Typ drvenia je zvyčajne konštantný a charakteristický pre každý daný živočíšny druh. Morfológia drvenia zvierat sa v rôznych skupinách zvierat líši. Jedným z hlavných faktorov určujúcich tieto rozdiely je množstvo žĺtka obsiahnutého vo vajci a jeho distribúcia v cytoplazme. V neprítomnosti alebo s malým a stredným množstvom žĺtka vo vajci sa celý jeho obsah podieľa na procesoch drvenia. Vo vajciach s veľkým množstvom žĺtka je rozdrvená iba malá časť cytoplazmy bez žĺtka. V závislosti od žĺtka sa teda v cytoplazme rozlišujú dva typy štiepenia: úplné (holoblastické) čiastočné (meroblastické).

Úplné štiepenie je charakteristické pre všetky oocyty alecitálneho, oligolecitálneho a mesolecitálneho typu. Pogo drvenie je rozdelené na rovnomerné a nerovnomerné. Úplné rovnomerné rozdrvenie je charakteristické pre vajcia s nízkym obsahom žĺtka (oligolecitálne) a s jeho rovnomerným rozložením v cytoplazme (homolecital alebo izolecital).

Typickým príkladom úplného rovnomerného štiepenia je štiepenie vajíčka kopijovitého typu, ktoré prvýkrát študoval A.O. Kovalevskij. Rovnaká fragmentácia sa pozoruje u holotúrií (trieda ostnatokožcov). Prvá štiepna brázda prebieha v meridionálnom smere od zvieraťa k vegetatívnemu pólu a rozdeľuje zygotu na dve blastoméry. Druhá brázda prebieha tiež v poludníkovom smere, ale v rovine kolmej na rovinu prvej brázdy, výsledkom čoho je útvar. 4 blastoméry. Tretia štiepna brázda bude prechádzať ekvatoriálne, ale v rovine kolmej na prvé dve štiepne roviny, pričom rozdelí embryo na 8 blastomér. Pri takomto drvení vznikajú blastoméry približne rovnakej veľkosti. Ďalšie striedanie štiepnych brázd v poludníkovom a ekvatoriálnom smere vedie k usporiadaniu blastomér vo forme radov zodpovedajúcich polomerom gule. Štiepenie s takýmto usporiadaním blastomérov sa nazýva radiálne. Štiepenie končí vytvorením blastuly, ktorá vyzerá ako dutá guľa (obr. 1).

Ryža. 1. Postupné fázy úplného rovnomerného drvenia (A-E) holotúrskych vajec: E - coeloblastula; bl - blastocoel (podľa Korschelta a Geidera).

V prvých fázach drvenia sa všetky blastoméry delia súčasne (synchrónne). Pri synchrónnom drvení sa počet článkov zdvojnásobí: 2, 4, 8, 16 atď. S postupom času vývoja sa synchronizácia drvenia narúša a stáva sa asynchrónnym. Pri asynchrónnom štiepení sa rýchlosti delenia blastomérov zvieracích a vegetatívnych pólov líšia. Trvanie synchrónnych a asynchrónnych období nie je u rôznych zvierat rovnaké.

Úplná nerovnomerná fragmentácia je charakteristická pre vajíčka obojživelníkov, niektorých cyklostómov a chrupavkovitých rýb. Uvažujme o tomto type štiepenia na príklade štiepenia vajec obojživelníkov. Prvé dve štiepne brázdy prebiehajú meridiánovo a tvoria 4 blastoméry rovnakej veľkosti. Tretia brázda prebieha v zemepisnom smere, bližšie k zvieraciemu pólu a rozdeľuje embryo na 8 blastomér nerovnakej veľkosti. Vo zvieracej časti embrya sa vytvoria 4 malé blastoméry.Neskôr sa striedajú meridionálne a latitudinálne ryhy štiepenia.Neskôr sa u obojživelníkov objavujú tangenciálne ryhy štiepenia, ktoré rozdeľujú blastoméry v rovine rovnobežnej s povrchom embrya. V záverečnej fáze procesu drvenia sa vytvorí blastula s malou dutinou posunutou k zvieracej tyči (obr. 2.)

Obr.2. Postupné fázy drvenia (A - E) žabích vajec(podľa Balinského)

Čiastočné rozdrvenie je charakteristické pre polylecitálne oocyty. Pri čiastočnom drvení sa delia len tie časti ooplazmy, ktoré sú viac-menej bez žĺtka, pričom časť vajíčka naplnená žĺtkom nepodlieha drveniu. V závislosti od rozloženia žĺtka vo vajci sa čiastočné rozdrvenie delí na diskoidné a povrchové.

