Podmienený reflex- ide o prirodzenú reakciu celého organizmu získanú počas života na predtým indiferentný (ľahostajný) podnet. V podmienenom reflexe sa reprodukuje buď nepodmienená reflexná reakcia, alebo úplne nový, dovtedy neznámy typ aktivity (inštrumentálne reflexy).
Typy podmienených reflexov. Najbežnejšie znaky, ktoré nám umožňujú klasifikovať podmienené reflexy, sú:
- a) kvalitatívne zloženie reflexných stimulov (prirodzených a umelých);
- b) povaha odpovede (zdedená alebo získaná);
- c) úroveň (poradie) reflexu.
Prirodzene podmienené stimuly sú kvality alebo vlastnosti vlastné nepodmienenému činidlu. Napríklad vôňa mäsa je prirodzeným podmieneným stimulom potravinových reflexov. Potravou podmienený reflex na vôňu mäsa sa vyvinie vtedy, keď sa jeho pôsobenie zhoduje s nepodmieneným, t.j. chuť mäsa, jeho nutričná hodnota pre zviera. Podmienené reflexy vyvinuté na pôsobenie prirodzených podmienených podnetov sa nazývajú prirodzené. V umelých podmienených reflexoch sú zosilňujúce signály podnety, ktoré nie sú spojené s vlastnosťami, ktoré sú vlastné nepodmienenému činidlu.
Podmienené reflexy, v ktorých je výkonným článkom vrodená forma zmyslovej reakcie na podnety, sa nazývajú zmyslové. Nová, získaná časť takýchto reflexov je len ich aferentným článkom – reflexom prvého druhu. Príkladom takýchto reflexov sú všetky potravinové, obranné, sexuálne, orientačné reflexy vyvinuté na novom aferentnom základe (napríklad podmienený potravinový reflex na zvukový podnet).
Pri podmienených reflexoch druhého druhu nie je odpoveď vrodená, inými slovami, aferentný aj výkonný článok sa tvoria ako úplne nové zložky reflexnej reakcie.
Motorický akt v reflexoch druhého druhu je typickým indiferentným podnetom, ale po zosilnení sa môže stať podmieneným signálom akejkoľvek činnosti dostupnej zvieraťu alebo človeku. Dobrovoľná motorická aktivita človeka, charakteristická pre šport, z hľadiska jeho fyziologických mechanizmov, je reťazou reflexov druhého druhu, ktoré sa stávajú komplikovanejšími.
Počiatočná primárna forma podmieneného reflexu je reflex prvého rádu. Posilňujúcim činidlom v týchto podmienených reflexoch je nepodmienený, prevažne prirodzený stimul. V podmienených reflexoch druhého rádu sú posilňujúcim činidlom podmienené reflexy prvého rádu.
Reflexy vyšších rádov (tretieho, štvrtého atď.) sa rozvíjajú podľa rovnakého princípu: posilňovačmi reflexov vyšších rádov sú podmienené podnety, na ktoré boli vyvinuté predchádzajúce reflexy.
Podmienené reflexy sú klasifikované podľa množstva ďalších znakov. Podľa receptorového princípu ich možno rozdeliť na exteroceptívne, proprioceptívne, interoceptívne; podľa efektora - sekrečné, motorické, extrapolačné, automatické. Pri sekrečných a motorických reflexoch je konečným výsledkom sekrécia alebo motorický akt.
Automatické reflexy sa vytvárajú, keď sa podmienený podnet spojí s pôsobením chemických činidiel. Zavedenie apomorfínu spôsobuje dávivý reflex. Kombinácia škrabania so zavedením apomorfínu vedie k rozvoju automatického dávivého reflexu k škrabaniu.
Komplexné formy extrapolačných reflexov (reflexy "predvídavosti") sú typické behaviorálne reakcie, pri ktorých sa odhaľujú prvky analyticko-syntetickej funkcie mozgu. Zviera predvída výsledky prijatých akcií na základe stôp minulých skúseností, ktoré skončili dosiahnutím užitočného (nepodmieneného) reflexu.
Podmienky pre vznik podmienených reflexov. Jednou z hlavných podmienok pre vytvorenie dočasného podmieneného spojenia v prírodných podmienkach je zhoda v čase pôsobenia podmienených a nepodmienených podnetov. V laboratórnom experimente podmienený podnet predchádza pôsobeniu nepodmieneného. Ale aj v tomto prípade časť času konajú spoločne. Medzi ďalšie podmienky patrí opakovateľnosť, dostatočná intenzita podnetov a úroveň excitability nervového systému.
Opakovanie kombinácií podmienených a nepodmienených činidiel prispieva ku konsolidácii podmieneného nervového spojenia. To si vyžaduje aj dostatočnú silu nepodmieneného podnetu. Spevňujúci prostriedok musí mať biologický obsah, tzn. uspokojiť akúkoľvek fyziologickú potrebu.
Rýchlosť tvorby podmieneného reflexu závisí od úrovne excitability centrálneho nervového systému. Akékoľvek indiferentné podnety môžu nadobudnúť signálnu hodnotu pre hladné zviera, ak sú posilnené potravou. Rovnaký prostriedok, ktorý posilňuje podmienený reflex, však stráca biologický význam pre kŕmené zviera, čo je spojené s nízkou úrovňou excitability centra potravy. Potrebná úroveň excitability nervového systému sa dosiahne aj odstránením vonkajších stimulov. To je dôležité najmä pri učení sa pohybu.
Dominantný postoj k učeniu sa nového pohybu urýchľuje proces učenia. A naopak, vedľajšie podnety, odvádzajúce pozornosť od riešenia hlavnej úlohy, tento proces komplikujú a ničia existujúcu zostavu na učenie sa pohybu.
Mechanizmy uzatvárania nervového spojenia. Pri pôsobení ľahostajného stimulu dochádza k excitácii v zodpovedajúcej senzorickej oblasti kôry. Nepodmienené posilnenie po signálnom stimule spôsobuje silné zameranie excitácie v subkortikálnych centrách a ich kortikálnych projekciách. Silné zameranie podľa princípu dominancie „priťahuje“ vzrušenie od slabšieho. Dochádza k uzavretiu nervových spojení medzi subkortikálnymi a kortikálnymi ložiskami vzruchu spôsobeného podmienenými a nepodmienenými prostriedkami.
V súlade s myšlienkami IP Pavlova stereotypne opakované vplyvy vonkajšieho prostredia spôsobujú v mozgovej kôre prísne usporiadaný sled excitácie jeho jednotlivých úsekov. Vytvára sa dynamický stereotyp nervových procesov, pri ktorých reakcia na podnet nie je determinovaná ani tak jeho obsahom, ako jeho miestom v sústave vplyvov. Dynamický stereotyp vzniká v dôsledku uzavretia nervových spojení medzi stopovým vzrušením z pôsobenia predchádzajúceho signálu a následným podmieneným podnetom.
V mechanizmoch uzáveru má významnú úlohu priestorová synchronizácia bioelektrickej aktivity súčasne excitovaných nervových centier. Priestorová synchronizácia je zhoda biopotenciálov súborov (konštelácií) nervových buniek v čase a vo fáze; je to dôsledok konvergencie lability značného počtu neurónov, ktoré tvoria nervové okruhy.
Predpokladá sa, že aferentné vplyvy rôzneho senzorického obsahu a biologického významu, t.j. podmienené a nepodmienené signály spôsobujú generalizovanú aktiváciu kortikálnych neurónov prostredníctvom retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Poskytuje tiež vzájomné prekrývanie dvoch centier budenia. Uľahčenie spojenia medzi nimi môže zabezpečiť výrazný pokles elektrického odporu v nervových dráhach spájajúcich súčasne excitované body mozgu.
Osobitnú úlohu zohráva konvergencia vzostupných vzruchov z nepodmieneného podnetu. Pokrývajú rozsiahle oblasti mozgovej kôry a majú chemicky stabilizačný účinok na všetky neuróny, ktoré prijímajú informácie z ľahostajného podnetu.
V dôsledku konvergencie indiferentných a nepodmienených excitácií sa dostávajú do interakcie dva pre ne špecifické chemické procesy. Výsledkom tejto interakcie je zvýšená biosyntéza nových proteínových štruktúr v synapsiách a presynaptických zakončeniach, ktoré uľahčujú tvorbu a konsolidáciu nových asociácií. Myelinizácia presynaptických zakončení axónov teda zvyšuje rýchlosť vedenia vzruchu.
Špeciálnu úlohu v regulácii uzatváracej funkcie mozgu majú neuropeptidy. Majú významný vplyv na pamäťové procesy, regulujú spánok a niektoré behaviorálne reakcie. Neuropeptidy, ktoré pôsobia ako morfín – endorfíny a enkefalíny – majú desaťkrát silnejší analgetický účinok ako morfín. V procese evolučného vývoja sa mení úroveň uzatvárania nervových spojení. U ľudí a vyšších živočíchov sa premieta do kôry a najbližších subkortikálnych centier. U nižších živočíchov sú podmienené reflexy uzavreté v difúznom a gangliovom nervovom systéme a na rôznych úrovniach mozgového kmeňa. Inými slovami, kondicionovanie nie je špecifický kortikálny proces. Podmienený reflex pôsobí ako univerzálna adaptačná reakcia, prístupná aj nižším živočíchom.
Inhibícia podmienenej reflexnej aktivity. Objav inhibície v centrálnom nervovom systéme patrí I.M. Sechenov. Proces brzdenia podľa I.M. Sechenov je výsledkom excitácie špeciálnych inhibičných centier. Ako sa ukázalo v ďalších prácach, inhibícia nie je vo svojom vzniku jednoznačným procesom. Podľa fyziologického obsahu je inhibícia aktívny nervový proces, ktorý potláča aktivitu, „neumožňuje vonkajšie pracovné účinky“ (P.K. Anokhin).
V nervovej bunke sa neustále udržiava nestabilná rovnováha určená pomerom excitácie a inhibície. Prevaha jedného z procesov vedie nervovú bunku do aktívneho alebo inhibičného stavu. Pri rozvoji inhibície zohrávajú dôležitú úlohu biologicky aktívne látky - mediátory.
V závislosti od podmienok výskytu sa rozlišuje bezpodmienečná a podmienená inhibícia. Bezpodmienečné zahŕňa vonkajšiu a transcendentálnu inhibíciu. Na rozdiel od bezpodmienečnej inhibície je vnútorná inhibícia podmienená, získaná v procese individuálneho vývoja organizmu. Zásadný rozdiel medzi bezpodmienečnou a podmienenou inhibíciou spočíva v ich lokalizácii. Zdroj bezpodmienečnej inhibície je mimo hraníc podmienených časových súvislostí, pôsobí vo vzťahu k nim ako vonkajší stimul.
Vonkajšie brzdenie sa vyvíja na základe pôsobenia vonkajších, spravidla silných vonkajších podnetov. Príčinou vonkajšej inhibície môže byť emocionálne vzrušenie, bolesť, zmena prostredia. Pri opakovanom pôsobení podnetov vonkajšia inhibícia slabne.
Vnútorné brzdenie lokalizované v rámci podmienených reflexných nervových spojení. Vyvíja sa podľa zákonov podmieneného reflexu. Existujú zhášacie, diferenciálne, retardované a podmienené (podmienené brzdenie) inhibícia.
