biologische Membranen- der allgemeine Name funktionell aktiver Oberflächenstrukturen, die Zellen (Zell- oder Plasmamembranen) und intrazelluläre Organellen (Membranen von Mitochondrien, Kernen, Lysosomen, endoplasmatisches Retikulum usw.) begrenzen. Sie enthalten Lipide, Proteine, heterogene Moleküle (Glykoproteine, Glykolipide) und je nach ausgeübter Funktion zahlreiche Nebenbestandteile: Coenzyme, Nukleinsäuren, Antioxidantien, Carotinoide, anorganische Ionen usw.

Die koordinierte Funktion von Membransystemen - Rezeptoren, Enzyme, Transportmechanismen - hilft, die Zellhomöostase aufrechtzuerhalten und gleichzeitig schnell auf Veränderungen in der äußeren Umgebung zu reagieren.

Zu Hauptfunktionen biologischer Membranen zugeschrieben werden können:

Trennung der Zelle von der Umgebung und Bildung intrazellulärer Kompartimente (Kompartimente);

Kontrolle und Regulierung des Transports verschiedenster Substanzen durch Membranen;

Teilnahme an der Bereitstellung interzellulärer Interaktionen, Übertragung von Signalen innerhalb der Zelle;

Umwandlung der Energie organischer Nahrungssubstanzen in die Energie chemischer Bindungen von ATP-Molekülen.

Die molekulare Organisation der Plasma-(Zell-)Membran ist in allen Zellen ungefähr gleich: Sie besteht aus zwei Schichten von Lipidmolekülen mit vielen darin eingeschlossenen spezifischen Proteinen. Manche Membranproteine ​​sind enzymatisch aktiv, andere binden Nährstoffe aus der Umgebung und sorgen für deren Transport in die Zelle durch Membranen. Membranproteine ​​zeichnen sich durch die Art ihrer Assoziation mit Membranstrukturen aus. Einige Proteine, genannt extern oder peripher , lose an die Oberfläche der Membran gebunden, andere genannt intern oder integriert , sind in die Membran eingetaucht. Periphere Proteine ​​lassen sich leicht extrahieren, während integrale Proteine ​​nur mit Detergenzien oder organischen Lösungsmitteln isoliert werden können. Auf Abb. 4 zeigt die Struktur der Plasmamembran.

Die äußeren oder Plasmamembranen vieler Zellen sowie die Membranen intrazellulärer Organellen, wie Mitochondrien, Chloroplasten, wurden in freier Form isoliert und ihre molekulare Zusammensetzung untersucht. Alle Membranen enthalten polare Lipide in einer Menge von 20 bis 80 % ihrer Masse, je nach Membrantyp, der Rest entfällt hauptsächlich auf Proteine. In den Plasmamembranen tierischer Zellen ist die Menge an Proteinen und Lipiden in der Regel ungefähr gleich; die innere Mitochondrienmembran enthält etwa 80 % Proteine ​​und nur 20 % Lipide, während die Myelinmembranen von Gehirnzellen dagegen etwa 80 % Lipide und nur 20 % Proteine ​​enthalten.

Reis. 4. Struktur der Plasmamembran

Der Lipidteil der Membranen ist eine Mischung aus verschiedenen Arten polarer Lipide. Polare Lipide, zu denen Phosphoglycerolipide, Sphingolipide und Glykolipide gehören, werden nicht in Fettzellen gespeichert, sondern in Zellmembranen eingebaut, und zwar in streng definierten Verhältnissen.

Alle polaren Lipide in Membranen werden während des Stoffwechsels ständig erneuert, unter normalen Bedingungen stellt sich in der Zelle ein dynamischer stationärer Zustand ein, in dem die Geschwindigkeit der Lipidsynthese gleich der Geschwindigkeit ihres Abbaus ist.

Die Membranen tierischer Zellen enthalten hauptsächlich Phosphoglycerolipide und in geringerem Maße Sphingolipide; Triacylglycerine kommen nur in Spuren vor. Einige Membranen tierischer Zellen, insbesondere die äußere Plasmamembran, enthalten erhebliche Mengen an Cholesterin und seinen Estern (Abb. 5).

Abb.5. Membranlipide

Gegenwärtig ist das allgemein anerkannte Modell für die Struktur von Membranen das 1972 von S. Singer und J. Nicholson vorgeschlagene Fluid-Mosaik-Modell.

Ihrer Meinung nach können Proteine ​​​​mit Eisbergen verglichen werden, die in einem Lipidmeer schwimmen. Wie oben erwähnt, gibt es zwei Arten von Membranproteinen: integrale und periphere. Integrale Proteine ​​durchdringen die Membran, das sind sie amphipathische Moleküle. Periphere Proteine ​​durchdringen die Membran nicht und sind weniger stark mit ihr assoziiert. Der durchgehende Hauptteil der Membran, d. h. ihre Matrix, ist die polare Lipiddoppelschicht. Bei normaler Zelltemperatur befindet sich die Matrix in einem flüssigen Zustand, der durch ein bestimmtes Verhältnis zwischen gesättigten und ungesättigten Fettsäuren in den hydrophoben Schwänzen polarer Lipide gegeben ist.

