kortex, wo der Inhalt des Signals verglichen wird - afferente Synthese- und das Ergebnis einer konditionierten Reflexantwort - Aktionsakzeptor(Abb. 11, G).
Die Untersuchung der motorisch bedingten Reflexe zeigte die komplexe Struktur der in diesem Fall gebildeten temporären Verbindungen (L. G. Voronin, 1952). Jede durch ein Signal ausgelöste Bewegung wird selbst zum Signal für die daraus resultierenden motorischen Koordinationen. Es werden zwei Systeme temporärer Verbindungen gebildet: für ein Signal und für eine Bewegung (Abb. 11, D).
Schließlich wurde aufgrund der Tatsache, dass konditionierte Reflexe während der chirurgischen Trennung von sensorischen und motorischen kortikalen Bereichen und sogar nach mehreren kortikalen Schnitten erhalten bleiben, und auch in Anbetracht der Tatsache, dass der Kortex reichlich mit ein- und ausgehenden Bahnen versorgt wird, vorgeschlagen, die Schließung von in jedem seiner Mikroschnitte können temporäre Verbindungen zwischen seinen afferenten und efferenten Elementen auftreten, die die Zentren der entsprechenden unbedingten Reflexe aktivieren, die als Verstärkung dienen (A.B. Kogan, 1961) (siehe Abb. 9 und 11, E). Diese Annahme entspricht der Idee der Entstehung einer vorübergehenden Verbindung innerhalb des Analysators für konditionierte Reize (O. S. Adrianov, 1953), der Meinung über die Möglichkeit "lokaler" konditionierter Reflexe, die sich innerhalb der Projektionszonen schließen (E. A. Asratyan, 1965, 1971) und die Schlussfolgerung, dass beim Schließen einer temporären Verbindung die afferente Verbindung immer eine Schlüsselrolle spielt (U.G. Gasanov, 1972).
Neurale Struktur der zeitlichen Verbindung in der Großhirnrinde. Moderne Informationen über die mikroskopische Struktur der Großhirnrinde in Kombination mit den Ergebnissen elektrophysiologischer Studien ermöglichen es, mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit die mögliche Beteiligung bestimmter kortikaler Neuronen an der Bildung temporärer Verbindungen zu beurteilen.
Die hochentwickelte Großhirnrinde von Säugetieren ist bekanntermaßen in sechs Schichten unterschiedlicher Zellzusammensetzung unterteilt. Die hierher kommenden Nervenfasern enden größtenteils in zwei Zelltypen. Eines davon sind die darin befindlichen interkalaren Neuronen II, III und teilweise IV Lagen. Ihre Axone gehen zu v und VI Schichten zu großen Pyramidenzellen des assoziativen und zentrifugalen Typs. Dies sind die kürzesten Wege, die vielleicht die angeborenen Verbindungen kortikaler Reflexe darstellen.
Eine andere Art von Zellen, mit denen die ankommenden Fasern die meisten Kontakte bilden, sind buschig verzweigte runde und eckige kurzwüchsige Zellen, die oft eine sternförmige Form haben. Sie befinden sich hauptsächlich in IV Schicht. Ihre Zahl nimmt mit der Entwicklung des Säugetiergehirns zu. Dieser Umstand, zusammen mit der Tatsache, dass Sternzellen die Position der Endstation für in den Kortex eintretende Impulse einnehmen, legt nahe, dass Sternzellen die wichtigsten rezeptiven Kortikalzellen von Analysatoren sind und dass eine Zunahme ihrer Anzahl in der Evolution die morphologische Grundlage für das Erreichen ist eine hohe Subtilität und Genauigkeit der Reflexion der Umgebung.
Das System der interkalaren und sternförmigen Neuronen kann unzählige Kontakte mit darin befindlichen assoziativen und projizierenden großen Pyramidenneuronen eingehen v und VI Lagen. Assoziative Neuronen, deren Axone durch die weiße Substanz verlaufen, verbinden verschiedene kortikale Felder, und Projektionsneuronen erzeugen Bahnen, die den Kortex mit den unteren Teilen des Gehirns verbinden.
