Visuaalinen analysaattori on joukko rakenteita, jotka havaitsevat valoenergiaa sähkömagneettisena säteilynä, jonka aallonpituus on 400-700 nm, ja erillisiä fotonihiukkasia tai kvantteja ja muodostavat visuaalisia aistimuksia. Silmän avulla havaitaan 80 - 90% kaikesta tiedosta ympärillämme olevasta maailmasta.

Riisi. 2.1

Visuaalisen analysaattorin toiminnan ansiosta erotetaan esineiden valaistus, niiden väri, muoto, koko, liikesuunta, etäisyys, jolla ne poistetaan silmästä ja toisistaan. Kaiken tämän avulla voit arvioida tilaa, navigoida ympärilläsi olevassa maailmassa ja suorittaa erilaisia ​​tarkoituksenmukaisia ​​toimintoja.

Visuaalisen analysaattorin käsitteen lisäksi on käsite näköelin (kuva 2.1).

Tämä on silmä, joka sisältää kolme toiminnallisesti erilaista elementtiä:

1) silmämuna, jossa valoa havaitsevat, valoa taittavat ja valoa säätelevät laitteet sijaitsevat;

2) suojalaitteet, ts. silmän ulkokuoret (sclera ja sarveiskalvo), kyynellaitteet, silmäluomet, ripset, kulmakarvat; 3) motoriikka, jota edustaa kolme paria silmälihaksia (ulkoinen ja sisäinen suora, ylä- ja alalihas, ylä- ja alaviisto), joita hermottavat III (silmämotorinen hermo), IV (trochleaarinen hermo) ja VI (abducens hermo) ) paria kallohermoja.

Rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet

Reseptoriosasto (oheislaite). Visuaalinen analysaattori (valoreseptorit) on jaettu sauva- ja kartiohermosensorisiin soluihin, joiden ulkosegmentit ovat vastaavasti sauvan muotoisia ("sauvat") ja kartiomaisia ​​("kartioita"). Ihmisellä on 6-7 miljoonaa kartiota ja 110-125 miljoonaa sauvaa.

Näköhermon ulostulokohta verkkokalvosta ei sisällä fotoreseptoreita ja sitä kutsutaan sokeaksi pisteeksi. Kuolleen pisteen sivusuunnassa fovea-alueella on parhaan näön alue - keltainen täplä, joka sisältää pääasiassa kartioita. Verkkokalvon reunaa kohti kartioiden määrä vähenee ja sauvojen määrä kasvaa, ja verkkokalvon reuna sisältää vain sauvoja.

Kaksoisnäön ilmiön taustalla ovat erot kartioiden ja sauvojen toiminnassa. Sauvat ovat reseptoreita, jotka havaitsevat valonsäteet hämärässä, ts. väritön tai akromaattinen näkö. Kartiot sen sijaan toimivat kirkkaassa valossa ja niille on ominaista erilainen herkkyys valon spektriominaisuuksille (väri- tai kromaattinen näkö). Valoreseptorien herkkyys on erittäin korkea, mikä johtuu reseptorien rakenteen erityispiirteistä ja valon ärsykeenergian havainnoinnin taustalla olevista fysikaalis-kemiallisista prosesseista. Uskotaan, että fotoreseptorit innostuvat 1-2 valokvantin vaikutuksesta niihin.

Tangot ja kartiot koostuvat kahdesta segmentistä - ulommasta ja sisemmästä, jotka on yhdistetty toisiinsa kapean ciliumin avulla. Tangot ja kartiot ovat suunnattu säteittäisesti verkkokalvossa, ja valoherkkien proteiinien molekyylit sijaitsevat ulkosegmenteissä siten, että noin 90 % niiden valoherkistä ryhmistä sijaitsee ulommat segmentit muodostavien kiekkojen tasossa. Valolla on suurin jännittävä vaikutus, jos säteen suunta osuu tangon tai kartion pitkän akselin kanssa, kun taas se on suunnattu kohtisuoraan niiden ulkosegmenttien kiekkoja vastaan.

Valokemialliset prosessit verkkokalvossa. Verkkokalvon reseptorisoluissa on valoherkkiä pigmenttejä (monimutkaisia ​​proteiiniaineita) - kromoproteiineja, jotka värjäytyvät valossa. Ulkosegmenttien kalvon sauvat sisältävät rodopsiinia, kartiot sisältävät jodopsiinia ja muita pigmenttejä.

Rodopsiini ja jodopsiini koostuvat verkkokalvosta (A1-vitamiinialdehydi) ja glykoproteiinista (opsiini). Koska fotokemiallisissa prosesseissa on yhtäläisyyksiä, ne eroavat toisistaan ​​siinä, että absorptiomaksimi sijaitsee spektrin eri alueilla. Rodopsiinia sisältävien sauvojen absorptiomaksimi on noin 500 nm. Kartioiden joukossa erotetaan kolme tyyppiä, jotka eroavat absorptiospektrien maksimien suhteen: joillain on maksimi spektrin sinisessä osassa (430-470 nm), toisilla vihreässä (500-530) ja toisilla. punainen (620-760 nm) osa, joka johtuu kolmen tyyppisten visuaalisten pigmenttien läsnäolosta. Punaista kartiopigmenttiä kutsutaan jodopsiiniksi. Verkkokalvolla voi olla erilaisia ​​avaruudellisia konfiguraatioita (isomeerisiä muotoja), mutta vain yksi niistä, verkkokalvon 11-CIS-isomeeri, toimii kaikkien tunnettujen visuaalisten pigmenttien kromoforiryhmänä. Kehon verkkokalvon lähde ovat karotenoidit.

Verkkokalvon valokemialliset prosessit etenevät erittäin taloudellisesti. Jopa kirkkaan valon vaikutuksesta vain pieni osa tikkuissa olevasta rodopsiinista (noin 0,006 %) pilkkoutuu.

Pimeässä tapahtuu pigmenttien uudelleensynteesi, joka etenee energian imeytymisen myötä. Jodopsiinin talteenotto etenee 530 kertaa nopeammin kuin rodopsiinin. Jos A-vitamiinin pitoisuus elimistössä vähenee, rodopsiinin uudelleensynteesiprosessit heikkenevät, mikä johtaa hämäränäön heikkenemiseen, ns. yösokeuteen. Jatkuvalla ja tasaisella valaistuksella saadaan aikaan tasapaino pigmenttien hajoamisnopeuden ja uudelleensynteesin välillä. Kun verkkokalvolle putoavan valon määrä vähenee, tämä dynaaminen tasapaino häiriintyy ja siirtyy kohti korkeampia pigmenttipitoisuuksia. Tämä fotokemiallinen ilmiö on pimeän mukautumisen taustalla.

Erityisen tärkeä valokemiallisissa prosesseissa on verkkokalvon pigmenttikerros, jonka muodostaa fussiinia sisältävä epiteeli. Tämä pigmentti imee valoa ja estää sen heijastuksen ja sironnan, mikä määrittää visuaalisen havainnon selkeyden. Pigmenttisolujen prosessit ympäröivät sauvojen ja kartioiden valoherkkiä segmenttejä osallistuen fotoreseptorien aineenvaihduntaan ja visuaalisten pigmenttien synteesiin.

Silmän fotoreseptoreissa tapahtuvien fotokemiallisten prosessien vuoksi valon vaikutuksesta syntyy reseptoripotentiaali, joka on reseptorikalvon hyperpolarisaatio. Tämä on visuaalisten reseptorien erottuva piirre, muiden reseptorien aktivaatio ilmaistaan ​​niiden kalvon depolarisaation muodossa. Näköreseptoripotentiaalin amplitudi kasvaa valoärsykkeen intensiteetin kasvaessa. Joten punaisen vaikutuksesta, jonka aallonpituus on 620-760 nm, reseptoripotentiaali on selvempi verkkokalvon keskiosan fotoreseptoreissa ja sininen (430-470 nm) - reunassa.

Fotoreseptorien synaptiset päät konvergoivat verkkokalvon kaksisuuntaisiin hermosoluihin. Tässä tapauksessa fovean fotoreseptorit liittyvät vain yhteen bipolaariseen.

Kapellimestari osasto. Visuaalisen analysaattorin johtavan osan ensimmäistä neuronia edustavat verkkokalvon kaksisuuntaiset solut (kuva 2.2).

Riisi. 2.2

Uskotaan, että toimintapotentiaalit syntyvät kaksisuuntaisissa soluissa, jotka ovat samanlaisia ​​kuin reseptori- ja horisontaaliset HC:t. Joissakin bipolaarisissa, kun valo sytytetään ja sammutetaan, tapahtuu hidasta pitkäkestoista depolarisaatiota, kun taas toisissa, kun valo sytytetään, tapahtuu hyperpolarisaatiota ja kun valo sammutetaan, tapahtuu depolarisaatiota.