Das Flüssigkeitsmosaikmodell legt auch nahe, dass sich auf der Oberfläche von integralen Proteinen, die sich in der Membran befinden, R-Gruppen von Aminosäureresten befinden (hauptsächlich hydrophobe Gruppen, aufgrund derer sich die Proteine ​​​​im zentralen hydrophoben Teil der Doppelschicht „aufzulösen“ scheinen). . Gleichzeitig befinden sich auf der Oberfläche von peripheren oder externen Proteinen hauptsächlich hydrophile R-Gruppen, die aufgrund elektrostatischer Kräfte von den hydrophil geladenen Polköpfen von Lipiden angezogen werden. Integrale Proteine, und dazu gehören Enzyme und Transportproteine, sind nur aktiv, wenn sie sich innerhalb des hydrophoben Teils der Doppelschicht befinden, wo sie die für die Manifestation der Aktivität erforderliche räumliche Konfiguration annehmen (Abb. 6). Es sei noch einmal betont, dass weder zwischen den Molekülen in der Doppelschicht noch zwischen den Proteinen und Lipiden der Doppelschicht kovalente Bindungen gebildet werden.

Abb.6. Membranproteine

Membranproteine ​​können sich in der lateralen Ebene frei bewegen. Periphere Proteine ​​schwimmen buchstäblich auf der Oberfläche des „Meeres“ der Doppelschicht, während integrale Proteine ​​wie Eisberge fast vollständig in der Kohlenwasserstoffschicht untergetaucht sind.

Die meisten Membranen sind asymmetrisch, das heißt, sie haben ungleiche Seiten. Diese Asymmetrie zeigt sich im Folgenden:

Zum einen die Tatsache, dass sich die inneren und äußeren Seiten der Plasmamembranen bakterieller und tierischer Zellen in der Zusammensetzung polarer Lipide unterscheiden. Beispielsweise enthält die innere Lipidschicht menschlicher Erythrozytenmembranen hauptsächlich Phosphatidylethanolamin und Phosphatidylserin, während die äußere Lipidschicht Phosphatidylcholin und Sphingomyelin enthält.

· Zweitens wirken manche Transportsysteme in Membranen nur in eine Richtung. Beispielsweise gibt es in den Membranen von Erythrozyten ein Transportsystem („Pumpe“), das Na + -Ionen aus der Zelle in die Umgebung und K + -Ionen - aufgrund der bei der ATP-Hydrolyse freigesetzten Energie in die Zelle pumpt.

Drittens enthält die äußere Oberfläche der Plasmamembran eine sehr große Anzahl von Oligosaccharidgruppen, die die Köpfe von Glykolipiden und Oligosaccharid-Seitenketten von Glykoproteinen sind, während es praktisch keine Oligosaccharidgruppen auf der inneren Oberfläche der Plasmamembran gibt.

Die Asymmetrie biologischer Membranen bleibt dadurch erhalten, dass die Übertragung einzelner Phospholipidmoleküle von einer Seite der Lipiddoppelschicht auf die andere aus energetischen Gründen sehr schwierig ist. Das polare Lipidmolekül kann sich auf seiner Seite der Doppelschicht frei bewegen, ist jedoch in seiner Fähigkeit, auf die andere Seite zu springen, begrenzt.

Die Lipidmobilität hängt vom relativen Gehalt und der Art der vorhandenen ungesättigten Fettsäuren ab. Die Kohlenwasserstoffnatur von Fettsäureketten verleiht den Membraneigenschaften Fluidität und Mobilität. In Gegenwart von cis-ungesättigten Fettsäuren sind die Kohäsionskräfte zwischen den Ketten schwächer als im Fall von gesättigten Fettsäuren allein, und Lipide behalten auch bei niedrigen Temperaturen eine hohe Mobilität.

Auf der Außenseite der Membranen befinden sich spezifische Erkennungsstellen, deren Funktion es ist, bestimmte molekulare Signale zu erkennen. Beispielsweise nehmen einige Bakterien durch die Membran leichte Änderungen der Nährstoffkonzentration wahr, was ihre Bewegung in Richtung der Nahrungsquelle stimuliert; dieses Phänomen heißt Chemotaxis.

Die Membranen verschiedener Zellen und intrazellulärer Organellen haben aufgrund ihrer Struktur, chemischen Zusammensetzung und Funktion eine gewisse Spezifität. Folgende Hauptgruppen von Membranen in eukaryotischen Organismen werden unterschieden:

Plasmamembran (äußere Zellmembran, Plasmalemma),

die Kernmembran

Das endoplasmatische Retikulum

Membranen des Golgi-Apparats, Mitochondrien, Chloroplasten, Myelinscheiden,

erregbare Membranen.

In prokaryotischen Organismen gibt es neben der Plasmamembran intrazytoplasmatische Membranbildungen, bei heterotrophen Prokaryoten werden sie genannt Mesosomen. Letztere werden durch Einstülpung in die äußere Zellmembran gebildet und bleiben teilweise mit dieser in Kontakt.

Erythrozytenmembran besteht aus Proteinen (50 %), Lipiden (40 %) und Kohlenhydraten (10 %). Der Hauptteil der Kohlenhydrate (93%) ist mit Proteinen verbunden, der Rest mit Lipiden. In der Membran sind Lipide im Gegensatz zur symmetrischen Anordnung in Micellen asymmetrisch angeordnet. Beispielsweise kommt Cephalin überwiegend in der inneren Lipidschicht vor. Diese Asymmetrie wird offensichtlich aufgrund der Querbewegung von Phospholipiden in der Membran, die mit Hilfe von Membranproteinen und aufgrund der Energie des Stoffwechsels durchgeführt wird, aufrechterhalten. In der inneren Schicht der Erythrozytenmembran befinden sich hauptsächlich Sphingomyelin, Phosphatidylethanolamin, Phosphatidylserin, in der äußeren Schicht - Phosphatidylcholin. Die Erythrozytenmembran enthält ein integrales Glykoprotein Glykophorin, das aus 131 Aminosäureresten besteht und die Membran durchdringt, und das sogenannte Band 3-Protein, das aus 900 Aminosäureresten besteht. Die Kohlenhydratkomponenten von Glykophorin erfüllen eine Rezeptorfunktion für Influenzaviren, Phytohämagglutinine und eine Reihe von Hormonen. Ein weiteres integrales Protein, das wenige Kohlenhydrate enthält und die Membran durchdringt, wurde auch in der Erythrozytenmembran gefunden. Sein Name ist Tunnelprotein(Komponente a), da angenommen wird, dass sie einen Kanal für Anionen bildet. Das mit der Innenseite der Erythrozytenmembran assoziierte periphere Protein ist Spektrin.

