Anong prinsipyo ang pinagbabatayan ng aktibidad ng nerbiyos. Pangkalahatang mga prinsipyo ng aktibidad ng koordinasyon ng central nervous system

Anong prinsipyo ang pinagbabatayan ng gawain ng nervous system? Ano ang tinatawag na reflex? Pangalanan ang mga link ng reflex arc, ang kanilang posisyon at pag-andar.

Ang prinsipyo ng reflex ay ang batayan ng gawain ng nervous system.

Reflex - ang tugon ng katawan sa pangangati ng mga receptor, na isinasagawa kasama ang paglahok ng central nervous system (CNS). Ang landas kung saan isinasagawa ang reflex ay tinatawag na reflex arc. Ang reflex arc ay binubuo ng mga sumusunod na sangkap:

Receptor na nakikita ang pangangati;

Sensitive (centripetal) nerve pathway kung saan ang excitation ay ipinapadala mula sa receptor patungo sa central nervous system;

Nerve center - isang pangkat ng mga intercalary neuron na matatagpuan sa gitnang sistema ng nerbiyos at nagpapadala ng mga impulses ng nerve mula sa mga sensory nerve cell patungo sa mga motor;

Ang motor (centrifugal) nerve pathway na nagpapadala ng paggulo mula sa central nervous system patungo sa executive organ (kalamnan, atbp.), Ang aktibidad na nagbabago bilang resulta ng reflex.

Ang pinakasimpleng reflex arc ay nabuo ng dalawang neuron (knee reflex) at naglalaman ng mga sensory at motor neuron. Ang mga reflex arc ng karamihan sa mga reflex ay kinabibilangan ng hindi dalawa, ngunit isang mas malaking bilang ng mga neuron: pandama, isa o higit pang intercalary at motor. Sa pamamagitan ng mga intercalary neuron, ang komunikasyon ay isinasagawa sa mga nakapatong na bahagi ng central nervous system at ang impormasyon ay ipinadala tungkol sa kasapatan ng tugon ng executive (nagtatrabaho) na organ sa natanggap na stimulus.

1. Prinsipyo nangingibabaw ay binuo ni A. A. Ukhtomsky bilang pangunahing prinsipyo ng gawain ng mga sentro ng nerbiyos. Ayon sa prinsipyong ito, ang aktibidad ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan sa pagkakaroon sa gitnang sistema ng nerbiyos ng nangingibabaw (nangingibabaw) foci ng paggulo sa isang naibigay na tagal ng panahon, sa mga sentro ng nerbiyos, na tumutukoy sa direksyon at likas na katangian ng katawan. mga function sa panahong ito.

Dominant focus Ang paggulo ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na katangian:

Nadagdagang excitability;

Ang pagtitiyaga ng paggulo (inertness), dahil mahirap sugpuin ang iba pang paggulo;

Ang kakayahang summation ng subdominant excitations;

Ang kakayahang pigilan ang subdominant foci ng excitation sa functionally different nerve centers.

2. Prinsipyo spatial na kaluwagan

Ito ay nagpapakita ng sarili sa katotohanan na ang kabuuang tugon ng organismo na may sabay-sabay na pagkilos ng dalawang medyo mahinang stimuli ay mas malaki kaysa sa kabuuan ng mga tugon na nakuha sa kanilang magkahiwalay na pagkilos. Ang dahilan para sa kaluwagan ay dahil sa ang katunayan na ang axon ng isang afferent neuron sa CNS synapses na may isang grupo ng mga nerve cells, kung saan ang isang central (threshold) zone at isang peripheral (subthreshold) na "hangganan" ay nakahiwalay. Ang mga neuron na matatagpuan sa gitnang zone ay tumatanggap mula sa bawat afferent neuron ng sapat na bilang ng mga synaptic na dulo (halimbawa, 2 bawat isa) upang bumuo ng isang potensyal na aksyon. Ang neuron ng subthreshold zone ay tumatanggap mula sa parehong mga neuron ng mas maliit na bilang ng mga ending (1 bawat isa), kaya ang kanilang mga afferent impulses ay hindi sapat upang maging sanhi ng pagbuo ng mga potensyal na aksyon sa "border" na mga neuron, at ang subthreshold na paggulo lamang ang nangyayari. Bilang isang resulta, na may hiwalay na pagpapasigla ng mga afferent neuron 1 at 2, nangyayari ang mga reflex na reaksyon, ang kabuuang kalubhaan nito ay tinutukoy lamang ng mga neuron ng gitnang zone (3). Ngunit sa sabay-sabay na pagpapasigla ng mga afferent neuron, ang mga potensyal na aksyon ay nabuo din ng mga neuron ng subthreshold zone dahil sa overlap ng border zone ng dalawang malapit na pagitan ng mga neuron. Samakatuwid, ang kalubhaan ng naturang kabuuang reflex na tugon ay magiging mas malaki. Ang kababalaghang ito ay pinangalanan gitnang kaluwagan. Ito ay mas madalas na sinusunod kapag ang mahinang stimuli ay kumikilos sa katawan.

3.Prinsipyo occlusion. Ang prinsipyong ito ay kabaligtaran ng spatial facilitation, at ito ay binubuo sa katotohanan na ang dalawang afferent input ay magkatuwang na nagpapasigla sa isang mas maliit na grupo ng mga motor neuron kumpara sa mga epekto kapag ang mga ito ay naisaaktibo nang hiwalay. Ang dahilan para sa occlusion ay ang mga afferent input, dahil sa convergence, ay bahagyang naka-address sa parehong mga motor neuron (nagaganap ang overlapping ng mga neuron sa threshold zone). Ang kababalaghan ng occlusion ay ipinahayag sa mga kaso ng aplikasyon ng malakas na afferent stimuli.

