Ang photosynthesis ay ang conversion ng light energy sa chemical bond energy. mga organikong compound.

Ang photosynthesis ay katangian ng mga halaman, kabilang ang lahat ng algae, isang bilang ng mga prokaryote, kabilang ang cyanobacteria, at ilang unicellular eukaryotes.

Sa karamihan ng mga kaso, ang photosynthesis ay gumagawa ng oxygen (O2) bilang isang by-product. Gayunpaman, hindi ito palaging nangyayari dahil mayroong maraming iba't ibang mga landas para sa photosynthesis. Sa kaso ng paglabas ng oxygen, ang pinagmumulan nito ay tubig, kung saan ang mga atomo ng hydrogen ay nahahati para sa mga pangangailangan ng photosynthesis.

Binubuo ang photosynthesis ng maraming reaksyon kung saan lumalahok ang iba't ibang pigment, enzymes, coenzymes, atbp. Ang mga pangunahing pigment ay chlorophylls, bilang karagdagan sa mga ito, carotenoids at phycobilins.

Sa kalikasan, ang dalawang paraan ng photosynthesis ng halaman ay karaniwan: C 3 at C 4. Ang ibang mga organismo ay may sariling mga tiyak na reaksyon. Ang pinag-iisa ang iba't ibang prosesong ito sa ilalim ng terminong "photosynthesis" ay na sa lahat ng mga ito, sa kabuuan, ang conversion ng photon energy sa isang kemikal na bono ay nangyayari. Para sa paghahambing: sa panahon ng chemosynthesis, ang enerhiya ng chemical bond ng ilang mga compound (inorganic) ay na-convert sa iba - organic.

Mayroong dalawang yugto ng photosynthesis - liwanag at madilim. Ang una ay nakasalalay sa liwanag na radiation (hν), na kinakailangan para magpatuloy ang mga reaksyon. Ang madilim na bahagi ay independiyenteng liwanag.

Sa mga halaman, ang photosynthesis ay nagaganap sa mga chloroplast. Bilang resulta ng lahat ng mga reaksyon, ang mga pangunahing organikong sangkap ay nabuo, kung saan ang mga carbohydrate, amino acid, fatty acid, atbp. ay na-synthesize. Karaniwan, ang kabuuang reaksyon ng photosynthesis ay isinusulat na may kaugnayan sa glucose - ang pinakakaraniwang produkto ng photosynthesis:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ang mga atomo ng oxygen na bumubuo sa molekula ng O 2 ay hindi kinuha mula sa carbon dioxide, ngunit mula sa tubig. Ang carbon dioxide ay pinagmumulan ng carbon na mas mahalaga. Dahil sa pagbubuklod nito, ang mga halaman ay may pagkakataong mag-synthesize ng organikong bagay.

Ang kemikal na reaksyon na ipinakita sa itaas ay isang pangkalahatan at kabuuan. Malayo ito sa esensya ng proseso. Kaya ang glucose ay hindi nabuo mula sa anim na indibidwal na molekula ng carbon dioxide. Ang pagbubuklod ng CO 2 ay nangyayari sa isang molekula, na unang nakakabit sa isang mayroon nang limang-carbon na asukal.

Ang mga prokaryote ay may sariling katangian ng photosynthesis. Kaya sa bakterya, ang pangunahing pigment ay bacteriochlorophyll, at ang oxygen ay hindi inilabas, dahil ang hydrogen ay hindi kinuha mula sa tubig, ngunit madalas mula sa hydrogen sulfide o iba pang mga sangkap. Sa asul-berdeng algae, ang pangunahing pigment ay chlorophyll, at ang oxygen ay inilabas sa panahon ng photosynthesis.

Banayad na yugto ng photosynthesis

Sa light phase ng photosynthesis, ang ATP at NADP·H 2 ay synthesize dahil sa radiant energy. Nangyayari ito sa thylakoids ng mga chloroplast, kung saan ang mga pigment at enzyme ay bumubuo ng mga kumplikadong complex para sa paggana ng mga electrochemical circuit, kung saan ang mga electron at bahagyang hydrogen proton ay inililipat.

Ang mga electron ay napupunta sa coenzyme NADP, na, na negatibong sisingilin, ay umaakit ng ilan sa mga proton at nagiging NADP H 2 . Gayundin, ang akumulasyon ng mga proton sa isang gilid ng thylakoid membrane at mga electron sa kabilang panig ay lumilikha ng electrochemical gradient, ang potensyal nito ay ginagamit ng enzyme ATP synthetase upang synthesize ang ATP mula sa ADP at phosphoric acid.

Ang mga pangunahing pigment ng photosynthesis ay iba't ibang mga chlorophyll. Kinukuha ng kanilang mga molekula ang radiation ng tiyak, bahagyang magkakaibang spectra ng liwanag. Sa kasong ito, ang ilang mga electron ng mga molekula ng chlorophyll ay lumipat sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. Ito ay isang hindi matatag na estado, at, sa teorya, ang mga electron, sa pamamagitan ng parehong radiation, ay dapat magbigay ng enerhiya na natanggap mula sa labas patungo sa kalawakan at bumalik sa nakaraang antas. Gayunpaman, sa mga photosynthetic na cell, ang mga nasasabik na electron ay nakuha ng mga acceptor at, na may unti-unting pagbaba sa kanilang enerhiya, ay inililipat kasama ang kadena ng mga carrier.

Sa thylakoid membranes, mayroong dalawang uri ng photosystem na naglalabas ng mga electron kapag nakalantad sa liwanag. Ang mga photosystem ay isang kumplikadong kumplikado ng karamihan sa mga chlorophyll na pigment na may sentro ng reaksyon kung saan ang mga electron ay napupunit. Sa isang photosystem, ang sikat ng araw ay nakakakuha ng maraming molekula, ngunit ang lahat ng enerhiya ay nakolekta sa sentro ng reaksyon.

Ang mga electron ng photosystem I, na dumaan sa kadena ng mga carrier, ay nagpapanumbalik ng NADP.

Ang enerhiya ng mga electron na hiwalay sa photosystem II ay ginagamit upang synthesize ang ATP. At pinupuno ng mga electron ng photosystem II ang mga butas ng elektron ng photosystem I.

Ang mga butas ng pangalawang photosystem ay puno ng mga electron na nabuo bilang resulta ng photolysis ng tubig. Nagaganap din ang photolysis na may partisipasyon ng liwanag at binubuo sa decomposition ng H 2 O sa mga proton, electron at oxygen. Ito ay bilang isang resulta ng photolysis ng tubig na ang libreng oxygen ay nabuo. Ang mga proton ay kasangkot sa paglikha ng isang electrochemical gradient at ang pagbabawas ng NADP. Ang mga electron ay natatanggap ng chlorophyll ng photosystem II.

Tinatayang summary equation ng light phase ng photosynthesis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Paikot na transportasyon ng elektron

Ang tinatawag na non-cyclic light phase ng photosynthesis. meron pa ba cyclic electron transport kapag hindi nangyari ang pagbawas ng NADP. Sa kasong ito, ang mga electron mula sa photosystem ay pumunta ako sa carrier chain, kung saan ang ATP ay synthesize. Iyon ay, ang electron transport chain na ito ay tumatanggap ng mga electron mula sa photosystem I, hindi II. Ang unang photosystem, tulad nito, ay nagpapatupad ng isang cycle: ang mga ibinubuga na electron ay bumalik dito. Sa daan, ginugugol nila ang bahagi ng kanilang enerhiya sa synthesis ng ATP.