Myelinmembranen , die Axone von Neuronen umgeben, sind vielschichtig, sie enthalten eine große Menge an Lipiden (etwa 80%, die Hälfte davon sind Phospholipide). Die Proteine ​​dieser Membranen sind wichtig für die Fixierung übereinander liegender Membransalze.

Chloroplastenmembranen. Chloroplasten sind mit einer zweischichtigen Membran bedeckt. Die äußere Membran hat eine gewisse Ähnlichkeit mit der von Mitochondrien. Zusätzlich zu dieser Oberflächenmembran haben Chloroplasten ein internes Membransystem - Lamellen. Lamellen bilden oder abgeflachte Vesikel - Thylakoide, die übereinander in Packungen (Grana) gesammelt werden oder ein Membransystem des Stromas (Stromalamellen) bilden. Lamella gran und stroma auf der Außenseite der Thylakoidmembran sind konzentrierte hydrophile Gruppen, Galakto- und Sulfolipide. Der phytolitische Teil des Chlorophyllmoleküls ist in die Kügelchen eingetaucht und steht in Kontakt mit den hydrophoben Gruppen von Proteinen und Lipiden. Die Porphyrinkerne des Chlorophylls sind hauptsächlich zwischen den angrenzenden Membranen der Thylakoide des Gran lokalisiert.

Innere (zytoplasmatische) Membran von Bakterienähnlich aufgebaut wie die inneren Membranen von Chloroplasten und Mitochondrien. Es enthält Enzyme der Atmungskette, aktiven Transport; Enzyme, die an der Bildung von Membrankomponenten beteiligt sind. Der vorherrschende Bestandteil bakterieller Membranen sind Proteine: das Protein/Lipid-Verhältnis (nach Gewicht) beträgt 3:1. Die äußere Membran gramnegativer Bakterien enthält im Vergleich zur zytoplasmatischen eine geringere Menge verschiedener Phospholipide und Proteine. Beide Membranen unterscheiden sich in der Lipidzusammensetzung. Die äußere Membran enthält Proteine, die Poren für das Eindringen vieler niedermolekularer Substanzen bilden. Ein charakteristischer Bestandteil der äußeren Membran ist auch ein spezifisches Lipopolysaccharid. Eine Reihe von Proteinen der äußeren Membran dienen als Rezeptoren für Phagen.

Virusmembran. Unter Viren sind Membranstrukturen charakteristisch für solche, die ein Nukleokapsid enthalten, das aus einem Protein und einer Nukleinsäure besteht. Dieser „Kern“ von Viren ist von einer Membran (Hülle) umgeben. Es besteht auch aus einer Doppelschicht von Lipiden mit darin enthaltenen Glykoproteinen, die sich hauptsächlich auf der Oberfläche der Membran befinden. Bei einer Reihe von Viren (Mikroviren) gelangen 70-80 % aller Proteine ​​in die Membranen, die restlichen Proteine ​​sind im Nukleokapsid enthalten.

Daher sind Zellmembranen sehr komplexe Strukturen; ihre konstituierenden molekularen Komplexe bilden ein geordnetes zweidimensionales Mosaik, das der Membranoberfläche biologische Spezifität verleiht.

Membranen sind extrem zähflüssige und zugleich plastische Gebilde, die alle lebenden Zellen umgeben. Funktionen Zellmembranen:

1. Die Plasmamembran ist eine Barriere, die eine unterschiedliche Zusammensetzung der extra- und intrazellulären Umgebung aufrechterhält.

2. Membranen bilden spezialisierte Kompartimente innerhalb der Zelle, d.h. zahlreiche Organellen - Mitochondrien, Lysosomen, Golgi-Komplex, endoplasmatisches Retikulum, Kernmembranen.

3. Enzyme, die an der Energieumwandlung in Prozessen wie oxidativer Phosphorylierung und Photosynthese beteiligt sind, sind in Membranen lokalisiert.

Struktur und Zusammensetzung von Membranen

Die Basis der Membran ist eine Lipiddoppelschicht, an deren Bildung Phospholipide und Glykolipide beteiligt sind. Die Lipiddoppelschicht wird durch zwei Reihen von Lipiden gebildet, deren hydrophobe Reste innen verborgen sind und deren hydrophile Gruppen nach außen gewandt sind und mit dem wässrigen Medium in Kontakt stehen. Proteinmoleküle scheinen in der Lipiddoppelschicht „aufgelöst“ zu sein.

Struktur von Membranlipiden

Membranlipide sind amphiphile Moleküle, weil das Molekül hat sowohl einen hydrophilen Bereich (Polarköpfe) als auch einen hydrophoben Bereich, dargestellt durch Kohlenwasserstoffreste von Fettsäuren, die spontan eine Doppelschicht bilden. Es gibt drei Haupttypen von Lipiden in Membranen: Phospholipide, Glykolipide und Cholesterin.

Die Lipidzusammensetzung ist unterschiedlich. Der Gehalt des einen oder anderen Lipids wird offensichtlich durch die Vielfalt der Funktionen bestimmt, die diese Lipide in Membranen erfüllen.

