M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Detaillierte moderne Daten zur Struktur und Vitalaktivität von Zellen und Geweben werden vorgestellt, alle Zellbestandteile werden beschrieben. Die Hauptfunktionen von Zellen werden betrachtet: Stoffwechsel einschließlich Atmung, Syntheseprozesse, Zellteilung (Mitose, Meiose). Eine vergleichende Beschreibung eukaryotischer (tierischer und pflanzlicher) und prokaryotischer Zellen sowie Viren wird gegeben. Die Photosynthese wird im Detail betrachtet. Besonderes Augenmerk wird auf die klassische und moderne Genetik gelegt. Der Gewebeaufbau wird beschrieben. Ein bedeutender Teil des Buches ist der funktionellen Anatomie des Menschen gewidmet.

Das Lehrbuch präsentiert detaillierte und aktuelle Daten zu Aufbau, Leben und Taxonomie von Pflanzen, Pilzen, Flechten und Schleimpilzen. Besonderes Augenmerk gilt pflanzlichen Geweben und Organen, den strukturellen Merkmalen von Organismen in vergleichender Hinsicht sowie der Fortpflanzung. Unter Berücksichtigung neuester Errungenschaften wird der Vorgang der Photosynthese beschrieben.

Detaillierte moderne Daten über die Struktur und das Leben von Tieren werden präsentiert. Auf allen hierarchischen Ebenen – von ultrastrukturell bis makroskopisch – werden die häufigsten Gruppen von Wirbellosen und Wirbeltieren betrachtet. Besonderes Augenmerk wird auf die vergleichenden anatomischen Aspekte verschiedener systematischer Tiergruppen gelegt. Ein bedeutender Teil des Buches ist den Säugetieren gewidmet.
Das Buch richtet sich an Schüler von Schulen mit vertieftem Biologiestudium, Bewerber und Studenten von Hochschulen, die in Bereichen und Fachrichtungen auf dem Gebiet der Medizin, Biologie, Ökologie, Veterinärmedizin studieren, sowie für Lehrer, Doktoranden und Universitätsprofessoren.

Band 1. Anatomie

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Band 2. Botanik

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Band 3. Zoologie

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BAND 1.
Zelle
Viren
Stoffe
Organe, Systeme und Apparate von Organen
Merkmale der Entwicklung, des Wachstums und der Struktur einer Person
Effizienz, Arbeit, Müdigkeit und Ruhe
Innere Organe
Atmungssystem
Urogenitaler Apparat
Bewegungsapparat
Das Herz-Kreislauf-System
Organe der Hämatopoese und des Immunsystems
Unspezifischer Körperwiderstand
Nervensystem
Sinnesorgane
endokriner Apparat
Genetik

BAND 2.
Pflanzen
Pflanzengewebe
Pflanzenorgane, ihre Struktur und Funktionen
Photosynthese
Pflanzenklassifizierung
Pilze
Flechten
Schleimpilze oder Myxomyceten.

BAND 3.
SUBKÖNIGREICH EINZELLIG (MONOCYTOZOA) ODER PROTOZOA (PROTOZOA)
Typ Sarkomastigophora (Sarkomastigophora)
Sporozoa-Typ
Typ Knidosporidien (Cnidosporidien)
Art der Mikrosporidien (Mikrosporidien)
Typ Ciliaten (Infuzoria) oder Ciliary (Ciliophora)
UNTERKÖNIGREICH MEHRZELLIG (METAZOA)
Theorien über die Entstehung vielzelliger Organismen
Typ Darm (Coelenterata)
Art Plattwürmer (Plathelminthes)
Art Spulwürmer (Nemahelmentes)
Art Anneliden (Annedelia)
Art Arthropoda (Arthropoda)
Art Weichtier (Mollusca)
Geben Sie Akkorddaten (Chordata) ein

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Detaillierte moderne Daten zur Struktur und Vitalaktivität von Zellen und Geweben werden vorgestellt, alle Zellbestandteile werden beschrieben. Die Hauptfunktionen von Zellen werden betrachtet: Stoffwechsel einschließlich Atmung, Syntheseprozesse, Zellteilung (Mitose, Meiose). Eine vergleichende Beschreibung eukaryotischer (tierischer und pflanzlicher) und prokaryotischer Zellen sowie Viren wird gegeben. Die Photosynthese wird im Detail betrachtet. Besonderes Augenmerk wird auf die klassische und moderne Genetik gelegt. Der Gewebeaufbau wird beschrieben. Ein bedeutender Teil des Buches ist der funktionellen Anatomie des Menschen gewidmet.
Das Buch richtet sich an Schüler von Schulen mit vertieftem Biologiestudium, Bewerber und Studenten von Hochschulen, die in Bereichen und Fachrichtungen auf dem Gebiet der Medizin, Biologie, Ökologie, Veterinärmedizin studieren, sowie für Lehrer, Doktoranden und Universitätsprofessoren.
Genehmigt vom Ministerium für Bildung und Wissenschaft der Russischen Föderation.
6. Auflage, überarbeitet und erweitert.

Benutzerkommentare:

Benutzer #Z8XRZQ3 schreibt:

Ausgezeichnetes Lehrbuch! Der erste Band von drei "Anatomie" (und es gibt auch "Zoologie" und "Botanik").
Kein Lexikon, kein Nachschlagewerk, kein Atlas, sondern als Lehrbuch – wunderbar! Alles ist detailliert, verständlich; nach diesem Lehrbuch können unter anderem Berichte verfasst werden.
Nur die inhaltliche Knappheit und das Gewicht des Buches ärgern mich, vom Rest bin ich begeistert!

Handbuch, das von den führenden medizinischen Universitäten in Moskau als eines der besten zur Vorbereitung auf Prüfungen empfohlen wird.
Eine Trilogie, die ein vollständiges Bild der lebenden Organismen gibt, die den Planeten bewohnen: von der kleinsten Zelle bis zum komplexesten Mechanismus – dem Menschen.
Volume ANATOMY untersucht im Detail eine Person, ihre Struktur, Genetik, Psychologie. Jedes Thema ist mit ausführlichen Beschreibungen, reichem Anschauungsmaterial (schwarz und weiß) versehen, am Ende des Themas - Fragen zur Selbstkontrolle.

Das Buch hat mir sehr gut gefallen! Hervorragende Inhalte, sowohl für Schüler als auch für Medizinstudenten!