Slabúce brzdenie sa vyvíja v dôsledku neposilnenia podmieneného podnetu nepodmieneným posilňujúcim činidlom. Nejde o deštrukciu, ale len o dočasné potlačenie vytvorených dočasných spojení. Po určitom čase sa reflex obnoví. Zánik podmienených reflexov u ľudí nastáva pomaly. Mnohé formy podmienenej reflexnej činnosti aj bez posilnenia pretrvávajú po celý život (pracovné zručnosti, špeciálne druhy športových aktivít).
Diferenciálne brzdenie spôsobuje rozlíšenie podobných podnetov, ktoré najskôr spôsobujú rovnaký typ reakcie (generalizovaná odpoveď). Posilnenie jedného podnetu z množstva podobných umožňuje izolovať (rozlíšiť) odpoveď len na jeden z podmienených signálov. Pes sa môže vyvinúť diferencovane do niekoľkých odtieňov sivej. V procese života si človek vyvinie tisíce a desaťtisíce diferenciácií na skutočné (primárny signál) aj nepriame (druhý signál) podnety.
Oneskorené brzdenie poskytuje oneskorenie pre čas odozvy na pôsobenie podmieneného signálu. Umožňuje zvieraťu oddialiť podmienenú reakciu s cieľom dosiahnuť užitočný výsledok (napríklad čakanie na vhodnú chvíľu na napadnutie koristi u predátorov).
V experimentálnych podmienkach sa oneskorená inhibícia vyvíja postupným zvyšovaním signálneho stimulu a jeho bezpodmienečným posilňovaním. U ľudí sa retardovaná inhibícia prejavuje vo všetkých akciách „s oneskoreným koncom“. Impulzívnosť, momentálna reakcia u človeka je nahradená vedomým oneskorením, ak je to diktované aktuálnymi podmienkami života.
Podmienená inhibícia (podmienená brzda) vzniká ako negatívny podmienený reflex. Ak je signálna kombinácia s novým stimulom podaná pred posilňujúcim činidlom a táto kombinácia nie je posilnená, potom sa po chvíli tento nový stimul stane podmieneným inhibítorom. Jeho prezentácia po signalizačnom činidle spôsobuje inhibíciu predtým vyvinutého reflexu.
Mechanizmus tvorby dočasného spojenia podmieneného reflexu
Fyziologickým základom podmieneného reflexu je proces uzatvárania dočasného spojenia, prerážanie nových dráh v najreaktívnejších formáciách centrálneho nervového systému - v jeho vyšších oddeleniach.
Dočasné pripojenie - ide o súbor neurofyziologických, biochemických a štrukturálnych zmien v mozgu, ktoré vznikajú v procese spájania podmienených a nepodmienených podnetov a vytvárajú určité vzťahy medzi rôznymi mozgovými centrami.
V súčasnosti neexistuje jediný pohľad na mechanizmy uzatvárania dočasného spojenia. I.P. Pavlov veril, že k uzavretiu dočasných spojení dochádza v horizontálnej rovine na úrovni mozgovej kôry medzi nervovým centrom, ktoré vníma podmienený podnet, a kortikálnou reprezentáciou nepodmieneného reflexu. Signál a zosilňujúce stimuly spôsobujú svoje vlastné nepodmienené reakcie: podmienený signál je orientačný reflex a zosilňujúci stimul je zodpovedajúci nepodmienený reflex. Práve tieto reflexy tvoria neurosubstrát podmieneného reflexu. Pri opakovanej kombinácii podmienených a nepodmienených podnetov sa orientačná odpoveď na signál vytráca.
V procese tvorby podmieneného reflexu v kortikálnych projekciách signálu a posilňujúcich stimulov dochádza k funkčnej reštrukturalizácii. V dôsledku toho stúpa prah vlastnej bezpodmienečnej reflexie.
torzná reakcia na signál a ten začne spôsobovať predtým netypickú podmienenú reakciu.
I.P. Pavlov dospel k záveru, že vytváranie dočasných spojení je funkciou mozgovej kôry, pretože zvieratá zbavené projekčných zón kôry rozvíjajú iba najzákladnejšie, nestabilné podmienené reflexy, ktoré si vyžadujú dlhodobý vývoj.
Moderné elektrofyziologické štúdie ukázali, že k uzavretiu časového spojenia medzi rôznymi kortikálnymi oblasťami nedochádza v horizontálnej rovine, ako navrhol Pavlov, ale vo vertikálnej rovine, cez subkortikálne štruktúry. Zistilo sa, že kortikálne oblasti, retikulárna formácia a limbický systém sa zúčastňujú podmienených reflexných reakcií. Ak sa zo zvierat odstránia štruktúry starej a starodávnej kôry, potom sa vývoj podmienených reflexov stane nemožným. Tieto skutočnosti umožnili P.K. Anokhin urobiť predpoklad o vertikálnej kortikálno-subkortikálnej povahe uzáveru časového spojenia a sformulovať hypotézu konvergentného uzáveru podmieneného reflexu (obr. 2).
Mozgová kôra
US receptory BP receptory
Ryža. 2 Schéma konvergentného uzáveru podmieneného reflexu
CS - nervové centrum podmieneného signálu; CPU - nervové centrum nepodmienenej výstuže; - špecifické subkortikálne centrá (talamus); - retikulárna formácia; US - podmienený signál; BP - bezpodmienečné posilnenie;
- neuróny mozgovej kôry, na ktorých dochádza k uzavretiu vplyvov z podmienených a nepodmienených podnetov; ALE – špecifická dráha na vedenie excitácie z receptorov, ktoré vnímajú signál, do kortikálneho centra signálu; B - špecifická dráha na vedenie excitácie z receptorov, ktoré vnímajú nepodmienené zosilnenie do kortikálneho centra nepodmienených reflexov; - nešpecifická dráha na vedenie excitácie spôsobená podmieneným signálom z jadier retikulárnej formácie do mozgovej kôry; - nešpecifická dráha vedenia vzruchu spôsobená bezpodmienečným zosilnením z jadier retikulárnej formácie do mozgovej kôry.
Je založená na schopnosti neurónov reagovať na podnety rôznych modalít, t.j. fenomén polysenzorickej konvergencie. Podľa P.K. Anokhinové, podmienené a nepodmienené podnety spôsobujú rozsiahlu aktiváciu kortikálnych neurónov v dôsledku zahrnutia retikulárnej formácie, ktorá má nešpecifický aktivačný účinok na kôru. V dôsledku toho sa vzostupné signály (podmienené a nepodmienené podnety) prekrývajú, t.j. dochádza k stretu (konvergencii) týchto vzruchov na rovnakých kortikálnych neurónoch. Podmienená a bezpodmienečná excitácia, dosahujúca neuróny, je v nich fixovaná vo forme silných chemických zlúčenín, ktorých tvorba je mechanizmom na uzavretie podmieneného reflexného spojenia. V dôsledku konvergencie vzruchov vznikajú a stabilizujú sa dočasné spojenia medzi kortikálnymi reprezentáciami podmienených a nepodmienených podnetov.
Impulzy z receptorov, ktoré vnímajú podmienené a nepodmienené podnety, sa dostávajú do mozgovej kôry cez špecifické podkôrové útvary a spôsobujú v nej vznik dvoch excitovaných ložísk: centrum signálu a centrum zosilnenia. Súčasne sa excitácia zo subkortikálnych jadier prenáša na neuróny retikulárnej formácie, ktorá má vzostupný nešpecifický generalizovaný účinok na kôru. V dôsledku toho dochádza ku konvergencii podmienených a nepodmienených podnetov v tých istých neurónoch a synchronizácii aktivity priestorovo vzdialených častí mozgu zahrnutých do systémovej organizácie tohto podmieneného reflexu. Všeobecným vzorcom vyššej nervovej aktivity je vytváranie podmienených reflexov s priamymi a spätnoväzbovými väzbami. Ak použijete párovú kombináciu dvoch podnetov, z ktorých každý spôsobuje typický nepodmienený reflex (napríklad žmurkanie alebo cievno-motorický a potravinový), tak vzniká podmienený reflex s obojsmerným časovým prepojením. V tomto prípade sa každý z dvojice kombinovaných podnetov stáva podmieneným signálom pre reflex partnerského podnetu, t.j. vyvolá svoj efektorový výraz.
V akomkoľvek podmienenom reflexe sa prejavuje tendencia k analýze a syntéze. V dôsledku toho sa podmienený reflex neustále zlepšuje. Vzniká ako približná a vágna, postupne sa stáva presnou a definitívnou. Takéto zlepšenie podmieneného reflexu je spojené s prevahou najprv jeho zovšeobecnenia a potom špecializácie. V prvých štádiách tvorby podmienených reflexov zviera reaguje podobnými reakciami na signály podobné podmienenému stimulu. Takže, ak sa reflex podmieneného jedla rozvinie do tónu DO, potom akýkoľvek iný tón najskôr spôsobí rovnaký reflex. Toto štádium, nazývané štádium zovšeobecnenia podmieneného reflexu, odráža syntetické procesy v mozgovej kôre. Ale keďže iba tón DO je posilnený jedlom, ostatné nezosilnené tóny prestávajú spôsobovať podmienené slinenie. Toto štádium sa nazýva štádium špecializácie podmieneného reflexu, ktorý je založený na analytických procesoch v kôre, ktoré zabezpečujú rozpoznávanie zvukov.
Štádium zovšeobecňovania je charakteristické tým, že všetky podnety, ktoré sú fyzickými parametrami blízke podmienenému, vedú k prejavu podmieneného reflexu; je to spôsobené vlastnosťou ožiarenia excitačného procesu. Fyziologický mechanizmus štádia generalizácie podmieneného reflexu spočíva vo vytvorení sekundárnych dočasných spojení zosilňujúcej reakcie so signálnymi bodmi v blízkosti hlavného.
Niektoré procesy zovšeobecňovania v duševnej činnosti človeka sú spojené s fenoménom zovšeobecňovania. V motoricky podmienených reflexoch, napríklad pri formovaní motorických zručností, sa fenomén generalizácie prejavuje účasťou značného počtu svalov na motorickom akte, ktorých kontrakcia nie je potrebná.
Štádium špecializácie sa vyznačuje tým, že v procese rozvoja podmieneného reflexu sa rôzne podnety, okrem podmieneného, stávajú neúčinnými a nespôsobujú podmienený reflex. Je založená na procese koncentrácie vzruchu.
Pri špecializácii podmienených reflexov je hlavný signál zosilnený, zatiaľ čo susedné signály nie sú zosilnené, t.j. vznikajú podmienky pre rozvoj diferenciálnej inhibície. V dôsledku toho sa posilňuje hlavné časové spojenie, zatiaľ čo vedľajšie sú oslabené. V dôsledku toho fyziologický mechanizmus štádia špecializácie podmieneného reflexu spočíva v zániku bočných dočasných spojení so všetkými vonkajšími stimulmi v dôsledku vývoja diferenciálnej inhibície. Podmienené budenie na hlavný signál je sústredené presne v jeho bode analyzátora.
Pri tvorbe podmienených reflexov u ľudí sú javy zovšeobecňovania neporovnateľne menej výrazné ako u zvierat. Procesy koncentrácie, ktoré sa u ľudí prejavujú v oveľa väčšej miere ako u zvierat, umožňujú okamžite eliminovať podmienené reflexy na vplyvy, ktoré sa výrazne líšia od podnetu, na ktorý je tento podmienený reflex vyvinutý.