4. Prinsipyo puna.

Ang mga proseso ng self-regulation sa katawan ay katulad ng mga teknikal, na kinabibilangan ng awtomatikong regulasyon ng proseso gamit ang feedback. Ang pagkakaroon ng feedback ay nagbibigay-daan sa iyo upang maiugnay ang kalubhaan ng mga pagbabago sa mga parameter ng system sa trabaho nito sa kabuuan. Ang koneksyon ng output ng system kasama ang input nito na may positibong pakinabang ay tinatawag positibong feedback, at may negatibong koepisyent - negatibong feedback. Sa mga biological system, ang positibong feedback ay natanto pangunahin sa mga pathological na sitwasyon. Ang negatibong feedback ay nagpapabuti sa katatagan ng system, ibig sabihin, ang kakayahang bumalik sa orihinal na estado nito pagkatapos na tumigil ang impluwensya ng mga nakakagambalang kadahilanan.

Maaaring uriin ang feedback ayon sa iba't ibang pamantayan. Halimbawa, ayon sa bilis ng pagkilos - mabilis (kinakabahan) at mabagal (humoral) atbp.

Maraming halimbawa ng feedback effect ang maaaring banggitin. Halimbawa, sa sistema ng nerbiyos, ang aktibidad ng mga neuron ng motor ay kinokontrol sa ganitong paraan. Ang kakanyahan ng proseso ay nakasalalay sa katotohanan na ang mga impulses ng paggulo na nagpapalaganap sa kahabaan ng mga axon ng mga neuron ng motor ay umabot hindi lamang sa mga kalamnan, kundi pati na rin sa mga dalubhasang intermediate neuron (Renshaw cells), ang paggulo na pumipigil sa aktibidad ng mga neuron ng motor. Ang epektong ito ay kilala bilang proseso ng pagsugpo ng rebound.

Ang isang halimbawa ng positibong feedback ay ang proseso ng pagbuo ng isang potensyal na aksyon. Kaya, sa panahon ng pagbuo ng pataas na bahagi ng AP, ang depolarization ng lamad ay nagdaragdag ng sodium permeability nito, na, naman, sa pamamagitan ng pagtaas ng sodium current, ay nagpapataas ng depolarization ng lamad.

Ang kahalagahan ng mga mekanismo ng feedback sa pagpapanatili ng homeostasis ay mahusay. Halimbawa, ang pagpapanatili ng isang pare-parehong antas ng presyon ng dugo ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagbabago ng aktibidad ng salpok ng mga baroreceptor ng mga vascular reflexogenic zone, na nagbabago sa tono ng vasomotor sympathetic nerves at sa gayon ay gawing normal ang presyon ng dugo.

5. Prinsipyo katumbasan (kombinasyon, conjugations, mutual exclusions).

Sinasalamin nito ang likas na katangian ng relasyon sa pagitan ng mga sentro na responsable para sa pagpapatupad ng mga kabaligtaran na pag-andar (paglanghap at pagbuga, pagbaluktot at pagpapalawak ng paa, atbp.). Halimbawa, ang pag-activate ng mga proprioreceptor ng flexor na kalamnan ay sabay-sabay na nagpapasigla sa mga motor neuron ng flexor na kalamnan at pinipigilan ang mga motor neuron ng extensor na kalamnan sa pamamagitan ng intercalary inhibitory neuron. Ang reciprocal inhibition ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa awtomatikong koordinasyon ng mga kilos ng motor.

6. Prinsipyo karaniwang landas ng pagtatapos.

Ang mga effector neuron ng central nervous system (pangunahin ang mga motor neuron ng spinal cord), bilang ang mga huling sa chain na binubuo ng afferent, intermediate at effector neurons, ay maaaring kasangkot sa pagpapatupad ng iba't ibang mga reaksyon ng katawan sa pamamagitan ng mga excitations na dumarating sa kanila. mula sa isang malaking bilang ng mga afferent at intermediate neuron, kung saan sila ang huling landas (sa pamamagitan ng paraan mula sa CNS hanggang sa effector). Halimbawa, sa mga motoneuron ng anterior horns ng spinal cord, na nagpapasigla sa mga kalamnan ng paa, ang mga hibla ng afferent neuron, mga neuron ng pyramidal tract at extrapyramidal system (nuclei ng cerebellum, reticular formation at maraming iba pang mga istraktura) wakasan. Samakatuwid, ang mga motor neuron na ito, na nagbibigay ng aktibidad ng reflex ng paa, ay itinuturing na pangwakas na landas para sa pangkalahatang pagpapatupad ng maraming impluwensya ng nerve sa paa. Ang prinsipyong ito ay batay sa kababalaghan convergence

7. Prinsipyoinduction o modular na organisasyon - sa paligid ng nasasabik na mga gitnang neuron ng ensemble, lumilitaw ang isang zone ng mga inhibited neuron - ang nagbabawal na gilid.

8. Prinsipyolakas - kung ang mga signal mula sa iba't ibang mga reflexogenic zone ay sabay-sabay na dumating sa isang nerve center (ayon sa prinsipyo ng isang karaniwang pangwakas na landas), kung gayon ang sentro ay tumutugon sa isang mas malakas na paggulo.

9. Prinsipyosubordination o subordination - ang mas mababang mga dibisyon ng central nervous system ay nasa ilalim ng mga nasa ibabaw. Bukod dito, ang mga pataas na impluwensya ay nakararami sa excitatory, habang ang mga pababang impluwensya ay parehong excitatory at inhibitory (mas madalas na inhibitory).