Photophosphorylation at oxidative phosphorylation

Ang light phase ng photosynthesis ay maihahambing sa yugto ng cellular respiration - oxidative phosphorylation, na nangyayari sa mitochondrial cristae. Doon din, nangyayari ang synthesis ng ATP dahil sa paglipat ng mga electron at proton sa kahabaan ng carrier chain. Gayunpaman, sa kaso ng photosynthesis, ang enerhiya ay naka-imbak sa ATP hindi para sa mga pangangailangan ng cell, ngunit higit sa lahat para sa mga pangangailangan ng madilim na yugto ng photosynthesis. At kung sa panahon ng paghinga ang mga organikong sangkap ay nagsisilbing paunang mapagkukunan ng enerhiya, kung gayon sa panahon ng photosynthesis ito ay sikat ng araw. Ang synthesis ng ATP sa panahon ng photosynthesis ay tinatawag photophosphorylation sa halip na oxidative phosphorylation.

Madilim na yugto ng photosynthesis

Sa unang pagkakataon ang madilim na yugto ng photosynthesis ay pinag-aralan nang detalyado ni Calvin, Benson, Bassem. Ang cycle ng mga reaksyon na natuklasan nila ay tinawag na Calvin cycle, o C 3 -photosynthesis. Sa ilang grupo ng mga halaman, ang isang binagong photosynthesis pathway ay sinusunod - C 4, na tinatawag ding Hatch-Slack cycle.

Sa madilim na reaksyon ng photosynthesis, ang CO 2 ay naayos. Ang madilim na bahagi ay nagaganap sa stroma ng chloroplast.

Ang pagbawi ng CO 2 ay nangyayari dahil sa enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP·H 2 na nabuo sa mga magaan na reaksyon. Kung wala ang mga ito, hindi mangyayari ang pag-aayos ng carbon. Samakatuwid, kahit na ang madilim na bahagi ay hindi direktang nakasalalay sa liwanag, karaniwan din itong nagpapatuloy sa liwanag.

Ikot ni Calvin

Ang unang reaksyon ng madilim na bahagi ay ang pagdaragdag ng CO 2 ( carboxylatione) hanggang 1.5-ribulose biphosphate ( ribulose 1,5-diphosphate) – RiBF. Ang huli ay isang dobleng phosphorylated ribose. Ang reaksyong ito ay na-catalyzed ng enzyme ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, na tinatawag ding rubisco.

Bilang resulta ng carboxylation, nabuo ang isang hindi matatag na anim na carbon compound, na, bilang resulta ng hydrolysis, nabubulok sa dalawang tatlong-carbon na molekula phosphoglyceric acid (PGA) ay ang unang produkto ng photosynthesis. Ang FHA ay tinatawag ding phosphoglycerate.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Ang FHA ay naglalaman ng tatlong carbon atoms, ang isa ay bahagi ng acidic carboxyl group (-COOH):

Ang FHA ay na-convert sa isang tatlong-carbon na asukal (glyceraldehyde phosphate) triose phosphate (TF), na kinabibilangan na ng aldehyde group (-CHO):

FHA (3-acid) → TF (3-asukal)

Kinukonsumo ng reaksyong ito ang enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP · H 2 . Ang TF ay ang unang carbohydrate ng photosynthesis.

Pagkatapos nito, ang karamihan sa triose phosphate ay ginugugol sa pagbabagong-buhay ng ribulose bisphosphate (RiBP), na muling ginagamit upang magbigkis ng CO 2 . Ang pagbabagong-buhay ay nagsasangkot ng isang serye ng mga reaksyong kumukonsumo ng ATP na kinasasangkutan ng mga sugar phosphate na may 3 hanggang 7 carbon atoms.

Sa cycle na ito ng RiBF natatapos ang cycle ng Calvin.

Ang isang mas maliit na bahagi ng TF na nabuo dito ay umaalis sa siklo ng Calvin. Sa mga tuntunin ng 6 na nakagapos na molekula ng carbon dioxide, ang ani ay 2 molekula ng triose phosphate. Ang kabuuang reaksyon ng cycle sa mga produkto ng input at output:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Kasabay nito, 6 na molekula ng RiBP ang lumahok sa pagbubuklod at nabuo ang 12 mga molekula ng FHA, na na-convert sa 12 TF, kung saan 10 mga molekula ang nananatili sa cycle at na-convert sa 6 na mga molekula ng RiBP. Dahil ang TF ay isang tatlong-carbon na asukal, at ang RiBP ay isang limang-carbon, na may kaugnayan sa mga carbon atoms mayroon tayo: 10 * 3 = 6 * 5. Ang bilang ng mga carbon atoms na nagbibigay ng cycle ay hindi nagbabago, lahat ng kinakailangan Ang RiBP ay muling nabuo. At anim na molekula ng carbon dioxide na kasama sa cycle ay ginugol sa pagbuo ng dalawang molekula ng triose phosphate na umaalis sa cycle.

Ang Calvin cycle, batay sa 6 na nakagapos na CO 2 molecules, ay kumokonsumo ng 18 ATP molecule at 12 NADP · H 2 molecules, na na-synthesize sa mga reaksyon ng light phase ng photosynthesis.

Ang pagkalkula ay isinasagawa para sa dalawang triose phosphate molecule na umaalis sa cycle, dahil ang glucose molecule na nabuo mamaya ay may kasamang 6 na carbon atoms.

Ang triose phosphate (TF) ay ang huling produkto ng siklo ng Calvin, ngunit halos hindi ito matatawag na pangwakas na produkto ng photosynthesis, dahil halos hindi ito maipon, ngunit, sa pagtugon sa iba pang mga sangkap, nagiging glucose, sucrose, starch, taba, mga fatty acid, amino acid. Bilang karagdagan sa TF, may mahalagang papel ang FHA. Gayunpaman, ang mga naturang reaksyon ay nangyayari hindi lamang sa mga organismong photosynthetic. Sa ganitong diwa, ang madilim na bahagi ng photosynthesis ay kapareho ng siklo ng Calvin.

Ang PHA ay na-convert sa isang anim na carbon na asukal sa pamamagitan ng stepwise enzymatic catalysis. fructose-6-phosphate, na nagiging glucose. Sa mga halaman, ang glucose ay maaaring ma-polymerize sa starch at cellulose. Ang synthesis ng carbohydrates ay katulad ng reverse process ng glycolysis.

photorespiration

Pinipigilan ng oxygen ang photosynthesis. Kung mas maraming O 2 sa kapaligiran, hindi gaanong mahusay ang proseso ng pagsamsam ng CO 2. Ang katotohanan ay ang enzyme ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) ay maaaring tumugon hindi lamang sa carbon dioxide, kundi pati na rin sa oxygen. Sa kasong ito, ang mga madilim na reaksyon ay medyo naiiba.

Ang Phosphoglycolate ay phosphoglycolic acid. Ang grupo ng pospeyt ay agad na natanggal mula dito, at ito ay nagiging glycolic acid (glycolate). Para sa "paggamit" nito, kailangan muli ng oxygen. Samakatuwid, ang mas maraming oxygen sa atmospera, mas ito ay magpapasigla sa photorespiration at mas maraming oxygen ang kakailanganin ng halaman upang maalis ang mga produkto ng reaksyon.

Ang photorespiration ay ang pagkonsumo ng oxygen na umaasa sa liwanag at ang pagpapalabas ng carbon dioxide. Iyon ay, ang pagpapalitan ng mga gas ay nangyayari tulad ng sa panahon ng paghinga, ngunit nagaganap sa mga chloroplast at nakasalalay sa liwanag na radiation. Ang photorespiration ay nakasalalay lamang sa liwanag dahil ang ribulose biphosphate ay nabuo lamang sa panahon ng photosynthesis.

Sa panahon ng photorespiration, ang mga carbon atom ay ibinalik mula sa glycolate patungo sa siklo ng Calvin sa anyo ng phosphoglyceric acid (phosphoglycerate).

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Serine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycerate (C 3) → FGK (C 3)

Tulad ng makikita mo, ang pagbabalik ay hindi kumpleto, dahil ang isang carbon atom ay nawala kapag ang dalawang molekula ng glycine ay na-convert sa isang molekula ng amino acid serine, habang ang carbon dioxide ay inilabas.

