Nakakondisyon na reflex- ito ay isang natural na reaksyon ng buong organismo na nakuha sa panahon ng buhay sa isang dating walang malasakit (walang malasakit) na pampasigla. Sa isang nakakondisyon na reflex, alinman sa isang unconditioned reflex na reaksyon o isang ganap na bago, dating hindi alam na uri ng aktibidad (instrumental reflexes) ay muling ginawa.

Mga uri ng mga nakakondisyon na reflexes. Ang pinakakaraniwang mga tampok na nagbibigay-daan sa amin na pag-uri-uriin ang mga nakakondisyon na reflexes ay:

• a) ang husay na komposisyon ng reflex stimuli (natural at artipisyal);
• b) ang katangian ng tugon (minana o nakuha);
• c) ang antas (order) ng reflex.

Ang natural conditioned stimuli ay mga katangian o katangiang likas sa isang unconditioned agent. Halimbawa, ang amoy ng karne ay isang natural na conditioned stimulus ng food reflexes. Ang isang food conditioned reflex sa amoy ng karne ay nabuo kapag ang pagkilos nito ay nag-tutugma sa unconditioned, i.e. ang lasa ng karne, ang nutritional value nito para sa hayop. Ang mga nakakondisyon na reflexes na binuo sa pagkilos ng natural na nakakondisyon na stimuli ay tinatawag na natural. Sa mga artificial conditioned reflexes, ang reinforcing signal ay mga stimuli na hindi nauugnay sa mga katangiang likas sa isang unconditioned agent.

Ang mga nakakondisyon na reflexes, kung saan ang executive link ay isang likas na anyo ng sensory response sa stimuli, ay tinatawag na sensory. Ang bago, nakuhang bahagi ng naturang mga reflexes ay ang kanilang afferent link lamang - isang reflex ng unang uri. Ang mga halimbawa ng mga naturang reflexes ay ang lahat ng pagkain, defensive, sexual, orienting reflexes na binuo sa isang bagong afferent na batayan (halimbawa, isang nakakondisyon na food reflex sa isang sound stimulus).

Sa mga nakakondisyon na reflexes ng pangalawang uri, ang tugon ay hindi likas, sa madaling salita, ang parehong afferent at ang executive link ay nabuo bilang ganap na bagong mga bahagi ng reflex reaction.

Ang isang motor act sa mga reflexes ng pangalawang uri ay isang tipikal na walang malasakit na pampasigla, ngunit kapag pinalakas, maaari itong maging isang nakakondisyon na signal ng anumang aktibidad na magagamit sa isang hayop o isang tao. Ang boluntaryong aktibidad ng motor ng isang tao, na katangian ng palakasan, sa mga tuntunin ng mga mekanismo ng physiological nito, ay isang kadena ng mga reflexes ng pangalawang uri na nagiging mas kumplikado.

Ang unang pangunahing anyo ng nakakondisyon na reflex ay ang reflex ng unang pagkakasunud-sunod. Ang reinforcing agent sa mga nakakondisyon na reflexes na ito ay isang unconditioned, higit sa lahat natural na stimulus. Sa mga nakakondisyon na reflexes ng pangalawang order, ang reinforcing agent ay ang mga nakakondisyon na reflexes ng unang order.

Ang mga reflexes ng mas mataas na mga order (ikatlo, ikaapat, atbp.) ay binuo ayon sa parehong prinsipyo: ang mga reinforcing agent ng reflexes ng mas mataas na mga order ay nakakondisyon na stimuli, kung saan ang mga nakaraang reflexes ay binuo.

Ang mga nakakondisyon na reflex ay inuri ayon sa ilang iba pang mga tampok. Ayon sa prinsipyo ng receptor, maaari silang nahahati sa exteroceptive, proprioceptive, interoceptive; ayon sa effector - secretory, motor, extrapolation, automatic. Sa secretory at motor reflexes, ang resulta ay pagtatago o isang motor act.

Ang mga awtomatikong reflexes ay nabuo kapag ang isang nakakondisyon na pampasigla ay pinagsama sa pagkilos ng mga ahente ng kemikal. Ang pagpapakilala ng apomorphine ay nagdudulot ng gag reflex. Ang kumbinasyon ng scratching sa pagpapakilala ng apomorphine ay humahantong sa pagbuo ng isang awtomatikong gag reflex sa scratching.

Ang mga kumplikadong anyo ng extrapolation reflexes ("foresight" reflexes) ay mga tipikal na reaksyon sa pag-uugali kung saan ang mga elemento ng analytical-synthetic function ng utak ay ipinahayag. Nakikita ng hayop ang mga resulta ng mga aksyon na ginawa, batay sa mga bakas ng nakaraang karanasan, na nagtapos sa mga tagumpay ng isang kapaki-pakinabang (walang kondisyon) na reflex.

Mga kondisyon para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes. Ang isa sa mga pangunahing kondisyon para sa pagbuo ng isang pansamantalang nakakondisyon na koneksyon sa mga natural na kondisyon ay ang pagkakataon sa oras ng pagkilos ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli. Sa isang eksperimento sa laboratoryo, ang nakakondisyon na pampasigla ay nauuna sa pagkilos ng walang kundisyon. Ngunit kahit na sa kasong ito, bahagi ng oras na sila ay kumilos nang magkasama. Kasama sa iba pang mga kondisyon ang repeatability, sapat na intensity ng stimuli, at ang antas ng excitability ng nervous system.

Ang pag-uulit ng mga kumbinasyon ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na mga ahente ay nag-aambag sa pagsasama-sama ng nakakondisyon na koneksyon sa neural. Nangangailangan din ito ng sapat na lakas ng unconditioned stimulus. Ang reinforcing agent ay dapat may biological content, ibig sabihin. matugunan ang anumang pisyolohikal na pangangailangan.

Ang rate ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay depende sa antas ng excitability ng central nervous system. Ang anumang walang malasakit na stimuli ay maaaring makakuha ng halaga ng signal para sa isang gutom na hayop kung sila ay pinalakas ng pagkain. Gayunpaman, ang parehong ahente na nagpapatibay sa nakakondisyon na reflex ay nawawala ang biological na kahulugan nito para sa isang pinakain na hayop, na nauugnay sa isang mababang antas ng excitability ng sentro ng pagkain. Ang kinakailangang antas ng excitability ng nervous system ay nakamit din sa pamamagitan ng pag-alis ng extraneous stimuli. Ito ay lalong mahalaga kapag natutong gumalaw.

Ang nangingibabaw na saloobin sa pag-aaral ng isang bagong kilusan ay nagpapabilis sa proseso ng pag-aaral. At kabaligtaran, side stimuli, distracting mula sa solusyon ng pangunahing gawain, palubhain ang prosesong ito, pagsira sa umiiral na hanay para sa pag-aaral ng kilusan.

Mga mekanismo ng pagsasara ng koneksyon sa nerbiyos. Sa ilalim ng pagkilos ng isang walang malasakit na pampasigla, ang paggulo ay nangyayari sa kaukulang pandama na lugar ng cortex. Ang walang kondisyong pampalakas na sumusunod sa signal stimulus ay nagdudulot ng isang malakas na pokus ng paggulo sa mga subcortical center at ang kanilang mga cortical projection. Ang isang malakas na pokus, ayon sa prinsipyo ng pangingibabaw, ay "nakakaakit" ng paggulo mula sa isang mas mahina. Mayroong pagsasara ng mga koneksyon sa nerve sa pagitan ng subcortical at cortical foci ng excitation na dulot ng mga nakakondisyon at walang kondisyon na ahente.

Alinsunod sa mga ideya ng IP Pavlov, ang mga stereotypical na paulit-ulit na impluwensya ng panlabas na kapaligiran ay nagdudulot ng mahigpit na pagkakasunod-sunod ng paggulo ng mga indibidwal na seksyon nito sa cerebral cortex. Ang isang dinamikong stereotype ng mga proseso ng nerbiyos ay nabuo, kung saan ang reaksyon sa isang pampasigla ay natutukoy hindi sa pamamagitan ng nilalaman nito kundi sa lugar nito sa sistema ng mga impluwensya. Ang dynamic na stereotype ay nabuo dahil sa pagsasara ng mga neural na koneksyon sa pagitan ng bakas na paggulo mula sa pagkilos ng nakaraang signal at ang kasunod na nakakondisyon na stimulus.

Sa mga mekanismo ng pagsasara, isang mahalagang papel ang nabibilang sa spatial na pag-synchronize ng bioelectrical na aktibidad ng sabay-sabay na nasasabik na mga sentro ng nerbiyos. Ang spatial synchronization ay ang pagkakaisa ng mga biopotential ng mga set (konstelasyon) ng mga nerve cell sa oras at sa yugto; ito ay bunga ng convergence ng lability ng isang makabuluhang bilang ng mga neuron na bumubuo ng mga neural circuit.

Ipinapalagay na ang mga afferent na impluwensya ng iba't ibang pandama na nilalaman at biological na kahalagahan, i.e. ang mga signal na nakakondisyon at walang kondisyon ay nagdudulot ng pangkalahatang pag-activate ng mga cortical neuron sa pamamagitan ng reticular formation ng brainstem. Nagbibigay din ito ng magkasanib na dalawang sentro ng paggulo. Ang pagpapadali ng koneksyon sa pagitan ng mga ito ay maaaring ibigay sa pamamagitan ng isang makabuluhang pagbaba sa electrical resistance sa mga nerve pathway na nagkokonekta sa sabay-sabay na nasasabik na mga punto ng utak.

Ang isang espesyal na papel ay nilalaro sa pamamagitan ng convergence ng pataas na paggulo mula sa unconditioned stimulus. Sumasaklaw sa malalawak na bahagi ng cerebral cortex, mayroon silang chemically stabilizing effect sa lahat ng neuron na tumatanggap ng impormasyon mula sa isang walang malasakit na stimulus.

Dahil sa convergence ng walang malasakit at unconditioned excitations, dalawang kemikal na proseso na tiyak sa mga ito ay dumating sa interaksyon. Ang resulta ng pakikipag-ugnayan na ito ay pinahusay na biosynthesis ng mga bagong istruktura ng protina sa mga synapses at presynaptic na mga terminal, na nagpapadali sa pagbuo at pagsasama-sama ng mga bagong asosasyon. Kaya, ang myelination ng presynaptic axon terminals ay nagpapataas ng rate ng excitation conduction.

Ang isang espesyal na papel sa regulasyon ng pagsasara ng pag-andar ng utak ay kabilang sa neuropeptides. Ang mga ito ay may malaking epekto sa mga proseso ng memorya, kinokontrol ang pagtulog, at ilang mga reaksyon sa pag-uugali. Ang mga neuropeptide na kumikilos tulad ng morphine - endorphins at enkephalins - ay may analgesic effect na sampung beses na mas malakas kaysa sa morphine. Sa proseso ng pag-unlad ng ebolusyon, nagbabago ang antas ng pagsasara ng mga koneksyon sa neural. Sa mga tao at mas matataas na hayop, ito ay naka-project sa cortex at sa pinakamalapit na subcortical centers. Sa mas mababang mga hayop, ang mga nakakondisyon na reflexes ay sarado sa nagkakalat at ganglionic nervous system at sa iba't ibang antas ng stem ng utak. Sa madaling salita, ang conditioning ay hindi isang tiyak na proseso ng cortical. Ang nakakondisyon na reflex ay gumaganap bilang isang unibersal na adaptive na reaksyon, na naa-access din sa mas mababang mga hayop.

Pagbabawal ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex. Ang pagtuklas ng pagsugpo sa central nervous system ay kabilang sa I.M. Sechenov. Proseso ng pagpepreno ayon sa I.M. Ang Sechenov ay ang resulta ng paggulo ng mga espesyal na sentro ng pagbabawal. Tulad ng ipinakita sa kasunod na mga gawa, ang pagsugpo ay hindi isang hindi malabo na proseso sa pinagmulan nito. Ayon sa nilalaman ng physiological, ang pagsugpo ay isang aktibong proseso ng nerbiyos na pinipigilan ang aktibidad, "hindi pinapayagan ang mga panlabas na epekto sa pagtatrabaho" (P.K. Anokhin).

Sa nerve cell, ang isang hindi matatag na balanse ay patuloy na pinananatili, na tinutukoy ng ratio ng paggulo at pagsugpo. Ang pamamayani ng isa sa mga proseso ay humahantong sa nerve cell sa isang aktibo o nagbabawal na estado. Sa pagbuo ng pagsugpo, isang mahalagang papel ang ibinibigay sa mga biologically active substance - mga tagapamagitan.

Depende sa mga kondisyon ng paglitaw, ang unconditional at conditional inhibition ay nakikilala. Kasama sa walang kondisyon ang panlabas at transendental na pagsugpo. Hindi tulad ng walang kondisyon na pagsugpo, ang panloob na pagsugpo ay may kondisyon, nakuha sa proseso ng indibidwal na pag-unlad ng organismo. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng walang kondisyon at nakakondisyon na pagsugpo ay nakasalalay sa kanilang lokalisasyon. Ang pinagmulan ng walang kundisyong pagsugpo ay nasa labas ng mga limitasyon ng mga nakakondisyon na temporal na koneksyon; ito ay kumikilos kaugnay ng mga ito bilang isang panlabas na pampasigla.

Panlabas na pagpepreno bubuo sa pagkilos ng extraneous, bilang isang panuntunan, malakas na panlabas na stimuli. Ang sanhi ng panlabas na pagsugpo ay maaaring emosyonal na pagpukaw, sakit, pagbabago ng tanawin. Sa paulit-ulit na pagkilos ng stimuli, humihina ang panlabas na pagsugpo.

Panloob na pagpepreno naisalokal sa loob ng nakakondisyon na reflex nerve connections. Nabubuo ito ayon sa mga batas ng isang nakakondisyon na reflex. Mayroong extinction, differential, retarded at conditional (conditional brake) inhibition.

Kupas na pagpepreno nabubuo bilang resulta ng hindi pagpapalakas ng isang nakakondisyon na pampasigla ng isang hindi nakakondisyon na ahenteng nagpapatibay. Ito ay hindi pagkasira, ngunit isang pansamantalang pagsugpo lamang sa mga nabuong pansamantalang koneksyon. Pagkaraan ng ilang oras, ang reflex ay naibalik. Ang pagkalipol ng mga nakakondisyon na reflexes sa mga tao ay nangyayari nang dahan-dahan. Maraming mga anyo ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex, kahit na walang reinforcement, nagpapatuloy sa buhay (mga kasanayan sa paggawa, mga espesyal na uri ng mga aktibidad sa palakasan).