GL BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA VOLLSTÄNDIGER KURS In drei Bänden 1 Band ANATOMIE MOSKAU.ONYX 21. JAHRHUNDERT" 2002 [- UND UDC 57 (075.3) BBK 28ya729 B61 Gutachter: Doktor der medizinischen Wissenschaften, Professor, Akademiemitglied der Russischen Akademie der Naturwissenschaften L. E. Etingen, Doktor der Biowissenschaften, Professor A. G. Bulychev Autoren: Bilich Gabriel Lazarevich, Akademiemitglied der Russischen Akademie der Naturwissenschaften, Vizepräsident der Nationalen Akademie für Juvenologie, Akademiemitglied der Internationalen Academy Sci., Doktor der medizinischen Wissenschaften, Professor, Direktor der nordwestlichen Abteilung des Osteuropäischen Instituts für Psychoanalyse Autor von 306 veröffentlichten wissenschaftlichen Arbeiten, darunter 8 Lehrbücher, 14 Studienführer, 8 Monographien Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Kandidat der Biowissenschaften , Dozent an der Moskauer Medizinischen Akademie, benannt nach I. M. Sechenov, Autor von 39 veröffentlichten wissenschaftlichen Arbeiten und zwei Lehrbüchern Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biologie. Vollständiger Kurs. In 3 Bänden. Band 1. Anatomie. - M. :000 " Verlag "ONIX 21. Jahrhundert", 2002. - 864 S., mit Abb. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Band 1. Anatomie) Detaillierte moderne Daten zur Struktur und Vitalaktivität von Zellen und Geweben werden vorgestellt, alle Zellbestandteile werden beschrieben. Die Hauptfunktionen von Zellen werden betrachtet: Stoffwechsel einschließlich Atmung, Syntheseprozesse, Zellteilung (Mitose, Meiose). Eine vergleichende Beschreibung eukaryotischer (tierischer und pflanzlicher) und prokaryotischer Zellen sowie Viren wird gegeben. Die Photosynthese wird im Detail betrachtet. Besonderes Augenmerk wird auf die klassische und moderne Genetik gelegt. Der Gewebeaufbau wird beschrieben. Ein bedeutender Teil des Buches ist der funktionellen Anatomie des Menschen gewidmet. Das Buch richtet sich an Schüler von Schulen mit vertieftem Biologiestudium, Bewerber und Studenten von Hochschulen, die in Bereichen und Fachrichtungen auf dem Gebiet der Medizin, Biologie, Ökologie, Veterinärmedizin studieren, sowie für Lehrer, Doktoranden und Universitätsprofessoren. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomy) © ONIKS Publishing House LLC 21st century“, 2002 Introduction School and Universitätsprogramme in Biologie und dementsprechend Lehrbücher hinken der sich schnell entwickelnden Wissenschaft hinterher. Die Anforderungen an Bewerber und Studierende steigen jedoch stetig und ein junger Mann, insbesondere ein neugieriger und talentierter, benötigt zusätzliche Literatur, die dem aktuellen Stand des Faches entsprechen würde. Bisher gibt es keine solche Literatur. Die Autoren versuchten, diese Lücke zu schließen und ein Buch zu schaffen, das im 21. Jahrhundert gefragt sein wird. Inwieweit dies gelungen ist, überlassen wir dem Leser zu beurteilen. Biologie ist eine Reihe von Wissenschaften über Wildtiere, über die Struktur, Funktionen, Herkunft, Entwicklung, Vielfalt und Verbreitung von Organismen und Gemeinschaften, ihre Beziehungen und Verbindungen mit der äußeren Umwelt. Als Einheit umfasst die Biologie zwei Bereiche: Morphologie und Physiologie. Die Morphologie untersucht die Form und Struktur von Lebewesen; Physiologie - die Lebenstätigkeit von Organismen, die in ihren Strukturelementen ablaufenden Prozesse, die Regulierung von Funktionen. Die Morphologie umfasst die normale Anatomie im eigentlichen Sinne (die Wissenschaft von der makroskopischen Struktur von Organismen, ihren Organen, Apparaten und Systemen), die Histologie (die Wissenschaft von der mikroskopischen Struktur von Geweben und Organen) und die Zytologie (die Wissenschaft, die die Struktur, die chemische Zusammensetzung und die Entwicklung untersucht und Funktionen von Zellen, die Prozesse ihrer Vermehrung, Erholung, Anpassung an sich ständig ändernde Umweltbedingungen), Embryologie (Wissenschaft von der Entwicklung der Organismen). Ein wichtiger Zweig der Biologie ist die Genetik, die Wissenschaft von der Vererbung und Variabilität von Organismen. Das Konzept des dreibändigen Buches „Biology. Vollständiger Kurs "- das Studium der biologischen Struktur auf verschiedenen hierarchischen Ebenen in enger Verbindung mit der ausgeübten Funktion. Anhand dieser Überlegungen wurde Anschauungsmaterial (mehr als tausend Originalzeichnungen, Diagramme und Tabellen) ausgewählt, das die Aneignung des Materials erleichtert. Die Autoren betrachten es als ihre angenehme Pflicht, P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina und E. Yu. Zigalova für ihre Hilfe bei der Vorbereitung des Manuskripts zur Veröffentlichung zu danken. Autoren 3 ZELLE Bei der Untersuchung einer Person werden ihre Strukturen in Zellen, Gewebe, morphofunktionelle Einheiten von Organen, Organen, Systemen und Organapparaten unterteilt, die den Körper bilden (Tabelle 1). Der Leser sollte jedoch davor gewarnt werden, diese Unterteilung wörtlich zu nehmen. Der Organismus ist eins, er kann als solcher nur dank seiner Integrität existieren. Der Körper ist integral, aber wie viele komplexe Systeme nach einem hierarchischen Prinzip organisiert. Es sind diese Strukturen, die seine konstituierenden Elemente bilden. Tabelle 1 Hierarchische Ebenen der Körperstruktur APPARAT Zellen und ihre Derivate Gewebe (Epithel, innere Umgebung, muskulös, neutral) 1 Morphofunktionelle Einheiten von Organen X Organe Apparate und Organsysteme - Verdauung Atmung Herz-Kreislauf Hämatopoietisch und Immunsystem Nervös (tierisch und vegetativ) Eine einzelne Organismus Das Studium jeder der Ebenen lebender Organisation erfordert eigene Ansätze und Methoden. Die erste Ebene der Organisation von Lebewesen - Zellen - untersucht den Zweig der biologischen Wissenschaften namens Zytologie. ZELLTHEORIE Die Entwicklung der Zytologie ist mit der Schaffung und Verbesserung optischer Geräte verbunden, die es ermöglichen, Zellen zu untersuchen und zu studieren. 1609 - 1610. Galileo Galilei entwarf das erste Mikroskop, aber erst 1624 verbesserte er es so, dass es verwendet werden konnte. Dieses Mikroskop hat eine 35- bis 40-fache Vergrößerung. Ein Jahr später gab I. Faber dem Gerät den Namen „Mikroskop“. 1665 sah Robert Hooke zum ersten Mal Zellen in einem Korken, denen er den Namen "Zelle" - "Zelle" gab. In den 70er Jahren. 17. Jahrhundert Marcello Malpighi beschrieb die mikroskopische Struktur einiger Pflanzenorgane. Dank der Verbesserung des Mikroskops durch Anton van Leeuwenhoek wurde es möglich, Zellen und die detaillierte Struktur von Organen und Geweben zu untersuchen. 1696 erschien sein Buch „Die Geheimnisse der Natur, entdeckt mit Hilfe der vollkommensten Mikroskope“. Leeuwenhoek war der erste, der Erythrozyten, Spermien, betrachtete und beschrieb, entdeckte die bis dahin unbekannte und geheimnisvolle Welt der Mikroorganismen, die er Ciliaten nannte. Leeuwenhoek gilt zu Recht als Begründer der wissenschaftlichen Mikroskopie. 1715 H.G. Gertel war der erste, der einen Spiegel zur Beleuchtung mikroskopischer Objekte verwendete, aber erst anderthalb Jahrhunderte später schuf E. Abbe ein System von Beleuchtungslinsen für ein Mikroskop. 1781 sah und zeichnete F. Fontana als erster tierische Zellen mit ihren Zellkernen. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts. Jan Purkinje verbesserte die mikroskopische Technik, die es ihm ermöglichte, den Zellkern („Keimbläschen“) und Zellen in verschiedenen tierischen Organen zu beschreiben. Jan Purkinje verwendete als erster den Begriff „Protoplasma“. 5 R. Brown beschrieb den Nucleus als permanente Struktur und schlug den Begriff "Nucleus" - "Nucleus" vor. 1838 schuf M. Schleiden die Theorie der Zytogenese (Zellbildung). Sein Hauptverdienst ist es, die Frage nach dem Ursprung der Zellen im Körper aufzuwerfen. Basierend auf den Arbeiten von Schleiden hat Theodor Schwann die Zelltheorie entwickelt. 1839 erschien sein unsterbliches Buch „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung im Bau und Wachstum der Tiere und Pflanzen“. Die wichtigsten Ausgangspunkte der Zelltheorie waren folgende: - Alle Gewebe bestehen aus Zellen; - Zellen von Pflanzen und Tieren haben gemeinsame Strukturprinzipien, da sie auf die gleiche Weise entstehen; - Jede einzelne Zelle ist unabhängig und die Aktivität des Körpers ist die Summe der vitalen Aktivität einzelner Zellen. Rudolf Virchow hatte großen Einfluss auf die Weiterentwicklung der Zelltheorie. Er brachte nicht nur all die zahlreichen disparaten Fakten zusammen, sondern zeigte auch überzeugend, dass Zellen eine dauerhafte Struktur sind und nur durch Vermehrung ihrer eigenen Art entstehen – „jede Zelle aus einer Zelle“ („omnia cellula e cellulae“). In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts. der Begriff der Zelle als Elementarorganismus entstand (E. Brücke, 1861). 1874 führte J. Carnoy das Konzept der „Zellbiologie“ ein und legte damit den Grundstein für die Zytologie als Wissenschaft von Aufbau, Funktion und Entstehung von Zellen. 1879 - 1882. W. Flemming beschrieb die Mitose, W. Waldeyer führte 1883 den Begriff der „Chromosomen“ ein, ein Jahr später stellten O. Hertwig und E. Strasburger gleichzeitig und unabhängig voneinander die Hypothese auf, dass im Zellkern Erbanlagen enthalten sind. Ende des 19. Jahrhunderts wurde durch die Entdeckung der Phagozytose durch Ilya Mechnikov (1892) gekennzeichnet. 6 Anfang des 20. Jahrhunderts. R. Garrison und A. Carrel entwickelten Methoden zur Kultivierung von Zellen im Reagenzglas wie einzellige Organismen. 1928 - 1931. E. Ruska, M. Knoll und B. Borrie bauten ein Elektronenmikroskop, dank dem die wahre Struktur der Zelle beschrieben und viele bisher unbekannte Strukturen entdeckt wurden. A. Claude in den Jahren 1929 - 1949 nutzten erstmals das Elektronenmikroskop zur Untersuchung von Zellen und entwickelten Methoden zur Zellfraktionierung mittels Ultrazentrifugation. All dies ermöglichte es uns, die Zelle auf neue Weise zu sehen und die gesammelten Informationen zu interpretieren. Die Zelle ist die elementare Einheit aller Lebewesen, denn sie besitzt alle Eigenschaften lebender Organismen: eine hochgeordnete Struktur, Energie von außen aufnehmen und diese nutzen, um Arbeit zu verrichten und die Ordnung aufrechtzuerhalten (Überwindung der Entropie), Stoffwechsel, aktive Reaktion auf Reize , Wachstum, Entwicklung, Fortpflanzung, Verdoppelung und Weitergabe biologischer Informationen an Nachkommen, Regeneration, Anpassung an die Umwelt. Die Zelltheorie in der modernen Interpretation enthält die folgenden Hauptbestimmungen: - Die Zelle ist die universelle Elementareinheit des Lebendigen; - die Zellen aller Organismen in Struktur, Funktion und chemischer Zusammensetzung grundsätzlich ähnlich sind; - Zellen vermehren sich nur durch Teilung der ursprünglichen Zelle; - Zellen speichern, verarbeiten und realisieren genetische Informationen; - vielzellige Organismen sind komplexe zelluläre Ensembles, die integrale Systeme bilden; - Dank der Aktivität von Zellen in komplexen Organismen werden Wachstum, Entwicklung, Stoffwechsel und Energie durchgeführt. 7 Im 20. Jahrhundert. Nobelpreise wurden für Entdeckungen auf dem Gebiet der Zytologie und verwandter Wissenschaften verliehen. Unter den Preisträgern waren: - 1906 Camillo Golgi und Santiago Ramón y Cajal für Entdeckungen auf dem Gebiet der neuronalen Struktur; - 1908 Ilya Mechnikov und Paul Ehrlich für ihre Entdeckungen der Phagozytose (Mechnikov) und Antikörper (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner für die Entdeckung der Blutgruppen; - 1931 Otto Warburg für die Entdeckung der Natur und Wirkmechanismen der Atmungsenzyme der Cytochromoxidasen; - 1946 Hermann Möller für die Entdeckung von Mutationen; - 1953 Hans Krebs für die Entdeckung des Zitronensäurezyklus; - 1959 Arthur Kornberg und Severo Ochoa für die Entdeckung der Mechanismen der DNA- und RNA-Synthese; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson und James Watson für ihre Entdeckung der molekularen Struktur von Nukleinsäuren und ihre Bedeutung für die Informationsübertragung in lebenden Systemen; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov und Jacques Monod für die Entdeckung des Mechanismus der Proteinsynthese; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg und Robert Holley für die Entschlüsselung des genetischen Codes und seiner Rolle bei der Proteinsynthese; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz und Ulf von Euler für die Entdeckung humoraler Neurotransmitter von Nervenenden und den Mechanismus ihrer Speicherung, Freisetzung und Inaktivierung; - 1971 Earl Sutherland für die Entdeckung des cAMP Second Messenger (cAMP) und seiner Rolle im Wirkungsmechanismus von Hormonen; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude und Georges Palade für Entdeckungen zur strukturellen und funktionellen Organisation der Zelle (Ultrastruktur und Funktion der Lysosomen, Golgi-Komplex, endoplasmatisches Retikulum). 8 PROKARYOTISCHE UND EUKARYOTISCHE ZELLEN Derzeit werden prokaryotische und eukaryotische Organismen unterschieden. Zu ersteren gehören Blaualgen, Actinomyceten, Bakterien, Spirochäten, Mykoplasmen, Rickettsien und Chlamydien, zu letzteren gehören die meisten Algen, Pilze und Flechten, Pflanzen und Tiere. Im Gegensatz zu einer prokaryotischen Zelle hat eine eukaryotische Zelle einen Kern, der von einer Hülle aus zwei Membranen und einer großen Anzahl von Membranorganellen begrenzt wird. Detailliertere Unterschiede sind in der Tabelle dargestellt. 2. CHEMISCHE ORGANISATION DER ZELLE Von allen Elementen des Periodensystems ist D.I. Mendelejew wurden 86 ständig im menschlichen Körper vorhandene gefunden, von denen 25 für das normale Leben notwendig sind, von denen 18 absolut notwendig sind und 7 nützlich sind. Professor Dr. Williams nannte sie die Elemente des Lebens. Die Zusammensetzung der Substanzen, die an den mit der lebenswichtigen Aktivität der Zelle verbundenen Reaktionen beteiligt sind, umfasst fast alle bekannten chemischen Elemente, und vier von ihnen machen etwa 98% der Masse der Zelle aus. Dies sind Sauerstoff (65 - 75 %), Kohlenstoff (15 - 18 %), Wasserstoff (8 - 10 %) und Stickstoff (1,5 - 3,0 %). Die restlichen Elemente werden in zwei Gruppen eingeteilt: Makroelemente (ca. 1,9 %) und Mikroelemente (ca. 0,1 %). Makroelemente umfassen Schwefel, Phosphor, Chlor, Kalium, Natrium, Magnesium, Calcium und Eisen, Mikroelemente - Zink, Kupfer, Jod, Fluor, Mangan, Selen, Kobalt, Molybdän, Strontium, Nickel, Chrom, Vanadium usw. Trotz sehr geringem Gehalt spielen Spurenelemente eine wichtige Rolle. Sie beeinflussen den Stoffwechsel. Ohne sie ist das normale Funktionieren jeder einzelnen Zelle und des gesamten Organismus unmöglich. Die Zelle besteht aus anorganischen und organischen Stoffen. Wasser überwiegt unter den anorganischen Stoffen, seine relative Menge beträgt 70 bis 80 %. 9 3- für a o Η h * i u S1 ich Η ​​o i o. ev und * i und o V ich Η ​​o i o. ev und ol v i i ev i a i l a i) S i l Η ich ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 gehen s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? O ρ CO o S a) bis I s ro Ο * .. mit ι w (DID ara. o O ° 5 Nr. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 I in * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss also mit 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio mit sh o d! | O\u003e 1 mit t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O cos ΪΙΟ ro 5 β- Ο. O O So |δϋ05 Q zB l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "as o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10 Wasser ist ein universelles Lösungsmittel, in dem alle biochemischen Reaktionen in der Zelle stattfinden Unter Beteiligung von Wasser erfolgt seine Thermoregulation.Substanzen, die sich in Wasser auflösen (Salze, Basen, Säuren, Proteine, Kohlenhydrate, Alkohole usw.), werden als hydrophil bezeichnet, hydrophobe Substanzen (Fette und fettähnliche) nicht lösen sich in Wasser auf. Es gibt organische Substanzen mit länglichen Molekülen, bei denen ein Ende hydrophil und das andere hydrophob ist; sie werden als amphipathisch bezeichnet. Ein Beispiel für amphipathische Substanzen sind Phospholipide, die an der Bildung biologischer Membranen beteiligt sind. Anorganische Substanzen (Salze, Säuren , Basen, positive und negative Ionen) reichen von 1,0 bis 1,5 % der Zellmasse Unter den organischen Substanzen Proteine ​​(10 - 20 %), Fette oder Lipide (1 - 5 %), Kohlenhydrate (0,2 - 2,0 %) , Nukleinsäuren (1 - 2%) überwiegen Niedermolekulare Substanzen in der Zelle überschreiten 0,5% nicht. Rum, der aus einer Vielzahl sich wiederholender Einheiten (Monomere) besteht. Proteinmonomere - Aminosäuren (es gibt 20 davon) haben gleichzeitig zwei aktive Atomgruppen - eine Aminogruppe (sie verleiht dem Aminosäuremolekül die Eigenschaften einer Base) und eine Carboxylgruppe (sie teilt dem Molekül die Eigenschaften einer Säure mit) (Abb. 1). Aminosäuren sind durch Peptidbindungen miteinander verbunden und bilden eine Polypeptidkette (die Primärstruktur eines Proteins) (Abb. 2). Es windet sich zu einer Spirale, die wiederum die Sekundärstruktur des Proteins darstellt. Durch eine bestimmte räumliche Orientierung der Polypeptidkette entsteht eine Tertiärstruktur des Proteins, die die Spezifität bestimmt. 1. Das allgemeine Schema der Aminosäure: R ist der Rest, durch den sich Aminosäuren voneinander unterscheiden; im Rahmen - der gemeinsame Teil für alle Aminosäuren 11 Methingruppen CH N-Terminus H,N-CH-CO-NH * i, Seitenreste Abb. 2. Ein Fragment eines Polypeptids (nach N. A. Tyukavkina und Yu. I. Baukov, mit Änderungen) und die biologische Aktivität eines Proteinmoleküls. Mehrere Tertiärstrukturen verbinden sich zu einer Quartärstruktur. Proteine ​​erfüllen essentielle Funktionen. Enzyme - biologische Katalysatoren, die die Geschwindigkeit chemischer Reaktionen in der Zelle hunderttausend- bis millionenfach erhöhen, sind Proteine. Proteine ​​erfüllen als Bestandteil aller zellulären Strukturen eine plastische (Bau-)Funktion. Sie bilden das Zellskelett. Auch Zellbewegungen werden von speziellen Proteinen (Aktin, Myosin, Dynein) ausgeführt. Proteine ​​sorgen für den Stofftransport in die Zelle, aus der Zelle und innerhalb der Zelle. Auch Antikörper, die neben regulatorischen Funktionen auch Schutzfunktionen ausüben, sind Proteine. Und schließlich sind Proteine ​​eine der Energiequellen. Kohlenhydrate werden in Monosaccharide und Polysaccharide unterteilt. Polysaccharide sind wie Proteine ​​aus Monomeren aufgebaut - Monosaccharide. Unter den Monosacchariden in der Zelle sind Glucose (mit sechs Kohlenstoffatomen) und Pentose (fünf Kohlenstoffatome) die wichtigsten. Pentosen sind Bestandteil von Nukleinsäuren. Monosaccharide lösen sich gut in Wasser, Polysaccharide - schlecht. In tierischen Zellen werden Polysaccharide durch Glykogen dargestellt, in Pflanzenzellen - hauptsächlich durch lösliche Stärke und 3. Die allgemeine Formel von Triacylglycerin (Fett oder Öl), wobei R1, R2, R3 Fettsäurereste sind, die durch Zellulose, Hemizellulose, Pektin usw. unlöslich sind. Kohlenhydrate sind eine Energiequelle. Komplexe Kohlenhydrate in Kombination mit Proteinen (Glykoproteinen) und/oder Fetten (Glykolipiden) sind an der Bildung von Zelloberflächen und Zellinteraktionen beteiligt. Lipide umfassen Fette und fettähnliche Substanzen. Fettmoleküle werden aus Glycerin und Fettsäuren aufgebaut (Abb. 3). Zu den fettähnlichen Substanzen gehören Cholesterin, einige Hormone und Lecithin. Lipide, die der Hauptbestandteil von Zellmembranen sind (sie werden unten beschrieben), üben dabei eine Baufunktion aus. Sie sind die wichtigste Energiequelle. Wenn also bei der vollständigen Oxidation von 1 g Protein oder Kohlenhydraten 17,6 kJ Energie freigesetzt werden, dann bei der vollständigen Oxidation von 1 g Fett - 38,9 kJ. Nukleinsäuren sind polymere Moleküle, die aus Monomeren gebildet werden - Nukleotide, von denen jedes aus einer Purin- oder Pyrimidinbase, einem Pentosezucker und einem Phosphorsäurerest besteht. In allen Zellen gibt es zwei Arten von Nukleinsäuren: Desoxyribonukleinsäure (DNA) und Ribonukleinsäure (RNA), die sich in der Zusammensetzung von Basen und Zuckern unterscheiden (Tabelle 3, Abb. 4). Das RNA-Molekül wird durch eine Polynukleotidkette gebildet (Abb. 5). Das DNA-Molekül besteht aus zwei multidirektionalen Polynukleotidketten, die in Form einer Doppelhelix umeinander verdreht sind. Jedes Nukleotid besteht aus einer stickstoffhaltigen Base, einem Zucker und einem Phosphorsäurerest. In diesem Fall befinden sich die Basen 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 er he * "Ende Abb. 4. Die Struktur von Nukleinsäuremolekülen: I - RNA; II - Nummerierung der Kohlenstoffatome im Pentosezyklus; III - DNS. Ein Sternchen ("") weist auf Unterschiede in der Struktur von DNA und RNA hin. Valenzbindungen sind vereinfacht dargestellt: A - Adenin; T - Thymin; C - Cytosin; G - Guanin; U - Uracil 14 Abb. 5. Räumliche Struktur von Nukleinsäuren: I - RNA; II-DNA; Bänder - Zucker-Phosphat-Rückgrat; A, C, G, T, U - stickstoffhaltige Basen, die Gitter zwischen ihnen - Wasserstoffbrückenbindungen (nach B. Apberts et al., mit Änderungen) innerhalb der Doppelhelix und das Zucker-Phosphat-Skelett - außerhalb. Die stickstoffhaltigen Basen beider Ketten sind durch komplementäre Wasserstoffbrücken miteinander verbunden, während Adenin nur mit Thymin und Cytosin mit Guanin verbunden ist. Abhängig von der Anzahl der Atome in bezogen auf die Bindung an die Base werden die Enden der Kette mit 5" und 3" bezeichnet (siehe Abb. 4 und 5). DNA trägt genetische Information, die durch die Abfolge stickstoffhaltiger Basen kodiert ist. Sie bestimmt die Spezifität der synthetisierten Proteine durch die Zelle, d.h. die Reihenfolge der Aminosäuren in der Polypeptidkette. Zusammen mit der DNA wird die genetische Information an die Tochterzellen weitergegeben und bestimmt shaya (im Zusammenspiel mit Umweltbedingungen) alle Eigenschaften der Zelle. DNA findet sich im Kern und in den Mitochondrien und in Pflanzen in Chloroplasten. Alle biochemischen Reaktionen in der Zelle sind streng strukturiert und werden unter Beteiligung hochspezifischer Biokatalysatoren – Enzyme, 15 oder Fermente (griech. en – in, zyme – Fermentation, Sauerteig), – Proteine, die in Kombination mit biologischen Molekülen – Substrate, reduzieren die Aktivierungsenergie, die für die Durchführung einer bestimmten Reaktion erforderlich ist (Aktivierungsenergie ist die minimale Energiemenge, die ein Molekül benötigt, um eine chemische Reaktion einzugehen). Enzyme beschleunigen die Reaktion um 10 Größenordnungen (1010 Mal). Die Namen aller Enzyme bestehen aus zwei Teilen. Der erste enthält einen Hinweis entweder auf das Substrat oder auf die Wirkung oder auf beides. Der zweite Teil ist das Ende, es wird immer durch die Buchstaben "aza" dargestellt. Der Name des Enzyms "Succinatdehydrogenase" bedeutet also, dass es auf die Verbindungen der Bernsteinsäure ("Succinat-") einwirkt und ihnen Wasserstoff entzieht ("-dehydrogen-"). Nach der allgemeinen Wirkungsweise werden Enzyme in 6 Klassen eingeteilt. Oxireduktasen katalysieren Redoxreaktionen, Transferasen sind an der Übertragung funktioneller Gruppen beteiligt, Hydrolasen sorgen für Hydrolysereaktionen, Lyasen fügen Gruppen an Doppelbindungen hinzu, Isomerasen übertragen Verbindungen in eine andere isomere Form und Ligasen (nicht zu verwechseln mit Lyasen! ) Molekülgruppen in der Kette verknüpfen. Die Basis jedes Enzyms ist Protein. Gleichzeitig gibt es Enzyme, die keine katalytische Aktivität haben, bis eine einfachere Nicht-Protein-Gruppe, das Coenzym, an die Proteinbasis (Apoenzym) hinzugefügt wird. Manchmal haben Coenzyme eigene Namen, manchmal werden sie mit Buchstaben bezeichnet. Oft enthält die Zusammensetzung von Coenzymen Substanzen, die heute als Vitamine bezeichnet werden. Viele Vitamine werden nicht im Körper synthetisiert und müssen daher über die Nahrung aufgenommen werden. Bei ihrem Mangel treten Krankheiten (Avitaminose) auf, deren Symptome tatsächlich Manifestationen einer unzureichenden Aktivität der entsprechenden Enzyme sind. 16 Mehrere Coenzyme spielen eine Schlüsselrolle in vielen wichtigen biochemischen Reaktionen. Ein Beispiel ist Coenzym A (CoA), das für die Übertragung von Essigsäuregruppen sorgt. Das Coenzym Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (abgekürzt als NAD) sorgt für die Übertragung von Wasserstoffionen in Redoxreaktionen; das gleiche gilt für Nico(NADP), Flavinadenindinukleotid (FAD) und eine Reihe anderer. Nicotinamid gehört übrigens zu den Vitaminen. STRUKTUR EINER TIERZELLE Eine Zelle ist die wichtigste strukturelle und funktionelle Einheit lebender Organismen, die Wachstum, Entwicklung, Stoffwechsel und Energie durchführt, genetische Informationen speichert, verarbeitet und realisiert. Eine Zelle ist ein komplexes System von Biopolymeren, das durch eine Plasmamembran (Zytolemma, Plasmalemma) von der äußeren Umgebung getrennt ist und aus einem Kern und einem Zytoplasma besteht, in dem sich Organellen und Einschlüsse befinden. Der französische Wissenschaftler, Nobelpreisträger A. Lvov, schrieb auf der Grundlage der Errungenschaften der modernen Zytologie: „Wenn wir die lebende Welt auf zellulärer Ebene betrachten, finden wir ihre Einheit: die Einheit der Struktur - jede Zelle enthält einen Kern, der in das Zytoplasma eingetaucht ist ; Einheit der Funktion - Stoffwechsel ist in allen Zellen grundsätzlich ähnlich; Einheit der Zusammensetzung - die wichtigsten Makromoleküle in allen Lebewesen bestehen aus den gleichen kleinen Molekülen. Um eine große Vielfalt lebender Systeme zu bauen, verwendet die Natur eine begrenzte Anzahl von Bausteinen. Unterschiedliche Zellen haben jedoch auch spezifische Strukturen. Dies liegt an der Erfüllung ihrer speziellen Funktionen. Die Größe menschlicher Zellen variiert von wenigen Mikrometern (z. B. kleine Lymphozyten - etwa 7) 17 bis 200 Mikrometer (Ovum). Denken Sie daran, dass ein Mikrometer (µm) = 10 6 m; 1 Nanometer (nm) = 109 m; 1 Angström (E) = 1010 m. Die Form der Zellen variiert. Sie können kugelförmig, eiförmig, spindelförmig, flach, kubisch, prismatisch, polygonal, pyramidenförmig, sternförmig, schuppig, fortsatzförmig, amöboid usw. sein. Die wichtigsten funktionellen Strukturen der Zelle sind ihr Oberflächenkomplex, ihr Zytoplasma und ihr Zellkern. Der Oberflächenkomplex umfasst die Glykokalyx, die Plasmamembran (Plasmalemma) und die kortikale Schicht des Zytoplasmas. Es ist leicht zu erkennen, dass es keine scharfe Abgrenzung des Oberflächenkomplexes vom Cytoplasma gibt. Im Zytoplasma werden Hyaloplasma (Matrix, Zytosol), Organellen und Einschlüsse isoliert. Die Hauptstrukturkomponenten des Kerns sind das Karyolemma (Karyotheca), das Nukleoplasma und die Chromosomen; Schleifen einiger Chromosomen können sich verflechten, und in diesem Bereich wird ein Nukleolus gebildet. Chromatin wird oft als Strukturelement des Zellkerns bezeichnet. Per Definition ist Chromatin jedoch die Substanz von Chromosomen. Das Plasmalemma, Karyolemma und ein Teil der Organellen werden von biologischen Membranen gebildet. Die Hauptstrukturen, die die Zelle bilden, sind in der Tabelle aufgelistet. 4 und sind in Abb. dargestellt. 6. BIOLOGISCHE MEMBRANEN Die Struktur biologischer Membranen spiegelt sich am vollständigsten im Fluid-Mosaik-Modell wider, dessen erste Version 1972 von G. Nicholson und S. Singer vorgeschlagen wurde. Die Membran besteht aus zwei Schichten amphipathischer Lipidmoleküle (Bilipidschicht oder Doppelschicht). Jedes dieser Moleküle besteht aus zwei Teilen – einem Kopf und einem Schwanz. Die Schwänze sind hydrophob und stehen einander gegenüber. Die Köpfe hingegen sind hydrophil Ο w S * s > s o X l s t- X t- ÄUSSERE Schicht ZWISCHENSCHICHT INNERE Schicht 19 Abb. 6. Grundstrukturen einer tierischen Zelle: 1 - agranuläres (glattes) endoplasmatisches Retikulum ; 2 - Glykokalyx; 3 - Plasmalemma; 4 - kortikale Schicht des Zytoplasmas; 2 + 3 + 4 = Zelloberflächenkomplex; 5 - pinozytische Vesikel; b - Mitochondrien; 7 - Zwischenfilamente; 8 - sekretorische Granula; 9 - Sekretionssekretion ; 10 - Golgi-Komplex; 11 - Transportvesikel; 12 - Lysosomen; 13 - Phagosom; 14 - freie Ribosomen; 15 - Polyribosom; 16 - körniges endoplasmatisches Retikulum; 17 - umrandetes Vesikel; 18 - Nukleolus; 19 - Kernlamina; 20 - Perinukleärer Raum, begrenzt durch die äußeren und inneren Membranen der Karyotheca, 21 - Chromatin, 22 - Porenkomplex, 23 - Zellzentrum, 24 - Mikrotubuli, 25 - Peroxisom 20 Abb. 7. Struktur einer biologischen Membran: 1 - externe Proteine; 2 - Protein in der Dicke der Membran; 3 - innere Proteine; 4 - integrales (transmembranes) Protein; 5 - Phospholipide der Bilipidschicht) L C J J und werden nach außen und in die Zelle geleitet. Proteinmoleküle sind in die Bilipidschicht eingetaucht (Abb. 7). Auf Abb. 8 ist eine schematische Darstellung des Phosphatidylcholin-Phospholipid-Moleküls. Eine der Fettsäuren ist gesättigt, die andere ungesättigt. Lipidmoleküle können innerhalb einer Monoschicht schnell seitlich diffundieren und gelangen sehr selten von einer Monoschicht zur anderen. CH CH Abb. ι- Ch^ 8. Phosphatidylcholin-Phospholipidmolekül: A - polarer (hydrophiler) Kopf: 1 - Cholin, 2 - Phosphat, 3 - Glycerin: B - unpolarer (hydrophober) Schwanz: 4 - gesättigte Fettsäure, 5 - ungesättigte Fettsäure, CH=CH - cis-Doppelbindung 21 Die Bilipidschicht verhält sich wie eine Flüssigkeit mit einer erheblichen Oberflächenspannung. Dadurch bildet es geschlossene Hohlräume, die nicht kollabieren. Einige Proteine ​​passieren die gesamte Dicke der Membran, so dass ein Ende des Moleküls auf der einen Seite der Membran dem Raum zugewandt ist, das andere auf der anderen. Sie werden integral (transmembrane) genannt. Andere Proteine ​​sind so angeordnet, dass nur ein Ende des Moleküls dem membrannahen Raum zugewandt ist, während das andere Ende in der inneren oder äußeren Monoschicht der Membran liegt. Solche Proteine ​​​​werden als interne bzw. externe bezeichnet (manchmal werden beide als semiintegral bezeichnet). Einige Proteine ​​(die normalerweise durch die Membran transportiert werden und vorübergehend darin verbleiben) können zwischen den Phospholipidschichten liegen. Die dem membrannahen Raum zugewandten Enden von Proteinmolekülen können an verschiedene Substanzen binden, die sich in diesem Raum befinden. Daher spielen integrale Proteine ​​eine wichtige Rolle bei der Organisation von Transmembranprozessen. Semiintegrale Proteine ​​sind immer mit Molekülen assoziiert, die Reaktionen ausführen, um Signale aus der Umgebung wahrzunehmen (molekulare Rezeptoren) oder Signale von der Membran an die Umgebung weiterzuleiten. Viele Proteine ​​haben enzymatische Eigenschaften. Die Doppelschicht ist asymmetrisch: In jeder Monoschicht befinden sich unterschiedliche Lipide, Glykolipide befinden sich nur in der äußeren Monoschicht, sodass ihre Kohlenhydratketten nach außen gerichtet sind. Cholesterinmoleküle in eukaryotischen Membranen liegen in der dem Zytoplasma zugewandten inneren Hälfte der Membran. Cytochrome befinden sich in der äußeren Monoschicht und ATP-Synthetasen befinden sich auf der Innenseite der Membran. Wie Lipide sind auch Proteine ​​​​zur lateralen Diffusion fähig, aber ihre Geschwindigkeit ist langsamer als die von Lipidmolekülen. Der Übergang von einer Monolage zur anderen ist praktisch unmöglich. 