Ang oxygen ay kailangan sa mga yugto ng conversion ng glycolate sa glyoxylate at glycine sa serine.

Ang conversion ng glycolate sa glyoxylate at pagkatapos ay sa glycine ay nangyayari sa mga peroxisome, at ang serine ay synthesize sa mitochondria. Ang Serine ay muling pumasok sa mga peroxisome, kung saan ito unang gumagawa ng hydroxypyruvate, at pagkatapos ay glycerate. Ang glycerate ay pumapasok na sa mga chloroplast, kung saan ang FHA ay synthesize mula dito.

Ang photorespiration ay karaniwang pangunahin para sa mga halaman na may C3-type photosynthesis. Maaari itong ituring na nakakapinsala, dahil ang enerhiya ay nasasayang sa conversion ng glycolate sa FHA. Tila, lumitaw ang photorespiration dahil sa ang katunayan na ang mga sinaunang halaman ay hindi handa para sa isang malaking halaga ng oxygen sa kapaligiran. Sa una, ang kanilang ebolusyon ay naganap sa isang kapaligiran na mayaman sa carbon dioxide, at siya ang pangunahing nakakuha ng sentro ng reaksyon ng rubisco enzyme.

C 4 -photosynthesis, o ang Hatch-Slack cycle

Kung sa C 3 photosynthesis ang unang produkto ng dark phase ay phosphoglyceric acid, na kinabibilangan ng tatlong carbon atoms, pagkatapos ay sa C 4 pathway, ang mga unang produkto ay mga acid na naglalaman ng apat na carbon atoms: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -photosynthesis ay sinusunod sa maraming mga tropikal na halaman, halimbawa, tubo, mais.

C 4 -ang mga halaman ay sumisipsip ng carbon monoxide nang mas mahusay, halos wala silang photorespiration.

Ang mga halaman kung saan nagpapatuloy ang madilim na bahagi ng photosynthesis sa kahabaan ng C 4 pathway ay may espesyal na istraktura ng dahon. Sa loob nito, ang pagsasagawa ng mga bundle ay napapalibutan ng isang double layer ng mga cell. Ang panloob na layer ay ang lining ng conducting beam. Ang panlabas na layer ay mesophyll cells. Ang mga layer ng cell ng chloroplast ay naiiba sa bawat isa.

Ang mga mesophilic chloroplast ay nailalarawan sa pamamagitan ng malalaking butil, mataas na aktibidad ng mga photosystem, kawalan ng enzyme RiBP carboxylase (rubisco) at starch. Iyon ay, ang mga chloroplast ng mga cell na ito ay iniangkop pangunahin para sa light phase ng photosynthesis.

Sa mga chloroplast ng mga cell ng conducting bundle, ang grana ay halos hindi binuo, ngunit ang konsentrasyon ng RiBP carboxylase ay mataas. Ang mga chloroplast na ito ay inangkop para sa madilim na bahagi ng photosynthesis.

Ang carbon dioxide ay unang pumapasok sa mga selula ng mesophyll, nagbubuklod sa mga organikong acid, dinadala sa form na ito sa mga selula ng kaluban, inilabas, at pagkatapos ay nagbubuklod sa parehong paraan tulad ng sa mga halaman ng C3. Iyon ay, ang C 4 -path ay nagpupuno sa halip na palitan ang C 3 .

Sa mesophyll, ang CO 2 ay idinagdag sa phosphoenolpyruvate (PEP) upang bumuo ng oxaloacetate (acid), na kinabibilangan ng apat na carbon atoms:

Ang reaksyon ay nagaganap sa partisipasyon ng PEP-carboxylase enzyme, na may mas mataas na affinity para sa CO 2 kaysa rubisco. Bilang karagdagan, ang PEP-carboxylase ay hindi nakikipag-ugnayan sa oxygen, at samakatuwid ay hindi ginugol sa photorespiration. Kaya, ang bentahe ng C4 photosynthesis ay mas mahusay na pag-aayos ng carbon dioxide, isang pagtaas sa konsentrasyon nito sa mga sheath cells, at, dahil dito, mas mahusay na operasyon ng RiBP carboxylase, na halos hindi natupok para sa photorespiration.

Ang Oxaloacetate ay na-convert sa isang 4-carbon dicarboxylic acid (malate o aspartate), na dinadala sa mga chloroplast ng mga selulang naglinya sa mga vascular bundle. Dito, ang acid ay decarboxylated (pag-aalis ng CO2), na-oxidized (pag-alis ng hydrogen) at na-convert sa pyruvate. Ang hydrogen ay nagpapanumbalik ng NADP. Ang Pyruvate ay bumalik sa mesophyll, kung saan ang PEP ay muling nabuo mula dito sa pagkonsumo ng ATP.

Ang napunit na CO 2 sa mga chloroplast ng lining cell ay napupunta sa karaniwang C 3 na landas ng madilim na bahagi ng photosynthesis, ibig sabihin, sa Calvin cycle.

Ang photosynthesis sa kahabaan ng Hatch-Slack pathway ay nangangailangan ng mas maraming enerhiya.

Ito ay pinaniniwalaan na ang C 4 pathway ay umunlad sa ibang pagkakataon kaysa sa C 3 pathway at sa maraming paraan ay isang adaptasyon laban sa photorespiration.

Tanong 1. Gaano karaming glucose ang na-synthesize sa proseso ng photosynthesis, bawat isa sa 4 na bilyong naninirahan sa Earth kada taon?
Kung isasaalang-alang natin na ang lahat ng mga halaman sa planeta ay gumagawa ng humigit-kumulang 130,000 milyong tonelada ng asukal bawat taon, kung gayon para sa isang naninirahan sa Earth (ipagpalagay na ang populasyon ng Earth ay 4 bilyong naninirahan), sila ay nagkakahalaga ng 32.5 milyong tonelada ( 130,000 / 4 \u003d 32.5) .

Tanong 2. Saan nanggagaling ang oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis?
Ang oxygen na pumapasok sa kapaligiran sa panahon ng photosynthesis ay nabuo sa panahon ng reaksyon ng photolysis - ang agnas ng tubig sa ilalim ng pagkilos ng enerhiya ng sikat ng araw (2H 2 O + light energy \u003d 2H 2 + O 2).

Tanong 3. Ano ang kahulugan ng light phase ng photosynthesis; madilim na yugto?
Photosynthesis- ay ang proseso ng synthesis ng mga organikong sangkap mula sa inorganic sa ilalim ng impluwensya ng enerhiya ng sikat ng araw.
Ang photosynthesis sa mga selula ng halaman ay nangyayari sa mga chloroplast. Formula ng buod:
6CO 2 + 6H 2 O + light energy \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Ang light phase ng photosynthesis ay nangyayari lamang sa liwanag: isang quantum ng liwanag ang nagpapatumba ng isang electron mula sa isang chlorophyll molecule na nakahiga sa thylakoid membrane .; ang na-knock-out na electron ay babalik, o pumapasok sa kadena ng mga enzyme na nag-o-oxidize sa isa't isa. Ang isang kadena ng mga enzyme ay naglilipat ng isang electron sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane sa isang electron carrier. Ang lamad ay negatibong sinisingil mula sa labas. Ang isang positibong sisingilin na molekula ng chlorophyll na matatagpuan sa gitna ng lamad ay nag-o-oxidize ng mga enzyme na naglalaman ng mga manganese ions na nakahiga sa panloob na bahagi ng lamad. Ang mga enzyme na ito ay kasangkot sa mga reaksyon ng water photolysis, bilang isang resulta kung saan ang H + ay nabuo; Ang mga hydrogen proton ay inilalabas sa panloob na ibabaw ng thylakoid membrane, at isang positibong singil ang lilitaw sa ibabaw na ito. Kapag ang potensyal na pagkakaiba sa kabuuan ng thylakoid membrane ay umabot sa 200 mV, ang mga proton ay nagsisimulang lumaktaw sa pamamagitan ng ATP synthetase channel. Na-synthesize ang ATP.
Sa madilim na bahagi, ang glucose ay na-synthesize mula sa CO 2 at atomic hydrogen na nauugnay sa mga carrier dahil sa enerhiya ng ATP. Ang glucose ay na-synthesize sa stroma ng mga chloroplast sa mga sistema ng enzyme. Kabuuang reaksyon ng madilim na yugto:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Napakaproduktibo ng photosynthesis, ngunit ang mga leaf chloroplast ay kumukuha lamang ng 1 quantum ng liwanag mula sa 10,000 upang lumahok sa prosesong ito. Gayunpaman, ito ay sapat na para sa isang berdeng halaman na mag-synthesize ng 1 g ng glucose kada oras mula sa ibabaw ng dahon na 1 m 2.