Phospholipide. Alle Phospholipide können in zwei Gruppen eingeteilt werden – Glycerophospholipide und Sphingophospholipide. Glycerophospholipide werden als Derivate der Phosphatidsäure klassifiziert. Die häufigsten Glycerophospholipide sind Phosphatidylcholine und Phosphatidylethanolamine. Sphingophospholipide basieren auf dem Aminoalkohol Sphingosin.

Glykolipide. In Glycolipiden wird der hydrophobe Teil durch ein Alkoholceramid repräsentiert und der hydrophile Teil wird durch einen Kohlenhydratrest repräsentiert. Je nach Länge und Struktur des Kohlenhydratanteils werden Cerebroside und Ganglioside unterschieden. Polare "Köpfe" von Glykolipiden befinden sich auf der äußeren Oberfläche von Plasmamembranen.

Cholesterin (CS). CS ist in allen Membranen tierischer Zellen vorhanden. Sein Molekül besteht aus einem starren hydrophoben Kern und einer flexiblen Kohlenwasserstoffkette. Die einzige Hydroxylgruppe an der 3-Position ist der "Polarkopf". Für eine tierische Zelle beträgt das durchschnittliche Molverhältnis von Cholesterin / Phospholipiden 0,3-0,4, aber in der Plasmamembran ist dieses Verhältnis viel höher (0,8-0,9). Das Vorhandensein von Cholesterin in Membranen verringert die Mobilität von Fettsäuren, verringert die seitliche Diffusion von Lipiden und kann daher die Funktionen von Membranproteinen beeinflussen.

Membraneigenschaften:

1. Selektive Permeabilität. Die geschlossene Doppelschicht sorgt für eine der Haupteigenschaften der Membran: Sie ist für die meisten wasserlöslichen Moleküle undurchlässig, da sie sich in ihrem hydrophoben Kern nicht auflösen. Gase wie Sauerstoff, CO 2 und Stickstoff können aufgrund der geringen Größe der Moleküle und der schwachen Wechselwirkung mit Lösungsmitteln leicht in die Zelle eindringen. Auch Moleküle einer Lipidnatur, beispielsweise Steroidhormone, dringen leicht durch die Doppelschicht.

2. Liquidität. Die Membranen zeichnen sich durch Fließfähigkeit (Fluidity), die Fähigkeit von Lipiden und Proteinen, sich zu bewegen, aus. Zwei Arten von Phospholipidbewegungen sind möglich: Salto (in der wissenschaftlichen Literatur „Flip-Flop“ genannt) und laterale Diffusion. Im ersten Fall drehen sich in der bimolekularen Schicht gegenüberliegende Phospholipidmoleküle um (oder schlagen übereinander) und tauschen ihre Plätze in der Membran, d.h. Das Außen wird zum Innen und umgekehrt. Solche Sprünge sind mit Energieaufwand verbunden. Häufiger werden Rotationen um die Achse (Rotation) und laterale Diffusion beobachtet - Bewegung innerhalb der Schicht parallel zur Membranoberfläche. Die Bewegungsgeschwindigkeit von Molekülen hängt von der Mikroviskosität von Membranen ab, die wiederum durch den relativen Gehalt an gesättigten und ungesättigten Fettsäuren in Lipiden bestimmt wird. Die Mikroviskosität ist niedriger, wenn ungesättigte Fettsäuren in der Lipidzusammensetzung vorherrschen, und höher, wenn der Gehalt an gesättigten Fettsäuren hoch ist.

3. Asymmetrie der Membranen. Die Oberflächen derselben Membran unterscheiden sich in der Zusammensetzung von Lipiden, Proteinen und Kohlenhydraten (transverse Asymmetrie). Beispielsweise überwiegen in der äußeren Schicht Phosphatidylcholine, während in der inneren Schicht Phosphatidylethanolamine und Phosphatidylserine überwiegen. Die Kohlenhydratkomponenten von Glykoproteinen und Glykolipiden kommen an die äußere Oberfläche und bilden eine kontinuierliche Tasche, die Glykokalyx genannt wird. Es gibt keine Kohlenhydrate auf der inneren Oberfläche. Proteine ​​- Hormonrezeptoren befinden sich auf der äußeren Oberfläche der Plasmamembran und die von ihnen regulierten Enzyme - Adenylatcyclase, Phospholipase C - auf der inneren usw.

Membranproteine

Membranphospholipide wirken als Lösungsmittel für Membranproteine ​​und schaffen eine Mikroumgebung, in der letztere funktionieren können. Proteine ​​machen 30 bis 70 % der Masse von Membranen aus. Die Anzahl verschiedener Proteine ​​in der Membran variiert von 6-8 im sarkoplasmatischen Retikulum bis zu mehr als 100 in der Plasmamembran. Dies sind Enzyme, Transportproteine, Strukturproteine, Antigene, einschließlich Antigene des Haupthistokompatibilitätssystems, Rezeptoren für verschiedene Moleküle.

Durch die Lokalisierung in der Membran werden Proteine ​​​​in integral (teilweise oder vollständig in die Membran eingetaucht) und peripher (auf ihrer Oberfläche lokalisiert) unterteilt. Einige integrale Proteine ​​passieren die Membran einmal (Glykophorin), während andere die Membran viele Male passieren. Beispielsweise durchqueren der retinale Photorezeptor und der β 2 -adrenerge Rezeptor die Doppelschicht siebenmal.

Periphere Proteine ​​und Domänen integraler Proteine, die sich auf der äußeren Oberfläche aller Membranen befinden, sind fast immer glykosyliert. Oligosaccharidreste schützen das Protein vor Proteolyse und sind auch an der Ligandenerkennung oder -adhäsion beteiligt.