Differential braking nagiging sanhi ng pagkakaiba ng magkatulad na stimuli na sa una ay nagdudulot ng parehong uri ng reaksyon (generalized response). Ang pagpapalakas ng isang stimulus mula sa isang bilang ng mga katulad ay nagpapahintulot sa iyo na ihiwalay (ibahin) ang tugon sa isa lamang sa mga nakakondisyon na signal. Ang aso ay maaaring bumuo ng differentiated sa ilang mga kulay ng kulay abo. Sa proseso ng Buhay, ang isang tao ay nagkakaroon ng libu-libo at sampu-sampung libong mga pagkakaiba sa parehong tunay (pangunahing signal) at hindi direktang (pangalawang signal) na stimuli.

Lag braking nagbibigay ng pagkaantala para sa oras ng pagtugon sa pagkilos ng conditional signal. Ito ay nagbibigay-daan sa hayop na maantala ang isang nakakondisyon na tugon upang makamit ang isang kapaki-pakinabang na resulta (halimbawa, naghihintay ng isang angkop na sandali upang atakehin ang isang biktima ng mga mandaragit).

Sa ilalim ng mga pang-eksperimentong kundisyon, ang naantalang pagsugpo ay nabubuo sa pamamagitan ng unti-unting pagtaas ng signal stimulus at ang walang kundisyong pagpapalakas nito. Sa mga tao, ang retarded inhibition ay makikita sa lahat ng mga aksyon "na may naantalang pagtatapos." Ang impulsiveness, panandaliang tugon sa isang tao ay pinalitan ng isang nakakamalay na pagkaantala, kung ito ay idinidikta ng kasalukuyang mga kondisyon ng buhay.

Kondisyon na pagsugpo (nakakondisyon na preno) ay nabuo bilang isang negatibong nakakondisyon na reflex. Kung ang kumbinasyon ng signal na may bagong stimulus ay ibinigay bago ang reinforcing agent, at ang kumbinasyong ito ay hindi pinalakas, pagkatapos ng ilang sandali ang bagong stimulus na ito ay nagiging isang nakakondisyon na inhibitor. Ang pagtatanghal nito pagkatapos ng ahente ng pagbibigay ng senyas ay nagdudulot ng pagsugpo sa dating nabuong reflex.

Ang mekanismo ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon ng isang nakakondisyon na reflex

Ang physiological na batayan ng nakakondisyon na reflex ay ang proseso ng pagsasara ng isang pansamantalang koneksyon, pagsira ng mga bagong landas sa pinaka-reaktibong mga pormasyon ng central nervous system - sa mas mataas na mga departamento nito.

Pansamantalang koneksyon - ito ay isang hanay ng mga neurophysiological, biochemical at structural na pagbabago sa utak na nagaganap sa proseso ng pagsasama-sama ng conditioned at unconditioned stimuli at bumubuo ng ilang partikular na relasyon sa pagitan ng iba't ibang sentro ng utak.

Sa kasalukuyan, walang iisang punto ng pananaw sa mga mekanismo ng pagsasara ng pansamantalang koneksyon. I.P. Naniniwala si Pavlov na ang pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon ay nangyayari sa pahalang na eroplano sa antas ng cerebral cortex sa pagitan ng nerve center na nakikita ang nakakondisyon na stimulus at ang cortical na representasyon ng unconditioned reflex. Ang signal at reinforcing stimuli ay nagdudulot ng kanilang sariling mga unconditioned na reaksyon: ang nakakondisyon na signal ay isang orienting reflex, at ang reinforcing stimulus ay ang kaukulang unconditioned reflex. Ang mga reflexes na ito ang bumubuo sa neurosubstrate ng nakakondisyon na reflex. Sa paulit-ulit na kumbinasyon ng mga nakakondisyon at walang kundisyon na stimuli, ang orienting na tugon sa signal ay nawawala.

Sa proseso ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex sa cortical projection ng signal at reinforcing stimuli, nangyayari ang functional restructuring. Bilang resulta nito, tumataas ang threshold ng sariling unconditional reflection.

reaksyon ng pamamaluktot sa signal, at nagsisimula itong magdulot ng dati nang hindi karaniwang nakakondisyon na reaksyon.

I.P. Napagpasyahan ni Pavlov na ang pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon ay isang function ng cerebral cortex, dahil ang mga hayop na pinagkaitan ng mga projection zone ng cortex ay bumuo lamang ng pinaka elementarya, hindi matatag na mga reflexes na nangangailangan ng pangmatagalang pag-unlad.

Ang mga modernong pag-aaral ng electrophysiological ay nagpakita na ang pagsasara ng temporal na koneksyon sa pagitan ng iba't ibang mga cortical na lugar ay hindi nangyayari sa pahalang na eroplano, tulad ng iminungkahi ni Pavlov, ngunit sa vertical na eroplano, sa pamamagitan ng mga subcortical na istruktura. Ito ay itinatag na ang mga cortical na rehiyon, ang reticular formation at ang limbic system ay nakikibahagi sa mga nakakondisyon na reflex na reaksyon. Kung ang mga istruktura ng luma at sinaunang cortex ay tinanggal mula sa mga hayop, kung gayon ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay magiging imposible. Ang mga katotohanang ito ay nagpapahintulot sa P.K. Anokhin upang gumawa ng isang palagay tungkol sa vertical cortical-subcortical kalikasan ng pagsasara ng temporal na koneksyon at bumalangkas ng hypothesis ng convergent pagsasara ng nakakondisyon reflex (Fig. 2).

Ang cerebral cortex

A B

Mga receptor ng US Mga receptor ng BP

kanin. 2 Scheme ng convergent closure ng conditioned reflex

CS - nerve center ng nakakondisyon na signal; CPU - nerve center ng unconditioned reinforcement; - tiyak na mga subcortical center (thalamus); - pagbuo ng reticular; US - kondisyong signal; BP - walang kondisyong pampalakas;

- mga neuron ng cerebral cortex, kung saan nangyayari ang pagsasara ng mga impluwensya mula sa nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli; PERO - isang tiyak na landas para sa pagsasagawa ng paggulo mula sa mga receptor na nakikita ang signal sa cortical center ng signal; B - isang tiyak na landas para sa pagsasagawa ng paggulo mula sa mga receptor na nakikita ang walang kondisyon na pampalakas sa cortical center ng mga walang kondisyon na reflexes; - isang nonspecific pathway para sa pagsasagawa ng excitation na dulot ng isang nakakondisyon na signal mula sa nuclei ng reticular formation hanggang sa cerebral cortex; - isang non-specific na pathway para sa pagsasagawa ng excitation na dulot ng unconditional reinforcement mula sa nuclei ng reticular formation hanggang sa cerebral cortex.

Ito ay batay sa kakayahan ng mga neuron na tumugon sa mga stimuli ng iba't ibang mga modalidad, i.e. phenomenon ng polysensory convergence. Ayon kay P.K. Anokhin, nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli ay nagdudulot ng malawakang pag-activate ng mga cortical neuron dahil sa pagsasama ng reticular formation, na may nonspecific activating effect sa cortex. Bilang resulta, ang mga pataas na signal (conditioned at unconditioned stimuli) ay magkakapatong, i.e. mayroong isang pulong (convergence) ng mga excitations sa parehong cortical neurons. Ang kondisyon at walang kondisyon na paggulo, na umaabot sa mga neuron, ay naayos sa kanila sa anyo ng mga malakas na compound ng kemikal, ang pagbuo nito ay ang mekanismo para sa pagsasara ng nakakondisyon na reflex na koneksyon. Bilang resulta ng convergence ng excitations, ang mga pansamantalang koneksyon ay bumangon at nagpapatatag sa pagitan ng mga cortical na representasyon ng conditioned at unconditioned stimuli.

Ang mga impulses mula sa mga receptor na nakikita ang nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli ay pumapasok sa cerebral cortex sa pamamagitan ng mga partikular na subcortical formations, na nagiging sanhi ng pagbuo ng dalawang excited na foci dito: ang signal center at ang reinforcement center. Kasabay nito, ang paggulo mula sa subcortical nuclei ay ipinapadala sa mga neuron ng reticular formation, na may pataas na hindi tiyak na pangkalahatang epekto sa cortex. Bilang isang resulta, mayroong isang convergence ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli sa parehong mga neuron at pag-synchronize ng aktibidad ng mga spatially na malalayong bahagi ng utak na kasama sa systemic na organisasyon ng nakakondisyon na reflex na ito. Ang pangkalahatang pattern ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes na may direktang koneksyon at feedback. Kung gumamit ka ng pairwise na kumbinasyon ng dalawang stimuli, na ang bawat isa ay nagdudulot ng tipikal na unconditioned reflex (halimbawa, blinking o vascular-motor at pagkain), pagkatapos ay bubuo ang isang conditioned reflex na may two-way na temporal na koneksyon. Sa kasong ito, ang bawat isa sa pares ng pinagsamang stimuli ay nagiging isang nakakondisyon na signal para sa reflex ng partner stimulus, i.e. tinatawag ang effector expression nito.

Sa anumang nakakondisyon na reflex, ang isang ugali sa pagsusuri at synthesis ay ipinahayag. Bilang resulta, ang nakakondisyon na reflex ay patuloy na napabuti. Lumalabas bilang tantiya at malabo, unti-unti itong nagiging tiyak at tiyak. Ang ganitong pagpapabuti ng nakakondisyon na reflex ay nauugnay sa pamamayani ng pangkalahatan nito muna, at pagkatapos ay pagdadalubhasa. Sa mga unang yugto ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes, ang hayop ay tumutugon na may katulad na mga reaksyon sa mga senyas na katulad ng nakakondisyon na pampasigla. Kaya, kung ang nakakondisyon na reflex ng pagkain ay binuo sa talang DO, kung gayon sa una ang anumang ibang tala ay nagdudulot ng parehong reflex. Ang yugtong ito, na tinatawag na yugto ng generalization ng nakakondisyon na reflex, ay sumasalamin sa mga sintetikong proseso sa cerebral cortex. Ngunit, dahil tanging ang note na DO lamang ang pinalalakas ng pagkain, ang iba pang mga non-reinforced na tala ay hindi na nagiging sanhi ng nakakondisyon na paglalaway. Ang yugtong ito ay tinatawag na yugto ng pagdadalubhasa ng nakakondisyon na reflex, na batay sa analytical na mga proseso sa cortex na nagsisiguro sa pagkilala ng mga tunog.

Ang yugto ng generalization ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang lahat ng stimuli na malapit sa pisikal na mga parameter sa nakakondisyon ay humahantong sa pagpapakita ng isang nakakondisyon na reflex; ito ay dahil sa pag-aari ng pag-iilaw ng proseso ng excitatory. Ang physiological na mekanismo ng yugto ng generalization ng conditioned reflex ay binubuo sa pagbuo ng pangalawang pansamantalang koneksyon ng reinforcing reaction na may mga signal point na malapit sa pangunahing isa.

Ang ilang mga proseso ng generalization sa aktibidad ng kaisipan ng tao ay nauugnay sa phenomenon ng generalization. Sa motor conditioned reflexes, halimbawa, sa pagbuo ng mga kasanayan sa motor, ang kababalaghan ng generalization ay ipinahayag sa pakikilahok sa isang motor na pagkilos ng isang makabuluhang bilang ng mga kalamnan, ang pag-urong ng kung saan ay hindi kinakailangan.

Ang yugto ng pagdadalubhasa ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na sa proseso ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang iba't ibang mga stimuli, maliban sa nakakondisyon, ay nagiging hindi epektibo at hindi nagiging sanhi ng isang nakakondisyon na reflex. Ito ay batay sa proseso ng konsentrasyon ng paggulo.

Sa pagdadalubhasa ng mga nakakondisyon na reflexes, ang pangunahing signal ay pinalakas, habang ang mga katabing signal ay hindi pinalakas, i.e. lumitaw ang mga kondisyon para sa pagbuo ng pag-iwas sa kaugalian. Bilang isang resulta, ang pangunahing temporal na koneksyon ay pinalakas, habang ang mga pangalawa ay humina. Dahil dito, ang physiological na mekanismo ng yugto ng pagdadalubhasa ng nakakondisyon na reflex ay binubuo sa pagkalipol ng mga pansamantalang koneksyon sa gilid sa lahat ng mga extraneous stimuli dahil sa pag-unlad ng differential inhibition. Ang kondisyong paggulo sa pangunahing signal ay puro eksakto sa punto ng analyzer nito.

Sa panahon ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa mga tao, ang mga phenomena ng generalization ay hindi maihahambing na hindi gaanong binibigkas kaysa sa mga hayop. Ang mga proseso ng konsentrasyon, na ipinakita sa mga tao sa isang mas malaking lawak kaysa sa mga hayop, ay ginagawang posible na agad na alisin ang mga nakakondisyon na reflexes sa mga impluwensya na makabuluhang naiiba mula sa stimulus kung saan nabuo ang nakakondisyon na reflex na ito.

Habang umuunlad ang nakakondisyon na reflex, bumababa ang generalization ng aktibidad ng maraming cortical neurons, pati na rin ang mga subcortical structures. Sa huling yugto ng pagbuo ng isang matatag na nakakondisyon na reflex, tanging ang mga neuron na nakikilahok sa pagpapatupad ng nakakondisyon na reflex na reaksyon ay iginuhit sa prosesong ito. Ang istraktura ng temporal na koneksyon sa antas ng cortical ay isasama, bilang karagdagan sa mga neuron ng signal center at ang reinforcement center, ang mga neuron kung saan naganap ang convergence ng conditioned at unconditioned stimuli na ipinadala sa pamamagitan ng reticular formation.