Tanong 4. Bakit kailangang magkaroon ng chemosynthetic bacteria sa lupa ang matataas na halaman?
Para sa normal na paglaki at pag-unlad, ang mga halaman ay nangangailangan ng mga mineral na asin na naglalaman ng mga elemento tulad ng nitrogen, phosphorus, at potassium. Maraming mga species ng bakterya na may kakayahang mag-synthesize ng mga organikong compound na kailangan nila mula sa mga inorganic sa gastos ng enerhiya ng mga reaksiyong oksihenasyon ng kemikal na nagaganap sa cell ay mga chemotroph. Ang mga sangkap na nakuha ng bacterium ay na-oxidized, at ang nagresultang enerhiya ay ginagamit upang synthesize ang kumplikadong mga organikong molekula mula sa CO 2 at H 2 O. Ang prosesong ito ay tinatawag na chemosynthesis.
Ang pinakamahalagang grupo ng mga chemosynthetic na organismo ay nitrifying bacteria. Paggalugad sa kanila, S.N. Natuklasan ni Vinogradsky noong 1887 ang proseso chemosynthesis. Ang nitrifying bacteria, na naninirahan sa lupa, ay nag-oxidize sa ammonia na nabuo sa panahon ng pagkabulok ng mga organikong residues sa nitrous acid:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Pagkatapos ang bakterya ng iba pang mga species ng pangkat na ito ay nag-oxidize ng nitrous acid sa nitric acid:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151.1 kJ.
Ang pakikipag-ugnay sa mga mineral na sangkap ng lupa, ang mga nitrous at nitric acid ay bumubuo ng mga asing-gamot, na siyang pinakamahalagang bahagi ng nutrisyon ng mineral ng mas mataas na mga halaman. Sa ilalim ng pagkilos ng iba pang mga uri ng bakterya sa lupa, ang pagbuo ng mga pospeyt, na ginagamit din ng mas mataas na mga halaman, ay nangyayari.
kaya, chemosynthesis - ito ang proseso ng synthesis ng mga organikong sangkap mula sa mga inorganic dahil sa enerhiya ng mga reaksiyong kemikal na oksihenasyon na nagaganap sa cell.

• nagpapatuloy lamang sa pakikilahok ng sikat ng araw;
• sa prokaryotes, ang light phase ay nagpapatuloy sa cytoplasm; sa eukaryotes, ang mga reaksyon ay nangyayari sa mga lamad ng mga gran chloroplast, kung saan matatagpuan ang chlorophyll;
• dahil sa enerhiya ng sikat ng araw, ang pagbuo ng mga molekula ng ATP (adenosine triphosphate) ay nangyayari, kung saan ito ay nakaimbak.

Mga reaksyon na nagaganap sa light phase

Ang isang kinakailangang kondisyon para magsimula ang light phase ng photosynthesis ay ang pagkakaroon ng sikat ng araw. Nagsisimula ang lahat sa katotohanan na ang isang photon ng liwanag ay tumama sa chlorophyll (sa mga chloroplast) at isinasalin ang mga molekula nito sa isang nasasabik na estado. Nangyayari ito dahil ang isang elektron sa komposisyon ng pigment, na nakakuha ng isang photon ng liwanag, ay napupunta sa isang mas mataas na antas ng enerhiya.

Pagkatapos ang elektron na ito, na dumadaan sa kadena ng mga carrier (sila ay mga protina na nakaupo sa mga lamad ng chloroplast), ay nagbibigay ng labis na enerhiya sa reaksyon ng synthesis ng ATP.

Ang ATP ay isang napaka-maginhawang molekula ng pag-iimbak ng enerhiya. Ito ay kabilang sa mga high-energy compound - ito ay mga sangkap, sa panahon ng hydrolysis kung saan ang isang malaking halaga ng enerhiya ay inilabas.

Ang molekula ng ATP ay maginhawa din dahil posible na kunin ang enerhiya mula dito sa dalawang yugto: upang paghiwalayin ang isang residue ng phosphoric acid sa isang pagkakataon, sa bawat oras na tumatanggap ng isang bahagi ng enerhiya. Napupunta pa ito sa anumang pangangailangan ng cell at ng organismo sa kabuuan.

Paghati ng tubig

Ang light phase ng photosynthesis ay nagpapahintulot sa iyo na makakuha ng enerhiya mula sa sikat ng araw. Hindi lamang ito napupunta sa pagbuo ng ATP, kundi pati na rin sa paghahati ng tubig:

Ang prosesong ito ay tinatawag ding photolysis (photo - light, lysis - split). Tulad ng nakikita mo, bilang isang resulta, ang oxygen ay inilabas, na pinapayagan na huminga para sa lahat ng mga hayop at halaman.

Ang mga proton ay ginagamit upang bumuo ng NADP-H, na gagamitin sa madilim na bahagi bilang pinagmumulan ng parehong mga proton.

At ang mga electron na nabuo sa panahon ng photolysis ng tubig ay magbabayad para sa pagkawala ng chlorophyll sa pinakadulo simula ng chain. Kaya, ang lahat ay nahuhulog sa lugar at ang sistema ay muling handa na sumipsip ng isa pang photon ng liwanag.

Halaga ng light phase

Ang mga halaman ay mga autotroph - mga organismo na nakakakuha ng enerhiya hindi mula sa pagkasira ng mga handa na sangkap, ngunit upang lumikha nito sa kanilang sarili, gamit lamang ang liwanag, carbon dioxide at tubig. Kaya naman sila ay producer sa food chain. Ang mga hayop, hindi tulad ng mga halaman, ay hindi maaaring magsagawa ng photosynthesis sa kanilang mga selula.

Ang mekanismo ng photosynthesis - video

Paksa 3 Yugto ng photosynthesis

Seksyon 3 Photosynthesis

1. Banayad na yugto ng photosynthesis

2.Photosynthetic phosphorylation

3. Mga paraan ng pag-aayos ng CO 2 sa panahon ng photosynthesis

4. Photorespiration

Ang kakanyahan ng light phase ng photosynthesis ay ang pagsipsip ng radiant energy at ang pagbabago nito sa isang assimilation force (ATP at NADP-H) na kinakailangan para sa pagbawas ng carbon sa dark reactions. Ang pagiging kumplikado ng mga proseso ng pag-convert ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng kemikal ay nangangailangan ng kanilang mahigpit na samahan ng lamad. Ang light phase ng photosynthesis ay nangyayari sa mga butil ng chloroplast.

Kaya, ang photosynthetic membrane ay gumaganap ng isang napakahalagang reaksyon: binago nito ang enerhiya ng hinihigop na light quanta sa redox potential ng NADP-H at sa potensyal na reaksyon ng paglipat ng phosphoryl group sa ATP molecule. Sa kasong ito, enerhiya ay binago mula sa napakaikli nitong anyo tungo sa isang anyo na medyo matagal. Ang nagpapatatag na enerhiya ay maaaring magamit sa ibang pagkakataon sa mga biochemical na reaksyon ng selula ng halaman, kabilang ang mga humahantong sa pagbawas ng carbon dioxide.