Čiastočné diskoidné štiepenie je charakteristické pre telolecitálne vajíčka s veľkým množstvom žĺtka. Tento typ drvenia je charakteristický pre kostnaté ryby, plazy a vtáky. Na procese štiepenia sa podieľa iba časť bez žĺtka zvieracej pólovej ooplazmy, kde sa nachádza jadro, a jej druhá časť, bohatá na žĺtok, sa na procese štiepenia nezúčastňuje. Diskovitá časť aktívnej cytoplazmy vajíčka sa nazýva zárodočný disk. Preto sa drvenie nazýva diskoidné. Diskoidná fragmentácia zárodočného disku začína objavením sa meridiánových rýh, ktoré rozdeľujú zárodočný disk na niekoľko blastomér. Potom prechádza tangenciálna drviaca brázda. Následné drviace brázdy prebiehajú rôznymi smermi a zárodočný disk sa mení na viacvrstvovú platňu, ktorá sa nazýva blastoderm. Blatoderm sa nachádza nad žĺtkom a je od neho oddelený úzkou štrbinou – subembryonálnou dutinou zodpovedajúcou blastocoelu. V dôsledku drvenia vzniká blastula (obr. 3).

Obr.3. Postupné fázy diskoidného drvenia (A - D) kuracích vajec. Pohľad na zárodočný kotúč zhora (podľa Belousovovej).

Čiastočné povrchové rozdrvenie je charakteristické pre centrolecitálne vajíčka článkonožcov. K štiepeniu centrolecitálnych vajíčok dochádza tak, že po niekoľkých deleniach jadra začnú vzniknuté jadrá migrovať na povrch vajíčka. Tu sú usporiadané v jednom rade a tvoria syncytiálnu vrstvu. Potom nastáva proces segmentácie povrchovej vrstvy ooplazmy vajíčka. V dôsledku toho je povrchová vrstva ooplazmy rozdelená na blastoméry, ktoré tvoria blastoderm. Štiepenie končí vytvorením blastuly (obr. 4).

Obr.4. Postupné fázy (A - D) povrchového drvenia chrobáka.Štiepne jadrá sa postupne dostávajú na povrch vajíčka a vytvárajú periblast (podľa Belousovovej).

Pre pochopenie znakov rôznych typov fragmentácie sú veľmi dôležité dve pravidlá bunkového delenia od S. Hertwiga a J. Sachsa.

Podľa prvého pravidla Hertwiga a Sachsa sa jadro vajíčka nachádza v strede ooplazmy bez žĺtka. Podľa druhého pravidla je jadrové vreteno umiestnené v smere najväčšieho rozsahu cytoplazmy bez žĺtka. Použiteľnosť týchto pravidiel na vysvetlenie štiepenia možno ilustrovať štiepením vajíčka obojživelníka.

V súlade s prvým pravidlom Hertwiga a Sacksa bude v telolecitálnych vajíčkach obojživelníkov jadro umiestnené excentricky, t.j. posunutý k zvieraciemu pólu vajíčka. Podľa druhého pravidla je vreteno prvého delenia štiepenia umiestnené v smere zemepisnej šírky (rovnobežne s rovníkom) vajíčka a štiepna brázda v tomto prípade bude prebiehať kolmo naň. Vretienka druhých dvoch delení vajíčka budú umiestnené v rovnakej rovine ako prvé, v smere najväčšieho rozsahu cytoplazmy bez žĺtka, ale v pravom uhle k prvému vretienku. Preto v každej blastomére bude druhá štiepna brázda prebiehať kolmo na druhé vreteno jadrového štiepenia, t.j. v poludníkovom smere a v pravom uhle k rovine prvého drvenia. Dve meridiánové drážky rozdeľujú zygotu na štyri blastoméry. Ukazuje sa, že najväčší rozsah cytoplazmy bez žĺtka v každom z nich je teraz v smere osi zviera-vegeta a vreteno tretích delení štiepenia sa bude nachádzať v tomto smere (meridián) a ryhy štiepenia bude prechádzať v zemepisnej rovine, kolmej na vretená jadrového delenia. Následné drvivé brázdy sa budú striedať buď v poludníku, alebo v smere zemepisnej šírky.

Pravidlá Hertwiga a Sachsa sú použiteľné nielen na vysvetlenie procesu štiepenia vajíčok obojživelníkov, ale aj na všetky ostatné oocyty telolecitálnej a centrolecitálnej štruktúry. Tieto pravidlá však neplatia pre štiepenie alecitálnych a oligolecitálnych oocytov.