Ayon sa mga pag-aaral ng electrophysiological, sa proseso ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon, ang patuloy na pagpapatakbo ng mga oscillations ng mga potensyal na utak (aktibidad sa background nito) ay nagbabago ng kanilang karakter. Sa simula ng pag-unlad ng nakakondisyon na reflex, ang desynchronization (activation) ng pangunahing ritmo ay nangyayari. Sa yugto ng generalization ng conditioned reflex, nangyayari ang isang desynchronization reaction, na sumasaklaw sa isang malawak na teritoryo ng cortex, kabilang ang mga lugar ng projection ng parehong conditioned at unconditioned stimuli. Kapag nabuo ang isang pansamantalang koneksyon, ang reaksyon ng pag-synchronize ng ritmo ay unang nabuo sa cortical projection ng signal, pagkatapos ay sa reinforcement zone, at sa karagdagang pagpapalakas ng conditioned reflex, bumababa ito sa signal projection zone, ngunit nagpapatuloy sa reinforcement. projection zone sa mahabang panahon. Sa kasong ito, ang asimilasyon ng ritmo ay nangyayari muna sa itaas, at pagkatapos ay sa mas mababang mga layer ng cortex. Ang mga tagapagpahiwatig ng pag-synchronize ay nagpapakita ng pag-iilaw ng mga proseso ng nerbiyos sa panahon ng paunang generalization ng nakakondisyon na reflex, at bilang dalubhasa nito, ang kanilang pagtaas ng konsentrasyon.

Ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay makikita sa electrical activity hindi lamang ng cortex, kundi pati na rin ng mga subcortical na istruktura. Sa sabay-sabay na pagpaparehistro ng mga biopotential ng mga cortical na rehiyon, ang nuclei ng thalamus at ang reticular formation, nabanggit na ang mga reaksyon ng desynchronization at synchronization ay lumilitaw sa subcortex (reticular formation) kahit na mas maaga kaysa sa cortex.

Mga pangunahing kondisyon para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes .

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay mahusay na nabuo lamang sa ilalim ng ilang mga kundisyon. Ang pinakamahalaga sa kanila ay:

1) Isang paulit-ulit na kumbinasyon ng pagkilos ng isang dating walang malasakit na nakakondisyon na pampasigla na may pagkilos ng isang nagpapatibay na walang kondisyon o dati nang mahusay na binuo na nakakondisyon na pampasigla;

2) Ilang nangunguna sa oras ng pagkilos ng isang walang malasakit na ahente sa pagkilos ng isang nagpapatibay na pampasigla;

3) Masayang kalagayan ng katawan;

4) Kakulangan ng iba pang uri ng masiglang aktibidad;

5) Isang sapat na antas ng excitability ng isang unconditioned o well-fixed conditioned reinforcing stimulus;

6) Above-threshold intensity ng conditioned stimulus.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabuo lamang kung mayroong sapat na excitability ng mga sentro ng mga reinforcing reflexes na ito. Halimbawa, sa pagbuo ng mga reflexes na nakakondisyon ng pagkain sa mga aso, ang mga eksperimento ay isinasagawa sa ilalim ng mga kondisyon ng mataas na excitability ng food center (ang hayop ay nasa isang gutom na estado).

Ang paglitaw at pagsasama-sama ng nakakondisyon na reflex na koneksyon ay nangyayari sa isang tiyak na antas ng paggulo ng mga sentro ng nerbiyos. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang lakas ng kondisyong signal ay dapat sapat - sa itaas ng threshold, ngunit hindi labis. Sa mahinang stimuli, ang mga nakakondisyon na reflexes ay hindi nabubuo o dahan-dahang nabuo at nailalarawan sa pamamagitan ng kawalang-tatag. Ang labis na malakas na stimuli ay nagdudulot ng pag-unlad ng proteksiyon (transendental) na pagsugpo sa mga selula ng nerbiyos, na ginagawang mahirap o inaalis ang posibilidad ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

Paraan para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes .

Ang paraan ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay isang sistema ng mga kumbinasyon at pagsasanay sa isang tiyak na mode ng trabaho, na isinasaalang-alang ang mga indibidwal na katangian ng aso.

Kapag nagsasanay ng mga aso sa serbisyo, ang pamamaraan para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay medyo naiiba sa pamamaraan ng Pavlovian.

Una, ang mga nakahanda na reaksyon sa pag-uugali ng iba't ibang kumplikado ay ginagamit upang bumuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

Pangalawa, ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes ay kumplikado sa pamamagitan ng paglikha ng iba't ibang mga kondisyon at isang malaking iba't ibang mga stimuli na ginagamit upang bumuo ng matatag na mga dynamic na kasanayan sa isang aso.

Pangatlo, ang pangangailangan para sa mabilis na pagbuo ng mga kasanayan at ang pagiging maaasahan ng kanilang pagpapakita ay obligadong isama ang mga karagdagang kadahilanan ng pag-activate at pagpapasigla, na tinatawag na mga reinforcement.

Ang mga bahagi at pangunahing probisyon ng pamamaraan para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa pagsasanay ng mga aso sa serbisyo ay:

1. Pagpapasiya at praktikal na aplikasyon ng pinakamainam na sistema ng mga kumbinasyon ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli sa pagbuo ng paunang nakakondisyon na reflex;

2. Kahulugan at praktikal na aplikasyon ng isang makatwirang sistema ng mga pagsasanay para sa pagbuo ng isang kasanayan;

3. Ang pagpili at mahusay na aplikasyon ng iba't ibang mga paraan ng pagpapatibay ng mga kumbinasyon ng isang nakakondisyon na pampasigla na may isang walang kundisyon na pampasigla at ang nagresultang mga nakakondisyon na reflexes;

4. Pagtukoy sa mode ng trabaho sa mga tuntunin ng oras at lakas ng work load upang makabuo ng working condition para sa aso na tumutugma sa working mode kapag ginagamit ang aso sa serbisyo.

Ang pamamaraan para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa pagsasanay ng aso ay nagbibigay para sa obligadong katuparan ng mga kondisyon na kinakailangan para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex: pagtukoy ng isang sistema ng mga kumbinasyon, pagsasanay, mga paraan ng pagpapalakas, mga rehimen sa trabaho at pahinga sa tatlong yugto, kontrol sa pagbuo ng isang paunang nakakondisyon na reflex at ang tamang pagbuo ng isang kasanayan.

Kapag bumubuo ng mga nakakondisyon na reflexes, ang mga ugnayan ng mga nakakondisyon na reflexes sa mga kumplikadong kasanayan at ang mga tampok ng kanilang pagbuo sa ilalim ng impluwensya ng stimuli mula sa kapaligiran ay isinasaalang-alang.

Mga yugto ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex at pagbuo ng isang kasanayan .

Ang nakakondisyon na reflex ay hindi nabuo kaagad, ngunit unti-unti sa mga yugto. Para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, kinakailangan ang isang tiyak na bilang ng mga kumbinasyon at oras.

Mayroong tatlong yugto sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex :

1. Ang unang yugto ng paglalahat, o pangkalahatang tugon.

Sa pinakadulo simula ng mga kumbinasyon, habang ang isang neural na koneksyon ay itinatag sa cerebral cortex sa pagitan ng dalawang sentro ng paggulo, ang nakakondisyon na reflex ay hindi nakapag-iisa na muling ginawa.

Ang hitsura ng mga unang reaksyon sa isang nakakondisyon na pampasigla ay ang simula ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Sa una, ang nagreresultang nakakondisyon na reflex bilang resulta ng pag-iilaw ng paggulo ay nagpapakita mismo sa isang pangkalahatang paraan kapwa sa nakakondisyon na signal at sa lahat ng stimuli na katulad nito.

Sa yugtong ito, ang nakakondisyon na reflex ay madaling ma-inhibit, ang mga hindi tumpak na tugon sa utos o kilos ng tagapagsanay ay napapansin, at maaaring hindi na lumitaw kapag nagbago ang mga kondisyon o pangyayari.
2. Ang ikalawang yugto ng konsentrasyon, o espesyalisasyon ng nakakondisyon na reflex.

Sa karagdagang paulit-ulit na pag-uulit ng mga kumbinasyon ng stimuli, ang pag-iilaw ng paggulo ay limitado sa pagsugpo, at ang proseso ng excitatory ay nagsisimulang tumutok sa isang nerve center. Kung mas naayos ang conditioned reflex, mas mababa ang phenomenon ng generalization, at ang conditioned reflex ay magiging dalubhasa sa isang partikular na conditioned stimulus.

Sa yugtong ito, ang nakakondisyon na reflex ay nagsisimulang magpakita ng sarili nitong awtomatiko sa anyo ng isang tumpak at tiyak na tugon sa utos o kilos ng tagapagsanay at hindi nagpapakita ng sarili bilang tugon sa iba pang stimuli na katulad ng nakakondisyon. Kapag nagbago ang mga kondisyon at pangyayari, ang nakakondisyon na reflex ay hindi napipigilan.
3. Ang ikatlong yugto ng pagpapapanatag ng nakakondisyon na reflex, o ang pagbuo ng isang kasanayan.

Ang isang kasanayan ay nabuo sa pamamagitan ng paulit-ulit na pag-uulit ng isang nakakondisyon na reflex sa isang kapaligiran na may iba't ibang kumplikado. Ang awtomatikong pagpapakita ng isang reflex sa isang nakakondisyon na pampasigla ay hindi na nangangailangan ng patuloy na pagpapalakas ng walang kundisyon na pampasigla nito.

Sa yugtong ito, ang nakakondisyon na reflex ay nagiging isang ugali at nagiging stereotyped. Siya ay aktibong nagpapakita ng kanyang sarili bilang tugon sa utos o kilos ng tagapagsanay sa isang kapaligiran ng anumang kumplikado.

Pinagmulan ng impormasyon http://dogs-planet.ru/

Exhibition CC "Romul" KchF RFSS, sa ilalim ng kadalubhasaan ni Elena Kryukova (Russia) - Charei iz Forzabello (RBL Roquefort x Hestia iz Forzabello) - mahusay, 1st place, LUK, BOS, BOS Isang malaking SALAMAT sa eksperto para sa napakataas na pagtatasa ng aming anak! Binabati kita kay Tatyana sa tagumpay ng anak Bravo Vera! Tulad ng nakasanayan isang mahusay na resulta!

Nakakondisyon na reflex - Ito ay isang reaksyon ng katawan na nakuha sa panahon ng buhay bilang isang resulta ng isang kumbinasyon ng isang walang malasakit (walang malasakit) stimulus na may isang walang kondisyon. Ang physiological na batayan ng nakakondisyon na reflex ay ang proseso ng pagsasara ng isang pansamantalang koneksyon. Ang temporal na koneksyon ay isang hanay ng mga neurophysiological, biochemical at ultrastructural na pagbabago sa utak na nangyayari sa proseso ng pagsasama-sama ng nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli at bumubuo ng ilang partikular na relasyon sa pagitan ng iba't ibang pormasyon ng utak.

Pampasigla - anumang materyal na ahente, panlabas o panloob, malay o walang malay, na kumikilos bilang isang kondisyon para sa mga kasunod na estado ng organismo. Signal nakakairita (aka. walang pakialam) - isang pampasigla na hindi dati ay naging sanhi ng isang kaukulang reaksyon, ngunit sa ilalim ng ilang mga kundisyon para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, na nagsisimulang magdulot nito. Ang ganitong stimulus ay talagang nagiging sanhi ng isang orienting unconditioned reflex. Gayunpaman, sa paulit-ulit na pag-uulit ng pangangati, ang orienting reflex ay nagsisimulang humina, at pagkatapos ay ganap na mawala.

Pampasigla - ang impluwensyang tumutukoy sa dinamika ng mga estado ng pag-iisip (reaksyon) ng indibidwal at nauugnay dito bilang sanhi sa isang epekto.

Reaksyon - anumang tugon ng isang organismo sa isang pagbabago sa panlabas o panloob na kapaligiran mula sa biochemical reaksyon ng isang indibidwal na cell patungo sa isang nakakondisyon na reflex.

Mga yugto at mekanismo ng nakakondisyon na reflex . Ang proseso ng pagbuo ng isang classical conditioned reflex ay dumadaan sa tatlong pangunahing yugto:

1. 
   Yugto pregeneralization - panandaliang yugto, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng
   binibigkas na konsentrasyon ng paggulo at ang kawalan ng kondisyong pag-uugali
   mga reaksyon.
2. 
   Yugto paglalahat . Ito ay isang kababalaghan na nangyayari sa mga unang yugto
   pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Ang kinakailangang reaksyon sa kasong ito ay sanhi hindi lamang ng reinforced stimulus, kundi pati na rin ng iba na higit pa o mas malapit dito. Sa yugto ng generalization, ang mga nakakondisyon na tugon ay nangyayari sa signal at iba pang stimuli (phenomenon ng afferent generalization), gayundin sa mga pagitan sa pagitan ng mga presentasyon ng nakakondisyon na stimulus. Sa gitna ng yugtong ito ay ang pag-iilaw ng paggulo. Sa panahong ito, sa cortex at subcortical structures
   nagaganap ang mga pagbabago sa bioelectric (pagbara sa ritmo ng alpha, desynchronization,

ritmo ng theta at nagdulot ng mga potensyal). Bilang karagdagan, ang pag-synchronize ng bioelectrical na aktibidad ay sinusunod sa maraming mga lugar ng cortex at subcortical na mga istraktura - malayuang pag-synchronize mga biopotential.

3. Yugto mga espesyalisasyon . Sa panahong ito, ang reaksyon ay nangyayari lamang sa signal

nakakairita at bumababa ang dami ng pamamahagi ng mga biopotential. Sa una, ipinapalagay ni I.P. Pavlov na ang nakakondisyon na reflex ay nabuo sa antas ng "cortex - subcortical formations." Sa mga susunod na gawa, ipinaliwanag niya ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex na koneksyon sa pamamagitan ng pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon sa pagitan ng cortical center ng unconditioned reflex at ng cortical center ng analyzer. Sa kasong ito, ang intercalary at associative neuron ng cerebral cortex ay kumikilos bilang pangunahing mga elemento ng cellular ng mekanismo para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, at ang proseso ng nangingibabaw na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga nasasabik na sentro ay sumasailalim sa pagsasara ng temporal na koneksyon. Ang data ng modernong neurophysiology ay nagpapahiwatig ng posibilidad ng iba't ibang antas ng pagsasara: "cortex-cortex", "cortex-subcortical formations", "subcortical formations-subcortical formations". Si E.A. Asratyan, na nag-aaral ng unconditioned reflex, ay nagpahayag ng hypothesis tungkol sa structure ng conditioned reflex bilang isang proseso ng synthesis ng unconditioned reflexes.