S rozvojom podmieneného reflexu sa znižuje zovšeobecnenie aktivity mnohých kortikálnych neurónov, ako aj subkortikálnych štruktúr. V konečnom štádiu tvorby stabilného podmieneného reflexu sú do tohto procesu vtiahnuté iba tie neuróny, ktoré sa podieľajú na realizácii podmienenej reflexnej reakcie. Štruktúra časového spojenia na kortikálnej úrovni bude zahŕňať okrem neurónov centra signálu a centra zosilnenia tie neuróny, na ktorých došlo ku konvergencii podmienených a nepodmienených podnetov prenášaných cez retikulárnu formáciu.
Podľa elektrofyziologických štúdií v procese vytvárania dočasného spojenia neustále prebiehajúce oscilácie mozgových potenciálov (jeho činnosť na pozadí) menia svoj charakter. Na začiatku vývoja podmieneného reflexu dochádza k desynchronizácii (aktivácii) hlavného rytmu. V štádiu generalizácie podmieneného reflexu dochádza k desynchronizačnej reakcii, ktorá pokrýva rozsiahle územie kôry vrátane oblastí projekcií podmienených aj nepodmienených podnetov. Pri vytvorení dočasného spojenia sa rytmická synchronizačná reakcia najskôr vytvorí v kortikálnych projekciách signálu, potom v zóne zosilnenia a pri ďalšom posilňovaní podmieneného reflexu sa znižuje v zóne projekcie signálu, ale pretrváva v zosilnení. projekčná zóna na dlhú dobu. V tomto prípade dochádza k asimilácii rytmu najskôr v horných a potom v dolných vrstvách kôry. Indikátory synchronizácie demonštrujú ožarovanie nervových procesov pri počiatočnej generalizácii podmieneného reflexu a ako sa špecializuje, ich zvyšujúcu sa koncentráciu.
Tvorba podmienených reflexov sa odráža v elektrickej aktivite nielen kôry, ale aj subkortikálnych štruktúr. Pri súčasnej registrácii biopotenciálov kortikálnych oblastí, jadier talamu a retikulárnej formácie sa zistilo, že reakcie desynchronizácie a synchronizácie sa objavujú v subkortexe (retikulárna formácia) ešte skôr ako v kôre.
Základné podmienky pre vznik podmienených reflexov .
Podmienené reflexy sa dobre formujú len za určitých podmienok. Najdôležitejšie z nich sú:
1) Opakovaná kombinácia pôsobenia predtým indiferentného podmieneného podnetu s pôsobením posilňujúceho nepodmieneného alebo predtým dobre vyvinutého podmieneného podnetu;
2) Určitá časová prednosť pôsobenia indiferentného činiteľa pred pôsobením posilňujúceho podnetu;
3) veselý stav tela;
4) Nedostatok iných druhov energickej aktivity;
5) Dostatočný stupeň excitability nepodmieneného alebo dobre fixovaného podmieneného posilňujúceho stimulu;
6) Nadprahová intenzita podmieneného podnetu.
Podmienené reflexy sa tvoria iba vtedy, ak je dostatočná excitabilita centier týchto zosilňujúcich reflexov. Napríklad pri vývoji potravinovo podmienených reflexov u psov sa experimenty uskutočňujú v podmienkach vysokej excitability potravinového centra (zviera je v hladnom stave).
Vznik a upevnenie podmieneného reflexného spojenia nastáva pri určitej úrovni excitácie nervových centier. V tomto ohľade by sila podmieneného signálu mala byť dostatočná - nad prahovou hodnotou, ale nie nadmerná. Na slabé podnety nie sú podmienené reflexy vyvinuté vôbec alebo sa tvoria pomaly a vyznačujú sa nestabilitou. Príliš silné podnety spôsobujú rozvoj ochrannej (transcendentálnej) inhibície v nervových bunkách, čo tiež sťažuje alebo vylučuje možnosť vzniku podmienených reflexov.
Metóda rozvoja podmienených reflexov .
Metóda rozvoja podmienených reflexov je systém kombinácií a cvičení v určitom režime práce, berúc do úvahy individuálne vlastnosti psa.
Pri výcviku služobných psov je technika rozvoja podmienených reflexov trochu odlišná od pavlovskej techniky.
Po prvé, na rozvoj podmienených reflexov sa používajú hotové behaviorálne reakcie rôznej zložitosti.
Po druhé, vývoj podmienených reflexov je komplikovaný vytváraním rôznych podmienok a veľkého množstva stimulov používaných na vytvorenie stabilných dynamických schopností u psa.
Po tretie, potreba rýchleho formovania zručností a spoľahlivosť ich prejavu núti zahrnúť dodatočné faktory aktivácie a stimulácie, nazývané posilňovanie.
Zložky a hlavné ustanovenia metodiky rozvoja podmienených reflexov pri výcviku služobných psov sú:
1. Stanovenie a praktická aplikácia optimálneho systému kombinácií podmienených a nepodmienených podnetov pri rozvoji počiatočného podmieneného reflexu;
2. Definícia a praktická aplikácia racionálneho systému cvičení na formovanie zručnosti;
3. Voľba a zručná aplikácia rôznych metód posilňovania kombinácií podmieneného podnetu s nepodmieneným podnetom az toho vyplývajúcich podmienených reflexov;
4. Stanovenie režimu práce z hľadiska času a sily pracovnej záťaže s cieľom vyvinúť u psa pracovnú kondíciu zodpovedajúcu pracovnému režimu pri využívaní psa v službe.
Metodika rozvoja podmienených reflexov vo výcviku psov zabezpečuje povinné splnenie podmienok potrebných na vytvorenie podmieneného reflexu: určenie systému kombinácií, cvičení, spôsobov posilňovania, pracovného a oddychového režimu v troch etapách, kontrola formovania počiatočného podmieneného reflexu a správneho formovania zručnosti.
Pri rozvíjaní podmienených reflexov sa berú do úvahy vzájomné vzťahy podmienených reflexov v komplexných zručnostiach a črty ich formovania pod vplyvom podnetov z prostredia.
Etapy formovania podmieneného reflexu a formovania zručnosti .
Podmienený reflex sa nevytvára okamžite, ale postupne po etapách. Na vytvorenie podmieneného reflexu je potrebný určitý počet kombinácií a čas.
Pri tvorbe podmieneného reflexu existujú tri stupne :
1. Prvá fáza zovšeobecnenia alebo zovšeobecnená odpoveď.
Na samom začiatku kombinácií, kým sa v mozgovej kôre vytvorí nervové spojenie medzi dvoma centrami excitácie, podmienený reflex nie je samostatne reprodukovaný.
Výskyt prvých reakcií na podmienený stimul je začiatkom tvorby podmieneného reflexu. Vzniknutý podmienený reflex ako dôsledok ožiarenia vzruchu sa prejavuje najprv generalizovane ako na podmienený signál, tak aj na všetky jemu podobné podnety.
V tomto štádiu je podmienený reflex ľahko inhibovaný, zaznamenávajú sa nepresné reakcie na príkaz alebo gesto trénera a pri zmene podmienok alebo okolností sa nemusí objaviť vôbec.
2. Druhý stupeň koncentrácie, alebo špecializácie podmieneného reflexu.
Pri ďalšom opakovanom opakovaní kombinácií podnetov sa ožarovanie vzruchu obmedzí na inhibíciu a excitačný proces sa začne koncentrovať v jednom nervovom centre. Čím viac je podmienený reflex fixovaný, tým menej bude fenomén zovšeobecňovania a podmienený reflex sa bude špecializovať na konkrétny podmienený stimul.
V tomto štádiu sa podmienený reflex začína prejavovať automaticky vo forme presnej a špecifickej reakcie na pokyn alebo gesto trénera a neprejavuje sa ako reakcia na iné podnety podobné podmienenému. Keď sa podmienky a okolnosti zmenia, podmienený reflex nie je inhibovaný.
3. Tretia etapa stabilizácie podmieneného reflexu, alebo formovania zručnosti.
Zručnosť vzniká opakovaným opakovaním podmieneného reflexu v prostredí rôznej zložitosti. Automatický prejav reflexu na podmienený podnet už nevyžaduje neustále posilňovanie jeho nepodmieneného podnetu.
V tomto štádiu sa podmienený reflex mení na návyk a stáva sa stereotypným. Aktívne sa prejavuje v reakcii na príkaz alebo gesto trénera v prostredí akejkoľvek zložitosti.
Informačný zdroj http://dogs-planet.ru/
| Výstava CC "Romul" KChF RFSS, pod odborným dohľadom Eleny Kryukovej (Rusko) Za také vysoké hodnotenie nášho chlapca patrí odborníkovi veľké ĎAKUJEM! |
Podmienený reflex - ide o reakciu tela získanú počas života ako výsledok kombinácie indiferentného (indiferentného) podnetu s nepodmieneným. Fyziologickým základom podmieneného reflexu je proces uzatvárania dočasného spojenia. Časové spojenie je súbor neurofyziologických, biochemických a ultraštrukturálnych zmien v mozgu, ktoré sa vyskytujú v procese spájania podmienených a nepodmienených podnetov a vytvárajú určité vzťahy medzi rôznymi mozgovými formáciami.
Stimulácia - akýkoľvek materiálny činiteľ, vonkajší alebo vnútorný, vedomý alebo nevedomý, pôsobiaci ako podmienka pre následné stavy organizmu. Signál dráždivé (aka. ľahostajný) - podnet, ktorý predtým nevyvolal zodpovedajúcu reakciu, ale za určitých podmienok k vytvoreniu podmieneného reflexu, ktorý ju začne vyvolávať. Takýto podnet vlastne vyvoláva orientačný nepodmienený reflex. Pri opakovanom opakovaní dráždenia však orientačný reflex začne slabnúť, a potom úplne zmizne.
Stimulácia - vplyv, ktorý určuje dynamiku psychických stavov jedinca (reakcia) a vzťahuje sa k nej ako k príčine k následku.
Reakcia - akákoľvek reakcia organizmu na zmenu vonkajšieho alebo vnútorného prostredia z biochemickej reakcie jednotlivej bunky na podmienený reflex.
Etapy a mechanizmus podmieneného reflexu . Proces formovania klasického podmieneného reflexu prechádza tromi hlavnými fázami:
Etapa pregeneralizácia - krátkodobá fáza, ktorá sa vyznačuje
výrazná koncentrácia excitácie a absencia podmieneného správania
reakcie.
Etapa zovšeobecňovanie . Ide o jav, ktorý sa vyskytuje v počiatočných štádiách
rozvoj podmieneného reflexu. Požadovaná reakcia je v tomto prípade spôsobená nielen zosilneným stimulom, ale aj inými, viac či menej blízkymi. Počas štádia generalizácie dochádza k podmieneným reakciám na signál a iné podnety (fenomén aferentnej generalizácie), ako aj v intervaloch medzi prezentáciami podmieneného podnetu. V srdci tohto štádia je ožarovanie excitácie. Počas tohto obdobia, v kôre a subkortikálnych štruktúr
dochádza k bioelektrickým posunom (blokáda alfa rytmu, desynchronizácia,
3. Etapa špecializácie . Počas tohto obdobia sa reakcia vyskytuje iba na signál
dráždivé a distribučný objem biopotenciálov klesá. Spočiatku I.P. Pavlov predpokladal, že podmienený reflex sa tvorí na úrovni „kôry – subkortikálnych útvarov“. V neskorších prácach vysvetlil vznik podmieneného reflexného spojenia vytvorením dočasného spojenia medzi kortikálnym centrom nepodmieneného reflexu a kortikálnym centrom analyzátora. V tomto prípade interkalárne a asociatívne neuróny mozgovej kôry pôsobia ako hlavné bunkové prvky mechanizmu tvorby podmieneného reflexu a proces dominantnej interakcie medzi excitovanými centrami je základom uzavretia časového spojenia. Údaje modernej neurofyziológie naznačujú možnosť rôznych úrovní uzavretia: "kôra-kôra", "kôra-subkortikálne formácie", "subkortikálne formácie-subkortikálne formácie". E.A. Asratyan, ktorý študoval nepodmienený reflex, vyjadril hypotézu o štruktúre podmieneného reflexu ako o procese syntézy nepodmienených reflexov.