Zúženia, ktoré rozdeľujú rozdrvené vajíčko na stále menšie bunky (blastoméry), sa nazývajú štiepne brázdy. Štiepenie je viacnásobné mitotické delenie zygoty, v dôsledku čoho sa embryo stáva mnohobunkovým bez toho, aby výrazne zmenilo svoj objem. Vznik mnohobunkovosti je prvou a hlavnou biologickou úlohou drvenia. Druhou úlohou je obnoviť pomer jadro-plazma, ktorý klesá počas štádia rastu veľkých oocytov. Špecifické vlastnosti procesu štiepenia sú určené dvoma hlavnými parametrami: množstvom a distribúciou proteínov žĺtka v cytoplazme (žĺtok inhibuje štiepenie); prítomnosť v cytoplazme faktorov, ktoré ovplyvňujú orientáciu mitotického vretienka a čas jeho vzniku. Štiepenie začína krátko po oplodnení a končí, keď sa v embryu dosiahne nová rovnováha medzi jadrom a cytoplazmou. Štiepenie je vysoko koordinovaný proces pod genetickou kontrolou.

Vo väčšine ostatných prípadov bunkovej proliferácie dochádza k rastu buniek medzi mitózami. Bunka takmer zdvojnásobí svoj objem a potom sa rozdelí. Takýto rast vedie k zvýšeniu celkového objemu buniek pri zachovaní relatívne konštantného pomeru objemu jadra k objemu cytoplazmy. Počas obdobia drvenia zygoty sa objem cytoplazmy nezväčšuje: obrovská masa cytoplazmy zygoty je rozdelená na stále menšie bunky. Toto delenie cytoplazmy vajíčka, nesprevádzané rastom, sa uskutočňuje stratou periódy G1 v interfáze, pričom mitózy nasledujú za sebou vysokou rýchlosťou.

Rýchlosť nárastu počtu buniek počas obdobia drvenia je oveľa vyššia ako v štádiu gastrulácie. Jedným z dôsledkov vysokej intenzity delenia v procese drvenia je postupné znižovanie pomeru objemu cytoplazmy k objemu jadra. Zmena rýchlosti, ktorou sa u mnohých typov embryí znižuje pomer objemu cytoplazmy k objemu jadra, je rozhodujúcim faktorom určujúcim čas aktivácie niektorých génov. Štiepenie sa líši od mitotického delenia somatických buniek tým, že bunky získané štiepením nerastú, a preto sa pri každom ďalšom delení zmenšujú a zmenšujú, pričom sa zvyšuje iba ich počet a embryo ako celok nerastie. rásť, pestovať. Bunky, ktoré sú výsledkom drvenia, sú málo diferencované a relatívne homogénne.

Rozdelenie(segmentácia) u jednotlivých zástupcov kategórie stavovcov má spravidla rovnaký priebeh; ako už bolo spomenuté vyššie, ovplyvňovali ho faktory, ktoré počas fylogenézy ovplyvňovali vývoj v podobe dôsledkov vplyvu vnútorného a vonkajšieho prostredia, v ktorom organizmy žili počas svojho rodového vývoja (cenogenetické faktory).

Pri pozorovaní zmeny, vyskytujúcich sa vo vajciach podľa fylogenetického vývoja vajíčok jednotlivých zástupcov kategórie stavovcov, je vidieť, že vaječné bunky sa od seba výrazne líšia obsahom živnej a stavebnej látky - žĺtka. Vaječné bunky kopijca (Amfioxus), organizmu, ktorý je fylogeneticky považovaný za najnižšie organizovaného tvora, ktorý však už má silnú dorzálnu oblasť, patria medzi oligolecitálne.

Avšak v súlade s fylogenetickým vývojom Množstvo žĺtka vo vajciach stavovcov, ktoré sú fylogeneticky najlepšie organizovanými organizmami, sa stále viac a viac zvyšuje, pričom maximálne množstvo dosahuje vo vajciach vtákov, ktoré sú relatívne veľmi veľké a polylecitálne. Vplyvom koenogenetických faktorov (faktory ovplyvňujúce z vonkajšieho prostredia a determinované zmenami životného štýlu a následne aj vývoja) sa množstvo žĺtka v procese fylogenetického vývoja smerom k človeku stále viac znižuje, čím sa vajíčka ľudí a vyššie cicavce sa stávajú opäť (sekundárnymi) oligolecitálnymi .

