M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a životnej aktivite buniek a tkanív, sú popísané všetky bunkové zložky. Za hlavné funkcie buniek sa považujú: metabolizmus vrátane dýchania, syntetické procesy, delenie buniek (mitóza, meióza). Uvádza sa porovnávací opis eukaryotických (živočíšnych a rastlinných) a prokaryotických buniek, ako aj vírusov. Podrobne sa uvažuje o fotosyntéze. Osobitná pozornosť sa venuje klasickej a modernej genetike. Je opísaná štruktúra tkanív. Významná časť knihy je venovaná funkčnej anatómii človeka.

Učebnica uvádza podrobné a aktuálne údaje o stavbe, živote a taxonómii rastlín, húb, lišajníkov a slizoviek. Osobitná pozornosť sa venuje rastlinným tkanivám a orgánom, štrukturálnym vlastnostiam organizmov v komparatívnom aspekte, ako aj reprodukcii. S prihliadnutím na najnovšie úspechy je opísaný proces fotosyntézy.

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a živote zvierat. Najbežnejšie skupiny bezstavovcov a stavovcov sa zvažujú na všetkých hierarchických úrovniach - od ultraštrukturálnych až po makroskopické. Osobitná pozornosť sa venuje komparatívnym anatomickým aspektom rôznych systematických skupín živočíchov. Významná časť knihy je venovaná cicavcom.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.

Zväzok 1. Anatómia

formát: pdf

Veľkosť: 23,3 Mb

Stiahnuť ▼: drive.google

formát: djvu

Veľkosť: 12,6 MB

Stiahnuť ▼: yandex.disk

Zväzok 2. Botanika

formát: pdf

Veľkosť: 24,7 MB

Stiahnuť ▼: drive.google

formát: djvu

Veľkosť: 11,6 MB

Stiahnuť ▼: yandex.disk

Zväzok 3. Zoológia

formát: pdf

Veľkosť: 24,5 MB

Stiahnuť ▼: drive.google

formát: djvu

Veľkosť: 9,6 MB

Stiahnuť ▼: yandex.disk

ZVUK 1.
Bunka
Vírusy
tkaniny
Orgány, systémy a aparáty orgánov
Vlastnosti vývoja, rastu a štruktúry človeka
Výkonnosť, práca, únava a oddych
Vnútorné orgány
Dýchací systém
Genitourinárny aparát
Muskuloskeletálny systém
Kardiovaskulárny systém
Orgány hematopoézy a imunitného systému
Nešpecifický odpor tela
Nervový systém
zmyslových orgánov
endokrinný aparát
genetika

ZVUK 2.
Rastliny
Rastlinné pletivá
Rastlinné orgány, ich stavba a funkcie
Fotosyntéza
klasifikácia rastlín
Huby
Lišajníky
Slizovky alebo Myxomycetes.

ZVUK 3.
SUBKRÁLOVSTVO JEDNOBUNKOVÉ (MONOCYTOZOA) ALEBO PROTOZOA (PROTOZOA)
Typ Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Typ Sporozoa
Typ Knidosporidia (Cnidosporidia)
Typ Microsporidia (Microsporidia)
Typ Ciliates (Infuzoria) alebo Ciliary (Ciliophora)
MULTICELULÁRNE SUBKRÁLOVSTVO (METAZOA)
Teórie vzniku mnohobunkových organizmov
Typ Intestinal (Coelenterata)
Typ plochých červov (Plathelminthes)
Typ škrkavky (Nemathelmentes)
Typ annelids (Annedelia)
Typ Arthropoda (Arthropoda)
Typ mäkkýšov (Mollusca)
Typ Chordates (Chordata)

Ako čítať knihy vo formáte pdf, djvu - pozri časť " programy; archivátory; formátov pdf, djvu atď. "

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a životnej aktivite buniek a tkanív, sú popísané všetky bunkové zložky. Za hlavné funkcie buniek sa považujú: metabolizmus vrátane dýchania, syntetické procesy, delenie buniek (mitóza, meióza). Uvádza sa porovnávací opis eukaryotických (živočíšnych a rastlinných) a prokaryotických buniek, ako aj vírusov. Podrobne sa uvažuje o fotosyntéze. Osobitná pozornosť sa venuje klasickej a modernej genetike. Je opísaná štruktúra tkanív. Významná časť knihy je venovaná funkčnej anatómii človeka.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.
Schválené Ministerstvom školstva a vedy Ruskej federácie.
6. vydanie, prepracované a rozšírené.

Komentáre používateľov:

Používateľ #Z8XRZQ3 píše:

Výborná učebnica! Prvý zväzok troch „Anatómie“ (a je tam aj „Zoológia“ a „Botanika“).
Nie encyklopédia, nie referenčná kniha, nie atlas, ale ako učebnica - úžasné! Všetko je podrobné, zrozumiteľné; podľa tejto učebnice sa okrem iného dajú písať správy.
Len nedostatok obsahu a váha knihy ma rozčuľujú, na zvyšok som spokojný!

manuál odporúčaný poprednými lekárskymi univerzitami v Moskve ako jeden z najlepších na prípravu na skúšky.
Trilógia, ktorá podáva ucelený obraz o živých organizmoch, ktoré obývajú planétu: od najmenšej bunky až po najzložitejší mechanizmus – človeka.
Zväzok ANATÓMIA podrobne skúma človeka, jeho stavbu, genetiku, psychológiu. Každá téma je opatrená podrobnými popismi, bohatým ilustračným materiálom (čiernobielym), na konci témy - otázkami na sebaovládanie.

Kniha sa mi veľmi páčila! Vynikajúci obsah, pre školákov aj študentov medicíny!