Die grundlegende strukturelle Einheit eines lebenden Organismus ist eine Zelle, die ein differenzierter Abschnitt des Zytoplasmas ist, der von einer Zellmembran umgeben ist. Da die Zelle viele wichtige Funktionen wie Fortpflanzung, Ernährung, Bewegung erfüllt, muss die Hülle plastisch und dicht sein.

Geschichte der Entdeckung und Erforschung der Zellmembran

1925 führten Grendel und Gorder ein erfolgreiches Experiment durch, um die "Schatten" von Erythrozyten oder leeren Hüllen zu identifizieren. Trotz mehrerer grober Fehler entdeckten Wissenschaftler die Lipiddoppelschicht. Ihre Arbeit wurde von Danielli, Dawson 1935, Robertson 1960 fortgesetzt. Als Ergebnis langjähriger Arbeit und einer Anhäufung von Argumenten schufen Singer und Nicholson 1972 ein flüssiges Mosaikmodell der Struktur der Membran. Weitere Experimente und Studien bestätigten die Arbeiten der Wissenschaftler.

Bedeutung

Was ist eine Zellmembran? Dieses Wort wurde vor mehr als hundert Jahren verwendet, übersetzt aus dem Lateinischen bedeutet es "Film", "Haut". Bestimmen Sie also die Grenze der Zelle, die eine natürliche Barriere zwischen dem inneren Inhalt und der äußeren Umgebung darstellt. Die Struktur der Zellmembran deutet auf eine Halbdurchlässigkeit hin, aufgrund derer Feuchtigkeit und Nährstoffe und Zerfallsprodukte ungehindert passieren können. Diese Schale kann als Hauptstrukturkomponente der Organisation der Zelle bezeichnet werden.

Betrachten Sie die Hauptfunktionen der Zellmembran

1. Trennt den inneren Inhalt der Zelle und die Komponenten der äußeren Umgebung.

2. Hilft, eine konstante chemische Zusammensetzung der Zelle aufrechtzuerhalten.

3. Reguliert den richtigen Stoffwechsel.

4. Stellt eine Verbindung zwischen Zellen bereit.

5. Erkennt Signale.

6. Schutzfunktion.

"Plasmahülle"

Die äußere Zellmembran, auch Plasmamembran genannt, ist ein ultramikroskopischer Film, der fünf bis sieben Nanometer dick ist. Es besteht hauptsächlich aus Proteinverbindungen, Phospholid, Wasser. Der Film ist elastisch, nimmt leicht Wasser auf und stellt auch nach Beschädigungen schnell seine Unversehrtheit wieder her.

Unterscheidet sich in einer universellen Struktur. Diese Membran nimmt eine Grenzposition ein, beteiligt sich am Prozess der selektiven Permeabilität, der Ausscheidung von Zerfallsprodukten und synthetisiert sie. Die Beziehung zu den "Nachbarn" und der zuverlässige Schutz des inneren Inhalts vor Beschädigungen machen es zu einem wichtigen Bestandteil, etwa für den Aufbau der Zelle. Die Zellmembran tierischer Organismen ist manchmal mit der dünnsten Schicht bedeckt - Glykokalyx, die Proteine ​​​​und Polysaccharide enthält. Pflanzenzellen außerhalb der Membran sind durch eine Zellwand geschützt, die als Stütze dient und ihre Form beibehält. Der Hauptbestandteil seiner Zusammensetzung ist Faser (Cellulose) - ein Polysaccharid, das in Wasser unlöslich ist.

Somit erfüllt die äußere Zellmembran die Funktion der Reparatur, des Schutzes und der Interaktion mit anderen Zellen.

Die Struktur der Zellmembran

Die Dicke dieser beweglichen Hülle variiert zwischen sechs und zehn Nanometern. Die Zellmembran einer Zelle hat eine spezielle Zusammensetzung, deren Grundlage die Lipiddoppelschicht ist. Die hydrophoben Enden, die gegenüber Wasser inert sind, befinden sich auf der Innenseite, während die hydrophilen Köpfe, die mit Wasser interagieren, nach außen gerichtet sind. Jedes Lipid ist ein Phospholipid, das das Ergebnis der Wechselwirkung von Substanzen wie Glycerin und Sphingosin ist. Das Lipidgerüst ist eng von Proteinen umgeben, die sich in einer nicht kontinuierlichen Schicht befinden. Einige von ihnen tauchen in die Lipidschicht ein, der Rest passiert sie. Dadurch entstehen wasserdurchlässige Bereiche. Die Funktionen dieser Proteine ​​sind unterschiedlich. Einige von ihnen sind Enzyme, der Rest sind Transportproteine, die verschiedene Substanzen von der äußeren Umgebung zum Zytoplasma transportieren und umgekehrt.

Die Zellmembran ist von integralen Proteinen durchzogen und eng verbunden, während die Verbindung mit peripheren weniger stark ist. Diese Proteine ​​erfüllen eine wichtige Funktion, die darin besteht, die Struktur der Membran aufrechtzuerhalten, Signale aus der Umgebung zu empfangen und umzuwandeln, Substanzen zu transportieren und Reaktionen zu katalysieren, die an Membranen ablaufen.

Verbindung

Die Basis der Zellmembran ist eine bimolekulare Schicht. Aufgrund ihrer Kontinuität hat die Zelle Barriere- und mechanische Eigenschaften. In verschiedenen Lebensphasen kann diese Doppelschicht gestört sein. Als Ergebnis werden Strukturdefekte durch hydrophile Poren gebildet. Dabei können sich absolut alle Funktionen einer solchen Komponente wie einer Zellmembran ändern. In diesem Fall kann der Kern unter äußeren Einflüssen leiden.