Mga panuntunan para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex . Para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang mga sumusunod na patakaran ay dapat sundin:

1. 
   Ang walang malasakit na pampasigla ay dapat sapat na malakas upang
   paggulo ng ilang mga receptor. Ang receptor ay isang peripheral
   isang espesyal na bahagi ng analyzer, kung saan ang epekto
   stimuli ng panlabas na mundo at ang panloob na kapaligiran ng katawan ay transformed
   sa proseso ng nerbiyos na kaguluhan. Ang analyzer ay isang nervous apparatus,
   gumaganap ng function ng pagsusuri at synthesis ng stimuli. Kasama dito
   ang bahagi ng receptor, mga daanan at ang nucleus ng analyzer sa cerebral cortex.
   Gayunpaman, ang isang labis na malakas na stimulus ay hindi maaaring maging sanhi ng isang nakakondisyon na reflex. Una, ang pagkilos nito ay magiging sanhi, ayon sa batas ng negatibong induction, isang pagbawas sa cortical excitability, na hahantong sa isang pagpapahina ng BR, lalo na kung ang lakas ng unconditioned stimulus ay maliit. Pangalawa, ang isang labis na malakas na stimulus ay maaaring magdulot sa cerebral cortex, sa halip na isang pokus ng paggulo, isang pokus ng pagsugpo, sa madaling salita, dalhin ang kaukulang seksyon ng cortex sa
   estado ng matinding pagsugpo.
2. 
   Ang isang walang malasakit na pampasigla ay dapat na palakasin ng isang walang kondisyon
   pampasigla, at ito ay kanais-nais na ito ay medyo nauna, o

iniharap kasabay ng huli. Sa ilalim ng pagkilos ng isang unconditioned stimulus muna, na sinusundan ng isang walang malasakit na conditioned reflex, kung ito ay nabuo, ito ay kadalasang nananatiling napakarupok. Sa sabay-sabay na pagsasama ng parehong stimuli, mas mahirap na bumuo ng isang nakakondisyon na reflex.

1. 
   Ang stimulus na ginamit bilang nakakondisyon ay dapat
   mas mahina kaysa walang kondisyon.
2. 
   Para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang normal na paggana ng mga cortical at subcortical na istruktura at ang kawalan ng mga makabuluhang proseso ng pathological sa katawan ay kinakailangan din.

5. Upang bumuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang kawalan ng malakas na extraneous stimuli ay kinakailangan.
Rate ng pagbuo ng UR depende sa mga indibidwal na katangian ng hayop,

sa dalas ng pagpapasigla, sa pagganap na estado ng cortex mismo at sa mga seksyon nito, sa ratio ng lakas ng walang kondisyon at nakakondisyon na stimuli, sa kapaligiran at sa mga pagbabagong nagaganap dito.

Pangkalahatang katangian ng mga nakakondisyon na reflexes . Sa kabila ng ilang mga pagkakaiba, ang mga nakakondisyon na reflex ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na pangkalahatang katangian (mga tampok):

1. 
   ang lahat ng mga nakakondisyon na reflexes ay isa sa mga anyo ng mga adaptive na reaksyon ng organismo sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran;
2. 
   Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabibilang sa kategorya ng mga reflex na reaksyon na nakuha sa kurso ng indibidwal na buhay at naiiba sa indibidwal na pagtitiyak;
3. 
   lahat ng uri ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex ay signal
   katangian ng pag-iingat;
4. 
   ang mga nakakondisyon na reflex na reaksyon ay nabuo batay sa mga unconditioned reflexes; walang
   Ang reinforcement conditioned reflexes ay humihina at pinipigilan sa paglipas ng panahon.

Mga Positibo at Negatibong Reinforcer. Pagpapatibay - isang unconditioned stimulus na nagiging sanhi ng isang biologically makabuluhang reaksyon, sa kondisyon na ito ay pinagsama sa isang anticipatory indifferent stimulus, bilang isang resulta kung saan ang isang classical conditioned reflex ay nabuo. Ang reinforcement na nakakapinsala sa katawan ay tinatawag negatibo (parusa). Ang reinforcement sa anyo ng pagkain ay tinatawag positibo (gantimpala).

Ang mekanismo ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex.

1. Teorya ng E.A.Asratyan. Si E.A. Asratyan, na nag-aaral ng mga unconditioned reflexes, ay dumating sa konklusyon na ang gitnang bahagi ng unconditioned reflex arc ay hindi unilinear, hindi ito dumadaan sa anumang antas ng utak, ngunit may isang multi-level na istraktura, iyon ay, ang gitnang bahagi ng unconditioned reflex arc ay binubuo ng maraming sangay na dumadaan sa iba't ibang antas ng central nervous system (spinal cord, medulla oblongata, stem regions, atbp.). Bukod dito, ang pinakamataas na bahagi ng arko ay dumadaan sa cerebral cortex, sa pamamagitan ng cortical na representasyon ng unconditioned reflex na ito at kumakatawan sa corticolization ng kaukulang function. Dagdag pa, iminungkahi ni Asratyan na kung ang signal at reinforcing stimuli ay nagdudulot ng kanilang sariling mga unconditioned reflexes, kung gayon sila ay bumubuo ng neurosubstrate ng conditioned reflex. Sa katunayan, ang nakakondisyon na pampasigla ay hindi ganap na walang malasakit, dahil ito mismo ay nagdudulot ng isang tiyak na unconditioned reflex na reaksyon. - indicative, at may makabuluhang puwersa, ang stimulus na ito ay nagdudulot ng walang kondisyong visceral at somatic reactions. Ang arko ng orienting reflex ay mayroon ding multi-storied na istraktura na may sariling cortical representation.

Samakatuwid, kapag ang isang walang malasakit na stimulus ay pinagsama sa isang walang kondisyon (reinforcing) stimulus, isang pansamantalang koneksyon ay nabuo sa pagitan ng cortical at subcortical na mga sanga ng dalawang unconditioned reflexes (orienting at reinforcing), iyon ay, ang pagbuo ng isang conditioned reflex ay isang synthesis ng dalawa o higit pang mga unconditioned reflexes.

2. Teorya ng V.S. Rusinova. Alinsunod sa mga turo ni V.S. Rusinov, ang nakakondisyon na reflex ay unang naging nangingibabaw, at pagkatapos – nakakondisyon na reflex. Kung, sa tulong ng direktang polariseysyon ng isang seksyon ng cortex, ang isang pokus ng paggulo ay nilikha, kung gayon ang isang nakakondisyon na reflex na reaksyon ay maaaring pukawin ng anumang walang malasakit na pampasigla.

Ang mekanismo ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex . Ipinakita ng pananaliksik na mayroon dalawang mekanismo nakakondisyon na aktibidad ng reflex:

1. superstructure , pag-regulate ng estado ng utak at paglikha ng isang tiyak na antas ng excitability at pagganap ng mga nerve center;

2. launcher , na nagpapasimula ng isang partikular na nakakondisyon na tugon.

Ang relasyon ng kaliwa at kanang hemispheres sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay isinasagawa sa pamamagitan ng corpus callosum, camissures, intertubercular fusion, quadrigemina at ang reticular formation ng stem ng utak. Sa mga antas ng cellular at molekular, ang temporal na koneksyon ay sarado sa tulong ng mga mekanismo ng memorya. Sa simula ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang komunikasyon ay isinasagawa gamit ang mga mekanismo ng panandaliang memorya - ang pagkalat ng paggulo sa pagitan ng dalawang excited cortical centers. Pagkatapos ito ay nagiging isang pangmatagalan, iyon ay, ang mga pagbabago sa istruktura ay nangyayari sa mga neuron.

kanin. 1. Scheme ng isang nakakondisyon na reflex arc na may two-way na komunikasyon (ayon sa E.A. Asratyan):

a - cortical center ng kumikislap na reflex; 6 - cortical center ng food reflex; c, d - mga subcortical center ng blinking at food reflexes, ayon sa pagkakabanggit; I - direktang pansamantalang koneksyon;

II - oras na feedback
Mga pagkakaiba sa pagitan ng mga nakakondisyon na reflexes at walang kondisyon

Mga walang kondisyong reflexes

Congenital, sumasalamin sa mga katangian ng species ng organismo

Mga nakakondisyon na reflexes

Nakuha sa buong buhay, sumasalamin sa mga indibidwal na katangian ng katawan

Medyo pare-pareho sa buong buhay ng isang indibidwal

Nabuo, nabago at nakansela kapag sila ay naging hindi sapat sa mga kondisyon ng buhay

Ipinatupad sa mga anatomical pathway na tinutukoy ayon sa genetiko

Ipinapatupad ng functionally organized pansamantalang (pagsasara) koneksyon

Ang mga ito ay katangian ng lahat ng antas ng gitnang sistema ng nerbiyos at pangunahing isinasagawa ng mga mas mababang seksyon nito (spinal cord, stem section, subcortical nuclei)

Para sa kanilang pagbuo at pagpapatupad, kailangan nila ang integridad ng cerebral cortex, lalo na sa mas mataas na mga mammal.

Ang bawat reflex ay may sariling tiyak na receptive field at tiyak na stimuli.

Maaaring mabuo ang mga reflexes mula sa anumang receptive field hanggang sa iba't ibang uri ng stimuli

Mag-react sa pagkilos ng kasalukuyang stimulus na hindi na maiiwasan

Iangkop ang katawan sa pagkilos ng isang pampasigla na hindi pa nararanasan, iyon ay, mayroon silang halaga ng babala

PAGBUO NG CONDITIONED REFLEXES

Ang pangunahing elementarya na pagkilos ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Dito, isasaalang-alang ang mga katangiang ito, pati na rin ang lahat ng pangkalahatang batas ng pisyolohiya ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, gamit ang halimbawa ng mga nakakondisyon na salivary reflexes ng isang aso.

Ang nakakondisyon na reflex ay sumasakop sa isang mataas na lugar sa ebolusyon ng mga pansamantalang koneksyon, na isang unibersal na adaptive phenomenon sa mundo ng hayop. Ang pinaka-primitive na mekanismo ng indibidwal na pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon ng buhay, tila, ay intracellular pansamantalang koneksyon protozoa. Umuunlad ang mga anyong kolonyal ang simula ng intercellular pansamantalang koneksyon. Ang paglitaw ng isang primitive nervous system ng isang reticulated na istraktura ay nagbibigay ng pagtaas sa pansamantalang koneksyon ng nagkakalat na sistema ng nerbiyos, matatagpuan sa bituka. Sa wakas, ang sentralisasyon ng nervous system sa mga node ng invertebrates at ang utak ng mga vertebrates ay humahantong sa mabilis na pag-unlad. pansamantalang koneksyon ng central nervous system at ang paglitaw ng mga nakakondisyon na reflexes. Ang ganitong iba't ibang uri ng temporal na koneksyon ay malinaw na isinasagawa ng mga physiological na mekanismo ng iba't ibang kalikasan.

Mayroong hindi mabilang na mga nakakondisyon na reflexes. Alinsunod sa naaangkop na mga alituntunin, ang anumang pinaghihinalaang pampasigla ay maaaring gawing pampasigla na nagpapalitaw ng isang nakakondisyon na reflex (signal), at anumang aktibidad ng katawan ay maaaring maging batayan nito (reinforcement). Ayon sa uri ng mga signal at reinforcements, pati na rin ang relasyon sa pagitan ng mga ito, ang iba't ibang mga klasipikasyon ng mga nakakondisyon na reflexes ay nilikha. Tulad ng para sa pag-aaral ng physiological na mekanismo ng pansamantalang koneksyon, ang mga mananaliksik ay may maraming trabaho na dapat gawin dito.

Pangkalahatang mga palatandaan at uri ng mga nakakondisyon na reflexes

Sa halimbawa ng isang sistematikong pag-aaral ng paglalaway sa mga aso, ang mga pangkalahatang palatandaan ng isang nakakondisyon na reflex, pati na rin ang mga partikular na palatandaan ng iba't ibang kategorya ng mga nakakondisyon na reflexes, ay nakabalangkas. Ang pag-uuri ng mga nakakondisyon na reflexes ay tinutukoy ayon sa mga sumusunod na partikular na tampok: 1) ang mga pangyayari ng pagbuo, 2) ang uri ng signal, 3) ang komposisyon ng signal, 4) ang uri ng reinforcement, 5) ang relasyon sa oras ng ang nakakondisyong pampasigla at pampalakas.

Pangkalahatang mga palatandaan ng mga nakakondisyon na reflexes. Anong mga palatandaan ang karaniwan at obligado para sa lahat ng nakakondisyon na reflexes? Conditioned reflex a) ay isang indibidwal na mas mataas na pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon ng buhay; b) isinasagawa ng mas mataas na bahagi ng central nervous system; c) ay nakuha sa pamamagitan ng pansamantalang neural na koneksyon at mawawala kung ang mga kondisyon sa kapaligiran na sanhi nito ay nagbago; d) ay isang reaksyon ng signal ng babala.

Kaya, ang nakakondisyon na reflex ay isang adaptive na aktibidad na isinasagawa ng mas mataas na bahagi ng central nervous system sa pamamagitan ng pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon sa pagitan ng signal stimulation at signaled reaction.

Mga natural at artipisyal na nakakondisyon na reflexes. Depende sa likas na katangian ng signal stimulus, ang mga nakakondisyon na reflexes ay nahahati sa natural at artipisyal.

natural tinatawag na conditioned reflexes, na nabuo bilang tugon sa impluwensya ng mga ahente na natural na mga palatandaan ng isang signaled unconditioned irritation.

Isang halimbawa ng natural conditioned food reflex ay ang paglalaway ng aso sa amoy ng karne. Ang reflex na ito ay hindi maiiwasang natural na nabubuo sa buong buhay ng aso.

artipisyal tinatawag na conditioned reflexes, na nabuo bilang tugon sa impluwensya ng mga ahente na hindi natural na mga palatandaan ng signaled unconditioned irritation. Ang isang halimbawa ng isang artificial conditioned reflex ay ang paglalaway ng aso sa tunog ng metronome. Sa buhay, ang tunog na ito ay walang kinalaman sa pagkain. Ang eksperimento ay artipisyal na ginawa itong signal ng pag-inom ng pagkain.