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA KOMPLETNÝ KURZ V troch zväzkoch 1 zväzok ANATÓMIA MOSKVA.ONYX 21. STOROČIE" 2002 [- A MDT 57 (0BBK12829.3) Profesor, akademik Ruskej akadémie prírodných vied L. E. Etingen, doktor biologických vied, profesor A. G. Bulychev Autori: Bilich Gabriel Lazarevich, akademik Ruskej akadémie prírodných vied, podpredseda Národnej akadémie juvenológie, akademik medzin. Academy Sci., doktor lekárskych vied, profesor, riaditeľ Severozápadnej pobočky Východoeurópskeho inštitútu psychoanalýzy Autor 306 publikovaných vedeckých prác, vrátane 8 učebníc, 14 študijných príručiek, 8 monografií Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, kandidát biologických vied , lektor Moskovskej lekárskej akadémie pomenovanej po I. M. Sechenovovi, autor 39 publikovaných vedeckých prác a dvoch učebníc Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biológia. Kompletný kurz. V 3 zväzkoch. 1. zväzok. Anatómia. - M. :000" Vydavateľstvo "ONIX 21. storočie", 2002. - 864 s., ill. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (1. zväzok. Anatómia) Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a životnej aktivite buniek a tkanív, popisujú sa všetky bunkové zložky. Za hlavné funkcie buniek sa považujú: metabolizmus vrátane dýchania, syntetické procesy, delenie buniek (mitóza, meióza). Uvádza sa porovnávací opis eukaryotických (živočíšnych a rastlinných) a prokaryotických buniek, ako aj vírusov. Podrobne sa uvažuje o fotosyntéze. Osobitná pozornosť sa venuje klasickej a modernej genetike. Je opísaná štruktúra tkanív. Významná časť knihy je venovaná funkčnej anatómii človeka. Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Zväzok 1. Anatómia), © ONIKS 21st. Storočie, L20 Úvod univerzitné programy v biológii a podľa toho aj učebnice zaostávajú za rýchlo sa rozvíjajúcou vedou. Požiadavky na uchádzačov a študentov však neustále rastú a mladý človek, najmä zvedavý a talentovaný, potrebuje ďalšiu literatúru, ktorá by zodpovedala súčasnému stavu odboru. Doteraz takáto literatúra neexistuje. Autori sa snažili túto medzeru vyplniť a vytvorili knihu, po ktorej bude dopyt aj v 21. storočí. Do akej miery sa to podarilo, necháme na posúdenie čitateľovi. Biológia je súbor vied o živej prírode, o stavbe, funkciách, pôvode, vývoji, diverzite a rozšírení organizmov a spoločenstiev, ich vzťahoch a súvislostiach s vonkajším prostredím. Keďže je biológia jednotná, zahŕňa dve časti: morfológiu a fyziológiu. Morfológia študuje formu a štruktúru živých bytostí; fyziológia - životná činnosť organizmov, procesy vyskytujúce sa v ich štrukturálnych prvkoch, regulácia funkcií. Morfológia zahŕňa vlastnú normálnu anatómiu (náuka o makroskopickej stavbe organizmov, ich orgánov, aparátov a systémov), histológiu (náuku o mikroskopickej štruktúre tkanív a orgánov) a cytológiu (vedu, ktorá študuje štruktúru, chemické zloženie, vývoj a funkcie buniek, procesy ich rozmnožovania, obnovy, adaptácie na neustále sa meniace podmienky prostredia), embryológia (náuka o vývoji organizmov). Dôležitým odvetvím biológie je genetika, veda o dedičnosti a premenlivosti organizmov. Koncept trojzväzkovej knihy „Biológia. Celý kurz "- štúdium biologickej štruktúry na rôznych hierarchických úrovniach v úzkom spojení s vykonávanou funkciou. Na základe týchto úvah bol vybraný ilustračný materiál (viac ako tisíc pôvodných kresieb, schém a tabuliek), ktorý uľahčuje asimiláciu materiálu. Autori považujú za milú povinnosť vyjadriť srdečnú vďaku za pomoc pri príprave rukopisu na vydanie P. I. Kurenkovovi, G. G. Galaškinovi a E. Yu. Žigalovej. Autori 3 BUNKA V procese štúdia človeka sa jeho štruktúry delia na bunky, tkanivá, morfofunkčné jednotky orgánov, orgány, systémy a aparáty orgánov, ktoré tvoria telo (tabuľka 1). Čitateľa však treba varovať, aby toto delenie nebral doslovne. Organizmus je jeden, môže existovať ako taký len vďaka svojej celistvosti. Organizmus je integrálny, ale organizovaný, ako mnohé zložité systémy, podľa hierarchického princípu. Práve tieto štruktúry tvoria jej základné prvky. Tabuľka 1 Hierarchické úrovne stavby tela PRÍSTROJE Bunky a ich deriváty Tkanivá (epiteliálne, vnútorné prostredie, svalové, neutrálne) 1 Morfofunkčné jednotky orgánov X Orgány Prístroje a systémy orgánov - Trávenie Respiračné Kardiovaskulárne Hematopoetické a imunitné Nervové (živočíšne a vegetatívne) Jednotné organizmus Štúdium každej z úrovní živej organizácie si vyžaduje vlastné prístupy a metódy. Prvá úroveň organizácie živých vecí - bunky - študuje odvetvie biologických vied nazývané cytológia. TEÓRIA BUNIEK Rozvoj cytológie je spojený s vytváraním a zdokonaľovaním optických zariadení, ktoré umožňujú skúmať a študovať bunky. V rokoch 1609-1610. Galileo Galilei navrhol prvý mikroskop, ale až v roku 1624 ho zdokonalil, aby sa dal použiť. Tento mikroskop zväčšil 35 - 40 krát. O rok neskôr I. Faber dal zariadeniu názov „mikroskop“. V roku 1665 Robert Hooke prvýkrát videl bunky v korku, ktorému dal názov „cell“ – „bunka“. V 70. rokoch. 17 storočie Marcello Malpighi opísal mikroskopickú stavbu niektorých rastlinných orgánov. Vďaka zdokonaleniu mikroskopu Antonom van Leeuwenhoekom bolo možné študovať bunky a detailnú štruktúru orgánov a tkanív. V roku 1696 vyšla jeho kniha „Tajomstvá prírody objavené pomocou najdokonalejších mikroskopov“. Leeuwenhoek ako prvý uvažoval a opísal erytrocyty, spermie, objavil dovtedy neznámy a tajomný svet mikroorganizmov, ktoré nazval nálevníky. Leeuwenhoek je právom považovaný za zakladateľa vedeckej mikroskopie. V roku 1715 H.G. Gertel ako prvý použil zrkadlo na osvetlenie mikroskopických predmetov, no až o poldruha storočia neskôr vytvoril E. Abbe systém osvetľovacích šošoviek pre mikroskop. V roku 1781 F. Fontana ako prvý videl a nakreslil živočíšne bunky s ich jadrami. V prvej polovici XIX storočia. Jan Purkinje zdokonalil mikroskopickú techniku, ktorá mu umožnila opísať bunkové jadro („zárodočný vačok“) a bunky v rôznych zvieracích orgánoch. Jan Purkinje bol prvý, kto použil termín "protoplazma". 5 R. Brown opísal jadro ako stálu štruktúru a navrhol termín „nucleus“ – „jadro“. V roku 1838 M. Schleiden vytvoril teóriu cytogenézy (tvorba buniek). Jeho hlavnou zásluhou je nastolenie otázky pôvodu buniek v tele. Na základe práce Schleidena vytvoril Theodor Schwann bunkovú teóriu. V roku 1839 vyšla jeho nesmrteľná kniha „Mikroskopické výskumy zhody v štruktúre a raste zvierat a rastlín“. Hlavné východiská bunkovej teórie boli nasledovné: - všetky tkanivá pozostávajú z buniek; - bunky rastlín a živočíchov majú spoločné štruktúrne princípy, keďže vznikajú rovnakým spôsobom; - každá jednotlivá bunka je nezávislá a činnosť tela je súčtom vitálnej činnosti jednotlivých buniek. Rudolf Virchow mal veľký vplyv na ďalší rozvoj bunkovej teórie. Nielenže spojil všetky početné nesúrodé fakty, ale aj presvedčivo ukázal, že bunky sú trvalou štruktúrou a vznikajú len rozmnožovaním vlastného druhu – „každá bunka z bunky“ („omnia cellula e cellulae“). V druhej polovici XIX storočia. vznikol koncept bunky ako elementárneho organizmu (E. Brücke, 1861). V roku 1874 zaviedol J. Carnoy pojem „bunková biológia“, čím položil základy cytológie ako vedy o štruktúre, funkcii a pôvode buniek. V rokoch 1879-1882. W. Flemming opísal mitózu, v roku 1883 W. Waldeyer zaviedol pojem „chromozómy“, o rok neskôr O. Hertwig a E. Strasburger súčasne a nezávisle na sebe vyslovili hypotézu, že dedičné znaky sú obsiahnuté v jadre. Koniec 19. storočia bol poznačený objavom fagocytózy Iľjom Mečnikovom (1892). 6 Začiatkom 20. stor. R. Garrison a A. Carrel vyvinuli metódy na kultiváciu buniek v skúmavke ako jednobunkové organizmy. V rokoch 1928-1931. E. Ruska, M. Knoll a B. Borrie skonštruovali elektrónový mikroskop, vďaka ktorému bola opísaná skutočná štruktúra bunky a objavené mnohé dovtedy neznáme štruktúry. A. Claude v rokoch 1929 - 1949 prvýkrát použil elektrónový mikroskop na štúdium buniek a vyvinul metódy na frakcionáciu buniek pomocou ultracentrifugácie. To všetko nám umožnilo vidieť bunku novým spôsobom a interpretovať zozbierané informácie. Bunka je elementárnou jednotkou všetkého živého, pretože má všetky vlastnosti živých organizmov: vysoko usporiadanú štruktúru, prijímajúc energiu zvonku a využívajúcu ju na výkon práce a udržiavanie poriadku (prekonávanie entropie), metabolizmus, aktívnu reakciu na podnety , rast, vývoj, rozmnožovanie, zdvojenie a prenos biologických informácií na potomkov, regenerácia, prispôsobenie sa prostrediu. Bunková teória v modernom výklade obsahuje tieto hlavné ustanovenia: - bunka je univerzálna elementárna jednotka života; - bunky všetkých organizmov sú v podstate podobné štruktúrou, funkciou a chemickým zložením; - bunky sa rozmnožujú len delením pôvodnej bunky; - bunky uchovávajú, spracúvajú a realizujú genetickú informáciu; - mnohobunkové organizmy sú zložité bunkové celky, ktoré tvoria integrálne systémy; - práve vďaka aktivite buniek v zložitých organizmoch sa uskutočňuje rast, vývoj, metabolizmus a energia. 7 V XX storočí. Nobelove ceny sa udeľovali za objavy v oblasti cytológie a príbuzných vied. Medzi laureátmi boli: - 1906 Camillo Golgi a Santiago Ramón y Cajal za objavy v oblasti neurónovej štruktúry; - 1908 Iľja Mečnikov a Paul Ehrlich za objavy fagocytózy (Mechnikov) a protilátok (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner za objav krvných skupín; - 1931 Otto Warburg za objav podstaty a mechanizmov účinku respiračných enzýmov cytochrómoxidáz; - 1946 Hermann Moeller za objav mutácií; - 1953 Hans Krebs za objav cyklu kyseliny citrónovej; - 1959 Arthur Kornberg a Severo Ochoa za objav mechanizmov syntézy DNA a RNA; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson a James Watson za objav molekulárnej štruktúry nukleových kyselín a ich význam pre prenos informácií v živých systémoch; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov a Jacques Monod za objav mechanizmu syntézy bielkovín; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg a Robert Holley za rozlúštenie genetického kódu a jeho úlohu pri syntéze bielkovín; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz a Ulf von Euler za objav humorálnych neurotransmiterov nervových zakončení a mechanizmu ich ukladania, uvoľňovania a inaktivácie; - 1971 Earl Sutherland za objav druhého posla cAMP (cAMP) a jeho úlohu v mechanizme účinku hormónov; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude a Georges Palade za objavy týkajúce sa štrukturálnej a funkčnej organizácie bunky (ultraštruktúra a funkcia lyzozómov, Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum). 8 PROKARYOTICKÉ A EUKARYOTICKÉ BUNKY V súčasnosti sa rozlišujú prokaryotické a eukaryotické organizmy. Medzi prvé patria modrozelené riasy, aktinomycéty, baktérie, spirochéty, mykoplazmy, rickettsie a chlamýdie, k tým druhým patrí väčšina rias, húb a lišajníkov, rastlín a živočíchov. Na rozdiel od prokaryotickej bunky má eukaryotická bunka jadro ohraničené plášťom dvoch membrán a veľkým počtom membránových organel. Podrobnejšie rozdiely sú uvedené v tabuľke. 2. CHEMICKÁ ORGANIZÁCIA BUNKY Zo všetkých prvkov periodickej sústavy sa D.I. Mendelejeva sa našlo 86 neustále prítomných v ľudskom tele, z ktorých 25 je nevyhnutných pre normálny život, 18 z nich je absolútne nevyhnutných a 7 užitočných. Profesor D.R. Williams ich nazval prvkami života. Zloženie látok zapojených do reakcií spojených s vitálnou aktivitou bunky zahŕňa takmer všetky známe chemické prvky a štyri z nich tvoria asi 98 % hmoty bunky. Ide o kyslík (65 – 75 %), uhlík (15 – 18 %), vodík (8 – 10 %) a dusík (1,5 – 3,0 %). Zvyšné prvky sú rozdelené do dvoch skupín: makroprvky (asi 1,9 %) a mikroprvky (asi 0,1 %). Medzi makroprvky patrí síra, fosfor, chlór, draslík, sodík, horčík, vápnik a železo, mikroprvky - zinok, meď, jód, fluór, mangán, selén, kobalt, molybdén, stroncium, nikel, chróm, vanád atď. Napriek veľmi nízkemu obsahu , hrajú dôležitú úlohu stopové prvky. Ovplyvňujú metabolizmus. Bez nich nie je možné normálne fungovanie každej bunky jednotlivo a organizmu ako celku. Bunka sa skladá z anorganických a organických látok. Medzi anorganickými prevláda voda, jej relatívne množstvo je od 70 do 80 %. 9 3- pre a o Η h * i u S1 I Η o i o. ev a * i a o V I Η o i o. ev a ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 ísť s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? O ρ CO o S a) do I s ro Ο * .. s ι w (DID ara. o O ° 5 č. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 I v * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss tak s 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio s sh o d! | O\u003e 1 s t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. O O So |δϋ05 Q napr l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "ako o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO ! 10 Voda je univerzálne rozpúšťadlo, všetky biochemické reakcie v bunke prebiehajú v v ňom za účasti vody prebieha jeho termoregulácia Látky, ktoré sa vo vode rozpúšťajú (soli, zásady, kyseliny, bielkoviny, uhľohydráty, alkoholy a pod.) sa nazývajú hydrofilné hydrofóbne látky (tuky a tukom podobné). rozpúšťajú sa vo vode.Existujú organické látky s predĺženými molekulami, ktorých jeden koniec je hydrofilný, druhý hydrofóbny, nazývajú sa amfipatické. Príkladom amfipatických látok sú fosfolipidy podieľajúce sa na tvorbe biologických membrán Anorganické látky (soli, kyseliny , zásady, kladné a záporné ióny) sa pohybujú od 1,0 do 1,5 % bunkovej hmoty Z organických látok bielkoviny (10 – 20 %), tuky alebo lipidy (1 – 5 %), sacharidy (0,2 – 2,0 %) , prevažujú nukleové kyseliny (1 - 2 %) nízkomolekulových látok v bunke nepresahuje 0,5 %. rum, ktorý pozostáva z veľkého počtu opakujúcich sa jednotiek (monomérov). Proteínové monoméry - aminokyseliny (je ich 20) majú súčasne dve aktívne atómové skupiny - aminoskupinu (dáva molekule aminokyseliny vlastnosti zásady) a karboxylovú skupinu (prezrádza molekule vlastnosti kyseliny) (obr. 1). Aminokyseliny sú vzájomne prepojené peptidovými väzbami, čím vzniká polypeptidový reťazec (primárna štruktúra proteínu) (obr. 2). Stáča sa do špirály, ktorá zase predstavuje sekundárnu štruktúru proteínu. Vplyvom určitej priestorovej orientácie polypeptidového reťazca vzniká terciárna štruktúra proteínu, ktorá určuje špecifickosť. 1. Všeobecná schéma aminokyseliny: R je radikál, ktorým sa aminokyseliny navzájom líšia; v rámci - spoločná časť pre všetky aminokyseliny 11 Metínové skupiny CH N-koniec H,N-CH-CO-NH * i, Bočné radikály Obr. 2. Fragment polypeptidu (podľa N. A. Tyukavkina a Yu. I. Baukova so zmenami) a biologická aktivita molekuly proteínu. Niekoľko terciárnych štruktúr sa spája a vytvára kvartérnu štruktúru. Proteíny plnia základné funkcie. Enzýmy - biologické katalyzátory, ktoré zvyšujú rýchlosť chemických reakcií v bunke státisíce - miliónkrát, sú proteíny. Proteíny, ktoré sú súčasťou všetkých bunkových štruktúr, plnia plastickú (stavebnú) funkciu. Tvoria bunkovú kostru. Pohyby buniek vykonávajú aj špeciálne proteíny (aktín, myozín, dyneín). Proteíny zabezpečujú transport látok do bunky, von z bunky a vnútri bunky. Protilátky, ktoré spolu s regulačnými funkciami vykonávajú aj ochranné funkcie, sú tiež proteíny. A nakoniec, bielkoviny sú jedným zo zdrojov energie. Sacharidy sa delia na monosacharidy a polysacharidy. Polysacharidy, podobne ako bielkoviny, sú postavené z monomérov – monosacharidov. Spomedzi monosacharidov v bunke sú najdôležitejšie glukóza (obsahujúca šesť atómov uhlíka) a pentóza (päť atómov uhlíka). Pentózy sú súčasťou nukleových kyselín. Monosacharidy sa dobre rozpúšťajú vo vode, polysacharidy - zle. V živočíšnych bunkách sú polysacharidy zastúpené glykogénom, v rastlinných bunkách - hlavne rozpustným škrobom a 3. Všeobecný vzorec triacylglycerolu (tuk alebo olej), kde R1, R2, R3 sú zvyšky mastných kyselín nerozpustné v celulóze, hemicelulóze, pektíne atď. Sacharidy sú zdrojom energie. Komplexné sacharidy kombinované s bielkovinami (glykoproteíny) a/alebo tukmi (glykolipidy) sa podieľajú na tvorbe bunkových povrchov a bunkových interakciách. Lipidy zahŕňajú tuky a tukom podobné látky. Molekuly tuku sú postavené z glycerolu a mastných kyselín (obr. 3). Medzi látky podobné tuku patrí cholesterol, niektoré hormóny a lecitín. Lipidy, ktoré sú hlavnou zložkou bunkových membrán (sú popísané nižšie), teda plnia stavebnú funkciu. Sú najdôležitejším zdrojom energie. Takže ak pri úplnej oxidácii 1 g bielkovín alebo sacharidov sa uvoľní 17,6 kJ energie, tak pri úplnej oxidácii 1 g tuku - 38,9 kJ. Nukleové kyseliny sú polymérne molekuly tvorené monomérmi – nukleotidmi, z ktorých každý pozostáva z purínovej alebo pyrimidínovej bázy, pentózového cukru a zvyšku kyseliny fosforečnej. Vo všetkých bunkách sa vyskytujú dva typy nukleových kyselín: deoxyribonukleová (DNA) a ribonukleová (RNA), ktoré sa líšia zložením zásad a cukrov (tab. 3, obr. 4). Molekula RNA je tvorená jedným polynukleotidovým reťazcom (obr. 5). Molekula DNA pozostáva z dvoch viacsmerných polynukleotidových reťazcov skrútených jeden okolo druhého vo forme dvojitej špirály. Každý nukleotid pozostáva z dusíkatej bázy, cukru a zvyšku kyseliny fosforečnej. V tomto prípade sú základne umiestnené 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "koniec Obr. 4. Štruktúra molekúl nukleových kyselín: I - RNA; II - číslovanie atómov uhlíka v pentózovom cykle; III - DNA. Hviezdička (") označuje rozdiely v štruktúre DNA a RNA. Valenčné väzby sú znázornené zjednodušene: A - adenín; T - tymín; C - cytozín; G - guanín; U - uracil 14 Obr. 5. Priestorová štruktúra nukleových kyselín: I - RNA; II-DNA; pásky - cukrovo-fosfátové kostry; A, C, G, T, U - dusíkaté bázy, mriežky medzi nimi - vodíkové väzby (podľa B. Apberts et al., s. zmeny) vo vnútri dvojzávitnice, a cukrovo-fosfátový skelet - vonku.Dusíkaté bázy oboch reťazcov sú vzájomne prepojené komplementárnymi vodíkovými väzbami, pričom adenín je spojený len s tymínom a cytozín s guanínom.V závislosti od počtu atómov v vo vzťahu k väzbe s bázou sú konce reťazca označené ako 5 „a 3“ (pozri obr. 4 a 5). DNA nesie genetickú informáciu kódovanú sekvenciou dusíkatých báz, ktorá určuje špecifickosť syntetizovaných bielkovín bunkou, teda poradie aminokyselín v polypeptidovom reťazci.Spolu s DNA sa prenáša genetická informácia do dcérskych buniek, určujúc shaya (v interakcii s podmienkami prostredia) všetky vlastnosti bunky. DNA sa nachádza v jadre a mitochondriách a v rastlinách v chloroplastoch. Všetky biochemické reakcie v bunke sú prísne štruktúrované a prebiehajú za účasti vysoko špecifických biokatalyzátorov - enzýmov, 15 alebo enzýmov (grécky en - in, zyme - fermentácia, kvas), - proteínov, ktoré v kombinácii s biologickými molekulami - substráty, znižujú aktivačnú energiu potrebnú na realizáciu konkrétnej reakcie (aktivačná energia je minimálne množstvo energie potrebné na to, aby molekula vstúpila do chemickej reakcie). Enzýmy urýchľujú reakciu o 10 rádov (1010-krát). Názvy všetkých enzýmov sa skladajú z dvoch častí. Prvý obsahuje označenie buď substrátu, alebo účinku, alebo oboch. Druhá časť je koncovka, vždy je reprezentovaná písmenami „aza“. Názov enzýmu "sukcinátdehydrogenáza" teda znamená, že pôsobí na zlúčeniny kyseliny jantárovej ("sukcinát-") a odoberá z nich vodík ("-dehydrogen-"). Podľa všeobecného typu účinku sú enzýmy rozdelené do 6 tried. Oxireduktázy katalyzujú redoxné reakcie, transferázy sa podieľajú na prenose funkčných skupín, hydrolázy zabezpečujú hydrolýzne reakcie, lyázy pridávajú skupiny k dvojitým väzbám, izomerázy prenášajú zlúčeniny na inú izomérnu formu a ligázy (nezamieňať s lyázami! ) spájajú molekulárne skupiny v reťazci. Základom každého enzýmu je proteín. Zároveň existujú enzýmy, ktoré nemajú katalytickú aktivitu, kým sa k proteínovej báze (apoenzýmu) nepridá jednoduchšia neproteínová skupina, koenzým. Niekedy majú koenzýmy svoje vlastné názvy, niekedy sú označené písmenami. Zloženie koenzýmov často zahŕňa látky, ktoré sa dnes nazývajú vitamíny. Mnohé vitamíny sa v tele nesyntetizujú, a preto ich musíme získavať z potravy. Pri ich nedostatku vznikajú ochorenia (avitaminóza), ktorých symptómy sú v skutočnosti prejavom nedostatočnej aktivity príslušných enzýmov. 