Bipolaaristen solujen aksonit puolestaan ​​konvergoivat gangliosoluiksi (toiseksi neuroniksi). Tämän seurauksena noin 140 sauvaa ja 6 kartiota voi konvergoida per gangliosolu, ja mitä lähempänä makulaa, sitä vähemmän fotoreseptoreita konvergoi solua kohden. Makulan alueella ei ole lähes lainkaan lähentymistä ja kartioiden lukumäärä on melkein yhtä suuri kuin kaksisuuntaisten ja gangliosolujen lukumäärä. Tämä selittää korkean näöntarkkuuden verkkokalvon keskiosissa.

Verkkokalvon reuna on erittäin herkkä heikolle valolle. Tämä johtuu ilmeisesti siitä tosiasiasta, että jopa 600 sauvaa konvergoi täällä bipolaaristen solujen kautta samaan gangliosoluun. Tämän seurauksena monien sauvojen signaalit summautuvat ja saavat aikaan näiden solujen voimakkaamman stimulaation.

Gangliosoluissa syntyy spontaanisti sarja impulsseja, joiden taajuus on 5 sekunnissa, jopa täydellisen sähkökatkon aikana. Tämä impulssi havaitaan yksittäisten optisten kuitujen tai yksittäisten gangliosolujen mikroelektroditutkimuksella, ja pimeässä se nähdään "silmien omana valona".

Joissakin gangliosoluissa taustapurkaukset lisääntyvät, kun valo sytytetään (on-response), toisissa, kun valo sammutetaan (off-response). Gangliosolun reaktio voi johtua myös valon spektrikoostumuksesta.

Verkkokalvossa on pystysuorien yhteyksien lisäksi myös lateraalisia yhteyksiä. Vaakasolut suorittavat reseptorien lateraalisen vuorovaikutuksen. Bipolaari- ja gangliosolut ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa lukuisten lateraalisten yhteyksien vuoksi, jotka muodostuvat itse solujen dendriittien ja aksonien kollateraaleista sekä amakriinisolujen avulla.

Verkkokalvon vaakasuuntaiset solut säätelevät impulssien siirtymistä fotoreseptorien ja bipolaarien välillä, säätelevät värin havaitsemista ja silmän sopeutumista erilaisiin valaistuksiin. Koko valaistuksen ajan vaakasuuntaiset solut tuottavat positiivisen potentiaalin - hitaan hyperpolarisaation, jota kutsutaan S-potentiaaliksi (englanniksi hidas - hidas). Valon ärsykkeiden havaitsemisen luonteen mukaan vaakasuuntaiset solut jaetaan kahteen tyyppiin:

1) L-tyyppi, jossa S-potentiaali esiintyy minkä tahansa näkyvän valon aallon vaikutuksesta;

2) C-tyyppi, tai "väri"-tyyppi, jossa potentiaalipoikkeaman etumerkki riippuu aallonpituudesta. Joten punainen valo voi saada ne depolarisoitumaan ja sininen valo voi aiheuttaa hyperpolarisaatiota.

Uskotaan, että vaakasuuntaisten kennojen signaalit välitetään sähkötonisessa muodossa.

Vaakasuuntaisia ​​ja amakriinisoluja kutsutaan estohermosoluiksi, koska ne tarjoavat lateraalisen eston bipolaaristen tai gangliosolujen välillä.

Fotoreseptorijoukko, joka lähettää signaalinsa yhteen gangliosoluun, muodostaa sen vastaanottavan kentän. Makulan lähellä näiden kenttien halkaisija on 7-200 nm ja reunalla - 400-700 nm, ts. verkkokalvon keskellä reseptiiviset kentät ovat pieniä, kun taas verkkokalvon reunalla ne ovat halkaisijaltaan paljon suurempia. Verkkokalvon vastaanottavat kentät ovat pyöristettyjä, rakennettu samankeskisesti, jokaisessa niistä on virittävä keskus ja estävä perifeerinen vyöhyke renkaan muodossa. On reseptiivisiä kenttiä, joissa on on-center (kiinnittynyt, kun keskus on valaistu) ja off-center (kiinnittynyt, kun keskus on pimentynyt). Inhiboivan reunan ajatellaan tällä hetkellä muodostuvan horisontaalisista verkkokalvon soluista lateraalisen eston mekanismilla, ts. Mitä kiihtyneempi vastaanottavan kentän keskus on, sitä suurempi on sen estävä vaikutus reuna-alueille. Tällaisten gangliosolujen reseptiivisten kenttien (RP) ansiosta (on- ja off-keskukset), valot ja tummat kohteet näkökentässä havaitaan jo verkkokalvon tasolla.

Eläinten värinäön läsnä ollessa verkkokalvon gangliosolujen RP:n väri-opponenttiorganisaatio eristetään. Tämä organisaatio koostuu siitä tosiasiasta, että tietty gangliosolu vastaanottaa kiihottavia ja estäviä signaaleja kartioista, joilla on erilainen spektriherkkyys. Esimerkiksi, jos "punaisilla" kartioilla on kiihottava vaikutus tiettyyn gangliosoluun, "siniset" kartiot estävät sitä. On löydetty erilaisia ​​virittävien ja inhiboivien syötteiden yhdistelmiä eri kartioluokista. Merkittävä osa väriä vastustavista gangliosoluista liittyy kaikkiin kolmeen kartiotyyppiin. Tämän RP:n järjestäytymisen ansiosta yksittäisistä gangliosoluista tulee valikoivia tietyn spektrikoostumuksen valaisemiseksi. Joten jos viritys syntyy "punaisista" kartioista, niin sini- ja vihreäherkkien kartioiden viritys aiheuttaa näiden solujen eston, ja jos gangliosolu viritetään siniselle herkistä kartioista, niin se estyy vihreästä ja punaisesta. -herkkä jne.

Riisi. 2.3

Reseptiivisen kentän keskipisteellä ja reunalla on maksimaalinen herkkyys spektrin vastakkaisissa päissä. Joten, jos vastaanottavan kentän keskus reagoi aktiivisuuden muutoksella punaisen valon sisällyttämiseen, niin reuna vastaa samalla reaktiolla sinisen sisällyttämiseen. Useilla verkkokalvon gangliosoluilla on ns. suuntaherkkyys. Se ilmenee siinä, että kun ärsyke liikkuu yhteen suuntaan (optimaalinen), gangliosolu aktivoituu, kun taas toisessa liikesuunnassa ei tapahdu reaktiota. Oletetaan, että näiden solujen reaktioiden selektiivisyyttä liikettä eri suuntiin synnyttävät vaakasuorat solut, joissa on pitkänomaiset prosessit (teledendriitit), joiden avulla gangliosoluja estetään tietyssä suunnassa. Lähentymisestä ja lateraalisista vuorovaikutuksista johtuen vierekkäisten gangliosolujen reseptiiviset kentät menevät päällekkäin. Tämä mahdollistaa valoaltistuksen vaikutusten summauksen ja keskinäisten estosuhteiden syntymisen verkkokalvossa.

Sähköiset ilmiöt verkkokalvossa. Verkkokalvossa, jossa visuaalisen analysaattorin reseptoriosa sijaitsee ja johtava osa alkaa, tapahtuu monimutkaisia ​​sähkökemiallisia prosesseja vasteena valon vaikutukselle, joka voidaan tallentaa kokonaisvasteen muodossa - elektroretinogrammi (ERG) ( kuva 2.3).

ERG heijastaa sellaisia ​​valoärsykkeen ominaisuuksia kuin sen toiminnan väri, voimakkuus ja kesto. ERG voidaan tallentaa koko silmästä tai suoraan verkkokalvosta. Sen saamiseksi yksi elektrodi asetetaan sarveiskalvon pinnalle ja toinen kasvojen iholle lähellä silmää tai korvalehteen.

ERG:ssä, joka tallennetaan, kun silmä on valaistu, erotetaan useita tunnusomaisia ​​aaltoja. Ensimmäinen negatiivinen aalto a on pienen amplitudin sähköinen värähtely, joka heijastaa fotoreseptorien ja vaakasuuntaisten solujen viritystä. Se muuttuu nopeasti jyrkästi kasvavaksi positiiviseksi aalloksi b, joka tapahtuu bipolaaristen ja amakriinisolujen virittymisen seurauksena. Aallon b jälkeen havaitaan hidas sähköpositiivinen aalto c - pigmenttiepiteelisolujen virittymisen tulos. Valostimulaation lopetushetkeen liittyy sähköpositiivisen aallon d esiintyminen.

ERG-indikaattoreita käytetään laajalti silmäsairauksien klinikoilla erilaisten verkkokalvovaurioihin liittyvien silmäsairauksien diagnosointiin ja hoitoon.

