Ang ontogeny ng anumang organismo ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo. Sa mga primitive tulad ng coelenterates at sponges, ang embryo ay binubuo lamang ng dalawang layer: endoderm at ectoderm. Sa paglipas ng panahon, ang mga mas progresibong anyo ng mga organismo ay may ikatlong dahon - ang mesoderm.

Ano ang mesoderm?

Ang Ontogeny ay isang sunud-sunod na pag-unlad ng embryo, na sinamahan ng isang bilang ng mga pagbabago sa morpolohiya at anatomy ng hinaharap na batang organismo. Ang mesoderm ay ang layer ng mikrobyo, na gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagbuo ng maraming mga organo at tisyu. Ang mga primitive na multicellular na hayop tulad ng hydras, jellyfish, corals o sponge ay hindi walang kabuluhan na tinatawag na dalawang-layered na hayop, dahil sa proseso ng ontogenesis nabuo lamang nila ang dalawang layer ng mikrobyo.

Pagbuo ng mesoderm

Ang proseso ng pagtula ng gitnang layer ng mikrobyo ay naiiba sa iba't ibang mga pangkat ng taxonomic. Mayroong tatlong pinakakilalang paraan kung saan nabuo ang mesoderm: sila ay teloblastic, enterocelous, at ectodermal.

1. Ang teloblastic na landas ng pag-unlad ng mesoderm ay katangian ng maraming protostomes at batay sa pagbuo ng mga blastomeres. Ang ilan sa kanila ay dalubhasa sa paglalagay ng gitnang layer ng mikrobyo, na kalaunan ay nagkakaroon ng anyo ng dalawang longitudinal parallel ribbons. Ang mga ribbon na ito ay nagbubunga ng mesoderm.
2. Ang pamamaraan ng enterocoel ay sa panimula ay naiiba dahil ang mesoderm progenitor cells ay bumubuo ng isang invagination (invagination) kasama ng endoderm. Ang invagination na ito sa hinaharap ay bumubuo sa pangunahing bituka. Ang hangganan sa pagitan ng dalawang mga sheet ay nananatiling hindi makilala sa loob ng mahabang panahon, at pagkatapos lamang ng mahabang panahon ang mesoderm, bilang isang independiyenteng layer, ay humiwalay mula sa endoderm. Ang ganitong paraan ng pag-unlad ay tipikal para sa mga hayop tulad ng lancelet o starfish.

3. Ang isang ectodermal na paraan ng pag-unlad ng mesoderm ay taglay ng mga uri ng hayop gaya ng mga reptilya, ibon at mammal (kabilang ang mga tao). Ang ilalim na linya ay pagkatapos ng invagination, ang endoderm lamang ang nabuo. Kung iniisip natin ang isang larawan ng embryo sa isang seksyon, pagkatapos pagkatapos ng gastrulation (ang pagbuo ng isang invagination), lilitaw ang libreng espasyo sa pagitan ng ento- at ectoderm. Ang mga cell ng ectodermal na pinagmulan ay "bumaba" doon, na nagbubunga ng isang bagong layer ng mikrobyo.

Morpolohiya ng mesoderm

Ang mesoderm ay may mahalagang papel sa pagbuo ng embryo. Ito ay isang magandang evolutionary sign sa biology, dahil ang pagkakaiba sa morpolohiya ng gitnang layer ng mikrobyo sa iba't ibang tao ay ginagamit sa taxonomy.

Kung isasaalang-alang natin ang dalawang longitudinal ribbons na nabuo sa panahon ng teloblastic na mode ng pag-unlad, kung gayon ang mesoderm ay kakatawanin ng metamerically repeating areas. Ang dorsal side ng bawat naturang banda ay nahahati sa somites, ang lateral side sa nephrotomes, at ang ventral side sa splanchnotomes.

Ano ang papel na ginagampanan ng mesoderm? Ang mga organo ng tao ay nabuo mula sa mesoderm

Ang bawat layer ng mikrobyo ay isang uri ng pasimula sa mga sistema ng mga organo at tisyu ng hinaharap na organismo. Ang topology ng mga generatrix sheet sa isang mas malaking lawak ay tumutukoy sa kanilang karagdagang kapalaran. Dahil ang mesoderm ay ang gitnang germinal layer, ito ay kasangkot sa pagbuo ng mga tisyu at organo na nasa pagitan ng integument ng tao at ang pinakaloob na mga layer ng katawan. Anong mga istruktura ang nagmula sa mesodermal?

Konklusyon

Ang mesoderm ay isang kumplikadong embryo, na kalaunan ay nagbibigay ng maraming mahahalagang organo at tisyu. Sa iba't ibang mga hayop, ang pagbuo at pag-unlad ng gitnang dahon ay iba, at ito ay isa sa mga palatandaan ng ebolusyon. Ang pagkakaroon ng mesoderm ay nagpapahiwatig ng tatlong-layer na kalikasan ng hayop, na isang makabuluhang tanda ng pagsulong ng grupo.

Ang doktrina ng mga layer ng mikrobyo, isa sa mga pangunahing generalization sa embryology, ay may malaking papel sa kasaysayan ng biology.

