В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.
Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.
Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.
Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.
Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.
Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.
Какая наука изучает поведение животных?
Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:
- выявить причины поведенческих актов животных;
- узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
- выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
- понять, как происходила эволюция поведенческого акта.
Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.
Поведение животных
Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.
Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.
Где применяются наблюдения этологов?
Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.
Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.
Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.
Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.
Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.
- Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
- Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
- Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
- Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.
Отношения людей и животных начали складываться ещё в первобытные времена. Знать повадки и особенности поведения различных обитателей нашей планеты было жизненно важно для людей, живших в то далёкое время. Некоторые виды животных были столь опасны, что встреча с ними грозила неминуемой гибелью для беспечного охотника. Лишь знание механизмов, которые движут этими свирепыми существами, могло спасти жизнь в подобной ситуации.
Первобытные времена
Раньше отношение к животным было совсем иным, чем в наши дни. Об этом свидетельствуют многочисленные наскальные рисунки и примитивные произведения искусства того времени. Если нынешний человек мнит себя хозяином земли и считает животных бездушным ресурсом, который нужно использовать в своих целях, то наши предки относились к этому вопросу совершенно иначе.
Тогда животных почитали, учились у них, некоторых даже обожествляли. Не только человек изменяет мир, приспосабливаясь к постоянно меняющимся условиям среды. Эволюция идеально адаптировала всех живых существ к их среде обитания. Например, муравьи могут научить правильной организации коллективного труда и даже принципам постройки всевозможных сооружений. Бобры показывают пример того, как ум и напористость могут изменить мир. Тигр — отличный охотник с превосходными рефлексами.
В те далёкие времена были свои науки, изучающие поведение животных. Они, естественно, были куда проще, но, несмотря на это, приводили к взаимовыгодному сотрудничеству. Так, собаки могли предупреждать о приближении чужаков, взамен получая часть еды, добытой людьми. Наблюдение за дикими зверями могло дать информацию о приближении стихийного бедствия. Неудивительно, что поразительно острые чувства животных вызывали почтение и желание подражать им.
История исследований поведения и психики животных
Когда же начала развиваться современная система знаний, изучающая психику животных? Можно сказать, что это исследовательское течение зародилось в XIX веке, благодаря Жану Батисту Ламарку. Сегодня наука о поведении животных называется этологией и имеет много последователей по всему миру, но в те далёкие времена такие знания скорее принадлежали к философии, чем к естественным наукам. Ламарк первым изложил теорию о том, что организмы изменяются под действием внешней среды.
Талантливый француз считал, что трансформации, происходящие в физиологии живых существ, вызваны реакцией их нервной системы на непрерывно изменяющиеся условия жизни. Он считал, что сначала изменяется психика животного, а затем вырабатываются необходимые для адаптации качества, которые передаются следующим поколениям.
Революционный подход
Ламарк определил основные направления в изучении поведения животных на долгие годы вперёд. Он утверждал, что психика зависит от нервной системы и выделял три основных психических акта — раздражительность, чувствительность и сознательность. Помимо этого, он считал, что инстинкты занимают ключевое место в жизни животных, так как позволяют действовать правильно, не теряя времени на раздумья и неуверенность. Интересно то, что Ламарк не ставил человека отдельно от животных, как любят делать его коллеги.
Безусловно, нельзя говорить об этологии, не упомянув Чарльза Дарвина. Вклад этого выдающегося человека в науку невозможно переоценить. Его труд под названием «Проявление эмоций у животных и человека» рассматривал поведение живых существ, с точки зрения эволюции, что послужило основой для дальнейших научных изысканий его учеников и последователей.
Дарвин
Этология — наука о поведении животных, и другие, смежные с ней отрасли, многим обязаны Чарльзу Дарвину. Этот нестандартный человек родился в Великобритании, где получил образование в лучших университетах страны. Но его инновационные умозаключения были сделаны отнюдь не в лабораториях и библиотеках. Он целых шесть лет путешествовал по миру, наблюдая за животными, изучая их поведение и ореол обитания. Не будь Дарвина, кто знает, как бы развивалась современная наука.