S premenlivou sumou žĺtok má, ako bolo uvedené vyššie, významný vplyv na proces drvenia vajíčka. Vaječné bunky s nízkym obsahom žĺtka (oligolecitálne) sú úplne rozdrvené, to znamená, že celá hmota oplodneného vajíčka sa pri drvení rozdelí na nové bunky, blastoméry (vajíčka holoblastického typu). Naopak, vo vajciach obsahujúcich viac žĺtka, prípadne aj veľké množstvo žĺtka (polylecitálne), štiepne brázdy priebežne drvia len menšiu časť ooplazmy, ktorá sa nachádza na takzvanom zvieracom póle, kde je menej žĺtkových granúl (vajcia meroblastického typu).
V súlade s týmto jednotlivých zástupcov kategórie stavovce, rozlišujú sa tieto druhy drvenia.

1. Úplné drvenie. Úplné, úplné rozdrvenie zahŕňa tie prípady, keď sa v procese rozdrvenia delí celá oplodnená vaječná bunka a po celom jej povrchu sa rozprestierajú drvené ryhy. Podľa tohto typu sú vaječné bunky holoblastických druhov rozdrvené. V závislosti od obsahu väčšieho alebo menšieho množstva žĺtka v ooplazme, ako aj v závislosti od jeho distribúcie v ooplazme sa pri drvení môžu vyskytovať blastoméry buď relatívne rovnakej veľkosti (úplne rovnomerné, rovnaké alebo rovnaké štiepenie) alebo blastoméry zn. rôzne veľkosti, a to väčšie v oblasti s vysokým obsahom žĺtka a menšie v mieste, kde je žĺtka menej (úplné nerovnomerné, nerovnomerné drvenie). Väčšie blastoméry sa nazývajú makroméry, menšie sa nazývajú mikroméry.

Úplne rovné, príp primeraný, drvenie je charakteristické pre vajíčka oligolecitálne, izolecitálne (lancelet, vyššie cicavce a ľudia); podľa úplne nerovnomerného typu sú rozdrvené mesolecitálne vaječné bunky anisolecitálnych a stredne telolecitálnych druhov (niektoré nižšie ryby a obojživelníky).

2. Čiastočné, čiastočné, zdrvujúce. Pri čiastočnom type sú rozdrvené vaječné bunky obsahujúce značné množstvo žĺtka (polylecitálne vajíčka), v ktorých drvivá ryha pri delení buniek pre svoju veľkú veľkosť preniká len do oblasti zvieracieho pólu, kde je jadro bunky. umiestnené a kde vrstva ooplazmy obsahuje menej žĺtkových granúl (vyššie ryby, plazy, vtáky a niektoré nižšie cicavce, vajcorodé).

S takými drvenie na zvieracom póle pomerne veľkého vajca sa rozdrví len okrúhle pole (kotúč), zatiaľ čo zvyšok vaječnej bunky (žĺtková guľa) zostane nerozbitý (čiastočné diskovité drvenie). U hmyzu ich polyleciálne centrolecitálne oocyty sú síce rozdrvené po celom povrchu, ale stred bunky, obsahujúci veľké množstvo žĺtka, neostane rozdrvený (čiastočné povrchové drvenie).

Štruktúra blastuly

Drvenie vedie k vytvoreniu sférického embrya - blastula. Ak sa vytvorí pevná guľa bez dutiny vo vnútri, potom sa takéto embryo nazýva morula. Tvorba blastuly alebo moruly závisí od vlastností cytoplazmy. Blastula sa tvorí pri dostatočnej viskozite cytoplazmy, morula - pri nízkej viskozite. Pri dostatočnej viskozite cytoplazmy si blastoméry zachovávajú zaoblený tvar a v miestach kontaktu sa len mierne splošťujú. V dôsledku toho sa medzi nimi objaví medzera, ktorá sa pri zvyšovaní drvenia naplní kvapalinou a zmení sa na blastocoel. Pri nízkej viskozite cytoplazmy nie sú blastoméry zaoblené a sú umiestnené tesne vedľa seba, nevzniká medzera a nevytvára sa dutina. Blastula odlišné v ich štruktúru a závisí od typu drvenia.

Druhy blastuly

Je ich päť typy blastuly: coeloblastula, amfiblastula, sterroblastula, diskoblastula a periblastula. Coeloblastula vzniká úplným rovnomerným rozdrvením vajíčok homolecitálneho typu (lancelet). Blatoderm coeloblastuly pozostáva z jedného radu viac-menej rovnakých blastomér, vo vnútri je veľká dutina - blastocoel.

Blastoderm amfiblastula pozostáva z niekoľkých radov buniek. Blatoderm v živočíšnej časti je tenší ako vo vegetatívnej časti. Blastocoel je menší ako u lanceletu a je posunutý smerom k zvieraciemu pólu. Tento typ blastuly vzniká pri úplnej nerovnomernej fragmentácii a je charakteristický pre cyklostómy a obojživelníky.

sterroblastula pozostáva z jedného radu veľkých blastomér, ktoré siahajú hlboko do dutiny blastuly, preto je blastocoel buď veľmi malý, alebo chýba (niektoré článkonožce).