Noong 2000, iminungkahi ng Canadian embryologist na si Brian Keith Hall na ang neural crest ay ituring na hindi hihigit sa isang hiwalay na ikaapat na layer ng mikrobyo. Ang interpretasyong ito ay mabilis na kumalat sa siyentipikong panitikan.

Sa lahat ng mga hayop, ang parehong mga organo ay nakuha mula sa parehong layer ng mikrobyo. Ang ectoderm ay nagbibigay ng mga panlabas na takip at ang nervous system. Karamihan sa digestive tract at digestive glands ay nabuo mula sa endoderm (sa vertebrates, atay, pancreas, at baga). Ang mesoderm ay bumubuo sa natitirang bahagi ng mga organo: mga kalamnan, lining ng pangalawang lukab ng katawan, mga organo ng circulatory, excretory at reproductive system, sa mga vertebrates at echinoderms - ang panloob na balangkas. (Dapat tandaan na karamihan sa mga organo ng isang may sapat na gulang na hayop ay kinabibilangan ng mga tisyu na nagmumula sa dalawa o lahat ng tatlong layer ng mikrobyo.) Isang napakahalagang konklusyon ang sumusunod dito: sa lahat ng mga hayop, ang mga pangunahing organ system ay may iisang pinagmulan, at maihahambing sila. Halimbawa, ang gitnang sistema ng nerbiyos ay may isang karaniwang pinagmulan sa kahulugan na sa ebolusyon ay nagmula ito sa subcutaneous nerve plexus, katulad ng nervous network ng hydra, at sa ontogeny mula sa panlabas na layer ng mikrobyo.

mga layer ng mikrobyo (lat. embryonic folia), mga layer ng mikrobyo, mga layer ng katawan ng embryo ng mga multicellular na hayop, na nabuo sa panahon ng gastrulation at nagiging sanhi ng iba't ibang mga organo at tisyu. Karamihan sa mga organismo ay may tatlong layer ng mikrobyo:

• panlabas - ectoderm,
• panloob - endoderm,
• gitna - mesoderm.

Ang mga derivatives ng ectoderm ay pangunahing gumaganap ng integumentary at sensory function, derivatives ng endoderm - ang mga function ng nutrisyon at paghinga, at derivatives ng mesoderm - mga koneksyon sa pagitan ng mga bahagi ng embryo, motor, suporta at trophic function.

Ang parehong layer ng mikrobyo sa mga kinatawan ng iba't ibang klase ng mga vertebrates ay may parehong mga katangian, i.e. Ang mga layer ng mikrobyo ay may mga homologous formations at ang kanilang presensya ay nagpapatunay sa posisyon ng pagkakaisa ng pinagmulan ng mundo ng hayop. Ang mga layer ng mikrobyo ay nabuo sa mga embryo ng lahat ng mga pangunahing klase ng vertebrates, i.e. ay ipinamamahagi sa pangkalahatan.

Ang layer ng mikrobyo ay isang layer ng mga cell na sumasakop sa isang tiyak na posisyon. Ngunit hindi ito maaaring isaalang-alang lamang mula sa mga topographic na posisyon. Ang layer ng mikrobyo ay isang koleksyon ng mga cell na may tiyak mga uso sa pag-unlad. Ang isang malinaw na tinukoy, kahit na medyo malawak, hanay ng mga potensyal na pag-unlad ay sa wakas ay tinutukoy (natukoy) sa pagtatapos ng gastrulation. Kaya, ang bawat layer ng mikrobyo ay bubuo sa isang naibigay na direksyon, tumatagal pakikilahok sa paglitaw ng mga pangunahing kaalaman ng ilang mga organo.

Sa buong kaharian ng hayop, ang mga indibidwal na organo at tisyu ay nagmumula sa parehong layer ng mikrobyo. Mula sa ectoderm, nabuo ang neural tube at integumentary epithelium, mula sa endoderm - ang epithelium ng bituka, mula sa mesoderm - kalamnan at connective tissue, ang epithelium ng mga bato, gonads, at serous na mga lukab. Mula sa mesoderm at sa cranial na bahagi ng ectoderm cells ay pinaalis, na pumupuno sa puwang sa pagitan ng mga sheet at bumubuo ng mesenchyme. Ang mga mesenchymal cell ay bumubuo ng syncytium: sila ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga cytoplasmic na proseso. Ang mesenchyme ay bumubuo ng connective tissue.

Ang bawat indibidwal na layer ng mikrobyo ay hindi isang autonomous formation, ito ay bahagi ng kabuuan. Ang mga layer ng mikrobyo ay nakakapag-iba-iba lamang sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa ilalim ng impluwensya ng pinagsama-samang impluwensya ng embryo sa kabuuan. Ang isang mahusay na paglalarawan ng naturang pakikipag-ugnayan at impluwensya sa isa't isa ay mga eksperimento sa maagang amphibian gastrula, ayon sa kung saan ang cellular na materyal ng ecto-, ento- at mesoderm ay maaaring pilitin na radikal na baguhin ang landas ng pag-unlad nito, upang lumahok sa pagbuo ng mga organo. na ganap na hindi katangian ng leaflet na ito. Ito ay nagpapahiwatig na, sa simula ng gastrulation, ang kapalaran ng cellular na materyal ng bawat layer ng mikrobyo, mahigpit na nagsasalita, ay hindi pa natukoy. Ang pag-unlad at pagkakaiba-iba ng bawat dahon, ang kanilang organogenetic specificity, ay dahil sa magkaparehong impluwensya ng mga bahagi ng buong embryo at posible lamang sa normal na pagsasama.