Limang pangunahing polypeptide complex ang naka-embed sa panloob na lamad ng mga chloroplast: photosystem complex I (PS I), photosystem complex II (PSII), light-harvesting complex II (CCII), cytochrome b 6 f-complex at ATP synthase (CF 0 - CF 1 complex). Ang mga complex ng PSI, PSII, at CCKII ay naglalaman ng mga pigment (chlorophylls, carotenoids), karamihan sa mga ito ay gumaganap bilang mga antenna pigment na kumukolekta ng enerhiya para sa mga pigment ng PSI at PSII reaction centers. PSI at PSII complexes, pati na rin ang cytochrome b 6 f-complex ay naglalaman ng redox cofactor at kasangkot sa photosynthetic electron transport. Ang mga protina ng mga complex na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mataas na nilalaman ng hydrophobic amino acids, na tinitiyak ang kanilang pagsasama sa lamad. ATP synthase ( CF0 - CF1-complex) nagsasagawa ng synthesis ng ATP. Bilang karagdagan sa malalaking polypeptide complex, ang thylakoid membrane ay naglalaman ng maliliit na bahagi ng protina - plastocyanin, ferredoxin at ferredoxin-NADP-oxidoreductase, matatagpuan sa ibabaw ng mga lamad. Ang mga ito ay bahagi ng electron transport system ng photosynthesis.

Ang mga sumusunod na proseso ay nangyayari sa light cycle ng photosynthesis: 1) photoexcitation ng mga molecule ng photosynthetic pigments; 2) paglipat ng enerhiya mula sa antenna patungo sa sentro ng reaksyon; 3) photooxidation ng isang molekula ng tubig at pagpapalabas ng oxygen; 4) photoreduction ng NADP sa NADP-H; 5) photosynthetic phosphorylation, ang pagbuo ng ATP.

Ang mga pigment ng chloroplast ay pinagsama sa mga functional complex - mga sistema ng pigment kung saan ang sentro ng reaksyon ay chlorophyll a, pagsasagawa ng photosensitization, ay nauugnay sa mga proseso ng paglipat ng enerhiya na may antena na binubuo ng mga light-harvesting pigment. Ang modernong pamamaraan ng photosynthesis sa mas matataas na halaman ay kinabibilangan ng dalawang photochemical reaction na isinagawa kasama ng dalawang magkaibang photosystem. Ang pagpapalagay tungkol sa kanilang pag-iral ay ginawa ni R. Emerson noong 1957 batay sa epekto na natuklasan niya sa pagpapahusay ng pagkilos ng mahabang wavelength na pulang ilaw (700 nm) sa pamamagitan ng magkasanib na pag-iilaw na may mas maikling wavelength ray (650 nm). Kasunod nito, natagpuan na ang photosystem II ay sumisipsip ng mas maikling mga wavelength kumpara sa PSI. Ang photosynthesis ay mahusay lamang kapag nagtutulungan ang mga ito, na nagpapaliwanag sa epekto ng amplification ng Emerson.

Ang PSI ay naglalaman ng chlorophyll dimer bilang sentro ng reaksyon isang c maximum na pagsipsip ng liwanag na 700 nm (P 700), pati na rin ang mga chlorophyll a 675-695 , gumaganap bilang isang bahagi ng antena. Ang pangunahing electron acceptor sa sistemang ito ay ang monomeric form ng chlorophyll a 695, ang pangalawang acceptors ay iron-sulfur proteins (-FeS). Ang FSI complex sa ilalim ng pagkilos ng liwanag ay nagpapanumbalik ng protina na naglalaman ng bakal - ferredoxin (Fd) at nag-oxidize sa protina na naglalaman ng tanso - plastocyanin (Pc).

Kasama sa PSII ang isang sentro ng reaksyon na naglalaman ng chlorophyll a(P 680) at mga pigment ng antenna - mga chlorophyll a 670-683. Ang pangunahing electron acceptor ay pheophytin (Pf), na nagbibigay ng mga electron sa plastoquinone. Kasama rin sa PSII ang protina complex ng S-system, na nag-oxidize ng tubig, at ang electron carrier Z. Ang kumplikadong function na ito ay may partisipasyon ng manganese, chlorine, at magnesium. Binabawasan ng PSII ang plastoquinone (PQ) at nag-oxidize ng tubig sa paglabas ng O 2 at mga proton.

Ang nagkokonektang link sa pagitan ng PSII at FSI ay ang plastoquinone fund, ang protein cytochrome complex b 6 f at plastocyanin.

Sa mga chloroplast ng halaman, ang bawat sentro ng reaksyon ay nagkakahalaga ng humigit-kumulang 300 molekula ng pigment, na bahagi ng mga antenna o light-harvesting complex. Light-harvesting protein complex na naglalaman ng mga chlorophyll na nakahiwalay sa chloroplast lamellae a at b at carotenoids (CCK), malapit na nauugnay sa PS, at mga antenna complex na direktang bahagi ng PSI at PSII (nakatuon sa mga bahagi ng antenna ng mga photosystem). Kalahati ng thylakoid protein at humigit-kumulang 60% ng chlorophyll ay naisalokal sa CSC. Ang bawat SSC ay naglalaman ng mula 120 hanggang 240 na mga molekula ng chlorophyll.

Ang PS1 antenna protein complex ay naglalaman ng 110 chlorophyll molecules a 680-695 para sa isang P 700 , sa mga ito, 60 molecule ay mga bahagi ng antenna complex, na maaaring ituring bilang SSC PSI. Ang FSI antenna complex ay naglalaman din ng b-carotene.

Ang PSII antenna protein complex ay naglalaman ng 40 chlorophyll molecules a na may maximum na pagsipsip na 670-683 nm bawat P 680 at b-carotene.

Ang mga Chromoprotein ng mga antenna complex ay walang aktibidad na photochemical. Ang kanilang tungkulin ay sumipsip at ilipat ang enerhiya ng quanta sa isang maliit na bilang ng mga molekula ng P 700 at P 680 na mga sentro ng reaksyon, na ang bawat isa ay nauugnay sa isang electron transport chain at nagsasagawa ng isang photochemical reaction. Ang organisasyon ng mga electron transport chain (ETC) para sa lahat ng mga molekula ng chlorophyll ay hindi makatwiran, dahil kahit na sa direktang sikat ng araw, ang light quanta ay tumama sa isang molekula ng pigment nang hindi hihigit sa isang beses bawat 0.1 s.

Mga pisikal na mekanismo ng pagsipsip, pag-iimbak at paglipat ng enerhiya ang mga molekula ng chlorophyll ay mahusay na pinag-aralan. Pagsipsip ng photon(hν) ay dahil sa paglipat ng system sa iba't ibang estado ng enerhiya. Sa isang molekula, hindi tulad ng isang atom, posible ang mga electronic, vibrational at rotational motions, at ang kabuuang enerhiya ng isang molekula ay katumbas ng kabuuan ng mga ganitong uri ng energies. Ang pangunahing tagapagpahiwatig ng enerhiya ng isang sumisipsip na sistema ay ang antas ng elektronikong enerhiya nito, na tinutukoy ng enerhiya ng mga panlabas na electron sa orbit. Ayon sa prinsipyo ng Pauli, dalawang electron na may magkasalungat na direksyon na mga spin ay nasa panlabas na orbit, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang matatag na sistema ng mga ipinares na electron. Ang pagsipsip ng liwanag na enerhiya ay sinamahan ng paglipat ng isa sa mga electron sa isang mas mataas na orbit na may imbakan ng hinihigop na enerhiya sa anyo ng electronic excitation energy. Ang pinakamahalagang katangian ng mga sistema ng pagsipsip ay ang pagpili ng pagsipsip, na tinutukoy ng elektronikong pagsasaayos ng molekula. Sa isang kumplikadong organikong molekula mayroong isang tiyak na hanay ng mga libreng orbit kung saan maaaring dumaan ang isang elektron kapag sumisipsip ng light quanta. Ayon sa "frequency rule" ng Bohr, ang dalas ng hinihigop o ibinubuga na radiation v ay dapat na mahigpit na tumutugma sa pagkakaiba ng enerhiya sa pagitan ng mga antas:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

kung saan ang h ay ang pare-pareho ni Planck.

