Luonnonvalinta suosii populaation yksilöiden, joidenkin genotyyppien kantajina olevien yksilöiden selviytymistä ja lukumäärän kasvua toisten kantajien kustannuksella. Tämä edistää sellaisten ominaisuuksien kerääntymistä populaatioon, joilla on mukautuva arvo.

Eri ympäristöolosuhteissa luonnollisella valinnalla on erilainen luonne. Luonnonvalinnassa on kolme päämuotoa:

• Liikkuva;
• stabilointi;
• häiritsevä.

Ajolomake (esimerkein)

Ajovalinnan ilmentymä ilmenee, kun sen seurauksena tapahtuvat muutokset uudessa ympäristössä ovat hyödyllisempiä. Valinta tähtää niiden säilyttämiseen. Tämä merkitsee asteittaisia ​​muutoksia populaation yksilöiden fenotyypissä, muutosta reaktionormissa ja muutoksen ominaisuuden keskiarvossa.

Klassinen esimerkki ajovalinnasta on koirien värinmuutos teollisuuskaupunkien läheisyydessä Euroopassa ja Amerikassa. Jos aiemmin vaalea väritys oli heille tyypillinen, niin puunrunkojen saastuessa noesta, puiden kuoressa näkyvät vaaleat muunnelmat söivät ensisijaisesti linnut ja tummat variantit saivat yhä enemmän etua. ne, jotka säilyivät luonnollisen valinnan avulla. Tämä johti värin muutokseen.

Evoluutio, uusien mukautusten syntyminen, liittyy ajovalintaan. Viime vuosikymmeninä monet hyönteislajit ovat kehittäneet rotuja, jotka ovat vastustuskykyisiä hyönteismyrkkyille (hyönteisille myrkyllisille lääkkeille). Myrkkyherkät hyönteiset kuolivat, mutta joissakin yksilöissä syntyi uusi mutaatio tai heillä oli aiemmin neutraali geeni, joka osoittaa herkkyyden mille tahansa hyönteismyrkkylle. Muuttuneissa olosuhteissa geeni lakkasi olemasta neutraali. Ajovalinta on säilyttänyt tämän geenin kantajat. Heistä tuli uusien rotujen esi-isiä.

Stabilisoiva muoto (esimerkein)

Stabilisoiva valinta tapahtuu suhteellisen vakioissa olosuhteissa. Tässä poikkeamat piirteen keskiarvosta voivat jo osoittautua epäsuotuisiksi ja lakaistuvat sivuun. Näissä tapauksissa valinnalla pyritään säilyttämään mutaatiot, jotka johtavat pienempään vaihteluun ominaisuudessa.

On todettu, että ominaisuuden keskimääräistä ilmentymää omaavat populaation edustajat kestävät paremmin äärimmäisiä olosuhteiden muutoksia, joten keskisiipipituiset varpuset selviävät talvesta helpommin kuin pitkäsiipiset tai lyhytsiipiset. Myös tasainen ruumiinlämpö homoiotermisillä eläimillä on seurausta stabiloivasta valinnasta.

Tietyntyyppisten hyönteisten pölyttämissä kasveissa kukan terien rakenne ei voi vaihdella, se vastaa muodoltaan ja kooltaan pölyttäjien kokoa ja muotoa. Kaikki poikkeamat "standardista" pyyhitään heti pois valinnalla, koska ne eivät jätä jälkeläisiä.

Stabilisoiva valinta tapahtuu useimmiten, sitä pidetään pääasiana organismien kehityksessä, kun keskimääräisten indikaattorien paraneminen johtaa evoluution edistymiseen.

Kun olemassaoloolosuhteet muuttuvat, ajo- ja vakautusvalinta voivat korvata toisensa.

Häiritsevä muoto (esimerkein)

Häiritsevää valintaa voidaan havaita, kun genotyypin kaikkien muunnelmien joukossa ei ole hallitsevaa, mikä liittyy niiden asuttaman alueen heterogeenisyyteen. Tiettyjen tekijöiden vaikutuksesta jotkut merkit edistävät selviytymistä, kun olosuhteet muuttuvat, toiset.

Häiritsevä valinta kohdistuu niitä lajien edustajia vastaan, joilla on ominaisuuden keskimääräisiä ilmenemismuotoja, mikä johtaa polymorfismin esiintymiseen yhden populaation välillä. Häiritsevää muotoa kutsutaan myös repimiseksi, koska populaatio on jaettu erillisiin osiin nykyisen ominaisuuden mukaan. Siten häiritsevä muoto on vastuussa äärimmäisten fenotyyppien kehittymisestä ja on suunnattu keskimääräisiä muotoja vastaan.

Esimerkki häiritsevästä valinnasta on etanankuoren väri. Kuoren väri riippuu ympäristöolosuhteista, joihin etana saapuu. Metsävyöhykkeellä, jossa maan pintakerros on värjätty ruskeaksi, elää ruskeakuorisia etanoita. Aroalueella, jossa ruoho on kuivaa ja keltaista, niillä on keltaiset kuoret. Kuorien väriero on luonteeltaan mukautuva, koska se suojaa etanoita petolintujen syömiltä.