Pravidlá pre tvorbu podmieneného reflexu . Na vytvorenie podmieneného reflexu je potrebné dodržiavať nasledujúce pravidlá:
Ľahostajný podnet musí byť dostatočne silný
excitácia určitých receptorov. Receptor je periférny
špecializovanú časť analyzátora, cez ktorú dochádza k nárazu
sa premieňajú podnety vonkajšieho sveta a vnútorné prostredie tela
v procese nervového vzrušenia. Analyzátor je nervový aparát,
vykonáva funkciu analýzy a syntézy stimulov. Obsahuje
receptorová časť, dráhy a jadro analyzátora v mozgovej kôre.
Príliš silný stimul však nemusí spôsobiť podmienený reflex. Po prvé, jeho pôsobenie spôsobí podľa zákona negatívnej indukcie zníženie kortikálnej excitability, čo povedie k oslabeniu BR, najmä ak bola sila nepodmieneného stimulu malá. Po druhé, nadmerne silný stimul môže spôsobiť v mozgovej kôre namiesto ohniska excitácie ohnisko inhibície, inými slovami, priviesť zodpovedajúcu časť kôry do
stav extrémnej inhibície.
Ľahostajný stimul musí byť posilnený nepodmieneným
podnetom, a je žiadúce, aby to o niečo predchádzalo, príp
Stimul použitý ako podmienený musí byť
slabší ako bezpodmienečný.
Pre rozvoj podmieneného reflexu je tiež potrebné normálne fungovanie kortikálnych a subkortikálnych štruktúr a absencia významných patologických procesov v tele.
miera tvorby UR závisí od individuálnych vlastností zvieraťa,
na frekvencii stimulácie, na funkčnom stave samotnej kôry a jej úsekov, na pomere sily nepodmienených a podmienených stimulov, na prostredí a zmenách v ňom prebiehajúcich.
Všeobecné vlastnosti podmienených reflexov . Napriek určitým rozdielom sa podmienené reflexy vyznačujú nasledujúcimi všeobecnými vlastnosťami (vlastnosťami):
všetky podmienené reflexy sú jednou z foriem adaptačných reakcií organizmu na meniace sa podmienky prostredia;
podmienené reflexy patria do kategórie reflexných reakcií získaných v priebehu individuálneho života a líšia sa individuálnou špecifickosťou;
všetky typy podmienenej reflexnej aktivity sú signálne
preventívny charakter;
podmienené reflexné reakcie sa vytvárajú na základe nepodmienených reflexov; bez
posilňovacie podmienené reflexy sú časom oslabené a potlačené.
Mechanizmus tvorby podmieneného reflexu.
1. Teória E.A.Asratyana. E.A. Asratyan, ktorý študoval nepodmienené reflexy, dospel k záveru, že centrálna časť nepodmieneného reflexného oblúka nie je unilineárna, neprechádza jednou úrovňou mozgu, ale má viacúrovňovú štruktúru, tj centrálnu časť mozgu. nepodmienený reflexný oblúk pozostáva z mnohých vetiev, ktoré prechádzajú rôznymi úrovňami centrálneho nervového systému (miecha, predĺžená miecha, stonkové oblasti atď.). Navyše, najvyššia časť oblúka prechádza cez mozgovú kôru, cez kortikálnu reprezentáciu tohto nepodmieneného reflexu a predstavuje kortikolizáciu zodpovedajúcej funkcie. Ďalej Asratyan navrhol, že ak signál a zosilňujúce stimuly spôsobujú ich vlastné nepodmienené reflexy, potom tvoria neurosubstrát podmieneného reflexu. Podmienený stimul v skutočnosti nie je absolútne ľahostajný, pretože sám spôsobuje určitú nepodmienenú reflexnú reakciu. - indikatívne a s výraznou silou tento stimul vyvoláva bezpodmienečné viscerálne a somatické reakcie. Oblúk orientačného reflexu má tiež viacposchodovú štruktúru s vlastným kortikálnym znázornením.
Preto, keď sa indiferentný stimul skombinuje s nepodmieneným (zosilňujúcim) stimulom, vytvorí sa dočasné spojenie medzi kortikálnymi a subkortikálnymi vetvami dvoch nepodmienených reflexov (orientačných a zosilňujúcich), to znamená, že vytvorenie podmieneného reflexu je syntézou dva alebo viac nepodmienených reflexov.
2. Teória V.S. Rusinova. V súlade s učením V.S. Rusinova sa podmienený reflex najskôr stáva dominantným a potom – podmienený reflex. Ak sa pomocou priamej polarizácie úseku kôry vytvorí ohnisko vzruchu, potom môže byť podmienená reflexná reakcia vyvolaná akýmkoľvek indiferentným podnetom.
Mechanizmus podmienenej reflexnej aktivity . Výskum ukázal, že existuje dva mechanizmy podmienená reflexná aktivita:
1. nadstavba , regulácia stavu mozgu a vytvorenie určitej úrovne excitability a výkonu nervových centier;
2. spúšťač , ktorý iniciuje konkrétnu podmienenú reakciu.
Vzťah ľavej a pravej hemisféry počas vývoja podmieneného reflexu sa uskutočňuje prostredníctvom corpus callosum, kamissúry, intertuberkulárnej fúzie, kvadrigeminy a retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Na bunkovej a molekulárnej úrovni sa časové spojenie uzatvára pomocou pamäťových mechanizmov. Na začiatku vývoja podmieneného reflexu sa komunikácia uskutočňuje pomocou mechanizmov krátkodobej pamäte - šírenia excitácie medzi dvoma excitovanými kortikálnymi centrami. Potom sa zmení na dlhodobú, to znamená, že v neurónoch dochádza k štrukturálnym zmenám.
Ryža. 1. Schéma podmieneného reflexného oblúka s obojsmernou komunikáciou (podľa E.A. Asratyana):
a - kortikálne centrum blikajúceho reflexu; 6 - kortikálne centrum potravinového reflexu; c, d - subkortikálne centrá blikajúcich a potravinových reflexov; I - priame dočasné spojenie;
II - časová spätná väzba
Rozdiely medzi podmienenými a nepodmienenými reflexmi
Nepodmienené reflexy
Vrodené, odrážajú druhové vlastnosti organizmu
Podmienené reflexy
Získané počas života odrážajú individuálne vlastnosti tela
Relatívne konštantný počas celého života jedinca
Vznikajú, menia a rušia, keď sa stanú neadekvátnymi podmienkam života
Realizované pozdĺž anatomických dráh určených geneticky
Realizované funkčne organizovanými dočasnými (uzavieracími) spojmi
Sú charakteristické pre všetky úrovne centrálneho nervového systému a vykonávajú ich najmä jeho spodné časti (miecha, kmeňová časť, subkortikálne jadrá).
Pre svoj vznik a realizáciu vyžadujú celistvosť mozgovej kôry, najmä u vyšších cicavcov.
Každý reflex má svoje špecifické receptívne pole a špecifické podnety.
Reflexy sa môžu vytvárať z akéhokoľvek vnímavého poľa na širokú škálu podnetov
Reagujte na pôsobenie aktuálneho podnetu, ktorému sa už nedá vyhnúť
Prispôsobte telo pôsobeniu podnetu, ktorý ešte nie je zažitý, to znamená, že majú varovnú hodnotu
TVORBA PODMIENKOVÝCH REFLEXOV
Hlavným elementárnym aktom vyššej nervovej činnosti je vytvorenie podmieneného reflexu. Tu sa budú brať do úvahy tieto vlastnosti, ako aj všetky všeobecné zákony fyziológie vyššej nervovej aktivity na príklade podmienených slinných reflexov psa.
Podmienený reflex zaujíma vysoké miesto vo vývoji dočasných spojení, ktoré sú vo svete zvierat univerzálnym adaptačným javom. Zdá sa, že najprimitívnejším mechanizmom individuálneho prispôsobenia sa meniacim sa podmienkam života je intracelulárne dočasné spojenia prvoky. Vyvíjajú sa koloniálne formy začiatky medzibunkových dočasných spojení. Vznik primitívneho nervového systému sieťovanej štruktúry dáva vznik dočasné spojenia difúzneho nervového systému, nachádzajúce sa v čreve. Nakoniec centralizácia nervového systému do uzlov bezstavovcov a mozgu stavovcov vedie k rýchlemu pokroku. dočasné spojenia centrálneho nervového systému a vznik podmienených reflexov. Takéto rôzne typy časových spojení sú zjavne uskutočňované fyziologickými mechanizmami rôznej povahy.
Existuje nespočetné množstvo podmienených reflexov. Pri dodržaní príslušných pravidiel možno z každého vnímaného podnetu urobiť podnet, ktorý spúšťa podmienený reflex (signál) a jeho základom (zosilnenie) môže byť akákoľvek aktivita organizmu. Podľa typu signálov a zosilnení, ako aj vzťahu medzi nimi, boli vytvorené rôzne klasifikácie podmienených reflexov. Čo sa týka štúdia fyziologického mechanizmu dočasných spojení, tu čaká výskumníkov veľa práce.
Všeobecné znaky a typy podmienených reflexov
Na príklade systematického štúdia slinenia u psov boli načrtnuté všeobecné príznaky podmieneného reflexu, ako aj osobitné znaky rôznych kategórií podmienených reflexov. Klasifikácia podmienených reflexov bola stanovená podľa týchto konkrétnych znakov: 1) okolnosti vzniku, 2) typ signálu, 3) zloženie signálu, 4) typ zosilnenia, 5) vzťah v čase podmienený stimul a posilnenie.
Všeobecné príznaky podmienených reflexov. Aké znaky sú bežné a povinné pre všetky podmienené reflexy? Podmienený reflex a) je individuálne vyššie prispôsobenie sa meniacim sa podmienkam života; b) vykonávané vyššími časťami centrálneho nervového systému; c) sa získava prostredníctvom dočasných nervových spojení a stráca sa, ak sa zmenili podmienky prostredia, ktoré to spôsobili; d) je varovnou signálnou reakciou.
takze podmienený reflex je adaptačná aktivita, ktorú vykonávajú vyššie časti centrálneho nervového systému prostredníctvom vytvárania dočasných spojení medzi stimuláciou signálu a signalizovanou reakciou.
Prirodzené a umelé podmienené reflexy. Podľa charakteru signálneho podnetu sa podmienené reflexy delia na prirodzené a umelé.
prirodzené nazývané podmienené reflexy, ktoré sa vytvárajú ako reakcia na vplyv látok, ktoré sú prirodzenými znakmi signalizovaného nepodmieneného podráždenia.
