Učebnica pre ročníky 10-11
Kapitola XI. Mechanizmy evolučného procesu
Charles Darwin vo svojom klasickom diele „The Origin of Species“ riešil problém hlavných hnacích síl (faktorov) evolučného procesu. Vyčlenil tieto faktory: dedičnosť, premenlivosť, boj o existenciu a prirodzený výber. Okrem toho Darwin poukázal na dôležitú úlohu obmedzenia voľného kríženia jedincov z dôvodu ich vzájomnej izolácie, ktorá vznikla v procese evolučnej divergencie druhov.
Moderné poznatky o evolúcii a jej faktoroch sa rozvinuli do takzvanej syntetickej teórie evolúcie, ktorá je výsledkom rozvoja darwinizmu, genetiky, ekológie a iných biologických vied.
Evolučná teória vychádza zo skutočnosti, že elementárnou evolučnou jednotkou, teda minimálnou bunkou, ktorá je schopná historickej zmeny (evolúcie), je populácia.
§ 45. Úloha premenlivosti v evolučnom procese
Všetci jedinci toho istého druhu zvierat a rastlín sa od seba viac či menej líšia. Premenlivosť organizmov je dôležitým faktorom v priebehu evolučného procesu.
mutačná variabilita.Úlohu hlavného dodávateľa dedičných zmien zohráva mutačná variabilita. Práve ona je primárnym materiálom všetkých evolučných premien. Jedným z bežných typov genómových mutácií je polyploidia, ktorá je dôležitá pri evolúcii rastlín. Polyploidné druhy rastlín často zaberajú arktické a alpské zóny. Predpokladá sa, že je to spôsobené ich zvýšenou odolnosťou voči nepriaznivým environmentálnym faktorom.
Dôležitú evolučnú úlohu zohrávajú aj chromozomálne mutácie. V prvom rade je potrebné upozorniť na duplikáciu génov v jednom chromozóme. Práve vďaka zdvojovaniu génov sa v procese evolúcie hromadí genetický materiál. Nárast zložitosti organizácie živých vecí v priebehu historického vývoja bol do značnej miery založený na náraste množstva genetického materiálu. Stačí povedať, že množstvo DNA v bunke u vyšších stavovcov je asi 1000-krát väčšie ako u baktérií. Ďalším typom chromozomálnej mutácie, ktorá sa pomerne často vyskytuje u zvierat a rastlín, je vytesnenie chromozómového segmentu.
Jedinci heterozygotní pre takéto mutácie majú často zníženú plodnosť, zatiaľ čo homozygoti sa normálne rozmnožujú. Niektorí vedci sa domnievajú, že výskyt takýchto mutácií môže narušiť genetickú jednotu druhu a viesť k izolácii v rámci jeho reprodukčne izolovaných populácií.
SERGEI SERGEEVICH CHETVERIKOV (1882-1959) - ruský vedec, evolucionista a genetik. Jeho práca dala podnet k modernej syntéze genetiky a klasického darwinizmu.
Najčastejším typom mutácií sú gény. Zohrávajú veľmi dôležitú úlohu v evolučnom procese. Mutácie jednotlivých génov sú zriedkavé. Génová mutácia sa vyskytuje v priemere u jednej zo 100 000 gamét. Ale keďže počet génov v organizme (napríklad u cicavcov) je asi 40 000, takmer každý jedinec je nositeľom novovzniknutej mutácie. Väčšina mutácií je recesívnych, dominantné mutácie sa vyskytujú oveľa menej často. Dominantné a recesívne mutácie sa v populáciách správajú odlišne. Dominantné mutácie, aj keď sú v heterozygotnom stave, sa objavujú vo fenotypoch jedincov už v prvej generácii a podliehajú prirodzenému výberu. Recesívne mutácie sa objavujú vo fenotype len v homozygotnom stave.
Recesívna mutácia, skôr ako sa prejaví vo fenotype homozygotov, sa musí v populácii nahromadiť vo významnom počte. Túto myšlienku prvýkrát vyslovil domáci genetik S. S. Chetverikov. Bol prvým vedcom, ktorý urobil zásadný krok smerom k zjednoteniu genetiky s evolučnou teóriou. V roku 1926 vydal Chetverikov slávnu prácu „O niektorých momentoch evolučného procesu z pohľadu modernej genetiky“, ktorá začala novú etapu vo vývoji evolučnej teórie.