Discoblastula vznikajúce pri neúplnom diskoidnom drvení. Blastocoel sa nachádza medzi zárodočným diskom a žĺtkom. Strechu blastuly predstavuje blastoderm a spodok žĺtok. Takáto blastula je charakteristická pre kostnaté ryby, plazy a vtáky. Blatoderm periblastuly pozostáva z jedného radu buniek, ktoré obklopujú žĺtok. Nie je v ňom žiadna dutina. Periblastula sa vyskytuje u niektorých druhov hmyzu.

Ako dôjde k tejto fragmentácii, embryonálne bunky, tzv blastoméry, zmenšiť (delenie palintómie). Tento proces sa nazýva drvenie. Pokračuje až do vytvorenia malobunkového embrya.

Typy drvenia oplodnených vajíčok sú určené ich štruktúrou. Drvenie môže byť kompletný a čiastočné(obr. 26), povrchný, radiálne, špirála a bilaterálne.

o kompletný, alebo holoblastický, drvenie celá zygota alebo vajíčko je rozdelené na blastoméry a štiepne ryhy prenikajú do najhlbších častí vajíčka. Inými slovami, štiepne brázdy úplne oddeľujú vajíčko na blastoméry. V závislosti od veľkosti výsledných blastomér môže byť drvenie rovnočíslne a nerovnomerné. Pri rovnomernom drvení si homolecitálne vajíčka dlhodobo zachovávajú synchrónnosť drvenia blastomér, preto majú rovnakú veľkosť a pozoruje sa zdvojnásobenie ich počtu: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Pri nerovnomernom drvení dochádza k synchronizácii drvenie je narušené, pretože blastoméry s chudobným žĺtkovým komplexom sú rozdrvené rýchlejšie ako blastoméry bohaté na žĺtok. Výsledkom je, že majú rôzne veľkosti a nedochádza k dôslednému zdvojnásobeniu ich počtu.

o čiastočné, alebo meroblastický, drvenie brázdy neoddeľujú vajíčko úplne, takže väčšina z neho nie je rozdrvená. Aj tu sú možnosti. Napríklad u vtákov a plazov sa embryo vyvíja v dôsledku malého množstva cytoplazmy umiestnenej na zvieracom (hornom) póle. Zvyšok vajíčka je naplnený žĺtkom a nie je rozdrvený. Vytvára sa cytoplazmatický disk, pozdĺž ktorého prechádzajú drvivé brázdy.

Drvenie povrchu charakteristické pre hmyz, ktorý má centrolecitálne vajíčka. V tomto prípade sa prvých niekoľko delení jadra, ktoré sa nachádza v strede vajíčka, vyskytuje bez delenia cytoplazmy. Potom sú jadrá obklopené malou vrstvou cytoplazmy a akoby vyplávali z hmoty žĺtka na povrch, kde sa spojili s povrchovou vrstvou cytoplazmy. V tejto zóne dochádza k tvorbe blastomérov, pričom vnútri zostáva nerozdelený žĺtok.

V závislosti od umiestnenia blastomérov voči sebe sa rozlišujú tri typy drvenia: radiálne, špirála a bilaterálne.

o radiálne drvenie prvé dve delenia sú poludníkové, potom nasledujú rovníkové delenia, kedy je deliaca rovina kolmá na roviny prvých dvoch delení. V tomto ohľade štyri blastoméry zvieracej hemisféry ležia nad štyrmi blastomérmi vegetatívnej hemisféry, čo vytvára radiálnu symetriu (obr. 27, a).

Radiálne drvenie vajec je charakteristické pre také skupiny zvierat, ako sú ostnokožce. U morského ježka, dokonca ani v štádiu 64 blastomérov, nie je možné identifikovať jednotlivé z nich, pretože prvé štádiá drvenia poskytujú identické bunky.

o špirálové drvenie(obr. 27, b) živočíšne bunky sú premiestnené vo vzťahu k zvieravo-vegetatívnej (predozadnej) osi vajíčka. Rovina drvenia prebieha šikmo k nej a k rovníku vajíčka. Osi mitotických vretien tvoria špirály a zdá sa, že blastoméry sa navzájom striedajú. Špirálová fragmentácia sa vyznačuje pevným poriadkom, ktorý umožňuje sledovať ďalší osud blastomérov, alebo skôr ich derivátov. Po prvých dvoch štiepeniach sa vytvoria štyri blastoméry A, B, C a D. Následným delením vznikajú menšie blastoméry (mikroméry), 1 a, 1 b, 1 c a 1 d. Nasledujúce mikroopatrenia sú 2 a, 2 b, 2 c a 2 d atď. Zistilo sa, že u mnohých zvierat, ktorých vajíčka sú rozdrvené podľa špirálovitého typu, celý ektoderm pochádza z troch kvartetov mikromérov, ktoré sa oddelia od prvých štyroch blastomér počas po sebe nasledujúcich štádií drvenia.