22 Bacteriorhodopsin ist eine Polypeptidkette, die aus 248 Aminosäureresten und einer prosthetischen Gruppe besteht – einem Chromophor, der Lichtquanten absorbiert und kovalent an Lysin gebunden ist. Unter dem Einfluss eines Lichtquants wird der Chromophor angeregt, was zu Konformationsänderungen in der Polypeptidkette führt. Dadurch werden zwei Protonen von der zytoplasmatischen Oberfläche der Membran auf ihre äußere Oberfläche übertragen, wodurch in der Membran ein elektrisches Potential entsteht, das die Synthese von ATP bewirkt. Unter den Membranproteinen von Prokaryoten werden Permeasen unterschieden - Träger, Enzyme, die verschiedene Syntheseprozesse durchführen, einschließlich der Synthese von ATP. Die Konzentration von Stoffen, insbesondere Ionen, ist auf beiden Seiten der Membran nicht gleich. Daher trägt jede Seite ihre eigene elektrische Ladung. Unterschiede in der Konzentration von Ionen erzeugen jeweils den Unterschied in elektrischen Potentialen. Oberflächenkomplex Der Oberflächenkomplex (Abb. 9) sorgt für die Wechselwirkung der Zelle mit ihrer Umgebung. In dieser Hinsicht erfüllt es die folgenden Hauptfunktionen: Abgrenzung (Barriere), Transport, Rezeptor (Wahrnehmung von Signalen aus der Umgebung außerhalb der Zelle) sowie die Funktion, von Rezeptoren wahrgenommene Informationen an tiefe Strukturen des Zytoplasmas zu übertragen. Grundlage des Oberflächenkomplexes ist eine biologische Membran, die äußere Zellmembran (mit anderen Worten das Plasmalemma). Seine Dicke beträgt etwa 10 nm, ist also im Lichtmikroskop nicht zu unterscheiden. Der Aufbau und die Rolle von biologischen Membranen als solchen wurde bereits diskutiert, während das Plasmalemma vor allem eine begrenzende Funktion gegenüber der äußeren Umgebung der Zelle hat. Natürlich erfüllt es auch andere Funktionen: Transport und Rezeptor (Wahrnehmung von Signalen von außen 23 1 Abb. 9. Oberflächenkomplex: 1 - Glykoproteine; 2 - periphere Proteine; 3 - hydrophile Köpfe von Phospholipiden; 4 - hydrophobe Schwänze von Phospholipiden; 5 - Mikrofilamente, 6 - Mikrotubuli, 7 - Submembranproteine, 8 - Transmembran (integrales) Protein (nach A. Ham und D. Cormack, mit Änderungen) für das Zellmedium). Die Plasmamembran stellt somit die Oberflächeneigenschaften der Zelle bereit. Die äußere und innere Elektronensperrschicht der Plasmamembran haben eine Dicke von etwa 2–5 nm, die mittlere elektronendurchlässige Schicht ist etwa 3 nm dick. Während der Gefrierspaltung wird die Membran in zwei Schichten geteilt: Schicht A, die zahlreiche, manchmal in Gruppen angeordnete, große Partikel mit einer Größe von 8–9,5 nm enthält, und Schicht B, die ungefähr die gleichen Partikel (jedoch in geringerer Menge) und enthält kleine Vertiefungen. Schicht A ist eine Spaltung der inneren (zytoplasmatischen) Hälfte der Membran, Schicht B ist die äußere. Proteinmoleküle sind in die Bilipidschicht des Plasmalemmas eingetaucht. Einige von ihnen (integrale oder transmembrane) passieren die gesamte Dicke der Membran, andere (peripher oder extern) liegen in den inneren oder äußeren Monoschichten der Membran. Einige integrale Proteine ​​sind durch nicht-kovalente Bindungen mit zytoplasmatischen Proteinen verbunden. Wie Lipide sind auch Proteinmoleküle amphipathisch – ihre hydrophoben Regionen sind von ähnlichen „Schwänzen“ aus Lipiden umgeben, während die hydrophilen nach außen oder in die Zelle zeigen. Proteine ​​übernehmen die meisten Membranfunktionen: Viele von ihnen sind Rezeptoren, andere Enzyme und wieder andere Träger. Wie Lipide sind auch Proteine ​​​​zur lateralen Diffusion fähig, aber ihre Geschwindigkeit ist langsamer als die von Lipidmolekülen. Der Übergang von Proteinmolekülen von einer Monoschicht zur anderen ist praktisch unmöglich. Da jede Monoschicht ihre eigenen Proteine ​​enthält, ist die Doppelschicht asymmetrisch. Mehrere Proteinmoleküle können einen Kanal bilden, durch den bestimmte Ionen oder Moleküle passieren. Eine der wichtigsten Funktionen der Plasmamembran ist der Transport. Denken Sie daran, dass die einander zugewandten "Schwänze" von Lipiden eine hydrophobe Schicht bilden, die das Eindringen polarer wasserlöslicher Moleküle verhindert. Die innere zytoplasmatische Oberfläche der Plasmamembran trägt in der Regel eine negative Ladung, die das Eindringen positiv geladener Ionen in die Zelle erleichtert. Kleine (18 Da) ungeladene Wassermoleküle diffundieren schnell durch Membranen; kleine polare Moleküle (z. B. Harnstoff, CO2, Glycerin), hydrophobe Moleküle (O2, N2, Benzol) diffundieren ebenfalls schnell; große ungeladene polare Moleküle können nicht diffundieren alle (Glukose, Saccharose). Gleichzeitig diffundieren diese Substanzen leicht durch das Zytolemma, da darin Membrantransportproteine ​​vorhanden sind, die für jede chemische Verbindung spezifisch sind. Diese Proteine ​​können nach dem Prinzip des Uniports (Übertragung einer Substanz durch die Membran) oder des Cotransports (Übertragung zweier Substanzen) funktionieren. Letzteres kann in Form eines Symports (Übertragung zweier Substanzen in eine Richtung) 25 oder eines Antiports (Übertragung zweier Substanzen in entgegengesetzte Richtungen) vorliegen (Abb. 10). Beim Transport ist der zweite Stoff H*. Uniport und Symport sind die Hauptwege, um die meisten der für ihre lebenswichtige Aktivität notwendigen Substanzen in die prokaryotische Zelle zu übertragen. Es gibt zwei Arten von Transport: passiv und aktiv. Der erste benötigt keine Energie, der zweite ist flüchtig (Abb. 11). Der passive Transport ungeladener Moleküle erfolgt entlang eines Konzentrationsgradienten, der Transport geladener Moleküle hängt vom H+-Konzentrationsgradienten und der Transmembranpotentialdifferenz ab, die zu einem Transmembran-H+-Gradienten oder einem elektrochemischen Protonengradienten kombiniert werden (Abb. 12). Die innere zytoplasmatische Oberfläche der Membran trägt in der Regel eine negative Ladung, die das Eindringen positiv geladener Ionen in die Zelle erleichtert. Diffusion (lat. diffusio - Ausbreitung, Ausbreitung) ist der durch ihre Brownsche Bewegung verursachte Übergang von Ionen oder Molekülen durch Membranen aus der Zone 10. Funktionsschema von Transportproteinen: 1 - transportiertes Molekül; 2 - cotransportiertes Molekül; 3 - Lipiddoppelschicht; 4 - Trägerprotein; 5 - Gegenhafen; 6 - Symport; 7 - Kotransport; 8 - uniport (nach B. Alberts et al.) 26 Extrazellulärer Raum Abb. 11. Schema des passiven Transports entlang des elektrochemischen Gradienten und des aktiven Transports gegen den elektrochemischen Gradienten: 1 - transportiertes Molekül; 2 - kanalbildendes Protein; 3 - Trägerprotein; 4 - elektrochemischer Gradient; 5 - Energie; 6 - aktiver Transport; 7 - passiver Transport (erleichterte Diffusion); 8 - durch ein Trägerprotein vermittelte Diffusion; 9 - Diffusion durch den Kanal; 10 - einfache Diffusion; 11 - Lipiddoppelschicht (nach B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Abb. 12. Elektrochemischer Protonengradient. Gradientenkomponenten: 1 - innere Mitochondrienmembran; 2 - Matrix; 3 - Protonenantriebskraft aufgrund des Membranpotentials 4 - Protonenantriebskraft aufgrund des Konzentrationsgradienten von Protonen (nach B. Alberts et al.) 27 wo diese Substanzen in einer höheren Konzentration vorliegen, in eine Zone mit niedrigerer Konzentration bis die beiden Seiten der Membran richten sich aus. Die Diffusion kann neutral sein (ungeladene Substanzen passieren zwischen Lipidmolekülen oder durch ein kanalbildendes Protein) oder erleichtert (spezifische Trägerproteine ​​​​binden die Substanz und transportieren sie durch die Membran). Die erleichterte Diffusion ist schneller als neutral Abb. 13 zeigt ein hypothetisches Modell der Funktionsweise von Trägerproteinen bei erleichterter Diffusion.Wasser gelangt durch Osmose (griech. osmos - Stoß, Druck) in die Zelle. Der Name beweist mathematisch das Vorhandensein kleinster temporärer Poren im Zytolemma, die bei Bedarf entstehen. Der aktive Transport erfolgt durch Trägerproteine, während Energie durch die Hydrolyse von ATP oder Protonenpotential verbraucht wird. Der aktive Transport erfolgt gegen einen Konzentrationsgradienten. Bei den Transportvorgängen einer prokaryotischen Zelle spielt der elektrochemische Protonengradient die Hauptrolle, während der Transport gegen den Konzentrationsgradienten von Stoffen erfolgt. Über das Zytolemma eukaryotischer Zellen mit einer Natrium-Kalium-Pumpe 13. Funktionsschema von Trägerproteinen: 1 - transportierte Substanz; 2 - Konzentrationsgradient; 3 - Transportprotein, das die Diffusion erleichtert; 4 - Lipiddoppelschicht (nach B. Alberts et al.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R ); 1 - Natriumionenkonzentrationsgradient; 2 - Kaliumbindungsstelle; 3 - Kaliumionenkonzentrationsgradient; 4 - Natriumbindungsstelle Bei der zellinternen Hydrolyse jedes ATP-Moleküls werden drei Na-Ionen aus der Zelle und zwei K*-Ionen in die Zelle gepumpt (nach B. Alberts et al.) Das Membranpotential bleibt erhalten. Diese Pumpe, die als Antiport fungiert, der K+ gegen Konzentrationsgradienten in die Zelle und Na+ in das extrazelluläre Medium pumpt, ist das ATPase-Enzym (Abb. 14). Gleichzeitig treten in der ATPase Konformationsänderungen auf, wodurch Na + durch die Membran übertragen und in die extrazelluläre Umgebung ausgeschieden wird und K + in die Zelle übertragen wird. Der Prozess ähnelt dem erleichterten Diffusionsmodell, das in Abb. 13. ATPase führt auch den aktiven Transport von Aminosäuren und Zucker durch. Ein ähnlicher Mechanismus ist im Zytolemma aerober Bakterien vorhanden. Allerdings synthetisiert ihr Enzym, anstatt ATP zu hydrolysieren, es mithilfe eines Protonengradienten aus ADP und Phosphat. Das oben beschriebene Bakteriorhodopsin wirkt auf die gleiche Weise. Mit anderen Worten, dasselbe Enzym führt sowohl die Synthese als auch die Hydrolyse von ATP durch. Aufgrund des Vorhandenseins einer insgesamt negativen Ladung im Zytoplasma einer prokaryotischen Zelle werden nach dem Symportprinzip mit H* eine Anzahl von 29 ungeladenen Molekülen übertragen, die Energiequelle ist ein transmembraner elektrochemischer Gradient H+ (z. B. Glycin, Galactose, Glucose), negativ geladene Substanzen werden nach dem Symport-Prinzip auch mit H* aufgrund des Ht-Konzentrationsgradienten übertragen, Na+-Transport erfolgt nach dem Antiport-Prinzip mit H+, das ebenfalls in die Zelle übertragen wird der H+-Konzentrationsgradient; der Mechanismus ähnelt der NaT K+-Pumpe in Eukaryoten. Positiv geladene Substanzen gelangen nach dem Uniport-Prinzip aufgrund der transmembranen Differenz der elektrischen Potentiale in die Zelle. Die äußere Oberfläche des Plasmalemmas ist mit Glykokalyx bedeckt (Abb. 15). Seine Dicke ist unterschiedlich und schwankt sogar in verschiedenen Teilen der Oberfläche einer Zelle von 7,5 bis 200 nm. Die Glykokalyx ist eine Ansammlung von Molekülen, die mit Membranproteinen assoziiert sind. In der Zusammensetzung können diese Moleküle Ketten von Polysacchariden, Glykolipiden und Glykoproteinen sein. Viele der Glykokalyx-Moleküle fungieren als spezifische molekulare Rezeptoren. Der terminale freie Abschnitt des Rezeptors hat eine einzigartige räumliche Konfiguration. Daher können sich nur die Moleküle außerhalb der Zelle damit verbinden, 1 - Glykokalyx, identifiziert durch einen speziellen Farbstoff (Rutheniumrot); 2 - Ppaemapemma (ein Teil der Glykokalyx in diesem Bereich wird entfernt); 3 - Zytoplasma; 4 - caroteca; 5 - Chromatin (nach B. Alberts et al., mit Änderungen) 30 die ebenfalls eine einzigartige Konfiguration haben, aber spiegelsymmetrisch in Bezug auf den Rezeptor. Durch die Existenz spezifischer Rezeptoren können sogenannte Signalmoleküle, insbesondere Hormonmoleküle, auf der Zelloberfläche fixiert werden. Je spezifischer spezifische Rezeptoren in der Glykokalyx vorhanden sind, desto aktiver reagiert die Zelle auf die entsprechenden Signalstoffe. Wenn in der Glykokalyx keine Moleküle vorhanden sind, die spezifisch an äußere Stoffe binden, reagiert die Zelle nicht auf letztere. Somit übernimmt die Glykokalyx zusammen mit dem Plasmalemma selbst auch die Barrierefunktion des Oberflächenkomplexes. Oberflächenstrukturen des Zytoplasmas grenzen an die tiefe Oberfläche des Plasmalemmas. Sie binden an Plasmalemma-Proteine ​​und übertragen Informationen in tiefe Strukturen, wodurch komplexe Ketten biochemischer Reaktionen ausgelöst werden. Sie ändern ihre gegenseitige Position und ändern die Konfiguration des Plasmalemmas. Interzelluläre Verbindungen Wenn Zellen miteinander in Kontakt treten, treten ihre Plasmamembranen in Wechselwirkung. In diesem Fall werden spezielle verbindende Strukturen gebildet - interzelluläre Verbindungen (Abb. 16). Sie werden während der Bildung eines vielzelligen Organismus während der Embryonalentwicklung und während der Bildung von Geweben gebildet. Interzelluläre Verbindungen werden in einfache und komplexe unterteilt. Bei einfachen Verbindungen bilden die Plasmamembranen benachbarter Zellen Auswüchse wie Zähne, so dass ein Zahn einer Zelle zwischen zwei Zähnen einer anderen eingebettet ist (Zahnverbindung) oder ineinander verschlungene Verzahnungen (Fingerverbindung). Zwischen den Plasmalemmen benachbarter Zellen bleibt immer ein 15–20 nm breiter interzellulärer Spalt erhalten. ί 31 I II III Abb. 16. Interzellulare Verbindungen: I - feste Verbindung; II - Desmosom; III - Hemidesmosom; IV - Nexus (spaltartige Verbindung); 1 - Plasmamembranen benachbarter Zellen; 2 - Haftzonen; 3 - elektronendichte Platten; 4 - Zwischenfilamente (Tonofilamente), die in der Platte befestigt sind; 5 - interzelluläre Filamente; b - Basalmembran; 7 - darunterliegendes Bindegewebe; 8 - Verbindungen, von denen jede aus 6 Untereinheiten mit einem zylindrischen Kanal besteht (nach A. Ham und D. Cormack und nach B. Alberts et al., mit Änderungen) 32 Komplexe Verbindungen werden wiederum in haftend, schließend und leitend unterteilt. Adhäsive Verbindungsstellen umfassen Desmosome, Hemi-Desmosome und Verbindungsband (bandähnliches Desmosome). Das Desmosom besteht aus zwei elektronenreichen Hälften, die zu den Plasmamembranen benachbarter Zellen gehören und durch einen etwa 25 nm großen Interzellularraum getrennt sind, der mit einer feinfibrillären Substanz glykoproteinischer Natur gefüllt ist. Keratin-Tonofilamente, die Kopfhaarnadeln ähneln, sind an den dem Zytoplasma zugewandten Seiten beider Lamellen des Desmosoms befestigt. Darüber hinaus verlaufen Interzellularfasern, die beide Platten verbinden, durch den Interzellularraum. Das Hemidesmosom, das nur aus einer Platte mit den darin enthaltenen Tonofilamenten besteht, befestigt die Zelle an der Basalmembran. Der Kupplungsgürtel oder bandartige Desmosom ist ein "Band", das sich um die gesamte Oberfläche der Zelle in der Nähe ihres apikalen Abschnitts erstreckt. Die Breite des mit Fasersubstanz gefüllten Interzellularraums überschreitet 15-20 nm nicht. Die zytoplasmatische Oberfläche des "Bandes" wird durch ein kontraktiles Bündel von Aktinfilamenten verdichtet und verstärkt. Tight Junctions oder Locking Zones verlaufen in Form von 0,5–0,6 µm breiten Gürteln durch die apikalen Oberflächen der Zellen. Es gibt praktisch keinen interzellulären Raum und Glykokalyx in engen Kontakten zwischen den Plasmamembranen benachbarter Zellen. Die Proteinmoleküle beider Membranen stehen miteinander in Kontakt, sodass die Moleküle keine engen Kontakte passieren. Auf dem Plasmalemma einer Zelle befindet sich ein Netzwerk von Graten, die durch Ketten elliptischer Proteinpartikel gebildet werden, die sich in der inneren Monoschicht der Membran befinden und Rillen und Rillen auf dem Plasmalemma der Nachbarzelle entsprechen. Zu den leitenden Verbindungen gehören der Nexus oder die spaltartige Verbindung und die Synapse. Durch sie gelangen wasserlösliche kleine Moleküle mit einem Molekulargewicht von nicht mehr als 1500 Da von einer Zelle zur anderen. Viele menschliche (und tierische) Zellen sind durch solche Kontakte miteinander verbunden. Im Nexus, zwischen den Plasmamembranen benachbarter Zellen, befindet sich ein 2–4 nm breiter Zwischenraum. Beide Plasmalemmas sind durch Connexons miteinander verbunden – etwa 9 nm große, hohle hexagonale Proteinstrukturen, die jeweils aus sechs Proteinuntereinheiten bestehen. Die Methode des Einfrierens und Chippings zeigte, dass sich auf dem inneren Teil der Membran hexagonale Partikel mit einer Größe von 8–9 nm und auf dem äußeren Teil die entsprechenden Vertiefungen befinden. Gap Junctions spielen eine wichtige Rolle in der Funktion von Zellen mit ausgeprägter elektrischer Aktivität (z. B. Kardiomyozyten). Synapsen spielen eine wichtige Rolle bei der Umsetzung der Funktionen des Nervensystems. Mikrovilli Mikrovilli sorgen für eine Vergrößerung der Zelloberfläche. Dies ist in der Regel mit der Umsetzung der Funktion der Absorption von Substanzen aus der zellexternen Umgebung verbunden. Mikrovilli (Abb. 17) sind Derivate des Oberflächenkomplexes der Zelle. Sie sind 1-2 µm lange Ausstülpungen des Plasmalemmas mit einem Durchmesser von bis zu 0,1 µm. Im Hyaloplasma gibt es Längsbündel von Aktin-Mikrofilamenten, daher kann sich die Länge der Mikrovilli ändern. Dies ist eine der Möglichkeiten, die Aktivität von Substanzen zu regulieren, die in die Zelle gelangen. An der Basis der Mikrovillus im Oberflächenkomplex der Zelle verbinden sich ihre Mikrofilamente mit Elementen des Zytoskeletts. Die Oberfläche der Mikrovilli ist mit Glykokalyx bedeckt. Bei einer besonderen Absorptionsaktivität sind die Mikrovilli so nahe beieinander, dass ihre Glykokalyx verschmilzt. Ein solcher Komplex wird als Pinselrand bezeichnet. Im Bürstensaum haben viele Glykokalyx-Moleküle enzymatische Aktivität. 