1. Dominant na prinsipyo ay binuo ni A. A. Ukhtomsky bilang pangunahing prinsipyo ng gawain ng mga sentro ng nerbiyos. Ayon sa prinsipyong ito, ang aktibidad ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan sa pagkakaroon sa gitnang sistema ng nerbiyos ng nangingibabaw (nangingibabaw) foci ng paggulo sa isang naibigay na tagal ng panahon, sa mga sentro ng nerbiyos, na tumutukoy sa direksyon at likas na katangian ng katawan. mga function sa panahong ito. Ang nangingibabaw na pokus ng paggulo ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na katangian:

* nadagdagan ang excitability;

* pagtitiyaga ng paggulo (inersia), dahil mahirap sugpuin ang iba pang paggulo;

* ang kakayahang mag-summation ng subdominant excitations;

* ang kakayahang pigilan ang subdominant foci ng excitation sa functionally different nerve centers.

2. Ang prinsipyo ng spatial relief. Ito ay nagpapakita ng sarili sa katotohanan na ang kabuuang tugon ng organismo na may sabay-sabay na pagkilos ng dalawang medyo mahinang stimuli ay mas malaki kaysa sa kabuuan ng mga tugon na nakuha sa kanilang magkahiwalay na pagkilos. Ang dahilan para sa kaluwagan ay dahil sa ang katunayan na ang axon ng isang afferent neuron sa CNS synapses na may isang grupo ng mga nerve cells, kung saan ang isang central (threshold) zone at isang peripheral (subthreshold) na "hangganan" ay nakahiwalay. Ang mga neuron na matatagpuan sa gitnang zone ay tumatanggap mula sa bawat afferent neuron ng sapat na bilang ng mga synaptic na pagtatapos (halimbawa, 2 bawat isa) (Larawan 13) upang bumuo ng isang potensyal na aksyon. Ang neuron ng subthreshold zone ay tumatanggap mula sa parehong mga neuron ng mas maliit na bilang ng mga ending (1 bawat isa), kaya ang kanilang mga afferent impulses ay hindi sapat upang maging sanhi ng pagbuo ng mga potensyal na aksyon sa "border" na mga neuron, at ang subthreshold na paggulo lamang ang nangyayari. Bilang isang resulta, na may hiwalay na pagpapasigla ng mga afferent neuron 1 at 2, nangyayari ang mga reflex na reaksyon, ang kabuuang kalubhaan nito ay tinutukoy lamang ng mga neuron ng gitnang zone (3). Ngunit sa sabay-sabay na pagpapasigla ng mga afferent neuron, ang mga potensyal na aksyon ay nabuo din ng mga neuron ng subthreshold zone. Samakatuwid, ang kalubhaan ng naturang kabuuang reflex na tugon ay magiging mas malaki. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na sentral kaluwagan. Ito ay mas madalas na sinusunod kapag ang mahinang stimuli ay kumikilos sa katawan.

3. Prinsipyo ng occlusion. Ang prinsipyong ito ay kabaligtaran ng spatial facilitation at ito ay nakasalalay sa katotohanan na ang dalawang afferent input ay magkatuwang na nagpapasigla sa isang mas maliit na grupo ng mga motoneuron kumpara sa mga epekto kapag sila ay hiwalay na isinaaktibo, ang dahilan ng occlusion ay ang mga afferent input sa convergence force ay bahagyang naka-address sa parehong mga motoneuron na na-inhibit kapag ang parehong mga input ay sabay-sabay na isinaaktibo (Fig. 13). Ang kababalaghan ng occlusion ay ipinahayag sa mga kaso ng aplikasyon ng malakas na afferent stimuli.

4. Prinsipyo ng feedback. Ang mga proseso ng self-regulation sa katawan ay katulad ng mga teknikal, na kinabibilangan ng awtomatikong regulasyon ng proseso gamit ang feedback. Ang pagkakaroon ng feedback ay nagbibigay-daan sa iyo upang maiugnay ang kalubhaan ng mga pagbabago sa mga parameter ng system sa trabaho nito sa kabuuan. Ang koneksyon ng output ng system kasama ang input nito na may positibong pakinabang ay tinatawag na positibong feedback, at may negatibong pakinabang - negatibong feedback. Sa mga biological system, ang positibong feedback ay natanto pangunahin sa mga pathological na sitwasyon. Ang negatibong feedback ay nagpapabuti sa katatagan ng system, ibig sabihin, ang kakayahang bumalik sa orihinal na estado nito pagkatapos na tumigil ang impluwensya ng mga nakakagambalang kadahilanan.

Maaaring uriin ang feedback ayon sa iba't ibang pamantayan. Halimbawa, ayon sa bilis ng pagkilos - mabilis (kinakabahan) at mabagal (humoral), atbp.

Ang kahalagahan ng mga mekanismo ng feedback sa pagpapanatili ng homeostasis ay mahusay. Kaya, halimbawa, ang pagpapanatili ng isang pare-parehong antas ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagbabago ng aktibidad ng salpok ng mga baroreceptor ng vascular reflexogenic zone, na nagbabago sa tono ng vasomotor sympathetic nerves at sa gayon ay gawing normal ang presyon ng dugo.