Ang Mesoderm (kasingkahulugan ng mesoblast) ay ang gitnang layer ng mikrobyo, na binubuo ng mga selula na namamalagi sa pangunahing lukab ng katawan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Ang mga embryonic rudiment ay nabuo mula sa mesoderm, na nagsisilbing mapagkukunan para sa pag-unlad ng mga kalamnan, ang epithelium ng serous cavities, at ang mga organo ng genitourinary system.

Mesoderm (mula sa Greek mesos - gitna at derma - balat, layer; kasingkahulugan: gitnang layer ng mikrobyo, mesoblast) - isa sa tatlong layer ng mikrobyo ng mga multicellular na hayop at tao sa mga unang yugto ng pag-unlad.

Sa topograpiya, ang mesoderm ay sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm at ang panloob na isa - ang endoderm. Sa mga embryo ng mga espongha at karamihan sa mga coelenterates, ang mesoderm ay hindi nabuo; ang mga hayop na ito ay nananatiling dalawang dahon habang buhay. Sa mga kinatawan ng mas mataas na uri ng mga hayop, bilang panuntunan, ang mesoderm ay lumilitaw sa proseso ng pag-unlad ng embryo mamaya kaysa sa ecto- at endoderm, bukod dito, ito ay nangyayari sa iba't ibang mga hayop dahil sa isa sa mga sheet na ito o dahil sa pareho (ang ecto- at endomesoderm ay nakikilala nang naaayon). Sa vertebrates, ang mesoderm ay nabuo bilang isang independiyenteng (ikatlong) layer ng embryo na nasa ikalawang yugto ng gastrulation.

Sa isang serye ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagbabago sa paraan ng pagbuo ng mesoderm. Halimbawa, sa mga isda at amphibian, ito ay nangyayari sa hangganan na lugar sa pagitan ng endoderm at ectoderm, na nabuo ng mga lateral na labi ng pangunahing bibig (blastopore). Sa mga ibon, mammal, at tao, ang cellular material ng hinaharap na mesoderm ay unang kinokolekta sa anyo ng isang pangunahing strip bilang bahagi ng panlabas na layer ng mikrobyo (sa mga tao, sa ika-15 araw ng intrauterine development), at pagkatapos ay bumulusok sa puwang sa pagitan ng panlabas at panloob na mga sheet at namamalagi sa magkabilang panig ng rudiment ng dorsal string (chord), pagpasok kasama nito at ang rudiment ng nervous system sa axial complex ng mga rudiment. Ang mga bahagi ng M. (axial) na pinakamalapit sa rudiment ng chord ay bahagi ng katawan ng embryo at nakikibahagi sa pagbuo ng mga permanenteng organ nito. Ang mga peripheral na lugar ay lumalaki sa puwang sa pagitan ng mga marginal na bahagi ng ecto- at endoderm at bahagi ng mga pantulong na pansamantalang organo ng embryo - ang yolk sac, amnion at chorion.

Ang mesoderm ng trunk ng embryo ng vertebrates at mga tao ay nahahati sa mga seksyon ng dorsal - mga segment ng dorsal (somites), intermediate - segmental legs (nephrotomes) at ventral - side plates (splanchnotomes). Ang mga somite at nephrotomes ay unti-unting nahati sa direksyon mula sa harap hanggang sa likod (sa mga tao, ang unang pares ng mga somite ay nangyayari sa ika-20-21 araw ng intrauterine development, ang huli, ika-43 o ika-44, pares - sa pagtatapos ng ika-5 linggo) . Ang mga splanchnotomes ay nananatiling hindi naka-segment, ngunit nahahati sa parietal (parietal) at visceral (internal) na mga sheet, kung saan ang isang pangalawang cavity ng katawan (coelom) ay lumitaw. Ang mga somite ay nahahati sa mga dorsolateral na lugar (dermatomes), medioventral (sclerotomes) at intermediate sa pagitan ng mga ito (myotomes). Ang mga dermatomes at sclerotomes, na nakakakuha ng mas maluwag na pag-aayos ng mga selula, ay bumubuo ng mesenchyme. Maraming mga cell ng mesenchyme ay pinaalis din mula sa splanchnotomes. Kaya, sa partikular, ang di-makatwirang striated tissue ng kalamnan ng skeletal muscles ay nabubuo mula sa myotomes. Ang mga nephrotome ay nagbubunga ng epithelium ng mga bato, oviduct at matris. Ang mga splanchnotomes ay nagiging isang solong-layer na squamous epithelium na lining sa coelom - mesothelium. Binubuo din nila ang adrenal cortex, ang follicular epithelium ng gonad at ang kalamnan tissue ng puso.