16 Niekoľko koenzýmov hrá kľúčovú úlohu v mnohých dôležitých biochemických reakciách. Príkladom je koenzým A (CoA), ktorý zabezpečuje prenos skupín kyseliny octovej. Koenzým nikotínamid adenín dinukleotid (skrátene NAD) zabezpečuje prenos vodíkových iónov v redoxných reakciách; to isté platí pre nikotínamid adenín dinukleotid fosfát (NADP), flavín adenín dinukleotid (FAD) a množstvo ďalších. Mimochodom, nikotínamid patrí medzi vitamíny. ŠTRUKTÚRA ŽIVOČÍŠNEJ BUNKY Bunka je hlavnou štrukturálnou a funkčnou jednotkou živých organizmov, ktorá zabezpečuje rast, vývoj, metabolizmus a energiu, uchováva, spracováva a realizuje genetické informácie. Bunka je komplexný systém biopolymérov, oddelený od vonkajšieho prostredia plazmatickou membránou (cytolema, plazmalema) a pozostávajúci z jadra a cytoplazmy, v ktorej sa nachádzajú organely a inklúzie. Francúzsky vedec, nositeľ Nobelovej ceny A. Ľvov, na základe výdobytkov modernej cytológie napísal: „Keď vezmeme do úvahy živý svet na bunkovej úrovni, nachádzame jeho jednotu: jednotu štruktúry – každá bunka obsahuje jadro ponorené do cytoplazmy ; jednota funkcie - metabolizmus je v zásade podobný vo všetkých bunkách; jednota zloženia - hlavné makromolekuly vo všetkých živých bytostiach pozostávajú z rovnakých malých molekúl. Na vybudovanie obrovského množstva rôznych živých systémov príroda používa obmedzený počet stavebných blokov. Rôzne bunky však majú aj špecifické štruktúry. Je to spôsobené výkonom ich špeciálnych funkcií. Veľkosti ľudských buniek sa líšia od niekoľkých mikrometrov (napríklad malé lymfocyty - asi 7) 17 až 200 mikrónov (vajíčko). Pripomeňme, že jeden mikrometer (µm) = 106 m; 1 nanometer (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m Tvar buniek je rôzny. Môžu byť guľovité, vajcovité, vretenovité, ploché, kubické, prizmatické, polygonálne, pyramídové, hviezdicovité, šupinaté, výbežkové, améboidné atď. Hlavnými funkčnými štruktúrami bunky sú jej povrchový komplex, cytoplazma a jadro. Povrchový komplex zahŕňa glykokalyx, plazmatickú membránu (plazmalemu) a kortikálnu vrstvu cytoplazmy. Je ľahké vidieť, že neexistuje žiadne ostré ohraničenie povrchového komplexu od cytoplazmy. V cytoplazme sa izoluje hyaloplazma (matrix, cytosol), organely a inklúzie. Hlavnými štruktúrnymi zložkami jadra sú karyolema (karyotéka), nukleoplazma a chromozómy; slučky niektorých chromozómov sa môžu prepletať a v tejto oblasti vzniká jadierko. Chromatín sa často označuje ako štruktúrne prvky jadra. Podľa definície je však chromatín substanciou chromozómov. Plazmalemu, karyolemu a časť organel tvoria biologické membrány. Hlavné štruktúry, ktoré tvoria bunku, sú uvedené v tabuľke. 4 a sú znázornené na obr. 6. BIOLOGICKÉ MEMBRÁNY Štruktúra biologických membrán sa najplnšie odráža v modeli fluidnej mozaiky, ktorého počiatočnú verziu navrhli v roku 1972 G. Nicholson a S. Singer. Membrána pozostáva z dvoch vrstiev amfipatických lipidových molekúl (bilipidová vrstva alebo dvojvrstva). Každá takáto molekula má dve časti – hlavu a chvost. Chvosty sú hydrofóbne a smerujú k sebe. Hlavičky sú naopak hydrofilné Ο w S * s > s o X l s t- X t- VONKAJŠIA vrstva MEDZIvrstva VNÚTORNÁ vrstva 19 Obr. 6. Základné štruktúry živočíšnej bunky: 1 - agranulárne (hladké) endoplazmatické retikulum Obr. ; 2 - glykokalyx; 3 - plazmaléma; 4 - kortikálna vrstva cytoplazmy; 2 + 3 + 4 = komplex bunkového povrchu; 5 - pinocytické vezikuly; b - mitochondrie; 7 - intermediárne vlákna; 8 - sekrečné granuly; 9 - sekrécia ; 10 - Golgiho komplex; 11 - transportné vezikuly; 12 - lyzozómy; 13 - fagozóm; 14 - voľné ribozómy; 15 - polyribozóm; 16 - granulárne endoplazmatické retikulum; 17 - ohraničené vezikuly; 18 - jadro - 20 jadro; 19 - jadro - 19 - nukleol perinukleárny priestor ohraničený vonkajšou a vnútornou membránou karyotéky 21 - chromatín, 22 - pórový komplex, 23 - bunkové centrum, 24 - mikrotubulus, 25 - peroxizóm 20 Obr. - vonkajšie bielkoviny; 2 - proteín v hrúbke membrány; 3 - vnútorné proteíny; 4 - integrálny (transmembránový) proteín; 5 - fosfolipidy bilipidovej vrstvy) L C J J a smerujú von a do bunky. Proteínové molekuly sú ponorené do bilipidovej vrstvy (obr. 7). Na obr. 8 je schematické znázornenie fosfatidylcholínovej fosfolipidovej molekuly. Jedna z mastných kyselín je nasýtená, druhá je nenasýtená. Molekuly lipidov sú schopné rýchlej laterálnej difúzie v rámci jednej monovrstvy a veľmi zriedkavo prechádzajú z jednej monovrstvy do druhej. CH CH Obr ι- Ch^ 8. Fosfatidylcholínová molekula fosfolipidu: A - polárna (hydrofilná) hlava: 1 - cholín, 2 - fosfát, 3 - glycerol: B - nepolárny (hydrofóbny) chvost: 4 - nasýtená mastná kyselina, 5 - nenasýtená mastná kyselina, CH=CH - cis dvojitá väzba 21 Bilipidová vrstva sa správa ako kvapalina s výrazným povrchovým napätím. Vďaka tomu vytvára uzavreté dutiny, ktoré sa nezrútia. Niektoré proteíny prechádzajú cez celú hrúbku membrány, takže jeden koniec molekuly smeruje k priestoru na jednej strane membrány, druhý na druhej strane. Nazývajú sa integrálne (transmembránové). Iné proteíny sú umiestnené tak, že iba jeden koniec molekuly smeruje k priestoru blízkej membráne, zatiaľ čo druhý koniec leží vo vnútornej alebo vonkajšej monovrstve membrány. Takéto proteíny sa nazývajú interné alebo externé (niekedy sa obe nazývajú polointegrálne). Niektoré proteíny (zvyčajne transportované cez membránu a dočasne v nej sídliace) môžu ležať medzi fosfolipidovými vrstvami. Konce proteínových molekúl smerujúce do priestoru blízkej membrány sa môžu viazať na rôzne látky nachádzajúce sa v tomto priestore. Preto integrálne proteíny hrajú dôležitú úlohu v organizácii transmembránových procesov. Polointegrálne proteíny sú vždy spojené s molekulami, ktoré vykonávajú reakcie na vnímanie signálov z prostredia (molekulárne receptory) alebo na prenos signálov z membrány do prostredia. Mnohé proteíny majú enzymatické vlastnosti. Dvojvrstva je asymetrická: v každej monovrstve sa nachádzajú rôzne lipidy, glykolipidy sa nachádzajú iba vo vonkajšej monovrstve, takže ich sacharidové reťazce smerujú von. Molekuly cholesterolu v eukaryotických membránach ležia vo vnútornej polovici membrány privrátenej k cytoplazme. Cytochrómy sú umiestnené vo vonkajšej monovrstve a ATP syntetázy sú umiestnené na vnútornej strane membrány. Podobne ako lipidy, aj proteíny sú schopné laterálnej difúzie, ale jej rýchlosť je pomalšia ako u lipidových molekúl. Prechod z jednej monovrstvy do druhej je prakticky nemožný. 22 Bakteriorhodopsín je polypeptidový reťazec pozostávajúci z 248 aminokyselinových zvyškov a prostetickej skupiny – chromofóru, ktorý absorbuje svetelné kvantá a je kovalentne viazaný na lyzín. Vplyvom svetelného kvanta dochádza k excitácii chromofóru, čo vedie ku konformačným zmenám v polypeptidovom reťazci. To spôsobí presun dvoch protónov z cytoplazmatického povrchu membrány na jej vonkajší povrch, v dôsledku čoho v membráne vzniká elektrický potenciál spôsobujúci syntézu ATP. Medzi membránovými proteínmi prokaryotov sa rozlišujú permeázy - nosiče, enzýmy, ktoré vykonávajú rôzne syntetické procesy vrátane syntézy ATP. Koncentrácia látok, najmä iónov, nie je na oboch stranách membrány rovnaká. Preto každá strana nesie svoj vlastný elektrický náboj. Rozdiely v koncentrácii iónov vytvárajú, respektíve rozdiel v elektrických potenciáloch. Povrchový komplex Povrchový komplex (obr. 9) zabezpečuje interakciu bunky s jej prostredím. V tomto smere plní tieto hlavné funkcie: ohraničujúce (bariérové), transportné, receptorové (vnímanie signálov z vonkajšieho prostredia bunky), ako aj funkciu prenosu informácií vnímaných receptormi do hlbokých štruktúr cytoplazmy. Základom povrchového komplexu je biologická membrána, nazývaná vonkajšia bunková membrána (inými slovami plazmalema). Jeho hrúbka je asi 10 nm, takže je vo svetelnom mikroskope nerozoznateľný. Štruktúra a úloha biologických membrán ako takých bola diskutovaná skôr, zatiaľ čo plazmalema poskytuje v prvom rade vymedzujúcu funkciu vo vzťahu k vonkajšiemu prostrediu bunky. Prirodzene plní aj ďalšie funkcie: transportné a receptorové (vnímanie signálov z vonkajšieho 23 1 Obr. 9. Povrchový komplex: 1 - glykoproteíny; 2 - periférne proteíny; 3 - hydrofilné hlavy fosfolipidov; 4 - hydrofóbne konce fosfolipidov; 5 - mikrofilamenty, 6 - mikrotubuly, 7 - submembránové proteíny, 8 - transmembránový (integrálny) proteín (podľa A. Hama a D. Cormacka, so zmenami) pre bunkové médium). Plazmatická membrána tak zabezpečuje povrchové vlastnosti bunky. Vonkajšia a vnútorná vrstva plazmovej membrány s elektrónovým uzáverom má hrúbku asi 2-5 nm, stredná vrstva priepustná pre elektróny má hrúbku asi 3 nm. Počas mrazového štiepenia sa membrána rozdelí na dve vrstvy: vrstvu A, obsahujúcu početné, niekedy v skupinách usporiadané, veľké častice s veľkosťou 8–9,5 nm a vrstvu B, obsahujúcu približne rovnaké častice (ale v menšom množstve) a malé priehlbiny. Vrstva A je štiepenie vnútornej (cytoplazmatickej) polovice membrány, vrstva B je vonkajšia. Proteínové molekuly sú ponorené do bilipidovej vrstvy plazmalemy. Niektoré z nich (integrálne alebo transmembránové) prechádzajú celou hrúbkou membrány, iné (periférne alebo externé) ležia vo vnútorných alebo vonkajších monovrstvách membrány. Niektoré integrálne proteíny sú spojené nekovalentnými väzbami s cytoplazmatickými proteínmi. Podobne ako lipidy, aj molekuly proteínov sú amfipatické – ich hydrofóbne oblasti sú obklopené podobnými „chvostmi“ lipidov, zatiaľ čo hydrofilné smerujú von alebo do bunky. Proteíny vykonávajú väčšinu membránových funkcií: mnohé z nich sú receptory, iné sú enzýmy a ďalšie sú nosičmi. Podobne ako lipidy, aj proteíny sú schopné laterálnej difúzie, ale jej rýchlosť je pomalšia ako u lipidových molekúl. Prechod proteínových molekúl z jednej monovrstvy do druhej je prakticky nemožný. Pretože každá monovrstva obsahuje svoje vlastné proteíny, dvojvrstva je asymetrická. Niekoľko proteínových molekúl môže tvoriť kanál, cez ktorý prechádzajú určité ióny alebo molekuly. Jednou z najdôležitejších funkcií plazmatickej membrány je transport. Pripomeňme, že „chvosty“ lipidov oproti sebe tvoria hydrofóbnu vrstvu, ktorá bráni prenikaniu polárnych molekúl rozpustných vo vode. Vnútorný cytoplazmatický povrch plazmatickej membrány nesie spravidla záporný náboj, ktorý uľahčuje prenikanie kladne nabitých iónov do bunky. Malé (18 Da) nenabité molekuly vody rýchlo difundujú cez membrány, malé polárne molekuly (napríklad močovina, CO2, glycerol), hydrofóbne molekuly (O2, N2, benzén) tiež rýchlo difundujú, veľké nenabité polárne molekuly nie sú schopné difundovať pri všetky (glukóza, sacharóza). Súčasne tieto látky ľahko difundujú cez cytolemu v dôsledku prítomnosti membránových transportných proteínov špecifických pre každú chemickú zlúčeninu. Tieto proteíny môžu fungovať na princípe uniportu (prenos jednej látky cez membránu) alebo kotransportu (prenos dvoch látok). Ten môže byť vo forme symportu (prenos dvoch látok jedným smerom), 25 alebo antiportu (prenos dvoch látok v opačných smeroch) (obr. 10). V transporte je druhou látkou H*. Uniport a symport sú hlavnými spôsobmi prenosu väčšiny látok potrebných pre jeho životnú aktivitu do prokaryotickej bunky. Existujú dva druhy dopravy: pasívna a aktívna. Prvý nevyžaduje energiu, druhý je prchavý (obr. 11). Pasívny transport nenabitých molekúl sa uskutočňuje pozdĺž koncentračného gradientu, transport nabitých molekúl závisí od koncentračného gradientu H+ a transmembránového rozdielu potenciálu, ktoré sa spájajú do transmembránového gradientu H+ alebo elektrochemického protónového gradientu (obr. 12). Vnútorný cytoplazmatický povrch membrány nesie spravidla negatívny náboj, čo uľahčuje prenikanie kladne nabitých iónov do bunky. Difúzia (lat. diffusio - šírenie, šírenie) je prechod iónov alebo molekúl spôsobený ich Brownovým pohybom cez membrány zo zóny 10. Schéma fungovania transportných proteínov: 1 - transportovaná molekula; 2 - kotransportovaná molekula; 3 - lipidová dvojvrstva; 4 - nosný proteín; 5 - antiport; 6 - symport; 7 - kodoprava; 8 - uniport (podľa B. Albertsa a kol.) 26 Extracelulárny priestor Obr. 11. Schéma pasívneho transportu pozdĺž elektrochemického gradientu a aktívneho transportu proti elektrochemickému gradientu: 1 - transportovaná molekula; 2 - proteín tvoriaci kanál; 3 - nosný proteín; 4 - elektrochemický gradient; 5 - energia; 6 - aktívny transport; 7 - pasívny transport (uľahčená difúzia); 8 - difúzia sprostredkovaná proteínovým nosičom; 9 - difúzia cez kanál; 10 - jednoduchá difúzia; Obr. 3 - hybná sila protónov v dôsledku membránového potenciálu 4 - hybná sila protónov v dôsledku koncentračného gradientu protónov (podľa B. Albertsa a kol.) 27 kde sú tieto látky vo vyššej koncentrácii, do zóny s nižšou koncentráciou až do r. obe strany membrány sa zarovnajú. Difúzia môže byť neutrálna (nenabité látky prechádzajú medzi molekulami lipidov alebo cez proteín tvoriaci kanál) alebo uľahčená (špecifické nosné proteíny viažu látku a prenášajú ju cez membránu). Uľahčená difúzia je rýchlejšia ako neutrálny Obr.13 ukazuje hypotetický model fungovania nosných proteínov počas uľahčenej difúzie.Voda vstupuje do bunky osmózou (grécky osmos - tlak, tlak). Názov matematicky dokazuje prítomnosť v cytoleme najmenších dočasných pórov, ktoré vznikajú podľa potreby. Aktívny transport sa uskutočňuje pomocou nosných proteínov, zatiaľ čo energia sa spotrebúva v dôsledku hydrolýzy ATP alebo protónového potenciálu. Aktívny transport prebieha proti koncentračnému gradientu. V transportných procesoch prokaryotickej bunky hrá hlavnú úlohu elektrochemický protónový gradient, pričom prenos ide proti koncentračnému gradientu látok. Na cytoleme eukaryotických buniek pomocou sodíkovo-draslíkovej pumpy 13. Schéma fungovania nosných proteínov: 1 - transportovaná látka; 2 - koncentračný gradient; 3 - transportný proteín, ktorý uľahčuje difúziu; 4 - lipidová dvojvrstva (podľa B. Albertsa a kol.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R ); 1 - gradient koncentrácie sodíkových iónov; 2 - väzbové miesto draslíka; 3 - gradient koncentrácie iónov draslíka; 4 - väzbové miesto sodíka.Pri hydrolýze vo vnútri bunky každej molekuly ATP sa z bunky odčerpajú tri ióny Na a do bunky sa napumpujú dva ióny K * (podľa B. Albertsa a spol.) sa zachováva membránový potenciál. Táto pumpa, ktorá funguje ako antiport pumpujúci K+ do bunky proti koncentračným gradientom a Na+ do extracelulárneho média, je enzým ATPáza (obr. 14). V ATPáze súčasne dochádza ku konformačným zmenám, v dôsledku ktorých sa Na + prenesie cez membránu a vylúči do extracelulárneho prostredia a K + sa prenesie do bunky. Proces sa podobá modelu uľahčenej difúzie znázornenému na obr. 13. ATPáza tiež vykonáva aktívny transport aminokyselín a cukrov. Podobný mechanizmus je prítomný v cytoleme aeróbnych baktérií. Ich enzým však namiesto toho, aby hydrolyzoval ATP, syntetizuje ho z ADP a fosfátu pomocou protónového gradientu. Vyššie opísaný bakteriorodopsín funguje rovnakým spôsobom. Inými slovami, ten istý enzým vykonáva syntézu aj hydrolýzu ATP. V dôsledku prítomnosti celkového negatívneho náboja v cytoplazme prokaryotickej bunky dochádza k prenosu množstva 29 nenabitých molekúl podľa princípu symportu s H*, zdrojom energie je transmembránový elektrochemický gradient H+ (napríklad glycín, galaktóza, glukóza), negatívne nabité látky sa prenášajú podľa princípu symportu aj s H* v dôsledku koncentračného gradientu Ht, transport Na+ prebieha podľa princípu antiportu s H+, ktorý sa tiež prenáša do bunky v dôsledku koncentračný gradient H+; mechanizmus je podobný pumpe NaT K+ u eukaryotov. Pozitívne nabité látky vstupujú do bunky podľa uniportového princípu v dôsledku transmembránového rozdielu elektrických potenciálov. Vonkajší povrch plazmalemy je pokrytý glykokalyxou (obr. 15). Jeho hrúbka je rôzna a kolíše aj v rôznych častiach povrchu jednej bunky od 7,5 do 200 nm. Glykokalyx je súbor molekúl spojených s membránovými proteínmi. V zložení môžu byť tieto molekuly reťazcami polysacharidov, glykolipidov a glykoproteínov. Mnohé z molekúl glykokalyx fungujú ako špecifické molekulárne receptory. Koncová voľná časť receptora má jedinečnú priestorovú konfiguráciu. Preto sa s ňou môžu spojiť iba tie molekuly, ktoré sú mimo bunky, 1 - glykokalyx, identifikovaný špeciálnym farbivom (ruténiová červeň); 2 - ppaemapemma (časť glykokalyxu v tejto oblasti je odstránená); 3 - cytoplazma; 4 - karotéka; 5 - chromatín (podľa B. Albertsa et al., so zmenami) 30 ktoré majú tiež jedinečnú konfiguráciu, ale zrkadlovo symetrické vzhľadom na receptor. Vďaka existencii špecifických receptorov môžu byť takzvané signálne molekuly, najmä molekuly hormónov, fixované na bunkovom povrchu. Čím špecifickejšie špecifické receptory sú v glykokalyxe, tým aktívnejšie bunka reaguje na zodpovedajúce signálne látky. Ak v glykokalyxe nie sú žiadne molekuly, ktoré sa špecificky viažu na vonkajšie látky, bunka na ne nereaguje. Glykokalyx spolu so samotnou plazmalemou teda zabezpečuje aj bariérovú funkciu povrchového komplexu. Povrchové štruktúry cytoplazmy priliehajú k hlbokému povrchu plazmalemy. Viažu sa na proteíny plazmalemy a prenášajú informácie do hlbokých štruktúr, čím spúšťajú zložité reťazce biochemických reakcií. Zmenou vzájomnej polohy menia konfiguráciu plazmalemy. Medzibunkové spojenia Keď sa bunky dostanú do vzájomného kontaktu, ich plazmatické membrány vstupujú do interakcií. V tomto prípade sa vytvárajú špeciálne zjednocujúce štruktúry - medzibunkové spojenia (obr. 16). Vznikajú pri formovaní mnohobunkového organizmu počas embryonálneho vývoja a pri tvorbe tkanív. Medzibunkové spojenia sa delia na jednoduché a zložité. Pri jednoduchých spojeniach tvoria plazmatické membrány susedných buniek výrastky podobné zubom, takže zub jednej bunky je vložený medzi dva zuby inej bunky (dentátne spojenie) alebo prepletené prepletenia (prstové spojenie). Medzi plazmalémami