Eigenschaften

Die Zellmembran einer Zelle hat interessante Eigenschaften. Aufgrund ihrer Fließfähigkeit ist diese Hülle keine starre Struktur, und der Hauptteil der Proteine ​​und Lipide, aus denen sie besteht, bewegt sich frei auf der Ebene der Membran.

Im Allgemeinen ist die Zellmembran asymmetrisch, sodass die Zusammensetzung der Protein- und Lipidschichten unterschiedlich ist. Plasmamembranen in tierischen Zellen haben auf ihrer Außenseite eine Glykoproteinschicht, die Rezeptor- und Signalfunktionen übernimmt und auch eine wichtige Rolle bei der Vereinigung von Zellen zu Gewebe spielt. Die Zellmembran ist polar, das heißt, die Ladung ist außen positiv und innen negativ. Zusätzlich zu all dem oben Genannten hat die Zellmembran einen selektiven Einblick.

Das bedeutet, dass neben Wasser nur eine bestimmte Gruppe von Molekülen und Ionen gelöster Stoffe in die Zelle gelassen wird. Die Konzentration einer Substanz wie Natrium ist in den meisten Zellen viel geringer als in der äußeren Umgebung. Für Kaliumionen ist ein anderes Verhältnis charakteristisch: Ihre Anzahl in der Zelle ist viel höher als in der Umgebung. In dieser Hinsicht neigen Natriumionen dazu, die Zellmembran zu durchdringen, und Kaliumionen neigen dazu, nach außen freigesetzt zu werden. Unter diesen Umständen aktiviert die Membran ein spezielles System, das eine „Pump“-Funktion übernimmt und die Konzentration von Substanzen nivelliert: Natriumionen werden an die Zelloberfläche gepumpt und Kaliumionen werden nach innen gepumpt. Diese Funktion gehört zu den wichtigsten Funktionen der Zellmembran.

Diese Tendenz von Natrium- und Kaliumionen, sich von der Oberfläche nach innen zu bewegen, spielt eine große Rolle beim Transport von Zucker und Aminosäuren in die Zelle. Bei der aktiven Entfernung von Natriumionen aus der Zelle schafft die Membran Bedingungen für neue Zuflüsse von Glukose und Aminosäuren im Inneren. Im Gegenteil, bei der Übertragung von Kaliumionen in die Zelle wird die Anzahl der "Transporter" von Zerfallsprodukten aus dem Inneren der Zelle in die äußere Umgebung wieder aufgefüllt.

Wie wird die Zelle durch die Zellmembran ernährt?

Viele Zellen nehmen Substanzen durch Prozesse wie Phagozytose und Pinozytose auf. Bei der ersten Variante wird durch eine flexible äußere Membran eine kleine Vertiefung geschaffen, in der sich das eingefangene Partikel befindet. Dann wird der Durchmesser der Vertiefung größer, bis das umgebene Partikel in das Zytoplasma der Zelle eintritt. Durch Phagozytose werden einige Protozoen wie Amöben sowie Blutzellen - Leukozyten und Phagozyten - gefüttert. In ähnlicher Weise absorbieren Zellen Flüssigkeit, die die notwendigen Nährstoffe enthält. Dieses Phänomen wird als Pinozytose bezeichnet.

Die äußere Membran ist eng mit dem endoplasmatischen Retikulum der Zelle verbunden.

Bei vielen Arten von grundlegenden Gewebekomponenten befinden sich Vorsprünge, Falten und Mikrovilli auf der Oberfläche der Membran. Pflanzenzellen auf der Außenseite dieser Schale sind mit einer anderen bedeckt, dick und unter dem Mikroskop gut sichtbar. Die Faser, aus der sie bestehen, bildet die Stütze für Pflanzengewebe wie Holz. Tierische Zellen haben auch eine Reihe äußerer Strukturen, die auf der Zellmembran sitzen. Sie sind von Natur aus ausschließlich schützend, ein Beispiel dafür ist das Chitin, das in den Hautzellen von Insekten enthalten ist.

Neben der Zellmembran gibt es eine intrazelluläre Membran. Seine Funktion besteht darin, die Zelle in mehrere spezialisierte geschlossene Kompartimente zu unterteilen - Kompartimente oder Organellen, in denen eine bestimmte Umgebung aufrechterhalten werden muss.

Daher ist es unmöglich, die Rolle einer solchen Komponente der Grundeinheit eines lebenden Organismus als Zellmembran zu überschätzen. Die Struktur und Funktionen implizieren eine signifikante Erweiterung der gesamten Zelloberfläche, Verbesserung von Stoffwechselprozessen. Diese molekulare Struktur besteht aus Proteinen und Lipiden. Die Membran trennt die Zelle von der äußeren Umgebung und gewährleistet ihre Integrität. Mit seiner Hilfe werden interzelluläre Bindungen auf einem ausreichend starken Niveau gehalten und Gewebe gebildet. In diesem Zusammenhang können wir schlussfolgern, dass eine der wichtigsten Rollen in der Zelle von der Zellmembran gespielt wird. Die Struktur und die von ihr ausgeführten Funktionen sind in verschiedenen Zellen je nach ihrem Zweck radikal unterschiedlich. Durch diese Merkmale wird eine Vielzahl physiologischer Aktivitäten von Zellmembranen und ihrer Rolle in der Existenz von Zellen und Geweben erreicht.

9.5.1. Eine der Hauptfunktionen von Membranen ist die Teilnahme am Stofftransport. Dieser Prozess wird durch drei Hauptmechanismen bereitgestellt: einfache Diffusion, erleichterte Diffusion und aktiver Transport (Abbildung 9.10). Erinnern Sie sich jeweils an die wichtigsten Merkmale dieser Mechanismen und Beispiele der transportierten Substanzen.