5. Ang prinsipyo ng reciprocity (kumbinasyon, conjugation, mutual exclusion). Sinasalamin nito ang likas na katangian ng relasyon sa pagitan ng mga sentro na responsable para sa pagpapatupad ng mga kabaligtaran na pag-andar (paglanghap at pagbuga, pagbaluktot at pagpapalawak ng paa, atbp.). Halimbawa, ang pag-activate ng mga proprioreceptor ng flexor na kalamnan ay sabay-sabay na nagpapasigla sa mga motor neuron ng flexor na kalamnan at pinipigilan ang mga motor neuron ng extensor na kalamnan sa pamamagitan ng intercalary inhibitory neuron (Fig. 18). Ang reciprocal inhibition ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa awtomatikong koordinasyon ng mga kilos ng motor,

Ang prinsipyo ng isang karaniwang pangwakas na landas. Ang mga effector neuron ng central nervous system (pangunahin ang mga motor neuron ng spinal cord), bilang ang mga huling sa chain na binubuo ng afferent, intermediate at effector neurons, ay maaaring kasangkot sa pagpapatupad ng iba't ibang mga reaksyon ng katawan sa pamamagitan ng mga excitations na dumarating sa kanila. mula sa isang malaking bilang ng mga afferent at intermediate neuron, kung saan sila ang huling landas (sa pamamagitan ng paraan mula sa CNS hanggang sa effector). Halimbawa, sa mga motoneuron ng anterior horns ng spinal cord, na nagpapasigla sa mga kalamnan ng paa, ang mga hibla ng afferent neuron, mga neuron ng pyramidal tract at extrapyramidal system (nuclei ng cerebellum, reticular formation at maraming iba pang mga istraktura) wakasan. Samakatuwid, ang mga motor neuron na ito, na nagbibigay ng aktibidad ng reflex ng paa, ay itinuturing na pangwakas na landas para sa pangkalahatang pagpapatupad ng maraming impluwensya ng nerve sa paa.

33. MGA PROSESO NG PAGBABAGO SA CENTRAL NERVOUS SYSTEM.

Sa gitnang sistema ng nerbiyos, dalawang pangunahing, magkakaugnay na mga proseso ang patuloy na gumagana - paggulo at pagsugpo.

Pagpreno- ito ay isang aktibong biological na proseso na naglalayong magpapahina, huminto o maiwasan ang paglitaw ng proseso ng paggulo. Ang phenomenon ng central inhibition, i.e., inhibition sa central nervous system, ay natuklasan ni I. M. Sechenov noong 1862 sa isang eksperimento na tinatawag na "experiment of Sechenov's inhibition." Ang kakanyahan ng eksperimento: sa isang palaka, ang isang kristal ng table salt ay inilapat sa hiwa ng optic tubercles, na humantong sa isang pagtaas sa oras ng motor reflexes, ibig sabihin, sa kanilang pagsugpo. Ang reflex time ay ang oras mula sa simula ng pangangati hanggang sa simula ng isang tugon.

Ang pagsugpo sa CNS ay gumaganap ng dalawang pangunahing pag-andar. Una, ito ay nag-coordinate ng mga function, ibig sabihin, ito ay nagdidirekta ng paggulo kasama ang ilang mga landas patungo sa ilang mga nerve center, habang pinapatay ang mga landas at neuron na ang aktibidad ay hindi kasalukuyang kinakailangan upang makakuha ng isang tiyak na adaptive na resulta. Ang kahalagahan ng function na ito ng proseso ng pagsugpo para sa paggana ng organismo ay maaaring maobserbahan sa isang eksperimento sa pangangasiwa ng strychnine sa isang hayop. Hinaharang ng Strychnine ang mga inhibitory synapses sa CNS (pangunahin ang glycinergic) at sa gayon ay inaalis ang batayan para sa pagbuo ng proseso ng pagsugpo. Sa ilalim ng mga kundisyong ito, ang pangangati ng hayop ay nagdudulot ng hindi magkakaugnay na reaksyon, na batay sa nagkakalat (pangkalahatan) na pag-iilaw ng paggulo. Sa kasong ito, nagiging imposible ang adaptive activity. Pangalawa, ang pagsugpo ay gumaganap ng isang proteksiyon o proteksiyon na pag-andar, na nagpoprotekta sa mga selula ng nerbiyos mula sa labis na pagkapagod at pagkahapo sa ilalim ng pagkilos ng napakalakas at matagal na stimuli.

MGA TEORYA NG PRENO. Ipinakita ni NE Vvedensky (1886) na ang napakadalas na pagpapasigla ng nerve ng isang paghahanda sa neuromuscular ay nagdudulot ng mga contraction ng kalamnan sa anyo ng isang makinis na tetanus, na maliit ang amplitude nito. Naniniwala si N. E. Vvedensky na sa isang neuromuscular na paghahanda na may madalas na pangangati, ang isang proseso ng pessimal inhibition ay nangyayari, iyon ay, ang pagsugpo ay, tulad ng isang resulta ng overexcitation. Napagtibay na ngayon na ang mekanismo nito ay isang matagal, congestive depolarization ng lamad na sanhi ng labis na mediator (acetylcholine) na inilabas sa panahon ng madalas na nerve stimulation. Ang lamad ay ganap na nawawala ang excitability nito dahil sa hindi aktibo ng mga channel ng sodium at hindi makatugon sa pagdating ng mga bagong paggulo sa pamamagitan ng paglabas ng mga bagong bahagi ng neurotransmitter. Kaya, ang paggulo ay nagiging kabaligtaran na proseso - pagsugpo. Dahil dito, ang paggulo at pagsugpo ay, parang, isa at parehong proseso, bumangon sila sa parehong mga istruktura, na may partisipasyon ng parehong tagapamagitan. Ang teoryang ito ng pagsugpo ay tinatawag na unitary-chemical o monistic.

Ang mga tagapamagitan sa postsynaptic membrane ay maaaring maging sanhi ng hindi lamang depolarization (EPSP), kundi pati na rin ang hyperpolarization (TPSP). Ang mga mediator na ito ay nagpapataas ng permeability ng subsynaptic membrane sa potassium at chloride ions, bilang isang resulta kung saan ang postsynaptic membrane ay nagiging hyperpolarized at nangyayari ang IPSP. Ang teoryang ito ng pagsugpo ay tinatawag na binary-kemikal, ayon sa kung saan ang pagsugpo at paggulo ay nabubuo sa pamamagitan ng iba't ibang mekanismo, na may partisipasyon ng mga inhibitory at excitatory mediator, ayon sa pagkakabanggit.