Taulukko luonnonvalinnan päätyypeistä

Ominaista	ajomuoto	Stabilisoiva muoto	Häiritsevä muoto
Toiminta	Tapahtuu yksilön vähitellen muuttuvissa elinoloissa.	Kehon elinolosuhteet eivät muutu pitkään aikaan.	Kehon elinolosuhteiden jyrkän muutoksen kanssa.
Suuntautuminen	Tarkoituksena suojella organismeja, joilla on lajin selviytymistä edistäviä ominaisuuksia.	Väestön homogeenisuuden säilyttäminen, äärimuotojen tuhoaminen.	Toiminta tähtää yksilöiden selviytymiseen heterogeenisissä olosuhteissa erilaisten fenotyyppien ilmentymisen kautta.
Tulokset	Keskimääräisen normin esiintyminen, joka tulee korvaamaan vanhan, joka ei sovellu uuteen ympäristöön.	Normin keskimääräisten indikaattoreiden tallentaminen.	Useiden selviytymiseen tarvittavien keskimääräisten normien muodostuminen.

Muunlainen luonnonvalinta

Tärkeimmät valintamuodot on kuvattu yllä, on myös muita:

• Epävakauttava;
• seksuaalinen;
• ryhmä.

Epävakauttava muoto toiminnassa se on päinvastainen kuin stabiloiva, kun taas reaktionopeus laajenee, mutta myös keskimääräiset indikaattorit säilyvät.

Joten sammakot, jotka elävät suolla, ympäristössä, jossa on erilainen valaistus, eroavat merkittävästi ihon väristä - tämä on osoitus epävakaasta valinnasta. Sammakoilla, jotka asuvat alueella, joka on täysin varjostettu tai päinvastoin, joilla on hyvä pääsy valoon, on tasainen väri - tämä on osoitus vakauttavasta valinnasta.

Luonnollisen valinnan seksuaalinen muoto on suunnattu toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien muodostumiseen, jotka auttavat valitsemaan parin risteytystä varten. Esimerkiksi höyhenten kirkas väri ja lintujen laulu, kova ääni, paritanssit tai hajuaineiden vapautuminen hyönteisten vastakkaisen puolen houkuttelemiseksi ja paljon muuta.

ryhmämuoto tavoitteena on väestön, ei yksilöiden, selviytyminen. Useiden ryhmän jäsenten kuolema lajin pelastamisen vuoksi perustellaan. Joten geneettisen tason villieläinlaumassa on asetettu, että ryhmän elämä on tärkeämpää kuin oma. Kun vaara lähestyy, eläin pitää kovaa ääntä varoittaakseen sukulaisiaan, vaikka se kuolee, mutta pelastaa loput.

Riisi. Luonnollisen valinnan vakauttava muoto

Vakauttaa valintaa suhteellisen vakaissa ympäristöolosuhteissa, luonnollinen valinta kohdistuu yksilöihin, joiden ominaisuudet poikkeavat keskimääräisestä normista suuntaan tai toiseen.

Vakauttava valinta säilyttää populaation tilan, mikä varmistaa sen maksimaalisen kunnon jatkuvissa olemassaolooloissa. Jokaisessa sukupolvessa poistetaan yksilöt, jotka poikkeavat mukautuvien ominaisuuksien keskimääräisestä optimaalisesta arvosta.
On kuvattu monia esimerkkejä valinnan stabilointitoiminnasta luonnossa. Esimerkiksi ensisilmäyksellä näyttää siltä, ​​että yksilöiden, joilla on mahdollisimman hedelmällisyys, tulisi antaa suurin panos seuraavan sukupolven geenipooliin.

Lintujen ja nisäkkäiden luonnollisten populaatioiden havainnot osoittavat kuitenkin, että näin ei ole. Mitä enemmän poikasia tai pentuja pesässä on, sitä vaikeampaa on ruokkia niitä, sitä pienempi ja heikompi on jokainen. Tämän seurauksena keskimääräisen hedelmällisyyden omaavat yksilöt osoittautuvat sopeutuvimmiksi.

Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Nisäkkäillä erittäin alhaisen ja erittäin suuren syntymäpainon vastasyntyneet kuolevat todennäköisemmin syntyessään tai ensimmäisinä elinviikkoina kuin keskipainoiset vastasyntyneet. Myrskyn jälkeen kuolleiden lintujen siipien koon laskeminen osoitti, että suurimmalla osalla niistä oli liian pienet tai liian suuret siivet. Ja tässä tapauksessa keskimääräiset yksilöt osoittautuivat sopeutuvimmiksi.

Mikä on syynä huonosti mukautuneiden muotojen jatkuvaan esiintymiseen jatkuvissa olemassaolon olosuhteissa? Miksi luonnonvalinta ei pysty kerta kaikkiaan puhdistamaan populaatiota ei-toivotuista välttelevistä muodoista? Syynä ei ole vain eikä niinkään jatkuvasti uusien ja uusien mutaatioiden ilmaantuminen. Syynä on, että heterotsygoottiset genotyypit ovat usein sopivimpia. Risteytyessään ne halkeilevat jatkuvasti ja heidän jälkeläisiinsä ilmestyy homotsygoottisia jälkeläisiä, joiden kunto on heikentynyt. Tätä ilmiötä kutsutaan tasapainoiseksi polymorfismiksi.