Abbildung 9.10. Transportmechanismen von Molekülen durch die Membran

einfache Diffusion- Übertragung von Substanzen durch die Membran ohne Beteiligung spezieller Mechanismen. Der Transport erfolgt entlang eines Konzentrationsgradienten ohne Energieverbrauch. Kleine Biomoleküle - H2O, CO2, O2, Harnstoff, hydrophobe niedermolekulare Substanzen werden durch einfache Diffusion transportiert. Die Geschwindigkeit der einfachen Diffusion ist proportional zum Konzentrationsgradienten.

Erleichterte Diffusion- die Übertragung von Stoffen durch die Membran mithilfe von Proteinkanälen oder speziellen Trägerproteinen. Sie wird entlang des Konzentrationsgradienten ohne Energieverbrauch durchgeführt. Monosaccharide, Aminosäuren, Nukleotide, Glycerin, einige Ionen werden transportiert. Charakteristisch ist die Sättigungskinetik - ab einer bestimmten (Sättigungs-)Konzentration der übertragenen Substanz nehmen alle Trägermoleküle an der Übertragung teil und die Transportgeschwindigkeit erreicht einen Grenzwert.

aktiven Transport- erfordert ebenfalls die Beteiligung spezieller Trägerproteine, allerdings erfolgt die Übertragung gegen ein Konzentrationsgefälle und benötigt daher Energie. Mit Hilfe dieses Mechanismus werden Na+, K+, Ca2+, Mg2+ Ionen durch die Zellmembran und Protonen durch die Mitochondrienmembran transportiert. Der aktive Stofftransport ist durch eine Sättigungskinetik gekennzeichnet.

9.5.2. Ein Beispiel für ein Transportsystem, das einen aktiven Ionentransport durchführt, ist Na+,K+-Adenosintriphosphatase (Na+,K+-ATPase oder Na+,K+-Pumpe). Dieses Protein befindet sich in der Dicke der Plasmamembran und kann die Reaktion der ATP-Hydrolyse katalysieren. Die bei der Hydrolyse von 1 ATP-Molekül freigesetzte Energie wird genutzt, um 3 Na + -Ionen aus der Zelle in den extrazellulären Raum und 2 K + -Ionen in die entgegengesetzte Richtung zu transportieren (Abb. 9.11). Durch die Wirkung von Na + , K + -ATPase entsteht ein Konzentrationsunterschied zwischen dem Cytosol der Zelle und der extrazellulären Flüssigkeit. Da der Ionentransport nicht äquivalent ist, entsteht eine Differenz der elektrischen Potentiale. Somit entsteht ein elektrochemisches Potential, das die Summe der Energie der Differenz der elektrischen Potentiale Δφ und der Energie der Differenz der Stoffkonzentrationen ΔС auf beiden Seiten der Membran ist.

Abbildung 9.11. Schema der Na+, K+ -Pumpe.

9.5.3. Transfer durch Membranen von Partikeln und makromolekularen Verbindungen

Neben dem Transport von organischen Stoffen und Ionen durch Trägerstoffe gibt es in der Zelle einen ganz speziellen Mechanismus, der dazu bestimmt ist, makromolekulare Verbindungen aufzunehmen und aus der Zelle zu entfernen, indem die Form der Biomembran verändert wird. Ein solcher Mechanismus heißt vesikulärer Transport.

Abbildung 9.12. Arten des vesikulären Transports: 1 - Endozytose; 2 - Exozytose.

Während des Transfers von Makromolekülen kommt es zu einer sequentiellen Bildung und Verschmelzung von Vesikeln (Vesikeln), die von einer Membran umgeben sind. Je nach Transportrichtung und Art der übertragenen Substanzen werden folgende Arten des Vesikeltransports unterschieden:

Endozytose(Abbildung 9.12, 1) - die Übertragung von Substanzen in die Zelle. Abhängig von der Größe der resultierenden Vesikel gibt es:

a) Pinozytose - Absorption von flüssigen und gelösten Makromolekülen (Proteine, Polysaccharide, Nukleinsäuren) mit kleinen Bläschen (150 nm Durchmesser);

b) Phagozytose — Aufnahme von großen Partikeln wie Mikroorganismen oder Zelltrümmern. Dabei entstehen große Vesikel, sogenannte Phagosomen mit einem Durchmesser von mehr als 250 nm.

Pinozytose ist charakteristisch für die meisten eukaryotischen Zellen, während große Partikel von spezialisierten Zellen - Leukozyten und Makrophagen - absorbiert werden. In der ersten Stufe der Endozytose werden Substanzen oder Partikel an der Membranoberfläche adsorbiert, dieser Vorgang erfolgt ohne Energieverbrauch. Im nächsten Stadium vertieft sich die Membran mit der adsorbierten Substanz in das Zytoplasma; die resultierenden lokalen Einstülpungen der Plasmamembran werden von der Zelloberfläche weggeschnürt und bilden Vesikel, die dann in die Zelle wandern. Dieser Prozess ist durch ein System von Mikrofilamenten verbunden und energieabhängig. Die Vesikel und Phagosomen, die in die Zelle eindringen, können mit Lysosomen verschmelzen. Enzyme, die in Lysosomen enthalten sind, zerlegen Substanzen, die in Vesikeln und Phagosomen enthalten sind, zu niedermolekularen Produkten (Aminosäuren, Monosaccharide, Nukleotide), die zum Zytosol transportiert werden, wo sie von der Zelle verwendet werden können.