Mnohé skupiny bezstavovcov, ako sú nemerteans, annelids a mäkkýše, sa vyznačujú špirálovitým drvením. Niekedy sa vyjadruje názor, že tento typ fragmentácie je znakom fylogenetického vzťahu medzi nimi. S určitosťou možno len konštatovať, že rozšírenie špirálovej fragmentácie vo viacerých typoch len naznačuje, že ide o konzervatívny znak. materiál zo stránky

Existuje niekoľko typov klasifikácie procesov drvenia.

Podľa povahy tvorby a umiestnenia blastomérov:

Kompletné (holoblastické) - charakteristické pre zygoty obsahujúce málo žĺtka (mezo- a izolecitálne vajíčka), pričom štiepne ryhy prechádzajú celým vajcom a žĺtok, ktorý majú, je zahrnutý do vegetatívnych blastomér;

Neúplné (meroblastické) - charakteristické pre zygoty obsahujúce veľké zásoby žĺtkových bielkovín (polylekitálne vajcia), zatiaľ čo drvené brázdy neprenikajú do cytoplazmy bohatej na žĺtok.

V závislosti od veľkosti vytvorených blastomér:

uniforma- blastoméry na zvieracom a vegetatívnom póle majú rovnakú veľkosť;

nerovnomerné- na zvieracom póle sú sústredené menšie blastoméry ako na vegetatívnom.

Podľa rýchlosti tvorby blastomér:

synchrónne- pri rovnakej rýchlosti tvorby blastomérov na oboch póloch zygoty;

asynchrónne- na živočíšnom póle je rýchlosť tvorby blastomérov vyššia ako na vegetatívnom.

Prideliť štyri hlavné typy holoblastickej fragmentácie. Táto klasifikácia je založená na vzájomnom priestorovom usporiadaní blastomér:

Radiálne;

špirála;

Obojstranne symetrické;

Nesprávne (anarchista).

Radiálny typ drvenia je vlastný holoblastickým strunatcom (lancelet, cyklostómy, jesetery, obojživelníky), ostnatokožcom a niektorým ďalším skupinám.

Pri tomto type štiepenia sú blastoméry rôznych šírkových stupňov umiestnené, aspoň v raných štádiách, celkom presne nad sebou, takže polárna os vajíčka slúži ako os rotačnej symetrie.

Radiálny jednotný typ drvenia je charakteristický pre vajíčka ostnatokožcov (obr. 23).

Vo vajci žaby sa pozoruje radiálny nerovný typ drvenia. Brázda prvého delenia štiepenia ešte nedokončila delenie na žĺtok bohatej cytoplazmy vegetatívnej hemisféry a v blízkosti zvieracieho pólu sa už vytvárajú brázdy druhého delenia. V dôsledku vysokej koncentrácie žĺtka vo vegetatívnej oblasti sú brázdy tretieho štiepneho oddelenia umiestnené oveľa bližšie k zvieraciemu pólu (obr. 24).

V dôsledku toho vzniká oblasť rýchlo sa deliacich blastomér blízko zvieracieho pólu a oblasť pomalšie sa deliacich blastomér vegetatívneho pólu.

Špirálový typ drvenia je charakterizovaný stratou prvkov symetrie už v štádiu štyroch a niekedy dvoch blastomér a je vlastný bezstavovcom (mäkkýše, annelids a ciliárne červy), ktoré sú združené v skupine Spiralia.

Tento typ fragmentácie dostal svoje pomenovanie podľa toho, že pri pohľade zo zvieracieho pólu sa postupne oddeľujúce sa štvorce (kvartetá) blastomér otáčajú vzhľadom na zvieravo-vegetatívnu os buď doprava alebo doľava, akoby vytvárali špirálu. navrstvené na seba (obr. .25).

Znak špirálovitej fragmentácie, jej dexio-(pravý-) alebo leo-(ľavo-)tropizmus, teda "krútenie", je určený genómom matky daného jedinca. V mnohých ohľadoch sa líši od radiálneho typu drvenia.

Po prvé, vajcia sa nerozdeľujú rovnobežne alebo kolmo na os zvierat a vegetácie. Roviny štiepnych delení sú orientované šikmo, čo vedie k špirálovitému usporiadaniu dcérskych blastomér.