Nabubuo ng kalikasan ang mga natural na nakakondisyon na reflexes mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon sa lahat ng hayop ayon sa kanilang paraan ng pamumuhay. Ang resulta Ang mga natural na nakakondisyon na reflexes ay mas madaling mabuo, mas malamang na mapalakas at mas matibay kaysa sa mga artipisyal. Ang isang tuta na hindi pa nakatikim ng karne ay walang malasakit sa hitsura nito. Gayunpaman, sapat na para sa kanya na kumain ng karne nang isang beses o dalawang beses, at ang natural na nakakondisyon na reflex ay naayos na. Sa paningin ng karne, ang tuta ay nagsisimulang maglaway. At upang bumuo ng isang artipisyal na nakakondisyon na reflex ng paglalaway sa anyo ng isang kumikislap na bombilya, dose-dosenang mga kumbinasyon ang kailangan. Kaya't ang kahulugan ng "biological adequacy" ng mga ahente kung saan ginawa ang stimuli ng mga nakakondisyon na reflexes.

Ang selective sensitivity sa mga signal na sapat sa kapaligiran ay makikita sa mga reaksyon ng brain nerve cells.

Exteroceptive, interoceptive at proprioceptive conditioned reflexes. Ang mga nakakondisyon na reflexes sa panlabas na stimuli ay tinatawag exteroceptive, sa mga irritant mula sa mga panloob na organo - interoceptive, sa stimuli ng musculoskeletal system - proprioceptive.

kanin. 1. Interoceptive conditioned reflex ng pag-ihi sa panahon ng "imaginary infusion" ng physiological solution (ayon kay K. Bykov):

1 - ang paunang curve ng pag-ihi, 2 - pag-ihi bilang isang resulta ng pagbubuhos sa tiyan ng 200 ML ng asin, 3 - pag-ihi bilang isang resulta ng "haka-haka na pagbubuhos" pagkatapos ng 25 totoo

Exteroceptive ang mga reflexes ay nahahati sa mga reflexes na dulot ng malayo(kumikilos sa malayo) at contact(kumikilos sa pamamagitan ng direktang kontak) mga irritant. Dagdag pa, nahahati sila sa mga grupo ayon sa mga pangunahing uri ng pandama na pang-unawa: visual, auditory, atbp.

Interoceptive Ang mga nakakondisyon na reflexes (Larawan 1) ay maaari ding pagsama-samahin ayon sa mga organo at sistema na pinagmumulan ng pagbibigay ng senyas: o ukol sa sikmura, bituka, puso, vascular, pulmonary, renal, uterine, atbp. Ang tinatawag na reflex ng oras. Ito ay nagpapakita ng sarili sa iba't ibang mahahalagang pag-andar ng katawan, halimbawa, sa pang-araw-araw na periodicity ng metabolic function, sa pagpapalabas ng gastric juice sa simula ng oras ng hapunan, sa kakayahang gumising sa takdang oras. Tila, ang katawan ay "nagbibilang ng oras" pangunahin sa pamamagitan ng mga interoceptive signal. Ang subjective na karanasan ng interoceptive reflexes ay walang makasagisag na objectivity ng mga exteroceptive. Nagbibigay lamang ito ng hindi malinaw na "madilim na damdamin" (ang termino ng I.M. Sechenov), kung saan nabuo ang pangkalahatang estado ng kalusugan, na makikita sa mood at pagganap.

proprioceptive Ang mga nakakondisyon na reflexes ay sumasailalim sa lahat ng mga kasanayan sa motor. Nagsisimula silang umunlad mula sa unang pag-flap ng mga pakpak ng sisiw, mula sa mga unang hakbang ng bata. Kaakibat ng mga ito ang karunungan sa lahat ng uri ng lokomosyon. Ang pagkakaugnay-ugnay at katumpakan ng paggalaw ay nakasalalay sa kanila. Ang proprioceptive reflexes ng kamay at ang vocal apparatus sa mga tao ay ginagamit sa isang ganap na bagong paraan na may kaugnayan sa paggawa at pagsasalita. Ang subjective na "karanasan" ng proprioceptive reflexes ay pangunahing binubuo sa "muscular feeling" ng posisyon ng katawan sa espasyo at ang mga miyembro nito na may kaugnayan sa isa't isa. Kasabay nito, halimbawa, ang mga signal mula sa accommodative at oculomotor na mga kalamnan ay may visual na katangian ng pang-unawa: nagbibigay sila ng impormasyon tungkol sa distansya ng bagay na isinasaalang-alang at ang mga paggalaw nito; Ang mga signal mula sa mga kalamnan ng kamay at mga daliri ay ginagawang posible upang masuri ang hugis ng mga bagay. Sa tulong ng proprioceptive signaling, ang isang tao ay nagpaparami ng mga kaganapang nagaganap sa paligid niya sa kanyang mga paggalaw (Larawan 2).

kanin. 2. Ang pag-aaral ng proprioceptive na mga bahagi ng visual na representasyon ng tao:

a- ang larawang ipinakita sa paksa, b- Pinagmumulan ng ilaw, sa- pagmuni-muni ng isang light beam mula sa isang salamin na naka-mount sa eyeball, G- ang tilapon ng paggalaw ng mata kapag naaalala ang isang imahe

Ang isang espesyal na kategorya ng mga nakakondisyon na reflexes ay binubuo ng mga eksperimento ng modelo na may electrical stimulation ng utak bilang isang pampalakas o signal; gamit ang ionizing radiation bilang reinforcement; ang paglikha ng isang nangingibabaw; pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon sa pagitan ng mga punto ng neuronal-isolated cortex; ang pag-aaral ng summation reflex, pati na rin ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reaksyon ng nerve cell sa isang signal na pinalakas ng isang lokal na electrophoretic na aplikasyon ng mga tagapamagitan.

Mga nakakondisyon na reflexes sa simple at kumplikadong stimuli. Gaya ng ipinakita, ang isang nakakondisyon na reflex ay maaaring mabuo sa alinman sa nakalistang extero-, intero-, o proprioceptive stimuli, halimbawa, sa pag-on ng ilaw o sa isang simpleng tunog. Pero sa totoong buhay bihira itong mangyari. Mas madalas, ang isang kumplikadong ilang mga stimuli ay nagiging isang senyas, halimbawa, ang amoy, init, malambot na balahibo ng ina na pusa ay nagiging isang nagpapawalang-bisa sa nakakondisyon na pagsuso ng reflex para sa kuting. Alinsunod dito, ang mga nakakondisyon na reflexes ay nahahati sa simple lang at kumplikado, o kumplikado, nakakairita.

Ang mga nakakondisyon na reflexes sa simpleng stimuli ay maliwanag. Ang mga nakakondisyon na reflexes sa kumplikadong stimuli ay nahahati ayon sa relasyon sa pagitan ng mga miyembro ng complex (Larawan 3).

kanin. 3. Ang relasyon sa oras sa pagitan ng mga miyembro ng mga complex ng kumplikadong nakakondisyon na stimuli. PERO- sabay-sabay na kumplikado; B- kabuuang pampasigla; AT- sequential complex; G- isang chain ng stimuli:

ang mga solong linya ay nagpapakita ng walang pakialam na stimuli, ang mga dobleng linya ay nagpapakita ng mga dating nabuong signal, ang mga tuldok na linya ay nagpapakita ng pampalakas

Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabuo batay sa iba't ibang mga reinforcement. Ang batayan para sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay nito mga pampalakas- maaaring maging anumang aktibidad ng katawan, na isinasagawa ng nervous system. Samakatuwid ang walang limitasyong mga posibilidad ng nakakondisyon na reflex na regulasyon ng halos lahat ng mahahalagang pag-andar ng organismo. Sa fig. Figure 4 schematically nagpapakita ng iba't ibang uri ng reinforcements, sa batayan kung saan nakakondisyon reflexes ay maaaring binuo.

kanin. 4. Pag-uuri ng mga reinforcement kung saan maaaring mabuo ang mga nakakondisyon na reflexes

Ang bawat nakakondisyon na reflex, sa turn, ay maaaring maging batayan para sa pagbuo ng isang bagong nakakondisyon na reflex. Ang isang bagong nakakondisyon na tugon na binuo sa pamamagitan ng pagpapalakas ng signal gamit ang isa pang nakakondisyon na reflex ay tinatawag second order conditioned reflex. Ang second-order conditioned reflex, naman, ay maaaring gamitin bilang batayan para sa pagbuo nakakondisyon na reflex ng ikatlong order atbp.

Ang mga nakakondisyon na reflexes ng pangalawa, pangatlo at karagdagang mga order ay laganap sa kalikasan. Binubuo nila ang pinakamahalaga at perpektong bahagi ng mga natural na nakakondisyon na reflexes. Halimbawa, kapag ang isang babaeng lobo ay nagpapakain sa isang lobo na may karne ng punit na biktima, siya ay nagkakaroon ng natural na nakakondisyon na first-order reflex. Ang paningin at amoy ng karne ay nagiging senyales ng pagkain para sa kanya. Pagkatapos ay "natututo" siyang manghuli. Ngayon ang mga senyas na ito - ang paningin at amoy ng karne ng nahuli na biktima - ay gumaganap ng papel ng batayan para sa pagbuo ng mga paraan ng pangangaso ng paghihintay at paghabol sa buhay na biktima. Kaya, ang iba't ibang mga palatandaan ng pangangaso ay nakakakuha ng kanilang pangalawang halaga ng signal: isang bush na kinagat ng isang liyebre, mga bakas ng isang tupa na naliligaw mula sa kawan, atbp. Nagiging irritant sila ng mga second-order conditioned reflexes na binuo batay sa mga natural.

Sa wakas, ang isang pambihirang iba't ibang mga nakakondisyon na reflexes, na pinalakas ng iba pang mga nakakondisyon na reflexes, ay matatagpuan sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao. Ang mga ito ay tatalakayin nang mas detalyado sa Chap. 17. Dito kinakailangan lamang na tandaan na, sa kaibahan sa mga nakakondisyon na reflexes ng mga hayop Ang mga nakakondisyon na reflexes ng tao ay nabuo hindi sa batayan ng walang kondisyon na pagkain, nagtatanggol at iba pang katulad na reflexes, ngunit sa batayan ng mga pandiwang signal na pinalakas ng mga resulta ng magkasanib na aktibidad ng mga tao. Samakatuwid, ang mga pag-iisip at kilos ng isang tao ay hindi ginagabayan ng mga likas na hayop, ngunit sa pamamagitan ng mga motibo ng kanyang buhay sa lipunan ng tao.

Nabuo ang mga nakakondisyon na reflexes na may iba't ibang sulat sa oras ng signal at reinforcement. Sa pamamagitan ng paraan ang signal ay matatagpuan sa oras na may kaugnayan sa reinforcing reaksyon, nakikilala nila cash at bakas ang mga nakakondisyon na reflexes(Larawan 5).

kanin. 5. Mga opsyon para sa timing ng signal at reinforcement. PERO- cash coinciding; B- cash na nakatabi; AT- naantala ang pera; G- trace conditioned reflex:

ang solid line ay nagpapahiwatig ng tagal ng signal, ang dashed line ay nagpapahiwatig ng oras ng reinforcement

Cash tinatawag na mga nakakondisyon na reflexes, sa pagbuo ng kung saan ang reinforcement ay ginagamit sa panahon ng pagkilos ng isang signal stimulus. Ang mga magagamit na reflexes ay nahahati depende sa termino ng reinforcement attachment sa magkasabay, naantala at naantala. Nagkataon na reflex ay ginawa kapag, kaagad pagkatapos na i-on ang signal, isang reinforcement ang nakakabit dito. Halimbawa, kapag nagtatrabaho sa mga salivary reflexes, binubuksan ng mga aso ang kampana, at pagkatapos ng mga 1 segundo ay sinimulan nilang pakainin ang aso. Sa ganitong paraan ng pag-unlad, ang reflex ay nabuo ang pinakamabilis at sa lalong madaling panahon ay lumalakas.

nagretiro ang reflex ay binuo sa mga kasong iyon kapag ang reinforcing reaction ay sumali lamang pagkatapos ng isang tiyak na oras (hanggang sa 30 s). Ito ang pinakakaraniwang paraan upang bumuo ng mga nakakondisyon na reflexes, bagama't nangangailangan ito ng mas maraming kumbinasyon kaysa sa paraan ng pagkakataon.

naantalang reflex ay ginawa kapag ang isang reinforcing reaksyon ay idinagdag pagkatapos ng isang mahabang nakahiwalay na pagkilos ng signal. Karaniwan, ang nakahiwalay na pagkilos na ito ay tumatagal ng 1-3 minuto. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay mas mahirap kaysa pareho sa mga nauna.

bakas tinatawag na mga nakakondisyon na reflexes, sa pagbuo kung saan ang isang reinforcing reaksyon ay ipinakita lamang ng ilang oras pagkatapos na patayin ang signal. Sa kasong ito, ang reflex ay binuo sa isang bakas mula sa pagkilos ng isang signal stimulus; maikling pagitan (15–20 s) o mahabang pagitan (1–5 min) ang ginagamit. Ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ayon sa pamamaraan ng bakas ay nangangailangan ng pinakamaraming bilang ng mga kumbinasyon. Sa kabilang banda, ang mga trace conditioned reflexes ay nagbibigay ng napaka-komplikadong pagkilos ng adaptive na pag-uugali sa mga hayop. Ang isang halimbawa ay ang pangangaso para sa nagkukubli na biktima.

Mga kondisyon para sa pagbuo ng mga pansamantalang link

Anong mga kondisyon ang dapat matugunan upang ang aktibidad ng mas mataas na bahagi ng central nervous system ay makumpleto sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex?

Kumbinasyon ng signal stimulus na may reinforcement. Ang kundisyong ito para sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon ay ipinahayag mula sa pinakaunang mga eksperimento na may salivary conditioned reflexes. Ang mga yabag ng isang attendant na may dalang pagkain ay nagdulot lamang ng "psychic salivation" kapag ito ay pinagsama sa pagkain.