Laajimmin tunnettu esimerkki tällaisesta polymorfismista on sirppisoluanemia. Tämä vakava verisairaus esiintyy ihmisillä, jotka ovat homotsygoottisia mutatoidun hemoglobiinikujan (HbS) suhteen, ja johtaa heidän kuolemaansa varhaisessa iässä. Useimmissa ihmispopulaatioissa tämän kujan esiintymistiheys on hyvin alhainen ja suunnilleen yhtä suuri kuin sen esiintymistiheys mutaatioiden vuoksi. Se on kuitenkin melko yleistä alueilla, joilla malaria on yleistä. Kävi ilmi, että HbS:n heterotsygooteilla on suurempi vastustuskyky malarialle kuin homotsygooteilla normaalille kujalle. Tästä johtuen malaria-alueilla asuvissa populaatioissa heterotsygoottisuus syntyy ja säilyy vakaasti tälle homotsygootin tappavalle kujalle.

Stabilisoiva valinta on mekanismi, joka kerää vaihtelua luonnollisissa populaatioissa. Erinomainen tiedemies I. I. Shmalgauzen kiinnitti ensimmäisenä huomiota tähän vakauttavan valinnan ominaisuuteen. Hän osoitti, että jopa vakaissa olemassaolon olosuhteissa ei luonnonvalinta eikä evoluutio lakkaa. Vaikka populaatio pysyy fenotyyppisesti muuttumattomana, se ei lakkaa kehittymästä. Sen geneettinen rakenne muuttuu jatkuvasti. Stabiloiva valinta luo sellaisia ​​geneettisiä järjestelmiä, jotka mahdollistavat samanlaisten optimaalisten fenotyyppien muodostumisen useiden genotyyppien perusteella. Sellaiset geneettiset mekanismit, kuten dominanssi, epistaasi, geenien täydentävä toiminta, epätäydellinen penetranssi ja muut keinot geneettisen vaihtelevuuden piilottamiseen, johtuvat olemassaolostaan ​​vakauttavasta valinnasta.

Luonnollisen valinnan stabiloiva muoto suojaa olemassa olevaa genotyyppiä mutaatioprosessin tuhoisalta vaikutukselta, mikä selittää esimerkiksi sellaisten muinaisten muotojen kuin tuataran ja ginkgon olemassaolon.
Vakauttavan valinnan ansiosta suhteellisen vakaissa ympäristöolosuhteissa elävät "elävät fossiilit" ovat säilyneet tähän päivään asti:

1. tuatara, jolla on mesozoisen aikakauden matelijoiden piirteitä;
2. coelacanth, keilaeväkalojen jälkeläinen, joka oli laajalle levinnyt paleotsoisella aikakaudella;
3. Pohjois-Amerikan opossumi, pussaeläin, joka tunnetaan liitukaudelta;
4. Ginkgo gymnosperm, samanlainen kuin puumuodot, jotka kuolivat sukupuuttoon mesozoisen aikakauden jurakaudella.

Vakauttava valintamuoto toimii niin kauan kuin olosuhteet, jotka johtivat tietyn piirteen tai ominaisuuden muodostumiseen, jatkuvat.

Tässä on tärkeää huomata, että ehtojen pysyvyys ei tarkoita niiden muuttumattomuutta. Vuoden aikana ympäristöolosuhteet muuttuvat säännöllisesti. Vakauttava valinta mukauttaa populaatiot näihin vuodenaikojen muutoksiin. Pesimäsyklit ajoitetaan niille, jotta pojat syntyvät siihen vuodenaikaan, jolloin ravintovarat ovat maksimissaan. Kaikki poikkeamat tästä optimaalisesta syklistä, joka voidaan toistaa vuodesta toiseen, eliminoidaan vakauttamalla valinta. Liian aikaisin syntyneet jälkeläiset kuolevat nälkään, liian myöhään - heillä ei ole aikaa valmistautua talveen. Mistä eläimet ja kasvit tietävät, että talvi on tulossa? Pakkasen alkaessa? Ei, se ei ole kovin luotettava osoitin. Lyhytaikaiset lämpötilanvaihtelut voivat olla hyvin petollisia. Jos jonain vuonna lämpenee tavallista aikaisemmin, se ei tarkoita ollenkaan, että kevät olisi tullut. Ne, jotka reagoivat liian nopeasti tähän epäluotettavaan signaaliin, ovat vaarassa jäädä ilman jälkeläisiä. On parempi odottaa luotettavampaa kevään merkkiä - päivänvalon lisääntymistä. Useimmissa eläinlajeissa juuri tämä signaali laukaisee elintoimintojen kausittaisten muutosten mekanismit: lisääntymis-, sulamis-, muuttokierto jne. I.I. Schmalhausen osoitti vakuuttavasti, että nämä universaalit mukautukset syntyvät vakauttavan valinnan seurauksena.

Siten vakauttava valinta, lakaisemalla poikkeamat normista, muodostaa aktiivisesti geneettisiä mekanismeja, jotka varmistavat organismien vakaan kehityksen ja eri genotyyppeihin perustuvien optimaalisten fenotyyppien muodostumisen. Se varmistaa eliöiden vakaan toiminnan lajille tuttujen ulkoisten olosuhteiden laajassa vaihteluvälissä.