Ang Neirula (mula sa Greek néuron - nerve) ay isa sa mga yugto ng embryonic development ng chordates, kabilang ang mga tao. Sinusundan ang gastrula.

Sa yugtong ito ng pag-unlad ng embryonic, ang pagbuo ng neural plate at ang pagsasara nito sa neural tube ay nangyayari.

61) Histogenesis- pag-unlad ng tissue. (Epithelial - mga panloob na cavity ng katawan at tinatakpan ito mula sa labas (glandular cells, mucous, secretory, lacrimal, endocrine. Connective - cells na bumubuo ng collagen fibers ng maluwag at siksik (cartilaginous at bone connective tissues), blood cells at immune sistema. Muscle tissue - sa makinis (bituka, respiratory tract) at striated na kalamnan, cardiac muscle.Nervous tissue - ang function nito ay ang pagproseso, pag-iimbak at paghahatid sa mga pathway ng impormasyon na kinakailangan upang i-coordinate ang gawain ng buong organismo.Ang mga cell ay nahahati sa pandama at motor. Ang mga dendrite ay may katawan na may maraming proseso, at ang axon ay may isa.

Organogenesis. Ang anumang multicellular na organismo ay isang kumplikadong sistema ng mga subordinate na yunit: mga cell, tissue, organ at apparatus. Ang organ ay isang morphologically distinct na bahagi ng isang multicellular organism na may partikular na function at nasa functional na relasyon sa ibang bahagi ng parehong organismo. Ang ilang mga organo na pinagsama upang maisagawa ang isa, mas pangkalahatang pag-andar, ay bumubuo sa apparatus. Ang lahat ng mga organo ng vertebrates ay pinagsama ayon sa kanilang pinagmulan mula sa isa sa tatlong layer ng mikrobyo: ento-, meso- at ectoderm. Organogenesis - tinutukoy ang nilalaman ng karamihan sa panahon ng embryonic, nagpapatuloy ito sa larval, at nagtatapos lamang sa juvenile period ng buhay ng hayop. Sa bawat organogenesis, ang mga sumusunod na proseso ay maaaring makilala: 1) paghihiwalay ng cellular material na bumubuo sa rudiment ng isang partikular na organ; 2) pagbuo ng anyo na likas sa organ (morphogenesis); 3) pagtatatag ng mga functional na link sa iba pang mga katawan; 4) histological differentiation; 5) paglago.

Ang embryonic induction ay ang interaksyon ng mga bahagi ng isang umuunlad na embryo, kung saan ang isang bahagi ng embryo ay nakakaimpluwensya sa kapalaran ng isa pang bahagi. Ang kababalaghan ng embryonic induction mula noong simula ng ika-20 siglo. pag-aaral ng experimental embryology.

62) Karamihan sa mga organismo ay may tatlong 3. Panlabas - Ectoderm, panloob - Endoderm at gitna - Mesoderm. Ang mga pagbubukod ay mga espongha at coelenterates, kung saan dalawa lamang ang nabuo - panlabas at panloob. Ang mga derivatives ng Ectoderm ay nagsasagawa ng mga function ng integumentary, sensory at motor; mula sa kanila, sa panahon ng pagbuo ng embryo, ang nervous system, ang balat at ang mga glandula ng balat na nabuo mula dito, buhok, balahibo, kaliskis, kuko, atbp., ang epithelium ng anterior at posterior na mga seksyon ng digestive system, ang connective tissue base ng balat, pigment cells at visceral skeleton. Ang endoderm ay bumubuo sa lining ng bituka na lukab at nagbibigay ng pagpapakain sa embryo; mula dito lumabas ang mauhog lamad ng sistema ng pagtunaw, ang mga glandula ng pagtunaw, at ang mga organ ng paghinga. Ang mesoderm ay nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng mga bahagi ng embryo at gumaganap ng pagsuporta at trophic function; excretory organs, genitals, circulatory system, serous membranes ay nabuo mula dito, lining ang pangalawang lukab ng katawan (ang Buong) at dressing ang mga panloob na organo, kalamnan; sa vertebrates, ang balangkas ay nabuo din mula sa mesoderm. Ang mga layer ng germinal na may parehong pangalan sa iba't ibang grupo ng mga organismo, kasama ang mga pagkakatulad, ay maaari ding magkaroon ng makabuluhang pagkakaiba kapwa sa paraan ng pagbuo at sa istraktura, na nauugnay sa pagbagay ng mga embryo sa iba't ibang mga kondisyon ng pag-unlad.

Ang organogenesis ay ang huling yugto ng pag-unlad ng indibidwal na embryonic, na nauna sa pagpapabunga, cleavage, blastulation at gastrulation.

Sa organogenesis, ang neurulation, histogenesis at organogenesis ay nakikilala.

Sa proseso ng neurulation, nabuo ang isang neurula, kung saan inilalagay ang mesoderm, na binubuo ng tatlong layer ng mikrobyo (ang ikatlong layer ng mesoderm ay nahahati sa mga naka-segment na ipinares na mga istraktura - somites) at ang axial complex ng mga organo - ang neural tube, chord at bituka. Ang mga cell ng axial complex ng mga organo ay kapwa nakakaimpluwensya sa bawat isa. Ang impluwensyang ito sa isa't isa ay tinatawag na embryonic induction.