Hindi ito sinasalungat ng pagbuo ng mga trace conditioned reflexes. Ang reinforcement ay pinagsama sa kasong ito na may bakas ng paggulo ng mga nerve cell mula sa isang dating naka-on at naka-off na signal. Ngunit kung ang reinforcement ay nagsisimula na mauna sa walang malasakit na pampasigla, kung gayon ang nakakondisyon na reflex ay maaaring magawa nang may malaking kahirapan, sa pamamagitan lamang ng pagkuha ng isang bilang ng mga espesyal na hakbang. Ito ay naiintindihan, dahil kung ang aso ay unang pinakain at pagkatapos ay bibigyan ng isang senyas ng pagkain, kung gayon, mahigpit na pagsasalita, hindi ito matatawag na isang senyas, dahil hindi ito nagbabala sa mga paparating na kaganapan, ngunit sumasalamin sa nakaraan. Sa kasong ito, pinipigilan ng unconditioned reflex ang signal excitation at pinipigilan ang pagbuo ng isang conditioned reflex sa naturang stimulus.

Kawalang-interes sa signal stimulus. Ang ahente na pinili bilang nakakondisyon na pampasigla ng food reflex ay hindi dapat sa sarili ay may kinalaman sa pagkain. Dapat siya ay walang malasakit, i.e. walang malasakit, para sa mga glandula ng laway. Ang signal stimulus ay hindi dapat maging sanhi ng isang makabuluhang orienting na reaksyon na nakakasagabal sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex. Gayunpaman, ang bawat bagong stimulus ay nagdudulot ng isang orienting na reaksyon. Samakatuwid, upang mawala ang pagiging bago nito, dapat itong ilapat nang paulit-ulit. Pagkatapos lamang na ang orienting na reaksyon ay praktikal na pinapatay o nabawasan sa isang hindi gaanong halaga, ang pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex ay nagsisimula.

Ang pamamayani ng lakas ng paggulo na dulot ng reinforcement. Ang kumbinasyon ng pag-click ng metronome at pagpapakain sa aso ay humahantong sa isang mabilis at madaling pagbuo ng isang nakakondisyon na salivary reflex sa tunog na ito. Ngunit kung susubukan mong pagsamahin ang nakakabinging tunog ng isang mekanikal na kalansing sa pagkain, kung gayon ang gayong reflex ay napakahirap na mabuo. Para sa pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon, ang ratio ng lakas ng signal at reinforcing reaksyon ay napakahalaga. Upang mabuo ang isang pansamantalang koneksyon sa pagitan nila, ang pokus ng paggulo na nilikha ng huli ay dapat na mas malakas kaysa sa pokus ng paggulo na nilikha ng nakakondisyon na stimulus, i.e. dapat may nangingibabaw. Pagkatapos lamang ay kumakalat ang paggulo mula sa pokus ng walang malasakit na pampasigla hanggang sa pokus ng paggulo mula sa reinforcing reflex.

Ang pangangailangan para sa isang makabuluhang intensity ng paggulo ng isang reinforcing reaksyon lamang ay may malalim na biological na kahulugan. Sa katunayan, ang isang nakakondisyon na reflex ay isang babalang reaksyon sa isang senyas tungkol sa paparating na mahahalagang kaganapan. Ngunit kung ang stimulus na nais nilang gumawa ng isang senyas ay lumalabas na isang kaganapan na mas makabuluhan kaysa sa mga sumusunod dito, kung gayon ang stimulus na ito mismo ang nagiging sanhi ng kaukulang reaksyon ng organismo.

Kawalan ng mga extraneous irritant. Ang bawat extraneous stimulus, tulad ng isang hindi inaasahang ingay, ay nagbubunga ng nabanggit na orienting na reaksyon. Ang aso ay nagiging alerto, lumiliko sa direksyon ng tunog at, higit sa lahat, huminto sa kasalukuyang aktibidad nito. Ang hayop ay palaging nakabukas patungo sa bagong pampasigla. No wonder I.P. Tinawag ni Pavlov ang orienting reaction na "Ano ito?" reflex. Walang kabuluhan sa oras na ito ang eksperimento ay magbibigay ng senyas at mag-aalok ng pagkain ng aso. Ang nakakondisyon na reflex ay maaantala ng mas mahalaga sa sandaling ito para sa hayop - ang orienting reflex. Ang pagkaantala na ito ay nilikha ng isang karagdagang pokus ng paggulo sa cerebral cortex, na pumipigil sa nakakondisyon na paggulo at pinipigilan ang pagbuo ng isang pansamantalang koneksyon. Sa likas na katangian, maraming mga naturang aksidente ang nakakaapekto sa kurso ng pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa mga hayop. Ang isang nakakagambalang kapaligiran ay nakakabawas sa pagiging produktibo at gawaing pangkaisipan ng isang tao.

Normal na paggana ng nervous system. Ang isang ganap na pagsasara ng function ay posible sa kondisyon na ang mas mataas na bahagi ng sistema ng nerbiyos ay nasa isang normal na kondisyon sa pagtatrabaho. Samakatuwid, ang paraan ng talamak na eksperimento ay naging posible upang matuklasan at pag-aralan ang mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, habang pinapanatili ang normal na estado ng hayop. Ang pagganap ng mga selula ng nerbiyos ng utak ay nabawasan nang husto sa hindi sapat na nutrisyon, na may pagkilos ng mga nakakalason na sangkap, halimbawa, mga bacterial toxins sa mga sakit, atbp. Samakatuwid, ang pangkalahatang kalusugan ay isang mahalagang kondisyon para sa normal na paggana ng mas matataas na bahagi ng utak. Alam ng lahat kung paano nakakaapekto ang kondisyong ito sa gawaing pangkaisipan ng isang tao.

Ang estado ng organismo ay may malaking impluwensya sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes. Kaya, ang pisikal at mental na trabaho, mga kondisyon sa nutrisyon, aktibidad ng hormone, ang pagkilos ng mga pharmacological substance, paghinga sa mataas o pinababang presyon, mekanikal na labis na karga at ionizing radiation, depende sa intensity at timing ng pagkakalantad, ay maaaring magbago, mapahusay o magpahina ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex. hanggang sa ganap nitong pagsupil.

Ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes at ang pagpapatupad ng mga pagkilos ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay lubos na nakasalalay sa pangangailangan ng katawan para sa mga biologically makabuluhang ahente na ginagamit bilang mga pampalakas. Kaya, sa isang well-fed na aso ay napakahirap na bumuo ng isang food conditioned reflex, ito ay tatalikod mula sa inaalok na pagkain, at sa isang gutom na hayop na may mataas na pagkain excitability ito ay mabilis na nabuo. Alam na alam kung paano nakatutulong ang interes ng mag-aaral sa paksa ng pag-aaral sa mas mahusay na asimilasyon nito. Ang mga halimbawang ito ay nagpapakita ng malaking kahalagahan ng salik ng saloobin ng organismo sa ipinahayag na stimuli, na tinutukoy bilang pagganyak(K.V. Sudakov, 1971).

Mga istrukturang batayan ng pagsasara ng pansamantalang kondisyonal na mga link

Ang pag-aaral ng pangwakas, pagpapakita ng pag-uugali ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay makabuluhang nalampasan ang pag-aaral ng mga panloob na mekanismo nito. Hanggang ngayon, ang parehong mga pundasyon ng istruktura ng temporal na koneksyon at ang physiological na kalikasan nito ay hindi pa sapat na pinag-aralan. Iba't ibang pananaw ang ipinahayag sa isyung ito, ngunit hindi pa nareresolba ang isyu. Upang malutas ito, maraming mga pag-aaral ang isinasagawa sa mga antas ng systemic at cellular; gumamit ng mga electrophysiological at biochemical indicator ng dynamics ng functional state ng nerve at glial cells, na isinasaalang-alang ang mga resulta ng pangangati o pagsara ng iba't ibang mga istraktura ng utak; gumuhit sa data ng klinikal na pagmamasid. Gayunpaman, sa kasalukuyang antas ng pananaliksik, nagiging mas tiyak na, kasama ang istruktura, kinakailangang isaalang-alang ang neurochemical na organisasyon ng utak.

Pagbabago sa lokalisasyon ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa ebolusyon. Kung ipagpalagay o hindi na ang mga nakakondisyon na mga tugon coelenterates(nagkakalat na sistema ng nerbiyos) ay lumitaw batay sa mga phenomena ng pagbubuod o tunay na pansamantalang koneksyon, ang huli ay walang tiyak na lokalisasyon. Sa annelids(nodal nervous system) sa mga eksperimento sa pagbuo ng isang nakakondisyon na reaksyon sa pag-iwas, natagpuan na kapag ang isang uod ay pinutol sa kalahati, ang reflex ay napanatili sa bawat kalahati. Dahil dito, ang temporal na koneksyon ng reflex na ito ay nagsasara ng maraming beses, posibleng sa lahat ng nerve node ng chain at may maramihang localization. Sa mas mataas na mollusc(ang anatomical consolidation ng central nervous system, na bumubuo na ng isang binuo na utak sa isang octopus), ay malinaw na ipinahayag. Ang mga eksperimento sa pagkasira ng mga bahagi ng utak ay nagpakita na ang mga supraesophageal na rehiyon ay nagsasagawa ng maraming mga nakakondisyon na reflexes. Kaya, pagkatapos ng pag-alis ng mga kagawaran na ito, ang octopus ay tumigil na "kilalanin" ang mga bagay ng pangangaso nito, nawalan ng kakayahang magtayo ng isang kanlungan mula sa mga bato. Sa mga insekto ang mga tungkulin ng pag-aayos ng pag-uugali ay puro sa ulo ganglia. Ang espesyal na pag-unlad sa mga langgam at bubuyog ay nakakamit ng tinatawag na mga katawan ng kabute ng protocerebrum, ang mga selula ng nerbiyos na bumubuo ng maraming mga synaptic na kontak na may maraming mga landas sa ibang bahagi ng utak. Ipinapalagay na dito nangyayari ang pagsasara ng mga temporal na koneksyon sa panahon ng pag-aaral ng mga insekto.

Nasa isang maagang yugto na sa ebolusyon ng mga vertebrates, sa mga nauunang seksyon ng unang homogenous na tubo ng utak, ang cerebrum, na kumokontrol sa adaptive na pag-uugali, ay nakahiwalay. Bumubuo ito ng mga istruktura na pinakamahalaga para sa pagsasara ng mga nakakapinsalang koneksyon sa proseso ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex. Batay sa mga eksperimento sa pag-alis ng mga bahagi ng utak mula sa isda iminungkahi na sa kanila ang function na ito ay ginagampanan ng mga istruktura ng midbrain at diencephalon. Marahil ito ay tinutukoy ng katotohanan na dito na ang mga landas ng lahat ng mga sensory system ay nagtatagpo, at ang forebrain ay umuunlad pa rin bilang isang olpaktoryo.

Sa mga ibon ang mga striatal na katawan, na bumubuo sa karamihan ng mga cerebral hemisphere, ay naging nangungunang departamento sa pag-unlad ng utak. Maraming mga katotohanan ang nagpapahiwatig na ang mga pansamantalang koneksyon ay sarado sa kanila. Ang kalapati na inalis ang mga hemisphere ay nagsisilbing isang malinaw na paglalarawan ng matinding kahirapan ng pag-uugali, na walang nakuha na mga kasanayan sa buhay. Ang pagpapatupad ng mga partikular na kumplikadong anyo ng pag-uugali ng ibon ay nauugnay sa pag-unlad ng mga istruktura ng hyperstriatum na bumubuo ng isang elevation sa itaas ng hemispheres, na tinatawag na "vulst". Sa corvids, halimbawa, ang pagkasira nito ay nakakapinsala sa kakayahang isagawa ang kanilang mga kumplikadong anyo ng pag-uugali.

Sa mga mammal ang utak ay umuunlad pangunahin dahil sa mabilis na paglaki ng multilayered cortex ng cerebral hemispheres. Ang bagong cortex (neocortex) ay tumatanggap ng espesyal na pag-unlad, na nagtutulak sa luma at sinaunang cortex sa isang tabi, na sumasaklaw sa buong utak sa anyo ng isang balabal at, hindi angkop sa ibabaw nito, ay nagtitipon sa mga fold, na bumubuo ng maraming mga convolution na pinaghihiwalay ng mga tudling. Ang tanong ng mga istruktura na responsable para sa pagsasara ng mga temporal na koneksyon at ang kanilang lokalisasyon sa cerebral hemispheres ay paksa ng isang malaking bilang ng mga pag-aaral at higit sa lahat ay pinagtatalunan.

Pag-alis ng mga bahagi at ang buong cerebral cortex. Kung ang mga occipital na rehiyon ng cortex ay tinanggal mula sa isang may sapat na gulang na aso, pagkatapos ay mawawala ang lahat ng mga kumplikadong visual conditioned reflexes at hindi maibabalik ang mga ito. Ang gayong aso ay hindi nakikilala ang kanyang panginoon, ay walang malasakit sa paningin ng pinakamasarap na piraso ng pagkain, walang malasakit na tumitingin sa isang pusang tumatakbong dumaan, na sana ay sinugod niya noon upang ituloy. Ang dating tinatawag na "kabulagan sa pag-iisip" ay lumitaw. Nakikita ng aso habang umiiwas ito sa mga hadlang, lumiliko patungo sa liwanag. Ngunit "hindi niya naiintindihan" ang kahulugan ng kanyang nakita. Kung wala ang partisipasyon ng visual cortex, ang mga visual na signal ay nananatiling walang kaugnayan sa anumang bagay.