Exozytose(Abbildung 9.12, 2) - die Übertragung von Partikeln und großen Verbindungen aus der Zelle. Dieser Prozess läuft wie die Endozytose unter Energieaufnahme ab. Die Hauptarten der Exozytose sind:

a) Sekretion - Entfernung von wasserlöslichen Verbindungen aus der Zelle, die verwendet werden oder andere Zellen des Körpers beeinflussen. Es kann sowohl von nicht spezialisierten Zellen als auch von Zellen der endokrinen Drüsen, der Schleimhaut des Magen-Darm-Trakts, durchgeführt werden, die für die Sekretion der von ihnen produzierten Substanzen (Hormone, Neurotransmitter, Proenzyme) angepasst sind, je nach den spezifischen Bedürfnissen des Körpers .

Sekretierte Proteine ​​werden an Ribosomen synthetisiert, die mit den Membranen des rauhen endoplasmatischen Retikulums assoziiert sind. Diese Proteine ​​werden dann zum Golgi-Apparat transportiert, wo sie modifiziert, konzentriert, sortiert und dann in Vesikel verpackt werden, die in das Zytosol gespalten werden und anschließend mit der Plasmamembran verschmelzen, sodass sich der Inhalt der Vesikel außerhalb der Zelle befindet.

Im Gegensatz zu Makromolekülen werden kleine sezernierte Partikel, wie Protonen, durch erleichterte Diffusion und aktive Transportmechanismen aus der Zelle transportiert.

b) Ausscheidung - Entfernung von Stoffen, die nicht verwendet werden können, aus der Zelle (z. B. die Entfernung einer retikulären Substanz aus Retikulozyten während der Erythropoese, die ein aggregierter Überrest von Organellen ist). Der Ausscheidungsmechanismus besteht offenbar darin, dass sich die ausgeschiedenen Partikel zunächst im zytoplasmatischen Vesikel befinden, das dann mit der Plasmamembran verschmilzt.

biologische Membranen.
Der Begriff „Membran“ (lat. membrana – Haut, Film) wurde bereits vor mehr als 100 Jahren verwendet, um die Zellgrenze zu bezeichnen, die einerseits als Barriere zwischen dem Zellinhalt und der äußeren Umgebung dient , und andererseits als halbdurchlässige Trennwand, durch die Wasser und einige Substanzen passieren können. Die Funktionen der Membran sind jedoch nicht erschöpft, da biologische Membranen die Grundlage der strukturellen Organisation der Zelle bilden.
Die Struktur der Membran. Nach diesem Modell ist die Hauptmembran eine Lipiddoppelschicht, in der die hydrophoben Enden der Moleküle nach innen und die hydrophilen Köpfe nach außen gerichtet sind. Lipide werden durch Phospholipide dargestellt - Derivate von Glycerin oder Sphingosin. Proteine ​​sind an der Lipidschicht befestigt. Integrale (Transmembran-)Proteine ​​durchdringen die Membran und sind mit ihr fest verbunden; peripher dringen nicht ein und sind weniger fest mit der Membran verbunden. Funktionen von Membranproteinen: Aufrechterhaltung der Struktur von Membranen, Empfang und Umwandlung von Signalen aus der Umwelt. Umwelt, Transport bestimmter Substanzen, Katalyse von Reaktionen, die an Membranen ablaufen. die Membrandicke beträgt 6 bis 10 nm.

Membraneigenschaften:
1. Fließfähigkeit. Die Membran ist keine starre Struktur; die meisten ihrer Proteine ​​und Lipide können sich in der Ebene der Membranen bewegen.
2. Asymmetrie. Die Zusammensetzung der äußeren und inneren Schichten von Proteinen und Lipiden ist unterschiedlich. Darüber hinaus haben die Plasmamembranen tierischer Zellen außen eine Schicht aus Glykoproteinen (Glykokalyx, die Signal- und Rezeptorfunktionen erfüllt und auch wichtig ist, um Zellen zu Geweben zu verbinden).
3. Polarität. Die Außenseite der Membran trägt eine positive Ladung, während die Innenseite eine negative Ladung trägt.
4. Selektive Permeabilität. Die Membranen lebender Zellen lassen neben Wasser nur bestimmte Moleküle und Ionen gelöster Substanzen durch (die Verwendung des Begriffs „Semipermeabilität“ in Bezug auf Zellmembranen ist nicht ganz richtig, da dieses Konzept impliziert, dass die Membran nur Lösungsmittel durchlässt Moleküle, während alle Moleküle und gelösten Ionen erhalten bleiben.)

Die äußere Zellmembran (Plasmalemma) ist ein ultramikroskopischer Film von 7,5 nm Dicke, bestehend aus Proteinen, Phospholipiden und Wasser. Elastischer Film, der von Wasser gut benetzt wird und nach Beschädigungen schnell seine Integrität wiedererlangt. Es hat eine universelle Struktur, die für alle biologischen Membranen typisch ist. Die Grenzstellung dieser Membran, ihre Teilnahme an den Prozessen der selektiven Permeabilität, Pinozytose, Phagozytose, Ausscheidung von Ausscheidungsprodukten und Synthese in Verbindung mit benachbarten Zellen und der Schutz der Zelle vor Schäden machen ihre Rolle äußerst wichtig. Tierische Zellen außerhalb der Membran sind manchmal mit einer dünnen Schicht aus Polysacchariden und Proteinen bedeckt - der Glykokalyx. Pflanzenzellen außerhalb der Zellmembran haben eine starke Zellwand, die eine äußere Stütze schafft und die Form der Zelle beibehält. Es besteht aus Ballaststoffen (Cellulose), einem wasserunlöslichen Polysaccharid.