Ajovalinta. Luonnonvalinta johtaa aina populaatioiden keskimääräisen kuntoilun nousuun. Muutokset ulkoisissa olosuhteissa voivat johtaa muutoksiin yksittäisten genotyyppien soveltuvuudessa. Reaktiona näihin muutoksiin luonnonvalinta, joka käyttää valtavaa geneettisen monimuotoisuuden varastoa monille eri piirteille, johtaa merkittäviin muutoksiin populaation geneettisessä rakenteessa. Jos ulkoinen ympäristö muuttuu jatkuvasti tiettyyn suuntaan, niin luonnonvalinta muuttaa populaation geneettistä rakennetta siten, että sen sopivuus näissä muuttuvissa olosuhteissa pysyy maksimissaan. Tässä tapauksessa yksittäisten alleelien esiintymistiheydet populaatiossa muuttuvat. Myös sopeutumisominaisuuksien keskiarvot populaatioissa muuttuvat. Useiden sukupolvien aikana niiden asteittainen siirtyminen tiettyyn suuntaan voidaan jäljittää. Tätä valintamuotoa kutsutaan ajovalinnaksi.

Klassinen esimerkki motiivin valinnasta on koivuperhon värin evoluutio. Tämän perhosen siipien väri jäljittelee jäkälien peittämien puiden kuoren väriä, jolla se viettää päivänvaloa. Ilmeisesti tällainen suojaava väri muodostui useiden sukupolvien aikana edellisen evoluution aikana. Teollisen vallankumouksen alkaessa Englannissa tämä laite alkoi kuitenkin menettää merkitystään. Ilman saastuminen on johtanut jäkälien massakuolemaan ja puunrunkojen tummumiseen. Vaaleat perhoset tummalla taustalla tulivat lintuille helposti näkyviksi. 1800-luvun puolivälistä lähtien koirikoipopulaatioissa alkoi esiintyä perhosten tummia (melanistisia) mutanttimuotoja. Niiden tiheys lisääntyi nopeasti. 1800-luvun loppuun mennessä jotkin koin kaupunkipopulaatiot koostuivat lähes kokonaan tummista muodoista, kun taas vaaleat muodot olivat edelleen vallitsevia maaseutuväestössä. Tätä ilmiötä on kutsuttu teollinen melanismi. Tutkijat ovat havainneet, että saastuneilla alueilla linnut syövät todennäköisemmin vaaleita muotoja ja puhtailla alueilla tummia. Ilmansaasteiden rajoittaminen 1950-luvulla sai luonnollisen valinnan vaihtamaan suuntaa ja tummien muotojen esiintymistiheys kaupunkiväestössä alkoi laskea. Ne ovat nykyään melkein yhtä harvinaisia ​​kuin ennen teollista vallankumousta.

Ajovalinnalla saatetaan populaatioiden geneettinen koostumus vastaamaan ulkoisen ympäristön muutoksia niin, että populaatioiden keskimääräinen kunto on maksimaalinen. Trinidadin saarella guppikalat elävät eri vesistöissä. Monet jokien alajuoksulla ja lammissa elävistä kuolevat petokalastuksen hampaisiin. Yläjuoksulla guppien elämä on paljon rauhallisempaa - saalistajia on vähän. Nämä erot ympäristöolosuhteissa johtivat siihen, että "huippu" ja "ruohonjuuritason" guppit kehittyivät eri suuntiin. "Ruohonjuuritason", jotka ovat jatkuvassa hävitysuhan alaisena, alkavat lisääntyä varhaisemmassa iässä ja tuottavat monia hyvin pieniä poikasia. Jokaisen heistä selviytymismahdollisuus on hyvin pieni, mutta niitä on paljon ja osalla on aikaa lisääntyä. "Hevoset" saavuttavat murrosiän myöhemmin, niiden hedelmällisyys on alhaisempi, mutta jälkeläiset ovat suurempia. Kun tutkijat siirsivät "ruohonjuuritason" guppit asumattomiin altaisiin jokien yläjuoksulla, he havaitsivat asteittaisen muutoksen kalojen kehityksessä. 11 vuotta muuton jälkeen ne kasvoivat paljon suuremmiksi, aloittivat jalostukseen myöhemmin ja tuottivat vähemmän, mutta suurempia jälkeläisiä.

Alleelifrekvenssien muutosnopeus populaatiossa ja ominaisuuksien keskiarvot valinnan alaisena ei riipu vain valinnan intensiteetistä, vaan myös ominaisuuksien geneettisestä rakenteesta, jolla on liikevaihtoa. Valinta resessiivisiä mutaatioita vastaan ​​on paljon vähemmän tehokasta kuin hallitsevia mutaatioita vastaan. Heterotsygootissa resessiivinen alleeli ei esiinny fenotyypissä ja siksi välttyy valinnasta. Hardy-Weinberg-yhtälön avulla voidaan arvioida resessiivisen alleelin frekvenssin muutosnopeus populaatiossa riippuen valinnan intensiteetistä ja alkuperäisestä taajuussuhteesta. Mitä pienempi alleelitaajuus, sitä hitaammin sen eliminaatio tapahtuu. Resessiivisen kuolleisuuden vähentämiseksi 0,1:stä 0,05:een tarvitaan vain 10 sukupolvea; 100 sukupolvea - sen vähentämiseksi 0,01:stä 0,005:een ja 1000 sukupolveen - 0,001:stä 0,0005:een.