CLASSIFICATION NG CENTRAL BRAKING.

Ang pagsugpo sa CNS ay maaaring maiuri ayon sa iba't ibang pamantayan:

* ayon sa elektrikal na estado ng lamad - depolarization at hyperpolarization;

* may kaugnayan sa synapse - presynaptic at postsynaptic;

* ayon sa neuronal na organisasyon - translational, lateral (lateral), pabalik-balik, reciprocal.

Postsynaptic inhibition bubuo sa ilalim ng mga kondisyon kapag ang tagapamagitan na itinago ng nerve ending ay nagbabago sa mga katangian ng postsynaptic membrane sa paraan na ang kakayahan ng nerve cell na bumuo ng mga proseso ng paggulo ay pinigilan. Ang postsynaptic inhibition ay maaaring depolarization kung ito ay batay sa proseso ng prolonged depolarization, at hyperpolarization kung ito ay hyperpolarization.

presynaptic inhibition dahil sa pagkakaroon ng mga intercalary inhibitory neuron na bumubuo ng axo-axonal synapses sa mga afferent terminal na presynaptic na may kaugnayan sa, halimbawa, isang motor neuron. Sa anumang kaso ng inhibitory interneuron activation, nagiging sanhi ito ng depolarization ng lamad ng mga afferent terminal, na nagpapalala sa mga kondisyon para sa pagsasagawa ng AP sa pamamagitan ng mga ito, na sa gayon ay binabawasan ang dami ng mediator na inilabas ng mga ito, at, dahil dito, ang kahusayan ng synaptic transmission ng excitation sa motor neuron, na binabawasan ang aktibidad nito (Larawan 14). Ang tagapamagitan sa naturang axo-axonal synapses ay tila GABA, na nagdudulot ng pagtaas sa permeability ng lamad para sa mga chloride ions, na umalis sa terminal at bahagyang, ngunit sa mahabang panahon, depolarize ito.

Pasulong na pagpepreno dahil sa pagsasama ng mga inhibitory neuron sa landas ng paggulo (Larawan 15).

Baliktarin ang pagpepreno isinasagawa ng intercalary inhibitory neurons (Renshaw cells). Ang mga impulses mula sa mga motor neuron, sa pamamagitan ng mga collateral na umaabot mula sa axon nito, ay nagpapagana sa Renshaw cell, na nagiging sanhi ng pagsugpo sa mga discharges ng motor neuron na ito (Larawan 16). Ang pagsugpo na ito ay ipinatupad dahil sa mga inhibitory synapses na nabuo ng Renshaw cell sa katawan ng motor neuron na nagpapagana nito. Kaya, ang isang circuit na may negatibong feedback ay nabuo mula sa dalawang neuron, na ginagawang posible na patatagin ang dalas ng paglabas ng motoneuron at sugpuin ang labis na aktibidad nito.

Lateral (lateral) inhibition. Ang mga intercalated na cell ay bumubuo ng mga inhibitory synapses sa mga kalapit na neuron, na humaharang sa mga lateral pathway para sa pagpapalaganap ng excitation (Fig. 17). Sa ganitong mga kaso, ang paggulo ay nakadirekta lamang sa isang mahigpit na tinukoy na landas. Ito ay lateral inhibition na pangunahing nagbibigay ng systemic (directed) irradiation ng excitation sa CNS.

Reciprocal inhibition. Ang isang halimbawa ng reciprocal inhibition ay ang pagsugpo sa mga sentro ng antagonist na kalamnan. Ang kakanyahan ng ganitong uri ng pagsugpo ay ang paggulo ng mga proprioreceptor ng flexor na kalamnan ay sabay-sabay na nagpapagana sa mga motor neuron ng mga kalamnan na ito at mga intercalary inhibitory neuron (Fig. 18). Ang paggulo ng mga intercalary neuron ay humahantong sa postsynaptic inhibition ng mga motor neuron ng mga extensor na kalamnan.

Upang ipatupad ang mga kumplikadong reaksyon, kinakailangan upang isama ang gawain ng mga indibidwal na sentro ng nerbiyos. Karamihan sa mga reflexes ay kumplikado, sunud-sunod at sabay-sabay na mga reaksyon. Ang mga reflexes sa normal na estado ng katawan ay mahigpit na iniutos, dahil may mga karaniwang mekanismo para sa kanilang koordinasyon. Ang mga kaguluhan na nagmumula sa gitnang sistema ng nerbiyos ay nagliliwanag sa mga sentro nito.

Ang koordinasyon ay tinitiyak ng pumipili na paggulo ng ilang mga sentro at pagsugpo sa iba. Ang koordinasyon ay ang pag-iisa ng aktibidad ng reflex ng central nervous system sa isang solong kabuuan, na nagsisiguro sa pagpapatupad ng lahat ng mga function ng katawan. Ang mga sumusunod na pangunahing prinsipyo ng koordinasyon ay nakikilala:

1. Ang prinsipyo ng pag-iilaw ng mga paggulo. Ang mga neuron ng iba't ibang mga sentro ay magkakaugnay ng mga intercalary neuron, samakatuwid, ang mga impulses na dumating na may malakas at matagal na pagpapasigla ng mga receptor ay maaaring maging sanhi ng paggulo hindi lamang ng mga neuron ng sentro ng reflex na ito, kundi pati na rin ng iba pang mga neuron. Halimbawa, kung ang isa sa mga hind legs ng spinal frog ay naiirita sa pamamagitan ng bahagyang pagpisil nito gamit ang mga sipit, pagkatapos ay nagkontrata (defensive reflex), kung ang pangangati ay nadagdagan, pagkatapos ay ang parehong mga hind legs at maging ang mga front legs ay kontrata. Ang pag-iilaw ng paggulo ay nagbibigay, na may malakas at biologically makabuluhang stimuli, ang pagsasama ng isang mas malaking bilang ng mga motor neuron sa tugon.