susedných buniek je vždy zachovaná medzibunková medzera o šírke 15–20 nm. ί 31 I II III Obr. 16. Medzibunkové spojenia: I - tesné spojenie; II - desmozóm; III - hemidesmozóm; IV - nexus (spojenie podobné medzere); 1 - plazmatické membrány susedných buniek; 2 - adhézne zóny; 3 - doštičky s hustotou elektrónov; 4 - medziľahlé vlákna (tonofilamenty) upevnené v doske; 5 - medzibunkové vlákna; b - bazálna membrána; 7 - základné spojivové tkanivo; 8 - konexóny, z ktorých každý pozostáva zo 6 podjednotiek s valcovým kanálom (podľa A. Ham a D. Cormack a podľa B. Albertsa et al., so zmenami) 32 Komplexné spoje sa zasa delia na adhézne, uzatváracie a vodivé. Adhézne spojenia zahŕňajú desmozóm, hemidesmozóm a spojovací pás (desmozóm podobný páske). Desmozóm pozostáva z dvoch elektrónovo hustých polovíc patriacich k plazmatickým membránam susedných buniek, oddelených medzibunkovým priestorom s veľkosťou asi 25 nm, vyplnenými jemnovláknitou substanciou glykoproteínovej povahy. Keratínové tonofilamenty, pripomínajúce hlavové vlásenky, sú pripevnené k stranám oboch lamiel desmozómu smerujúcich k cytoplazme. Medzibunkovým priestorom navyše prechádzajú medzibunkové vlákna spájajúce obe platne. Hemidesmozóm, tvorený iba jednou doskou s tonofilamentami, ktoré sú v nej zahrnuté, pripája bunku k bazálnej membráne. Spojkový pás alebo pásikovitý desmozóm je „stužka“, ktorá obchádza celý povrch bunky v blízkosti jej apikálnej časti. Šírka medzibunkového priestoru vyplneného vláknitou látkou nepresahuje 15-20 nm. Cytoplazmatický povrch "pásky" je zhutnený a spevnený kontraktilným zväzkom aktínových filamentov. Tesné spojenia alebo uzamykacie zóny prechádzajú cez apikálne povrchy buniek vo forme pásov širokých 0,5–0,6 µm. V tesných kontaktoch medzi plazmatickými membránami susedných buniek prakticky neexistuje medzibunkový priestor a glykokalyx. Proteínové molekuly oboch membrán sú vo vzájomnom kontakte, takže molekuly neprechádzajú tesnými kontaktmi. Na plazmaleme jednej bunky sa nachádza sieť hrebeňov tvorených reťazami eliptických proteínových častíc umiestnených vo vnútornej monovrstve membrány, ktoré zodpovedajú ryhám a ryhám na plazmaleme susednej bunky. Vodivé spojenia zahŕňajú nexus alebo medzeru podobné spojenie a synapsiu. Prostredníctvom nich prechádzajú z jednej bunky do druhej malé molekuly rozpustné vo vode s molekulovou hmotnosťou nie väčšou ako 1500 Da. Mnohé ľudské (a zvieracie) bunky sú prepojené takýmito kontaktmi. V spojení medzi plazmatickými membránami susedných buniek je priestor široký 2–4 nm. Obe plazmalemy sú vzájomne prepojené konexónmi – dutými hexagonálnymi proteínovými štruktúrami s veľkosťou asi 9 nm, z ktorých každá je tvorená šiestimi proteínovými podjednotkami. Metóda zmrazovania a štiepania ukázala, že na vnútornej časti membrány sú šesťuholníkové častice s veľkosťou 8–9 nm a na vonkajšej časti zodpovedajúce jamky. Medzerové spojenia hrajú dôležitú úlohu vo funkcii buniek s výraznou elektrickou aktivitou (napríklad kardiomyocyty). Synapsie zohrávajú dôležitú úlohu pri realizácii funkcií nervového systému. Microvilli Microvilli poskytujú zväčšenie povrchu buniek. Toto je spravidla spojené s implementáciou funkcie absorpcie látok z prostredia mimo bunky. Mikroklky (obr. 17) sú deriváty povrchového komplexu bunky. Sú to výbežky plazmalemy s dĺžkou 1-2 µm a priemerom do 0,1 µm. V hyaloplazme sú pozdĺžne zväzky aktínových mikrofilamentov, preto sa dĺžka mikroklkov môže meniť. Toto je jeden zo spôsobov, ako regulovať aktivitu látok vstupujúcich do bunky. Na báze mikroklku v povrchovom komplexe bunky sa jeho mikrofilamenty spájajú s prvkami cytoskeletu. Povrch mikroklkov je pokrytý glykokalyxom. Špeciálnou aktivitou absorpcie sú mikroklky tak blízko seba, že ich glykokalyx splýva. Takýto komplex sa nazýva štetcový okraj. V kefovom okraji má veľa molekúl glykokalyxu enzymatickú aktivitu. 34 IV Obr. 17. Mikroklky a stereocypia: I a II - mikroklky; III a IV - stereocypy; I-III-schémy; IV - fotografia z elektrónového mikroskopu; 1 - hypocapix; 2 - pasmapemma; 3 - zväzky mikrofipamentov (podľa B. Apbertsa et al., so zmenami) Zvlášť veľké mikroklky s dĺžkou do 7 mikrónov sa nazývajú stereocília (pozri obr. 17). Sú prítomné v niektorých špecializovaných bunkách (napríklad v zmyslových bunkách v orgánoch rovnováhy a sluchu). Ich úloha nesúvisí s absorpciou, ale s tým, že sa môžu odchýliť od pôvodnej polohy. Takáto zmena konfigurácie bunkového povrchu spôsobuje jeho excitáciu, ktorá je vnímaná nervovými zakončeniami a signály vstupujú do centrálneho nervového systému. Stereocilia môže byť považovaná za špeciálne organely, ktoré sa vyvinuli modifikáciou mikroklkov. Biologické membrány rozdeľujú bunku na samostatné oblasti, ktoré majú svoje vlastné štrukturálne a funkčné vlastnosti - kompartmenty, a tiež vymedzujú bunku od jej prostredia. V súlade s tým majú membrány spojené s týmito oddeleniami svoje vlastné charakteristické znaky. Ill 35 JADRO Dobre formované jadro bunky (obr. 18) je prítomné len v eukaryotoch. Prokaryoty majú tiež jadrové štruktúry, ako sú chromozómy, ale nie sú obsiahnuté v samostatnom oddelení. Vo väčšine buniek je tvar jadra guľovitý alebo vajcovitý, existujú však jadrá iných tvarov (prstencovité, tyčinkovité, vretenovité, fazuľovité, segmentované atď.). ). Veľkosti jadier sa značne líšia - od 3 do 25 mikrónov. Vajíčko má najväčšie jadro. Väčšina ľudských buniek má jedno jadro, no jadrá sú dve (napríklad niektoré neuróny, pečeňové bunky, kardiomyocyty). Dvoj- a niekedy aj viacjadrové sa spája s polyploidiou (grécky polyploos – viacnásobný, eidos – pohľad). Polyploidia je zvýšenie počtu chromozómových sád v jadrách buniek. Využívame túto príležitosť na to, aby sme si všimli, že niekedy sa štruktúry nazývajú viacjadrové bunky, ktoré nevznikli ako výsledok polyploidizácie pôvodnej bunky, ale ako výsledok fúzie niekoľkých mononukleárnych buniek. Takéto štruktúry majú špeciálny názov - sympplasty; nachádzajú sa najmä v zložení vlákien priečne pruhovaného svalstva. 10 Obr.18. Bunkové jadro: 1 - vonkajšia membrána karyotéky (vonkajšia jadrová membrána); 2 - perinukleárny - priestor; 3 - vnútorná membrána "karyotheca (vnútorná jadrová membrána); 4 - jadrová pamina; 4 5 - komplex pórov; 6 - ribozómy; 5 7 - nukpeoppazma (jadrová šťava); 8 - chromatín; 9 - cisterna granulárneho endoplazmatického retikula; 10 - jadierko (podľa B. Albertsa et al., s úpravami) 36 U eukaryotov sú chromozómy sústredené vo vnútri jadra a oddelené od cytoplazmy jadrovým obalom, čiže karyotékou. Karyotéka vzniká expanziou a vzájomným splynutím cisterien endoplazmatického retikula. Preto karyotéku tvoria dve membrány – vnútorná a vonkajšia. Priestor medzi nimi sa nazýva perinukleárny priestor. Má šírku 20 - 50 nm a udržiava komunikáciu s dutinami endoplazmatického retikula. Zo strany cytoplazmy je vonkajšia membrána často pokrytá ribozómami. Na niektorých miestach sa vnútorná a vonkajšia membrána karyotéky spája a v mieste fúzie sa vytvorí pór. Pór nezostáva: medzi jeho okrajmi sú usporiadané proteínové molekuly, takže sa ako celok vytvorí komplex pórov. Pórový komplex (obr. 19) je komplexná štruktúra, ktorá pozostáva z dvoch radov 37 vzájomne prepojených proteínových granúl, z ktorých každá obsahuje 8 granúl umiestnených v rovnakej vzdialenosti od seba na oboch stranách jadrového obalu. Tieto granuly sú väčšie ako ribozómy. Granuly umiestnené na cytoplazmatickej strane póru určujú osmiofilný materiál obklopujúci pór. V strede otvoru póru je niekedy veľká centrálna granula spojená s granulami opísanými vyššie (možno ide o častice transportované z jadra do cytoplazmy). Otvor póru je uzavretý tenkou membránou. Zdá sa, že komplexy pórov obsahujú valcové kanály s priemerom asi 9 nm a dĺžkou asi 15 nm. Prostredníctvom pórových komplexov sa uskutočňuje selektívny transport molekúl a častíc z jadra do cytoplazmy a naopak. Póry môžu zaberať až 25 % povrchu jadra. Počet pórov v jednom jadre dosahuje 3000 - 4000 a ich hustota je asi 11 na 1 μm2 jadrového obalu. Z jadra do cytoplazmy sú transportované väčšinou rôzne typy RNA. Všetky enzýmy potrebné na syntézu RNA prichádzajú z cytoplazmy do jadra, aby regulovali intenzitu týchto syntéz. V niektorých bunkách molekuly hormónov, ktoré tiež regulujú aktivitu syntézy RNA, prichádzajú z cytoplazmy do jadra. Vnútorný povrch karyotéky je spojený s početnými intermediárnymi vláknami (pozri časť Cytoskelet). Spoločne tu tvoria tenkú platňu, nazývanú jadrová lamina (obr. 20 a 21). Sú k nemu pripojené chromozómy. Jadrová vrstva je spojená s komplexmi pórov a hrá hlavnú úlohu pri udržiavaní tvaru jadra. Skladá sa z medziľahlých vlákien špeciálnej štruktúry. Nukleoplazma je koloid (zvyčajne vo forme gélu). Prenášajú sa po nej rôzne molekuly, obsahuje širokú škálu enzýmov a RNA sa do nej dostáva z chromozómov. V živých bunkách je navonok homogénny. 38 Obr. 20. Povrchové štruktúry jadra: 1 - vnútorná jadrová membrána; 2 - integrálne proteíny; 3 - proteíny jadrovej laminy; 4 - chromatínová fibrila (časť chromozómu) (podľa B. Albertsa et al., so zmenami) 21. Jadro a perinukleárna oblasť cytoplazmy: 1 - granulárne endoplazmatické retikulum; 2 - komplexy pórov; 3 - vnútorná jadrová membrána; 4 - vonkajšia jadrová membrána; 5 - jadrová lamina a submembránový chromatín (podľa B. Albertsa a spol. so zmenami) 39 V živých bunkách je nukleoplazma (karyoplazma) navonok homogénna (okrem jadierka). Po fixácii a spracovaní tkanív pre svetelnú alebo elektrónovú mikroskopiu sa v karyoplazme stanú viditeľné dva typy chromatínu (grécky chroma - farba): dobre zafarbený elektrón-denzný heterochromatín tvorený osmiofilnými granulami s veľkosťou 10–15 nm a fibrilárnymi štruktúrami asi 5 nm hrubý a svetlý euchromatín. Heterochromatín sa nachádza hlavne v blízkosti vnútornej jadrovej membrány, v kontakte s jadrovou platňou a ponecháva voľné póry a okolo jadierka. Euchromatín sa nachádza medzi klastrami heterochromatínu. V skutočnosti je chromatín komplex látok, ktoré tvoria chromozómy - DNA, proteín a RNA v pomere 1: 1,3: 2. Základ každého chromozómu tvorí DNA, ktorej molekula má tvar špirály. Je nabitý rôznymi proteínmi, medzi ktorými sú histónové a nehistónové proteíny. V dôsledku asociácie DNA s proteínmi vznikajú deoxynukleoproteíny (DNP). Chromozómy a jadierka V chromozóme (obr. 22) je molekula DNA (pozri obr. 4 a 5) kompaktne zabalená. Informácie uložené v sekvencii 1 milióna nukleotidov v lineárnom usporiadaní by teda zaberali segment dlhý 0,34 mm. V dôsledku zhutnenia zaberá objem 1015 cm3. Dĺžka jedného ľudského chromozómu v predĺženej forme je asi 5 cm, dĺžka všetkých chromozómov je asi 170 cm a ich hmotnosť je 6 x 10~12 g DNA je spojená s histónovými proteínmi, čo vedie k tvorbe nukleozómov, ktoré sú štruktúrnymi jednotkami chromatínu. Nukleozómy, pripomínajúce guľôčky s priemerom 10 nm, pozostávajú z 8 molekúl histónu (každá po dve molekuly histónov H2A, H2B, H3 a H4), okolo ktorých je skrútený segment DNA vrátane 40 priehradok»» Obr. 22. Úrovne balenia DNA v chromozóme: I - nukleozomálne vlákno: 1 - histón H1; 2-DNA; 3 - preč od histónov; II - chromatínová fibrila; III - séria domén slučky; IV - kondenzovaný chromatín v doméne slučky; V - metafázový chromozóm: 4 - mikrotubuly achromatínového vretienka (kinetochore); 5 - kinetochore; 6 - centroméra; 7 - chromatidy (podľa B. Apbertsa et al., so zmenami a doplnkami) 41 146 párov báz. Medzi nukleozómami sú spojovacie oblasti DNA pozostávajúce zo 60 párov báz a histón HI zabezpečuje vzájomný kontakt medzi susednými nukleozómami. Nukleozómy sú len prvou úrovňou skladania DNA. Chromatín je prezentovaný vo forme fibríl s hrúbkou približne 30 nm, ktoré tvoria slučky dlhé približne 0,4 μm, pričom každá obsahuje 20 000 až 30 000 párov báz, ktoré sa ďalej zhutňujú, takže metafázový chromozóm má priemernú veľkosť. x 1,4 um. V dôsledku supercoilingu sa DNP v deliacom jadre chromozómov (grécky chroma - farba, soma - telo) stávajú viditeľnými pri zväčšení svetelným mikroskopom. Každý chromozóm je tvorený jednou dlhou molekulou DNP. Sú to predĺžené tyčovité štruktúry s dvoma ramenami oddelenými centromérou. V závislosti od umiestnenia a relatívnej polohy ramien sa rozlišujú tri typy chromozómov: metacentrické, ktoré majú približne rovnaké ramená; akrocentrický, majúci jedno veľmi krátke a jedno dlhé rameno; submetacentrické, ktoré majú jedno dlhé a jedno kratšie rameno. Niektoré akrocentrické chromozómy majú satelity (satelity) - malé časti krátkeho ramena, ktoré sú s nimi spojené tenkým nefarbiacim fragmentom (sekundárne zúženie). Chromozóm obsahuje eu- a heterochromatické oblasti. Posledne menované v nedeliacom sa jadre (mimo mitózy) zostávajú kompaktné. Na identifikáciu chromozómov sa používa striedanie eu- a heterochromatických oblastí. Metafázový chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatid spojených centromérou, z ktorých každá obsahuje jednu molekulu DNP, naskladanú vo forme supercoil. Počas špirály rezy eu- a heterochromatínu do seba zapadajú pravidelným spôsobom, takže sa po dĺžke chromatíd vytvárajú striedavé priečne pásy. Identifikujú sa pomocou 42 špeciálnych farieb. Povrch chromozómov je pokrytý rôznymi molekulami, najmä ribonukleoproteínmi (RNP). Somatické bunky majú dve kópie každého chromozómu, nazývajú sa homológne. Sú rovnaké v dĺžke, tvare, štruktúre, usporiadaní pruhov, nesú rovnaké gény, ktoré sú lokalizované rovnako. Homologické chromozómy sa môžu líšiť v alelách génov, ktoré obsahujú. Gén je časť molekuly DNA, na ktorej je syntetizovaná aktívna molekula RNA (pozri časť „Syntéza bielkovín“). Gény, ktoré tvoria ľudské chromozómy, môžu obsahovať až dva milióny párov báz. Chromozómy sú teda dvojité vlákna DNA obklopené komplexným systémom proteínov. Históny sú spojené s niektorými úsekmi DNA. Môžu ich zakryť alebo uvoľniť. V prvom prípade táto oblasť chromozómu nie je schopná syntetizovať RNA, zatiaľ čo v druhom prípade dochádza k syntéze. Toto je jeden zo spôsobov, ako regulovať funkčnú aktivitu bunky derepresiou a represiou génov. Existujú aj iné spôsoby, ako to urobiť. Niektoré úseky chromozómov zostávajú neustále obklopené proteínmi a v danej bunke sa nikdy nezúčastňujú syntézy RNA. Môžu byť nazývané zablokované. Blokovacie mechanizmy sú rôzne. Typicky sú takéto oblasti vysoko špirálovité a pokryté nielen histónmi, ale aj inými proteínmi s väčšími molekulami. Despiralizované aktívne oblasti chromozómov nie sú viditeľné pod mikroskopom. Len slabá homogénna bazofília nukleoplazmy indikuje prítomnosť DNA; možno ich zistiť aj histochemickými metódami. Takéto oblasti sa označujú ako euchromatín. Neaktívne vysoko helikálne komplexy DNA a vysokomolekulárnych proteínov vyniknú pri farbení vo forme zhlukov heterochromatínu. Chromozómy sú fixované na vnútornom povrchu karyotéky k jadrovej vrstve. 43 Vo všeobecnosti chromozómy vo fungujúcej bunke zabezpečujú syntézu RNA nevyhnutnú pre následnú syntézu proteínov. V tomto prípade sa vykonáva čítanie genetickej informácie - jej prepis. Nie je na ňom priamo zapojený celý chromozóm. Rôzne časti chromozómov zabezpečujú syntézu rôznych RNA. Zvlášť sa rozlišujú miesta syntetizujúce ribozomálnu RNA (rRNA); nemajú ich všetky chromozómy. Tieto miesta sa nazývajú nukleárne organizátory. Nukleárne organizéry tvoria slučky. Vrcholy slučiek rôznych chromozómov sa k sebe priťahujú a stretávajú sa. Tak vzniká štruktúra jadra, nazývaná jadierko (obr. 23). Má tri zložky. Slabo zafarbená zložka zodpovedá chromozómovým slučkám, fibrilárna zložka zodpovedá transkribovanej rRNA a globulárna zložka zodpovedá prekurzorom ribozómov. Jadierka sú viditeľné aj pod svetelným mikroskopom. V závislosti od funkčnej aktivity bunky sa do tvorby jadierka zapájajú buď menšie alebo väčšie oblasti organizátorov. Niekedy sa ich zoskupenie môže uskutočniť nie na jednom, ale na viacerých miestach. Ryža. 23. Stavba jadierka: I - schéma: 1 - karyotéka; 2 - jadrová lamina; 3 - nukleárne organizátory chromozómov; 4 - konce chromozómov spojených s jadrovou laminou; II - jadierko v bunkovom jadre (fotografia z elektrónového mikroskopu) (podľa B. Albertsa et al., so zmenami) 44 V týchto prípadoch sa v bunke nachádza niekoľko jadierok. Oblasti, v ktorých sú aktívne nukleárne organizátory, sa odhaľujú nielen na elektrón-mikroskopickej úrovni, ale aj svetelnou optikou pri špeciálnom spracovaní prípravkov (špeciálne metódy impregnácie striebrom). Z jadierka sa prekurzory ribozómov presúvajú do komplexov pórov. Počas prechodu pórmi dochádza k ďalšej tvorbe ribozómov. Chromozómy sú hlavnými zložkami bunky pri regulácii všetkých metabolických procesov: akékoľvek metabolické reakcie sú možné iba za účasti enzýmov, zatiaľ čo enzýmy sú vždy proteíny, proteíny sa syntetizujú iba za účasti RNA. Chromozómy sú zároveň aj strážcami dedičných vlastností organizmu. Je to sekvencia nukleotidov v reťazcoch DNA, ktorá určuje genetický kód. Úhrn všetkých genetických informácií uložených v chromozómoch sa nazýva genóm. Pri príprave bunky na delenie sa genóm zdvojnásobí a pri samotnom delení je rovnomerne rozdelený medzi dcérske bunky. V rámci genetiky sú prezentované všetky problémy súvisiace s organizáciou genómu a vzormi prenosu dedičných informácií. Karyotyp Metafázové jadro možno izolovať z bunky, chromozómy možno od seba oddialiť, spočítať a študovať ich tvar. Bunky jedincov každého biologického druhu majú rovnaký počet chromozómov. Každý chromozóm počas metafázy má svoje vlastné štrukturálne znaky. Súhrn týchto znakov je označený pojmom „karyotyp“ (obr. 24). Na odhalenie prípadných odchýlok je potrebná znalosť normálneho karyotypu. Takéto odchýlky vždy slúžia ako zdroj dedičných chorôb. 45 1 /φ(ϊ w it) Normálny karyotyp (súbor chromozómov) (sivý, kaguop - jadro orecha, preklep - vzorka) človeka zahŕňa 22 párov autozómov a jeden pár pohlavných chromozómov (buď XX pre ženy, resp. XY pre mužov) V roku 1949 objavil M. Barr v jadrách mačacích neurónov zvláštne husté telá, ktoré chýbali u samcov. Tieto telá sa nachádzajú aj v medzifázových jadrách iných somatických buniek samíc. Nazývali sa telá pohlavného chromatínu (Barrové telieska). U ľudí majú priemer asi 1 µm a najlepšie sa identifikujú v neutrofilných segmentovaných leukocytoch, kde vyzerajú ako "bubienok" spojený s jadrom. Sú tiež dobre rozlíšiteľné v epitelocytoch bukálnej sliznice odobraté zoškrabaním. Barrove telieska predstavujú jeden inaktivovaný kondenzovaný X chromozóm. lit PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Obr. 24. Ľudský karyotyp (podľa zdravého muža B) Albvrts a kol. a V. P. Mikhailov, so zmenami) CYTOPLAZMA Osn Hlavnými štruktúrami cytoplazmy sú hyaloplazma (matrica), organely a inklúzie. Hyaloplazma Fyzikálne a chemicky je hyaloplazma (grécky hyalos - sklo) koloid pozostávajúci z vody, iónov a mnohých molekúl organických látok. Posledne menované patria do všetkých tried - do uhľohydrátov a lipidov a proteínov, ako aj do komplexných zlúčenín, ako sú glykolipidy, glykoproteíny a lipoproteíny. Mnohé z proteínov majú enzymatickú aktivitu. V hyaloplazme prebieha celý rad dôležitých biochemických reakcií, najmä prebieha glykolýza - fylogeneticky najstarší proces uvoľňovania energie (grécky glykys - sladký a lysis - rozpad), v dôsledku ktorého vzniká šesťuhlíková molekula glukózy. rozkladá sa na dve trojuhlíkové molekuly kyseliny pyrohroznovej za vzniku ATP (pozri. časť „Základné reakcie látkovej premeny tkaniva“). Molekuly hyaloplazmy, samozrejme, interagujú navzájom veľmi usporiadaným spôsobom, ale povaha jej priestorovej organizácie stále nie je dostatočne jasná. Preto môžeme len všeobecne povedať, že hyaloplazma je štruktúrovaná na molekulárnej úrovni. V hyaloplazme sú pozastavené organely a inklúzie. Organely Organely sa nazývajú prvky cytoplazmy, štruktúrované na ultramikroskopickej úrovni a vykonávajúce špecifické funkcie bunky; organely sa podieľajú na realizácii tých funkcií bunky, ktoré sú potrebné na udržanie jej vitálnej činnosti. To zahŕňa zabezpečenie jeho energetického metabolizmu, syntetické procesy, zabezpečenie transportu látok atď. Organely vlastné všetkým bunkám sa nazývajú univerzálne organely, zatiaľ čo tie, ktoré sú vlastné niektorým špecializovaným typom buniek, sa nazývajú špeciálne. V závislosti od toho, či štruktúra organely zahŕňa biologickú membránu alebo nie, sa rozlišujú membránové a nemembránové organely. 