Verkkokalvosta alkavaa johtumisosaa (ensimmäinen neuroni on bipolaarinen, toinen hermosolu on gangliosoluja) edustaa anatomisesti edelleen näköhermot ja niiden kuitujen osittaisen risteyksen jälkeen optiset kanavat. Jokainen näkötie sisältää hermosäikeitä, jotka tulevat saman puolen verkkokalvon sisäpinnalta (nenä) ja toisen silmän verkkokalvon ulkopuoliskosta. Näkökanavan kuidut lähetetään optiseen tuberkkeliin (varsinaiseen talamukseen), metatalamukseen (ulkoiset sukuelimet) ja tyynyn ytimiin. Visuaalisen analysaattorin kolmas neuroni sijaitsee täällä. Niistä näköhermosäikeet lähetetään aivopuoliskojen aivokuoreen.

Uloimmissa (tai lateraalisissa) geniculate-kappaleissa, joihin verkkokalvon kuidut tulevat, on vastaanottavia kenttiä, jotka ovat myös pyöristettyjä, mutta pienempiä kuin verkkokalvossa. Hermosolujen vasteet ovat luonteeltaan vaiheisia, mutta voimakkaampia kuin verkkokalvossa.

Ulkoisten genikulaattikappaleiden tasolla tapahtuu silmän verkkokalvolta tulevien afferenttien signaalien vuorovaikutusprosessi visuaalisen analysaattorin kortikaaliosan alueelta tulevien efferenttien signaalien kanssa. Retikulaarimuodostelman osallistuessa täällä tapahtuu vuorovaikutusta kuulo- ja muiden aistijärjestelmien kanssa, mikä varmistaa valikoivan visuaalisen huomion prosessit korostamalla aistisignaalin tärkeimmät komponentit.

Keski-, tai kortikaalinen, osasto visuaalinen analysaattori sijaitsee takaraivolohkossa (kentät 17, 18, 19 Brodmannin mukaan) tai VI, V2, V3 (hyväksytyn nimikkeistön mukaan). Uskotaan, että ensisijainen projektioalue (kenttä 17) suorittaa erikoistunutta, mutta monimutkaisempaa kuin verkkokalvossa ja ulkoisissa sukuelimissa, tiedonkäsittelyä. Näkökuoren pienikokoiset hermosolujen vastaanottavat kentät ovat pitkänomaisia, melkein suorakaiteen muotoisia eikä pyöristettyjä. Tämän lisäksi on olemassa monimutkaisia ​​ja superkomplekseja ilmaisintyyppisiä reseptiivikenttiä. Tämän ominaisuuden avulla voit valita koko kuvasta vain erillisiä osia viivoista, joilla on eri sijainti ja suunta, samalla kun ilmenee kyky vastata valikoivasti näihin fragmentteihin.

Kullakin aivokuoren alueella on keskittynyt hermosolut, jotka muodostavat sarakkeen, joka kulkee pystysuorassa syvyydessä kaikkien kerrosten läpi, kun taas samanlaisen toiminnon suorittavien hermosolujen toiminnallinen yhdistys on olemassa. Visuaalisten kohteiden erilaisia ​​ominaisuuksia (väriä, muotoa, liikettä) käsitellään suurten aivojen näkökuoren eri osissa rinnakkain.

Näkökuoressa on toiminnallisesti erilaisia ​​soluryhmiä - yksinkertaisia ​​ja monimutkaisia.

Yksinkertaiset solut luovat vastaanottavan kentän, joka koostuu kiihottavasta ja estävästä vyöhykkeestä. Tämä voidaan määrittää tutkimalla solun reaktiota pieneen valopisteeseen. Tällä tavalla on mahdotonta määrittää kompleksisen solun reseptiivisen kentän rakennetta. Nämä kennot ovat ilmaisimia näkökentän viivojen kulman, kallistuksen ja liikkeen havaitsemiseksi.

Yksi sarake voi sisältää sekä yksinkertaisia ​​että monimutkaisia ​​soluja. Näkökuoren III ja IV kerroksissa, joihin talamuksen kuidut päättyvät, löydettiin yksinkertaisia ​​soluja. Monimutkaiset solut sijaitsevat kentän 17 pinnallisemmissa kerroksissa, näkökuoren kentissä 18 ja 19 yksinkertaiset solut ovat poikkeus, monimutkaiset ja superkompleksiset solut sijaitsevat siellä.

Näkökuoressa jotkin neuronit muodostavat "yksinkertaisia" tai samankeskisiä väriopponenttikenttiä (kerros IV). RP:n värioppositio ilmenee siinä, että keskellä oleva neuroni reagoi virityksellä yhteen väriin ja estyy, kun se stimuloituu toisella värillä. Jotkut neuronit reagoivat on-vaste punaiseen valaistukseen ja ofT-vaste vihreään, kun taas toiset reagoivat käänteisesti.

Samankeskisen RP:n omaavissa neuroneissa värivastaanottimien (kartioiden) välisten vastustajasuhteiden lisäksi on antagonistisia suhteita keskuksen ja reunan välillä, ts. on RP:itä, joissa on kaksinkertainen vastakkainen väri. Esimerkiksi, jos hermosolussa ilmaantuu RP-keskukselle altistuessa hermosolussa punaiseen ja vihreään vastainen vaste, sen väriselektiivisyys yhdistetään selektiivisyyteen vastaavan värin kirkkauden suhteen, eikä se reagoi. hajottaa stimulaatiota minkä tahansa aallonpituuden valolla (alkaen - vastustajasuhteille Puolan tasavallan keskustan ja reuna-alueiden välillä).

Yksinkertaisessa RP:ssä erotetaan kaksi tai kolme rinnakkaista vyöhykettä, joiden välillä on kaksinkertainen oppositio: jos keskivyöhykkeellä on päällä-vaste punaiseen valoon ja pois-vaste vihreään, niin reunavyöhykkeet antavat poissaolon. punaiseksi ja on-vastaus vihreään.

Kentästä VI toinen (dorsaalinen) kanava kulkee aivokuoren keskimmäisen temporaalisen (mediotemporaalisen - MT) alueen läpi. Tämän alueen hermosolujen vasteiden rekisteröinti osoitti, että ne ovat erittäin selektiivisiä visuaalisen maailman esineiden liikkeen eroille (ei-identiteetti), nopeudelle ja suunnalle ja reagoivat hyvin esineiden liikkeisiin teksturoitua taustaa vasten. Paikallinen tuhoaminen heikentää jyrkästi kykyä reagoida liikkuviin esineisiin, mutta jonkin ajan kuluttua tämä kyky palautuu, mikä osoittaa, että tämä alue ei ole ainoa alue, jolla suoritetaan liikkuvien kohteiden analyysi näkökentässä. Mutta tämän ohella oletetaan, että ensisijaisen näkökentän 17 (V1) neuronien poimimat tiedot siirretään sitten käsittelyä varten näkökuoren toissijaisille (kenttä V2) ja tertiäärisille (kenttä V3) alueille.

Visuaalisen tiedon analysointi ei kuitenkaan pääty aivokuoren (Visuaalisen) aivokuoren kenttiin (V1, V2, V3). On todettu, että polut (kanavat) muille alueille alkavat kentästä V1, jossa suoritetaan visuaalisten signaalien jatkokäsittely.

Joten jos V4-kenttä, joka sijaitsee temporaalisten ja parietaalisten alueiden risteyksessä, tuhoutuu apinassa, värin ja muodon havaitseminen häiriintyy. Myös muotoa koskevan visuaalisen tiedon käsittelyn oletetaan tapahtuvan pääasiassa alemmalla ajallisella alueella. Kun tämä alue tuhoutuu, havainnoinnin perusominaisuudet (näöntarkkuus ja valon havaitseminen) eivät kärsi, mutta korkeimman tason analyysimekanismit epäonnistuvat.

Siten visuaalisessa aistijärjestelmässä hermosolujen vastaanottavat kentät monimutkaistuvat tasolta toiselle, ja mitä korkeampi synaptinen taso on, sitä ankarammin yksittäisten hermosolujen toiminnot ovat rajoitettuja.

Tällä hetkellä näköjärjestelmä, alkaen gangliosoluista, on jaettu kahteen toiminnallisesti erilaiseen osaan (magna- ja parvocellulaarinen). Tämä jakautuminen johtuu siitä, että nisäkkäiden verkkokalvossa on eri tyyppisiä gangliosoluja - X, Y, W. Näissä soluissa on samankeskiset vastaanottavat kentät, ja niiden aksonit muodostavat näköhermoja.

X-soluissa - RP on pieni, selkeästi rajatulla estorajalla, virityksen johtumisnopeus niiden aksoneja pitkin on 15-25 m/s. Y-soluilla on paljon suurempi RP-keskus ja ne reagoivat paremmin hajavalon ärsykkeisiin. Johtumisnopeus on 35-50 m/s. Verkkokalvossa X-solut ovat keskiosassa, ja niiden tiheys pienenee reunaa kohti. Y-solut ovat jakautuneet tasaisesti verkkokalvolle, joten Y-solujen tiheys on suurempi kuin verkkokalvon reuna-alueella olevien X-solujen tiheys. X-solujen RP:iden rakenteelliset ominaisuudet määräävät niiden paremman vasteen visuaalisen ärsykkeen hitaisiin liikkeisiin, kun taas Y-solut reagoivat paremmin nopeasti liikkuviin ärsykkeisiin.