Príkladom prirodzeného podmieneného potravinového reflexu je slinenie psa na pach mäsa. Tento reflex sa nevyhnutne vyvíja prirodzene v priebehu života psa.
umelé nazývané podmienené reflexy, ktoré sa vytvárajú ako reakcia na vplyv látok, ktoré nie sú prirodzenými znakmi signalizovaného nepodmieneného podráždenia. Príkladom umelého podmieneného reflexu je slinenie psa na zvuk metronómu. V živote tento zvuk nemá nič spoločné s jedlom. Experimentátor z toho umelo urobil signál príjmu potravy.
Príroda rozvíja prirodzené podmienené reflexy z generácie na generáciu u všetkých zvierat podľa ich spôsobu života. Ako výsledok prirodzené podmienené reflexy sa vytvárajú ľahšie, s väčšou pravdepodobnosťou sa posilnia a sú odolnejšie ako umelé.Šteniatku, ktoré mäso nikdy neochutnalo, je jeho vzhľad ľahostajný. Stačí mu však zjesť mäso raz-dva a prirodzený podmienený reflex je už zafixovaný. Pri pohľade na mäso začne šteniatko sliniť. A na to, aby sa vyvinul umelý podmienený reflex slinenia v podobe blikajúcej žiarovky, sú potrebné desiatky kombinácií. Z toho vyplýva význam „biologickej primeranosti“ činidiel, z ktorých sa vytvárajú stimuly podmienených reflexov.
Selektívna citlivosť na environmentálne adekvátne signály sa prejavuje v reakciách mozgových nervových buniek.
Exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne podmienené reflexy. Podmienené reflexy na vonkajšie podnety sú tzv exteroceptívny, na dráždivé látky z vnútorných orgánov - interoceptívny, na podnety pohybového aparátu - proprioceptívny.
Ryža. 1. Interoceptívny podmienený reflex močenia pri „imaginárnej infúzii“ fyziologického roztoku (podľa K. Bykova):
1 - počiatočná krivka močenia, 2 - močenie v dôsledku infúzie 200 ml fyziologického roztoku do žalúdka, 3 - močenie v dôsledku "imaginárnej infúzie" po 25 skutočných
Exteroceptívny reflexy sa delia na reflexy spôsobené o vzdialený(pôsobí na diaľku) a kontakt(pôsobiaci priamym kontaktom) dráždivé látky. Ďalej sú rozdelené do skupín podľa hlavných typov zmyslového vnímania: zrakové, sluchové atď.
Interoceptívny podmienené reflexy (obr. 1) môžeme zaradiť aj do skupín podľa orgánov a systémov, ktoré sú zdrojom signalizácie: žalúdočné, črevné, srdcové, cievne, pľúcne, obličkové, maternicové atď. Takzvaný časový reflex. Prejavuje sa v rôznych životných funkciách tela, napríklad v dennej periodicite metabolických funkcií, v uvoľňovaní žalúdočnej šťavy na začiatku večere, v schopnosti prebudiť sa v určenú hodinu. Telo zrejme „počíta čas“ najmä interoceptívnymi signálmi. Subjektívna skúsenosť interoceptívnych reflexov nemá obraznú objektivitu exteroceptívnych. Dáva len neurčité „temné pocity“ (termín I.M. Sechenova), z ktorých sa formuje celkový zdravotný stav, ktorý sa odráža na nálade a výkonnosti.
proprioceptívny podmienené reflexy sú základom všetkých motorických schopností. Začínajú sa rozvíjať od prvého mávnutia krídel kurčiat, od prvých krôčikov dieťaťa. S nimi je spojené zvládnutie všetkých druhov lokomócie. Od nich závisí súdržnosť a presnosť pohybu. Proprioceptívne reflexy ruky a hlasového aparátu u ľudí sa v súvislosti s pôrodom a rečou využívajú úplne novým spôsobom. Subjektívne „prežívanie“ proprioceptívnych reflexov spočíva najmä v „svalovom precítení“ polohy tela v priestore a jeho členov voči sebe navzájom. Súčasne napríklad signály z akomodačných a okohybných svalov majú vizuálny charakter vnímania: poskytujú informácie o vzdialenosti uvažovaného objektu a jeho pohyboch; signály zo svalov ruky a prstov umožňujú posúdiť tvar predmetov. Pomocou proprioceptívnej signalizácie človek svojimi pohybmi reprodukuje deje prebiehajúce okolo neho (obr. 2).
Ryža. 2. Štúdium proprioceptívnych zložiek ľudskej vizuálnej reprezentácie:
a- obrázok predtým zobrazený subjektu, b- Zdroj svetla, v- odraz svetelného lúča od zrkadla namontovaného na očnej gule, G- trajektória pohybu očí pri zapamätaní si obrazu
Špeciálnu kategóriu podmienených reflexov tvoria modelové experimenty s elektrickou stimuláciou mozgu ako zosilnením alebo signálom; použitie ionizujúceho žiarenia ako zosilnenia; vytvorenie dominanty; vývoj dočasných spojení medzi bodmi neurónovo izolovanej kôry; štúdium sumačného reflexu, ako aj tvorby podmienených reakcií nervovej bunky na signál posilnený lokálnou elektroforetickou aplikáciou mediátorov.
Podmienené reflexy na jednoduché a zložité podnety. Ako bolo ukázané, podmienený reflex sa môže vyvinúť na ktorýkoľvek z uvedených extero-, intero- alebo proprioceptívnych podnetov, napríklad na rozsvietenie svetla alebo na jednoduchý zvuk. Ale v skutočnom živote sa to stáva zriedka. Signálom sa častejšie stáva komplex viacerých podnetov, napríklad pach, teplo, mäkká srsť mačacej matky dráždi podmienený sací reflex pre mačiatko. Podľa toho sa podmienené reflexy delia na jednoduché a komplex, alebo komplex, dráždivé látky.
Podmienené reflexy na jednoduché podnety sú samovysvetľujúce. Podmienené reflexy na komplexné podnety delíme podľa vzťahu medzi členmi komplexu (obr. 3).
Ryža. 3. Vzťah v čase medzi členmi komplexov komplexne podmienených podnetov. ALE- simultánny komplex; B- celkový stimul; AT- sekvenčný komplex; G- reťaz stimulov:
jednoduché čiary znázorňujú indiferentné podnety, dvojité čiary znázorňujú predtým vytvorené signály, bodkované čiary znázorňujú zosilnenie
Podmienené reflexy vyvinuté na základe rôznych zosilnení. Základom pre vznik podmieneného reflexu je jeho posily- môže byť akákoľvek činnosť tela, vykonávaná nervovým systémom. Preto neobmedzené možnosti podmienenej reflexnej regulácie takmer všetkých životných funkcií organizmu. Na obr. Na obrázku 4 sú schematicky znázornené rôzne typy zosilnení, na základe ktorých možno rozvíjať podmienené reflexy.
Ryža. 4. Klasifikácia výstuh, na ktoré sa môžu vytvárať podmienené reflexy
Každý podmienený reflex sa zase môže stať základom pre vznik nového podmieneného reflexu. Nová podmienená reakcia vyvinutá posilnením signálu iným podmieneným reflexom sa nazýva podmienený reflex druhého rádu. Podmienený reflex druhého rádu zase môže byť použitý ako základ pre rozvoj podmienený reflex tretieho rádu atď.
Podmienené reflexy druhého, tretieho a ďalších rádov sú v prírode rozšírené. Predstavujú najvýznamnejšiu a najdokonalejšiu časť prirodzených podmienených reflexov. Keď napríklad vlčica kŕmi vlčiaka mäsom trhanej koristi, vyvinie si prirodzený podmienený reflex prvého poriadku. Pohľad a vôňa mäsa sa preňho stávajú signálom potravy. Potom sa „naučí“ loviť. Teraz tieto signály - pohľad a vôňa mäsa ulovenej koristi - zohrávajú úlohu základu pre vývoj metód lovu na čakanie a prenasledovanie živej koristi. Sekundárnu signálnu hodnotu tak nadobúdajú rôzne poľovnícke znaky: zajac ohlodaný ker, stopy po ovci, ktorá sa zatúlala zo stáda atď. Stávajú sa dráždidlami podmienených reflexov druhého rádu vyvinutých na základe prirodzených.
Napokon, vo vyššej nervovej činnosti človeka sa nachádza výnimočná rozmanitosť podmienených reflexov, posilnená inými podmienenými reflexmi. Podrobnejšie o nich bude reč v kap. 17. Tu je potrebné len poznamenať, že na rozdiel od podmienených reflexov zvierat podmienené reflexy človeka sa nevytvárajú na základe nepodmienenej potravy, obranných a iných podobných reflexov, ale na základe verbálnych signálov posilnených výsledkami spoločnej činnosti ľudí. Preto sa myšlienky a činy človeka neriadia zvieracími pudmi, ale motívmi jeho života v ľudskej spoločnosti.
Podmienené reflexy sa vyvinuli s rôznou zhodou v čase signálu a zosilnenia. Rozlišujú sa tým, ako sa signál nachádza v čase vzhľadom na zosilňujúcu reakciu hotovosť a stopové podmienené reflexy(obr. 5).
Ryža. 5. Možnosti načasovania signálu a zosilnenia. ALE- hotovosť zhodujúca sa; B- odložená hotovosť; AT- meškanie hotovosti; G- stopovo podmienený reflex:
plná čiara označuje dobu trvania signálu, prerušovaná čiara označuje čas zosilnenia
Hotovosť nazývané podmienené reflexy, pri vývoji ktorých sa využíva zosilnenie počas pôsobenia signálneho podnetu. Dostupné reflexy sa delia v závislosti od termínu prichytenia výstuže na zhodné, oneskorené a oneskorené. Koincidujúci reflex vzniká vtedy, keď sa k nemu ihneď po zapnutí signálu pripojí výstuž. Napríklad pri práci so slinnými reflexmi psy zapnú zvonček a asi po 1 sekunde začnú psa kŕmiť. Pri tomto spôsobe vývoja sa reflex formuje najrýchlejšie a čoskoro zosilnie.
na dôchodku reflex sa rozvíja v tých prípadoch, keď sa zosilňujúca reakcia spája až po určitom čase (do 30 s). Toto je najbežnejší spôsob rozvoja podmienených reflexov, hoci vyžaduje viac kombinácií ako metóda náhody.
oneskorený reflex vzniká, keď sa po dlhom izolovanom pôsobení signálu pridá zosilňujúca reakcia. Zvyčajne táto izolovaná akcia trvá 1-3 minúty. Táto metóda rozvoja podmieneného reflexu je ešte náročnejšia ako obe predchádzajúce.
stopa nazývané podmienené reflexy, pri vývoji ktorých sa zosilňujúca reakcia prejaví až nejaký čas po vypnutí signálu. V tomto prípade sa reflex vyvíja na stope od pôsobenia signálneho stimulu; používajú sa krátke intervaly (15–20 s) alebo dlhé intervaly (1–5 min). Vytvorenie podmieneného reflexu podľa stopovej metódy vyžaduje najväčší počet kombinácií. Na druhej strane, stopovo podmienené reflexy poskytujú veľmi zložité akty adaptívneho správania u zvierat. Príkladom môže byť lov na číhajúcu korisť.
Podmienky pre rozvoj dočasných väzieb
Aké podmienky musia byť splnené, aby činnosť vyšších častí centrálneho nervového systému bola ukončená s rozvojom podmieneného reflexu?
Kombinácia signálneho stimulu s posilnením. Táto podmienka pre rozvoj dočasných spojení bola odhalená už od prvých experimentov so slinnými podmienenými reflexmi. Kroky sprievodcu nesúceho jedlo spôsobili „psychické slinenie“, keď sa spojili s jedlom.
