Edad ng fetus (linggo)	Pag-unlad ng nervous system
2,5	May neural groove
3.5	Pagbuo ng neural tube at nerve cords
3 utak bubble ay nabuo; nerbiyos at ganglia ay nabuo
Nabubuo ang 5 bula ng utak
Ang mga meninges ay nakabalangkas
Ang mga hemisphere ng utak ay umaabot sa isang malaking sukat
Ang mga tipikal na neuron ay lumilitaw sa cortex
Ang panloob na istraktura ng spinal cord ay nabuo
Ang mga karaniwang tampok na istruktura ng utak ay nabuo; Nagsisimula ang pagkakaiba-iba ng neuroglial cell
Nakikilala ang mga lobe ng utak
20-40	Nagsisimula ang myelination ng spinal cord (20 linggo), lumilitaw ang mga layer ng cortex (25 na linggo), nabubuo ang mga furrow at convolutions (28-30 na linggo), nagsisimula ang myelination ng utak (36-40 na linggo)

Kaya, ang pag-unlad ng utak sa panahon ng prenatal ay nangyayari nang tuluy-tuloy at kahanay, gayunpaman, ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng heterochrony: ang rate ng paglago at pag-unlad ng phylogenetically mas lumang formations ay mas malaki kaysa sa phylogenetically mas batang formations.

Ang mga genetic na kadahilanan ay may pangunahing papel sa paglaki at pag-unlad ng sistema ng nerbiyos sa panahon ng prenatal. Ang average na bigat ng utak ng isang bagong panganak ay humigit-kumulang 350 g.

Ang morpho-functional maturation ng nervous system ay nagpapatuloy sa postnatal period. Sa pagtatapos ng unang taon ng buhay, ang bigat ng utak ay umabot sa 1000 g, habang sa isang may sapat na gulang ang bigat ng utak ay nasa average na 1400 g. Dahil dito, ang pangunahing pagtaas sa masa ng utak ay nangyayari sa unang taon ng isang bata. buhay.

Ang pagtaas sa masa ng utak sa postnatal period ay nangyayari pangunahin dahil sa pagtaas ng bilang ng mga glial cells. Ang bilang ng mga neuron ay hindi tumataas, dahil nawawalan sila ng kakayahang hatiin na sa panahon ng prenatal. Ang kabuuang density ng mga neuron (ang bilang ng mga cell sa bawat dami ng yunit) ay bumababa dahil sa paglaki ng soma at mga proseso. Ang bilang ng mga sanga ay tumataas sa mga dendrite.

Sa postnatal period, nagpapatuloy din ang myelination ng nerve fibers kapwa sa central nervous system at sa nerve fibers na bumubuo sa peripheral nerves (cranial at spinal.).

Ang paglaki ng mga nerbiyos ng gulugod ay nauugnay sa pag-unlad ng musculoskeletal system at pagbuo ng mga neuromuscular synapses, at paglago ng mga cranial nerves na may pagkahinog ng mga organo ng pandama.

Kaya, kung sa panahon ng prenatal ang pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay nangyayari sa ilalim ng kontrol ng genotype at halos hindi nakasalalay sa impluwensya ng panlabas na kapaligiran, kung gayon sa panahon ng postnatal, ang panlabas na stimuli ay nagiging lalong mahalaga. Ang pangangati ng mga receptor ay nagdudulot ng mga afferent stream ng impulses na nagpapasigla sa morpho-functional maturation ng utak.

Sa ilalim ng impluwensya ng afferent impulses, ang mga spine ay nabuo sa mga dendrite ng cortical neurons - mga outgrowth, na mga espesyal na postsynaptic membrane. Ang mas maraming spines, mas maraming synapses at mas kasangkot ang neuron sa pagproseso ng impormasyon.

Sa buong postnatal ontogenesis hanggang sa pubertal period, pati na rin sa prenatal period, ang pag-unlad ng utak ay nangyayari nang heterochronously. Kaya, ang huling pagkahinog ng spinal cord ay nangyayari nang mas maaga kaysa sa utak. Ang pag-unlad ng mga stem at subcortical na istruktura, mas maaga kaysa sa mga cortical, ang paglaki at pag-unlad ng mga excitatory neuron ay umabot sa paglaki at pag-unlad ng mga inhibitory neuron. Ito ang mga pangkalahatang biological pattern ng paglago at pag-unlad ng nervous system.

Ang morphological maturation ng nervous system ay nauugnay sa mga tampok ng paggana nito sa bawat yugto ng ontogenesis. Kaya, ang mas maagang pagkita ng kaibhan ng mga excitatory neuron kumpara sa mga inhibitory neuron ay nagsisiguro sa pamamayani ng flexor muscle tone sa extensor tone. Ang mga braso at binti ng fetus ay nasa isang nakabaluktot na posisyon, na nagreresulta sa isang postura na nagbibigay ng kaunting volume, upang ang fetus ay tumatagal ng mas kaunting espasyo sa matris.