Verkkokalvossa on myös kuvattu suuri joukko W-soluja. Nämä ovat pienimpiä gangliosoluja, joiden johtumisnopeus niiden aksoneja pitkin on 5-9 m/s. Tämän ryhmän solut eivät ole homogeenisia. Niiden joukossa ovat solut, joilla on samankeskiset ja homogeeniset RP:t, ja solut, jotka ovat herkkiä ärsykkeen liikkeelle vastaanottavan kentän läpi. Tässä tapauksessa solun reaktio ei riipu liikesuunnasta.

Jako X-, Y- ja W-järjestelmiin jatkuu sukuelimen ja visuaalisen aivokuoren tasolla. Neuroneilla X on faasinen reaktiotyyppi (aktivaatio lyhyen impulssipurkauksen muodossa), niiden reseptiiviset kentät ovat enemmän edustettuina perifeerisissä näkökentissä, niiden reaktion piilevä aika on lyhyempi. Tällainen ominaisuusjoukko osoittaa, että ne ovat innostuneet nopeasti johtavista afferenteista.

Neuroneissa X on paikallinen reaktio (hermosolu aktivoituu muutamassa sekunnissa), niiden RP:t ovat enemmän edustettuina näkökentän keskellä ja piilevä jakso on pidempi.

Näkökuoren primaariset ja sekundaariset vyöhykkeet (kentät Y1 ja Y2) eroavat X- ja Y-neuronien sisällöstä. Esimerkiksi Y1-kentässä lateraalisesta genikulaattikappaleesta tulee afferenttia sekä X- että Y-tyypeistä, kun taas Y2-kenttä vastaanottaa afferentteja vain Y-tyypin soluista.

Signaalin välittymisen tutkiminen visuaalisen aistinjärjestelmän eri tasoilla suoritetaan kirjaamalla herätetyt potentiaalit (EP) poistamalla henkilö elektrodeineen päänahan pinnalta näkökuoressa (niskakyhmyyn). Eläimillä on mahdollista tutkia samanaikaisesti herätettyä aktiivisuutta kaikissa näköaistijärjestelmän osissa.

Mekanismit, jotka tarjoavat selkeän näön erilaisissa olosuhteissa

Kun tarkastellaan kohteita, jotka sijaitsevat eri etäisyyksillä tarkkailijasta, Seuraavat prosessit edistävät selkeää näkemystä.

1. Silmien liikkeet lähentyvät ja eroavat jonka vuoksi visuaalisia akseleita pienennetään tai laimennetaan. Jos molemmat silmät liikkuvat samaan suuntaan, sellaisia ​​liikkeitä kutsutaan ystävällisiksi.

2. oppilaiden reaktio, joka tapahtuu tahdissa silmien liikkeen kanssa. Joten visuaalisten akselien lähentyessä, kun tarkastellaan lähellä olevia kohteita, oppilas kapenee, eli oppilaiden konvergentti reaktio. Tämä vaste auttaa vähentämään pallopoikkeaman aiheuttamaa kuvan vääristymistä. Pallopoikkeama johtuu siitä, että silmän taittoväliaineilla on epätasainen polttoväli eri alueilla. Keskiosassa, jonka läpi optinen akseli kulkee, on suurempi polttoväli kuin kehäosalla. Siksi verkkokalvolla oleva kuva on epäselvä. Mitä pienempi pupillien halkaisija on, sitä vähemmän pallopoikkeaman aiheuttamia vääristymiä. Pupillin konvergentti supistuminen aktivoi akkomodaatiolaitteiston, mikä lisää linssin taitevoimaa.

Riisi. 2.4 Silmän mukautumismekanismi: a - lepo, b - jännitys

Riisi. 2.5

Pupilli on myös laite kromaattisen poikkeaman poistamiseen, mikä johtuu siitä, että silmän optinen laite, kuten yksinkertaiset linssit, taittaa valoa lyhyellä aallolla enemmän kuin pitkällä aallolla. Tämän perusteella punaisen kohteen tarkempaan tarkennukseen tarvitaan suurempi akkomodaatioaste kuin sinisen kohteen kohdalla. Siksi siniset esineet näyttävät kauempana kuin punaiset, koska ne sijaitsevat samalla etäisyydellä.

3. Ackommodaatio on päämekanismi, joka tarjoaa selkeän näkemyksen eri etäisyyksillä olevista kohteista, ja se rajoittuu kuvan tarkentamiseen verkkokalvolla olevista kaukaa tai läheltä olevista kohteista. Pääasiallinen akkomodaatiomekanismi on silmän linssin kaarevuuden tahaton muutos (kuva 2.4).

Linssin, erityisesti etupinnan, kaarevuuden muutoksesta johtuen sen taitekyky voi vaihdella 10-14 dioptria. Linssi on suljettu kapseliin, joka reunoista (linssin ekvaattoria pitkin) kulkee linssiä kiinnittävään nivelsiteeseen (sinn ligamentti), joka puolestaan ​​on yhdistetty sädekehän (siliaarisen) lihaksen kuituihin. Siliaarilihaksen supistumisen myötä sinkkinivelsiteiden jännitys vähenee ja linssistä tulee elastisuuden vuoksi kuperampi. Silmän taittovoima kasvaa ja silmä viritetään näkemään lähellä olevia kohteita. Kun ihminen katsoo kaukaisuuteen, vyöhykkeen nivelside on kireällä, mikä johtaa linssipussin venymiseen ja sen paksuuntumiseen. Siliaarilihaksen hermotus tapahtuu sympaattisten ja parasympaattisten hermojen avulla. Silmämotorisen hermon parasympaattisten säikeiden kautta tuleva impulssi aiheuttaa lihasten supistumisen. Ylemmästä kohdunkaulan ganglionista ulottuvat sympaattiset kuidut saavat sen rentoutumaan. Muutos sädelihaksen supistumis- ja rentoutumisasteessa liittyy verkkokalvon virittymiseen ja siihen vaikuttaa aivokuori. Silmän taittovoima ilmaistaan ​​dioptereina (D). Yksi diopteri vastaa sellaisen linssin taitevoimaa, jonka pääpolttoväli ilmassa on 1 m. Jos linssin pääpolttoväli on esimerkiksi 0,5 tai 2 m, niin sen taitevoima on vastaavasti 2D tai 0,5D. Silmän taittovoima ilman akkomodaatioilmiötä on 58-60 D ja sitä kutsutaan silmän taiteudeksi.

Silmän normaalilla taittumisella kaukaisista kohteista tulevat säteet, jotka ovat kulkeneet silmän taittojärjestelmän läpi, kerätään fovea-verkkokalvolle. Normaalia silmän taittumista kutsutaan emmetropiaksi, ja tällaista silmää kutsutaan emmetrooppiseksi. Normaalin taittumisen ohella havaitaan sen poikkeavuuksia.

Likinäköisyys (likinäköisyys) on eräänlainen taittovirhe, jossa esineestä lähtevät säteet, jotka ovat kulkeneet valoa taittavan laitteen läpi, eivät kohdistu verkkokalvoon, vaan sen eteen. Tämä voi riippua silmän suuresta taittovoimasta tai silmämunan suuresta pituudesta. Lyhytnäköinen näkee lähellä olevat kohteet ilman majoitusta, kaukaiset kohteet nähdään epäselvinä, epämääräisinä. Korjaukseen käytetään laseja, joissa on poikkeavat kaksoiskoverat linssit.

Hypermetropia (kaukonäköisyys) on eräänlainen taittovirhe, jossa kaukaisista kohteista tulevat säteet kohdistuvat silmän heikon taittokyvyn vuoksi tai silmämunan pienen pituuden vuoksi verkkokalvon taakse. Kaukonäköinen silmä näkee myös kaukana olevat kohteet akkomodaatiojännityksillä, minkä seurauksena akkomodaatiolihasten hypertrofia kehittyy. Korjaukseen käytetään kaksoiskuperia linssejä.

Astigmatismi on eräänlainen taittovirhe, jossa säteet eivät voi yhtyä yhteen pisteeseen, fokukseen (kreikan sanasta stigme - piste), koska sarveiskalvon ja linssin kaarevuus on erilainen eri meridiaaneissa (tasoissa). Astigmatismissa esineet näyttävät litistetyiltä tai pitkänomaisilta, sen korjaus suoritetaan pallomaisilla linsseillä.