2. Ang prinsipyo ng isang karaniwang panghuling landas. Ang mga impulses na dumarating sa CNS sa pamamagitan ng iba't ibang afferent fibers ay maaaring mag-converge (magtagpo) sa parehong intercalary, o efferent, neuron. Tinawag ni Sherrington ang hindi pangkaraniwang bagay na ito na "ang prinsipyo ng isang karaniwang panghuling landas". Ang parehong motor neuron ay maaaring nasasabik ng mga impulses na nagmumula sa iba't ibang mga receptor (visual, auditory, tactile), i.e. lumahok sa maraming reflex reactions (kasama sa iba't ibang reflex arc).

Kaya, halimbawa, ang mga neuron ng motor na nagpapasigla sa mga kalamnan sa paghinga, bilang karagdagan sa pagbibigay ng inspirasyon, ay nakikilahok sa mga reflex na reaksyon tulad ng pagbahing, pag-ubo, atbp. Sa mga motor neuron, bilang panuntunan, ang mga impulses mula sa cerebral cortex at mula sa maraming mga subcortical center ay nagtatagpo ( sa pamamagitan ng mga intercalary neuron o dahil sa direktang koneksyon ng nerve).

Sa mga motoneuron ng anterior horns ng spinal cord, innervating ang mga kalamnan ng paa, ang mga fibers ng pyramidal tract, extrapyramidal pathways, mula sa cerebellum, ang reticular formation at iba pang mga istraktura ay nagtatapos. Ang motoneuron, na nagbibigay ng iba't ibang reflex na reaksyon, ay itinuturing na kanilang karaniwang huling landas. Sa kung aling partikular na reflex act ang mga motor neuron ay kasangkot ay depende sa likas na katangian ng stimuli at sa functional na estado ng organismo.

3. Ang prinsipyo ng pangingibabaw. Natuklasan ito ni A.A. Ukhtomsky, na natuklasan na ang pangangati ng afferent nerve (o cortical center), na kadalasang humahantong sa pag-urong ng mga kalamnan ng mga limbs sa panahon ng pag-apaw sa bituka ng hayop, ay nagiging sanhi ng isang pagkilos ng pagdumi. Sa sitwasyong ito, ang reflex excitation ng defecation center ay "pinipigilan, pinipigilan ang mga sentro ng motor, at ang defecation center ay nagsisimulang tumugon sa mga senyas na banyaga dito.

Naniniwala si A.A. Ukhtomsky na sa bawat naibigay na sandali ng buhay, lumilitaw ang isang pagtukoy (nangingibabaw) na pokus ng paggulo, na nagpapasakop sa aktibidad ng buong sistema ng nerbiyos at tinutukoy ang likas na katangian ng adaptive na reaksyon. Ang mga pagganyak mula sa iba't ibang bahagi ng central nervous system ay nagtatagpo sa nangingibabaw na pokus, at ang kakayahan ng iba pang mga sentro na tumugon sa mga senyas na dumarating sa kanila ay pinipigilan. Dahil dito, ang mga kondisyon ay nilikha para sa pagbuo ng isang tiyak na reaksyon ng katawan sa isang nagpapawalang-bisa na may pinakamalaking biological na kahalagahan, i.e. pagtugon sa isang mahalagang pangangailangan.

Sa ilalim ng natural na mga kondisyon ng pag-iral, ang nangingibabaw na paggulo ay maaaring masakop ang buong sistema ng mga reflexes, na nagreresulta sa pagkain, depensiba, sekswal at iba pang mga anyo ng aktibidad. Ang nangingibabaw na sentro ng paggulo ay may ilang mga katangian:

1) ang mga neuron nito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na excitability, na nag-aambag sa convergence ng excitations sa kanila mula sa iba pang mga sentro;

2) ang mga neuron nito ay nakapagbubuod ng mga papasok na paggulo;

3) ang paggulo ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagtitiyaga at kawalang-kilos, i.e. ang kakayahang magpatuloy kahit na ang stimulus na naging sanhi ng pagbuo ng nangingibabaw ay tumigil sa pagkilos.

Sa kabila ng kamag-anak na katatagan at pagkawalang-kilos ng paggulo sa nangingibabaw na pokus, ang aktibidad ng gitnang sistema ng nerbiyos sa ilalim ng normal na mga kondisyon ng pagkakaroon ay napaka-dynamic at nababago. Ang gitnang sistema ng nerbiyos ay may kakayahang muling ayusin ang mga nangingibabaw na relasyon alinsunod sa nagbabagong pangangailangan ng katawan. Ang doktrina ng nangingibabaw ay natagpuan ang malawak na aplikasyon sa sikolohiya, pedagogy, pisyolohiya ng mental at pisikal na paggawa, at sports.

4. Ang prinsipyo ng feedback. Ang mga proseso na nagaganap sa central nervous system ay hindi maaaring coordinated kung walang feedback, i.e. data sa mga resulta ng pamamahala ng function. Nagbibigay-daan sa iyo ang feedback na iugnay ang kalubhaan ng mga pagbabago sa mga parameter ng system sa pagpapatakbo nito. Ang koneksyon ng output ng system kasama ang input nito na may positibong pakinabang ay tinatawag na positibong feedback, at may negatibong pakinabang - negatibong feedback. Ang positibong feedback ay pangunahing katangian ng mga pathological na sitwasyon.