To nie je v rozpore s tvorbou stopových podmienených reflexov. Posilnenie je v tomto prípade kombinované so stopou excitácie nervových buniek z predtým zapnutého a už vypnutého signálu. Ak však posilnenie začne predbiehať ľahostajný stimul, potom sa podmienený reflex dá s veľkými ťažkosťami vypracovať iba prijatím niekoľkých špeciálnych opatrení. Je to pochopiteľné, pretože ak je pes najskôr nakŕmený a potom mu dány potravný signál, potom sa to, prísne vzaté, nedá ani nazvať signálom, pretože neupozorňuje na nadchádzajúce udalosti, ale odráža minulosť. V tomto prípade nepodmienený reflex potláča excitáciu signálu a zabraňuje vytvoreniu podmieneného reflexu na takýto stimul.
Ľahostajnosť signálneho podnetu.Činidlo zvolené ako podmienený stimul potravinového reflexu nesmie samo osebe mať nič spoločné s jedlom. Musí byť ľahostajný, t.j. ľahostajný, pre slinné žľazy. Signálny stimul by nemal spôsobiť výraznú orientačnú reakciu, ktorá narúša tvorbu podmieneného reflexu. Každý nový podnet však vyvoláva orientačnú reakciu. Preto, aby stratil svoju novosť, musí sa aplikovať opakovane. Až po praktickom vyhasnutí alebo znížení orientačnej reakcie na nevýznamnú hodnotu sa začína tvorba podmieneného reflexu.
Prevaha sily budenia spôsobenej výstužou. Kombinácia cvakania metronómu a kŕmenia psa vedie k rýchlemu a ľahkému vytvoreniu podmieneného slinného reflexu na tento zvuk. Ale ak sa pokúsite spojiť ohlušujúci zvuk mechanickej hrkálky s jedlom, potom sa takýto reflex vytvára mimoriadne ťažko. Pre rozvoj dočasného spojenia má veľký význam pomer sily signálu a zosilňujúcej reakcie. Aby medzi nimi vzniklo dočasné spojenie, musí byť ohnisko vzruchu nimi vytvorené silnejšie ako ohnisko vzruchu vytvorené podmieneným podnetom, t.j. musí tam byť dominanta. Až potom sa vzruch rozšíri z ohniska indiferentného podnetu do ohniska vzruchu zo zosilňujúceho reflexu.
Potreba výraznej intenzity budenia práve zosilňujúcej reakcie má hlboký biologický význam. Podmienený reflex je v skutočnosti varovnou reakciou na signál o nadchádzajúcich významných udalostiach. Ak sa však podnet, ktorým chcú dať signál, ukáže ako udalosť ešte významnejšia ako tie, ktoré po ňom nasledujú, potom tento podnet sám spôsobí zodpovedajúcu reakciu organizmu.
Neprítomnosť vonkajších dráždivých látok. Každý vonkajší podnet, napríklad neočakávaný hluk, vyvoláva už spomínanú orientačnú reakciu. Pes zbystrí, otočí sa v smere zvuku a hlavne zastaví doterajšiu činnosť. Zviera je vždy otočené smerom k novému podnetu. Niet divu, že I.P. Pavlov nazval orientačnú reakciu reflex „Čo je to?“. Márne v tomto čase dá experimentátor signál a ponúkne psovi jedlo. Podmienený reflex bude oddialený tým, čo je momentálne pre zviera dôležitejšie – orientačným reflexom. Toto oneskorenie vzniká dodatočným zameraním vzruchu v mozgovej kôre, čo inhibuje podmienenú excitáciu a zabraňuje vytvoreniu dočasného spojenia. V prírode veľa takýchto nehôd ovplyvňuje priebeh tvorby podmienených reflexov u zvierat. Rušivé prostredie znižuje produktivitu a duševnú prácu človeka.
Normálne fungovanie nervového systému. Plnohodnotná funkcia zatvárania je možná za predpokladu, že vyššie časti nervového systému sú v normálnom pracovnom stave. Metóda chronického experimentu preto umožnila objaviť a študovať procesy vyššej nervovej aktivity pri zachovaní normálneho stavu zvieraťa. Výkon nervových buniek mozgu sa prudko znižuje pri nedostatočnej výžive, pri pôsobení toxických látok, napríklad bakteriálnych toxínov pri chorobách atď. Preto je všeobecný zdravotný stav dôležitou podmienkou pre normálne fungovanie vyšších častí mozgu. Každý vie, ako tento stav ovplyvňuje duševnú prácu človeka.
Stav organizmu má významný vplyv na tvorbu podmienených reflexov. Fyzická a duševná práca, nutričný stav, hormonálna aktivita, pôsobenie farmakologických látok, dýchanie pri zvýšenom alebo zníženom tlaku, mechanické preťaženie a ionizujúce žiarenie môžu v závislosti od intenzity a načasovania expozície modifikovať, zvyšovať alebo oslabovať podmienenú reflexnú aktivitu. až po jeho úplné potlačenie.
Tvorba podmienených reflexov a vykonávanie aktov vyššej nervovej aktivity sú mimoriadne závislé od potreby tela biologicky významných látok používaných ako posilňovacie prostriedky. Takže u dobre kŕmeného psa je veľmi ťažké vyvinúť reflex podmienený jedlom, odvráti sa od ponúkaného jedla a u hladného zvieraťa s vysokou excitabilitou potravy sa rýchlo vytvorí. Je dobre známe, ako záujem študenta o predmet štúdia prispieva k jeho lepšej asimilácii. Tieto príklady ukazujú veľký význam faktora postoja organizmu k prejavovaným podnetom, ktorý sa označuje ako motivácia(K.V. Sudakov, 1971).
Štrukturálne základy uzavretia dočasných podmienených spojení
Štúdium konečných, behaviorálnych prejavov vyššej nervovej aktivity výrazne predbehlo štúdium jej vnútorných mechanizmov. Doteraz neboli dostatočne prebádané ani štrukturálne základy časového spojenia, ani jeho fyziologická povaha. Na túto otázku sa vyjadrujú rôzne názory, ale problém ešte nie je vyriešený. Na vyriešenie tohto problému sa vykonávajú mnohé štúdie na systémovej a bunkovej úrovni; používať elektrofyziologické a biochemické ukazovatele dynamiky funkčného stavu nervových a gliových buniek, berúc do úvahy výsledky podráždenia alebo vypnutia rôznych mozgových štruktúr; čerpať z klinických pozorovacích údajov. Na súčasnej úrovni výskumu je však čoraz istejšie, že popri štrukturálnej je potrebné brať do úvahy aj neurochemickú organizáciu mozgu.
Zmena v lokalizácii uzavretia dočasných spojení v evolúcii.Či sa má alebo nemá predpokladať, že podmienené odpovede koelenteruje(difúzny nervový systém) vznikajú na základe sumačných javov alebo skutočných dočasných spojení, tie posledné nemajú špecifickú lokalizáciu. o annelids(uzlový nervový systém) pri pokusoch s vývojom podmienenej vyhýbavej reakcie sa zistilo, že keď sa červ rozreže na polovicu, reflex sa zachová v každej polovici. V dôsledku toho sa časové spojenia tohto reflexu mnohokrát uzavrú, možno vo všetkých nervových uzloch reťazca a majú viacnásobnú lokalizáciu. o vyššie mäkkýše(anatomická konsolidácia centrálneho nervového systému, ktorý už u chobotnice tvorí vyvinutý mozog). Experimenty s deštrukciou častí mozgu ukázali, že nadpažerákové oblasti vykonávajú mnohé podmienené reflexy. Takže po odstránení týchto oddelení chobotnica prestane „rozpoznávať“ predmety svojho lovu, stráca schopnosť postaviť úkryt z kameňov. o hmyzu funkcie organizačného správania sa sústreďujú v hlavových gangliách. Špeciálny vývoj u mravcov a včiel dosahujú takzvané hubovité telá protocerebrum, ktorých nervové bunky tvoria mnohé synaptické kontakty s početnými cestami do iných častí mozgu. Predpokladá sa, že práve tu dochádza pri učení hmyzu k uzatváraniu časových spojení.
Už v ranom štádiu evolúcie stavovcov je v predných častiach pôvodne homogénnej mozgovej trubice izolovaný veľký mozog, ktorý riadi adaptívne správanie. Rozvíja štruktúry, ktoré majú najväčší význam pre uzatváranie škodlivých spojení v procese podmienenej reflexnej činnosti. Na základe experimentov s odstránením častí mozgu z ryby navrhovalo sa, že v nich túto funkciu vykonávajú štruktúry stredného mozgu a diencefala. Možno je to dané tým, že práve tu sa zbiehajú dráhy všetkých zmyslových systémov a predný mozog sa zatiaľ vyvíja len ako čuchový.
o vtákov striatálne telieska, ktoré tvoria väčšinu mozgových hemisfér, sa stávajú vedúcim oddelením vo vývoji mozgu. Početné fakty naznačujú, že dočasné spojenia sú v nich uzavreté. Holubica s odstránenými hemisférami slúži ako jasná ilustrácia extrémnej chudoby správania, bez nadobudnutých zručností v živote. Implementácia obzvlášť zložitých foriem správania vtákov je spojená s vývojom hyperstriatálnych štruktúr, ktoré tvoria vyvýšenie nad hemisférami, ktoré sa nazýva "vulst". Napríklad u corvidov jeho zničenie zhoršuje schopnosť vykonávať ich zložité formy správania.
o cicavcov mozog sa vyvíja hlavne vďaka rýchlemu rastu viacvrstvovej kôry mozgových hemisfér. Nová kôra (neokortex) prechádza špeciálnym vývojom, ktorý odsúva starú a starú kôru nabok, pokrýva celý mozog vo forme plášťa a nezmestí sa na jeho povrch, zhromažďuje sa v záhyboch a vytvára početné záhyby oddelené brázdami. Otázka štruktúr zodpovedných za uzatváranie časových spojení a ich lokalizácia v mozgových hemisférach je predmetom veľkého množstva štúdií a je značne diskutabilná.
Odstránenie častí a celej mozgovej kôry. Ak sú okcipitálne oblasti kôry odstránené z dospelého psa, potom stratí všetky komplexné vizuálne podmienené reflexy a nemôže ich obnoviť. Takýto pes nepozná svojho pána, je mu ľahostajný pohľad na tie najchutnejšie kúsky jedla, ľahostajne sa pozerá na prebehnúcu mačku, ktorú by sa predtým ponáhľal prenasledovať. Nastupuje to, čo sa kedysi nazývalo „duševná slepota“. Pes vidí, keď sa vyhýba prekážkam, otočí sa smerom k svetlu. Ale "nechápe" zmysel toho, čo videla. Bez účasti zrakovej kôry zostávajú vizuálne signály s ničím nesúvisiace.