S. S. Chetverikov urobil dôležitý záver o nasýtení prirodzených populácií veľkým počtom recesívnych mutácií. Napísal, že populácia, podobne ako špongia, absorbuje recesívne mutácie, pričom zostáva fenotypovo homogénna. Existencia takejto skrytej rezervy dedičnej variability vytvára príležitosť na evolučné premeny populácií pod vplyvom prirodzeného výberu. Ako ukázal I. I. Shmalgauzen, samotná schopnosť populácií akumulovať genetickú variabilitu je výsledkom prirodzeného výberu.
V poslednej dobe je vďaka úspechom molekulárnej genetiky a vývojovej genetiky čoraz jasnejšie, akú obrovskú úlohu v evolúcii zohrávajú mutácie, ktoré sa nevyskytujú v samotných štrukturálnych (proteín kódujúcich) génoch, ale v regulačných oblastiach týchto génov. . Dokážu modifikovať úroveň transkripcie štrukturálnych génov, čas a miesto ich zapínania a vypínania, čím vytvárajú obrovské množstvo foriem a funkcií organizmov. Významné morfologické rozdiely medzi triedami stavovcov závisia od akumulácie malých mutácií v regulačných prvkoch.
Zoberme si jednoduchý príklad. Veľkosť a poloha hrudníka u kurčiat, myší a boa constrictor riadi rovnaký štrukturálny gén. Nukleotidová sekvencia v tomto géne je rovnaká u všetkých troch druhov (rovnako ako u všetkých ostatných stavovcov). Zmeny, ktoré sa vyskytli v jeho regulačných prvkoch, však vedú k tomu, že v boa constrictor tento gén funguje takmer vo všetkých bunkách notochordu embrya, u myši - v prednej časti a u kurčiat - v zadná strana notochordu. Výsledkom je, že hrudník boa constrictor je vytvorený od hlavy takmer po koniec chvosta, u myši - bližšie k hlave a u kurčiat - bližšie k chvostu.
V prirodzených populáciách sa nahromadilo obrovské množstvo mutácií regulačných prvkov rôznych štruktúrnych génov.
Variabilita kombinácie. Ako už viete, kombinatívna variabilita je dôsledkom kríženia homológnych chromozómov, ich náhodnej divergencie v meióze a náhodnej kombinácie gamét počas oplodnenia. Kombinačná variabilita vedie k objaveniu sa nekonečne veľkého množstva genotypov a fenotypov. Slúži ako nevyčerpateľný zdroj dedičnej rozmanitosti druhov a základ pre prirodzený výber. Ak predpokladáme, že v každom páre homológnych chromozómov je iba jeden pár alelických génov, potom pre osobu, ktorej haploidná sada chromozómov je 23, počet možných gamét bude 2 23 a počet možných genotypov - 3 23 . Takéto obrovské množstvo genotypov je 20-krát väčšie ako počet všetkých ľudí na Zemi. V skutočnosti sa však homológne chromozómy líšia vo viacerých génoch a fenomén kríženia sa pri výpočte nezohľadňuje. Preto je počet možných genotypov vyjadrený astronomickým číslom a s istotou sa dá povedať, že podoba dvoch rovnakých ľudí je takmer neuveriteľná. Výnimkou sú jednovaječné dvojčatá.
Obrovská genotypová a následne aj fenotypová diverzita v prirodzených populáciách je počiatočným evolučným materiálom, s ktorým pracuje prírodný výber.
- Aký druh variability hrá podľa vás vedúcu úlohu v evolúcii? Odpoveď zdôvodnite.
- Popíšte úlohu variability v evolučnom procese.
- Ako možno vysvetliť fenotypovú homogenitu populácií jedného druhu? Dá sa tvrdiť, že genofondy populácií toho istého druhu sú rovnaké?
- Aké biologické procesy prebiehajúce v tele sú základom kombinovanej variability?
MOŽNOSŤ - 2
1. Podľa Ch.Darwina sú hybné sily evolúcie:
A) boj o existenciu; B) prirodzený výber;
B) dedičná variabilita; D) všetky vyššie uvedené.
2. V evolúcii hrá vedúcu úlohu nasledujúci typ variability:
Určitý B) skupina;
B) modifikácia; D) mutačný.