Именно труды Чарльза Дарвина изучали человека и животных с эволюционной точки зрения. Учёный считал, что качества, которые его коллеги относили только к индивиду (любознательность, внимательность, любовь, подражание), есть у братьев наших меньших. Зачастую они развиты слабо, но в некоторых случаях не уступают человеку. Также многие инстинктивные реакции, такие как вздыбливание волос или оскал зубов присущи как животным, так и людям. Именно труды Дарвина стали той базой, на которой строились исследования основателей этологии — Лоренца и Тинбергена.
Выводы Дарвина
Выводы, к которым пришёл этот неутомимый исследователь, в корне отличались от общепринятых догм того времени. Именно он начал объективное, а не субъективное изучение психики. Основные направления науки о поведении животных развились благодаря этому подходу. Раньше учёные считали человека чем-то отдельным от природы, думали, что её законы не распространяются на людей и никак на них не влияют. Безусловно, такие нелепые выводы лишь тешили самолюбие подобных исследователей, но не развивали науку.
Дарвин отказался от этих иллюзий. Более того, он пришёл к выводу, что люди и приматы имеют общего предка, так как их инстинкты схожи между собой. Также он выделил три основных категории поведения — инстинкты, способность к обучению и способность к рассуждению. По его мнению, разница между психикой человека и животных была не в качестве, а в степени развития.
Этология
Наука о поведении животных называется этологией. Её основателями принято считать и Нико Тинбергена. Именно эти зоологи решили совместить эволюционный и причинный подход к исследованию поведения животных. Их интересовали причины, по которым зверь совершает то или иное действие, какое значение оно имеет для выживания вида и его эволюционного становления.
Этология — наука об инстинктах. Поведение животных при этом бессмысленно рассматривать без учёта их среды обитания. Лоренц, Тинберген и другие учёные, работавшие в этой области, понимали, что инстинкты формировались как попытка организма приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому именно место обитания формирует как физиологические особенности вида, так и его поведенческие реакции.
Принципы этологии
Это позволило современным учёным узнать основные особенности формирования инстинктов, познакомиться с ролью стимулов, которые их запускают. Этологи пытаются лучше узнать о роли приобретённых и врождённых качеств. Оказалось, что некоторые инстинкты развиваются даже тогда, когда животное никак не взаимодействует с раздражителем, который их вызывает. Интересно то, что именно инстинкты обеспечивают гармоничное сосуществование особей одного вида и их рассредоточение на определённой территории.
Значимость этологии
Как вы уже знаете, называется этологией. Это слово встречается нечасто, но значение дисциплины весьма велико. Наблюдение за дикими животными в их естественной среде обитания помогает лучше понять мир вокруг и, соответственно, лучше приспособиться к нему. Ведь всё на планете взаимосвязано, каждый вид живых существ, так или иначе, влияет на всю экосистему. Более того, изучая поведение животных, можно сделать интересные выводы о нас самих, понять почему люди поступают так, а не по-другому.
Не каждый знает, как называется наука о поведении животных, но большинство из нас использует её плоды. Исследования в этой области смогут оптимизировать такую важную отрасль, как животноводство. На сегодняшний день эта промышленность полностью автоматизирована, превращена в безжалостный конвейер, использующий примитивнейшие понятия о живых существах. Получаемая продукция отличается ужасным качеством, не говоря о том, какой вред она наносит здоровью потребителей. К сожалению, невозможно провести объективные исследования на эту тему, так как компании, занимающиеся животноводством, очень богаты. Если применить знания, добытые этологами, в сельском хозяйстве, то качество вырабатываемой продукции обязательно возрастёт.
Перспективы
Наука о поведении животных называется этологией и является одним из важнейших направлений на сегодняшний день. Человек слишком долго эксплуатировал природу, не задумываясь о том, что он делает. Однако знания, добытые этологами, могут положить этому конец. Применение этих исследований на практике поможет восстановить естественный порядок вещей на Земле. Понимание того, как формировались инстинкты у животных, позволит нам заглянуть в прошлое нашего собственного вида, понять в каких условиях жили наши предки и, наконец-то, открыть тайну происхождения человека.