Ang bawat elektronikong paglipat ay tumutugma sa isang partikular na banda ng pagsipsip. Kaya, ang elektronikong istraktura ng isang molekula ay tumutukoy sa katangian ng electronic-vibrational spectra.

Imbakan ng enerhiya na hinihigop nauugnay sa paglitaw ng mga elektronikong nasasabik na estado ng mga pigment. Ang mga pisikal na regularidad ng mga nasasabik na estado ng Mg-porphyrins ay maaaring isaalang-alang batay sa isang pagsusuri ng pamamaraan ng mga elektronikong paglipat ng mga pigment na ito (figure).

Mayroong dalawang pangunahing uri ng nasasabik na estado - singlet at triplet. Nag-iiba sila sa estado ng enerhiya at electron spin. Sa nasasabik na singlet na estado, ang electron ay umiikot sa lupa at ang mga antas ng excited ay nananatiling antiparallel; sa paglipat sa triplet na estado, ang excited na electron spin ay umiikot upang bumuo ng isang biradical system. Kapag ang isang photon ay nasisipsip, ang molekula ng chlorophyll ay dumadaan mula sa lupa (S 0) patungo sa isa sa mga nasasabik na estado ng singlet - S 1 o S 2 , na sinamahan ng paglipat ng elektron sa isang nasasabik na antas na may mas mataas na enerhiya. Ang nasasabik na estado S 2 ay napaka hindi matatag. Mabilis na nawawala ang electron (sa loob ng 10 -12 s) ang bahagi ng enerhiya nito sa anyo ng init at bumababa sa mas mababang antas ng vibrational S 1, kung saan maaari itong manatili ng 10 -9 s. Sa estado ng S 1, ang pag-ikot ng electron ay maaaring baligtarin at ang paglipat sa triplet na estado T 1 ay maaaring mangyari, ang enerhiya na kung saan ay mas mababa kaysa sa S 1 .

Mayroong ilang mga paraan upang i-deactivate ang mga nasasabik na estado:

paglabas ng photon kasama ang paglipat ng system sa ground state (fluorescence o phosphorescence);

Paglipat ng enerhiya sa isa pang molekula

Paggamit ng enerhiya ng paggulo sa isang photochemical reaction.

Paglipat ng Enerhiya sa pagitan ng mga molekula ng pigment ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng mga sumusunod na mekanismo. Mekanismo ng inductive resonance(Förster mechanism) ay posible sa ilalim ng kondisyon na ang paglipat ng elektron ay optically pinapayagan at ang pagpapalitan ng enerhiya ay isinasagawa ayon sa mekanismo ng exciton. Ang terminong "exciton" ay nangangahulugang isang elektronikong nasasabik na estado ng isang molekula, kung saan ang nasasabik na elektron ay nananatiling nakatali sa molekula ng pigment at hindi nagaganap ang paghihiwalay ng singil. Ang paglipat ng enerhiya mula sa isang nasasabik na molekula ng pigment patungo sa isa pang molekula ay isinasagawa sa pamamagitan ng nonradiative na paglipat ng enerhiya ng paggulo. Ang isang excited na electron ay isang oscillating dipole. Ang resultang alternating electric field ay maaaring magdulot ng mga katulad na oscillations ng isang electron sa isa pang pigment molecule sa ilalim ng mga kondisyon ng resonance (pagkakapantay-pantay ng enerhiya sa pagitan ng ground at excited na mga antas) at mga kondisyon ng induction na tumutukoy sa isang sapat na malakas na interaksyon sa pagitan ng mga molekula (distansya na hindi hihigit sa 10 nm).

Exchange-resonance mechanism ng Terenin-Dexter energy migration nangyayari kapag ang paglipat ay optically ipinagbabawal at walang dipole na nabuo sa paggulo ng pigment. Ang pagpapatupad nito ay nangangailangan ng malapit na kontak ng mga molekula (mga 1 nm) na may magkakapatong na mga panlabas na orbital. Sa ilalim ng mga kundisyong ito, ang pagpapalitan ng mga electron na matatagpuan pareho sa singlet at sa mga antas ng triplet ay posible.

Sa photochemistry mayroong isang konsepto ng dami ng pagkonsumo proseso. Kaugnay ng photosynthesis, ang tagapagpahiwatig na ito ng kahusayan ng pag-convert ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng kemikal ay nagpapakita kung gaano karaming mga photon ng liwanag ang nasisipsip upang makapaglabas ng isang molekula ng O 2. Dapat tandaan na ang bawat molekula ng isang photoactive substance ay sumisipsip lamang ng isang quantum ng liwanag sa isang pagkakataon. Ang enerhiya na ito ay sapat upang maging sanhi ng ilang mga pagbabago sa molekula ng photoactive substance.

Ang reciprocal ng daloy ng kabuuan ay tinatawag dami ng ani: ang bilang ng mga inilabas na molekula ng oxygen o mga molekula ng carbon dioxide na hinihigop sa bawat dami ng liwanag. Ang indicator na ito ay mas mababa sa isa. Kaya, kung 8 light quanta ang ginugol sa asimilasyon ng isang molekula ng CO 2, kung gayon ang quantum yield ay 0.125.

Ang istraktura ng electron transport chain ng photosynthesis at ang mga katangian ng mga bahagi nito. Ang electron transport chain ng photosynthesis ay kinabibilangan ng isang medyo malaking bilang ng mga bahagi na matatagpuan sa mga istruktura ng lamad ng mga chloroplast. Halos lahat ng mga sangkap, maliban sa mga quinone, ay mga protina na naglalaman ng mga functional na grupo na may kakayahang baligtarin ang mga pagbabago sa redox at kumikilos bilang mga electron o electron carrier kasama ng mga proton. Ang ilang mga carrier ng ETC ay kinabibilangan ng mga metal (bakal, tanso, mangganeso). Ang mga sumusunod na grupo ng mga compound ay maaaring mapansin bilang pinakamahalagang bahagi ng paglilipat ng elektron sa photosynthesis: cytochromes, quinones, pyridine nucleotides, flavoproteins, pati na rin ang mga iron protein, copper protein at manganese protein. Ang lokasyon ng mga pangkat na ito sa ETC ay pangunahing tinutukoy ng halaga ng kanilang potensyal na redox.

Ang konsepto ng photosynthesis, kung saan ang oxygen ay inilabas, ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng Z-scheme ng electron transport nina R. Hill at F. Bendell. Ang pamamaraan na ito ay ipinakita batay sa pagsukat ng mga potensyal na redox ng mga cytochromes sa mga chloroplast. Ang electron transport chain ay ang site ng pagbabago ng pisikal na enerhiya ng isang electron sa kemikal na enerhiya ng mga bono at kasama ang PS I at PS II. Ang Z-scheme ay nagmula sa sequential functioning at association ng PSII sa PSI.

Ang P 700 ay ang pangunahing electron donor, ay chlorophyll (ayon sa ilang mga mapagkukunan, isang dimer ng chlorophyll a), naglilipat ng isang electron sa isang intermediate acceptor, at maaaring ma-oxidize sa pamamagitan ng photochemical na paraan. A 0 - isang intermediate electron acceptor - ay isang dimer ng chlorophyll a.

Ang pangalawang electron acceptors ay ang nakatali na iron-sulfur centers A at B. Ang istrukturang elemento ng iron-sulfur proteins ay isang sala-sala ng magkakaugnay na iron at sulfur atoms, na tinatawag na iron-sulfur cluster.