On huomattava, että silmän taittojärjestelmä sisältää myös: sarveiskalvon, silmän etukammion kosteuden, linssin ja lasiaisen. Niiden taitevoimaa, toisin kuin linssissä, ei kuitenkaan säädetä, eikä se osallistu mukautumiseen. Kun säteet kulkevat silmän taittojärjestelmän läpi, verkkokalvolle saadaan todellinen, pelkistetty ja käänteinen kuva. Mutta yksilöllisen kehityksen prosessissa visuaalisen analysaattorin aistimusten vertailu moottorin, ihon, vestibulaarisen ja muiden analysaattoreiden tuntemuksiin, kuten edellä todettiin, johtaa siihen, että henkilö havaitsee ulkoisen maailman sellaisena kuin se todella on .

Binokulaarisella näkemällä (näkeminen kahdella silmällä) on tärkeä rooli eri etäisyyksillä olevien kohteiden havaitsemisessa ja etäisyyden määrittämisessä niihin, antaa selkeämmän käsityksen avaruuden syvyydestä verrattuna monokulaariseen näkemiseen, ts. näkemys yhdessä silmässä. Kun kohdetta tarkastellaan kahdella silmällä, sen kuva voi pudota kummankin silmän verkkokalvon symmetrisiin (identtisiin) pisteisiin, joiden viritteet yhdistetään yhdeksi kokonaisuudeksi analysaattorin kortikaalipäässä, jolloin saadaan yksi kuva. Jos objektin kuva putoaa verkkokalvon epäidenttisille (erillisille) alueille, kuva jakautuu. Avaruuden visuaalisen analyysin prosessi ei riipu pelkästään binokulaarisen näön läsnäolosta, vaan merkittävä rooli tässä on ehdollisilla refleksivuorovaikutuksilla, jotka kehittyvät visuaalisten ja motoristen analysaattoreiden välillä. Tärkeitä ovat konvergenttisilmän liikkeet ja akkomodaatioprosessi, joita ohjataan palauteperiaatteella. Avaruuden käsitys kokonaisuutena liittyy näkyvien esineiden tilasuhteiden määrittelyyn - niiden koko, muoto, suhde toisiinsa, mikä varmistetaan analysaattorin eri osastojen vuorovaikutuksella; hankitulla kokemuksella on tässä tärkeä rooli.

Siirrettäessä esineitä Seuraavat tekijät edistävät selkeää näkemystä:

1) tahalliset silmien liikkeet ylös, alas, vasemmalle tai oikealle kohteen nopeudella, mikä tapahtuu silmän motoristen lihasten ystävällisen toiminnan vuoksi;

2) kun esine ilmestyy näkökentän uuteen osaan, laukeaa kiinnitysrefleksi - silmien nopea tahaton liike, joka varmistaa, että esineen kuva verkkokalvolla on kohdistettu fovean kanssa. Liikkuvaa kohdetta seurattaessa tapahtuu silmien hidasta liikettä - seurantaliikettä.

Kun katsot paikallaan olevaa esinettä Selkeän näön varmistamiseksi silmä tekee kolmenlaisia ​​​​pieniä tahattomia liikkeitä: vapina - silmän vapina pienellä amplitudilla ja taajuudella, drift - silmän hidas siirtyminen melko merkittävän matkan yli ja hyppyjä (liikkeitä) - nopeat silmän liikkeet. On myös sakkadisia liikkeitä (sakkadeja) - molempien silmien ystävällisiä liikkeitä, jotka suoritetaan suurella nopeudella. Sakkadeja havaitaan luettaessa, katsottaessa kuvia, kun visuaalisen tilan tutkittavat pisteet ovat samalla etäisyydellä havainnoijasta ja muista kohteista. Jos nämä silmien liikkeet estetään, ympärillämme olevasta maailmasta tulee verkkokalvon reseptorien mukautumisen vuoksi vaikea erottaa, kuten sammakossa. Sammakon silmät ovat liikkumattomia, joten se erottaa hyvin vain liikkuvat kohteet, kuten perhoset. Siksi sammakko lähestyy käärmettä, joka jatkuvasti heittää kielensä ulos. Liikkumattomassa tilassa oleva sammakko ei erottele, vaan ottaa liikkuvan kielensä lentävän perhonen luokseen.

Vaihtuvissa valoolosuhteissa selkeän näön tarjoaa pupillirefleksi, sopeutuminen pimeään ja valoon.

Oppilas säätelee verkkokalvoon vaikuttavan valovirran voimakkuutta muuttamalla sen halkaisijaa. Pupillin leveys voi vaihdella 1,5-8,0 mm. Pupillin supistuminen (mioosi) tapahtuu valaistuksen lisääntyessä, samoin kuin tutkittaessa lähellä olevaa esinettä ja unessa. Pupillin laajentuminen (mydriaasi) tapahtuu valaistuksen heikkenemisen sekä reseptorien, mahdollisten afferenttien hermojen virittymisen yhteydessä, ja emotionaalisia stressireaktioita, jotka liittyvät hermoston sympaattisen osan sävyn kohoamiseen (kipu, viha, pelko, ilo jne.), henkisillä jännityksillä (psykoosi, hysteria jne.), tukehtumalla, anestesialla. Vaikka pupillirefleksi parantaa visuaalista havaintoa valaistuksen muuttuessa (pimeässä laajenee, mikä lisää verkkokalvolle putoavaa valovirtaa, kapenee valossa), päämekanismi on kuitenkin edelleen pimeys ja valoon sopeutuminen.

Tempon mukauttaminen ilmaistaan ​​visuaalisen analysaattorin herkkyyden lisääntymisenä (herkistyminen), valoon sopeutumista- Silmän heikentynyt valoherkkyys. Valon ja pimeyden mukauttamismekanismien perustana ovat kartioissa ja sauvoissa tapahtuvat fotokemialliset prosessit, jotka varmistavat valoherkkien pigmenttien halkeamisen (valossa) ja uudelleensynteesin (pimeässä) sekä toiminnallisen liikkuvuuden prosessit: kääntyminen. verkkokalvon reseptorielementit päälle ja pois toiminnasta. Lisäksi sopeutumisen määräävät jotkut hermomekanismit ja ennen kaikkea verkkokalvon hermoelementeissä tapahtuvat prosessit, erityisesti menetelmät yhdistää fotoreseptorit gangliosoluihin horisontaalisten ja kaksisuuntaisten solujen osallistuessa. Joten pimeässä yhteen bipolaariseen soluun kytkettyjen reseptorien määrä kasvaa, ja useampi niistä suppenee gangliosoluun. Tämä laajentaa kunkin bipolaarisen ja tietysti gangliosolun reseptiivikenttää, mikä parantaa visuaalista havaintoa. Vaakasuuntaisten solujen sisällyttämistä säätelee keskushermosto.

Sympaattisen hermoston sävyn heikkeneminen (silmän desympatisaatio) vähentää pimeyden mukautumisnopeutta, ja adrenaliinin käyttöönotolla on päinvastainen vaikutus. Aivorungon retikulaarisen muodostuksen ärsytys lisää impulssien taajuutta näköhermojen kuiduissa. Keskushermoston vaikutusta verkkokalvon mukautumisprosesseihin vahvistaa myös se, että valaisemattoman silmän herkkyys valolle muuttuu, kun toinen silmä on valaistu ja ääni-, haju- tai makuärsykkeiden vaikutuksesta.

Värisovitus. Nopein ja terävin sopeutuminen (herkkyyden lasku) tapahtuu sinivioletin ärsykkeen vaikutuksesta. Punainen ärsyke sijaitsee keskiasennossa.

Visuaalinen havainto suurista esineistä ja niiden yksityiskohdista tarjoaa keskus- ja reunanäkö - katselukulman muutokset. Hienovaraisin arvio kohteen hienoista yksityiskohdista saadaan, jos kuva putoaa keltaiseen pisteeseen, joka sijaitsee verkkokalvon keskeisessä foveassa, koska tässä tapauksessa näöntarkkuus on suurin. Tämä selittyy sillä, että makulan alueella sijaitsevat vain kartiot, niiden koot ovat pienimmät ja jokainen kartio on kosketuksessa pieneen määrään hermosoluja, mikä lisää näöntarkkuutta. Näöntarkkuus määräytyy sen pienimmän näkökulman mukaan, jossa silmä vielä pystyy näkemään kaksi pistettä erikseen. Normaali silmä pystyy erottamaan kaksi valopistettä 1":n näkökulmassa. Tällaisen silmän näöntarkkuus otetaan yksikkönä. Näöntarkkuus riippuu silmän optisista ominaisuuksista, verkkokalvon rakenteellisista ominaisuuksista ja visuaalisen analysaattorin johtavien ja keskusosien hermosolujen mekanismien työ Näöntarkkuuden määritys tehdään aakkosjärjestyksen tai erityyppisten kiharaisten standarditaulukoiden avulla. Suuret esineet yleensä ja ympäröivä tila havaitaan pääasiassa ääreisnäön vuoksi , joka tarjoaa laajan näkökentän.