Po druhé, počet kontaktov medzi bunkami je väčší ako pri radiálnom drvení. Po tretie, embryá so špirálovitým typom štiepenia podstupujú pred začiatkom gastrulácie menej delení. Výsledné blastuly zvyčajne nemajú blastocoel (sterroblastula).

Obojstranný typ drvenia (škrkavky, plášťovce) je charakterizovaný prítomnosťou jednej roviny symetrie. Najpozoruhodnejším znakom tohto typu delenia je, že rovina prvého delenia vytvára jedinú rovinu symetrie jadra (obr. 26).

Každé nasledujúce delenie je orientované vzhľadom na túto rovinu symetrie tak, že polovica embrya na jednej strane prvej brázdy je zrkadlovým obrazom polovice embrya na jej druhej strane.

ryža. 27. Anarchistická fragmentácia (podľa Tokina, 1987)

Pri bilaterálnom type drvenia sa vytvára jedna rovina symetrie: prvá brázda prebieha ekvatoriálne, potom je zvieracia blastoméra rozdelená meridionálnou brázdou a vegetatívna blastoméra je rozdelená šírkou. Výsledkom je postava v tvare T zo štyroch blastomér, ktorá nemá rotačnú symetriu.

Otočením vegetatívneho páru blastomér sa postava v tvare T premení na kosoštvorcovú. K tejto rotácii dochádza v intervale medzi deleniami, v medzifáze.

Zároveň sa môžu rozpadnúť napríklad pod dopadom vĺn, no z jednotlivých sekcií sa vytvoria plnohodnotné zárodky. V dôsledku hustej asociácie blastomér medzi sebou, na konci drvenia, a morula.

Hlavné typy meroblastickej fragmentácie sú:

povrchný;

Diskoidný.

Pri povrchovom drvení po splynutí pronukleov sa jadro zygoty rozdelí na mnoho jadier, ktoré s malým množstvom cytoplazmy prechádzajú cez cytoplazmatické mostíky do vonkajšej vrstvy cytoplazmy zbavenej žĺtka (periplazma) a sú rovnomerne rozložené tam.

(Hovoríme o centrolecitálnych oocytoch). Tu sú jadrá synchrónne rozdelené ešte niekoľkokrát, pričom sú umiestnené celkom blízko seba (obr. 28).

V tomto štádiu, ešte pred objavením sa bunkových prepážok (tzv. syncyciálny blastoderm), sú jadrá obklopené špeciálnymi štruktúrami mikrotubulov, potom sa jadrové delenie stáva asynchrónnym, vytvárajú sa medzi nimi bunkové priečky a vytvára sa bazálna membrána, ktorá oddeľuje periplazma z centrálnej hmoty žĺtka. Objavujú sa štiepne ryhy, ktoré však nezasahujú hlboko do vajíčka. Výsledná povrchová vrstva buniek sa nazýva bunková vrstva. blastoderm. Tento typ drvenia je charakteristický pre väčšinu hmyzu.

Prvé dve brázdy prebiehajú kolmo na seba, ale potom je porušený prísny poriadok brázd. V tomto prípade sa na blastoméry delí iba tenký kotúč cytoplazmy (blastodisk), ktorý sa nachádza na zvieracom póle.

Existuje niekoľko typov klasifikácie procesov drvenia.

Podľa povahy tvorby a umiestnenia blastomérov:

• * úplné (holoblastické) - charakteristické pre zygoty obsahujúce málo žĺtka (mezo- a izolecitálne vajíčka), pričom štiepne ryhy prechádzajú celým vajcom a žĺtok, ktorý majú, je zahrnutý do vegetatívnych blastomér;
• * neúplné (meroblastické) - charakteristické pre zygoty obsahujúce veľké zásoby žĺtkových bielkovín (polylekitálne vajíčka), pričom drvené ryhy neprenikajú do cytoplazmy bohatej na žĺtok.

V závislosti od veľkosti vytvorených blastomér:

• * rovnomerné - blastoméry na zvieracích a vegetatívnych póloch majú rovnakú veľkosť;
• * nerovnomerné - na zvieracom póle sú sústredené menšie blastoméry ako na vegetatívnom.

Podľa rýchlosti tvorby blastomér:

• * synchrónne - s rovnakou rýchlosťou tvorby blastomérov na oboch póloch zygoty;
• * asynchrónne - na živočíšnom póle je rýchlosť tvorby blastomérov vyššia ako na vegetatívnom.

Existujú štyri hlavné typy úplnej (holoblastickej) fragmentácie.