Gayunpaman, ang gayong aso ay maaaring bumuo ng napaka-simpleng visual conditioned reflexes. Halimbawa, ang hitsura ng isang iluminado na pigura ng isang tao ay maaaring gawing signal ng pagkain na nagiging sanhi ng paglalaway, pagdila, pag-wagging ng buntot. Dahil dito, sa ibang mga lugar ng cortex may mga cell na nakikita ang mga visual na signal at nagagawang iugnay ang mga ito sa ilang mga aksyon. Ang mga katotohanang ito, na nakumpirma sa mga eksperimento na may pinsala sa mga cortical na lugar ng representasyon ng iba pang mga sensory system, ay humantong sa opinyon na ang mga projection zone ay magkakapatong sa bawat isa (L. Luciani, 1900). Ang karagdagang pag-aaral ng isyu ng lokalisasyon ng mga function sa cortex sa mga gawa ng I.P. Ang Pavlova (1907–1909) ay nagpakita ng malawak na overlap ng mga projection zone, depende sa likas na katangian ng mga signal at pansamantalang koneksyon na nabuo. Ang pagbubuod ng lahat ng mga pag-aaral na ito, I.P. Iniharap at pinatunayan ni Pavlov (1927) ang ideya ng dinamikong lokalisasyon mga function ng cortical. Ang mga overlap ay mga bakas ng malawak na representasyon ng lahat ng uri ng pagtanggap sa buong cortex, na naganap bago ang kanilang paghahati sa mga projection zone. Ang bawat core ng cortical na bahagi ng analyzer ay napapalibutan ng mga nakakalat na elemento nito, na nagiging mas kaunti sa distansya mula sa core.

Ang mga nakakalat na elemento ay hindi kayang palitan ang mga espesyal na selula ng nucleus para sa pagbuo ng manipis na pansamantalang mga bono. Ang aso, pagkatapos ng pag-alis ng occipital lobes, ay maaari lamang bumuo ng pinakasimpleng nakakondisyon na mga reflexes, halimbawa, isang figure na mukhang iluminado. Hindi posible na pilitin siyang makilala sa pagitan ng dalawang gayong mga pigura, na magkatulad sa anyo. Gayunpaman, kung ang pag-alis ng occipital lobes ay isinasagawa sa isang maagang edad, kapag ang mga projection zone ay hindi pa nakahiwalay at naayos, kung gayon, lumalaki, ang mga hayop na ito ay nagpapakita ng kakayahang bumuo ng mga kumplikadong anyo ng mga nakakondisyon na visual reflexes.

Ang posibilidad ng malawak na pagpapalitan ng mga pag-andar ng cerebral cortex sa maagang ontogenesis ay tumutugma sa mga katangian ng hindi maganda ang pagkakaiba-iba ng cerebral cortex ng mga mammal sa phylogenesis. Mula sa puntong ito, ipinaliwanag ang mga resulta ng mga eksperimento sa mga daga, kung saan ang antas ng kapansanan ng mga nakakondisyon na reflexes ay hindi nakasalalay sa isang tiyak na lugar ng tinanggal na cortex, ngunit sa kabuuang dami ng tinanggal na cortical mass. (Larawan 6). Batay sa mga eksperimentong ito, napagpasyahan na para sa nakakondisyon na reflex na aktibidad ang lahat ng bahagi ng cortex ay may parehong kahalagahan, ang cortex "equipotential"(K. Lashley, 1933). Gayunpaman, ang mga resulta ng mga eksperimentong ito ay maaari lamang magpakita ng mga katangian ng mahinang pagkakaiba-iba ng rodent cortex, at ang espesyal na cortex ng mas mataas na organisadong mga hayop ay hindi nagpapakita ng "equipotentiality" ngunit isang mahusay na tinukoy na dinamikong pagdadalubhasa ng mga pag-andar.

kanin. 6. Pagpapalitan ng mga bahagi ng cerebral cortex pagkatapos na alisin ang mga ito sa mga daga (ayon kay K. Lashley):

Ang mga malalayong lugar ay may kulay, ang mga numero sa ilalim ng utak ay nagpapahiwatig ng dami ng pag-alis bilang isang porsyento ng buong ibabaw ng cortex, ang mga numero sa ilalim ng mga haligi - ang bilang ng mga error sa panahon ng pagsubok sa maze

Ang mga unang eksperimento sa pagtanggal ng buong cerebral cortex (<…пропуск…>Goltz, 1982) ay nagpakita na pagkatapos ng isang malawak na operasyon, na tila nakakaapekto sa pinakamalapit na subcortex, ang mga aso ay walang matutunan. Sa mga eksperimento sa mga aso na may pag-alis ng cortex nang walang pinsala sa mga subcortical na istruktura ng utak, posible na bumuo simpleng nakakondisyon salivation reflex. Gayunpaman, tumagal ng higit sa 400 mga kumbinasyon upang mabuo ito, at hindi posible na patayin ito kahit na pagkatapos ng 130 mga aplikasyon ng signal nang walang reinforcement. Ang mga sistematikong pag-aaral sa mga pusa, na pinahihintulutan ang pagpapatakbo ng dekorasyon na mas madali kaysa sa mga aso, ay nagpakita ng kahirapan sa pagbuo ng mga simpleng pangkalahatang alimentary at defensive na nakakondisyon na mga reflexes at pagbuo ng ilang mga gross differentiations. Ang mga eksperimento sa malamig na pagsara ng cortex ay nagpakita na ang ganap na holistic na aktibidad ng utak ay imposible nang walang paglahok nito.

Ang pag-unlad ng operasyon ng pagputol ng lahat ng pataas at pababang mga landas na nagkokonekta sa cortex sa iba pang mga pormasyon ng utak ay naging posible na magsagawa ng dekorasyon nang walang direktang pinsala sa mga istrukturang subcortical at pag-aralan ang papel ng cortex sa nakakondisyon na aktibidad ng reflex. Ito ay lumabas na sa mga pusa na ito ay posible na may malaking kahirapan na bumuo lamang ng mga gross conditioned reflexes ng mga pangkalahatang paggalaw, at hindi posible na makakuha ng isang defensive conditioned paw flexion kahit na pagkatapos ng 150 na kumbinasyon. Gayunpaman, pagkatapos ng 20 mga kumbinasyon, isang reaksyon sa isang pagbabago sa paghinga at ilang nakakondisyon na mga reaksyon ng vegetative ay lumitaw sa signal.

Siyempre, sa lahat ng mga operasyon ng kirurhiko mahirap na ibukod ang kanilang traumatikong epekto sa mga istruktura ng subcortical at upang matiyak na ang nawalang kakayahan para sa pinong nakakondisyon na aktibidad ng reflex ay isang function ng cortex. Ang nakakumbinsi na katibayan ay ibinigay ng mga eksperimento na may pansamantalang nababaligtad na pagsara ng mga cortical function, na nagpapakita ng sarili sa isang kumakalat na depresyon ng elektrikal na aktibidad sa paglalapat ng KCI sa ibabaw nito. Kapag pinapatay ang cerebral cortex ng daga sa ganitong paraan at sinusuri sa oras na ito ang reaksyon ng hayop sa nakakondisyon at walang kondisyon na stimuli, makikita na ang mga unconditioned reflexes ay ganap na napanatili, habang ang mga nakakondisyon ay nilalabag. Tulad ng makikita mula sa fig. 7, ang mas kumplikadong defensive at lalo na ang alimentary conditioned reflexes ay ganap na wala sa unang oras ng maximum depression, at ang simpleng defensive na reaksyon ng pag-iwas ay naghihirap sa mas mababang lawak.

Kaya, ang mga resulta ng mga eksperimento na may bahagyang at kumpletong surgical at functional decortication ay nagmumungkahi na mas mataas sa mga hayop, ang mga tungkulin ng pagbuo ng tumpak at banayad na mga reflex na nakakondisyon na may kakayahang magbigay ng adaptive na pag-uugali ay pangunahing ginagawa ng cerebral cortex.

kanin. 7. Ang epekto ng pansamantalang pagsara ng cortex sa pamamagitan ng pagkalat ng depresyon sa pagkain (1) at nagtatanggol (2) nakakondisyon na reflexes, walang kondisyong pag-iwas na reaksyon (3) at pagpapahayag ng EEG (4) daga (ayon kay J. Buresh at iba pa)

Cortical-subcortical na relasyon sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos. Kinumpirma ng modernong pananaliksik ang pahayag ng I.P. Pavlov na ang nakakondisyon na aktibidad ng reflex ay isinasagawa ng magkasanib na gawain ng cortex at subcortical na mga istruktura. Mula sa pagsasaalang-alang ng ebolusyon ng utak bilang isang organ ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, sumusunod na ang mga istruktura ng diencephalon sa mga isda at striatal (striate) na katawan sa mga ibon, na phylogenetically ang pinakabata sa mga departamento nito, ay nagpakita ng kakayahang bumuo ng pansamantalang mga koneksyon na nagbibigay ng adaptive na pag-uugali. Kapag ang phylogenetically pinakabatang bagong cortex, na nagsasagawa ng pinaka banayad na pagsusuri ng mga signal, ay lumitaw sa mga mammal sa mga bahaging ito ng utak, ang nangungunang papel sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon na nag-aayos ng adaptive na pag-uugali ay ipinasa dito.

Ang mga istruktura ng utak na naging subcortical ay nagpapanatili sa ilang lawak ng kanilang kakayahang magsara ng mga pansamantalang koneksyon, na nagbibigay ng adaptive behavior na katangian ng antas ng ebolusyon noong ang mga istrukturang ito ay nangunguna. Ito ay pinatunayan ng pag-uugali ng mga hayop na inilarawan sa itaas, na, pagkatapos patayin ang cerebral cortex, maaari lamang bumuo ng napaka-primitive na nakakondisyon na mga reflex na may kahirapan. Kasabay nito, posible na ang mga primitive na temporal na koneksyon ay hindi ganap na nawala ang kanilang kahalagahan at bumubuo ng bahagi ng mas mababang antas ng isang kumplikadong hierarchical na mekanismo ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, na pinamumunuan ng cerebral cortex.

Ang interaksyon ng cortex at subcortical na bahagi ng utak ay isinasagawa din ng tonic na impluwensya, kinokontrol ang pagganap na estado ng mga sentro ng nerbiyos. Kilalang-kilala kung paano nakakaapekto ang mood at emosyonal na estado sa kahusayan ng aktibidad ng pag-iisip. I.P. Sinabi ni Pavlov na "sinisingil" ng subcortex ang cortex. Ang mga neurophysiological na pag-aaral ng mga mekanismo ng subcortical na impluwensya sa cortex ay nagpakita na pagbuo ng reticular ang midbrain ay ipinipilit sa kanya pataas na pag-activate ng aksyon. Ang pagtanggap ng mga collateral mula sa lahat ng mga afferent pathway, ang reticular formation ay nakikilahok sa lahat ng mga reaksyon sa pag-uugali, na nagiging sanhi ng aktibong estado ng cortex. Gayunpaman, ang pag-activate ng impluwensya nito sa panahon ng nakakondisyon na reflex ay inayos ng mga senyales mula sa mga projection zone ng cortex (Larawan 8). Ang pangangati ng reticular formation ay nagdudulot ng pagbabago sa electroencephalogram sa anyo ng desynchronization nito, na katangian ng estado ng aktibong wakefulness.

kanin. 8. Interaksyon ng reticular formation ng midbrain at cortex (ayon kay L.G. Voronin):

Ang mga naka-bold na linya ay nagpapahiwatig ng mga tiyak na afferent pathway na may mga collateral sa reticular formation, ang mga pasulput-sulpot na linya ay nagpapahiwatig ng mga pataas na pathway sa cortex, ang mga manipis na linya ay nagpapahiwatig ng impluwensya ng cortex sa reticular formation, ang vertical shading ay nagpapakita ng facilitating zone, ang horizontal shading ay nagpapakita ng inhibitory zone, cellular Ang pagtatabing ay nagpapakita ng thalamic nuclei

Ang isa pang epekto sa functional state ng cortex ay tiyak na nuclei ng thalamus. Ang kanilang mababang dalas na pangangati ay humahantong sa pagbuo ng mga proseso ng pagsugpo sa cortex, na maaaring humantong sa pagkakatulog ng hayop, atbp. Ang pangangati ng mga nuclei na ito ay nagiging sanhi ng paglitaw ng mga kakaibang alon sa electroencephalogram - "spindle", na nagiging mabagal delta waves, katangian ng pagtulog. Ang ritmo ng mga spindle ay maaaring matukoy nagbabawal na mga potensyal na postsynaptic(TPSP) sa mga neuron ng hypothalamus. Kasama ang impluwensya ng regulasyon ng mga hindi tiyak na istruktura ng subcortical sa cortex, ang reverse na proseso ay sinusunod din. Ang nasabing bilateral cortical-subcortical mutual influences ay obligado sa pagpapatupad ng mga mekanismo para sa pagbuo ng pansamantalang koneksyon.

Ang mga resulta ng ilang mga eksperimento ay binibigyang kahulugan bilang katibayan ng pagbabawal na epekto ng mga striatal na istruktura sa pag-uugali ng mga hayop. Gayunpaman, ang mga karagdagang pag-aaral, sa partikular na mga eksperimento sa pagkawasak at pagpapasigla ng mga caudate na katawan, at iba pang mga katotohanan ay humantong sa konklusyon na mayroong mas kumplikadong mga cortical-subcortical na relasyon.