Ang Ferredoxin, isang iron-protein na natutunaw sa stromal phase ng chloroplast, na matatagpuan sa labas ng lamad, ay naglilipat ng mga electron mula sa PSI reaction center patungo sa NADP, na nagreresulta sa pagbuo ng NADP-H, na kinakailangan para sa pag-aayos ng CO 2. Ang lahat ng natutunaw na ferredoxin ng mga organismong photosynthetic na gumagawa ng oxygen (kabilang ang cyanobacteria) ay nasa uri ng 2Fe-2S.

Ang sangkap na nagdadala ng elektron ay cytochrome f din na nakagapos sa lamad. Ang electron acceptor para sa membrane-bound cytochrome f at ang direktang donor para sa chlorophyll-protein complex ng reaction center ay isang copper-containing protein, na tinatawag na "distribution carrier" - plastocyanin.

Ang mga chloroplast ay naglalaman din ng mga cytochrome b 6 at b 559 . Ang Cytochrome b 6, na isang polypeptide na may molecular weight na 18 kDa, ay kasangkot sa cyclic electron transfer.

Ang complex b 6 /f ay isang integral membrane complex ng polypeptides na naglalaman ng cytochromes type b at f. Ang cytochrome b 6/f complex ay nag-catalyze ng electron transport sa pagitan ng dalawang photosystem.

Binabawasan ng cytochrome b 6 /f complex ang isang maliit na pool ng water-soluble metalloprotein plastocyanin (Pc), na nagsisilbing paglilipat ng mga katumbas na pagbabawas sa PS I complex. Ang Plastocyanin ay isang maliit na hydrophobic metalloprotein na naglalaman ng mga copper atoms.

Ang mga kalahok sa mga pangunahing reaksyon sa sentro ng reaksyon ng PS II ay ang pangunahing donor ng elektron na P680, ang intermediate acceptor na pheophytin at dalawang plastoquinones (karaniwang itinalagang Q at B) na matatagpuan malapit sa Fe 2+. Ang pangunahing electron donor ay isa sa mga anyo ng chlorophyll a, na tinatawag na P 680, dahil ang isang makabuluhang pagbabago sa light absorption ay naobserbahan sa 680 nm.

Ang pangunahing electron acceptor sa PS II ay plastoquinone. Ang Q ay pinaniniwalaan na isang iron-quinone complex. Ang pangalawang electron acceptor sa PSII ay plastoquinone din, na may denotasyong B, at gumagana sa serye na may Q. Ang plastoquinone/plastoquinone system ay naglilipat ng dalawa pang proton nang sabay-sabay sa dalawang electron at, samakatuwid, ay isang two-electron redox system. Habang inililipat ang dalawang electron kasama ang ETC sa pamamagitan ng plastoquinone/plastoquinone system, dalawang proton ang inililipat sa thylakoid membrane. Ito ay pinaniniwalaan na ang proton concentration gradient na nangyayari sa kasong ito ay ang puwersang nagtutulak sa likod ng proseso ng ATP synthesis. Ang kinahinatnan nito ay isang pagtaas sa konsentrasyon ng mga proton sa loob ng thylakoids at ang hitsura ng isang makabuluhang gradient ng pH sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng thylakoid membrane: mula sa loob, ang kapaligiran ay mas acidic kaysa sa labas.

2. Photosynthetic phosphorylation

Ang tubig ay nagsisilbing electron donor para sa PS-2. Ang mga molekula ng tubig, na nagbibigay ng mga electron, ay nabubulok sa libreng OH hydroxyl at H + proton. Ang mga libreng hydroxyl radical, na tumutugon sa isa't isa, ay nagbibigay ng H 2 O at O ​​2. Ipinapalagay na ang mga manganese at chlorine ions ay nakikibahagi sa photooxidation ng tubig bilang mga cofactor.

Sa proseso ng photolysis ng tubig, ang kakanyahan ng gawaing photochemical na isinasagawa sa panahon ng photosynthesis ay ipinahayag. Ngunit ang oksihenasyon ng tubig ay nangyayari sa ilalim ng kondisyon na ang electron knocked out ng P 680 molecule ay inilipat sa acceptor at higit pa sa electron transport chain (ETC). Sa ETC ng photosystem-2, ang mga electron carrier ay plastoquinone, cytochromes, plastocyanin (isang protina na naglalaman ng tanso), FAD, NADP, atbp.

Ang isang electron na na-knock out sa P 700 molecule ay nakuha ng isang protina na naglalaman ng iron at sulfur at inilipat sa ferredoxin. Sa hinaharap, ang landas ng elektron na ito ay maaaring dalawang beses. Ang isa sa mga pathway na ito ay binubuo ng sequential electron transfer mula sa ferredoxin sa pamamagitan ng isang serye ng mga carrier pabalik sa P 700. Pagkatapos ay pinatumba ng light quantum ang susunod na electron mula sa molekulang P 700. Ang electron na ito ay umabot sa ferredoxin at muling bumalik sa molekula ng chlorophyll. Ang proseso ay malinaw na cyclical. Kapag ang isang electron ay inilipat mula sa ferredoxin, ang enerhiya ng electronic excitation ay napupunta sa pagbuo ng ATP mula sa ADP at H 3 P0 4. Ang ganitong uri ng photophosphorylation ay pinangalanan ni R. Arnon paikot . Ang cyclic photophosphorylation ay maaaring teoretikal na magpatuloy kahit na may saradong stomata, dahil ang pakikipagpalitan sa kapaligiran ay hindi kinakailangan para dito.

Non-cyclic photophosphorylation nangyayari sa partisipasyon ng parehong photosystem. Sa kasong ito, ang mga electron ay natumba sa P 700 at ang H + proton ay umabot sa ferredoxin at inililipat sa pamamagitan ng isang bilang ng mga carrier (FAD, atbp.) sa NADP na may pagbuo ng pinababang NADP H 2 . Ang huli, bilang isang malakas na ahente ng pagbabawas, ay ginagamit sa madilim na reaksyon ng photosynthesis. Kasabay nito, ang molekula ng chlorophyll P 680, na sumisipsip ng isang dami ng liwanag, ay napupunta din sa isang nasasabik na estado, na nagbibigay ng isang elektron. Ang pagkakaroon ng dumaan sa isang bilang ng mga carrier, ang elektron ay bumubuo para sa kakulangan ng elektron sa molekulang P 700. Ang elektronikong "butas" ng chlorophyll P 680 ay pinupunan ng isang electron mula sa OH ion - - isa sa mga produkto ng water photolysis. Ang enerhiya ng isang electron na na-knock out ng isang light quantum mula sa P 680, kapag dumadaan sa electron transport chain patungo sa photosystem 1, ay ginagamit upang isagawa ang photophosphorylation. Sa kaso ng noncyclic electron transport, tulad ng makikita mula sa diagram, ang photolysis ng tubig ay nangyayari at ang libreng oxygen ay inilabas.

Ang paglipat ng elektron ay ang batayan ng itinuturing na mekanismo ng photophosphorylation. Iniharap ng English biochemist na si P. Mitchell ang teorya ng photophosphorylation, na tinatawag na chemiosmotic theory. Ang ETC ng mga chloroplast ay kilala na matatagpuan sa thylakoid membrane. Ang isa sa mga electron carrier sa ETC (plastoquinone), ayon sa hypothesis ni P. Mitchell, ay nagdadala hindi lamang ng mga electron, kundi pati na rin ng mga proton (H +), na inililipat ang mga ito sa pamamagitan ng thylakoid membrane sa direksyon mula sa labas hanggang sa loob. Sa loob ng thylakoid membrane, na may akumulasyon ng mga proton, ang daluyan ay acidified at, bilang isang resulta, isang pH gradient arises: ang panlabas na bahagi ay nagiging mas acidic kaysa sa panloob na isa. Ang gradient na ito ay tumataas din dahil sa pag-agos ng mga proton, ang mga produkto ng water photolysis.