A predsa taký pes dokáže vytvárať veľmi jednoduché vizuálne podmienené reflexy. Napríklad vzhľad osvetlenej postavy človeka môže byť signálom jedla, ktorý spôsobuje slinenie, lízanie, vrtenie chvostom. V dôsledku toho sa v iných oblastiach kôry nachádzajú bunky, ktoré vnímajú vizuálne signály a sú schopné ich spájať s určitými činnosťami. Tieto skutočnosti, potvrdené pri pokusoch s poškodením kortikálnych oblastí reprezentácie iných zmyslových systémov, viedli k názoru, že projekčné zóny sa navzájom prekrývajú (L. Luciani, 1900). Ďalšie štúdie problematiky lokalizácie funkcií v kortexe v prácach I.P. Pavlova (1907–1909) vykazoval široké prekrytie projekčných zón v závislosti od charakteru signálov a vytvorených dočasných spojení. Zhrnutím všetkých týchto štúdií I.P. Pavlov (1927) predložil a zdôvodnil myšlienku o dynamická lokalizácia kortikálne funkcie. Presahy sú stopami toho širokého zastúpenia všetkých typov recepcie v celom kortexe, ku ktorému došlo pred ich rozdelením do projekčných zón. Každé jadro kortikálnej časti analyzátora je obklopené svojimi rozptýlenými prvkami, ktorých sa so vzdialenosťou od jadra zmenšuje.
Rozptýlené prvky nie sú schopné nahradiť špecializované bunky jadra na tvorbu tenkých dočasných väzieb. Pes po odstránení okcipitálnych lalokov môže vyvinúť iba najjednoduchšie podmienené reflexy, napríklad postavu, ktorá vyzerá osvetlená. Nie je možné ju nútiť, aby rozlišovala medzi dvoma podobnými postavami. Ak sa však odstránenie okcipitálnych lalokov uskutoční v ranom veku, keď projekčné zóny ešte neboli izolované a fixované, potom tieto zvieratá vyrastajú, vykazujú schopnosť vyvinúť zložité formy podmienených vizuálnych reflexov.
Možnosť širokej zameniteľnosti funkcií mozgovej kôry vo včasnej ontogenéze zodpovedá vlastnostiam slabo diferencovanej mozgovej kôry cicavcov vo fylogenéze. Z tohto hľadiska sú vysvetlené výsledky experimentov na potkanoch, v ktorých sa ukázalo, že stupeň poškodenia podmienených reflexov nezávisí od konkrétnej oblasti odstránenej kôry, ale od celkového objemu odstránenej kortikálnej hmoty. (obr. 6). Na základe týchto experimentov sa dospelo k záveru, že pre podmienenú reflexnú aktivitu sú všetky časti kôry rovnako dôležité, kôra "ekvipotenciálny"(K. Lashley, 1933). Výsledky týchto experimentov však môžu preukázať len vlastnosti slabo diferencovanej kôry hlodavcov a špecializovaná kôra viac organizovaných zvierat nevykazuje „ekvipotenciálnosť“, ale presne definovanú dynamickú špecializáciu funkcií.
Ryža. 6. Zameniteľnosť častí mozgovej kôry po ich odstránení u potkanov (podľa K. Lashley):
vzdialené oblasti sú tieňované, čísla pod mozgom označujú množstvo odstránenia v percentách z celého povrchu kôry, čísla pod stĺpcami - počet chýb počas testovania v bludisku
Prvé pokusy s odstránením celej mozgovej kôry (<…пропуск…>Goltz, 1982) ukázali, že po takej rozsiahlej operácii, ktorá zrejme postihla najbližšiu podkôru, sa psy nemohli nič naučiť. Pri pokusoch na psoch s odstránením kôry bez poranenia podkôrových štruktúr mozgu bolo možné vyvinúť jednoduchý podmienený reflex slinenia. Na jeho vyvinutie však bolo treba viac ako 400 kombinácií a bez zosilnenia sa ho nepodarilo uhasiť ani po 130 aplikáciách signálu. Systematické štúdie na mačkách, ktoré tolerujú operáciu dekortikácie ľahšie ako psy, ukázali, že je ťažké u nich vytvoriť jednoduché generalizované alimentárne a obranné podmienené reflexy a vyvinúť niektoré hrubé diferenciácie. Experimenty so studeným odstavením kôry ukázali, že plnohodnotná holistická aktivita mozgu je nemožná bez jej účasti.
Rozvoj operácie rezania všetkých vzostupných a zostupných ciest spájajúcich kôru s inými mozgovými formáciami umožnil vykonávať dekortikáciu bez priameho poranenia subkortikálnych štruktúr a študovať úlohu kôry v podmienenej reflexnej aktivite. Ukázalo sa, že u týchto mačiek bolo možné s veľkými ťažkosťami vyvinúť iba hrubé podmienené reflexy všeobecných pohybov a ani po 150 kombináciách nebolo možné dosiahnuť obrannú podmienenú flexiu labky. Už po 20 kombináciách sa však na signáli objavila reakcia na zmenu dýchania a niektoré podmienené vegetatívne reakcie.
Samozrejme, pri všetkých chirurgických výkonoch je ťažké vylúčiť ich traumatický účinok na subkortikálne štruktúry a uistiť sa, že stratená schopnosť jemne podmienenej reflexnej aktivity bola funkciou kôry. Presvedčivé dôkazy poskytli experimenty s dočasným reverzibilným vypnutím kortikálnych funkcií, ktoré sa prejavuje šíriacim sa útlmom elektrickej aktivity po aplikácii KCI na jej povrch. Keď sa takto vypne mozgová kôra potkana a v tomto čase sa otestuje reakcia zvieraťa na podmienené a nepodmienené podnety, je vidieť, že nepodmienené reflexy sú úplne zachované, zatiaľ čo podmienené sú porušené. Ako je možné vidieť na obr. 7, počas prvej hodiny maximálnej depresie úplne chýbajú zložitejšie obranné a najmä alimentárne podmienené reflexy a v menšej miere trpí jednoduchá obranná reakcia vyhýbania.
Nasvedčujú tomu teda výsledky experimentov s čiastočnou a úplnou chirurgickou a funkčnou dekortikáciou vyššie u zvierat funkcie formovania presných a jemných podmienených reflexov schopných zabezpečiť adaptívne správanie plní hlavne mozgová kôra.
Ryža. 7. Efekt dočasného vypnutia kôry šírením depresie na jedlo (1) a defenzívne (2) podmienené reflexy, nepodmienená vyhýbavá reakcia (3) a expresivitu EEG (4) potkany (podľa J. Buresha a iných)
Kortikálno-subkortikálne vzťahy v procesoch vyššej nervovej aktivity. Moderný výskum potvrdzuje tvrdenie I.P. Pavlov, že podmienená reflexná aktivita sa uskutočňuje spoločnou prácou kôry a subkortikálnych štruktúr. Z uvažovania o evolúcii mozgu ako orgánu s vyššou nervovou aktivitou vyplýva, že štruktúry diencefala u rýb a striatálnych (striatých) telies u vtákov, ktoré sú fylogeneticky najmladšie z jeho oddelení, preukázali schopnosť vytvárať dočasné spojenia, ktoré poskytujú adaptívne správanie. Keď u cicavcov nad týmito časťami mozgu vznikol fylogeneticky najmladší nový kortex, ktorý vykonáva najjemnejšiu analýzu signálov, prešla naň vedúca úloha pri vytváraní dočasných spojení, ktoré organizujú adaptívne správanie.
Štruktúry mozgu, ktoré sa ukázali ako subkortikálne, si do určitej miery zachovávajú svoju schopnosť uzavrieť dočasné spojenia, ktoré poskytujú adaptívne správanie charakteristické pre úroveň evolúcie, keď tieto štruktúry viedli. Svedčí o tom vyššie popísané správanie zvierat, ktoré si po vypnutí mozgovej kôry mohli len s ťažkosťami vyvinúť veľmi primitívne podmienené reflexy. Zároveň je možné, že takéto primitívne časové spojenia úplne nestratili svoj význam a tvoria súčasť nižšej úrovne zložitého hierarchického mechanizmu vyššej nervovej činnosti na čele s mozgovou kôrou.
Interakcia kôry a subkortikálnych častí mozgu sa tiež uskutočňuje tonické vplyvy, reguluje funkčný stav nervových centier. Je dobre známe, ako nálada a emocionálny stav ovplyvňujú efektivitu duševnej činnosti. I.P. Pavlov povedal, že subkortex "nabíja" kôru. Neurofyziologické štúdie mechanizmov subkortikálnych vplyvov na kôru ukázali, že retikulárna formácia namáha ju stredný mozog nahor aktivujúca akcia. Retikulárna formácia, ktorá prijíma kolaterály zo všetkých aferentných dráh, sa zúčastňuje všetkých behaviorálnych reakcií, čo spôsobuje aktívny stav kôry. Jeho aktivačný vplyv pri podmienenom reflexe je však organizovaný signálmi z projekčných zón kôry (obr. 8). Podráždenie retikulárnej formácie spôsobuje zmenu elektroencefalogramu vo forme jeho desynchronizácie, ktorá je charakteristická pre stav aktívnej bdelosti.
Ryža. 8. Interakcia retikulárnej formácie stredného mozgu a kôry (podľa L.G. Voronina):
hrubé čiary označujú špecifické aferentné dráhy s kolaterálami do retikulárnej formácie, prerušované čiary označujú vzostupné dráhy do kôry, tenké čiary označujú vplyv kôry na retikulárnu formáciu, vertikálne tieňovanie zobrazuje facilitujúcu zónu, horizontálne tieňovanie zobrazuje inhibičnú zónu, bunkové tieňovanie zobrazuje talamické jadrá
Ďalším vplyvom na funkčný stav kôry je špecifické jadrá talamu. Ich nízkofrekvenčné podráždenie vedie k rozvoju inhibičných procesov v kôre, čo môže viesť k zaspávaniu zvieraťa atď. Podráždenie týchto jadier spôsobuje výskyt zvláštnych vĺn na elektroencefalograme - "vreteno", ktoré sa menia na pomalé delta vlny, charakteristické pre spánok. Je možné určiť rytmus vretien inhibičné postsynaptické potenciály(TPSP) v neurónoch hypotalamu. Spolu s regulačným vplyvom nešpecifických subkortikálnych štruktúr na kortex sa pozoruje aj opačný proces. Takéto bilaterálne kortikálno-subkortikálne vzájomné vplyvy sú povinné pri implementácii mechanizmov na vytváranie dočasných spojení.
Výsledky niektorých experimentov boli interpretované ako dôkaz inhibičného účinku striatálnych štruktúr na správanie zvierat. Avšak ďalšie štúdie, najmä experimenty s deštrukciou a stimuláciou kaudátnych teliesok a ďalšie skutočnosti viedli k záveru, že existujú zložitejšie kortikálno-subkortikálne vzťahy.
Niektorí výskumníci považujú fakty o účasti subkortikálnych štruktúr na procesoch vyššej nervovej aktivity za základ, aby ich považovali za miesto uzavretia dočasných spojení. Tak vznikla myšlienka "centrencefalický systém" ako vedúca v ľudskom správaní (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ako dôkaz uzavretia časového spojenia v retikulárnej formácii boli vykonané pozorovania, že pri vývoji podmieneného reflexu dochádza k prvým zmenám v elektrickej aktivite mozgu práve v retikulárnej formácii a potom v mozgovej kôre. Ale to len naznačuje celkom pochopiteľnú skorú aktiváciu vzostupného systému kortikálnej aktivácie. Napokon za silný argument v prospech subkortikálnej lokalizácie uzáveru sa považovala možnosť rozvoja podmieneného, napríklad zrakovo-motorického reflexu, a to aj napriek opakovanej disekcii kôry do celej hĺbky, prerušeniu všetkých kortikálnych dráh medzi zrakovým a motorickým oblasti. Tento experimentálny fakt však nemôže slúžiť ako dôkaz, keďže uzavretie časového spojenia v kôre má mnohonásobný charakter a môže nastať v ktorejkoľvek jej sekcii medzi aferentnými a efektorovými prvkami. Na obr. 9 hrubé čiary znázorňujú dráhu podmieneného zrakovo-motorického reflexu pri kortikálnych rezoch medzi zrakovou a motorickou oblasťou.