Luonnollisen valinnan liikkeellepaneva muoto on ratkaisevassa roolissa elävien organismien sopeutumisessa ajan myötä muuttuviin ulkoisiin olosuhteisiin. Se varmistaa myös elämän laajan leviämisen, sen tunkeutumisen kaikkiin mahdollisiin ekologisiin markkinaraoihin. On kuitenkin virhe ajatella, että vakaissa olemassaolooloissa luonnollinen valinta lakkaa. Tällaisissa olosuhteissa se jatkaa toimintaansa vakauttavan valinnan muodossa.

vakauttava valinta. Vakauttava valinta säilyttää populaation tilan, mikä varmistaa sen maksimaalisen kunnon jatkuvissa olemassaolooloissa. Jokaisessa sukupolvessa poistetaan yksilöt, jotka poikkeavat mukautuvien ominaisuuksien keskimääräisestä optimaalisesta arvosta.

On kuvattu monia esimerkkejä valinnan stabilointitoiminnasta luonnossa. Esimerkiksi ensisilmäyksellä näyttää siltä, ​​että yksilöiden, joilla on mahdollisimman hedelmällisyys, tulisi antaa suurin panos seuraavan sukupolven geenipooliin. Lintujen ja nisäkkäiden luonnollisten populaatioiden havainnot osoittavat kuitenkin, että näin ei ole. Mitä enemmän poikasia tai pentuja pesässä on, sitä vaikeampaa on ruokkia niitä, sitä pienempi ja heikompi on jokainen. Tämän seurauksena keskimääräisen hedelmällisyyden omaavat yksilöt osoittautuvat sopeutuvimmiksi.

Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Nisäkkäillä erittäin alhaisen ja erittäin suuren syntymäpainon vastasyntyneet kuolevat todennäköisemmin syntyessään tai ensimmäisinä elinviikkoina kuin keskipainoiset vastasyntyneet. Myrskyn jälkeen kuolleiden lintujen siipien koon laskeminen osoitti, että suurimmalla osalla niistä oli liian pienet tai liian suuret siivet. Ja tässä tapauksessa keskimääräiset yksilöt osoittautuivat sopeutuvimmiksi.

Mikä on syynä huonosti mukautuneiden muotojen jatkuvaan esiintymiseen jatkuvissa olemassaolon olosuhteissa? Miksi luonnonvalinta ei pysty kerta kaikkiaan puhdistamaan populaatiota ei-toivotuista välttelevistä muodoista? Syynä ei ole vain eikä niinkään jatkuvasti uusien ja uusien mutaatioiden ilmaantuminen. Syynä on, että heterotsygoottiset genotyypit ovat usein sopivimpia. Risteytyessään ne halkeilevat jatkuvasti ja heidän jälkeläisiinsä ilmestyy homotsygoottisia jälkeläisiä, joiden kunto on heikentynyt. Tätä ilmiötä kutsutaan tasapainoiseksi polymorfismiksi.

Laajimmin tunnettu esimerkki tällaisesta polymorfismista on sirppisoluanemia. Tämä vakava verisairaus esiintyy ihmisillä, jotka ovat homotsygoottisia mutantti hemoglobiinialleelin suhteen ( HbS) ja johtaa heidän kuolemaansa varhaisessa iässä. Useimmissa ihmispopulaatioissa tämän alleelin esiintymistiheys on hyvin alhainen ja suunnilleen sama kuin sen esiintymistiheys mutaatioiden vuoksi. Se on kuitenkin melko yleistä alueilla, joilla malaria on yleistä. Kävi ilmi, että heterotsygootit varten HbS heillä on korkeampi vastustuskyky malarialle kuin homotsygootit normaalille alleelille. Tästä johtuen heterotsygoottisuus tälle tappavalle alleelille homotsygootissa syntyy ja säilyy vakaasti malaria-alueilla asuvissa populaatioissa.

Stabilisoiva valinta on mekanismi, joka kerää vaihtelua luonnollisissa populaatioissa. Erinomainen tiedemies I. I. Shmalgauzen kiinnitti ensimmäisenä huomiota tähän vakauttavan valinnan ominaisuuteen. Hän osoitti, että jopa vakaissa olemassaolon olosuhteissa ei luonnonvalinta eikä evoluutio lakkaa. Vaikka populaatio pysyy fenotyyppisesti muuttumattomana, se ei lakkaa kehittymästä. Sen geneettinen rakenne muuttuu jatkuvasti. Stabiloiva valinta luo sellaisia ​​geneettisiä järjestelmiä, jotka mahdollistavat samanlaisten optimaalisten fenotyyppien muodostumisen useiden genotyyppien perusteella. Sellaisia ​​geneettisiä mekanismeja kuin dominanssi, epistaasi, geenien täydentävä toiminta, epätäydellinen penetranssi ja muut keinot geneettisen vaihtelun peittämiseksi ovat olemassaolonsa velkaa valinnan vakauttavalle.