Tinitiyak ng negatibong feedback ang katatagan ng system (ang kakayahang bumalik sa orihinal nitong estado pagkatapos tumigil ang impluwensya ng mga nakakagambalang kadahilanan). Mayroong mabilis (kinakabahan) at mabagal (humoral) na mga feedback. Tinitiyak ng mga mekanismo ng feedback ang pagpapanatili ng lahat ng mga pare-parehong homeostasis. Halimbawa, ang pagpapanatili ng isang normal na antas ng presyon ng dugo ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagbabago ng aktibidad ng salpok ng mga baroreceptor ng vascular reflexogenic zone, na nagbabago sa tono ng vagus at vasomotor sympathetic nerves.

5. Ang prinsipyo ng reciprocity. Ito ay sumasalamin sa likas na katangian ng ugnayan sa pagitan ng mga sentro na responsable para sa pagpapatupad ng magkasalungat na mga pag-andar (paglanghap at pagbuga, pagbaluktot at pagpapalawak ng mga paa), at nakasalalay sa katotohanan na ang mga neuron ng isang sentro, na nasasabik, ay pumipigil sa mga neuron ng iba at vice versa.

6. Ang prinsipyo ng subordination (subordination). Ang pangunahing trend sa ebolusyon ng nervous system ay ipinahayag sa konsentrasyon ng mga function ng regulasyon at koordinasyon sa mas mataas na bahagi ng central nervous system - cephalization ng mga function ng nervous system. May mga hierarchical na relasyon sa CNS - ang pinakamataas na sentro ng regulasyon ay ang cerebral cortex, ang basal ganglia, ang gitna, medulla at spinal cord ay sumusunod sa mga utos nito.

7. Ang prinsipyo ng kabayaran sa pag-andar. Ang gitnang sistema ng nerbiyos ay may malaking kakayahan sa compensatory, i.e. maaaring ibalik ang ilang mga function kahit na matapos ang pagkasira ng isang makabuluhang bahagi ng mga neuron na bumubuo sa nerve center (tingnan ang plasticity ng mga nerve center). Kung ang mga indibidwal na sentro ay nasira, ang kanilang mga pag-andar ay maaaring ilipat sa iba pang mga istruktura ng utak, na isinasagawa kasama ang sapilitan na pakikilahok ng cerebral cortex. Ang mga hayop na inalis ang kanilang cortex pagkatapos ng pagpapanumbalik ng mga nawalang function ay muling nakaranas ng kanilang pagkawala.

Sa lokal na kakulangan ng mga mekanismo ng pagbabawal o may labis na pagpapatindi ng mga proseso ng paggulo sa isa o isa pang nerve center, ang isang tiyak na hanay ng mga neuron ay nagsisimulang autonomously bumuo ng pathologically nadagdagan paggulo - isang generator ng pathologically nadagdagan paggulo ay nabuo.

Sa isang mataas na kapangyarihan ng generator, ang isang buong sistema ng mga non-ironal formations na gumagana sa isang solong mode ay lumitaw, na sumasalamin sa isang qualitatively bagong yugto sa pag-unlad ng sakit; Ang matibay na koneksyon sa pagitan ng mga indibidwal na elemento ng constituent ng naturang pathological system ay sumasailalim sa paglaban nito sa iba't ibang mga therapeutic effect. Ang pag-aaral ng likas na katangian ng mga koneksyon na ito ay nagpapahintulot kay G.N. Kryzhanovsky na matuklasan ang isang bagong anyo ng intracentral na relasyon at integrative na aktibidad ng central nervous system - ang determinant na prinsipyo.

Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na ang istraktura ng gitnang sistema ng nerbiyos, na bumubuo ng isang functional premise, ay sumasakop sa mga kagawaran ng gitnang sistema ng nerbiyos kung saan ito tinutugunan at bumubuo ng isang pathological system kasama nila, na tinutukoy ang likas na katangian ng aktibidad nito. Ang ganitong sistema ay nailalarawan sa kakulangan ng katatagan at kakulangan ng mga functional na lugar, i.e. ang ganitong sistema ay biologically negatibo. Kung, sa isang kadahilanan o iba pa, nawala ang pathological system, kung gayon ang pagbuo ng central nervous system, na gumaganap ng pangunahing papel, ay nawawala ang determinant na kahalagahan nito.

Neurophysiology ng mga paggalaw

Ang relasyon ng mga indibidwal na selula ng nerbiyos at ang kanilang kabuuan ay bumubuo ng pinaka kumplikadong mga ensemble ng mga proseso na kinakailangan para sa buong buhay ng isang tao, para sa pagbuo ng isang tao bilang isang lipunan, ay tumutukoy sa kanya bilang isang lubos na organisadong nilalang, na naglalagay sa isang tao sa isang mas mataas na antas ng pag-unlad na may kaugnayan sa iba pang mga hayop. Salamat sa lubos na tiyak na mga ugnayan ng mga selula ng nerbiyos, ang isang tao ay maaaring gumawa ng mga kumplikadong aksyon at mapabuti ang mga ito. Isaalang-alang sa ibaba ang mga prosesong kinakailangan para sa pagpapatupad ng mga arbitrary na paggalaw.