Ryža. 9. Viacnásobné uzavretie dočasných spojení v mozgovej kôre (znázornené bodkovanou čiarou), ktorým neprekážajú jej zárezy (podľa A.B. Kogana):
1, 2, 3 - centrálne mechanizmy obranných, nutričných a orientačných reakcií; cesta podmieneného potravinového reflexu k svetelnému signálu je znázornená tučnými čiarami
Početné štúdie ukázali, že účasť subkortikálnych štruktúr v procesoch vyššej nervovej aktivity sa neobmedzuje len na regulačnú úlohu retikulárnej formácie medzimozgu a limbických štruktúr. Veď už na subkortikálnej úrovni prebieha rozbor a syntéza pôsobiacich podnetov a posúdenie ich biologického významu, čo do značnej miery určuje povahu spojení vytvorených so signálom. Použitie indikátorov tvorby najkratších dráh, po ktorých sa signál dostáva do rôznych subkortikálnych štruktúr mozgu, odhalilo najvýraznejšiu účasť na procesoch učenia zadných častí talamu a poľa CA 3 hipokampu. Úlohu hipokampu v pamäťových javoch potvrdzujú mnohé skutočnosti. Nakoniec nie je dôvod predpokladať, že schopnosť primitívnej uzatváracej aktivity mozgových štruktúr, ktorá bola získaná v evolúcii, keď viedli, teraz úplne zmizla, keď táto funkcia prešla na novú kôru.
Tak sú definované kortikálno-subkortikálne vzťahy regulácia funkčného stavu kôry aktivačným systémom - retikulárna tvorba stredného mozgu a inhibičný systém nešpecifických jadier talamu, ako aj možná účasť na tvorbe primitívnych dočasných spojení na nižšej úrovni komplexných hierarchických mechanizmov vyššej nervovej aktivity.
medzihemisférické vzťahy. Ako sa na tvorbe podmienených spojení podieľajú hemisféry mozgu, ktoré sú párovým orgánom? Odpoveď na túto otázku sme získali v experimentoch na zvieratách, ktoré podstúpili štiepenie mozgu prerezaním corpus callosum a prednej komisury, ako aj pozdĺžnym delením optického chiazmy (obr. 10). Po takejto operácii bolo možné vyvinúť rôzne podmienené reflexy pravej a ľavej hemisféry, ukazujúce rôzne postavy na pravé alebo ľavé oko. Ak si takto operovaná opica vyvinie podmienený reflex na svetelný podnet aplikovaný na jedno oko a následne ho aplikuje na druhé oko, tak nenastane žiadna reakcia. „Tréning“ jednej hemisféry nechal druhú „nenaučenú“. Pri zachovaní corpus callosum sa však „trénuje“ druhá hemisféra. Corpus callosum vykonáva medzihemisférický prenos zručností.
Ryža. 10. Štúdie procesov učenia u opíc vystavených štiepeniu mozgu. ALE- zariadenie, ktoré nasmeruje jeden obraz do pravého oka a druhý doľava; B- špeciálna optika na premietanie vizuálnych obrazov do rôznych očí (podľa R. Sperryho)
Pomocou metódy funkčného vylúčenia mozgovej kôry u potkanov sa na nejaký čas reprodukovali stavy „rozštiepeného“ mozgu. V tomto prípade by dočasné spojenia mohli vytvoriť jednu zostávajúcu aktívnu hemisféru. Tento reflex sa prejavil aj po odznení účinku šíriacej sa depresie. Pretrvával aj po inaktivácii hemisféry, ktorá bola pri vývoji tohto reflexu aktívna. V dôsledku toho „trénovaná“ hemisféra prenášala získané zručnosti na „neškolených“ cez vlákna corpus callosum. Tento reflex však zmizol, ak sa takáto inaktivácia uskutočnila pred úplným obnovením činnosti hemisféry zapnutej počas vývoja podmieneného reflexu. Na prenos nadobudnutej zručnosti z jednej hemisféry do druhej je teda potrebné, aby boli obe aktívne.
Ďalšie štúdie interhemisférických vzťahov počas vytvárania dočasných spojení podmienených reflexov ukázali, že procesy inhibície zohrávajú špecifickú úlohu v interakcii hemisfér. Dominantnou sa tak stáva hemisféra oproti strane výstuže. Najprv uskutočňuje formovanie nadobudnutej zručnosti a jej prenos na druhú hemisféru a potom spomalením činnosti opačnej hemisféry a selektívnym inhibičným účinkom na štruktúru dočasných spojení zlepšuje podmienený reflex.
teda každá hemisféra, aj keď je izolovaná od druhej, je schopná vytvárať dočasné spojenia. V prirodzených podmienkach ich párovej práce však strana zosilnenia určuje dominantnú hemisféru, ktorá tvorí jemnú excitačno-inhibičnú organizáciu podmieneného reflexného mechanizmu adaptívneho správania.
Predpoklady o mieste uzavretia dočasných spojení v mozgových hemisférach. Po objavení podmieneného reflexu I.P. Pavlov najprv navrhol, že časové spojenie je „vertikálne spojenie“ medzi zrakovými, sluchovými alebo inými časťami mozgovej kôry a podkôrnymi centrami nepodmienených reflexov, ako je jedlo – kortikálno-subkortikálne časové spojenie(obr. 11, ALE). Početné fakty ďalšej práce a výsledky špeciálnych experimentov však potom viedli k záveru, že časové spojenie je „horizontálnym spojením“ medzi ohniskami excitácie nachádzajúcimi sa v kôre. Napríklad pri vytváraní podmieneného slinného reflexu na zvuk zvončeka vzniká okruh medzi bunkami sluchového analyzátora a bunkami, ktoré predstavujú nepodmienený slinný reflex v kôre (obr. 11, B). Takéto bunky sú tzv predstavitelia nepodmieneného reflexu.
Prítomnosť zastúpenia nepodmienených reflexov v kôre mozgových hemisfér psa dokazujú nasledujúce skutočnosti. Ak sa cukor používa ako potravinová dráždivá látka, potom sa slinenie vytvára len postupne. Ak niektorý podmienený stimul nie je posilnený, potom sa slinenie „cukru“, ktoré nasleduje, zníži. To znamená, že tento nepodmienený reflex má nervové bunky umiestnené v oblasti kortikálnych procesov. Ďalšie štúdie ukázali, že ak je psovi odstránená kôra, potom jeho nepodmienené reflexy (sliny, oddelenie žalúdočnej šťavy, pohyby končatín) podliehajú trvalým zmenám. V dôsledku toho majú nepodmienené reflexy okrem subkortikálneho centra aj centrá na kortikálnej úrovni. Súčasne má stimul, ktorý bol podmienený, zastúpenie aj v kôre. Preto vznikol predpoklad (E.A. Asratyan, 1963), že medzi týmito reprezentáciami sú uzavreté časové súvislosti podmieneného reflexu (obr. 11, AT).
Ryža. 11. Rôzne predpoklady o štruktúre časovej súvislosti podmieneného reflexu (vysvetlenie pozri v texte):
1 - podmienený podnet 2 - kortikálne štruktúry, 3 - nepodmienený podnet 4 - subkortikálne štruktúry, 5 - reflexná reakcia; prerušované čiary znázorňujú dočasné spojenia
Úvaha o procesoch uzatvárania dočasných spojení ako centrálnych väzieb pri vytváraní funkčného systému (P.K. Anokhin, 1961) spája uzavretie so štruktúrami kôry, kde sa porovnáva obsah signálu - aferentná syntéza- a výsledok podmienenej reflexnej reakcie - akceptor akcie(obr. 11, G).
Štúdium motoricky podmienených reflexov ukázalo zložitú štruktúru dočasných spojení vytvorených v tomto prípade (L.G. Voronin, 1952). Každý pohyb vykonaný signálom sa sám stáva signálom pre výsledné motorické koordinácie. Sú vytvorené dva systémy dočasných spojení: pre signál a pre pohyb (obr. 11, D).
Napokon, na základe skutočnosti, že podmienené reflexy sú zachované pri chirurgickom oddelení senzorických a motorických kortikálnych oblastí a dokonca aj po viacerých kortikálnych rezoch, a tiež vzhľadom na to, že kôra je hojne zásobená vstupnými aj výstupnými dráhami, bolo navrhnuté uzavretie v každom z jeho mikrorezov sa môžu vyskytnúť dočasné spojenia medzi jeho aferentnými a eferentnými prvkami, ktoré aktivujú centrá zodpovedajúcich nepodmienených reflexov, ktoré slúžia ako výstuže (A.B. Kogan, 1961) (pozri obr. 9 a 11, E). Tento predpoklad korešponduje s myšlienkou vzniku dočasného spojenia v rámci analyzátora podmienených stimulov (O.S. Adrianov, 1953), názorom na možnosť „lokálnych“ podmienených reflexov, uzatvárajúcich sa do projekčných zón (E.A. Asratyan, 1965, 1971) a záver, že pri uzatvorení dočasného spojenia hrá kľúčovú úlohu vždy aferentná väzba (U.G. Gasanov, 1972).
Nervová štruktúra časového spojenia v mozgovej kôre. Moderné informácie o mikroskopickej štruktúre mozgovej kôry v kombinácii s výsledkami elektrofyziologických štúdií umožňujú s určitou mierou pravdepodobnosti posúdiť možnú účasť určitých kortikálnych neurónov na vytváraní dočasných spojení.
Je známe, že vysoko vyvinutá mozgová kôra cicavcov je rozdelená do šiestich vrstiev rôzneho bunkového zloženia. Nervové vlákna, ktoré sem prichádzajú, končia z väčšej časti v dvoch typoch buniek. Jedným z nich sú interkalárne neuróny umiestnené v II, III a čiastočne IV vrstvy. Ich axóny idú do V a VI vrstvy až po veľké pyramídové bunky asociatívneho a odstredivého typu. Toto sú najkratšie cesty, ktoré možno predstavujú vrodené spojenia kortikálnych reflexov.
Ďalším typom buniek, s ktorými prichádzajúce vlákna tvoria najväčší počet kontaktov, sú huňaté rozvetvené okrúhle a hranaté bunky s krátkym rastom, ktoré majú často hviezdicovitý tvar. Nachádzajú sa najmä v IV vrstva. Ich počet sa zvyšuje s vývojom mozgu cicavcov. Táto okolnosť, spolu so skutočnosťou, že hviezdicové bunky zaujímajú pozíciu terminálnej stanice pre impulzy vstupujúce do kôry, naznačuje, že hviezdicové bunky sú hlavnými receptívnymi kortikálnymi bunkami analyzátorov a že zvýšenie ich počtu v evolúcii je morfologickým základom na dosiahnutie vysoká jemnosť a presnosť odrazu okolitého prostredia.pokoj.
Systém interkalárnych a hviezdicových neurónov môže vstúpiť do nespočetných kontaktov s asociatívnymi a projekčnými veľkými pyramídovými neurónmi umiestnenými v V a VI vrstvy. Asociatívne neuróny, ktorých axóny prechádzajú cez bielu hmotu, spájajú rôzne kortikálne polia a projekčné neuróny dávajú vznik dráham spájajúcim kôru so spodnými časťami mozgu.