Ang pagpapabuti ng koordinasyon ng mga paggalaw na nauugnay sa pagbuo ng mga fibers ng nerve ay nangyayari sa buong panahon ng preschool at paaralan, na ipinakita sa pare-parehong mastering ng postura ng pag-upo, pagtayo, paglalakad, pagsusulat, atbp.

Ang isang pagtaas sa bilis ng paggalaw ay higit sa lahat dahil sa mga proseso ng myelination ng peripheral nerve fibers at isang pagtaas sa bilis ng paggulo ng mga nerve impulses.

Ang mas maagang pagkahinog ng mga subcortical na istruktura kumpara sa mga cortical, na marami sa mga ito ay bahagi ng limbic na istraktura, ay tumutukoy sa mga kakaibang katangian ng emosyonal na pag-unlad ng mga bata (ang mas mataas na intensity ng mga emosyon, ang kawalan ng kakayahan na pigilan ang mga ito ay nauugnay sa immaturity ng cortex at ang mahina nitong epekto sa pagbabawal).

Sa mga matatanda at senile age, nangyayari ang anatomical at histological na pagbabago sa utak. Kadalasan mayroong pagkasayang ng cortex ng frontal at upper parietal lobes. Ang mga tudling ay nagiging mas malawak, ang ventricles ng utak ay tumaas, ang dami ng puting bagay ay bumababa. Mayroong pampalapot ng meninges.

Sa edad, ang mga neuron ay bumababa sa laki, habang ang bilang ng mga nuclei sa mga selula ay maaaring tumaas. Sa mga neuron, ang nilalaman ng RNA, na kinakailangan para sa synthesis ng mga protina at enzyme, ay bumababa din. Pinipigilan nito ang trophic function ng mga neuron. Iminumungkahi na ang mga naturang neuron ay mas mabilis na mapagod.

Sa katandaan, ang suplay ng dugo sa utak ay nababagabag din, ang mga dingding ng mga daluyan ng dugo ay lumapot at ang mga plake ng kolesterol (atherosclerosis) ay idineposito sa kanila. Pinipigilan din nito ang aktibidad ng nervous system.

PANITIKAN

Atlas "Human Nervous System". Comp. V.M. Astashev. M., 1997.

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. Utak, isip at pag-uugali. M.: Mir, 1988.

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. Anatomy ng tao. — M.: Medisina, 1993. V.2. 2nd ed., binago. at karagdagang

Zagorskaya V.N., Popova N.P. Anatomy ng nervous system. Programa ng kurso. MOSU, M., 1995.

Kishsh-Sentagothai. Anatomical atlas ng katawan ng tao. - Budapest, 1972. Ika-45 na ed. T. 3.

Kurepina M.M., Vokken G.G. Anatomy ng tao. - M .: Edukasyon, 1997. Atlas. 2nd edition.

Krylova N.V., Iskrenko I.A. Utak at mga landas (Human anatomy sa mga diagram at mga guhit). M.: Publishing House ng Peoples' Friendship University of Russia, 1998.

Utak. Per. mula sa Ingles. Ed. Simonova P.V. — M.: Mir, 1982.

Morpolohiya ng tao. Ed. B.A. Nikityuk, V.P. Chtetsov. - M .: Publishing House ng Moscow State University, 1990. S. 252-290.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Anatomy ng tao. - L .: Medisina, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. Stereoscopic atlas ng utak ng tao. M., 1996.

Sapin M.R., Bilich G.L. Anatomy ng tao. - M .: Mas mataas na paaralan, 1989.

Sinelnikov R.D. Atlas ng anatomya ng tao. - M .: Medisina, 1996. Ika-6 na ed. T. 4.

Sade J., Ford D. Mga Batayan ng neurolohiya. — M.: Mir, 1982.

SECTION I. CYTOLOGICAL AT HISTOLOGICAL NA KATANGIAN NG NERVOUS SYSTEM 3

SEKSYON II. ISTRUKTURA NG CENTRAL NERVOUS SYSTEM. tatlumpu

SEKSYON III. UTAK…………………………………………………… 46

SEKSYON IV. PAG-UNLAD NG NERVOUS SYSTEM…………………………………. 92

PANITIKAN…………………………………………………………………………………….. 102

Lisensya sa pag-publish:
series ID No. 00865, petsa ng pagpaparehistro: 25.01.2000

Address ng publisher: 109383, Moscow, st. Highway, 86

Socio-Technological Institute ng MGUS

Ang tissue ay isang koleksyon ng mga cell at intercellular substance na katulad ng istraktura, pinagmulan at mga function.

2 Ang ilang mga anatomist ay hindi kasama ang medulla oblongata sa hindbrain, ngunit kinikilala ito bilang isang independiyenteng departamento.

PAG-UNLAD NG NERVOUS SYSTEM SA ONTOGENESIS

Ang Ontogeny, o ang indibidwal na pag-unlad ng isang organismo, ay nahahati sa dalawang panahon: prenatal(intrauterine) at postnatal(pagkatapos ng kapanganakan).