47 Organely na všeobecné použitie NEMEMBRÁNOVÉ ORGANELY.^III Nemembránové organely zahŕňajú cytoskelet, bunkové centrum a ribozómy. CYTOSKELETON Cytoskelet (bunkový skelet) tvoria tri zložky: mikrotubuly, mikrofilamenty a intermediárne vlákna. Mikrotubuly (obr. 25) prenikajú celou cytoplazmou bunky. Každý z nich je dutý valec s priemerom 20 - 30 nm. Stena mikrotubulu má hrúbku 6-8 nm. Tvorí ho 13 nití (protofilamentov) stočených do špirály nad sebou. Každé vlákno je zase vyrobené z tubulínových proteínových dimérov. Každý dimér je reprezentovaný a- a β-tubulínom. Syntéza tubulínov prebieha na membránach granulárneho endoplazmatického retikula a špirálovitá zostava prebieha v bunkovom centre. V súlade s tým má mnoho mikrotubulov radiálny smer vzhľadom na centrioly. Odtiaľ sa šíria po celej cytoplazme. Niektoré z nich sú 2-z-R a s. 2 5. Štruktúra mikrotubulov: ■ tubulínové podjednotky; asociované proteíny; pohyblivé častice 48 sú umiestnené pod plazmalemou, kde sa spolu so zväzkami mikrofilamentov podieľajú na tvorbe koncovej siete. Mikrotubuly sú pevné a tvoria nosné štruktúry cytoskeletu. Časť mikrotubulov je umiestnená v súlade so silami kompresie a napätia, ktorým bunka pôsobí. Je to badateľné najmä v bunkách epitelových tkanív, ktoré ohraničujú rôzne prostredia tela. Mikrotubuly sa podieľajú na transporte látok v bunke. Proteínové molekuly vo forme krátkych reťazcov sú na jednom zo svojich koncov spojené (asociované) so stenou mikrotubulov vo forme krátkych reťazcov, ktoré sú schopné za vhodných podmienok meniť svoju priestorovú konfiguráciu (proteínovú konformáciu). V neutrálnej polohe leží reťaz rovnobežne s povrchom steny. V tomto prípade sa voľný koniec reťazca môže viazať na častice, ktoré sú v okolitej glykokalyxe. Po naviazaní častice proteín zmení svoju konfiguráciu a odkloní sa od steny, čím posunie zablokovanú časticu spolu s ňou. Vychýlená reťaz odovzdáva časticu tej, ktorá visí nad ňou, ktorá sa tiež odchyľuje a posúva časticu ďalej. Vďaka prítomnosti prispôsobivých vonkajších reťazcov zabezpečujú mikrotubuly hlavné toky vnútrobunkového aktívneho transportu. Štruktúra steny mikrotubulov sa môže meniť pod rôznymi vplyvmi na ne. V takýchto prípadoch môže byť narušený intracelulárny transport. Medzi blokátory mikrotubulov a teda aj intracelulárneho transportu patrí najmä alkaloid kolchicín. Stredné vlákna s hrúbkou 8-10 nm sú v bunke reprezentované dlhými proteínovými molekulami. Sú tenšie ako mikrotubuly, ale hrubšie ako mikrofilamenty, pre ktoré dostali svoj názov (obr. 26). Proteíny intermediárneho vlákna patria do štyroch hlavných skupín. Niektoré z ich charakteristík sú uvedené v tabuľke. 5. Každá skupina vo svojich 49 ^Gb Obr. 2 6. Intermediárne filamenty v bunke (podľa K. de Duve so zmenami) zase, zahŕňa viacero proteínov (napr. je známych viac ako 20 druhov keratínov). Každý proteín je antigén, takže proti nemu možno vytvoriť vhodnú protilátku. Ak je protilátka nejakým spôsobom označená (napríklad naviazaním fluorescenčnej značky na ňu), potom jej zavedením do tela je možné zistiť lokalizáciu tohto proteínu. Proteíny intermediárnych filamentov si zachovávajú svoju špecifickosť aj pri výrazných zmenách v bunke, vrátane jej malignity. Preto je možné pomocou špecificky značených protilátok proti intermediárnym filamentovým proteínom určiť, ktoré bunky boli primárnym zdrojom nádoru. Mikrofilamenty sú proteínové vlákna s hrúbkou približne 4 nm. Väčšina z nich je tvorená molekulami Typy intermediárnych filamentov (podľa B. Albertsa a kol.) (52) Gliový fibrilárny kyslý proteín (45) Neurofilamentové proteíny (60, 100,130) Jadrové laminy A, B a C (65 - 75) Niektoré štruktúry, v ktorých sa tieto filamenty vyskytujú Bunky epitelu a ich deriváty (vlasy, nechty a pod.) Bunky mezenchymálneho pôvodu Svalové bunky Astrocyty a lemmocyty (Schwannove bunky) Neuróny Jadrová lamina vo všetkých bunkách 50 Obr. 27. Aktínové mikrovlákno: 1 - aktínové guľôčky; 2 - tropomyozín; 3 - troponíny (podľa B. Albvrtsa et al., so zmenami) aktínov, ktorých bolo identifikovaných asi 10 druhov. Okrem toho môžu byť aktínové vlákna zoskupené do zväzkov, ktoré tvoria správne podporné štruktúry cytoskeletu. Aktín v bunke existuje v dvoch formách: monomérny (globulárny aktín) a polymerizovaný (fibrilárny aktín). Okrem samotného aktínu sa na stavbe mikrofilamentov môžu podieľať aj ďalšie peptidy: troponíny a tropomyozín (obr. 27). Polymérne aktínové vlákna sú schopné tvoriť komplexy s polymérnymi molekulami myozínového proteínu. Keď je myozín prítomný v hyaloplazme ako monoméry, nevstupuje do komplexu s aktínom. Polymerizácia myozínu vyžaduje vápenaté ióny. K jeho väzbe dochádza za účasti troponínu C (podľa názvu vápnikového prvku), k jeho uvoľneniu - za účasti troponínu I (inhibičná molekula), komplexácii s tropomyozínom - za účasti troponínu T. Po aktín-myozíne Vzniká komplex, aktín a myozín sa stanú schopnými pozdĺžneho vzájomného pohybu. Ak sú konce komplexu pripevnené k iným intracelulárnym štruktúram, tieto sa navzájom približujú. To je základom svalovej kontrakcie. Obzvlášť veľa mikrofilamentov je v oblasti cytoplazmy súvisiacej s povrchovým komplexom. Tým, že sú pripojení k plazmalemme, sú schopní meniť jej konfiguráciu. To je dôležité pre zabezpečenie vstupu látok do bunky pinocytózou a fagocytózou. Rovnaký mechanizmus využíva aj bunka 51 pri tvorbe výrastkov na svojom povrchu - lamellopod- (y. Bunka môže byť lamelopodia fixovaná k okolitému substrátu a presunutá na nové miesto. CENTRUM BUNKY Centrum bunky (obr. 28) je tvorený dvoma centriolami (diplozómami) a centrosférou. Organela dostala svoj názov podľa toho, že sa zvyčajne nachádza v hlbokých častiach cytoplazmy, často v blízkosti jadra alebo blízko vznikajúceho povrchu Golgiho komplexu. centrioly diplozómu sú umiestnené navzájom pod uhlom.Hlavnou funkciou bunkového centra je zostavovanie mikrotubulov.Obr.28.Centrum bunky: 1 - triplety mikrotubulov; 2 - radiálne lúče; 3 - centrálna štruktúra "koleso"; 4 - satelit; 5 - lyzozóm; 6 - diktyozómy Golgiho komplexu; 7 - ohraničená vezikula; 8 - cisterna granulárneho endoplazmatického retikula; 9 - cisterny a tubuly agranulárnej endoppasmatickej siete; 10 - mitochondrie; 11 - zvyškové telo, 12 - mikrotubuly, 13 - karyotéka (podľa R. Krstic, so zmenami) Každý centriol je valec, ktorého stena sa skladá z deviatich komplexov mikrotubulov dlhých asi 0,5 µm a s priemerom asi 0,25 µm. Každý komplex pozostáva z troch mikrotubulov, a preto sa nazýva triplet. Triplety, umiestnené voči sebe pod uhlom asi 50°, pozostávajú z troch mikrotubulov (zvnútra smerom von): úplné A a neúplné B a C, každý s priemerom asi 20 nm. Z rúrky A vychádzajú dve rukoväte. Jedna z nich je nasmerovaná na rúrku C susedného tripletu, druhá smeruje do stredu valca, kde vnútorné rukoväte tvoria tvar hviezdy alebo lúčov kolesa. Každý mikrotubul má typickú štruktúru (pozri vyššie). Centrioly sú navzájom kolmé. Jeden z nich spočíva svojim koncom na bočnom povrchu druhého. Prvý sa volá dieťa, druhý je rodič. Dcérsky centriol vzniká zdvojením materského centriolu. Materský centriol je obklopený elektrónovo hustým okrajom tvoreným sférickými satelitmi spojenými hustým materiálom s vonkajšou stranou každého tripletu. Stredná časť materského centriolu môže byť tiež obklopená komplexom fibrilárnych štruktúr nazývaných halo. Triplety mikrotubulov sú spojené na báze materského centriolu elektrónovo hustými zhlukmi - koreňmi (príveskami). Ku koncu satelitov a do oblasti halo sú tubulíny transportované cez cytoplazmu a práve tu dochádza k zostavovaniu mikrotubulov. Po zostavení sú oddelené a odoslané do rôznych častí cytoplazmy, aby zaujali svoje miesto v štruktúrach cytoskeletu. Je možné, že družice sú aj zdrojom materiálu na tvorbu nových centriolov pri ich replikácii. Oblasť hyaloplazmy okolo centriolov a satelitu sa nazýva centrosféra. Centrioly sú samoregulačné štruktúry, ktoré sa v bunkovom cykle zdvojnásobujú (pozri časť Bunkový cyklus). Pri zdvojení sa najskôr obe centrioly rozchádzajú a kolmo na bazálny koniec materského sa objaví malý centriol tvorený deviatimi jednotlivými mikrotubulami. Potom sa ku každému pripevnia ďalšie dva samomontážou z tubulínu. Centrioly sa podieľajú na tvorbe bazálnych teliesok mihalníc a bičíkov a na tvorbe mitotického vretienka. RIBOZÓMY Ribozómy (obr. 29) sú telesá s veľkosťou 20 x 30 nm (sedimentačná konštanta 80). Ribozóm pozostáva z dvoch podjednotiek – veľkej a malej. Každá podjednotka je komplexom ribozomálnej RNA (rRNA) s proteínmi. Veľká podjednotka (sedimentačná konštanta 60) obsahuje tri rôzne molekuly rRNA spojené so 40 proteínovými molekulami; malá obsahuje jednu molekulu rRNA a 33 molekúl proteínu. Syntéza rRNA sa uskutočňuje na chromozómových slučkách - nukleárnych organizátoroch (v oblasti jadierka). Zostavenie ribozómov sa uskutočňuje v oblasti pórov karyotéky. Hlavnou funkciou ribozómov je zostaviť proteínové molekuly z aminokyselín, ktoré im boli dodané transferovou RNA (tRNA). Medzi podjednotkami ribozómu je medzera, v ktorej prechádza molekula messenger RNA (mRNA), a na veľkej podjednotke - obr. 2 9. Ribozóm: I - mapa podjednotka; II - väčšia podjednotka; III - asociácia podjednotiek; horný a dolný riadok - obrázky v rôznych projekciách (podľa B. Apbertsa et al., so zmenami) drážky, v ktorej sa nachádza vznikajúci proteínový reťazec a pozdĺž ktorého kĺže. Aminokyseliny sú zostavené podľa sekvencie nukleotidov v reťazci mRNA. Týmto spôsobom sa uskutočňuje prenos genetickej informácie. Ribozómy možno nájsť v hyaloplazme jednotlivo alebo v skupinách vo forme roziet, špirál, kučier. Takéto skupiny sa nazývajú polyribozómy (polyzómy). Molekula mRNA sa teda môže natiahnuť po povrchu nielen jedného, ​​ale niekoľkých susedných ribozómov. Významná časť ribozómov je pripojená k membránam: k povrchu endoplazmatického retikula a k vonkajšej membráne karyotéky. Voľné ribozómy syntetizujú proteín potrebný pre život samotnej bunky, pripojený - proteín, ktorý sa má z bunky odstrániť. Počet ribozómov v bunke môže dosiahnuť desiatky miliónov. MEMBRÁNOVÉ ORGANELY Každá membránová organela predstavuje štruktúru cytoplazmy ohraničenú membránou. V dôsledku toho sa v jeho vnútri vytvorí priestor vymedzený od hyaloplazmy. Cytoplazma je teda rozdelená na samostatné kompartmenty s vlastnými vlastnosťami - kompartmenty (anglicky kompartment - kompartment, kompartment, kompartment). Prítomnosť kompartmentov je jednou z dôležitých vlastností eukaryotických buniek. Membránové organely zahŕňajú mitochondrie, endoplazmatické retikulum (ER), Golgiho komplex, lyzozómy a peroxizómy. Niektorí autori zaraďujú medzi bežné organely aj mikroklky. Posledne menované sa niekedy označujú ako špeciálne organely, ale v skutočnosti sa nachádzajú na povrchu akejkoľvek bunky a budú opísané spolu s povrchovým komplexom cytoplazmy. K. de Duve skombinoval EPS, Golgiho komplex, lyzozómy a peroxizómy s konceptom vákua (pozri časť „Golgiho komplex“). 55 MITOCHONDRIA Mitochondrie sa podieľajú na procesoch bunkového dýchania a premieňajú energiu uvoľnenú pri tomto procese do formy dostupnej pre iné bunkové štruktúry. Preto im bol pridelený obrazný názov „energetické stanice bunky“, ktorý sa stal triviálnym. Mitochondrie, na rozdiel od iných organel, majú svoj vlastný genetický systém potrebný na ich samorozmnožovanie a syntézu bielkovín. Majú vlastnú DNA, RNA a ribozómy, ktoré sa líšia od tých v jadre a iných častiach cytoplazmy ich vlastných buniek. Mitochondriálna DNA, RNA a ribozómy sú zároveň veľmi podobné prokaryotickým. To bolo impulzom pre rozvoj symbiotickej hypotézy, podľa ktorej mitochondrie (a chloroplasty) vznikli zo symbiotických baktérií (L. Margulis, 1986). Mitochondriálna DNA je kruhová (ako baktérie) a tvorí asi 2 % bunkovej DNA. Mitochondrie (a chloroplasty) sú schopné množiť sa v bunke binárnym štiepením. Sú to teda samoreprodukujúce sa organely. Genetická informácia obsiahnutá v ich DNA im zároveň neposkytuje všetky proteíny potrebné na úplnú samoreprodukciu; niektoré z týchto proteínov sú kódované jadrovými génmi a vstupujú do mitochondrií z hyaloplazmy. Preto sa mitochondrie vo vzťahu k ich vlastnej reprodukcii nazývajú poloautonómne štruktúry. U ľudí a iných cicavcov je mitochondriálny genóm zdedený od matky: počas oplodnenia vajíčka do vajíčka nepreniknú mitochondrie spermie. Takáto zdanlivo abstraktná, čisto teoretická pozícia našla v posledných rokoch čisto praktické uplatnenie: štúdium sekvencie zložiek DNA v mitochondriách pomáha identifikovať genealogické vzťahy pozdĺž ženskej línie. To môže byť nevyhnutné 56 pre identifikáciu osoby. Zaujímavé boli aj historické a etnografické porovnania. Takže v starých mongolských legendách sa uvádzalo, že tri vetvy tohto ľudu pochádzajú z troch matiek; štúdie mitochondriálnej DNA skutočne potvrdili, že členovia každej vetvy majú také špeciálne vlastnosti, ktoré iní nemajú. Hlavné vlastnosti mitochondrií a funkcie ich štruktúrnych zložiek sú zhrnuté v tabuľke. 6. Vo svetelnom mikroskope mitochondrie vyzerajú ako zaoblené, predĺžené alebo tyčinkovité štruktúry s dĺžkou 0,3-5 µm a šírkou 0,2-1 µm. Každá mitochondria je tvorená dvoma membránami – vonkajšou a vnútornou (obr. 30). Tabuľka 6 Morfofunkčná organizácia mitochondrií Štruktúra Vonkajšia membrána Medzimembránový priestor Vnútorná membrána Submitochondriálne častice Zloženie matrice Približne 20 % celkového mitochondriálneho proteínu Enzýmy metabolizmu lipidov Enzýmy, ktoré využívajú ATP na fosforyláciu iných nukleotidov Enzýmy dýchacieho reťazca, cytochrómy, sukcinátdehydrogenáza, transport proteín syntéza ATP (okrem sukcinátdehydrogenázy) DNA, RNA, ribozómy, enzýmy podieľajúce sa na expresii mitochondriálneho genómu Funkcia Transport Transformácia lipidov na intermediárne metabolity Fosforylácia nukleotidov Vytvorenie elektrochemického protónového gradientu Transfer metabolitov do a von z matrice Syntéza a hydrolýza ATP Cyklus kyseliny citrónovej, premena pyru- vaty, aminokyselín a mastných kyselín na acetylkoenzým A Replikácia, transkripcia, translácia 57 Medzi nimi je medzimembránový priestor široký 10 - 20 nm. Vonkajšia membrána je rovnomerná, zatiaľ čo vnútorná tvorí početné kryštály, ktoré môžu vyzerať ako záhyby a vyvýšeniny. Niekedy cristae vyzerajú ako tubuly s priemerom 20 - 60 nm. Toto sa pozoruje v bunkách, ktoré syntetizujú steroidy (tu mitochondrie zabezpečujú nielen dýchacie procesy, ale podieľajú sa aj na syntéze týchto látok). Vďaka cristae sa plocha vnútornej membrány výrazne zväčšuje. Priestor ohraničený vnútornou membránou je vyplnený koloidnou mitochondriálnou matricou. Má jemnozrnnú štruktúru a obsahuje veľa rôznych enzýmov. Matrica obsahuje aj vlastný genetický aparát mitochondrií (v rastlinách je okrem mitochondrií DNA obsiahnutá aj v chloroplastoch). Zo strany matrice je k povrchu kristov pripojených veľa elektrónovo hustých submisívnych elementárnych častíc (až 4000 na 1 μm2 membrány). Každý z nich má tvar hríba (pozri obr. 30). Ryža. 30. Mitochondrie: I - všeobecná štruktúrna schéma: 1 - vonkajšia membrána: 2 ~ vnútorná membrána: 3 - cristae: 4 - matrix; II - schéma stavby kristy: 5 - záhyb vnútornej blany: 6 - telá hríbov (podľa B. Albertsa et al. a C. de Duve, so zmenami) 58 Guľatá hlavica s priemerom 9-10 nm cez tenkú stonku s priemerom 3-4 nm pripevnenú k vnútornej membráne. Tieto častice obsahujú ATPázy – enzýmy, ktoré priamo zabezpečujú syntézu a rozklad ATP. Tieto procesy sú neoddeliteľne spojené s cyklom trikarboxylových kyselín (cyklus kyseliny citrónovej alebo Krebsov cyklus, pozri časť „Základné reakcie metabolizmu tkanív“). Počet, veľkosť a umiestnenie mitochondrií závisí od funkcie bunky, najmä od jej potreby energie a od miesta, kde sa energia míňa. Takže v jednej pečeňovej bunke ich počet dosahuje 2500. Mnoho veľkých mitochondrií je obsiahnutých v kardiomyocytoch a myosymplastoch svalových vlákien. V spermiách mitochondrie bohaté na cristae obklopujú axonému strednej časti bičíka. Existujú bunky, v ktorých sú mitochondrie extrémne veľké. Takáto mitochondria sa môže vetviť a vytvárať trojrozmernú sieť. Toto je znázornené rekonštrukciou bunkovej štruktúry z oddelených po sebe nasledujúcich sekcií. Na plochom reze sú viditeľné len časti tejto mitochondrie, čo vytvára dojem ich mnohosti (obr. 31). Ryža. 31. Obrie mitochondrie: Rekonštrukcia zo sériových fotografií z elektrónového mikroskopu rezov svalových vlákien (podľa Yu. S. Chentsova s ​​modifikáciami) kompartmentu ohraničeného membránou, ktorá tvorí mnoho intususcepcií a záhybov (obr. 32). Preto na fotografiách z elektrónového mikroskopu vyzerá endoplazmatické retikulum ako veľa tubulov, plochých alebo zaoblených cisterien, membránových vezikúl. Na membránach EPS prebieha rôzna primárna syntéza látok potrebných pre život bunky. Môžu byť podmienene nazývané primárne, pretože molekuly týchto látok prejdú ďalšími chemickými transformáciami v iných kompartmentoch bunky. Ryža. 32. Endoplazmatické retikulum: 1 - tubuly hladkej (agranulárnej) siete; 2 - nádrže zrnitej siete; 3 - vonkajšia jadrová membrána pokrytá ribozómami; 4 - komplex pórov; 5 - vnútorná jadrová membrána (podľa R. Kretina so zmenami) 60 Väčšina látok sa syntetizuje na vonkajšom povrchu membrán EPS. Potom sú tieto látky transportované cez membránu do kompartmentu a tam sú transportované do miest ďalších biochemických premien, najmä do Golgiho komplexu. Na koncoch tubulov EPS sa hromadia a následne sa z nich oddeľujú vo forme transportných bublín. Každá vezikula je tak obklopená membránou a putuje v hyaloplazme na miesto určenia. Na transporte sa ako vždy podieľajú mikrotubuly. Medzi produktmi syntetizovanými na EPS membránach si všímame najmä tie látky, ktoré slúžia ako materiál na zostavenie bunkových membrán (konečná montáž membrán sa vykonáva v Golgiho komplexe). Existujú dva typy EPS: granulovaný (granulovaný, drsný) a agranulárny (hladký). Obe majú rovnakú štruktúru. Vonkajšia strana membrány granulárneho ER, smerujúca k hyaloplazme, je pokrytá ribozómami. Preto pod svetelnou mikroskopiou vyzerá granulárne endoplazmatické retikulum ako bazofilná látka, ktorá dáva RNA pozitívnu farbu. Tu prebieha syntéza bielkovín. V bunkách špecializovaných na syntézu proteínov vyzerá granulárne endoplazmatické retikulum ako paralelne fenestrované (fenestrované) lamelárne štruktúry komunikujúce medzi sebou a s perinukleárnym priestorom, medzi ktorými je veľa voľných ribozómov. Povrch hladkého ER je bez ribozómov. Samotná sieť je sada malých rúrok s priemerom každej asi 50 nm. Glykogénové granule sa často nachádzajú medzi tubulmi. V niektorých bunkách vytvára hladká sieť výrazný labyrint (napríklad v hepatocytoch, v Leydigových bunkách), v iných - kruhové platne (napríklad v oocytoch). Na membránach hladkej siete sa syntetizujú sacharidy a lipidy, medzi nimi glykogén a cholesterol. 