Isinasaalang-alang ng ilang mga mananaliksik ang mga katotohanan tungkol sa pakikilahok ng mga subcortical na istruktura sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos bilang batayan para sa pagsasaalang-alang sa kanila bilang lugar ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon. Kaya umusbong ang ideya ng "centrencephalic system" bilang nangunguna sa pag-uugali ng tao (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Bilang patunay ng pagsasara ng temporal na koneksyon sa reticular formation, ang mga obserbasyon ay ginawa na sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na reflex, ang mga unang pagbabago sa elektrikal na aktibidad ng utak ay nangyayari nang tumpak sa reticular formation, at pagkatapos ay sa cerebral cortex. Ngunit ito ay nagpapahiwatig lamang ng isang medyo maliwanag na maagang pag-activate ng pataas na sistema ng cortical activation. Sa wakas, ang isang malakas na argumento na pabor sa subcortical localization ng pagsasara ay isinasaalang-alang ang posibilidad ng pagbuo ng isang nakakondisyon, halimbawa, visual-motor reflex, sa kabila ng paulit-ulit na dissection ng cortex sa buong lalim, na nakakaabala sa lahat ng cortical pathways sa pagitan ng visual at motor. mga lugar. Gayunpaman, ang eksperimentong katotohanang ito ay hindi maaaring magsilbing patunay, dahil ang pagsasara ng temporal na koneksyon sa cortex ay may maraming karakter at maaaring mangyari sa alinman sa mga seksyon nito sa pagitan ng mga elemento ng afferent at effector. Sa fig. 9, ang mga makapal na linya ay nagpapakita ng landas ng nakakondisyon na visual-motor reflex sa panahon ng mga cortical cut sa pagitan ng visual at motor na mga lugar.

kanin. 9. Maramihang pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa cortex (ipinapakita ng isang may tuldok na linya), na hindi napipigilan ng mga paghiwa nito (ayon kay A.B. Kogan):

1, 2, 3 - mga sentral na mekanismo ng nagtatanggol, nutritional at orienting na mga reaksyon, ayon sa pagkakabanggit; ang landas ng nakakondisyon na food reflex patungo sa isang liwanag na signal ay ipinapakita sa mga naka-bold na linya

Maraming mga pag-aaral ang nagpakita na ang pakikilahok ng mga subcortical na istruktura sa mga proseso ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay hindi limitado sa regulasyong papel ng reticular formation ng midbrain at limbic na mga istraktura. Pagkatapos ng lahat, nasa antas na ng subcortical, ang pagsusuri at synthesis ng acting stimuli at ang pagtatasa ng kanilang biological na kahalagahan ay nagaganap, na higit na tinutukoy ang likas na katangian ng mga koneksyon na nabuo sa signal. Ang paggamit ng mga tagapagpahiwatig ng pagbuo ng pinakamaikling landas kung saan ang signal ay umabot sa iba't ibang mga subcortical na istruktura ng utak ay nagsiwalat ng pinaka-binibigkas na pakikilahok sa mga proseso ng pag-aaral ng mga posterior na bahagi ng thalamus at ang CA 3 na larangan ng hippocampus. Ang papel ng hippocampus sa memory phenomena ay nakumpirma ng maraming mga katotohanan. Sa wakas, walang dahilan upang ipagpalagay na ang kakayahan para sa primitive na pagsasara ng aktibidad ng mga istruktura ng utak, na nakuha sa ebolusyon noong sila ay nangunguna, ngayon ay ganap na nawala kapag ang function na ito ay naipasa sa bagong cortex.

Kaya, ang mga cortical-subcortical na relasyon ay tinukoy regulasyon ng functional state ng cortex sa pamamagitan ng activating system - ang reticular formation ng midbrain at ang inhibitory system ng nonspecific nuclei ng thalamus, pati na rin ang posibleng pakikilahok sa pagbuo ng primitive na pansamantalang koneksyon sa mas mababang antas ng kumplikadong hierarchical mga mekanismo ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

ugnayang interhemispheric. Paano nakikilahok ang mga hemispheres ng utak, na isang nakapares na organ, sa pagbuo ng mga nakakondisyon na koneksyon? Ang sagot sa tanong na ito ay nakuha sa mga eksperimento sa mga hayop na sumailalim sa brain splitting sa pamamagitan ng pagputol ng corpus callosum at anterior commissure, pati na rin ang longitudinal division ng optic chiasm (Fig. 10). Pagkatapos ng naturang operasyon, posible na bumuo ng iba't ibang mga nakakondisyon na reflexes ng kanan at kaliwang hemispheres, na nagpapakita ng iba't ibang mga figure sa kanan o kaliwang mata. Kung ang isang unggoy na nagpapatakbo sa ganitong paraan ay bumuo ng isang nakakondisyon na reflex sa isang magaan na pampasigla na inilapat sa isang mata, at pagkatapos ay ilalapat ito sa kabilang mata, kung gayon walang reaksyon ang susunod. Iniwan ng "pag-aaral" ng isang hemisphere ang isa pang "hindi natutunan". Gayunpaman, habang pinapanatili ang corpus callosum, ang ibang hemisphere ay "sinanay". Ang corpus callosum ay nagsasagawa paglilipat ng kasanayang interhemispheric.

kanin. 10. Pag-aaral ng mga proseso ng pag-aaral sa mga unggoy na sumailalim sa brain splitting. PERO- isang aparato na nagdidirekta ng isang imahe sa kanang mata, at isa pa sa kaliwa; B- mga espesyal na optika para sa pag-project ng mga visual na imahe sa iba't ibang mga mata (ayon kay R. Sperry)

Sa tulong ng paraan ng functional na pagbubukod ng cerebral cortex sa mga daga, ang mga kondisyon ng "split" na utak ay muling ginawa nang ilang panahon. Sa kasong ito, ang mga pansamantalang koneksyon ay maaaring bumuo ng isang natitirang aktibong hemisphere. Ang reflex na ito ay ipinakita din pagkatapos ng pagtigil ng epekto ng kumakalat na depresyon. Nagpatuloy ito kahit na pagkatapos ng hindi aktibo ng hemisphere, na aktibo sa panahon ng pagbuo ng reflex na ito. Dahil dito, ipinadala ng "sinanay" na hemisphere ang nakuhang kasanayan sa "hindi sanay" sa pamamagitan ng mga hibla ng corpus callosum. Gayunpaman, ang reflex na ito ay nawala kung ang naturang inactivation ay isinasagawa bago ang aktibidad ng hemisphere na nakabukas sa panahon ng pagbuo ng nakakondisyon na reflex ay ganap na naibalik. Kaya, upang mailipat ang nakuhang kasanayan mula sa isang hemisphere patungo sa isa pa, kinakailangan na pareho silang maging aktibo.

Ang mga karagdagang pag-aaral ng mga interhemispheric na relasyon sa panahon ng pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon ng mga nakakondisyon na reflexes ay nagpakita na ang mga proseso ng pagsugpo ay gumaganap ng isang tiyak na papel sa pakikipag-ugnayan ng mga hemispheres. Kaya, ang hemisphere na kabaligtaran sa panig ng pampalakas ay nagiging nangingibabaw. Una nitong isinasagawa ang pagbuo ng nakuha na kasanayan at ang paglipat nito sa kabilang hemisphere, at pagkatapos, sa pamamagitan ng pagpapabagal sa aktibidad ng kabaligtaran na hemisphere at pagsasagawa ng isang pumipili na epekto sa pagbawalan sa istraktura ng mga pansamantalang koneksyon, pinapabuti nito ang nakakondisyon na reflex.

kaya, bawat hemisphere, kahit na nakahiwalay sa isa, ay may kakayahang bumuo ng mga pansamantalang koneksyon. Gayunpaman, sa ilalim ng mga natural na kondisyon ng kanilang ipinares na trabaho, tinutukoy ng panig ng reinforcement ang nangingibabaw na hemisphere, na bumubuo ng isang pinong excitatory-inhibitory na organisasyon ng nakakondisyon na reflex na mekanismo ng adaptive na pag-uugali.

Mga pagpapalagay tungkol sa lokasyon ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon sa cerebral hemispheres. Ang pagkakaroon ng natuklasan ang nakakondisyon na reflex, I.P. Unang iminungkahi ni Pavlov na ang temporal na koneksyon ay isang "vertical na koneksyon" sa pagitan ng visual, auditory, o iba pang bahagi ng cerebral cortex at ang mga subcortical center ng mga walang kondisyon na reflexes, tulad ng pagkain - cortical-subcortical temporal na koneksyon(Larawan 11, PERO). Gayunpaman, maraming mga katotohanan ng karagdagang trabaho at ang mga resulta ng mga espesyal na eksperimento pagkatapos ay humantong sa konklusyon na ang temporal na koneksyon ay isang "pahalang na koneksyon" sa pagitan ng foci ng paggulo na matatagpuan sa loob ng cortex. Halimbawa, sa panahon ng pagbuo ng isang nakakondisyon na salivary reflex sa tunog ng isang kampanilya, ang isang circuit ay nangyayari sa pagitan ng mga cell ng auditory analyzer at ang mga cell na kumakatawan sa isang unconditioned salivary reflex sa cortex (Fig. 11, B). Ang ganitong mga cell ay tinatawag mga kinatawan ng unconditioned reflex.

Ang presensya sa cortex ng cerebral hemispheres ng aso ng representasyon ng mga unconditioned reflexes ay pinatunayan ng mga sumusunod na katotohanan. Kung ang asukal ay ginagamit bilang isang nakakainis na pagkain, kung gayon ang paglalaway para dito ay unti-unting ginawa. Kung ang anumang nakakondisyon na pampasigla ay hindi pinalakas, ang "asukal" na paglalaway na kasunod nito ay bumababa. Nangangahulugan ito na ang unconditioned reflex na ito ay may mga nerve cells na matatagpuan sa globo ng mga cortical na proseso. Ang mga karagdagang pag-aaral ay nagpakita na kung ang bark ay tinanggal mula sa aso, ang mga walang kondisyon na reflexes nito (laway, paghihiwalay ng gastric juice, paggalaw ng paa) ay sumasailalim sa patuloy na pagbabago. Dahil dito, ang mga unconditioned reflexes, bilang karagdagan sa subcortical center, ay mayroon ding mga sentro sa cortical level. Kasabay nito, ang stimulus na ginawang nakakondisyon ay mayroon ding representasyon sa cortex. Kaya't lumitaw ang pagpapalagay (E.A. Asratyan, 1963) na ang temporal na koneksyon ng nakakondisyon na reflex ay sarado sa pagitan ng mga representasyong ito (Larawan 11, AT).

kanin. 11. Iba't ibang mga pagpapalagay tungkol sa istruktura ng temporal na koneksyon ng nakakondisyon na reflex (tingnan ang teksto para sa isang paliwanag):

1 - nakakondisyon na pampasigla 2 - mga istruktura ng cortical, 3 - walang kondisyong pampasigla 4 - mga istrukturang subcortical, 5 - reflex na reaksyon; ang mga putol-putol na linya ay nagpapakita ng mga pansamantalang koneksyon

Ang pagsasaalang-alang sa mga proseso ng pagsasara ng mga pansamantalang koneksyon bilang mga sentral na link sa pagbuo ng isang functional system (P.K. Anokhin, 1961) ay nauugnay ang pagsasara sa mga istruktura ng cortex, kung saan ang nilalaman ng signal ay inihambing - afferent synthesis- at ang resulta ng isang nakakondisyon na reflex na tugon - tagatanggap ng aksyon(Larawan 11, G).

Ang pag-aaral ng motor conditioned reflexes ay nagpakita ng kumplikadong istraktura ng mga pansamantalang koneksyon na nabuo sa kasong ito (L.G. Voronin, 1952). Ang bawat paggalaw na ginawa ng isang senyas mismo ay nagiging isang senyas para sa mga nagresultang koordinasyon ng motor. Dalawang sistema ng pansamantalang koneksyon ang nabuo: para sa isang senyas at para sa paggalaw (Larawan 11, D).

Sa wakas, batay sa katotohanan na ang mga nakakondisyon na reflexes ay napanatili sa panahon ng operasyon ng paghihiwalay ng sensory at motor cortical na mga lugar at kahit na pagkatapos ng maraming cortical incisions, at isinasaalang-alang din na ang cortex ay abundantly ibinibigay sa parehong mga papasok at papalabas na mga landas, iminungkahi na ang pagsasara ng Ang mga pansamantalang koneksyon ay maaaring mangyari sa bawat microsection nito sa pagitan ng afferent at efferent na mga elemento nito, na nagpapagana sa mga sentro ng kaukulang unconditioned reflexes na nagsisilbing reinforcements (A.B. Kogan, 1961) (tingnan ang Fig. 9 at 11, E). Ang pagpapalagay na ito ay tumutugma sa ideya ng paglitaw ng isang pansamantalang koneksyon sa loob ng nakakondisyon na stimulus analyzer (O.S. Adrianov, 1953), ang opinyon tungkol sa posibilidad ng "lokal" na nakakondisyon na mga reflexes, na nagsasara sa loob ng mga projection zone (E.A. Asratyan, 1965, 1971), at ang konklusyon na sa pagsasara ng isang pansamantalang koneksyon, ang afferent link ay palaging gumaganap ng isang mahalagang papel (U.G. Gasanov, 1972).

Neural na istraktura ng temporal na koneksyon sa cerebral cortex. Ang modernong impormasyon tungkol sa mikroskopikong istraktura ng cerebral cortex, kasama ang mga resulta ng mga pag-aaral ng electrophysiological, ay ginagawang posible upang hatulan na may isang tiyak na antas ng posibilidad ang posibleng paglahok ng ilang mga cortical neuron sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon.

Ang mataas na binuo na cerebral cortex ng mga mammal ay kilala na nahahati sa anim na layer ng iba't ibang komposisyon ng cellular. Ang mga nerve fibers na dumarating dito ay nagtatapos para sa karamihan sa dalawang uri ng mga selula. Ang isa sa kanila ay ang mga intercalary neuron na matatagpuan sa II, III at bahagyang IV mga layer. Ang kanilang mga axon ay papunta sa V at VI mga layer sa malalaking pyramidal cells ng associative at centrifugal type. Ito ang mga pinakamaikling landas, na, marahil, ay kumakatawan sa mga likas na koneksyon ng mga cortical reflexes.

Ang isa pang uri ng mga cell na kung saan ang mga papasok na mga hibla ay bumubuo ng pinakamaraming bilang ng mga contact ay ang mga palumpong na sumasanga ng bilog at angular na short-growth na mga cell, kadalasang may hugis na stellate. Sila ay matatagpuan higit sa lahat sa IV layer. Ang kanilang bilang ay tumataas sa pag-unlad ng utak ng mammalian. Ang sitwasyong ito, kasama ang katotohanan na ang mga stellate cell ay sumasakop sa posisyon ng terminal station para sa mga impulses na pumapasok sa cortex, ay nagmumungkahi na ang mga stellate cell ay ang pangunahing receptive cortical cells ng mga analyzer at na ang pagtaas sa kanilang bilang sa ebolusyon ay ang morphological na batayan para sa pagkamit. isang mataas na subtlety at katumpakan ng repleksyon ng nakapalibot na kapaligiran.kapayapaan.

Ang sistema ng intercalary at stellate neuron ay maaaring pumasok sa hindi mabilang na mga contact na may mga nag-uugnay at projection na malalaking pyramidal neuron na matatagpuan sa V at VI mga layer. Ang mga nag-uugnay na neuron, kasama ang kanilang mga axon na dumadaan sa puting bagay, ay nag-uugnay sa iba't ibang mga cortical field, at ang mga projection neuron ay nagbibigay ng mga landas na nag-uugnay sa cortex sa mas mababang bahagi ng utak.