Ang mismong pagkilos ng paggalaw ay nagsisimulang mabuo sa lugar ng motor ng cloak cortex. Pagkilala sa pagitan ng pangunahin at pangalawang motor cortex. Sa pangunahing motor cortex (precentral gyrus, field 4) mayroong mga neuron na nagpapasigla sa mga motor neuron ng mga kalamnan ng mukha, puno ng kahoy at mga paa. Mayroon itong tumpak na topographic projection ng mga kalamnan ng katawan. Sa itaas na bahagi ng precentral gyrus, ang mga projection ng lower extremities at torso ay nakatuon, sa mas mababang bahagi - ang itaas na mga limbs ng ulo, leeg at mukha, na sumasakop sa karamihan ng gyrus (Penfield's "motor man"). Ang lugar na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagtaas ng excitability. Ang pangalawang motor zone ay kinakatawan ng lateral surface ng hemisphere (field 6), ito ay responsable para sa pagpaplano at pag-coordinate ng mga boluntaryong paggalaw. Natatanggap nito ang karamihan ng mga efferent impulses mula sa basal ganglia at cerebellum, at kasangkot din sa recoding ng impormasyon tungkol sa mga kumplikadong paggalaw. Ang pangangati ng cortex ng field 6 ay nagiging sanhi ng mas kumplikadong mga coordinated na paggalaw (pag-ikot ng ulo, mata at katawan sa kabaligtaran, magiliw na mga contraction ng flexor-extensor na mga kalamnan sa kabaligtaran). Sa premotor zone, may mga motor center na responsable para sa mga panlipunang pag-andar ng tao: ang sentro ng nakasulat na pagsasalita sa posterior part ng gitnang frontal gyrus, ang sentro ng motor speech ng Broca (field 44) sa posterior na bahagi ng inferior. frontal gyrus, na nagbibigay ng speech praxis, pati na rin ang musical motor center (field 45 ), na tumutukoy sa tono ng pananalita at kakayahang kumanta.

Sa motor cortex, ang isang layer ng malalaking pyramidal Betz cells ay mas mahusay na ipinahayag kaysa sa ibang mga lugar ng cortex. Ang mga motor cortex neuron ay tumatanggap ng mga afferent input sa pamamagitan ng thalamus mula sa mga receptor ng kalamnan, kasukasuan, at balat, gayundin mula sa basal ganglia at cerebellum. Ang mga pyramidal at nauugnay na intercalary neuron ay matatagpuan patayo na may kaugnayan sa cortex. Ang ganitong mga katabing neuronal complex na gumaganap ng mga katulad na function ay tinatawag na functional motor column. Ang mga pyramidal neuron ng motor column ay maaaring humadlang o ma-excite ang mga motor neuron ng stem o spinal centers, halimbawa, innervating ang isang kalamnan. Ang mga kalapit na column ay gumaganang nagsasapawan, at ang mga pyramidal neuron na kumokontrol sa aktibidad ng isang kalamnan, bilang panuntunan, ay matatagpuan sa ilang mga haligi.

Ang mga pyramidal tract ay binubuo ng 1 milyong fibers ng corticospinal tract, simula sa cortex ng upper at middle third ng precentral gyrus, at 20 milyong fibers ng corticobulbar tract, simula sa cortex ng lower third ng precentral gyrus ( projection ng mukha at ulo). Ang mga hibla ng pyramidal tract ay nagtatapos sa mga alpha motor neuron ng motor nuclei ng 3-7 at 9-12 cranial nerves (corticobulbar tract) o sa mga spinal motor centers (corticospinal tract). Ang mga di-makatwirang simpleng paggalaw at kumplikadong may layunin na mga programa ng motor (propesyonal na kasanayan) ay isinasagawa sa pamamagitan ng motor cortex at pyramidal pathways, ang pagbuo nito ay nagsisimula sa basal ganglia at cerebellum at nagtatapos sa pangalawang motor zone. Karamihan sa mga hibla ng daanan ng motor ay tumawid, ngunit ang isang maliit na bahagi ng mga ito ay pumupunta sa parehong panig, na nag-aambag sa kabayaran para sa mga unilateral na sugat.

Ang mga cortical extrapyramidal pathway ay kinabibilangan ng corticorubral at corticoreticular pathways, simula humigit-kumulang sa mga zone kung saan nagsisimula ang pyramidal pathways. Ang mga hibla ng corticorubral pathway ay nagtatapos sa mga neuron ng pulang nuclei ng midbrain, kung saan nagsisimula ang rubrospinal pathway. Ang mga hibla ng corticoreticular pathway ay nagtatapos sa medial nuclei ng pontine reticular formation (simula ng medial reticular pathway) at sa mga neuron ng giant cells ng reticular pathway ng medulla oblongata, kung saan nagmula ang lateral reticulospinal pathways. Sa pamamagitan ng mga landas na ito, ang regulasyon ng tono at pustura ay isinasagawa, na nagbibigay ng tumpak na paggalaw. Ang mga extrapyramidal pathway na ito ay mga sangkap na bumubuo ng extrapyramidal system, na kinabibilangan din ng cerebellum, basal ganglia, mga sentro ng motor ng stem ng utak; kinokontrol nito ang tono, postura ng balanse, ang pagganap ng mga natutunang kilos ng motor, tulad ng paglalakad, pagtakbo, pagsasalita, pagsulat, atbp.

Ang pagtatasa sa pangkalahatan ang papel ng iba't ibang mga istraktura ng utak sa regulasyon ng mga kumplikadong may layunin na paggalaw, mapapansin na ang salpok na lumipat ay nilikha sa limbic system, ang ideya ng paggalaw ay nilikha sa associative zone ng cerebral hemispheres, ang mga programa ng paggalaw ay nasa basal ganglia, cerebellum at premotor cortex, at ang pagpapatupad ng mga kumplikadong paggalaw ay nangyayari sa pamamagitan ng motor cortex, mga sentro ng motor ng trunk at spinal cord.

Portal para sa mag-aaral. Pagsasanay sa sarili

MGA KAUGNAY NA ARTIKULO