61 Hladká sieť sa podieľa aj na syntéze steroidných hormónov (v Leydigových bunkách, v kortikálnych endokrinocytoch nadobličiek). Hladký ER sa podieľa aj na uvoľňovaní chloridových iónov v parietálnych bunkách epitelu žalúdočných žliaz. Hladké endoplazmatické retikulum, ktoré je zásobárňou vápnikových iónov, sa podieľa na kontrakcii kardiomyocytov a vlákien kostrového svalstva. Tiež ohraničuje budúce krvné doštičky v megakaryocytoch. Jeho úloha je mimoriadne dôležitá pri detoxikácii hepatocytmi látok, ktoré prichádzajú z črevnej dutiny cez vrátnicu do pečeňových kapilár. Cez lúmeny endoplazmatického retikula sú syntetizované látky transportované do Golgiho komplexu (lúmeny siete však nekomunikujú s lúmenmi cisterien druhého). Látky vstupujú do Golgiho komplexu vo vezikulách, ktoré sú najprv oddelené od siete, transportované do komplexu a nakoniec s ním splynú. Z Golgiho komplexu sa látky transportujú aj na miesta ich použitia v membránových vezikulách. Je potrebné zdôrazniť, že jednou z najdôležitejších funkcií endoplazmatického retikula je syntéza proteínov a lipidov pre všetky bunkové organely. GOLGI KOMPLEX Golgiho komplex (Golgiho aparát, intracelulárny retikulárny aparát, CG) je súbor cisterien, vezikúl, platničiek, tubulov, vakov. Vo svetelnom mikroskope vyzerá ako mriežka, no v skutočnosti je to sústava nádrží, tubulov a vakuol. Najčastejšie sa pri CG zisťujú tri membránové elementy: sploštené vaky (cisterna), vezikuly a vakuoly (obr. 33). Hlavnými prvkami Golgiho komplexu sú diktyozómy (grécky dyction - sieť). Ich počet sa v rôznych bunkách líši od jednej do niekoľkých stoviek. 62 Obr. 33. Rôzne formy Golgiho komplexu (podľa B. Albertsa et al. a podľa R. Krstica so zmenami) Diktyozómy sú prepojené kanálmi. Jediný diktyozóm má najčastejšie miskovitý tvar. Má priemer asi 1 µm a obsahuje 4–8 (priemerne 6) sploštených nádržiek ležiacich paralelne a preniknutých pórmi. Konce nádrží sú rozšírené. Bubliny a vakuoly sú z nich odštiepené, obklopené membránou a obsahujúce rôzne látky. Mnoho membránových vezikúl (vrátane ohraničených) má priemer 50–65 nm. Väčšie sekrečné granuly majú priemer 66 až 100 nm. Niektoré z vakuol obsahujú hydrolytické enzýmy, ktoré sú prekurzormi lyzozómov. Najširšie sploštené nádrže smerujú k EPS. Na tieto nádrže sú pripevnené transportné bubliny, ktoré nesú látky - produkty primárnych syntéz. V cisternách pokračuje syntéza polysacharidov, tvoria sa komplexy bielkovín, sacharidov a lipidov, inými slovami, prinesené makromolekuly sa upravujú. Tu prebieha syntéza polysacharidov, modifikácia oligosacharidov, tvorba proteín-sacharidových komplexov a kovalentná modifikácia transportovaných makromolekúl. Ako sa látka upravuje, presúva sa z jednej nádrže do druhej. Na bočných plochách nádrží, kde sa látky pohybujú, vznikajú výrastky. Výrastky sa odštiepia vo forme vezikúl, ktoré sa pohybujú od CG rôznymi smermi pozdĺž hyaloplazmy. Strana CG, kam vstupujú látky z EPS, sa nazýva cis-pól (tvoriaci povrch), opačná strana sa nazýva trans-pól (zrelý povrch). Golgiho komplex je teda štruktúrne a biochemicky polarizovaný. V smere od cis-pólu k trans-pólu narastá hrúbka membrány (od 6 do 8 nm), ako aj obsah cholesterolových a sacharidových zložiek v membránových glykoproteínoch. Aktivita kyslej fosfatázy, aktivita tiamínpyrofosfatázy klesá smerom od vznikajúceho povrchu k zrelému. Posledná cisterna transside a ohraničené vezikuly, ktoré ju obklopujú, obsahujú kyslú fosfatázu. Je to zaujímavé najmä v súvislosti s otázkou pôvodu lyzozómov. Osud vezikúl odštiepených od CG je odlišný. Niektoré z nich idú na povrch bunky a odstraňujú syntetizované látky do extracelulárnej matrice. Niektoré z týchto látok sú metabolické produkty, zatiaľ čo iné sú špeciálne syntetizované produkty s biologickou aktivitou (tajomstvo). Najčastejšie sa v takýchto prípadoch membrána vezikuly spája s plazmatickou membránou (existujú aj iné spôsoby sekrécie - pozri časť "Exocytóza"). V súvislosti s touto funkciou sa CG často nachádza na tej strane bunky, kde sa látky vylučujú. Ak sa vykonáva rovnomerne zo všetkých strán, CG je reprezentovaný viacerými diktyozómami prepojenými kanálmi. 64 Pri procese balenia látok do bublín sa spotrebuje značné množstvo membránového materiálu. Musí sa doplniť. Ďalšou funkciou CG je zostava membrány. Táto zostava je vyrobená z látok pochádzajúcich ako obvykle z EPS. Prvky membránových blokov sa vytvárajú v dutinách diktyozómov, potom sú vložené do ich membrán a nakoniec oddelené vezikulami. Konkrétna štruktúra membrány závisí od toho, kde bude dodaná a kde bude použitá. Membrány Golgiho komplexu sú tvorené a udržiavané granulárnym endoplazmatickým retikulom – práve na ňom sa syntetizujú membránové zložky. Tieto zložky sú transportované transportnými vezikulami vypučujúcimi zo stredných zón siete (transfúzia) na vznikajúci povrch diktyozómu a fúziou s ním (cis-fúzia). Vezikuly neustále pučia z trans strany a membrány nádrží sa neustále obnovujú. Dodávajú bunkovú membránu, glykokalyxu a syntetizované látky do plazmatickej membrány. To zabezpečuje obnovu plazmatickej membrány. Sekrečná dráha a obnova membrány sú znázornené na obr. 34. „Membrány sa nikdy nevytvoria de novo. Vždy vznikajú z už existujúcich membrán pridaním ďalších zložiek. Každá generácia prenáša na ďalšiu, najmä prostredníctvom vajíčka, zásobu vopred vytvorených (už existujúcich) membrán, z ktorých sa rastom priamo alebo nepriamo tvoria všetky membrány tela “(K. de Duve, 1987). . A. Novikov (1971) vypracoval koncept GERD (G - (komplex) Golgiho, ER - endoplazmatické retikulum (sieť), L - lyzozómy). GERL (obr. 35) zahŕňa posledný, zrelý diktyozómový vak, nepravidelného tvaru, s početnými zhrubnutiami (prosekrečné granuly, resp. kondenzačné vakuoly), ktoré sa pučaním menia na sekrečné 65 8 9 10 Obr. 34. Schéma sekrečnej dráhy a obnovy membrány: 1 - oblasť, kde prebieha syntéza bielkovín, určená na export z bunky; 2 - oblasť, kde dochádza k syntéze proteínov určených na obnovu membrány; 3 - oblasť, kde dochádza ku glykoeylácii (1 + 2 + 3 - granulárna endoplazmatická sieť); 4 - transportné vezikuly, kde dochádza k tvorbe disulfidových mostíkov; 5 - Golgiho komplex, kde dochádza k adícii lipidov, sulfatácii, odstráneniu bočných reťazcov, terminálnej glykozylácii; b - prosekrečná granula, kde dochádza k proteolytickému zjemneniu; 7 - sekrečná granula, kde je sekrét koncentrovaný; 8 - plazmalema; 9 - ekocytóza; 10 - uloženie v membráne; 11 - montáž membránových prvkov (podľa K. de Duve so zmenami) 66 Obr. 35. Schéma komplexu GERL (Golgi, Endoplazmatické retikulum, Lysozómy): 1 - nádrže granulárneho endoplazmatického retikula; 2 - dopravné bubliny; 3 - cis-cisterna Golgiho komplexu; 4 - lyzozómy; 5 - spojovacie tubuly; 6 - trans-cisterna Golgiho komplexu; 7 - kondenzačné sekrečné vakuoly (podľa R. Krstica so zmenami) granule. K nej priliehajú cisterny granulárneho endoplazmatického retikula bez ribozómov. Medzi GERL a nádržou pod ním sú kanály. Z GERD, ktorý obsahuje kyslú fosfatázu, odpučia lyzozómy, ktoré tiež obsahujú tento enzým. Je možné, že látky zo základných cisterien Golgiho komplexu a priamo z priľahlých cisterien endoplazmatického retikula vstupujú do GERL. R. Krstic (1976) poukázal na prítomnosť priamych kanálov medzi GERL a priľahlými cisternami endoplazmatického retikula. Okrem toho sa do pórov GERL zavádzajú predĺžené prstovité výbežky cisterien endoplazmatického retikula. Z GERL sa rozširujú prstovité výbežky, ktoré sa zavádzajú do pórov predposlednej cisterny diktyozómu. Z toho, čo bolo povedané, je zrejmé, že v CG sa dokončujú nielen rôznorodé syntézy, ale prebieha aj separácia syntetizovaných produktov, triedenie v závislosti od ich ďalšieho určenia. Takáto funkcia 67 KG sa nazýva segregácia. Jedným z najdôležitejších prejavov segregačnej funkcie Golgiho komplexu je triedenie látok a ich pohyb, ktorý sa uskutočňuje pomocou ohraničených vezikúl. Hlavnú úlohu v tomto procese zohrávajú membránové „adresné značky“ – receptory, ktoré rozpoznávajú špecifické markery podľa princípu „zámok – kľúč“. Napríklad lyzozomálne enzýmy sú triedené v Golgiho komplexe receptorovým proteínom viazaným na membránu, ktorý „rozpoznáva“ manóza-6-fosfát, selektuje enzýmy a podporuje ich balenie do vezikúl ohraničených klatrínom. Posledne menovaný púčik vo forme transportných vezikúl obsahujúcich uvedený receptor v membráne. Fungujú teda ako raketoplány, ktoré dodávajú manóza-6-fosfátový receptor z trans povrchu Golgiho komplexu do lyzozómov a späť; inými slovami, receptor prebieha medzi prísne špecializovanými membránami. Ako už bolo uvedené, Golgiho komplex je hlavnou štruktúrou vakuómu, rozdeľuje ho na endoplazmatickú a exoplazmatickú doménu a zároveň ich funkčne spája. Membrány endoplazmatickej domény sa líšia od membrán exoplazmatickej domény. Posledne menované sú podobné ako plazmalema. V súčasnosti sa vakuóm nazýva vakuolárny aparát a zahŕňa okrem Golgiho komplexu a pridružených vakuol, lyzozómov a peroxizómov aj fagozómy s endozómami a samotnú plazmalemu. Látky cirkulujú v bunke, pričom sú zabalené v membránach (pohyb obsahu bunky v nádobách, obr. 36). Golgiho komplex (menovite GERL) je tiež centrom membránovej cirkulácie. Zároveň sa pred návratom membrány, ktorá vypučala z plazmalemy pri endocytóze, uvoľňuje endozóm z látok transportovaných do bunky. 68 Obr. 36. Schéma pohybu bunkového obsahu v kontajneroch ("raketoplánoch"): A - endoplazmatická doména; B - ekeoppasmatická doména; 1 - endoplazmatická sieť; 2 - Golgiho komplex; 3 - plazmalema; 4 - lieozómy; 5 - endozómy; b - „presun“ Golgiho lyzozómu cez plazmalemu a endozóm; 7 - "shuttle" Golgiho plazmalema; 7a - krinofagická odchýlka; 8a, 86 - cesty pre návrat plazmalemových membrán; 8c - "shuttle" endozóm-lyzozóm; 9 - autofagická segregácia; 10 - "shuttle" lazmalemma-lyzozóm (obchádzanie endozómu); 11 - "shuttle" endozóm-lyzozóm; 12 - "shuttle" laemalema-endozómu; 13 - priamy "raketoplán" Golgiho lyzozómu; šípky so svetlými koncami - dráhy pohybu (podľa K. de Duve so zmenami) Poloha Golgiho komplexu v bunke je spôsobená jeho funkčnou špecializáciou. V sekrečných bunkách sa nachádza medzi jadrom a povrchom vylučovania. Takže v pohárikových bunkách je jadro premiestnené na bazálny koniec a Golgiho komplex sa nachádza medzi ním a apikálnym povrchom. V bunkách žliaz s vnútornou sekréciou, z ktorých sa tajomstvo vylučuje do krvných kapilár, ktoré bunku zo všetkých strán obklopujú, je Golgiho komplex reprezentovaný mnohými povrchovo ležiacimi diktyozómami. V hepatocytoch sú diktyozómy 69 umiestnené v skupinách: niektoré v blízkosti žlčových oblastí, iné v blízkosti cievnych oblastí. V plazmatických bunkách, keď sa študuje pod svetelným mikroskopom, komplex zaberá svetelnú zónu blízko jadra; je obklopený zrnitým endoplazmatickým retikulom a na svojom bazofilnom pozadí vyzerá ako „svetlé nádvorie“. Vo všetkých prípadoch sú mitochondrie sústredené v blízkosti Golgiho komplexu. Je to spôsobené energeticky závislými reakciami, ktoré sa v ňom vyskytujú. lyzozómy Každý lyzozóm (obr. 37) je membránová vezikula s priemerom 0,4 – 0,5 mikrónu. Jeho obsahom je homogénny osmiofilný jemnozrnný materiál. Obsahuje asi 50 typov rôznych hydrolytických enzýmov v deaktivovanom stave (proteázy, lipázy, fosfolipázy, nukleázy, glykozidázy, fosfatázy vrátane kyslej fosfatázy; tá je markerom lyzozómov). Molekuly týchto enzýmov sú ako vždy syntetizované na ribozómoch granulárneho ER, odkiaľ sú transportované transportnými vezikulami do CG, kde sú modifikované. Primárne lyzozómy vychádzajú zo zrelého povrchu CG cisterien. Všetky lyzozómy bunky tvoria lyzozomálny priestor, v ktorom sa pomocou protónovej pumpy neustále udržiava kyslé prostredie - pH sa pohybuje v rozmedzí 3,5-5,0. Membrány lyzozómov sú odolné voči enzýmom v nich obsiahnutým a chránia cytoplazmu pred ich pôsobením. Je to spôsobené špeciálnou konformáciou molekúl lyzozomálnej membrány, v ktorej sú skryté ich chemické väzby. Poškodenie alebo porušenie permeability lyzozomálnej membrány vedie k aktivácii enzýmov a ťažkému poškodeniu bunky až k jej smrti. Funkciou lyzozómov je intracelulárna lýza („trávenie“) makromolekulových zlúčenín 70 16 17 Obr. 37. Schéma štruktúry a fungovania lyzozómov (možné spôsoby tvorby sekundárnych lyzozómov fúziou terčov s primárnymi lyzozómami obsahujúcimi novosyntetizované hydrolytické enzýmy): 1 - fagocytóza; 2 - sekundárny lyzozóm; 3 - fagozóm; 4 - zvyškové telo; 5 - multivezikulárne telo; b - čistenie lyzozómov z monomérov; 7~ pinocytóza; 8 - autofagozóm; 9 - začiatok autofágie; 10 - rez agranulárnej endoppasmatickej siete; 11 - granulárne endoplazmatické retikulum; 12 - protónová pumpa; 13 - primárne lyzozómy; 14 - Golgiho komplex; 15 - recyklácia membrány; 16 - plazmalema; 17 - krinofágia; bodkované šípky - smery pohybu (podľa K de Duve a B. Alberts et al., s úpravami) 71 a častice. Môžu to byť vlastné organely a inklúzie alebo častice, ktoré vstúpili do bunky zvonku počas endocytózy (pozri časť „Endocytóza“). Zachytené častice sú zvyčajne obklopené membránou. Takýto komplex sa nazýva fagozóm. Proces intracelulárnej lýzy sa uskutočňuje v niekoľkých fázach. Najprv sa primárny lyzozóm spojí s fagozómom. Ich komplex sa nazýva sekundárny lyzozóm (fagolyzozóm). V sekundárnom lyzozóme sa aktivujú enzýmy a rozkladajú polyméry, ktoré sa dostali do bunky, na monoméry. Deje sa to postupne, takže sekundárne lyzozómy sú identifikované v dôsledku prítomnosti osmiofilného materiálu s rôznou hustotou elektrónov v nich. Produkty štiepenia sú transportované cez lyzozomálnu membránu do cytosólu. Nestrávené látky zostávajú v lyzozóme a môžu zostať v bunke veľmi dlho vo forme zvyškových teliesok obklopených membránou. Zvyškové telieska už nie sú klasifikované ako organely, ale ako inklúzie. Možný je aj iný spôsob transformácie: látky vo fagozóme sa úplne rozštiepia, po čom sa fagozómová membrána rozpadne. Fragmenty membrán sa posielajú do CG a používajú sa v ňom na zostavenie nových. Sekundárne lyzozómy môžu fúzovať navzájom, ako aj s inými primárnymi lyzozómami. V tomto prípade sa niekedy vytvárajú zvláštne sekundárne lyzozómy - multivezikulárne telieska. V procese bunkového života na rôznych hierarchických úrovniach jej organizácie, počnúc molekulami a končiac organelami, sa štruktúry neustále reštrukturalizujú. V blízkosti poškodených alebo náhradných úsekov cytoplazmy, zvyčajne v blízkosti Golgiho komplexu, sa vytvára semilunárna dvojitá membrána, ktorá rastie a obklopuje poškodené zóny zo všetkých strán (pozri obr. 37). Táto štruktúra potom fúzuje s lyzozómami. V takomto autofagozóme (autozóme) dochádza k lýze organelových štruktúr. 72 V iných prípadoch, počas makro- alebo mikroautofágie, sú štruktúry, ktoré sa majú stráviť (napr. sekrečné granuly), invaginované do lyzozomálnej membrány, ňou obklopené a natrávené. Vytvára sa autofagická vakuola. V dôsledku mnohopočetnej mikroautofágie vznikajú aj multivezikulárne telieska (napríklad v mozgových neurónoch a kardiomyocytoch). Spolu s autofágiou niektoré bunky podstupujú aj krinofágiu (grécky krinein – preosiať, oddeliť) – fúziu primárnych lyzozómov so sekrečnými granulami. V lyzozómoch neobnoviteľných buniek sa v dôsledku opakovanej autofagizácie hromadí lipofuscín, pigment starnutia. Autofágia je teda jedným z mechanizmov obnovy vnútrobunkových štruktúr – intracelulárna fyziologická regenerácia. Autofágia eliminuje organely, ktoré stratili svoju aktivitu v procese ich prirodzeného starnutia. Organely, ktoré sa stali nadbytočnými, sú tiež eliminované, ak sa intenzita fyziologických procesov v bunke počas normálneho života zníži. Autofágia je jedným zo spôsobov regulácie funkčnej aktivity. Keďže zmeny v druhom sú cyklické, autofágia je jedným z mechanizmov implementácie biologických rytmov na bunkovej úrovni. V niektorých prípadoch sa nestrávené zvyšky hromadia v lyzozómoch, čo vedie k ich preťaženiu („chronická zápcha“). Uvoľnenie nestrávených zvyškov exocytózou a ich akumulácia v extracelulárnom prostredí môže spôsobiť poškodenie extracelulárnych štruktúr. Preto je tento mechanizmus zriedka implementovaný. Najčastejšie tri typy tráviacich porúch bunky: intracelulárne uvoľnenie, extracelulárne uvoľnenie a preťaženie (K. de Duve, 1987). 73 PEROXIZÓMY Peroxizómy (obr. 38) sú membranózne vezikuly s priemerom 0,2 až 0,5 µm. Podobne ako lyzozómy sa odštiepujú od cisterien trans-pólu CG. Existuje aj názor, že peroxizómové membrány vznikajú pučaním z hladkého endoplazmatického retikula a enzýmy sú syntetizované cytozolovými polyribozómami, odkiaľ vstupujú do peroxizómu. Pod bublinkovou membránou sa rozlišuje centrálna hustejšia časť a periférna oblasť. Existujú dve formy peroxizómov. Malé peroxizómy (0,15–0,25 μm v priemere) sú prítomné takmer vo všetkých cicavčích (a ľudských) bunkách, obsahujú jemnozrnný osmiofilný materiál a morfologicky sa málo líšia od primárnych lyzozómov. Veľké peroxizómy (s priemerom viac ako 0,25 μm) sú prítomné len v niektorých tkanivách (pečeň, obličky). Majú kryštalické jadro, ktoré obsahuje enzýmy v koncentrovanej forme. Spolu s peroxizómami existujú ďalšie membránové mikrotelieska s priemerom 0,5 až 10 μm obsahujúce rôzne enzýmy. Ryža. 3 8. Peroxizóm: 1 - peroxizómová membrána; 2 - kryštaloid; 3 - inklúzie glykogénu v blízkosti peroxizómu (podľa C. de Duve, s modifikáciami) 74 Peroxizómy obsahujú enzýmy (peroxidáza, kataláza a oxidáza D-aminokyseliny). Peroxidáza sa podieľa na výmene peroxidových zlúčenín, najmä peroxidu vodíka, ktorý je pre bunku toxický. Molekulový kyslík sa používa na biochemické reakcie v peroxizómoch. Peroxizómy sa tiež podieľajú na neutralizácii mnohých iných toxických zlúčenín, ako je etanol. Kataláza tvorí asi 40 % všetkých proteínov spomedzi peroxizómových enzýmov. Peroxizómy sa tiež podieľajú na metabolizme lipidov, cholesterolu a purínov. Špeciálne organely Pripomeňme, že organely sa nazývajú špeciálne, ak ich majú iba bunky, ktoré vykonávajú špeciálne špecializované funkcie. Sú to kefkový lem, stereocília, bazálny labyrint, mihalnice, kinetocílie, bičíky, myofibrily. Medzi špeciálne organely v náleve

Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a odboroch v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a životnej aktivite buniek a tkanív, sú popísané všetky bunkové zložky. Za hlavné funkcie buniek sa považujú: metabolizmus vrátane dýchania, syntetické procesy, delenie buniek (mitóza, meióza). Uvádza sa porovnávací opis eukaryotických (živočíšnych a rastlinných) a prokaryotických buniek, ako aj vírusov. Podrobne sa uvažuje o fotosyntéze. Osobitná pozornosť sa venuje klasickej a modernej genetike. Je opísaná štruktúra tkanív. Významná časť knihy je venovaná funkčnej anatómii človeka.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.

Stiahnite si a prečítajte si Biológia, celý kurz, zväzok 1, Anatómia, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a živote zvierat. Najbežnejšie skupiny bezstavovcov a stavovcov sa zvažujú na všetkých hierarchických úrovniach - od ultraštrukturálnych až po makroskopické. Osobitná pozornosť sa venuje komparatívnym anatomickým aspektom rôznych systematických skupín živočíchov. Významná časť knihy je venovaná cicavcom.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.

Stiahnite si a prečítajte si Biológia, celý kurz, zväzok 3, Zoológia, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Sú prezentované podrobné moderné údaje o štruktúre, životnej aktivite a taxonómii rastlín, húb, lišajníkov a slizoviek. Osobitná pozornosť je venovaná rastlinným tkanivám a orgánom, štrukturálnym vlastnostiam organizmov v komparatívnom aspekte, ako aj reprodukcii.S prihliadnutím na najnovšie vedecké poznatky je opísaná fotosyntéza.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.