3. Hnacia forma výberu zvyčajne vedie k:
A) zničenie jedincov s odchýlkami; B) rozšírenie predchádzajúcej normy reakcie;
z predchádzajúcej rýchlosti reakcie;
B) zúženie predchádzajúcej normy reakcie; D) posun predchádzajúcej rýchlosti reakcie.
4. Podobné orgány sú:
A) račie žiabre a rybie žiabre; C) brezové listy a kaktusové ihličie;
B) psia labka a vtáčie krídlo; D) všetky uvedené dvojice.
5. V dobe zaľadnenia žil:
A) Kromaňonci B) synantropov;
B) neandertálci; D) všetky vyššie uvedené.
6. Produktivita ekosystému sa nazýva:
A) jeho celková biomasa; C) celková biomasa výrobcov;
B) rast tejto biomasy za jednotku času; D) celková biomasa spotrebiteľov.
7. V prokaryotických bunkách sú:
A) jadrá B) mitochondrie;
B) ribozómy; D) všetky uvedené organely.
8. Podľa názorov A.I.Oparina boli hlavnými zdrojmi energie pre abiogénnu syntézu organických látok z anorganických látok na starovekej Zemi:
a) elektrické projektily; b) ultrafialové žiarenie;
9. Život na Zemi vznikol:
a) pôvodne na sushi; b) pôvodne v oceáne;
10. Hypotéza panstermie naznačuje
a) život sa na našu planétu dostáva zvonka;
b) život vznikol opakovane z neživej hmoty;
c) postupný vznik života na Zemi z anorganických látok
dlhodobou abiogénnou molekulárnou evolúciou;
d) život vždy existoval.
11. Gén označuje štrukturálnu a funkčnú jednotku úrovne organizácie života
A) organizmové B) molekulárno-genetické C) organoidno-bunkové D) populačné druhy
12. Populácia je súbor jedincov určitého druhu zaberajúcich určité územie a
13 Hlavným dôvodom biologickej regresie mnohých druhov v súčasnosti je:
A) zmena klímy B) hospodárska činnosť človeka
C) zmena reliéfu D) zvýšenie počtu predátorov.
14. Cytologická veda:
15. Nádrž obývaná rôznymi druhmi rastlín a živočíchov je:
16. Teóriu abiogenézy podporili:
a) Aristoteles b) F. Redi; c) L. Pasteur; d) K. Linney
17. Zmeny, ktoré sa nededia a vznikajú prispôsobovaním sa vonkajšiemu prostrediu, sa nazývajú:
A) neurčitý B) individuálny C) mutačný
D) modifikácia
18. Kyselina deoxyribonukleová je úroveň organizácie voľne žijúcich živočíchov:
19. Medzi starovekých ľudí patria:
20. Fitness v procese evolúcie vzniká ako výsledok:
MOŽNOSŤ - 3
1. Deoxyribonukleová kyselina je úroveň organizácie voľne žijúcich živočíchov:
A) bunkové; B) molekulárne;
B) organizmy; D) obyvateľstvo
2. Veda o cytologických štúdiách:
A) štruktúra buniek jednobunkových a mnohobunkových organizmov;
B) stavba orgánov a orgánových systémov mnohobunkových organizmov;
C) fenotyp organizmov z rôznych kráľovstiev;
D) morfológia rastlín a znaky ich vývoja.
3. Medzi starovekých ľudí patria:
A) Neandertálec B) Pithecanthropus
C) Sinanthropus D) Cro-Magnon.
4. Medzi losmi a bizónmi existuje konkurencia, pretože:
A) Jedzte rovnaké jedlo B) majú približne rovnaké telesné parametre
C) mať málo potomkov D) patria do triedy cicavcov.
5. Fitness v procese evolúcie vzniká ako výsledok:
A) geografická izolácia B) interakcia hnacích síl evolúcie
C) mutačná variabilita D) umelý výber.
6. Nádrž obývaná rôznymi druhmi rastlín a živočíchov je:
A) biogeocenóza B) noosféra C) biosféra D) agroekosystém.
7. Život na Zemi vznikol:
a) pôvodne na sushi; b) pôvodne v oceáne;
c) na hranici pevniny a oceánu; d) súčasne na súši a oceáne.