Наука о поведении животных, его сложных формах в их естественной среде обитания называется этология (от греч. «ethos» - характер, нрав, обычай). Основателями этологии признаны Нобелевские лауреаты по физиологии и медицине за 1973 г., увенчанные ею именно за работы на данную тему, - Карл фон Фриш (Германия), Конрад Лоренц (1903–1989) (Австрия), Николас Тинберген (1907–1988) (Голландия). Решение Нобелевского комитета на сей счёт гласило: «За создание и использование на практике моделей индивидуального и группового поведения».
Став людьми, наши далёкие предки и их многочисленные копии - потомки, т.е. все представители вида Homo sapiens, тем не менее сохранили важнейшие инстинкты - врожденные программы поведения всех животных, в особенности млекопитающих, прежде всего - приматов. В нашей обычной речи слово «инстинкт» как правило означает что-то низменное, чаще всего дурное, что лучше подавлять в себя и скрывать от окружающих.
Сказать человеку: «Ты животное!», «Ты не контролируешь своих инстинктов» и т.п. означает оскорбить его. Однако в научном смысле слова, как понятие биологии и психологии, инстинкт - никакое не зло, а благо; гигантское, неоценимое завоевание эволюции живой природы. Организм в этом смысле можно сравнить с «компьютером», а инстинкты - с его «про- граммами», «редакторами». Чтобы начать действовать, мозгу, ЦНС, всему организму нужно «разбудить» заложенную в генах рефлекторную про- грамму поведения. Эта программа вбирает в себя огромный опыт приспособления предков данного вида к среде их обитания, борьбы и сотрудничества этих животных со средой, друг с другом и с другими видами животных. Естественный отбор уничтожил тех животных, которые реагировали не вызовы среды неадекватно. Успешные же реакции в своем большинстве сначала бывали просто случайными, но именно они закрепились в потомстве удачливой особи, легли в основу той самой инстинктивной программы выживания вида, которая сегодня выглядит такой целесообразной, гармоничной.
Если человек слишком долго и слишком упорно поступает наперекор инстинктам, формирует у себя неадекватные условные рефлексы (например, проповедует половое воздержание или непротивление злу насилием), это в какой-то степени подрывает его физическое и психическое здоровье, превращается в фанатика или юродивого. Как это выглядит на примере полового инстинкта, показал З. Фрейд в своей теории неврозов бессознательного. Похожий по своим плачевным последствиям результат получается, если, наоборот, целиком и полностью отдаться инстинктам (что художественно изображено Р.Л. Стивенсоном в «Странной истории доктора Джекиля и мистера Хайда»). В этом случае человека «наказывает» культура - через осуждение окружающих, угрызения собственной совести (пушкинский Борис Годунов: «И мальчики кровавые в глазах!»).
К счастью или к несчастью для нас, все инстинкты у людей подверглись мощному преобразованию, своеобразной цензуре. В роли надзирателя за природными влечениями выступают, во-первых, общество, коллективные интересы человеческого общежития; а во-вторых, сама отдельная личность с ее разумом, творческими целями в жизни. Чтобы возвыситься над природой, преобразовать ее в своих целях, увеличить продолжительность и качество своей жизни, наполнить ее особыми смыслами и ценностями, людям потребовалось ограничить инстинкты. В норме, в массовом своем про- явлении ни один инстинкт не действует у людей непосредственно, так, как у животных. Поэтому все аналогии между людьми и животными остаются в той или иной степени условными, нуждаются в оговорках, поправках, добавлениях.
Отдельные научные дисциплины, изучающие людей, акцентируют разные стороны в их поведении. Социобиология занимается животным
наследием в людской активности. Это, можно сказать, этология человека. Основоположником данной дисциплины считается Эдвард Вильсон (1929) (США), который в 1975 г. (2-е, доп. издание 1980) опубликовал книгу «Со- циобиология: новый синтез». Ее предмет он определи как «систематическое изучение биологических основ общественного поведения».
КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ
АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:
«Этология»
ВЫПОЛНИЛ:
ПРОВЕРИЛ:
Этология- наука о поведении животных
Таксисы
Инстинкт
Рефлекс
Обучение
Запечатление
Условный рефлекс
Инструментальный условный рефлекс
Метод проб и ошибок
Подражание
Инсайт
Мышление
Формирование поведения животных
Пассивная оборонительная реакция
Типы высшей нервной деятельности и поведение животных
Применение учения И. П. Павлова и этологии в животноводстве
ЭТОЛОГИЯ - НАУКА
О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ
Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значительное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но наблюдение за поведением животных велось с давних пор.
Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опубликовавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмоциями.
Значительным этапом в науке о поведении было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от английского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринтные методики. Был накоплен большой и интересный материал относительно скорости обучения различных животных, длительности сохранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых и развивается ответная деятельность организма.
Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его основоположников Р. Келлер (1887-1967) изучал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, находившуюся в клетке или подвешенную к потолку. Анализируя опыты, он пришел к выводу, что шимпанзе обладают разумной деятельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.
И. П. Павлов и его последователи изучали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- условные рефлексы. Но вместе с тем они признавали огромную важность полного изучения всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения животных. Наши знания о врожденных, генетических, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуального приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внешние раздражения. Следовательно, все поведенческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внешней среды.
Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.
В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктивное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают основоположниками этологии.
Существенный вклад в науку о поведении животных вносят советские ученые. Элементарной рассудочной деятельности животных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особенности поведения млекопитающих, обусловленных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции животных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения копытных; проводится много других исследований.
В этологии поведение рассматривается как многообразное взаимодействие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в основном внешнее проявление его реакций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обеспечивающие поведение животных. Этологами, в основном зоологами, собраны многочисленные материалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.
Применение в практике животноводства результатов научных исследований поведения сельскохозяйственных животных позволяет значительно повысить их продуктивность
в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормления и разведения.
Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) предложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, формирующийся в результате объединения (интеграции) условных и безусловных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые вариации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элементарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений образуются «биологические формы поведения» животных. Эти многоактные поведения обеспечивают основные биологические потребности организма. Например, для собаки характерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, придерживая кусок передними лапами и отрывая зубами от него небольшие части.
Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, родительское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.
На различных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты. К приобретенным формам, более изменчивым, относят обучение и мышление.
Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимодействие организма со средой у простейших и многоклеточных. На последующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершенными механизмами адаптации. Таксисы представляют собой ориентацию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем случае таксис является ориентацией или движением", в котором адаптация организма есть простой врожденный автоматический ответ на стимул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного поведения.
Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реакция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире
Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформировавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплексы реакций на определенные воздействия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - всегда служить целям сохранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в поведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктивной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе
Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, которые оказались неадаптивными.;
Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свойственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.
Запечатление - импринтинг. Понятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это явление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других животных, детеныши которых сразу после рождения способны передвигаться (зрелорождающиеся). У птенцов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движущемуся объекту, который они увидели, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.
Запечатление заключается в установлении характерной связи животного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следовании за любым движущимся объектом, в приближении к этому объекту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче звуков низкого тона (звуков довольства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что родившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за человеком.
Объектом запечатления на протяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явления, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро запоминается и реакция на запечатленный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «критический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Однако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значение в формировании поведения животного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и
явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят импринтинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибилизации (Л. Г. Воронин, 1969).
Одна из наиболее изученных форм поведения - условный рефлекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.
Условная реакция - это сложный адаптивный ответ животного на определенный условный раздражитель. Она возникает в том случае, если вслед за условным раздражителем дается безусловный. Условный рефлекс- основная форма обучения*
Некоторыми зарубежными исследователями школы бихевиористов рефлекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реакция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низшего уровня. Схема «стимул - реакция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного рефлекса, не говоря уже о дугах условного рефлекса, где связь между раздражителем и реакцией непостоянна.
Отличие инструментального условного рефлекса от так называемого классического условного рефлекса состоит в том, что индифферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкрепление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на рычаг, увеличится. Примером инструментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в резервуар поилки, и корова пьет. В данном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.
Метод проб и ошибок - усложненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в результате слепого поиска.
Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близких к импринтингу - рефлексу следования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопротивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой лошади ввести другую, спокойно входящую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значительно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.
К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предварительных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными орудий.
Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользуются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.