Stiahnite si a prečítajte si Biológia, celý kurz, zväzok 2, Botanika, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Prvýkrát sa diskutuje o problematike jednotnej štátnej skúšky (USE) a uvádzajú sa odporúčania na prípravu na ňu.
Kniha je určená školákom a uchádzačom o štúdium na vysokých školách v odboroch a odboroch z oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, agronómie, zootechniky, pedagogiky, ako aj pedagógom škôl. S úspechom ho môžu využívať aj študenti.

Stiahnite si a prečítajte si Biológia pre uchádzačov o štúdium na univerzitách, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Názov: Biológia pre uchádzačov o štúdium na vysokých školách.

Sprievodca prezentuje moderné údaje o stavbe, funkciách a vývoji živých organizmov, ich rozmanitosti, rozšírení na Zemi, vzťahoch medzi sebou a k životnému prostrediu. Uvažuje sa o problémoch všeobecnej biológie (štruktúra a funkcia eukaryotických a prokaryotických buniek, vírusy, tkanivá, genetika, evolúcia, ekológia); funkčná ľudská anatómia; morfológia a taxonómia rastlín, ako aj húb, lišajníkov a slizoviek; zoológia bezstavovcov a stavovcov.
Prvýkrát sa diskutuje o problematike jednotnej štátnej skúšky (USE) a uvádzajú sa odporúčania na prípravu na ňu. Kniha je určená školákom a uchádzačom o štúdium na vysokých školách v odboroch a odboroch z oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, agronómie, zootechniky, pedagogiky, ako aj pedagógom škôl. S úspechom ho môžu využívať aj študenti.

Stiahnite si a prečítajte si biológiu pre uchádzačov o univerzitu. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008

Uvádzajú sa podrobné moderné údaje o štruktúre a životnej aktivite buniek a tkanív, sú popísané všetky bunkové zložky. Za hlavné funkcie buniek sa považujú: metabolizmus vrátane dýchania, syntetické procesy, delenie buniek (mitóza, meióza). Uvádza sa porovnávací opis eukaryotických (živočíšnych a rastlinných) a prokaryotických buniek, ako aj vírusov. Podrobne sa uvažuje o fotosyntéze. Osobitná pozornosť sa venuje klasickej a modernej genetike. Je opísaná štruktúra tkanív. Významná časť knihy je venovaná funkčnej anatómii človeka.
Kniha je určená študentom škôl s prehĺbkovým štúdiom biológie, uchádzačom a študentom vysokých škôl študujúcich v odboroch a špecializáciách v oblasti medicíny, biológie, ekológie, veterinárnej medicíny, ako aj učiteľom škôl, absolventom a univerzitných profesorov.
Schválené Ministerstvom školstva a vedy Ruskej federácie.
6. vydanie, prepracované a rozšírené.

Ak chcete stiahnuť, vyberte formát:

Posledný komentár na stránke:

Používateľ PITZAGL píše:

Môj syn sa volá Ilya. Preto som sa rozhodla kúpiť túto knihu pre 8-ročné dieťa. Kniha a ilustrácie sú nevýrazné. Malý formát. Ale veľké pohodlné písmo. Sám som túto knihu v ten večer prečítal. Ale syna to nezaujímalo. Čakanie na svoj čas. Ak mám byť úprimný, prečítal som viac zaujímavých kníh tohto druhu. Nezachytáva. Vhodné pre staršie deti a dospelých pre všeobecné pochopenie života prorokov. Určite by som si kúpila aj ďalšie knihy z tejto série. Obsah je stručný, nie je tam nič nadbytočné.

Recenzie na ďalšie knihy:

Používateľ NPORPYY píše:

Kniha je úžasná! Začala som ju čítať na internete, ale zapáčila sa mi natoľko, že som si ju chcela kúpiť.
Ľahký a jednoduchý jazyk, rozjasnený vulgarizmami, robí knihu ešte zrozumiteľnejšou. A koľko je v nej povedomé a koľko je v nej podobné pre každého, kto sa niekedy stretol s problémom sebavyjadrenia. Hrdinom knihy môže byť ktokoľvek. Váš sused, váš priateľ zo školy/univerzity, vy sami.