Sa proseso ng histogenesis, nabuo ang mga tisyu ng katawan. Mula sa ectoderm, nabuo ang nervous tissue at ang epidermis ng balat na may mga glandula ng balat, kung saan nabuo ang nervous system, sensory organ at epidermis. Mula sa endoderm, nabuo ang isang notochord at epithelial tissue, mula sa kung saan ang mga mucous membrane, baga, capillary at glandula (maliban sa mga genital at balat) ay kasunod na nabuo. Ang mesoderm ay gumagawa ng kalamnan at connective tissue. Ang ODS, dugo, puso, bato at gonad ay nabuo mula sa tissue ng kalamnan.

Ang mga pansamantalang organo (German provisorisch - paunang, pansamantala) ay mga pansamantalang organo ng mga embryo at larvae ng mga multicellular na hayop na gumagana lamang sa panahon ng pag-unlad ng embryonic o larval. Maaari silang magsagawa ng mga function na tiyak sa embryo o larva, o ang mga pangunahing pag-andar ng katawan bago ang pagbuo ng mga katulad na depinitibo (panghuling) organ na katangian ng pang-adultong organismo.

63) Mga pansamantalang awtoridad(German provisorisch - paunang, pansamantala) - pansamantalang mga organo ng mga embryo at larvae ng mga multicellular na hayop na gumagana lamang sa panahon ng pag-unlad ng embryonic o larval. Maaari silang magsagawa ng mga function na tiyak sa embryo o larva, o ang mga pangunahing pag-andar ng katawan bago ang pagbuo ng mga katulad na depinitibo (panghuling) organ na katangian ng pang-adultong organismo.

Mga halimbawa ng mga pansamantalang organo: chorion, amnion, yolk sac, allantois at serous membrane, at iba pa.

Ang amnion ay isang pansamantalang organ na nagbibigay ng aquatic na kapaligiran para sa pagbuo ng embryo. Sa embryogenesis ng tao, lumilitaw ito sa ikalawang yugto ng gastrulation, una bilang isang maliit na bula, ang ilalim nito ay ang pangunahing ectoderm (epiblast) ng embryo

Ang amniotic membrane ay bumubuo sa dingding ng isang reservoir na puno ng amniotic fluid na naglalaman ng fetus.

Ang pangunahing pag-andar ng amniotic membrane ay ang paggawa ng amniotic fluid, na nagbibigay ng isang kapaligiran para sa pagbuo ng organismo at pinoprotektahan ito mula sa mekanikal na pinsala. Ang epithelium ng amnion, na nakaharap sa lukab nito, ay hindi lamang naglalabas ng amniotic fluid, ngunit nakikilahok din sa kanilang reabsorption. Ang kinakailangang komposisyon at konsentrasyon ng mga asing-gamot ay pinananatili sa amniotic fluid hanggang sa katapusan ng pagbubuntis. Ang amnion ay gumaganap din ng isang proteksiyon na function, na pumipigil sa mga nakakapinsalang ahente sa pagpasok sa fetus.

Ang yolk sac ay isang organ na nag-iimbak ng mga sustansya (yolk) na kailangan para sa pagbuo ng embryo. Sa mga tao, ito ay nabuo ng extra-embryonic endoderm at extra-embryonic mesoderm (mesenchyme). Ang yolk sac ay ang unang organ sa dingding kung saan nabuo ang mga isla ng dugo, na bumubuo ng mga unang selula ng dugo at ang unang mga daluyan ng dugo na nagbibigay ng oxygen at nutrients sa fetus.

Allantois - isang maliit na proseso sa departamento ng embryo, lumalaki sa amniotic leg. Ito ay nagmula sa yolk sac at binubuo ng extraembryonic endoderm at visceral mesoderm. Sa mga tao, ang allantois ay hindi umabot sa makabuluhang pag-unlad, ngunit ang papel nito sa pagbibigay ng nutrisyon at paghinga ng embryo ay mahusay pa rin, dahil ang mga sisidlan na matatagpuan sa umbilical cord ay lumalaki kasama nito patungo sa chorion.

Ang umbilical cord ay isang elastic cord na nag-uugnay sa embryo (fetus) sa inunan.

Ang karagdagang pag-unlad ng chorion ay nauugnay sa dalawang proseso - ang pagkasira ng uterine mucosa dahil sa aktibidad ng proteolytic ng panlabas na layer at ang pagbuo ng inunan.

Ang inunan (lugar ng sanggol) ng isang tao ay kabilang sa uri ng discoidal hemochorial villous placenta. Ang inunan ay nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng fetus at katawan ng ina, lumilikha ng hadlang sa pagitan ng dugo ng ina at ng fetus.

Mga pag-andar ng inunan: paghinga; transportasyon ng nutrients, tubig, electrolytes; excretory; endocrine; kasangkot sa myometrial contraction.