Näkökenttä - tila, joka voidaan nähdä kiinteällä silmällä. Vasemmalle ja oikealle silmälle on erillinen näkökenttä sekä yhteinen näkökenttä molemmille silmille. Näkökentän suuruus ihmisillä riippuu silmämunan syvyydestä sekä yläkaarien ja nenän muodosta. Näkökentän rajat osoittavat silmän näköakselin muodostama kulma ja säde, joka on vedetty äärimmäiseen näkyvään pisteeseen silmän solmupisteen kautta verkkokalvolle. Näkökenttä ei ole sama eri meridiaaneissa (suunnissa). Alas - 70 °, ylös - 60 °, ulos - 90 °, sisään - 55 °. Akromaattinen näkökenttä on suurempi kuin kromaattinen, koska verkkokalvon reunalla ei ole värireseptoreita (kartioita). Värien näkökenttä ei puolestaan ​​ole sama eri väreille. Kapein näkökenttä vihreälle, keltaiselle, enemmän punaiselle, vielä enemmän siniselle. Näkökentän koko vaihtelee valaistuksen mukaan. Akromaattinen näkökenttä kasvaa hämärässä ja pienenee valossa. Kromaattinen näkökenttä päinvastoin kasvaa valossa ja vähenee hämärässä. Se riippuu fotoreseptoreiden mobilisaatio- ja demobilisaatioprosesseista (toiminnallinen liikkuvuus). Hämäränäön yhteydessä toimivien sauvojen lukumäärä lisääntyy, ts. niiden mobilisointi johtaa akromaattisen näkökentän kasvuun, samalla kun toimivien kartioiden lukumäärän väheneminen (niiden demobilisaatio) johtaa kromaattisen näkökentän vähenemiseen (PG Snyakin).

Visuaalisessa analysaattorissa on myös mekanismi erot valon aallonpituuksissa - värinäkö.

Värinäkö, visuaaliset kontrastit ja peräkkäiset kuvat

värinäkö - visuaalisen analysaattorin kyky reagoida valon aallonpituuden muutoksiin muodostamalla värin tunteen. Tietty sähkömagneettisen säteilyn aallonpituus vastaa tietyn värin tunnetta. Joten punaisen värin tunne vastaa valon toimintaa, jonka aallonpituus on 620-760 nm, ja violetin - 390-450 nm, muilla spektrin väreillä on väliparametrit. Kaikkien värien sekoittaminen antaa vaikutelman valkoisesta. Sekoittamalla spektrin kolme pääväriä - punainen, vihreä, sininen-violetti - eri suhteissa, saat myös käsityksen kaikista muista väreistä. Värien havainto liittyy valoon. Kun se pienenee, punaiset värit lakkaavat erottelemasta ensin ja siniset myöhemmin kuin kaikki. Värin havaitseminen johtuu pääasiassa fotoreseptoreissa tapahtuvista prosesseista. Laajimmin tunnustettu on Lomonosovin - Jung - Helmholtz-Lazarevin kolmikomponenttinen teoria värin havaitsemisesta, jonka mukaan verkkokalvossa on kolmen tyyppisiä fotoreseptoreita - kartioita, jotka havaitsevat erikseen punaisen, vihreän ja sinivioletin värin. Eri kartioiden virityksen yhdistelmät johtavat eri värien ja sävyjen tuntemukseen. Kolmen tyyppisten kartioiden tasainen viritys antaa valkoisen värin tunteen. Kolmikomponenttinen värinäön teoria vahvistettiin R. Granitin (1947) sähköfysiologisissa tutkimuksissa. Kolmen tyyppisiä väriherkkiä kartioita kutsuttiin modulaattoreiksi, kartioita, jotka kiihtyivät, kun valon kirkkaus (neljäs tyyppi) kutsuttiin dominatoreiksi. Myöhemmin mikrospektrofotometrialla voitiin todeta, että jopa yksi kartio voi absorboida eri aallonpituuksilla olevia säteitä. Tämä johtuu siitä, että jokaisessa kartiossa on erilaisia ​​pigmenttejä, jotka ovat herkkiä eripituisille valoaalloille.

Huolimatta kolmikomponenttiteorian vakuuttavista perusteluista värinäön fysiologiassa, kuvataan tosiasioita, joita ei voida selittää näistä kannoista. Tämä mahdollisti teorian vastakkaisista eli vastakkaisista väreistä, ts. Luo Ewald Heringin niin sanottu vastustajateoria värinäöstä.

Tämän teorian mukaan silmässä ja/tai aivoissa on kolme vastustajaprosessia: yksi on punaisen ja vihreän aistille, toinen on keltaisen ja sinisen aistille ja kolmas on laadullisesti erilainen kuin ensimmäinen. kaksi prosessia - mustalle ja valkoiselle. Tätä teoriaa voidaan soveltaa selittämään väritietojen välittymistä näköjärjestelmän myöhemmissä osissa: verkkokalvon gangliosolut, lateraaliset genikulaattikappaleet, aivokuoren näkökeskukset, joissa väriä vastakkaiset RP:t keskus- ja reunatoimintoineen toimivat.

Saatujen tietojen perusteella voidaan siis olettaa, että kartioissa tapahtuvat prosessit vastaavat paremmin kolmikomponenttivärien havaintoteoriaa, kun taas Heringin kontrastivärien teoria sopii verkkokalvon hermoverkkoihin ja sen päällä oleviin näkökeskuksiin.

Värin havaitsemisessa on myös oma roolinsa prosesseilla, jotka tapahtuvat visuaalisen analysaattorin eri tasojen hermosoluissa (mukaan lukien verkkokalvo), joita kutsutaan väriopponenttihermosoluiksi. Kun silmä altistetaan spektrin yhden osan säteilylle, se kiihtyy ja toinen osa estyy. Tällaiset neuronit ovat mukana väritietojen koodaamisessa.

Havaitaan värinäön poikkeavuuksia, jotka voivat ilmetä osittaisena tai täydellisenä värisokeutena. Ihmisiä, jotka eivät erota värejä ollenkaan, kutsutaan akromaateiksi. Osittaista värisokeutta esiintyy 8-10 prosentilla miehistä ja 0,5 prosentilla naisista. Uskotaan, että värisokeus liittyy miesten tiettyjen geenien puuttumiseen seksuaalisesta parittomasta X-kromosomista. Osittaista värisokeutta on kolmenlaisia: protanopia(värisokeus) - sokeus pääasiassa punaiselle. Tämän tyyppistä värisokeutta kuvasi ensimmäisen kerran vuonna 1794 fyysikko J. Dalton, jolla oli tämäntyyppinen poikkeama. Ihmisiä, joilla on tämän tyyppinen poikkeama, kutsutaan "punasokeiksi"; deuteranopia- Vihreän värin tajunnan heikkeneminen. Tällaisia ​​ihmisiä kutsutaan "vihreäsokeiksi"; tritanopia on harvinainen poikkeama. Samaan aikaan ihmiset eivät havaitse sinisiä ja violetteja värejä, niitä kutsutaan "violettisokeiksi".

Kolmikomponenttisen värinäön teorian näkökulmasta jokainen poikkeamatyyppi on seurausta yhden kolmesta kartioväriä vastaanottavasta substraatista puuttumisesta. Värin havaitsemishäiriöiden diagnosointiin käytetään E. B. Rabkinin väritaulukoita sekä erityisiä laitteita, ns. anomaloskoopit. Erilaisten värinäön poikkeamien tunnistaminen on erittäin tärkeää määritettäessä henkilön ammatillista soveltuvuutta erilaisiin töihin (kuljettaja, lentäjä, taiteilija jne.).

Kyky arvioida valoaallon pituutta, joka ilmenee kykynä havaita värejä, on merkittävä rooli ihmisen elämässä, vaikuttaen emotionaaliseen sfääriin ja eri kehon järjestelmien toimintaan. Punainen väri aiheuttaa lämmön tunteen, vaikuttaa jännittävästi psyykeen, lisää tunteita, mutta väsyy nopeasti, johtaa lihasjännitykseen, kohonneeseen verenpaineeseen ja lisääntyneeseen hengitykseen. Oranssi väri herättää hauskanpidon ja hyvän olon tunteen ja edistää ruoansulatusta. Keltainen väri luo hyvän, korkean mielen, stimuloi näköä ja hermostoa. Tämä on hauskin väri. Vihreällä värillä on virkistävä ja rauhoittava vaikutus, se on hyödyllinen unettomuuteen, ylikuormitukseen, alentaa verenpainetta, yleistä kehon sävyä ja on ihmiselle edullisin. Sininen väri aiheuttaa viileyden tunteen ja rauhoittaa hermostoa, lisäksi se on voimakkaampi kuin vihreä (sininen on erityisen suotuisa ihmisille, joilla on hermostunut kiihtyvyys), enemmän kuin vihreä, se alentaa verenpainetta ja lihaskuntoa . Violetti ei niinkään rauhoita, vaan rentouttaa psyykettä. Näyttää siltä, ​​että ihmisen psyyke, joka seuraa spektriä punaisesta purppuraan, käy läpi koko tunteiden kirjon. Tämä on perusta Luscher-testin käytölle kehon tunnetilan määrittämiseen.