34 IV Abb. 17. Mikrovilli und Stereocypie: I und II - Mikrovilli; III und IV - Stereocypie; I-III-Schemata; IV - elektronenmikroskopische Aufnahme; 1 - Hypocapix; 2 - Pasmapemma; 3 - Bündel von Mikrofasern (nach B. Apberts et al., mit Änderungen) Besonders große Mikrovilli bis zu 7 Mikrometer Länge nennt man Stereozilien (siehe Abb. 17). Sie sind in einigen spezialisierten Zellen vorhanden (z. B. in Sinneszellen in den Organen des Gleichgewichts und des Gehörs). Ihre Rolle hängt nicht mit der Absorption zusammen, sondern damit, dass sie von ihrer ursprünglichen Position abweichen können. Eine solche Änderung der Konfiguration der Zelloberfläche verursacht ihre Erregung, letztere wird von den Nervenenden wahrgenommen und die Signale gelangen in das Zentralnervensystem. Stereozilien können als spezielle Organellen angesehen werden, die durch die Modifikation von Mikrovilli entstanden sind. Biologische Membranen unterteilen die Zelle in separate Bereiche, die ihre eigenen strukturellen und funktionellen Merkmale haben - Kompartimente, und grenzen die Zelle auch von ihrer Umgebung ab. Dementsprechend haben die mit diesen Kompartimenten verbundenen Membranen ihre eigenen charakteristischen Merkmale. Kranke 35 KERN Ein wohlgeformter Zellkern (Abb. 18) ist nur in Eukaryoten vorhanden. Prokaryoten haben auch Kernstrukturen wie Chromosomen, aber sie sind nicht in einem separaten Kompartiment enthalten. In den meisten Zellen ist die Form des Kerns kugelförmig oder eiförmig, aber es gibt Kerne mit anderen Formen (ringförmig, stäbchenförmig, spindelförmig, bohnenförmig, segmentiert usw.). ). Die Größe der Kerne ist sehr unterschiedlich - von 3 bis 25 Mikrometer. Die Eizelle hat den größten Zellkern. Die meisten menschlichen Zellen haben einen einzigen Kern, aber es gibt zwei Kerne (z. B. einige Neuronen, Leberzellen, Kardiomyozyten). Zwei- und manchmal mehrkernig ist mit Polyploidie verbunden (griechisch polyploos - mehrfach, eidos - Ansicht). Polyploidie ist eine Zunahme der Anzahl von Chromosomensätzen in den Zellkernen. Wir nutzen diese Gelegenheit, um darauf hinzuweisen, dass manchmal Strukturen als mehrkernige Zellen bezeichnet werden, die nicht als Ergebnis einer Polyploidisierung der ursprünglichen Zelle, sondern als Ergebnis der Fusion mehrerer einkerniger Zellen entstanden sind. Solche Strukturen haben einen besonderen Namen - Symplaste; sie finden sich insbesondere in der Zusammensetzung von Skelettmuskelfasern. 10 Abb.18. Zellkern: 1 - äußere Membran der Karyotheca (äußere Kernmembran); 2 - perinuklear - Raum; 3 - innere Membran "Karyotheca (innere Kernmembran); 4 - Kernpamina; 4 5 - Porenkomplex; 6 - Ribosomen; 5 7 - nukpeoppasma (Kernsaft); 8 - Chromatin; 9 - Zisterne des körnigen endoplasmatischen Retikulums; 10 - Nukleolus (nach B. Alberts et al., mit Modifikationen) 36 Bei Eukaryoten sind die Chromosomen im Zellkern konzentriert und durch die Kernhülle oder Karyotheca vom Zytoplasma getrennt. Die Karyotheca entsteht durch die Ausdehnung und Verschmelzung von Zisternen des endoplasmatischen Retikulums miteinander. Daher besteht die Karyotheca aus zwei Membranen - intern und extern. Der Raum zwischen ihnen wird als perinukleärer Raum bezeichnet. Es hat eine Breite von 20 - 50 nm und hält die Kommunikation mit den Hohlräumen des endoplasmatischen Retikulums aufrecht. Von der Seite des Zytoplasmas ist die äußere Membran oft mit Ribosomen bedeckt. An einigen Stellen verschmelzen die inneren und äußeren Membranen der Karyoteka und an der Fusionsstelle bildet sich eine Pore. Die Pore klafft nicht: Zwischen ihren Rändern ordnen sich Eiweißmoleküle an, sodass insgesamt ein Porenkomplex entsteht. Der Porenkomplex (Abb. 19) ist eine komplexe Struktur, die aus zwei Reihen von 37 miteinander verbundenen Proteinkörnern besteht, die jeweils 8 Körner enthalten, die sich in gleichem Abstand voneinander auf beiden Seiten der Kernhülle befinden. Diese Granula sind größer als Ribosomen. Körnchen, die sich auf der zytoplasmatischen Seite der Pore befinden, bestimmen das osmiophile Material, das die Pore umgibt. In der Mitte der Porenöffnung befindet sich manchmal ein großes zentrales Körnchen, das mit den oben beschriebenen Körnchen assoziiert ist (möglicherweise sind dies Partikel, die vom Zellkern zum Zytoplasma transportiert werden). Die Öffnung der Pore wird durch ein dünnes Diaphragma verschlossen. Offensichtlich enthalten die Porenkomplexe zylindrische Kanäle mit einem Durchmesser von etwa 9 nm und einer Länge von etwa 15 nm. Durch die Porenkomplexe erfolgt ein selektiver Transport von Molekülen und Partikeln vom Zellkern zum Zytoplasma und umgekehrt. Poren können bis zu 25 % der Kernoberfläche einnehmen. Die Anzahl der Poren in einem Kern erreicht 3000 - 4000 und ihre Dichte beträgt etwa 11 pro 1 μm2 der Kernhülle. Vom Zellkern zum Zytoplasma werden meist verschiedene Arten von RNA transportiert. Alle für die RNA-Synthese notwendigen Enzyme gelangen aus dem Zytoplasma in den Zellkern, um die Intensität dieser Synthese zu regulieren. In einigen Zellen gelangen Hormonmoleküle, die auch die Aktivität der RNA-Synthese regulieren, aus dem Zytoplasma in den Zellkern. Die innere Oberfläche der Karyoteca ist mit zahlreichen Zwischenfilamenten verbunden (siehe Abschnitt Zytoskelett). Zusammen bilden sie hier eine dünne Platte, die sogenannte Kernlamina (Abb. 20 und 21). Daran hängen Chromosomen. Die Kernlamina ist mit Porenkomplexen verbunden und spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Form des Kerns. Es ist aus Zwischenfilamenten einer speziellen Struktur aufgebaut. Das Nukleoplasma ist ein Kolloid (normalerweise in Form eines Gels). Verschiedene Moleküle werden entlang transportiert, es enthält eine Vielzahl von Enzymen, und RNA tritt von Chromosomen in es ein. In lebenden Zellen ist es äußerlich homogen. 38 Abb. 20. Oberflächenstrukturen des Kerns: 1 - innere Kernmembran; 2 - integrale Proteine; 3 - Kernlaminaproteine; 4 - Chromatinfibrille (Teil des Chromosoms) (nach B. Alberts et al., mit Veränderungen) 21. Der Kern und die perinukleäre Region des Zytoplasmas: 1 - körniges endoplasmatisches Retikulum; 2 - Porenkomplexe; 3 - innere Kernmembran; 4 - äußere Kernmembran; 5 - Kernlamina und Submembranchromatin (nach B. Alberts et al., mit Veränderungen) 39 In lebenden Zellen ist das Nukleoplasma (Karyoplasma) äußerlich homogen (bis auf den Nukleolus). Nach der Fixierung und Verarbeitung von Geweben für die Licht- oder Elektronenmikroskopie werden im Karyoplasma zwei Arten von Chromatin sichtbar (griech. chroma - Farbe): gut gefärbtes elektronendichtes Heterochromatin, das aus osmiophilen Granula mit einer Größe von 10–15 nm gebildet wird, und fibrilläre Strukturen von etwa 5 nm dick und leichtes Euchromatin. Heterochromatin befindet sich hauptsächlich in der Nähe der inneren Kernmembran, in Kontakt mit der Kernplatte und hinterlässt freie Poren und um den Nukleolus herum. Euchromatin wird zwischen Clustern von Heterochromatin gefunden. Tatsächlich ist Chromatin ein Komplex von Substanzen, die Chromosomen bilden - DNA, Protein und RNA im Verhältnis 1: 1,3: 2. Die Basis jedes Chromosoms bildet DNA, deren Molekül die Form einer Spirale hat. Es ist vollgepackt mit verschiedenen Proteinen, darunter Histon- und Nicht-Histon-Proteine. Durch die Assoziation von DNA mit Proteinen werden Desoxynukleoproteine ​​(DNPs) gebildet. Chromosomen und Nukleolen Im Chromosom (Abb. 22) ist das DNA-Molekül (siehe Abb. 4 und 5) kompakt gepackt. Somit würden Informationen, die in einer Sequenz von 1 Million Nukleotiden in einer linearen Anordnung gespeichert sind, ein Segment von 0,34 mm Länge einnehmen. Durch die Verdichtung nimmt es ein Volumen von 1015 cm3 ein. Die Länge eines menschlichen Chromosoms in erweiterter Form beträgt etwa 5 cm, die Länge aller Chromosomen beträgt etwa 170 cm und ihre Masse beträgt 6 x 10~12 g. DNA ist mit Histonproteinen assoziiert, was zur Bildung von Nukleosomen führt, das sind die Struktureinheiten des Chromatins. Nukleosomen, die Perlen mit einem Durchmesser von 10 nm ähneln, bestehen aus 8 Histonmolekülen (jeweils zwei Moleküle der Histone H2A, H2B, H3 und H4), um die ein DNA-Segment gedreht ist, darunter 40 Dämme»» Abb. 22. Ebenen der DNA-Verpackung im Chromosom: I - Nukleosomenfaden: 1 - Histon H1; 2-DNA; 3 - weg von Histone; II - Chromatinfibrille; III - eine Reihe von Schleifendomänen; IV - kondensiertes Chromatin in der Schleifendomäne; V - Metaphasenchromosom: 4 - Mikrotubuli der Achromatinspindel (Kinetochor); 5 - Kinetochor; 6 - Zentromer; 7 - Chromatiden (nach B. Apberts et al., mit Änderungen und Ergänzungen) 41.146 Basenpaare. Zwischen den Nukleosomen gibt es Linker-Regionen der DNA, die aus 60 Basenpaaren bestehen, und Histon HI sorgt für gegenseitigen Kontakt zwischen benachbarten Nukleosomen. Nukleosomen sind nur die erste Ebene der DNA-Faltung. Chromatin liegt in Form von etwa 30 nm dicken Fibrillen vor, die Schleifen von jeweils etwa 0,4 μm Länge bilden und 20.000 bis 30.000 Basenpaare enthalten, die wiederum weiter kompaktiert werden, sodass das Metaphase-Chromosom eine durchschnittliche Größe hat x 1,4 um. Durch Supercoiling werden DNPs im Teilungskern von Chromosomen (griech. chroma - Farbe, soma - Körper) sichtbar, wenn sie mit einem Lichtmikroskop vergrößert werden. Jedes Chromosom besteht aus einem langen DNP-Molekül. Sie sind längliche stabförmige Strukturen mit zwei Armen, die durch ein Zentromer getrennt sind. Abhängig von ihrer Lage und der relativen Position der Arme werden drei Arten von Chromosomen unterschieden: metazentrisch, mit ungefähr denselben Armen; akrozentrisch, mit einem sehr kurzen und einem langen Arm; submetazentrisch, die einen langen und einen kürzeren Arm haben. Einige akrozentrische Chromosomen haben Satelliten (Satelliten) - kleine Abschnitte des kurzen Arms, die durch ein dünnes, nicht färbendes Fragment (sekundäre Verengung) damit verbunden sind. Das Chromosom enthält eu- und heterochromatische Regionen. Letztere bleiben im sich nicht teilenden Kern (außerhalb der Mitose) kompakt. Der Wechsel von eu- und heterochromatischen Regionen wird zur Identifizierung von Chromosomen verwendet. Das Metaphase-Chromosom besteht aus zwei Schwesterchromatiden, die durch ein Zentromer verbunden sind, von denen jedes ein DNP-Molekül enthält, das in Form einer Superspule gestapelt ist. Während der Spiralisierung passen die Abschnitte von Eu- und Heterochromatin regelmäßig zusammen, so dass entlang der Länge der Chromatiden alternierende Querbänder gebildet werden. Sie sind mit 42 Sonderfarben gekennzeichnet. Die Oberfläche von Chromosomen ist mit verschiedenen Molekülen bedeckt, hauptsächlich Ribonukleoproteinen (RNPs). Somatische Zellen haben zwei Kopien jedes Chromosoms, sie werden als homolog bezeichnet. Sie sind gleich in Länge, Form, Struktur, Anordnung der Streifen, sie tragen die gleichen Gene, die auf die gleiche Weise lokalisiert sind. Homologe Chromosomen können sich in den Allelen der Gene, die sie enthalten, unterscheiden. Ein Gen ist ein Abschnitt eines DNA-Moleküls, auf dem ein aktives RNA-Molekül synthetisiert wird (siehe Abschnitt „Proteinsynthese“). Die Gene, aus denen menschliche Chromosomen bestehen, können bis zu zwei Millionen Basenpaare enthalten. Chromosomen sind also DNA-Doppelstränge, die von einem komplexen Proteinsystem umgeben sind. Histone sind mit einigen DNA-Abschnitten verbunden. Sie können sie abdecken oder freigeben. Im ersten Fall ist diese Region des Chromosoms nicht in der Lage, RNA zu synthetisieren, während im zweiten Fall eine Synthese stattfindet. Dies ist eine der Möglichkeiten, die funktionelle Aktivität der Zelle durch Derepression und Repression von Genen zu regulieren. Es gibt auch andere Möglichkeiten, dies zu tun. Einige Chromosomenabschnitte bleiben ständig von Proteinen umgeben und nehmen in einer bestimmten Zelle niemals an der RNA-Synthese teil. Sie können als blockiert bezeichnet werden. Blockierungsmechanismen sind vielfältig. Typischerweise sind solche Regionen stark helikal und nicht nur von Histonen, sondern auch von anderen Proteinen mit größeren Molekülen bedeckt. Entspiralisierte aktive Regionen von Chromosomen sind unter einem Mikroskop nicht sichtbar. Nur eine schwach homogene Basophilie des Nukleoplasmas weist auf das Vorhandensein von DNA hin; sie können auch durch histochemische Methoden nachgewiesen werden. Solche Bereiche werden als Euchromatin bezeichnet. Inaktive hochhelikale Komplexe aus DNA und Proteinen mit hohem Molekulargewicht fallen auf, wenn sie in Form von Heterochromatinklumpen gefärbt werden. Chromosomen sind auf der inneren Oberfläche der Karyotheca an der Kernlamina befestigt. 43 Im Allgemeinen sorgen Chromosomen in einer funktionierenden Zelle für die Synthese von RNA, die für die nachfolgende Synthese von Proteinen notwendig ist. In diesem Fall wird das Lesen genetischer Informationen durchgeführt - ihre Transkription. Nicht das gesamte Chromosom ist direkt daran beteiligt. Verschiedene Teile der Chromosomen sorgen für die Synthese verschiedener RNA. Besonders hervorzuheben sind die Stellen, die ribosomale RNA (rRNA) synthetisieren; nicht alle Chromosomen haben sie. Diese Stellen werden nukleoläre Organisatoren genannt. Die nukleolären Organisatoren bilden Schleifen. Die Spitzen der Schleifen verschiedener Chromosomen bewegen sich zueinander und treffen aufeinander. So entsteht die Struktur des Kerns, Nukleolus genannt (Abb. 23). Es hat drei Komponenten. Die schwach gefärbte Komponente entspricht Chromosomenschleifen, die fibrilläre Komponente entspricht transkribierter rRNA und die globuläre Komponente entspricht Ribosomenvorläufern. Die Nukleolen sind auch unter einem Lichtmikroskop sichtbar. Je nach funktioneller Aktivität der Zelle werden entweder kleinere oder größere Regionen von Organisatoren in die Bildung des Nukleolus einbezogen. Manchmal kann ihre Gruppierung nicht an einem, sondern an mehreren Orten erfolgen. Reis. 23. Die Struktur des Nucleolus: I - Schema: 1 - Karyotheca; 2 - Kernlamina; 3 - nukleoläre Organisatoren von Chromosomen; 4 - Enden von Chromosomen, die mit der Kernlamina verbunden sind; II - Nukleolus im Zellkern (elektronenmikroskopische Aufnahme) (nach B. Alberts et al., mit Veränderungen) 44 In diesen Fällen finden sich mehrere Nukleolen in der Zelle. Bereiche, in denen nukleoläre Organisatoren aktiv sind, werden nicht nur auf elektronenmikroskopischer Ebene, sondern auch lichtoptisch bei spezieller Verarbeitung von Präparaten (spezielle Verfahren der Silberimprägnierung) sichtbar. Vom Nukleolus wandern Ribosomenvorläufer zu den Porenkomplexen. Während der Passage der Poren kommt es zur weiteren Bildung von Ribosomen. Chromosomen sind die führenden Bestandteile der Zelle bei der Regulierung aller Stoffwechselvorgänge: Alle Stoffwechselreaktionen sind nur unter Beteiligung von Enzymen möglich, während Enzyme immer Proteine ​​sind, Proteine ​​​​werden nur unter Beteiligung von RNA synthetisiert. Gleichzeitig sind Chromosomen auch die Hüter der erblichen Eigenschaften des Organismus. Es ist die Sequenz von Nukleotiden in DNA-Ketten, die den genetischen Code bestimmt. Die Gesamtheit aller in Chromosomen gespeicherten Erbinformationen wird als Genom bezeichnet. Bei der Vorbereitung einer Zelle auf die Teilung wird das Genom verdoppelt und bei der Teilung selbst gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt. Alle Probleme, die mit der Organisation des Genoms und den Übertragungsmustern der Erbinformation zusammenhängen, werden im Verlauf der Genetik vorgestellt. Karyotyp Der Metaphasekern kann aus der Zelle isoliert, die Chromosomen auseinander bewegt, gezählt und ihre Form untersucht werden. Zellen von Individuen jeder biologischen Art haben die gleiche Anzahl von Chromosomen. Jedes Chromosom während der Metaphase hat seine eigenen strukturellen Merkmale. Die Gesamtheit dieser Merkmale wird mit dem Begriff „Karyotyp“ bezeichnet (Abb. 24). Die Kenntnis des normalen Karyotyps ist notwendig, um mögliche Abweichungen zu erkennen. Solche Abweichungen dienen immer als Quelle für Erbkrankheiten. 