8. Deoxyribonukleová kyselina je úroveň organizácie voľne žijúcich živočíchov:
A) bunkové; B) molekulárne; B) organizmy; D) obyvateľstvo
9. Populácia je súbor jedincov určitého druhu zaberajúci určité územie a
A) majú spoločný genofond
B) navzájom podobné vo všetkých ohľadoch vonkajšej štruktúry
C) s rôznymi prekážkami pre voľný prechod
D) nekonkurujú si o potravu a iné priaznivé podmienky prostredia
10. Podľa názorov A.I.Oparina boli hlavnými zdrojmi energie pre abiogénnu syntézu organických látok z anorganických látok na starovekej Zemi:
a) elektrické projektily;
b) ultrafialové žiarenie;
c) tepelné žiarenie zo sopečných erupcií;
d) energia chemických reakcií
11. Nové druhy v prírode vznikajú ako výsledok interakcie:
A) dedičná variabilita, boj o existenciu, prirodzený výber
B) nededičné zmeny a sezónne zmeny v prírode
C) prispôsobivosť organizmov a umelý výber
D) abiotické faktory prostredia
12. Ch.Darwin považoval za najintenzívnejšiu formu boja o existenciu:
A) boj proti nepriaznivým podmienkam; B) medzidruhové;
B) intrašpecifické; D) všetky uvedené formy rovnako.
možnosť 1
ODPOVEĎ: 1 - C, 2 - B, 3 - B, 4 - C, 5 - C, 6 - B, 7 - D, 8 - B, 9 - D, 10 - B,
11 – C, 12 – C, 13 – B, 14 – C, 15 – A, 16 – A, 17 – B, 18 – A, 19 – A,
20 - G.
Možnosť 2
ODPOVEĎ: 1 - D, 2 - D, 3 - D, 4 - A, 5 - B, 6 - B, 7 - B, 8 - D, 9 - A, 10 - A,
11 - B, 12-A, 13-B, 14-A, 15-A, 16-A, 17-G, 18-B, 19-A, 20-B
Možnosť 3
Odpovede: 1 – B, 2 – A, 3 – a, 4 – C, 5 – B, 6 – A, 7 – B, 8 – B, 9 – A
10 – D, 11 – A, 12 – B, 13 – C, 14 – A, 15 – B, 16 – D, 17 – A, 18 – A,
19 - B, 20 - B.
Stiahnite si materiál
Celý text nájdete v súbore na stiahnutie.
Stránka obsahuje iba zlomok materiálu.
Všeobecná lekcia na tému: „Základy doktríny evolúcie“
Úroveň A
1. V evolúcii hrá vedúcu úlohu nasledujúci typ variability
Určitý
B) modifikácia
B) skupina
D) mutačný
2. Schopnosť živých bytostí produkovať veľké množstvo potomstva a obmedzené biotopy a životné zdroje sú bezprostrednými príčinami:
A) dedičná variácia
B) boj o existenciu
B) vyhynutie
D) špeciácia
3. Charles Darwin považoval za najintenzívnejšiu formu boja o existenciu:
A) riešenie nepriaznivých podmienok
B) vnútrodruhové
B) medzidruhové
D) všetky vyššie uvedené rovnako
4. Dedičná variabilita v procese evolúcie:
A) vytvoriť nové druhy
B) dodáva materiál pre evolúciu
C) fixuje materiál vytvorený v procese evolúcie
D) uloží najužitočnejšie zmeny
5. Prirodzený výber funguje na úrovni:
A) individuálny organizmus
B) populácie
D) biocenóza
6. Riadiaca forma výberu zvyčajne vedie k:
A) k zničeniu jedincov s odchýlkami od predchádzajúcej normy reakcie
B) rozšírenie predchádzajúcej rýchlosti reakcie
B) zúženie predchádzajúcej reakčnej normy
D) posun v predchádzajúcej rýchlosti reakcie
7. Výsledkom prirodzeného výberu nie je:
A) adaptabilita organizmov na prostredie
B) rozmanitosť organického sveta
B) boj o existenciu
D) zlepšenie organizácie živých bytostí
A) aromorfóza
B) idioadaptácia
B) všeobecná degenerácia
D) riadená evolúcia
11. Idioadaptácie zahŕňajú:
A) mnohobunkovosť
B) štvorkomorové srdce cicavcov
B) ihličkovité listy púštnych rastlín
D) všetky vyššie uvedené evolučné zmeny
12. Príkladom aromorfózy je:
A) sploštenie tela rýb pri dne
B) ochranné sfarbenie
D) výskyt pohlavného procesu
13. Prirodzený výber je:
A) zložité vzťahy medzi organizmami a neživou prírodou
B) proces zachovania jedincov s užitočnými dedičnými vlastnosťami
C) proces formovania nových druhov v prírode
D) proces populačného rastu
14. Boj o existenciu hrá veľkú úlohu v evolúcii:
A) zachováva jednotlivcov prevažne s prospešnými zmenami
B) zachováva jedincov s akýmikoľvek dedičnými zmenami
B) dodáva materiál na výber
D) zhoršuje vzťah medzi jednotlivcami
15. V dôsledku vzájomného pôsobenia hnacích síl evolúcie dochádza k nasledovnému:
A) rozmnožovanie organizmov
B) vznik nových druhov v prírode
B) proces mutácie
D) izolácia populácií
16. Upozornite na nesprávne tvrdenie: „V procese evolúcie vedie boj s nepriaznivými podmienkami k...“
A) na zvýšenie odolnosti organizmov
B) prežitie najživotaschopnejších jedincov
B) vyhynutie druhov
D) zlepšenie výhľadu
17. Medzi hnacie sily evolúcie patria:
A) rozmanitosť druhov
B) boj o existenciu
B) špeciácia
D) kondíciu
18. Faktor evolúcie, ktorého základom je vznik bariér voľného prechodu jedincov, sa nazýva:
A) modifikácia
B) prirodzený výber
B) izolácia
D) populačné vlny
19. Medzi hybné sily evolúcie, vedúcej k vzniku adaptácií jednotlivcov na prostredie, má vodiaci charakter:
A) prirodzený výber
B) umelý výber
B) izolácia
D) boj o existenciu
20. Typ selekcie pôsobiaci v populáciách žijúcich v relatívne konštantných podmienkach prostredia, - ...
A) prirodzené
B) stabilizácia
B) šoférovanie
D) sexuálne
21. Aké sú dôsledky stabilizácie výberu?
A) zachovanie starých druhov
B) udržiavanie reakčnej rýchlosti
C) vznik nových druhov
D) zachovanie jedincov s nezmenenými vlastnosťami
22. Aké sú dôsledky výberu motívov?
A) zachovanie starých druhov
B) udržiavanie reakčnej rýchlosti
C) vznik nových druhov
D) eliminácia jedincov s novými mutáciami
23. K vzniku nových druhov v prírode dochádza v dôsledku
A) metodický výber
B) umelý výber
B) ľudské činnosti
D) interakcie hnacích síl evolúcie
24. V prípade geografickej speciácie dochádza k vytvoreniu nového druhu v dôsledku:
A) rozpad alebo rozšírenie pôvodného sortimentu
B) umelý výber
C) izolácia populácií v rámci starého rozsahu
D) genetický drift
Úroveň B
Vytvorte zhody medzi znakmi variability a jej typmi:
- Je to spôsobené objavením sa nových kombinácií génov a. Mutačný
Spôsobené zmenami v génoch a chromozómoch b. kombinatívny
Potomkovia majú nové vlastnosti
Potomkovia majú rodičovské črty
U jednotlivcov sa množstvo alebo štruktúra DNA mení
Jednotlivci nemenia množstvo alebo štruktúru DNA
Adaptácie na život vo vode, ktoré sa vytvorili v procese evolúcie u veľrýb:
B) dýchanie kyslíka rozpusteného vo vode
B) aerodynamický tvar tela
D) vyvinutá podkožná tuková vrstva
D) konštantná telesná teplota
Výsledkom evolúcie je:
B) vznik nových odrôd rastlín odolných voči suchu
C) chov vysokoproduktívnych plemien hovädzieho dobytka
D) vytváranie nových adaptácií na život v zmenených podmienkach
E) zachovanie nových druhov v zmenených podmienkach
E) získanie vysoko produktívnych brojlerových kurčiat
Úroveň C
Aké aromorfózy umožnili starým obojživelníkom ovládnuť krajinu?