Táto klasifikácia je založená na vzájomnom priestorovom usporiadaní blastomér:

• * radiálne;
• * špirála;
• * obojstranne symetrické;
• * nesprávne (anarchista)

Radiálny typ drvenia je vlastný holoblastickým strunatcom (lancelet, cyklostómy, jesetery, obojživelníky), ostnatokožcom a niektorým ďalším skupinám (obr. 3). Pri tomto type štiepenia sú blastoméry rôznych šírkových stupňov umiestnené, aspoň v raných štádiách, celkom presne nad sebou, takže polárna os vajíčka slúži ako os rotačnej symetrie.

Radiálny jednotný typ drvenia je charakteristický pre vajíčka ostnatokožcov.

Obrázok 3. Holoblastické štiepenie ostnatokožcov.

Vo vajci žaby sa pozoruje radiálny nerovný typ drvenia. Brázda prvého delenia štiepenia ešte nedokončila delenie na žĺtok bohatej cytoplazmy vegetatívnej hemisféry a v blízkosti zvieracieho pólu sa už vytvárajú brázdy druhého delenia. V dôsledku vysokej koncentrácie žĺtka vo vegetatívnej oblasti sú brázdy tretieho štiepneho oddelenia umiestnené oveľa bližšie k zvieraciemu pólu (obr. 4).

Obrázok 4. Fragmentácia žabieho vajíčka.

V dôsledku toho vzniká oblasť rýchlo sa deliacich blastomér blízko zvieracieho pólu a oblasť pomalšie sa deliacich blastomér vegetatívneho pólu.

Špirálový typ drvenia je charakterizovaný stratou prvkov symetrie už v štádiu štyroch a niekedy dvoch blastomér a je vlastný bezstavovcom (mäkkýše, annelids a ciliárne červy), ktoré sú združené v skupine Spiralia. Tento typ drvenia dostal svoje pomenovanie podľa toho, že pri pohľade zo zvieracieho pólu sa postupne oddeľujúce sa štvorce (kvartetá) blastomér otáčajú vzhľadom na zvieravo-vegetatívnu os buď doprava alebo doľava, akoby tvorili špirálu, keď navrstvené na seba (obr. . 5).

Obrázok 5. Schéma počiatočných štádií špirálového štiepenia: A - prechod zo 4 na 8 blastomér (v bunkách sú viditeľné deliace vretienka); B - blastoméry štádia 8; C - prechod z 8 na 16 blastomérov; D - štádium 16 blastomérov.

Znak špirálovej fragmentácie, jej dexio-(pravý-) alebo leo-(ľavý) tropizmus, t.j. „skrútenie“ je určené genómom matky daného jedinca. V mnohých ohľadoch sa líši od radiálneho typu drvenia. Po prvé, vajcia sa nerozdeľujú rovnobežne alebo kolmo na os zvierat a vegetácie. Roviny štiepnych delení sú orientované šikmo, čo vedie k špirálovitému usporiadaniu dcérskych blastomér. Po druhé, počet kontaktov medzi bunkami je väčší ako pri radiálnom drvení. Po tretie, embryá so špirálovitým typom štiepenia podstupujú pred začiatkom gastrulácie menej delení. Výsledná blastula zvyčajne nemá blastocoel. Obojstranný typ drvenia (škrkavky, plášťovce) je charakterizovaný prítomnosťou jednej roviny symetrie. Najpozoruhodnejším znakom tohto typu delenia je, že rovina prvého delenia vytvára jedinú rovinu symetrie jadra (obr. 6).

Obrázok 6. Štiepenie vajíčok škrkavky: A - blastoméry 2. štádia (v bunkách sú viditeľné vretená nasledujúcich delení); B - štádium 4 blastomérov pred rotáciou vegetatívneho páru; C - začiatok rotácie vegetatívneho páru blastomérov; D - kosoštvorcová figúrka 4 blastomér po dokončení otočenia.

Každé nasledujúce delenie je orientované vzhľadom na túto rovinu symetrie tak, že polovica embrya na jednej strane prvej brázdy je zrkadlovým obrazom polovice embrya na jej druhej strane. Pri bilaterálnom type drvenia vzniká jedna rovina symetrie: 1. sulcus prechádza ekvatoriálne, potom je zvieracia blastoméra rozdelená meridionálnym sulcom a vegetatívna blastoméra je rozdelená šírkovou. Výsledkom je postava v tvare T so 4 blastomérmi, ktorá nemá rotačnú symetriu. Otočením vegetatívneho páru blastomér sa postava v tvare T premení na kosoštvorcovú. K tejto rotácii dochádza v intervale medzi deleniami, v medzifáze.

Obrázok 7. Anarchická fragmentácia.

V dôsledku hustého spojenia blastomér medzi sebou sa na konci drvenia vytvorí morula.