45 1 /φ(ϊ w it) Der normale Karyotyp (Chromosomensatz) (grau, kaguop - Nusskern, Tippfehler - Probe) einer Person umfasst 22 Autosomenpaare und ein Paar Geschlechtschromosomen (entweder XX für Frauen, oder XY für Männer) 1949 entdeckte M. Barr spezielle dichte Körper in den Kernen von Katzenneuronen, die bei Männern fehlten. Diese Körper wurden auch in den Interphase-Kernen anderer somatischer Zellen von Frauen gefunden. Sie wurden Körper des Geschlechtschromatins genannt (Barr-Körperchen). Beim Menschen haben sie einen Durchmesser von etwa 1 µm und sind am besten in neutrophilen segmentierten Leukozyten zu identifizieren, wo sie wie eine mit dem Zellkern verbundene „Keule“ aussehen Schaben. Barr-Körper stellen ein inaktiviertes kondensiertes X-Chromosom dar. lit PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Abb. 24. Menschlicher Karyotyp (gesunder Mann) (nach B. Albvrts et al. und V. P. Mikhailov, mit Änderungen) CYTOPLASMA Osn Die Hauptstrukturen des Zytoplasmas sind Hyaloplasma (Matrix), Organellen und Einschlüsse. Hyaloplasma Hyaloplasma (griechisch hyalos - Glas) ist physikalisch und chemisch ein Kolloid, das aus Wasser, Ionen und vielen Molekülen organischer Substanzen besteht. Letztere gehören zu allen Klassen - zu Kohlenhydraten und zu Lipiden und zu Proteinen sowie zu komplexen Verbindungen wie Glykolipiden, Glykoproteinen und Lipoproteinen. Viele der Proteine ​​haben enzymatische Aktivität. Im Hyaloplasma finden eine Reihe wichtiger biochemischer Reaktionen statt, insbesondere wird Glykolyse durchgeführt - der phylogenetisch älteste Prozess der Energiefreisetzung (griechisch glykys - süß und Lyse - Zerfall), wodurch ein Glucosemolekül mit sechs Kohlenstoffatomen entsteht zerfällt in zwei Drei-Kohlenstoff-Moleküle Brenztraubensäure unter Bildung von ATP (s. Abschnitt "Grundreaktionen des Gewebestoffwechsels"). Die Moleküle des Hyaloplasmas interagieren natürlich sehr geordnet miteinander, aber die Art ihrer räumlichen Organisation ist noch nicht klar genug. Daher können wir nur allgemein sagen, dass das Hyaloplasma auf molekularer Ebene strukturiert ist. Im Hyaloplasma sind Organellen und Einschlüsse suspendiert. Organellen Organellen werden Elemente des Zytoplasmas genannt, die auf ultramikroskopischer Ebene strukturiert sind und spezifische Funktionen der Zelle erfüllen; Organellen sind an der Umsetzung jener Funktionen der Zelle beteiligt, die notwendig sind, um ihre lebenswichtige Aktivität aufrechtzuerhalten. Dazu gehören die Sicherstellung des Energiestoffwechsels, synthetische Prozesse, die Sicherstellung des Stofftransports usw. Organellen, die allen Zellen innewohnen, werden als Allzweckorganellen bezeichnet, während diejenigen, die einigen spezialisierten Zelltypen innewohnen, als speziell bezeichnet werden. Abhängig davon, ob die Struktur der Organelle eine biologische Membran enthält oder nicht, werden Membran- und Nicht-Membran-Organellen unterschieden. 47 Allzweck-Organellen NICHT-MEMBRAN-ORGANELLEN.^III Zu den Nicht-Membran-Organellen gehören das Zytoskelett, das Zellzentrum und die Ribosomen. ZYTOSKELETT Das Zytoskelett (Zellskelett) wiederum besteht aus drei Komponenten: Mikrotubuli, Mikrofilamente und Zwischenfilamente. Mikrotubuli (Abb. 25) durchdringen das gesamte Zytoplasma der Zelle. Jeder von ihnen ist ein Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 20 - 30 nm. Die Mikrotubuluswand hat eine Dicke von 6-8 nm. Es besteht aus 13 spiralförmig übereinander gedrehten Fäden (Protofilamenten). Jeder Faden besteht wiederum aus Tubulin-Protein-Dimeren. Jedes Dimer wird durch a- und β-Tubulin repräsentiert. Die Synthese von Tubulinen findet auf den Membranen des körnigen endoplasmatischen Retikulums statt, und der Zusammenbau in einer Spirale findet im Zellzentrum statt. Dementsprechend haben viele Mikrotubuli eine radiale Richtung in Bezug auf Zentriolen. Von hier aus breiten sie sich im Zytoplasma aus. Einige von ihnen sind 2-z-R und s. 2 5. Struktur der Mikrotubuli: ■ Tubulin-Untereinheiten; assoziierte Proteine; bewegliche Partikel 48 befinden sich unter dem Plasmalemma, wo sie zusammen mit Bündeln von Mikrofilamenten an der Bildung des endständigen Netzwerks teilnehmen. Mikrotubuli sind stark und bilden die Stützstrukturen des Zytoskeletts. Ein Teil der Mikrotubuli wird in Übereinstimmung mit den von der Zelle erfahrenen Kompressions- und Spannungskräften angeordnet. Dies macht sich besonders in den Zellen von Epithelgeweben bemerkbar, die verschiedene Umgebungen des Körpers begrenzen. Mikrotubuli sind am Transport von Stoffen innerhalb der Zelle beteiligt. Proteinmoleküle in Form von kurzen Ketten sind an einem ihrer Enden in Form von kurzen Ketten mit der Mikrotubuluswand verbunden (assoziiert), die in der Lage sind, ihre räumliche Konfiguration (Proteinkonformation) unter geeigneten Bedingungen zu ändern. In der Neutralstellung liegt die Kette parallel zur Wandfläche. In diesem Fall kann das freie Ende der Kette an Partikel binden, die sich in der umgebenden Glykokalyx befinden. Nach der Bindung des Partikels ändert das Protein seine Konfiguration und weicht von der Wand ab, wodurch das blockierte Partikel mitgenommen wird. Die umgelenkte Kette leitet das Partikel an die darüber hängende weiter, die ebenfalls umlenkt und das Partikel weiterleitet. Aufgrund des Vorhandenseins anpassungsfähiger äußerer Ketten stellen Mikrotubuli die Hauptströme des intrazellulären aktiven Transports bereit. Die Struktur der Mikrotubuliwand kann sich unter verschiedenen Einflüssen auf sie verändern. In solchen Fällen kann der intrazelluläre Transport beeinträchtigt sein. Zu den Blockern der Mikrotubuli und damit des intrazellulären Transports gehört insbesondere das Alkaloid Colchicin. 8-10 nm dicke Zwischenfilamente werden in der Zelle durch lange Proteinmoleküle repräsentiert. Sie sind dünner als Mikrotubuli, aber dicker als Mikrofilamente, woher sie auch ihren Namen haben (Abb. 26). Zwischenfilamentproteine ​​gehören zu vier Hauptgruppen. Einige ihrer Eigenschaften sind in der Tabelle angegeben. 5. Jede Gruppe hat ihre eigenen 49 ^Gb Abb. 2 6. Intermediate Filamente in der Zelle (nach K. de Duve, mit Veränderungen) wiederum, enthält mehrere Proteine ​​(zB sind mehr als 20 Arten von Keratinen bekannt). Jedes Protein ist ein Antigen, sodass ein geeigneter Antikörper dagegen hergestellt werden kann. Wenn der Antikörper auf irgendeine Weise markiert ist (z. B. durch Anbringen einer fluoreszierenden Markierung), ist es möglich, durch Einbringen in den Körper die Lokalisierung dieses Proteins nachzuweisen. Proteine ​​von intermediären Filamenten behalten ihre Spezifität auch bei signifikanten Veränderungen in der Zelle, einschließlich ihrer Malignität. Daher ist es unter Verwendung von spezifisch markierten Antikörpern gegen intermediäre Filamentproteine ​​möglich festzustellen, welche Zellen die primäre Quelle des Tumors waren. Mikrofilamente sind etwa 4 nm dicke Proteinfilamente. Die meisten von ihnen werden von Molekülen gebildet Arten von intermediären Filamenten (nach B. Alberts et al.) (52) Gliafibrilläres saures Protein (45) Neurofilamentproteine ​​(60, 100, 130) Kernlamine A, B und C (65 - 75) Einige Strukturen, in denen diese Filamente vorkommen Epithelzellen und ihre Derivate (Haare, Nägel etc.) Zellen mesenchymalen Ursprungs Muskelzellen Astrozyten und Lemmozyten (Schwann-Zellen) Neuronen Kernlamina in allen Zellen 50 Pic. 27. Aktin-Mikrofilament: 1 - Aktinkügelchen; 2 - Tropomyosin; 3 - Troponine (nach B. Albvrts et al., mit Änderungen) von Aktinen, von denen etwa 10 Arten identifiziert wurden. Darüber hinaus können Aktinfilamente zu Bündeln gruppiert werden, die die eigentlichen Stützstrukturen des Zytoskeletts bilden. Aktin liegt in der Zelle in zwei Formen vor: monomeres (globuläres Aktin) und polymerisiertes (fibrilläres Aktin). Neben Aktin selbst können auch andere Peptide am Aufbau von Mikrofilamenten beteiligt sein: Troponine und Tropomyosin (Abb. 27). Polymere Aktinfilamente sind in der Lage, Komplexe mit polymeren Molekülen des Myosinproteins zu bilden. Wenn Myosin als Monomere im Hyaloplasma vorhanden ist, geht es keinen Komplex mit Aktin ein. Die Polymerisation von Myosin erfordert Calciumionen. Seine Bindung erfolgt unter Beteiligung von Troponin C (mit dem Namen des Calciumelements), seine Freisetzung - unter Beteiligung von Troponin I (einem inhibitorischen Molekül), das mit Tropomyosin komplexiert - unter Beteiligung von Troponin T. Nach dem Aktin-Myosin Komplex entsteht, werden Aktin und Myosin in der Lage, sich in Längsrichtung relativ zueinander zu bewegen. Wenn die Enden des Komplexes an anderen intrazellulären Strukturen befestigt sind, nähern sich letztere einander an. Dies liegt der Muskelkontraktion zugrunde. Besonders viele Mikrofilamente befinden sich im Bereich des Zytoplasmas im Zusammenhang mit dem Oberflächenkomplex. Da sie mit dem Plasmalemma verbunden sind, können sie dessen Konfiguration ändern. Dies ist wichtig, um den Eintrag von Substanzen in die Zelle durch Pinozytose und Phagozytose sicherzustellen. Den gleichen Mechanismus nutzt die Zelle 51 bei der Bildung von Auswüchsen auf ihrer Oberfläche – Lamellopoden – (y. Die Zelle kann durch die Lamellopodien am umgebenden Substrat fixiert werden und sich an einen neuen Ort bewegen. ZELLZENTRUM Das Zellzentrum (Abb. 28) besteht aus zwei Zentriolen (Diplosom) und Zentrosphäre.Die Organelle erhielt ihren Namen aufgrund der Tatsache, dass sie sich normalerweise in den tiefen Abschnitten des Zytoplasmas befindet, oft in der Nähe des Zellkerns oder in der Nähe der austretenden Oberfläche des Golgi-Komplexes.Beides Zentriolen des Diplosoms sind in einem Winkel zueinander angeordnet.Die Hauptfunktion des Zellzentrums ist der Zusammenbau von Mikrotubuli.Abb.28.Zellzentrum: 1 - Tripletts von Mikrotubuli; 2 - radiale Speichen; 3 - die zentrale Struktur von das "Wagenrad"; 4 - Satellit; 5 - Lysosom; 6 - Dictyosomen des Golgi-Komplexes; 7 - umrandetes Vesikel; 8 - Zisterne des körnigen endoplasmatischen Retikulums; 9 - Zisternen und Tubuli des agranulären endopasmatischen Netzwerks; 10 - Mitochondrien; 11 - Restkörper 12 - Mikrotubuli 13 - Karyoteka (nach R. Krstic, mit Änderungen) Jede Zentriole ist ein Zylinder, dessen Wand wiederum aus neun Komplexen von Mikrotubuli mit einer Länge von etwa 0,5 µm und einem Durchmesser von etwa 0,25 µm besteht. Jeder Komplex besteht aus drei Mikrotubuli und wird daher als Triplett bezeichnet. Die in einem Winkel von etwa 50° zueinander angeordneten Tripletts bestehen aus drei Mikrotubuli (von innen nach außen): vollständig A und unvollständig B und C, jeweils mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. Zwei Griffe gehen von Rohr A aus. Einer von ihnen ist auf das Rohr C des benachbarten Tripletts gerichtet, der andere auf die Mitte des Zylinders, wo die inneren Griffe die Form eines Sterns oder Radspeichen bilden. Jeder Mikrotubulus hat eine typische Struktur (siehe weiter oben). Die Zentriolen stehen senkrecht zueinander. Einer davon liegt mit seinem Ende an der Seitenfläche des anderen an. Das erste heißt Kind, das zweite Elternteil. Die Tochterzentriole entsteht durch die Verdoppelung der Mutterzentriole. Die mütterliche Zentriole ist von einem elektronendichten Rand umgeben, der aus kugelförmigen Satelliten besteht, die durch ein dichtes Material mit der Außenseite jedes Tripletts verbunden sind. Der mittlere Teil der mütterlichen Zentriole kann auch von einem Komplex aus fibrillären Strukturen umgeben sein, der Halo genannt wird. Dreiergruppen von Mikrotubuli sind an der Basis der mütterlichen Zentriole durch elektronendichte Cluster - Wurzeln (Anhänge) - vereint. Gegen Ende der Satelliten und in die Halo-Region werden Tubuline durch das Zytoplasma transportiert, und hier findet der Zusammenbau von Mikrotubuli statt. Einmal zusammengesetzt, werden sie getrennt und zu verschiedenen Teilen des Zytoplasmas geschickt, um ihren Platz in den Strukturen des Zytoskeletts einzunehmen. Möglicherweise sind Satelliten auch eine Materialquelle für die Bildung neuer Zentriolen während ihrer Replikation. Die Region des Hyaloplasmas um die Zentriolen und Satelliten wird als Zentrosphäre bezeichnet. Zentriolen sind selbstregulierende Strukturen, die sich im Zellzyklus verdoppeln (siehe Abschnitt Zellzyklus). Bei der Verdoppelung divergieren zunächst beide Zentriolen, und eine kleine Zentriole, die aus neun einzelnen Mikrotubuli besteht, erscheint senkrecht zum basalen Ende der mütterlichen. Dann werden zwei weitere durch Selbstmontage aus Tubulin daran befestigt. Zentriolen sind an der Bildung der Basalkörper von Flimmerhärchen und Geißeln sowie an der Bildung der mitotischen Spindel beteiligt. RIBOSOMEN Ribosomen (Abb. 29) sind 20 x 30 nm große Körper (Sedimentationskonstante 80). Das Ribosom besteht aus zwei Untereinheiten - groß und klein. Jede Untereinheit ist ein Komplex aus ribosomaler RNA (rRNA) mit Proteinen. Die große Untereinheit (Sedimentationskonstante 60) enthält drei verschiedene rRNA-Moleküle, die mit 40 Proteinmolekülen assoziiert sind; das kleine enthält ein rRNA-Molekül und 33 Proteinmoleküle. Die Synthese von rRNA erfolgt auf Chromosomenschleifen - nukleolären Organisatoren (im Bereich des Nukleolus). Der Zusammenbau von Ribosomen erfolgt im Bereich der Poren der Karyotheca. Die Hauptfunktion von Ribosomen besteht darin, Proteinmoleküle aus Aminosäuren zusammenzusetzen, die ihnen durch Transfer-RNA (tRNA) zugeführt werden. Zwischen den Untereinheiten des Ribosoms befindet sich eine Lücke, in der das Boten-RNA-Molekül (mRNA) passiert, und auf der großen Untereinheit - Abb. 2 9. Ribosom: I - Mapa-Untereinheit; II - größere Untereinheit; III - Assoziation von Untereinheiten; obere und untere Reihe - Bilder in verschiedenen Projektionen (nach B. Apberts et al., mit Änderungen) der Rille, in der sich die entstehende Proteinkette befindet und entlang der sie gleitet. Aminosäuren werden gemäß der Nukleotidsequenz in der mRNA-Kette zusammengesetzt. Auf diese Weise erfolgt die Übertragung genetischer Informationen. Ribosomen können im Hyaloplasma einzeln oder in Gruppen in Form von Rosetten, Spiralen, Locken gefunden werden. Solche Gruppen werden Polyribosomen (Polysomen) genannt. So kann sich ein mRNA-Molekül nicht nur über die Oberfläche eines, sondern mehrerer benachbarter Ribosomen erstrecken. Ein wesentlicher Teil der Ribosomen ist an Membranen befestigt: an der Oberfläche des endoplasmatischen Retikulums und an der Außenmembran der Karyotheca. Freie Ribosomen synthetisieren ein Protein, das für das Leben der Zelle selbst notwendig ist, angehängt - ein Protein, das aus der Zelle entfernt werden soll. Die Anzahl der Ribosomen in einer Zelle kann mehrere zehn Millionen erreichen. Membranorganellen Jede Membranorganelle stellt eine Struktur des Zytoplasmas dar, die von einer Membran begrenzt wird. Dadurch bildet sich darin ein vom Hyaloplasma abgegrenzter Raum. Das Zytoplasma ist somit in separate Kompartimente mit eigenen Eigenschaften unterteilt - Kompartimente (englisch Compartment - Compartment, Compartment, Compartment). Das Vorhandensein von Kompartimenten ist eines der wichtigen Merkmale eukaryotischer Zellen. Membranorganellen umfassen Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum (ER), Golgi-Komplex, Lysosomen und Peroxisomen. Einige Autoren klassifizieren Mikrovilli auch als gemeinsame Organellen. Letztere werden manchmal als spezielle Organellen bezeichnet, aber tatsächlich befinden sie sich auf der Oberfläche jeder Zelle und werden zusammen mit dem Oberflächenkomplex des Zytoplasmas beschrieben. K. de Duve kombinierte die EPS, den Golgi-Komplex, Lysosomen und Peroxisomen mit dem Konzept des Vakuums (siehe Abschnitt „Golgi-Komplex“). 