Ang mga maliliit na paglihis mula sa pamantayan ng pag-unlad ay tinatawag na anomalya m at. Ang mga matalim na paglihis na nakakagambala sa paggana ng isang organ at isang partikular na organismo o ginagawang hindi mabubuhay ang organismo ay tinatawag na mga malformations at deformities. Kabilang sa medyo madalas na mga paglihis mula sa pamantayan ay ang pagsilang ng ilang mga cubs sa parehong oras ng mga monoploid na organismo, i.e. kambal.

kabag- isang kumplikadong proseso ng mga pagbabago sa morphogenetic, na sinamahan ng pagpaparami, paglaki, direksyon ng paggalaw at pagkita ng kaibahan ng mga selula, na nagreresulta sa pagbuo mga layer ng mikrobyo(ectoderm, mesoderm

At endoderm) - mga mapagkukunan ng mga rudiment ng mga tisyu at organo.

1. Sa ontogenesis ng lahat ng multicellular na hayop, dalawa o tatlong layer ng mikrobyo ang nabuo, kung saan nabuo ang lahat ng mga organo.

2. Ang mga layer ng mikrobyo ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na posisyon sa katawan ng embryo (topography) at ayon sa pagkakabanggit ay itinalaga bilang ecto-, ento- at mesoderm.

3. Ang mga layer ng mikrobyo ay tiyak, iyon ay, ang bawat isa sa kanila ay nagbibigay ng mahigpit na tinukoy na primordia, na pareho sa lahat ng mga hayop.

4. Ang mga layer ng mikrobyo ay nirecapitulate sa ontogeny ang mga pangunahing organo ng karaniwang ninuno ng lahat ng Metazoa at samakatuwid ay homologous.

5. Ang ontogenetic development ng isang organ mula sa isa o ibang layer ng mikrobyo ay nagpapahiwatig ng ebolusyonaryong pinagmulan nito mula sa kaukulang pangunahing organ ng ninuno.

Mayroong dalawang yugto sa proseso ng gastrulation.:

• ang pagbuo ng ectoderm at endoderm (two-layer embryo);
• pagbuo ng mesoderm (three-layer embryo).

Depende sa uri ng hayop, ang unang yugto ng gastrulation ay maaaring maganap sa iba't ibang paraan.:

• intussusception, i.e. retraction, nangyayari ang gastrulation sa mga hayop na may isolecithal na uri ng mga itlog.

Ang uri ng gastrulation na likas sa ilang coelenterates (scyphoid jellyfish, coral polyps), laganap sa mas mataas na anyo. Ito ay isinasagawa sa pamamagitan ng invagination ng cell layer ng blastula vegetative wall, na hindi nawala ang epithelial structure nito, sa blastocoel (pagdurog na lukab). Ang screwing cavity ay tinatawag na gastrocoel, at ang butas na humahantong dito ay tinatawag na blastopore (pangunahing bibig). Ang mga gilid ng blastopore ay tinatawag na mga labi nito.

• delamination- bundle;

Isa sa mga uri ng gastrulation, na binubuo sa paghahati ng blastoderm sa dalawang layer ng mga cell (panlabas at panloob), na tumutugma sa ectoderm at endoderm. Ang ganitong uri ng pagbuo ng gastrula ay likas sa mas matataas na mammal, kabilang ang mga tao.

• epiboly- fouling;

Fouling ng ilang mga cell sa pamamagitan ng mabilis na paghahati ng iba pang mga cell o fouling ng mga cell ng panloob na masa ng yolk (na may hindi kumpletong pagdurog).

• imigrasyon- pagtagos sa loob;

Ang paglipat ng mga indibidwal na selula ng pader ng blastula sa blastocoel.

• involution- pag-screwing sa loob ng embryo ng panlabas na layer ng mga cell na lumalaki sa laki, na kumakalat sa kahabaan ng panloob na ibabaw ng mga cell na natitira sa labas.

Mayroong dalawang pangunahing paraan ng pagbuo ng mesoderm: teloblastic at enterocelous.

Teloblastic na pamamaraan matatagpuan sa mga hayop na kabilang sa maraming uri invertebrates.

Malapit sa blastopore sa magkabilang panig ng pangunahing bituka sa panahon ng gastrulation, nabuo ito kasama ang isang malaking cell - teloblast. Ang resulta pagpaparami ng teloblasts, na naghihiwalay sa mga maliliit na selula mula sa kanilang sarili, nabuo ang mesoderm.

Paraan ng Enterocoel katangian ng chordates. Sa kasong ito, sa magkabilang panig ng pangunahing bituka, protrusions - mga bulsa(buong mga bag). Sa loob ng mga bulsa ay isang lukab, na isang pagpapatuloy ng pangunahing bituka (gastroiel).

Mga coelomic bag ganap na nakahiwalay sa pangunahing bituka at lumalaki sa pagitan ng ecto- at endoderm. materyal ng cell ang mga site na ito ay nagbubunga ng gitnang layer ng mikrobyo - ang mesoderm.