Tässä on tärkeää huomata, että ehtojen pysyvyys ei tarkoita niiden muuttumattomuutta. Vuoden aikana ympäristöolosuhteet muuttuvat säännöllisesti. Vakauttava valinta mukauttaa populaatiot näihin vuodenaikojen muutoksiin. Pesimäsyklit ajoitetaan niille, jotta pojat syntyvät siihen vuodenaikaan, jolloin ravintovarat ovat maksimissaan. Kaikki poikkeamat tästä optimaalisesta syklistä, joka voidaan toistaa vuodesta toiseen, eliminoidaan vakauttamalla valinta. Liian aikaisin syntyneet jälkeläiset kuolevat nälkään, liian myöhään - heillä ei ole aikaa valmistautua talveen. Mistä eläimet ja kasvit tietävät, että talvi on tulossa? Pakkasen alkaessa? Ei, se ei ole kovin luotettava osoitin. Lyhytaikaiset lämpötilanvaihtelut voivat olla hyvin petollisia. Jos jonain vuonna lämpenee tavallista aikaisemmin, se ei tarkoita ollenkaan, että kevät olisi tullut. Ne, jotka reagoivat liian nopeasti tähän epäluotettavaan signaaliin, ovat vaarassa jäädä ilman jälkeläisiä. On parempi odottaa luotettavampaa kevään merkkiä - päivänvalon lisääntymistä. Useimmissa eläinlajeissa juuri tämä signaali laukaisee elintoimintojen kausittaisten muutosten mekanismit: lisääntymis-, sulamis-, muuttokierto jne. I.I. Schmalhausen osoitti vakuuttavasti, että nämä universaalit mukautukset syntyvät vakauttavan valinnan seurauksena.

Siten vakauttava valinta, lakaisemalla poikkeamat normista, muodostaa aktiivisesti geneettisiä mekanismeja, jotka varmistavat organismien vakaan kehityksen ja eri genotyyppeihin perustuvien optimaalisten fenotyyppien muodostumisen. Se varmistaa eliöiden vakaan toiminnan lajille tuttujen ulkoisten olosuhteiden laajassa vaihteluvälissä.

häiritsevä valinta. Stabiloivalla valinnalla yksilöt, joilla on keskimääräinen ominaisuuksien ilmentymä, saavat etua, ajovalinnassa yksi äärimmäisistä muodoista. Teoreettisesti toinenkin valinnan muoto on ajateltavissa - häiritsevä tai repivä valinta, jolloin molemmat äärimuodot saavat etua.

Kausiluonteisten rotujen muodostuminen joissakin rikkakasveissa selittyy häiritsevän valinnan vaikutuksella. Osoitettiin, että kukinnan ja siementen kypsymisen ajoitus yhdessä tällaisten kasvien lajista - niittyhelinä - venytti melkein koko kesän, ja suurin osa kasveista kukkii ja kantaa hedelmää keskellä kesää. Heinäniityillä hyötyvät kuitenkin ne kasvit, jotka ehtivät kukkia ja tuottavat siemeniä ennen niittoa, ja ne, jotka tuottavat siemeniä kesän lopulla, niittamisen jälkeen. Tämän seurauksena muodostuu kaksi helistinrotua - varhainen ja myöhäinen kukinta.

Tietyissä tilanteissa ekologisiin ominaisuuksiin liittyvien ominaisuuksien (pesimäaika, erilaisten ravintotyyppien suosiminen, erilaiset elinympäristöt) häiritsevä valinta voi johtaa ekologisesti erillisten rotujen muodostumiseen lajin sisällä ja sen jälkeen lajitteluun.

seksuaalinen valinta. Monien lajien uroksilla havaitaan selkeitä toissijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia, jotka näyttävät ensi silmäyksellä sopeutumattomilta: riikinkukon häntä, paratiisin lintujen ja papukaijojen kirkkaat höyhenet, kukkojen punaiset kammat, trooppisten kalojen lumoavat värit, laulut linnuista ja sammakoista jne. Monet näistä ominaisuuksista vaikeuttavat kantajiensa elämää, jolloin ne ovat helposti nähtävissä petoeläimille. Näyttäisi siltä, ​​​​että nämä merkit eivät anna kantajilleen mitään etuja olemassaolon taistelussa, ja silti ne ovat luonteeltaan hyvin yleisiä. Mikä rooli luonnollisella valinnalla oli niiden syntymisessä ja leviämisessä?

Tiedämme jo, että organismien selviytyminen on tärkeä, mutta ei ainoa luonnonvalinnan osatekijä. Toinen tärkeä tekijä on houkuttelevuus vastakkaisen sukupuolen edustajien silmissä. Ch. Darwin kutsui tätä ilmiötä seksuaalinen valinta. Hän mainitsi tämän valintamuodon ensimmäisen kerran Lajien alkuperässä ja analysoi sitä myöhemmin yksityiskohtaisesti teoksessa The Descent of Man and Sexual Selection. Hän uskoi, että "tätä valinnan muotoa ei määritä olemassaolotaistelu orgaanisten olentojen keskinäisissä suhteissa tai ulkoisten olosuhteiden kanssa, vaan samaa sukupuolta olevien yksilöiden, tavallisesti miesten, välinen kilpailu yksilöiden omaisuuden omistamisesta. muuta sukupuolta."