Visuaaliset kontrastit ja yhtenäiset kuvat. Visuaaliset tuntemukset voivat jatkua, vaikka ärsytys on lakannut. Tätä ilmiötä kutsutaan peräkkäisiksi kuviksi. Visuaaliset kontrastit ovat muuttunut käsitys ärsykkeestä riippuen ympäröivästä valosta tai väritaustasta. On olemassa käsitteitä valon ja värin visuaalisista kontrasteista. Kontrastiilmiö voi ilmetä kahden samanaikaisen tai peräkkäisen aistimuksen välisen todellisen eron liioittamisessa, joten samanaikaiset ja peräkkäiset kontrastit erotetaan toisistaan. Harmaa raita valkoisella taustalla näyttää tummemmalta kuin harmaa raita tummalla taustalla. Tämä on esimerkki samanaikaisesta valokontrastista. Punaista taustaa vasten katsottuna harmaa näyttää vihertävältä, kun taas sinistä taustaa vasten harmaa näyttää keltaiselta. Tämä on samanaikaisen värikontrastin ilmiö. Tasainen värikontrasti on muutos värin tuntemuksessa katsottaessa valkoista taustaa. Joten jos katsot punaista pintaa pitkään ja katsot sitten valkoista, se saa vihertävän sävyn. Visuaalisen kontrastin syynä ovat verkkokalvon fotoreseptoreissa ja hermosoluissa tapahtuvat prosessit. Perusteena on verkkokalvon eri reseptiivikenttiin kuuluvien solujen ja niiden projektioiden keskinäinen esto analysaattoreiden kortikaaliosassa.

Molekyylien absorption poikkileikkaus

Ensisijaiset fotokemialliset muutokset ovat molekyylikvanttiprosesseja. Ymmärtääksemme niiden säännönmukaisuudet, tarkastelkaamme valon absorptioprosessia molekyylitasolla. Tätä varten ilmaisemme kromoforin C moolipitoisuuden sen molekyylien "palakonsentraationa" (n = N/V on molekyylien lukumäärä tilavuusyksikköä kohti):

Riisi. 30.3. Geometrinen tulkinta poikkileikkauksen absorptio

Tässä tapauksessa yhtälö (28.4) on seuraavanlainen:

Luonnollisen molaarisen absorptioindeksin suhde Avogadro-vakioon on mitat [m 2 ] ja on ns. Molekyylin absorption poikkileikkaus:

Poikkileikkaus on molekyylinen absorptioprosessille ominaista. Sen arvo riippuu molekyylin rakenteesta, valon aallonpituudesta ja sillä on seuraava geometrinen tulkinta. Kuvittele alueen s ympyrä, jonka keskellä on tämän tyyppinen molekyyli. Jos molekyylin valoeksitaation aiheuttavan fotonin liikerata kulkee tämän ympyrän läpi, fotoni absorboituu (kuva 30.3).

Nyt voimme kirjoittaa yhtälön valon intensiteetin muuttamiseen muodossa, joka ottaa huomioon absorption molekyylitason:

Molekyyli absorboi vain yhden valokvantin. Jotta voidaan ottaa huomioon fotoninen imeytymisen luonteen vuoksi esittelemme erityisen arvon - fotonivuon intensiteetti(I f).

Fotonivuon intensiteetti- fotonien määrä, joka putoaa normaalia pitkin yksikköpinta-alan pinnalle aikayksikköä kohti:

Myös fotonien määrä muuttuu vastaavasti niiden absorption vuoksi:

Valokemiallisen reaktion kvanttisaanto

Jotta voimme suhteuttaa absorboituneiden fotonien määrän fotokemialliseen reaktioon osallistuneiden molekyylien määrään, selvitämme mitä tapahtuu molekyylille fotonin absorption jälkeen. Tällainen molekyyli voi joutua valokemialliseen reaktioon tai siirrettyään vastaanotetun energian naapurihiukkasiin, palata virittymättömään tilaan. Siirtyminen virityksestä fotokemiallisiin muutoksiin on satunnainen prosessi, joka tapahtuu tietyllä todennäköisyydellä.

- Näön anatomia

Näön anatomia

näköilmiö

Kun tiedemiehet selittävät näköilmiö , he usein vertaavat silmää kameraan. Valo, aivan kuten laitteen linssien kanssa, tulee silmään pienen reiän - pupillin - kautta, joka sijaitsee iiriksen keskellä. Pupilli voi olla leveämpi tai kapeampi: näin sisään tulevan valon määrää säädetään. Lisäksi valo suuntautuu silmän takaseinään - verkkokalvoon, jonka seurauksena tietty kuva (kuva, kuva) ilmestyy aivoihin. Vastaavasti, kun valo osuu kameran takaosaan, kuva tallennetaan filmille.

Katsotaanpa tarkemmin, kuinka visiomme toimii.

Ensinnäkin silmän näkyvät osat, joihin ne kuuluvat, vastaanottavat valoa. Iiris("syöttö") ja kovakalvo(silmänvalkoinen). Pupillin läpi kulkemisen jälkeen valo pääsee tarkennuslinssiin ( linssi) ihmissilmistä. Valon vaikutuksesta silmän pupilli supistuu ilman henkilön ponnistelua tai hallintaa. Tämä johtuu siitä, että yksi iiriksen lihaksista - sulkijalihas- herkkä valolle ja reagoi siihen laajenemalla. Pupillin supistuminen johtuu aivoidemme automaattisesta ohjauksesta. Nykyaikaiset itsetarkentuvat kamerat tekevät paljolti saman asian: valosähköinen "silmä" säätää objektiivin takana olevan sisääntuloaukon halkaisijaa ja mittaa siten tulevan valon määrää.

Käännytään nyt silmälinssin takana olevaan tilaan, jossa linssi sijaitsee, lasimainen hyytelömäinen aine ( lasimainen ruumis) ja lopuksi - verkkokalvo, urut, joita todella ihaillaan rakenteestaan. Verkkokalvo peittää silmänpohjan laajan pinnan. Se on ainutlaatuinen elin, jolla on monimutkainen rakenne, toisin kuin mikään muu kehon rakenne. Silmän verkkokalvo koostuu sadoista miljoonista valoherkistä soluista, joita kutsutaan "sauvoiksi" ja "käpyiksi". tarkentamaton valo. tikkuja on suunniteltu näkemään pimeässä, ja kun ne on aktivoitu, voimme havaita näkymätön. Elokuva ei pysty siihen. Jos käytät filmiä, joka on suunniteltu kuvaamiseen hämärässä, se ei pysty ottamaan kuvaa, joka näkyy kirkkaassa valossa. Mutta ihmissilmässä on vain yksi verkkokalvo, ja se pystyy toimimaan erilaisissa olosuhteissa. Ehkä sitä voidaan kutsua monikäyttöiseksi elokuvaksi. käpyjä, toisin kuin tikut, toimivat parhaiten valossa. Ne tarvitsevat valoa tarjotakseen terävän tarkennuksen ja selkeän näön. Suurin kartiopitoisuus on verkkokalvon alueella, jota kutsutaan makulaksi ("täplä"). Tämän pisteen keskiosassa sijaitsee fovea centralis (silmäkuoppa tai fovea): juuri tämä alue mahdollistaa terävimmän näön.

Sarveiskalvo, pupilli, linssi, lasimainen runko sekä silmämunan koko - kaikki tämä vaikuttaa valon keskittymiseen, kun se kulkee tiettyjen rakenteiden läpi. Prosessia, jossa valon fokus muuttuu, kutsutaan taittumiseksi. Tarkemmin kohdistettu valo osuu foveaan, kun taas vähemmän keskittynyt valo siroaa verkkokalvolle.

Silmämme pystyvät erottamaan noin kymmenen miljoonaa valonvoimakkuuden asteikkoa ja noin seitsemän miljoonaa värisävyä.

Näön anatomia ei kuitenkaan rajoitu tähän. Ihminen käyttää näkemiseen sekä silmiään että aivojaan samanaikaisesti, eikä tähän riitä pelkkä analogia kameran kanssa. Silmä lähettää joka sekunti noin miljardi informaatiota aivoihin (yli 75 prosenttia kaikesta havaitsemastamme tiedosta). Nämä valon osat muuttuvat tietoisuudessa hämmästyttävän monimutkaisiksi kuviksi, jotka tunnistat. Valo, joka ottaa näiden tunnistettavien kuvien muodon, näyttää eräänlaisena piristeenä menneisyyden tapahtumien muistoille. Tässä mielessä visio toimii vain passiivisena havainnona.