Ang dorsal na bahagi ng mesoderm, na nakahiga sa mga gilid ng neural tube at chord, ay nahahati sa mga segment - somites. Ang ventral mesoderm ay bumubuo ng tuloy-tuloy na lateral plate na matatagpuan sa mga gilid ng bituka na tubo. Utang ng agham ang unang impormasyon tungkol sa mga layer ng mikrobyo sa mga akademikong Ruso na K-F. Wolf (1759), X. I. Pander (1817) at E. E. Baer (1828). Maraming masusing pag-aaral sa pag-aaral ng mga unang yugto ng pag-unlad ng mga hayop na kabilang sa iba't ibang uri ay isinagawa noong 70s at 80s ng huling siglo ng mga tagalikha ng evolutionary embryology A. O. Kovalevsky at I. I. Mechnikov. Natunton nila ang pagbuo ng mga layer ng mikrobyo sa mga invertebrates. Noong 1871, iniharap ni A. O. Kovalevsky teorya ng layer ng mikrobyo, na nagmumungkahi ng kanilang pagsusulatan sa lahat ng sistematikong grupo ng mga hayop. Kaya, ang pagkakapareho ng embryological development ng buong mundo ng hayop at ang mga ugnayan ng pamilya sa pagitan ng mga invertebrates at vertebrates ay itinatag.

Ang mesoderm ay gumaganap ng isang napakahalagang papel sa pagbuo ng isang malaking bilang ng mga tisyu ng katawan ng tao, kaya naman ang tanong na "Ano ang nabuo mula sa mesoderm?" napakahalaga at nangangailangan ng espesyal na atensyon.

Ano ang bahagi ng mesoderm?

Organogenesis, ibig sabihin. ang proseso ng pagbuo ng organ ay ang pinakamahalagang yugto sa pag-unlad ng embryonic ng tao. Ang proseso ng organogenesis ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang hindi kapani-paniwalang magkakaibang morphological at functional na pagbabagong-anyo ng mga selula at tisyu ng katawan. Ang isa sa mga pangunahing kondisyon para sa simula ng organogenesis ay ang pagkumpleto mga yugto ng gastrula , at partikular na ang dulo ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo, ang isa sa tatlo ay ang mesoderm.

Ang bawat dahon ay sumasakop hindi lamang sa isang tiyak na posisyon, ito ay nakikipag-ugnay at may isang "koneksyon" sa kalapit na isa lamang sa ilang mga lugar, sa gayon ay nagbibigay ng pagpapasigla para sa pagbuo ng mga kinakailangang selula. Sa lahat ng ito, ang bawat dahon ay matatagpuan nang iba, depende sa yugto at oras ng pag-unlad ng embryonic.

Ang kababalaghan kung saan, sa proseso ng pag-unlad ng intrauterine, bilang isang resulta ng "pumipili" na pakikipag-ugnayan, ang "pumipili" na pag-unlad ng mga tisyu ay magaganap, ay tinatawag na embryonic induction. Kaya, ang mesoderm at ang mga appendage nito ay may nakapagpapasigla na epekto sa pagbuo ng mga derivatives ng ectoderm at endoderm, at ang kabaligtaran ay totoo rin.

Sa panahon ng inilarawan na proseso, ang hugis, istraktura, kemikal na komposisyon ng mga cell, pati na rin ang kanilang bilang ay magbabago, i.e. nangyayari isang ganap na proseso ng pagkakaiba-iba ng mga nasasakupan sa hinaharap mga organo at tisyu. Sa paglipas ng panahon, ang mga contour ng mga organo ay natutukoy, malinaw na tinukoy neurofunctional at spatial relasyon sa pagitan nila. Ang isang kagiliw-giliw na tampok ng pag-unlad ng embryonic ay ang paglaki ng mga organo ay nailalarawan sa pamamagitan ng pumipili na hindi pantay.

Bilang karagdagan, bilang karagdagan sa pumipili na paglaki at paghahati ng cell, isang kinakailangan para sa organogenesis ay pumipili na pagkamatay ng cell.

Ano ang mesoderm?

Ang mesoderm ay ang gitnang layer ng mikrobyo, na isang layer ng mga cell at nabuo sa panahon ng embryogenesis sa mga multicellular na hayop (ang pagbubukod ay mga espongha, coelenterates).

Ang mesoderm ay matatagpuan sa pagitan ng mga pangunahing sheet, i.e. ectoderm at endoderm, ayon sa pagkakabanggit.

Mga mapagkukunan ng pagbuo ng mesoderm

Ang pangunahing pinagmumulan ng pagbuo ng mesoderm sa iba't ibang kinatawan ng mga species ng hayop ay magkakaiba.

• Sa karamihan ng mga invertebrates, ang gitnang dahon ay nabuo mula sa mga espesyal na selula - teloblast matatagpuan sa posterior third ng katawan ng embryo.
• bahagi deuterostomes mga hayop, na ang mga kinatawan ay isda at amphibian - ang batayan ng hinaharap na mesoderm ay ilang mga segment ng dingding ng pangunahing bituka.
• Sa kabilang bahagi deuterostomes, halimbawa, mga ibon, reptilya at mammal (na kinabibilangan ng mga tao), ang pangunahing panimula ng hinaharap na mesoderm ay bahagi ng ectoderm, at pagkaraan ng ilang sandali ay humihiwalay ito sa isang "independiyenteng" dahon.