Seksuaalinen valinta on luonnollinen valinta onnistumisen lisääntymiselle.. Ominaisuuksia, jotka heikentävät kantajiensa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin haitat selviytymiselle. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Monissa eläinlajeissa suurin osa uroksista ei osallistu lisääntymiseen ollenkaan. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy kovaa kilpailua naisista. Tämä kilpailu voi olla suoraa, ja se voi ilmetä aluetaisteluna tai turnaustaisteluna (kuva XI.15.2). Se voi esiintyä myös epäsuorassa muodossa ja määräytyä naaraiden valinnan mukaan. Tapauksissa, joissa naaraat valitsevat miehiä, miesten kilpailu näkyy heidän loistoisan ulkonäönsä tai monimutkaisen seurustelukäyttäytymisensä näyttämisessä. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset. Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?

Naisen kunto riippuu siitä, kuinka objektiivisesti hän pystyy arvioimaan lastensa tulevan isän potentiaalista kuntoa. Hänen on valittava uros, jonka pojat ovat erittäin mukautuvia ja houkuttelevia naisille.

Seksuaalisen valinnan mekanismeista on esitetty kaksi päähypoteesia.

Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Siten syntyy positiivista palautetta, joka johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus paranee yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan. Kuvittele tilanne, jossa naaraat valitsevat uroksia, joilla on pidempi häntä. Pitkähäntäiset urokset tuottavat enemmän jälkeläisiä kuin urokset, joilla on lyhyt ja keskikokoinen häntä. Sukupolvesta toiseen hännän pituus kasvaa, koska naaraat valitsevat uroksia, joilla ei ole tiettyä häntäkokoa, vaan keskimääräistä kokoa suurempia. Lopulta häntä saavuttaa niin pituuden, että sen houkuttelevuus naaraan silmissä tasapainottaa sen haittaa uroksen elinkyvylle.

Selitettäessä näitä hypoteeseja yritimme ymmärtää naaraslintujen toiminnan logiikkaa. Voi näyttää siltä, ​​että odotamme heiltä liikaa, että tällaiset monimutkaiset kuntolaskelmat eivät ole heidän ulottuvillaan. Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juomapaikalle, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesään hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samalla tavalla naaraat, jotka valitsevat kirkkaat urokset, seuraavat vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä. Emme siis keskustelleet naisten logiikasta, vaan olemassaolotaistelun ja luonnollisen valinnan logiikasta - sokeasta ja automaattisesta prosessista, joka jatkuvasti sukupolvesta toiseen toimien on muodostanut kaiken sen hämmästyttävän monimuotoisuuden muotoja, värejä ja vaistoja, joita me olemme. tarkkaile villieläinten maailmassa.

1. Vertaa valintalomakkeita ja korosta niiden väliset yhtäläisyydet ja erot.

2. Anna esimerkkejä erilaisista valinnan muodoista luonnossa.

3. Onko totta, että muuttuvissa ympäristöolosuhteissa vain motiivivalinta toimii ja muuttumattomissa olosuhteissa vain stabiloiva valinta?

4. Missä tapauksissa valinta johtaa populaatioiden geneettisen vaihtelevuuden vähenemiseen ja missä tapauksissa sen kertymiseen?

5. Anna esimerkkejä eläinten seksuaalisesta dimorfismista ja yritä selittää niiden kehitystä ajamisen ja seksuaalisen valinnan mekanismeja käyttäen.

Tämän valintamuodon löysi C. Darwin, ja sitä kutsuttiin ajavaksi. Vakauttava valinta edistää keskimääräisen, aiemmin vakiintuneen ominaisuuden säilymistä populaatiossa. Mitä luonnonvalintaprosessissa tarkalleen ottaen valitaan ja miten tämä prosessi tapahtuu? Mitä yhtäläisyyksiä ja eroja luonnollisen ja keinotekoisen valinnan välillä on?

Vastauksen tähän kysymykseen antaa vakauttavan valinnan oppi, jonka on kehittänyt venäläinen evolutionisti I.I. Schmalhausen. Stabilisoiva valinta tapahtuu, kun ympäristöolosuhteet pysyvät melko vakioina pitkään. Tunnetaan monia esimerkkejä stabiloivasta valinnasta. Joten lumisateen ja voimakkaiden tuulien jälkeen Pohjois-Amerikassa löydettiin 136 tainnuttunutta, puolikuollutta varpusta, joista 72 selvisi hengissä ja 64 kuoli.

Stabiloivan valintamuodon vaikutuksesta mutaatiot, joilla on laaja reaktionopeus, korvataan mutaatioilla, joilla on sama keskiarvo, mutta kapeampi reaktionopeus.

Luonnonvalinnan käsitteen keskeinen käsite on organismien sopivuus

Vakautus- ja ajovalinnat liittyvät toisiinsa ja edustavat saman prosessin kahta puolta. Termin "luonnollinen valinta" popularisoi Charles Darwin vertaamalla tätä prosessia keinotekoiseen valintaan, jonka moderni muoto on valinta. Lisäksi sekä luonnollisen että keinotekoisen valinnan materiaalina ovat pieniä perinnöllisiä muutoksia, jotka kertyvät sukupolvelta toiselle. Tällaiset olosuhteet luovat kilpailua organismien välillä selviytymisestä ja lisääntymisestä, ja ne ovat välttämättömät vähimmäisedellytykset luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle kehitykselle.