Aké aromorfózy umožnili krytosemenným rastlinám zaujať dominantné postavenie na Zemi?
Evolučná teória od Ch.Darwina a A. Wallacea.
Základné ustanovenia:
1. Všetky druhy živých organizmov vznikli prirodzene.
2. Organizmy sa pomaly a postupne premieňali a zlepšovali.
3. Základom premeny druhov je variabilita, dedičnosť a prirodzený výber. Selekcia sa uskutočňuje prostredníctvom vzájomných interakcií organizmov a faktorov prostredia. Tieto interakcie sa nazývajú boj o existenciu.
4. Jedince, ktoré sú najviac prispôsobené meniacim sa podmienkam prostredia, prežívajú a dávajú plnohodnotné potomstvo.
Syntetická teória evolúcie - ide o prehodnotenie množstva ustanovení darwinizmu z hľadiska genetiky (S. Chetverikov, J. Haldane, N. Timofeev-Resovsky, R. Fisher). Je charakterizovaná ako evolučná teória prebiehajúca prostredníctvom prirodzeného výberu vlastností určených geneticky.
Základné ustanovenia:
1. Základnou jednotkou evolúcie je populácia.
2. Materiálom pre evolúciu je mutačná a kombinačná variabilita.
3. Prirodzený výber sa považuje za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov.
4. Druh je skupina populácií reprodukčne izolovaná od populácií iných druhov.
5. Speciácia spočíva vo vzniku genetických izolačných mechanizmov a uskutočňuje sa v podmienkach geografickej izolácie.
Proces formovania nových rodov z druhov, z rodov do čeľadí, z čeľadí do rádov atď. nazývaná makroevolúcia. Na rozdiel od mikroevolúcie vyskytujúcej sa v populácii je makroevolúcia suprašpecifická a veľmi dlhodobá.
Dôkazom evolučných procesov sú paleontologické, morfologické, embryologické a biochemické údaje.
Existujú tri hlavné smery evolúcie.
Aromorfóza – evolučné zmeny vedúce ku kvalitatívne novej úrovni organizácie (multicelulárnosť, centrálny nervový systém, fotosyntéza). Vďaka aromorfóze vznikajú nové veľké taxonomické jednotky: typy (oddelenia), triedy.
Idioadaptácia - malé evolučné zmeny, prejavujúce sa prispôsobovaním sa prostrediu. Nedochádza k zvýšeniu úrovne organizácie. Vďaka idioadaptácii sa vytvárajú malé taxonomické skupiny: druhy, rody, čeľade.
Mutácie neustále vznikajú v populáciách pod vplyvom faktorov a spôsobujú zmeny v jej genofonde. populačné vlny- ide o jav kolísania počtu populácií, ktoré sú spojené s periodickými zmenami intenzity environmentálnych faktorov (zmena ročných období, zrážky, teplotné výkyvy).
Izolácia prispieva k prevencii kríženia medzi jedincami rôznych častí populácie a vedie k rozdielom postáv v rámci toho istého druhu.
Geografická izolácia vedie k roztrhnutiu jedného areálu druhu na samostatné časti a bráni kríženiu.Dôvody jeho vzniku sú vznik hôr, nových riek, prielivov atď.
Environmentálna izolácia na základe rozdielov v čase šírenia alebo rozmnožovania. Napríklad niektoré druhy lososov sa trú za rok a v tých istých riekach sa jedna populácia rýb trí v jednom roku a iná v druhom.
biologická izolácia spojené s rozdielmi v stavbe pohlavných orgánov, v manželských piesňach, dvorných rituáloch, vyžarovaných pachoch atď.
Najväčší význam v evolučnom procese má prirodzený výber. V prírode zohráva tvorivú úlohu, pričom od neriadených dedičných zmien odlišuje len tie, ktoré vedú k vytvoreniu nových skupín jedincov, ktoré budú viac prispôsobené novým podmienkam prostredia.
Sovietsky biológ I.I. Schmalhausen vypracoval (1946) koncept skupinovej selekcie – prežitie populácií, druhov, rodov, čeľadí, rádov atď. Ale odvtedy skupinová selekcia prebieha na základe skúseností organizmov, ktoré tieto skupiny tvoria, vedúcu úlohu v evolúcii zohráva aj individuálny prirodzený výber – výber najviac prispôsobených jedincov.