Pag-unlad at paghahati ng mga zone

Ang mesoderm ay nahahati sa 4 na conditional zone:

1. Dorsal zone . Sa proseso ng pag-unlad nito, ang mesoderm ay unti-unting lumapot sa paligid ng notochord. Mula sa mga ipinares na pampalapot na ito, ang mga somite ay kasunod na nabuo - ang dorsal (pangunahing) mga segment na bumubuo sa dorsal na bahagi ng mesoderm. Araw-araw, dapat mabuo ang isang normal na umuunlad na embryo ng tao dalawa o tatlong pares ng mga bagong somite. Kaya, pagkatapos ng tatlumpung araw ay karaniwang mayroong 30 pares ng somites. Gayunpaman, huwag kalimutan ang tungkol sa mga anatomical na tampok ng pag-unlad ng bawat organismo, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng sarili nitong bahagyang pagbabagu-bago. Sa kabila nito, ang bilang ng mga somite ay walang alinlangan na isang tiyak na tagapagpahiwatig ng pag-unlad ng organismo.
2. Ventral (lateral) zone : ang mga layer ng lateral mesoderm ay umaabot sa magkabilang gilid ng dorsal part nito.
3. Intermediate zone ng mesoderm ay matatagpuan sa pagitan ng dalawang nauna at kinakatawan ng isang makitid na connecting zone. AT cranial dulo ng katawan ng embryo, ang bahaging ito ay kasangkot sa pagbuo ng "pansamantalang" urinary system, at sa caudal- nakikilahok sa pagbuo ng isang permanenteng bato - metanephros.
4. Nephrogonadotomy - isang seksyon ng mesoderm na nagbibigay ng interaksyon splanchnotoma at somites sa kanilang mga sarili.

Ang isang malinaw na dibisyon ng mesoderm sa inilarawan na mga bahagi ay katangian lamang ng gitnang ikatlong bahagi nito. Sa mga dulo ng cranial at caudal nito, ang mesoderm ay kinakatawan ng mahinang pagkakaiba-iba ng mga selula na aktibong lumipat sa iba't ibang mga departamento. Ang ganitong mga koleksyon ng mga cell ay tinatawag mesenchyme.

Mga derivative ng mesoderm

1. Ang mga cell na bumubuo sa somite ay mabilis na lumalaki sa dami at nagkakaroon ng radial arrangement. Sa huli, lumilitaw ang isang lukab sa gitna ng mga somite - ang myocoel, na, na tumataas sa dami, sa kalaunan ay naghihiwalay sa layer ng mga selula, na nagbibigay sa somite ng hitsura ng isang sekswal na globo na may makapangyarihang mga pader. Sa oras na ito, ang tatlong rehiyon ay nagsisimulang makilala sa loob ng mga somite, ang mga selula na kung saan ay nagdudulot ng mga sistema ng organ at tissue.
2. Ang postero-medial na bahagi ng mga somite ay kinakatawan ng mga selula kung saan bubuo ang mga kalamnan ng kalansay. Samakatuwid ito ay pinangalanan myotome.
3. Ang anterolateral na bahagi ng mga somite ay kinabibilangan ng mga selula na bumubuo sa nag-uugnay na tissue na batayan ng balat. Samakatuwid, ang pangalan ng bahaging ito ay dermatome, o plate ng balat.
4. Ang ikatlong bahagi ng somite ay kinakatawan ng tinatawag na sclerotome, ang mga selula kung saan nagsisimulang magkaisa sa paligid ng neural tube at chord, sa kalaunan ay bumubuo. osteoarticular sistema.

• Nephrogonadotomy nag-iiba pagkatapos ng somites. Sa huli, ang mga selula ng bahaging ito ng mesoderm ay nagdudulot ng renal tubules ng nephron, ang mga duct ng urinary at reproductive system.

1. Ang mga splanchnotomes ay nahahati sa dalawang sheet.
2. Ang visceral sheet ay katabi ng endoderm at bumubuo ng isang makinis na muscular layer ng bituka, nakikilahok sa pagbuo ng mga daluyan ng dugo at mga selula ng dugo, nagbibigay ng pagtaas sa myocardium at epicardium ng puso, ang cortical layer ng adrenal glands.
3. Sinasaklaw ng parietal sheet ang kabuuan mula sa loob. Sa epithelium ng mga splanchnotomes mismo, ang mga genital ridge ay nakikilala, na kung saan ay ang hinaharap na mga glandula ng kasarian. Ang parehong mga sheet ng splanchnotome ay higit na kasangkot sa pagbuo ng lahat ng mga serous membrane ng tao - ang peritoneum, pleura, at pericardium.
4. Ang bahagi ng mesenchymal cells ay nabuo din mula sa splanchnotome. Ang mga selulang ito ay nagbubunga ng connective tissue at makinis na lining ng kalamnan ng mga panloob na organo.

Kaya, ang papel ng kung ano ang nabuo mula sa mesoderm , napakalaki, kaya ang tanong ng pag-aaral sa timing at mga yugto ng pagkita ng kaibahan ng mesoderm ay palaging magiging may kaugnayan.

Video tungkol sa pagbuo ng mesoderm