Ang pagkakaiba sa pH sa pagitan ng labas ng lamad at sa loob ay lumilikha ng isang makabuluhang mapagkukunan ng enerhiya. Sa tulong ng enerhiya na ito, ang mga proton ay inilalabas sa pamamagitan ng mga espesyal na tubule sa mga espesyal na hugis ng kabute na mga outgrowth sa panlabas na bahagi ng thylakoid membrane. Sa mga channel na ito mayroong isang conjugation factor (isang espesyal na protina) na maaaring makilahok sa photophosphorylation. Ito ay ipinapalagay na ang naturang protina ay ang enzyme ATPase, na catalyzes ang reaksyon ng ATP decomposition, ngunit sa pagkakaroon ng enerhiya ng mga proton na dumadaloy sa lamad, at ang synthesis nito. Hangga't mayroong pH gradient, at samakatuwid hangga't gumagalaw ang mga electron sa kadena ng carrier sa mga photosystem, magaganap din ang ATP synthesis. Kinakalkula na para sa bawat dalawang electron na dumaan sa ETC sa loob ng thylakoid, apat na proton ang naipon, at para sa bawat tatlong proton na inilabas na may partisipasyon ng conjugation factor mula sa lamad patungo sa labas, isang molekula ng ATP ang na-synthesize.

Kaya, bilang resulta ng light phase, dahil sa enerhiya ng liwanag, nabuo ang ATP at NADPH 2, na ginagamit sa madilim na bahagi, at ang produkto ng water photolysis O 2 ay inilabas sa kapaligiran. Ang pangkalahatang equation para sa light phase ng photosynthesis ay maaaring ipahayag bilang mga sumusunod:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Photosynthesis- synthesis ng mga organic compound mula sa inorganic dahil sa light energy (hv). Ang pangkalahatang equation ng photosynthesis ay:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ang photosynthesis ay nagpapatuloy sa pakikilahok ng mga photosynthetic na pigment, na may natatanging katangian ng pag-convert ng enerhiya ng sikat ng araw sa enerhiya ng bono ng kemikal sa anyo ng ATP. Ang mga photosynthetic na pigment ay mga sangkap na tulad ng protina. Ang pinakamahalaga sa mga ito ay ang pigment chlorophyll. Sa mga eukaryote, ang mga photosynthetic na pigment ay naka-embed sa panloob na lamad ng plastids; sa mga prokaryote, sila ay naka-embed sa invaginations ng cytoplasmic membrane.

Ang istraktura ng chloroplast ay halos kapareho ng sa mitochondria. Ang panloob na lamad ng grana thylakoids ay naglalaman ng mga photosynthetic na pigment, pati na rin ang mga electron transport chain protein at ATP synthetase enzyme molecules.

Ang proseso ng photosynthesis ay binubuo ng dalawang yugto: liwanag at madilim.

liwanag na bahagi Ang photosynthesis ay nagaganap lamang sa pagkakaroon ng liwanag sa thylakoid grana membrane. Sa yugtong ito, ang pagsipsip ng light quanta ng chlorophyll, ang pagbuo ng isang molekula ng ATP, at ang photolysis ng tubig ay nangyayari.

Sa ilalim ng pagkilos ng isang light quantum (hv), ang chlorophyll ay nawawalan ng mga electron, na pumasa sa isang excited na estado:

Chl → Chl + e —

Ang mga electron na ito ay inililipat ng mga carrier sa panlabas, i.e. ang ibabaw ng thylakoid membrane na nakaharap sa matrix, kung saan sila nag-iipon.

Kasabay nito, ang photolysis ng tubig ay nangyayari sa loob ng thylakoids, i.e. ang pagkabulok nito sa ilalim ng impluwensya ng liwanag

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Ang mga nagresultang electron ay inililipat ng mga carrier sa mga molekula ng chlorophyll at ibinabalik ang mga ito: ang mga molekula ng chlorophyll ay bumalik sa isang matatag na estado.

Ang mga hydrogen proton, na nabuo sa panahon ng photolysis ng tubig, ay naipon sa loob ng thylakoid, na lumilikha ng isang H + -reservoir. Bilang resulta, ang panloob na ibabaw ng thylakoid membrane ay positibong sinisingil (dahil sa H +), at ang panlabas na ibabaw ay negatibong sisingilin (dahil sa e -). Habang nag-iipon ang magkasalungat na sisingilin na mga particle sa magkabilang panig ng lamad, tumataas ang potensyal na pagkakaiba. Kapag naabot ang kritikal na halaga ng potensyal na pagkakaiba, ang lakas ng electric field ay nagsisimulang itulak ang mga proton sa pamamagitan ng ATP synthetase channel. Ang enerhiya na inilabas sa kasong ito ay ginagamit upang phosphorylate ang mga molekula ng ADP:

ADP + F → ATP

Ang pagbuo ng ATP sa panahon ng photosynthesis sa ilalim ng impluwensya ng liwanag na enerhiya ay tinatawag photophosphorylation.

Ang mga hydrogen ions, kapag nasa panlabas na ibabaw ng thylakoid membrane, ay nakakatugon sa mga electron doon at bumubuo ng atomic hydrogen, na nagbubuklod sa hydrogen carrier molecule NADP (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Kaya, sa panahon ng light phase ng photosynthesis, tatlong proseso ang nagaganap: ang pagbuo ng oxygen dahil sa agnas ng tubig, ang synthesis ng ATP, ang pagbuo ng hydrogen atoms sa anyo ng NADP H 2 . Ang oxygen ay nagkakalat sa kapaligiran, ang ATP at NADP H 2 ay kasangkot sa mga proseso ng madilim na bahagi.

madilim na yugto Ang photosynthesis ay nagaganap sa chloroplast matrix kapwa sa liwanag at sa dilim at ito ay isang serye ng sunud-sunod na pagbabago ng CO 2 na nagmumula sa hangin sa Calvin cycle. Ang mga reaksyon ng madilim na bahagi ay isinasagawa dahil sa enerhiya ng ATP. Sa siklo ng Calvin, ang CO 2 ay nagbubuklod sa hydrogen mula sa NADP H 2 upang bumuo ng glucose.

Sa proseso ng photosynthesis, bilang karagdagan sa monosaccharides (glucose, atbp.), Ang mga monomer ng iba pang mga organic compound ay synthesized - amino acids, glycerol at fatty acids. Kaya, salamat sa photosynthesis, binibigyan ng mga halaman ang kanilang sarili at ang lahat ng buhay sa Earth ng mga kinakailangang organikong sangkap at oxygen.

Ang mga paghahambing na katangian ng photosynthesis at paghinga ng mga eukaryote ay ibinibigay sa talahanayan:

Mga paghahambing na katangian ng photosynthesis at respiration ng mga eukaryotes

tanda	Photosynthesis	Hininga
Equation ng reaksyon	6CO 2 + 6H 2 O + Banayad na enerhiya → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Energy (ATP)
panimulang materyales	carbon dioxide, tubig
mga produkto ng reaksyon	organikong bagay, oxygen	carbon dioxide, tubig
Kahalagahan sa cycle ng mga substance	Synthesis ng mga organikong sangkap mula sa inorganic	Pagkabulok ng mga organikong sangkap sa inorganic
Pagbabago ng enerhiya	Ang conversion ng liwanag na enerhiya sa enerhiya ng mga bono ng kemikal ng mga organikong sangkap	Ang conversion ng enerhiya ng mga kemikal na bono ng mga organikong sangkap sa enerhiya ng mga macroergic bond ng ATP
Milestones	Light at dark phase (kabilang ang Calvin cycle)	Hindi kumpletong oksihenasyon (glycolysis) at kumpletong oksihenasyon (kabilang ang Krebs cycle)
Lugar ng proseso	Chloroplast	Hyaloplasm (hindi kumpletong oksihenasyon) at mitochondria (kumpletong oksihenasyon)