Organismien selviytyminen on tärkeä, mutta ei ainoa luonnonvalinnan osatekijä.

Ja päinvastoin, vähemmän hyödyllisten tai haitallisten alleelien osuus populaatioista vähenee, eli valinta vaikuttaa näitä alleeleja vastaan. Sukupuolivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen ilmeisiä tiettyjen eläinlajien uroksissa.

Lisäksi valinta voi toimia samanaikaisesti eri tasoilla. Valinta yksilön yläpuolella olevilla tasoilla, kuten ryhmävalinta, voi johtaa yhteistyöhön (katso Evolution#Cooperation). Ajovalinta on luonnonvalinnan muoto, joka toimii suunnatun ympäristöolosuhteiden muutoksen alaisena. Kuvailevat Darwin ja Wallace. Samanaikaisesti muut piirteen muunnelmat (sen poikkeamat keskiarvosta vastakkaiseen suuntaan) joutuvat negatiiviseen valintaan.

Tässä tapauksessa ajovalinnan paineen tulee vastata populaation sopeutumiskykyä ja mutaatiomuutosten nopeutta (muuten ympäristöpaine voi johtaa sukupuuttoon). Esimerkki motiivin valinnan toiminnasta on "teollinen melanismi" hyönteisissä.

8. Anna esimerkkejä erityyppisten luonnonvalinnan vaikutuksista elävien olentojen populaatioihin

Stabilisoiva valinta on luonnollisen valinnan muoto, jossa sen toiminta kohdistuu yksilöitä vastaan, joilla on äärimmäisiä poikkeamia keskimääräisestä normista, sellaisten yksilöiden hyväksi, joiden ominaisuus on keskimääräinen vakavuus. Stabiloivan valinnan käsitteen esitteli tieteessä ja analysoi I. I. Shmalgauzen. Keskiarvoja suosiva valinta on löydetty useiden ominaisuuksien osalta. Darwin kuvasi häiritsevän valinnan toimintaa uskoen, että se on eron taustalla, vaikka hän ei pystynyt esittämään todisteita sen olemassaolosta luonnossa.

Voimme antaa seuraavan esimerkin vakauttavasta valinnasta

Yksi mahdollisista luonnontilanteista, joissa häiritsevä valinta tulee esiin, on polymorfinen populaatio, joka asuu heterogeenisessa elinympäristössä. Häiritsevä valinta tehtiin keinotekoisesti Drosophilan kokeissa. Valinta tehtiin pensaiden lukumäärän mukaan, jolloin jäljelle jäi vain yksilöt, joilla oli pieni ja suuri määrä pentuja. Useissa muissa kokeissa (kasveilla) intensiivinen risteyttäminen esti häiritsevän valinnan tehokkaan toiminnan.

Toinen tärkeä tekijä on houkuttelevuus vastakkaisen sukupuolen edustajien silmissä. Darwin kutsui tätä ilmiötä seksuaaliseksi valinnaksi. Kaksi hypoteesia seksuaalisen valinnan mekanismeista ovat yleisiä. Myös yksilöt, joilla on kromosomaalisia uudelleenjärjestelyjä ja kromosomijoukkoa, jotka häiritsevät jyrkästi geneettisen laitteen normaalia toimintaa, voidaan kohdistaa leikkausvalintaan. Darwin oletti, että valintaa voitaisiin soveltaa yksittäisen organismin lisäksi myös perheeseen.

Suhteellisen muuttumattomassa ympäristössä tyypillisillä yksilöillä, joilla on jonkin ominaisuuden keskimääräinen ilmentyminen ja jotka ovat siihen hyvin sopeutuneet, on etu, ja niistä eroavat mutantit kuolevat. Ajovalinta koostuu siitä, että ympäristöolosuhteiden hitaasti muuttuessa uuteen suuntaan keskimääräinen normi muuttuu tasaisesti suuntaan tai toiseen.

Häiritsevän valinnan aikana yhteisestä vaaleankeltaisesta esi-isästä ilmestyi kaksi perhosmuotoa: valkoinen ja keltainen

Klassinen esimerkki evoluution muutoksesta motiivin valinnan tyypin mukaan on tummien perhosten ilmaantuminen ilmakehän kemiallisen saastumisen vaikutuksesta (teollinen melanismi). Häiritsevän valinnan mallina voi olla petokalojen kääpiörotujen ilmaantuminen vesistöön, jossa on vähän ravintoa.

Koska valinta perustuu fenotyyppeihin, tietyn ryhmän yksilöiden tulee erota toisistaan, eli ryhmän tulee olla erilaatuista. Eri genotyypit voivat saada aikaan erilaisia ​​fenotyyppejä samoissa olosuhteissa. Stabiloiva valinta suojaa lajeja merkittäviltä muutoksilta miljoonien vuosien ajan, mutta vain niin kauan kuin elämänolosuhteet eivät muutu merkittävästi.

Tällä hetkellä on olemassa useita luonnonvalinnan muotoja, joista tärkeimmät ovat vakauttavat, liikkuvat tai suunnatut ja häiritsevät. Opit kuinka luonnonvalinta vaikuttaa nykyihmiseen. On kuvattu monia esimerkkejä valinnan stabilointitoiminnasta luonnossa.