Мышление - высшая форма поведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано наличие элементарной рассудочной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших действий.
У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы рассудочной деятельности. Это доказывается решением животными сложных задач.
Рассмотренные формы приобретенного поведения - обучение и мышление - возникают на высших ступенях эволюции. Обучение становится доминирующим у млекопитающих. Поведение их определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.
Формирование поведения животных .
У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей самкой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естественных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по пастбищам.
Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена возможность выживания при соответствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Однако и то обстоятельство, что новорожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания условий, адекватных для его нормального развития.
Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорожденных, учет особенностей формирования их поведения, обучения и приобретения ими навыков, необходимых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздражители в значительной мере зависят от истории формирования его поведения в молодом возрасте.
У самок еще до родов выделяемый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и защиту приплода. Самки, находящиеся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подготовлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокойно. Тотчас после родов самки беспокоятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их облизывать. Облизывание, продолжающееся длительное время, иногда часами, массирует кожу, что способствует нормальному кровообращению. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки становятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадлежит матери, причем при защите потомства родители часто проявляют самоотверженность.
В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пищевой рефлекс у млекопитающих проявляется в виде сосания. Новорожденные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению молока.
Стимулом появления сосательного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемнение, когда мать станет над детенышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает морду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.
Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугливость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлексом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожденных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваивающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в последующие этапы развития животного при изменении обстановки, появлении новой одежды у пастухов, доярок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой средой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Формируется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакциями, охраняющими животное от вредных факторов.
Пассивная оборонительная реакция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, неподвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаиваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможением при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).
При активной оборонительной реакции животные изменяют позу. Например, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бросаются на подходящего к ним человека или животного. Лошади прижимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пытаются укусить, лягнуть задними ногами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.
Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое помещение, появлении незнакомых людей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматриваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхивают землю, предметы, принюхиваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориентировки определяется то или иное поведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопровождается «любознательностью», рефлексом «что такое?». Исследовательская активность молодняка часто ведет к выработке новых навыков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности прогрессивны и могут вести к совершенствованию поведения данной популяции животных.
Всем животным, особенно в молодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового инстинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми животное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыгивание молодых животных друг на друга. Это тоже является тренировкой к будущему маутингу - вспрыгиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копытных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие движений.
В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватывание тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспрыгивание (маутинг).
В формировании поведения особую роль играет подражание одного животного другому. Подражая движениям матери, других животных, молодое животное обучается кормиться, передвигаться, осматриваться и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.
Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естественных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется законом стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким предкам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия существования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго определенным ступеням (иерархическая лестница).
При формировании стад и табунов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем установление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного зависит от его силы, размеров, возраста.
Но во многих случаях, особенно у диких животных, лидером (вожаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наиболее рационально формировать стада животных, производить перегруппировки.
Типы высшей нервной деятельности и поведение животных.
Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - генотип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каждого типа нервной деятельности свойственны различные черты поведения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в которых формируется деятельность организма.
Опыты по изолированному воспитанию щенков показали, что пассивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели поведения могут сочетаться с различными типами нервной деятельности.
Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее проявляется пассивное оборонительное поведение, а активное оборонительное - реже.
Пассивное оборонительное поведение встречается у животных с сильными и слабыми нервными процессами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборонительного поведения, которое усиливается изолированным воспитанием.
Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм поведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труднее.
Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.
Применение учения И. П. Павлова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных приобретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные рефлексы на сосание одного определенного соска свиноматки. Это вызвано тем, что молочная продуктивность разных сосков у свиньи бывает неодинакова, поэтому для успешного выращивания поросят слабых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.
При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращивания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раздражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно одних суток. На звук вентилятора поросята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Кормление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вырабатывать различные условные рефлексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабатывают условные рефлексы на специальные словесные (звуковые) команды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а овцы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо выраженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую поведенческую особенность овец, заключающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную территорию. Чтобы ночью овцы не разбрелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по периметру пастбищного участка. В результате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не заходят.
В коневодстве все производственные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в работе - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двигательных условных рефлексов у лошадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лошадей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связывается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые сигналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.