Melkein kaikki näkemämme on sitä, mitä olemme oppineet näkemään. Loppujen lopuksi tulemme elämään ilman, että meillä on aavistustakaan kuinka saada tietoa verkkokalvolle putoavasta valosta. Lapsena se, mitä näemme, ei merkitse meille mitään tai melkein mitään. Verkkokalvon valon stimuloimat impulssit tulevat aivoihin, mutta vauvalle ne ovat vain tuntemuksia, joilla ei ole merkitystä. Kun ihminen kasvaa ja oppii, hän alkaa tulkita näitä tuntemuksia, yrittää ymmärtää niitä, ymmärtää, mitä ne tarkoittavat.

Myös ihmisten ja eläinten visuaaliset aistit liittyvät fotokemiallisiin prosesseihin. Verkkokalvolle saapuva valo imeytyy valoherkkiin aineisiin (rodopsiini eli visuaalinen violetti sauvoissa ja jodopsiini kartioissa). Näiden aineiden hajoamismekanismia ja niiden myöhempää talteenottoa ei ole vielä selvitetty, mutta on todettu, että hajoamistuotteet aiheuttavat näköhermon ärsytystä, jonka seurauksena sähköimpulssit kulkevat hermon läpi aivoihin ja tunteen. valo syntyy. Koska näköhermolla on oksia verkkokalvon koko pinnalla, ärsytyksen luonne riippuu siitä, missä verkkokalvossa fotokemiallinen hajoaminen tapahtui. Siksi näköhermon stimulaatio antaa mahdollisuuden arvioida verkkokalvolla olevan kuvan luonnetta ja näin ollen kuvan ulkoavaruudessa, joka on tämän kuvan lähde.

Verkkokalvon tiettyjen alueiden valaistuksesta, eli kohteen kirkkaudesta riippuen, aikayksikköä kohti hajoavan valoherkän aineen määrä ja siten valoaistin voimakkuus muuttuu. On kuitenkin syytä kiinnittää huomiota siihen, että silmä pystyy havaitsemaan kuvat hyvin esineistä huolimatta niiden valtavasta kirkkauserosta. Näemme varsin selkeästi kirkkaalla auringolla valaisemat kohteet sekä samat kohteet kohtalaisessa iltavalaistuksessa, kun niiden valaistus ja sitä kautta kirkkaus (katso § 73) muuttuvat kymmeniä tuhansia kertoja. Tätä silmän kykyä mukautua hyvin laajaan kirkkausalueeseen kutsutaan mukautumiseksi. Sopeutuminen kirkkauteen saavutetaan useilla tavoilla. Siten silmä reagoi nopeasti kirkkauden muutokseen muuttamalla pupillin halkaisijaa, mikä voi muuttaa pupillin pinta-alaa ja siten verkkokalvon valaistusta noin 50 kertaa. Mekanismi, joka sopeutuu valoon paljon laajemmalla alueella (noin 1000 kertaa) toimii paljon hitaammin. Lisäksi silmässä, kuten tiedetään, on kahden tyyppisiä herkkiä elementtejä: herkempiä - sauvoja ja vähemmän herkkiä - kartioita, jotka pystyvät paitsi reagoimaan valoon, myös havaitsemaan värieron. Pimeässä (hämärässä) tangoilla on päärooli (hämäränäkö). Kun siirrytään kirkkaaseen valoon, visuaalinen violetti sauvoissa haalistuu nopeasti ja ne menettävät kykynsä havaita valoa; toimivat vain kartiot, jotka ovat paljon vähemmän herkkiä ja joille uudet valaistusolosuhteet voivat olla melko hyväksyttäviä. Tässä tapauksessa sopeutuminen vie aikaa, joka vastaa sauvojen "sokeutumisaikaa", ja tapahtuu yleensä 2-3 minuutissa. Jos siirtyminen kirkkaaseen valoon on liian äkillistä, tämä suojaprosessi ei ehkä ehdi tapahtua, ja silmä sokeutuu hetkeksi tai ikuisiksi ajoiksi sokeuden vakavuudesta riippuen. Autoilijoiden hyvin tuntema tilapäinen näön menetys tapahtuu, kun vastaantulevien ajoneuvojen ajovalot sokeutuvat.

Se, että hämärässä (hämärässä) toimivat tangot, eivät kartiot, tekee mahdottomaksi erottaa värejä hämärässä ("kaikki kissat ovat harmaita yöllä").

Mitä tulee silmän kykyyn erottaa värejä riittävän kirkkaassa valossa, tätä kysymystä ei voida vielä pitää täysin ratkaistua, kun kartiot tulevat toimimaan. Ilmeisesti se johtuu siitä, että silmässämme on kolmen tyyppisiä kartioita (tai kolmen tyyppisiä mekanismeja kussakin kartiossa), jotka ovat herkkiä kolmelle eri värille: punaiselle, vihreälle ja siniselle, joiden eri yhdistelmistä minkä tahansa värin tuntemukset ovat keksitty. On huomattava, että viime vuosien onnistumisista huolimatta suorat verkkokalvon rakenteen tutkimukset eivät vielä anna meille mahdollisuutta väittää täysin luotettavasti mainitun kolminkertaisen laitteen olemassaoloa, jonka kolmivärinen olettaa. värinäön teoria.

Kahden tyyppisen valoherkän elementin - sauvojen ja kartioiden - läsnäolo silmässä johtaa toiseen tärkeään ilmiöön. Sekä kartioiden että tankojen herkkyys eri väreille on erilainen. Mutta kartioiden kohdalla maksimiherkkyys on spektrin vihreässä osassa, kuten § 68, silmän suhteellisen spektriherkkyyden käyrä, joka on muodostettu päiväsaikaan kartionäköä varten, on esitetty. Tankojen herkkyysmaksimi siirtyy lyhyemmille aallonpituuksille ja on noin . Tämän mukaisesti voimakkaassa valaistuksessa, kun "päivänvalolaitteisto" toimii, punaiset sävyt näyttävät meistä kirkkaammilta kuin siniset; heikosti valaistussa valolla, jolla on sama spektrikoostumus, siniset sävyt voivat näyttää kirkkaammilta johtuen siitä, että "hämärälaite", eli tikku, toimii näissä olosuhteissa. Joten esimerkiksi punainen unikko näyttää kirkkaammalta kuin sininen ruiskukka päivänvalossa, ja päinvastoin se voi näyttää tummemmalta hämärässä hämärässä.

"Ohjelman osion metodologinen kehittäminen" - Koulutustekniikoiden ja -menetelmien yhteensopivuus ohjelman tavoitteiden ja sisällön kanssa. Esitettyjen metodologisen kehittämisen soveltamisen tulosten sosiopedagoginen merkitys. Suunniteltujen koulutustulosten diagnostiikka. - Kognitiivinen - muuntava - yleissivistävä - itseorganisoituva.

"Modulaarinen koulutusohjelma" - Moduulin kehittämisen vaatimukset. Saksalaisissa yliopistoissa koulutusmoduuli koostuu kolmen tason tieteenaloista. Moduulin rakenne. Toisen tason kurssit sisältyvät moduuliin muilla perusteilla. Yksittäisen komponentin sisältö on yhdenmukainen moduulin muiden komponenttien sisällön kanssa.

"Koulutusprosessin järjestäminen koulussa" - Et ymmärrä. Z-z-z! (ääni- ja kuvaopas tekstin läpi). Liite. Sarja ennaltaehkäiseviä harjoituksia ylemmille hengitysteille. JUOKSE SUKKILLE Tarkoitus: kuulotarkkailun, koordinaation ja rytmitajun kehittäminen. Juu-ah-ah! Liikuntakasvatuksen tehtävät. Kriteerit terveyttä säästävän komponentin arvioimiseksi opettajan työssä.

"Kesälepo" - Musiikillinen rentoutuminen, terveystee. Kesän terveyskampanjan aiheiden sääntelykehyksen seurannan toteuttaminen. Osa 2. Työskentele henkilöstön kanssa. Jatkoa tanssin opiskelulle ja käytännön harjoituksille. Suositusten laatiminen menneiden vaiheiden tulosten perusteella. Odotetut tulokset. Ohjelman suoritusvaiheet.

"Sosiaalisen menestyksen koulu" - Uusi standardikaava - vaatimukset: Peruskoulutus. Tr - tärkeimpien koulutusohjelmien hallitsemisen tuloksiin. Organisaatio-osio. Popova E.I. GEF NOO:n esittely. Aiheen tulokset. Kohdeosio. 2. Peruskoulutusohjelma. 5. Menetelmäkokouksen materiaalit.

"KSE" - Systemaattisen lähestymistavan peruskäsitteet. Modernin luonnontieteen käsitteet (CSE). Tiede kriittisenä tietona. - Koko - osa - järjestelmä - rakenne - elementti - joukko - yhteys - suhde - taso. Käsite "käsite". Humanistiset tieteet Psykologia Sosiologia Kielitiede Etiikka Estetiikka. Fysiikka Kemia Biologia Geologia Maantiede.

Aiheessa yhteensä 32 esitystä