55 MITOCHONDRIE Mitochondrien sind an den Prozessen der Zellatmung beteiligt und wandeln die dabei freigesetzte Energie in eine für andere Zellstrukturen nutzbare Form um. Daher wurde ihnen der trivial gewordene Bildname „Energiestationen der Zelle“ zugeordnet. Mitochondrien haben im Gegensatz zu anderen Organellen ihr eigenes genetisches System, das für ihre Selbstreproduktion und Proteinsynthese notwendig ist. Sie haben ihre eigene DNA, RNA und Ribosomen, die sich von denen im Zellkern und anderen Abschnitten des Zytoplasmas ihrer eigenen Zellen unterscheiden. Gleichzeitig sind mitochondriale DNA, RNA und Ribosomen den prokaryotischen sehr ähnlich. Dies war der Anstoß zur Entwicklung der symbiotischen Hypothese, wonach Mitochondrien (und Chloroplasten) aus symbiotischen Bakterien hervorgegangen sind (L. Margulis, 1986). Mitochondriale DNA ist kreisförmig (wie Bakterien) und macht etwa 2 % der DNA einer Zelle aus. Mitochondrien (und Chloroplasten) können sich in der Zelle durch binäre Spaltung vermehren. Sie sind also selbstreproduzierende Organellen. Gleichzeitig versorgt sie die in ihrer DNA enthaltene genetische Information nicht mit allen Proteinen, die für eine vollständige Selbstreproduktion notwendig sind; Einige dieser Proteine ​​werden von Kerngenen kodiert und gelangen aus dem Hyaloplasma in die Mitochondrien. Daher werden Mitochondrien in Bezug auf ihre Selbstreproduktion als halbautonome Strukturen bezeichnet. Bei Menschen und anderen Säugetieren wird das mitochondriale Genom von der Mutter vererbt: Bei der Befruchtung der Eizelle dringen die Mitochondrien der Spermien nicht in diese ein. Eine solche scheinbar abstrakte, rein theoretische Position hat in den letzten Jahren eine rein praktische Anwendung gefunden: Die Untersuchung der Sequenz von DNA-Komponenten in Mitochondrien hilft, genealogische Beziehungen entlang der weiblichen Linie zu identifizieren. Dies kann für die Identifizierung einer Person wesentlich sein. Interessant waren auch historische und ethnographische Vergleiche. So heißt es in alten mongolischen Legenden, dass die drei Zweige dieses Volkes von drei Müttern abstammen; Studien der mitochondrialen DNA haben tatsächlich bestätigt, dass Mitglieder jedes Zweigs solche besonderen Eigenschaften haben, die andere nicht haben. Die Haupteigenschaften von Mitochondrien und die Funktionen ihrer Strukturkomponenten sind in der Tabelle zusammengefasst. 6. Im Lichtmikroskop sehen Mitochondrien aus wie abgerundete, längliche oder stäbchenförmige Strukturen mit einer Länge von 0,3-5 µm und einer Breite von 0,2-1 µm. Jedes Mitochondrium besteht aus zwei Membranen - einer äußeren und einer inneren (Abb. 30). Tabelle 6 Morphofunktionelle Organisation von Mitochondrien Struktur Äußere Membran Zwischenmembranraum Innere Membran Submitochondriale Partikel Matrixzusammensetzung Etwa 20 % des gesamten mitochondrialen Proteins Enzyme des Fettstoffwechsels Enzyme, die ATP verwenden, um andere Nukleotide zu phosphorylieren Enzyme der Atmungskette, Cytochrome, Succinatdehydrogenase Transportproteine ​​ATP-Synthetase Enzyme (außer Succinat-Dehydrogenase) DNA, RNA, Ribosomen, Enzyme, die an der Expression des mitochondrialen Genoms beteiligt sind Funktion Transport Umwandlung von Lipiden in intermediäre Metaboliten Phosphorylierung von Nukleotiden Erzeugung eines elektrochemischen Protonengradienten Transfer von Metaboliten in und aus der Matrix Synthese und Hydrolyse von ATP Zitronensäurezyklus, Umwandlung von Pyruwatte, Aminosäuren und Fettsäuren in Acetylcoenzym A Replikation, Transkription, Translation 57 Dazwischen befindet sich ein 10 - 20 nm breiter Intermembranraum. Die äußere Membran ist gleichmäßig, während die innere zahlreiche Cristae bildet, die wie Falten und Grate aussehen können. Manchmal sehen Cristae wie Tubuli mit einem Durchmesser von 20 - 60 nm aus. Dies wird in Zellen beobachtet, die Steroide synthetisieren (hier sorgen Mitochondrien nicht nur für Atmungsprozesse, sondern sind auch an der Synthese dieser Substanzen beteiligt). Dank der Cristae vergrößert sich die Fläche der inneren Membran deutlich. Der von der inneren Membran begrenzte Raum ist mit kolloidaler mitochondrialer Matrix gefüllt. Es hat eine feinkörnige Struktur und enthält viele verschiedene Enzyme. Die Matrix enthält auch einen eigenen genetischen Apparat von Mitochondrien (in Pflanzen ist neben Mitochondrien auch DNA in Chloroplasten enthalten). Von der Seite der Matrix sind viele elektronendichte subchondriale Elementarteilchen (bis zu 4000 pro 1 μm2 der Membran) an der Oberfläche der Cristae befestigt. Jeder von ihnen hat die Form eines Pilzes (siehe Abb. 30). Reis. 30. Mitochondrien: I - allgemeines Strukturschema: 1 - Außenmembran: 2 ~ Innenmembran: 3 - Cristae: 4 - Matrix; II - Diagramm der Struktur der Crista: 5 - Falte der inneren Membran: 6 - Pilzkörper (nach B. Alberts et al. und C. de Duve, mit Änderungen) 58 Runder Kopf mit einem Durchmesser von 9-10 nm durch einen dünnen Stiel mit einem Durchmesser von 3-4 nm, der an der inneren Membran befestigt ist. Diese Partikel enthalten ATPasen – Enzyme, die direkt für die Synthese und den Abbau von ATP sorgen. Diese Prozesse sind untrennbar mit dem Tricarbonsäurezyklus (Zitronensäurezyklus oder Krebszyklus, siehe Abschnitt „Grundreaktionen des Gewebestoffwechsels“) verbunden. Anzahl, Größe und Lage der Mitochondrien hängen von der Funktion der Zelle ab, insbesondere von ihrem Energiebedarf und dem Ort der Energieabgabe. So erreicht ihre Zahl in einer Leberzelle 2500. Viele große Mitochondrien sind in Kardiomyozyten und Myosymplasten von Muskelfasern enthalten. In Spermien umgeben Cristae-reiche Mitochondrien das Axonem des mittleren Teils des Flagellums. Es gibt Zellen, in denen Mitochondrien extrem groß sind. Ein solches Mitochondrium kann sich verzweigen und ein dreidimensionales Netzwerk bilden. Dies wird durch die Rekonstruktion der Zellstruktur aus getrennten aufeinanderfolgenden Abschnitten gezeigt. Auf einem Flachschnitt sind nur Teile dieses Mitochondriums sichtbar, was den Eindruck ihrer Vielfältigkeit erweckt (Abb. 31). Reis. 31. Riesenmitochondrien: Rekonstruktion aus seriellen elektronenmikroskopischen Aufnahmen von Muskelfaserschnitten (nach Yu. S. Chentsov, mit Veränderungen) ein von einer Membran begrenztes Kompartiment, das viele Invaginationen und Falten bildet (Abb. 32). Daher sieht das endoplasmatische Retikulum in elektronenmikroskopischen Aufnahmen aus wie viele Tubuli, flache oder abgerundete Zisternen, Membranvesikel. Auf den Membranen des EPS finden verschiedene primäre Synthesen von Substanzen statt, die für das Leben der Zelle notwendig sind. Sie können bedingt als primär bezeichnet werden, da die Moleküle dieser Substanzen in anderen Kompartimenten der Zelle weiteren chemischen Umwandlungen unterzogen werden. Reis. 32. Endoplasmatisches Retikulum: 1 - Tubuli eines glatten (agranulären) Netzwerks; 2 - Tanks eines körnigen Netzwerks; 3 - mit Ribosomen bedeckte äußere Kernmembran; 4 - Porenkomplex; 5 - innere Kernmembran (nach R. Kretin, mit Änderungen) 60 Die meisten Substanzen werden an der äußeren Oberfläche der EPS-Membranen synthetisiert. Anschließend werden diese Substanzen durch die Membran in das Kompartiment transportiert und dort zu den Orten weiterer biochemischer Umwandlungen transportiert, insbesondere zum Golgi-Komplex. An den Enden der EPS-Röhrchen sammeln sie sich an und lösen sich dann in Form von Transportblasen von diesen ab. Jedes Vesikel ist somit von einer Membran umgeben und wandert im Hyaloplasma zu seinem Bestimmungsort. Wie immer sind Mikrotubuli am Transport beteiligt. Unter den auf EPS-Membranen synthetisierten Produkten sind besonders solche Substanzen hervorzuheben, die als Material für den Zusammenbau von Zellmembranen dienen (der endgültige Zusammenbau von Membranen erfolgt im Golgi-Komplex). Es gibt zwei Arten von EPS: körnig (körnig, rau) und akörnig (glatt). Beide haben die gleiche Struktur. Die dem Hyaloplasma zugewandte Außenseite der Membran des körnigen ER ist mit Ribosomen bedeckt. Daher sieht das körnige endoplasmatische Retikulum unter dem Lichtmikroskop wie eine basophile Substanz aus, die eine positive Farbe für RNA ergibt. Hier findet die Proteinsynthese statt. In auf Proteinsynthese spezialisierten Zellen sieht das körnige endoplasmatische Retikulum aus wie parallele gefensterte (gefensterte) Lamellenstrukturen, die miteinander und mit dem perinukleären Raum kommunizieren, zwischen denen sich viele freie Ribosomen befinden. Die Oberfläche des glatten ER ist frei von Ribosomen. Das Netzwerk selbst ist ein Satz kleiner Röhrchen mit einem Durchmesser von jeweils etwa 50 nm. Zwischen den Tubuli befinden sich häufig Glykogenkörner. In einigen Zellen bildet ein glattes Netzwerk ein ausgeprägtes Labyrinth (z. B. in Hepatozyten, in Leydig-Zellen), in anderen kreisförmige Platten (z. B. in Eizellen). An den Membranen des glatten Netzwerks werden Kohlenhydrate und Lipide synthetisiert, darunter Glykogen und Cholesterin. 61 Das glatte Netzwerk ist auch an der Synthese von Steroidhormonen beteiligt (in Leydig-Zellen, in kortikalen Endokrinozyten der Nebenniere). Glattes ER ist auch an der Freisetzung von Chloridionen in den Belegzellen des Epithels der Magendrüsen beteiligt. Als Depot von Calciumionen ist das glatte endoplasmatische Retikulum an der Kontraktion von Kardiomyozyten und Skelettmuskelfasern beteiligt. Es grenzt auch zukünftige Blutplättchen in Megakaryozyten ab. Seine Rolle ist äußerst wichtig bei der Entgiftung durch Hepatozyten von Substanzen, die aus der Darmhöhle durch die Pfortader in die Leberkapillaren gelangen. Durch die Lumen des endoplasmatischen Retikulums werden die synthetisierten Substanzen zum Golgi-Komplex transportiert (aber die Lumen des Netzwerks kommunizieren nicht mit den Lumen der Zisternen des letzteren). Substanzen gelangen in Vesikel in den Golgi-Komplex, die zunächst vom Netzwerk gelöst, zum Komplex transportiert und schließlich mit ihm verschmelzen. Auch aus dem Golgi-Komplex werden Substanzen in Membranvesikeln zu ihren Einsatzorten transportiert. Es sollte betont werden, dass eine der wichtigsten Funktionen des endoplasmatischen Retikulums die Synthese von Proteinen und Lipiden für alle Zellorganellen ist. GOLGI-KOMPLEX Der Golgi-Komplex (Golgi-Apparat, intrazellulärer retikulärer Apparat, CG) ist eine Ansammlung von Zisternen, Bläschen, Platten, Tubuli, Säcken. Im Lichtmikroskop sieht es aus wie ein Raster, in Wirklichkeit ist es ein System aus Tanks, Tubuli und Vakuolen. Am häufigsten werden drei Membranelemente in CG nachgewiesen: abgeflachte Säcke (Zisterne), Vesikel und Vakuolen (Abb. 33). Die Hauptelemente des Golgi-Komplexes sind Dictyosomen (griechisch dyction - Netzwerk). Ihre Anzahl variiert in verschiedenen Zellen von einem bis zu mehreren hundert. 62 Abb. 33. Verschiedene Formen des Golgi-Komplexes (nach B. Alberts et al. und nach R. Krstic, mit Änderungen) Dictyosomen sind durch Kanäle miteinander verbunden. Ein einzelnes Dictyosom ist meistens becherförmig. Er hat einen Durchmesser von etwa 1 µm und enthält 4–8 (durchschnittlich 6) parallel liegende, von Poren durchzogene, abgeflachte Zisternen. Die Enden der Tanks sind verbreitert. Von ihnen werden Blasen und Vakuolen abgespalten, die von einer Membran umgeben sind und verschiedene Substanzen enthalten. Viele membranöse Vesikel (einschließlich umrandeter) haben einen Durchmesser von 50–65 nm. Größere sekretorische Granula haben einen Durchmesser von 66 bis 100 nm. Einige der Vakuolen enthalten hydrolytische Enzyme, diese sind Vorläufer von Lysosomen. Die breitesten abgeflachten Tanks sind dem EPS zugewandt. An diesen Tanks sind Transportblasen angebracht, die Substanzen transportieren - Produkte der Primärsynthese. In den Zisternen setzt sich die Synthese von Polysacchariden fort, es werden Komplexe aus Proteinen, Kohlenhydraten und Lipiden gebildet, mit anderen Worten, die eingebrachten Makromoleküle werden modifiziert. Hier finden die Synthese von Polysacchariden, die Modifikation von Oligosacchariden, die Bildung von Protein-Kohlenhydrat-Komplexen und die kovalente Modifikation von transportierten Makromolekülen statt. Wenn die Substanz modifiziert wird, bewegt sie sich von einem Tank zum anderen. An den Seitenflächen der Tanks, wo sich Substanzen bewegen, treten Auswüchse auf. Die Auswüchse spalten sich in Form von Vesikeln ab, die sich entlang des Hyaloplasmas in verschiedene Richtungen vom CG wegbewegen. Die Seite des CG, wo Substanzen aus dem EPS eintreten, wird als Cis-Pol (bildende Oberfläche) bezeichnet, die gegenüberliegende Seite als Trans-Pol (reife Oberfläche). Somit ist der Golgi-Komplex strukturell und biochemisch polarisiert. In Richtung vom Cis- zum Transpol nimmt die Membrandicke zu (von 6 auf 8 nm) sowie der Gehalt an Cholesterin- und Kohlenhydratkomponenten in Membranglykoproteinen. Die Aktivität der sauren Phosphatase, die Aktivität der Thiaminpyrophosphatase nimmt in Richtung von der austretenden Oberfläche zur reifen Oberfläche ab. Die letzte Zisterne der Transside und die sie umgebenden umrandeten Vesikel enthalten saure Phosphatase. Dies ist besonders interessant im Zusammenhang mit der Frage nach der Herkunft der Lysosomen. Anders ist das Schicksal der von der CG abgespaltenen Vesikel. Einige von ihnen gehen an die Zelloberfläche und entfernen die synthetisierten Substanzen in die extrazelluläre Matrix. Einige dieser Substanzen sind Stoffwechselprodukte, andere sind speziell synthetisierte Produkte mit biologischer Aktivität (Geheimnisse). Meistens verschmilzt in solchen Fällen die Vesikelmembran mit der Plasmamembran (es gibt andere Sekretionsmethoden - siehe Abschnitt "Exozytose"). Im Zusammenhang mit dieser Funktion befindet sich CG oft auf der Seite der Zelle, wo Substanzen ausgeschieden werden. Wenn es gleichmäßig von allen Seiten ausgeführt wird, wird CG durch mehrere Dictyosomen repräsentiert, die durch Kanäle miteinander verbunden sind. 64 Beim Verpacken von Substanzen in Blasen wird eine beträchtliche Menge an Membranmaterial verbraucht. Es muss nachgefüllt werden. Die Membranmontage ist eine weitere Funktion des CG. Diese Baugruppe besteht aus Stoffen, die wie üblich aus dem EPS stammen. Elemente von Membranblöcken werden in den Hohlräumen von Dictyosomen erzeugt, dann in ihre Membranen eingebettet und schließlich durch Vesikel getrennt. Der spezifische Aufbau der Membran hängt davon ab, wohin sie geliefert und wo sie verwendet wird. Die Membranen des Golgi-Komplexes werden vom körnigen endoplasmatischen Retikulum gebildet und aufrechterhalten - darauf werden Membrankomponenten synthetisiert. Diese Komponenten werden durch Transportvesikel transportiert, die aus den Zwischenzonen des Netzwerks sprossen (Transfusion) zur austretenden Oberfläche des Dictyosoms transportiert werden und mit diesem verschmelzen (cis-Fusion). An der trans-Seite keimen ständig Vesikel aus, und die Membranen der Tanks werden ständig erneuert. Sie führen der Plasmamembran die Zellmembran, Glykokalyx und synthetisierte Substanzen zu. Dadurch wird die Erneuerung der Plasmamembran sichergestellt. Der Sekretionsweg und die Membranerneuerung sind in Abb. 34. „Membranen bilden sich nie de novo. Sie entstehen immer aus bereits bestehenden Membranen durch Zugabe weiterer Bestandteile. Jede Generation überträgt hauptsächlich durch das Ei auf die nächste einen Bestand an vorgeformten (vorbestehenden) Membranen, aus denen direkt oder indirekt alle Membranen des Körpers durch Wachstum gebildet werden “(K. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) entwickelte das Konzept von GERD (G - (Komplex) Golgi, ER - endoplasmatisches Retikulum (Netzwerk), L - Lysosomen). GERL (Abb. 35) umfasst den letzten, reifen Dictyosomensack, unregelmäßig geformt, mit zahlreichen Verdickungen (prosekretorische Granula oder kondensierende Vakuolen), die sich sprossend in sekretorische 65 8 9 10 verwandeln Abb. 34. Schema des Sekretionswegs und der Membranerneuerung: 1 - der Bereich, in dem die Synthese von Proteinen stattfindet, die für den Export aus der Zelle bestimmt sind; 2 - der Bereich, in dem die Synthese von Proteinen stattfindet, die für die Membranerneuerung bestimmt sind; 3 - Bereich, in dem die Glykoeylierung stattfindet (1 + 2 + 3 - körniges endoplasmatisches Netzwerk); 4 - Transportvesikel, wo die Bildung von Disulfidbrücken stattfindet; 5 - Golgi-Komplex, wo die Addition von Lipiden, Sulfatierung, Entfernung von Seitenketten, terminale Glykosylierung stattfindet; b - prosekretorisches Granulat, wo proteolytische Verfeinerung auftritt; 7 - sekretorisches Granulat, in dem die Sekretion konzentriert ist; 8 - Plasmalemma; 9 - Ökozytose; 10 - Einbettung in die Membran; 11 - Montage der Membranelemente (nach K. de Duve, mit Änderungen) 66 Pic. 35. Schema des GERL-Komplexes (Golgi, Endoplasmatisches Retikulum, Lysosomen): 1 - Tanks des körnigen endoplasmatischen Retikulums; 2 - Transportblasen; 3 - cis-Zisterne des Golgi-Komplexes; 4 - Lysosomen; 5 - Verbindungsröhrchen; 6 - Transzisterne des Golgi-Komplexes; 7 - kondensationssekretorische Vakuolen (nach R. Krstic, mit Veränderungen) Granulat. Angrenzend daran befinden sich die Zisternen des körnigen endoplasmatischen Retikulums ohne Ribosomen. Es gibt Kanäle zwischen dem GERL und dem Tank darunter. Von GERD, das saure Phosphatase enthält, knospen Lysosomen ab, die ebenfalls dieses Enzym enthalten. Es ist möglich, dass Substanzen aus den darunter liegenden Zisternen des Golgi-Komplexes und direkt aus den angrenzenden Zisternen des endoplasmatischen Retikulums in das GERL gelangen. R. Krstic (1976) wies auf das Vorhandensein direkter Kanäle zwischen GERL und benachbarten Zisternen des endoplasmatischen Retikulums hin. Darüber hinaus werden langgestreckte fingerartige Fortsätze der Zisternen des endoplasmatischen Retikulums in die Poren des GERL eingeführt. Von GERL erstrecken sich fingerartige Fortsätze, die in die Poren der vorletzten Zisterne des Dictyosoms eingeführt werden. Aus dem Gesagten wird deutlich, dass in der CG nicht nur diverse Synthesen vollzogen werden, sondern auch eine Trennung der synthetisierten Produkte nach ihrem weiteren Bestimmungsort erfolgt. Eine solche 67-KG-Funktion wird als Segregation bezeichnet. Eine der wichtigsten Erscheinungsformen der Segregationsfunktion des Golgi-Komplexes ist die Sortierung von Stoffen und deren Bewegung, die mit Hilfe von umrandeten Vesikeln durchgeführt werden. Die Hauptrolle in diesem Prozess spielen Membran-"Adressmarken" - Rezeptoren, die bestimmte Marker nach dem "Schloss-Schlüssel"-Prinzip erkennen. Beispielsweise werden lysosomale Enzyme im Golgi-Komplex durch ein membrangebundenes Rezeptorprotein sortiert, das Mannose-6-Phosphat „erkennt“, Enzyme auswählt und ihre Verpackung in von Clathrin umgebene Vesikel fördert. Letztere knospen in Form von Transportvesikeln, die den angegebenen Rezeptor in der Membran enthalten. Somit fungieren sie als Shuttles, die den Mannose-6-Phosphat-Rezeptor von der trans-Oberfläche des Golgi-Komplexes zu den Lysosomen und zurück transportieren; mit anderen Worten, der Rezeptor verläuft zwischen streng spezialisierten Membranen. Wie bereits erwähnt, ist der Golgi-Komplex die Hauptstruktur des Vakuoms, er teilt es in endoplasmatische und exoplasmatische Domänen und vereint sie gleichzeitig funktionell. Die Membranen der endoplasmatischen Domäne unterscheiden sich von denen der exoplasmatischen Domäne. Letztere ähneln dem Plasmalemma. Derzeit wird das Vakuom als Vakuolenapparat bezeichnet und umfasst neben dem Golgi-Komplex und zugehörigen Vakuolen, Lysosomen und Peroxisomen auch Phagosomen mit Endosomen und das Plasmalemma selbst. In der Zelle zirkulieren Substanzen, die in Membranen verpackt sind (Bewegung von Zellinhalten in Behältern, Abb. 36). Der Golgi-Komplex (nämlich GERL) ist auch das Zentrum der Membranzirkulation. Gleichzeitig wird vor der Rückkehr der Membran, die während der Endozytose aus dem Plasmalemma geknospt ist, das Endosom von den in die Zelle transportierten Substanzen befreit. 68 Abb. 36. Schema der Bewegung von Zellinhalten in Behältern ("Shuttles"): A - endoplasmatische Domäne; B - ekeoppasmatische Domäne; 1 - endoplasmatisches Netzwerk; 2 - Golgi-Komplex; 3 - Plasmalemma; 4 - Lieosome; 5 - Endosomen; b - „Shuttle“ des Golgi-Lysosoms durch das Plasmalemma und das Endosom; 7 - "Shuttle" Golgi-Plasmalemma; 7a - krinophage Abweichung; 8a, 86 - Wege für die Rückkehr von Plasmalemma-Membranen; 8c - "Shuttle"-Endosom-Lysosom; 9 - autophagische Trennung; 10 - "Shuttle" Llasmalemma-Lysosom (unter Umgehung des Endosoms); 11 - "Shuttle"-Endosom-Lysosom; 12 - "Shuttle" des Laemalemma-Endosoms; 13 - direktes "Shuttle" des Golgi-Lysosoms; Pfeile mit hellen Enden - die Bewegungsbahnen (nach K. de Duve, mit Änderungen) Die Position des Golgi-Komplexes in der Zelle ist auf seine funktionelle Spezialisierung zurückzuführen. In sezernierenden Zellen befindet es sich zwischen Zellkern und Ausscheidungsoberfläche. In Becherzellen ist der Kern also zum basalen Ende verschoben, und der Golgi-Komplex befindet sich zwischen ihm und der apikalen Oberfläche. In den Zellen der endokrinen Drüsen, aus denen das Geheimnis in die die Zelle allseitig umgebenden Blutkapillaren ausgeschieden wird, ist der Golgi-Komplex durch viele oberflächlich liegende Dictyosomen vertreten. In Hepatozyten befinden sich die Dictyosomen 69 in Gruppen: einige in der Nähe der Gallenwege, andere in der Nähe der Gefäße. In Plasmazellen nimmt der Komplex, wenn er unter einem Lichtmikroskop untersucht wird, eine helle Zone in der Nähe des Zellkerns ein; es ist von einem körnigen endoplasmatischen Retikulum umgeben und sieht vor seinem basophilen Hintergrund wie ein „Lichthof“ aus. In allen Fällen sind Mitochondrien in der Nähe des Golgi-Komplexes konzentriert. Das liegt an den darin ablaufenden energieabhängigen Reaktionen. Lysosomen Jedes Lysosom (Abb. 37) ist ein Membranbläschen mit einem Durchmesser von 0,4 - 0,5 µm. Sein Inhalt ist ein homogenes osmiophiles feinkörniges Material. Es enthält etwa 50 Arten verschiedener hydrolytischer Enzyme in deaktiviertem Zustand (Proteasen, Lipasen, Phospholipasen, Nukleasen, Glykosidasen, Phosphatasen, einschließlich saurer Phosphatase; letztere ist ein Marker für Lysosomen). Die Moleküle dieser Enzyme werden wie immer an den Ribosomen des granulären ER synthetisiert, von wo sie durch Transportvesikel zum CG transportiert und dort modifiziert werden. Primäre Lysosomen sprießen aus der reifen Oberfläche der CG-Zisternen. Alle Lysosomen der Zelle bilden einen lysosomalen Raum, in dem mit Hilfe einer Protonenpumpe ständig ein saures Milieu aufrechterhalten wird - pH-Bereich von 3,5-5,0. Die Membranen von Lysosomen sind resistent gegen die darin enthaltenen Enzyme und schützen das Zytoplasma vor ihrer Wirkung. Dies liegt an der besonderen Konformation der Moleküle der lysosomalen Membran, in der ihre chemischen Bindungen verborgen sind. Eine Schädigung oder Verletzung der Permeabilität der lysosomalen Membran führt zur Aktivierung von Enzymen und schweren Zellschädigungen bis hin zu deren Tod. Die Funktion von Lysosomen ist die intrazelluläre Lyse („Verdauung“) von makromolekularen Verbindungen 70 16 17 Pic. 37. Schema der Struktur und Funktionsweise von Lysosomen (mögliche Wege zur Bildung sekundärer Lysosomen durch Fusion von Targets mit primären Lysosomen, die neu synthetisierte hydrolytische Enzyme enthalten): 1 - Phagozytose; 2 - sekundäres Lysosom; 3 - Phagosom; 4 - Restkörper; 5 - multivesikulärer Körper; b - Reinigung von Lysosomen von Monomeren; 7 ~ Pinozytose; 8 - Autophagosom; 9 - der Beginn der Autophagie; 10 - Abschnitt des agranulären endopasmatischen Netzwerks; 11 - körniges endoplasmatisches Retikulum; 12 - Protonenpumpe; 13 - primäre Lysosomen; 14 - Golgi-Komplex; 15 - Membranrecycling; 16 - Plasmalemma; 17 - Krinophagie; gepunktete Pfeile - Bewegungsrichtungen (nach K de Duve und B. Alberts et al., mit Modifikationen) 71 und Teilchen. Letztere können eigene Organellen und Einschlüsse oder Partikel sein, die während der Endozytose von außen in die Zelle gelangt sind (siehe Abschnitt „Endozytose“). Die eingefangenen Partikel sind üblicherweise von einer Membran umgeben. Ein solcher Komplex wird als Phagosom bezeichnet. Der Prozess der intrazellulären Lyse wird in mehreren Stufen durchgeführt. Zuerst verschmilzt das primäre Lysosom mit dem Phagosom. Ihr Komplex wird sekundäres Lysosom (Phagolysosom) genannt. Im sekundären Lysosom werden Enzyme aktiviert und zerlegen die in die Zelle eingedrungenen Polymere in Monomere. Dies geschieht allmählich, sodass sekundäre Lysosomen aufgrund des Vorhandenseins von osmiophilem Material mit unterschiedlicher Elektronendichte in ihnen identifiziert werden. Spaltprodukte werden über die lysosomale Membran in das Zytosol transportiert. Unverdaute Substanzen verbleiben im Lysosom und können als von einer Membran umgebene Restkörper sehr lange in der Zelle verbleiben. Restkörper werden nicht mehr als Organellen, sondern als Einschlüsse klassifiziert. Auch eine andere Art der Umwandlung ist möglich: Die Substanzen im Phagosom werden vollständig gespalten, danach zerfällt die Phagosommembran. Fragmente von Membranen werden an die CG gesendet und darin verwendet, um neue zusammenzusetzen. Sekundäre Lysosomen können sowohl miteinander als auch mit anderen primären Lysosomen verschmelzen. In diesem Fall werden manchmal eigenartige sekundäre Lysosomen gebildet - multivesikuläre Körper. Im Prozess des Zelllebens auf verschiedenen hierarchischen Ebenen seiner Organisation, beginnend bei Molekülen und endend bei Organellen, werden Strukturen ständig neu strukturiert. In der Nähe beschädigter oder zu ersetzender Zytoplasmaabschnitte, meist in der Nähe des Golgi-Komplexes, bildet sich eine halbmondförmige Doppelmembran, die wächst und die beschädigten Zonen allseitig umgibt (s. Abb. 37). Diese Struktur verschmilzt dann mit Lysosomen. In einem solchen Autophagosom (Autosom) werden Organellenstrukturen lysiert. 72 In anderen Fällen werden während der Makro- oder Mikroautophagie zu verdauende Strukturen (z. B. Sekretgranula) in die lysosomale Membran eingestülpt, von ihr umgeben und verdaut. Es entsteht eine autophagische Vakuole. Als Folge multipler Mikroautophagie werden auch multivesikuläre Körperchen gebildet (z. B. in Gehirnneuronen und Kardiomyozyten). Neben der Autophagie durchlaufen einige Zellen auch die Krinophagie (griechisch krinein - sichten, trennen) - die Verschmelzung primärer Lysosomen mit sekretorischen Granula. In den Lysosomen nicht erneuerbarer Zellen reichert sich durch wiederholte Autophagisierung Lipofuszin, der Farbstoff des Alterns, an. Autophagie ist somit einer der Mechanismen für die Erneuerung intrazellulärer Strukturen - intrazelluläre physiologische Regeneration. Die Autophagie eliminiert Organellen, die im Prozess ihrer natürlichen Alterung ihre Aktivität verloren haben. Auch überflüssig gewordene Organellen werden eliminiert, wenn die Intensität physiologischer Prozesse in der Zelle im normalen Leben abnimmt. Autophagie ist eine der Möglichkeiten, funktionelle Aktivität zu regulieren. Da die Veränderungen in letzterem zyklisch sind, ist die Autophagie einer der Mechanismen für die Umsetzung biologischer Rhythmen auf zellulärer Ebene. Teilweise reichern sich unverdaute Reste in den Lysosomen an und führen zu deren Überlastung („chronische Obstipation“). Die Freisetzung unverdauter Reste durch Exozytose und deren Akkumulation in der extrazellulären Umgebung kann Schäden an extrazellulären Strukturen verursachen. Daher wird dieser Mechanismus selten implementiert. Die häufigsten drei Arten von Verdauungsstörungen der Zelle: intrazelluläre Freisetzung, extrazelluläre Freisetzung und Überlastung (K. de Duve, 1987). 73 PEROXISOMEN Peroxisomen (Abb. 38) sind häutige Bläschen mit einem Durchmesser von 0,2 bis 0,5 µm. Wie Lysosomen spalten sie sich von den Zisternen des Transpols von CG ab. Es gibt auch den Standpunkt, dass Peroxisommembranen durch Knospen aus einem glatten endoplasmatischen Retikulum gebildet werden und Enzyme durch Cytosol-Polyribosomen synthetisiert werden, von wo aus sie in das Peroxisom gelangen. Unter der Blasenmembran werden ein zentraler dichterer Teil und ein peripherer Bereich unterschieden. Es gibt zwei Formen von Peroxisomen. Kleine Peroxisomen (0,15–0,25 μm Durchmesser) sind in fast allen Säugetier- (und menschlichen) Zellen vorhanden, enthalten feinkörniges osmiophiles Material und unterscheiden sich morphologisch kaum von primären Lysosomen. Große Peroxisomen (mehr als 0,25 μm Durchmesser) sind nur in einigen Geweben (Leber, Nieren) vorhanden. Sie haben einen kristallinen Kern, der Enzyme in konzentrierter Form enthält. Neben den Peroxisomen gibt es weitere Membranmikrokörper mit einem Durchmesser von 0,5 bis 10 µm, die verschiedene Enzyme enthalten. Reis. 3 8. Peroxisom: 1 - Peroxisommembran; 2 - kristalloid; 3 - Einschlüsse von Glykogen in der Nähe des Peroxisoms (nach C. de Duve, mit Modifikationen) 74 Peroxisomen enthalten Enzyme (Peroxidase, Katalase und D-Aminosäureoxidase). Peroxidase ist am Austausch von Peroxidverbindungen beteiligt, insbesondere von Wasserstoffperoxid, das für die Zelle toxisch ist. Molekularer Sauerstoff wird für biochemische Reaktionen in Peroxisomen verwendet. Peroxisomen sind auch an der Neutralisierung vieler anderer toxischer Verbindungen wie Ethanol beteiligt. Katalase macht etwa 40 % aller Proteine ​​unter den Peroxisom-Enzymen aus. Peroxisomen sind auch am Metabolismus von Lipiden, Cholesterin und Purinen beteiligt. Besondere Organellen Erinnern Sie sich, dass Organellen als besonders bezeichnet werden, wenn sie nur von Zellen, die spezielle spezialisierte Funktionen erfüllen, vorhanden sind. Dies sind Bürstensaum, Stereozilien, Basallabyrinth, Zilien, Kinetozilien, Flagellen, Myofibrillen. Zu den besonderen Organellen im Aufguss

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Genehmigt vom Ministerium für Bildung und Wissenschaft der Russischen Föderation.
6. Auflage, überarbeitet und erweitert.

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User PITZAGL schreibt:

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Benutzer NPORPYY schreibt:

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