Ang una ay nagpapatuloy mula sa sandali ng paglilihi at pagbuo ng zygote hanggang sa kapanganakan; ang pangalawa ay mula sa pagsilang hanggang sa kamatayan.

panahon ng prenatal sa turn ay nahahati sa tatlong mga panahon: inisyal, embryonic at pangsanggol.

elementarya Ang (pre-implantation) na panahon sa mga tao ay sumasaklaw sa unang linggo ng pag-unlad (mula sa sandali ng pagpapabunga hanggang sa pagtatanim sa uterine mucosa). Embryonic(prefetal, embryonic) na panahon - mula sa simula ng ikalawang linggo hanggang sa katapusan ng ikawalong linggo (mula sa sandali ng pagtatanim hanggang sa pagkumpleto ng pagtula ng organ).

Pangsanggol Ang (fetal) period ay nagsisimula sa ikasiyam na linggo at tumatagal hanggang sa kapanganakan. Sa oras na ito, mayroong isang mas mataas na paglaki ng katawan.

postnatal period Ang ontogenesis ay nahahati sa labing-isang panahon: ika-1 - ika-10 araw - mga bagong silang; Ika-10 araw - 1 taon - pagkabata; 1-3 taon - maagang pagkabata; 4-7 taon - ang unang pagkabata; 8-12 taon - ang pangalawang pagkabata; 13-16 taon - pagbibinata; 17-21 taong gulang - pagbibinata; 22-35 taon - ang unang mature na edad; 36-60 taon - ang pangalawang mature na edad; 61-74 taong gulang - katandaan; mula sa 75 taong gulang - edad ng senile, pagkatapos ng 90 taong gulang - mga centenarian.

Ang ontogeny ay nagtatapos sa natural na kamatayan.

Ang prenatal na panahon ng ontogenesis ay nagsisimula sa pagsasanib ng mga lalaki at babae na mga selula ng mikrobyo at ang pagbuo mga zygote. Ang zygote ay sunud-sunod na nahahati, na bumubuo ng isang spherical blastula. Sa yugto ng blastula, ang karagdagang pagkapira-piraso at pagbuo ng isang pangunahing lukab ay nagaganap - blastocoel.

Pagkatapos ay nagsisimula ang proseso ng gastrulation, bilang isang resulta kung saan ang mga cell ay lumipat sa iba't ibang paraan sa blastocoel, na may pagbuo bilayer na embryo.

Ang panlabas na layer ng mga cell ay tinatawag ectoderm, panloob - endoderm. Sa loob ng lukab ng pangunahing bituka ay nabuo - gastrocoel.

Ito ang yugto ng gastrula. Sa yugto ng neurula ay nabuo neural tube, chord, somites at iba pang mga simulain ng embryonic.

Ang simula ng sistema ng nerbiyos ay nagsisimulang umunlad sa pagtatapos ng yugto ng gastrula.

kanin. 16. Neural tube laying (schematic na representasyon at cross-sectional view):

A-A'- antas ng transverse cut; a- ang unang yugto ng paglulubog ng medullary plate at ang pagbuo ng neural tube: 1 - neural tube; 2 - ganglionic plate; 3 - somite; b - pagkumpleto ng pagbuo ng neural tube at ang paglulubog nito sa loob ng embryo: 4 - ectoderm; 5 - gitnang channel; 6 - puting bagay ng spinal cord; 7 - kulay abong bagay ng spinal cord; 8 - anlage ng spinal cord; 9 - bookmark ng utak

Ang cellular material ng ectoderm, na matatagpuan sa dorsal surface ng embryo, ay nagpapalapot, na bumubuo ng medullary plate (Fig.

17, 2 ). Ang plate na ito ay limitado sa gilid ng medullary ridges. Ang cleavage ng mga cell ng medullary plate (medulloblasts) at medullary ridge ay humahantong sa baluktot ng plate sa isang uka, at pagkatapos ay sa pagsasara ng mga gilid ng uka at pagbuo ng isang medullary tube (Fig. 16a, 1 ). Kapag ang mga medullary ridge ay konektado, isang ganglionic plate ay nabuo, na pagkatapos ay nahahati sa ganglionic ridges.

17. Prenatal development ng human nervous system:

1 - neural crest; 2 - neural plate; 3 - neural tube; 4 - ectoderm; 5 - midbrain; 6 - spinal cord; 7 - mga ugat ng gulugod; 8 - vesicle ng mata; 9 - forebrain; 10 - diencephalon; 11 - tulay; 12 - cerebellum; 13 - telencephalon

Kasabay nito, ang neural tube ay nahuhulog sa loob ng embryo (Fig.

16c; 17, 3 ).

Ang mga homogenous na pangunahing mga selula ng dingding ng medullary tube - medulloblasts - ay nag-iba sa pangunahing nerve cells (neuroblasts) at ang orihinal na neuroglial cells (spongioblasts).

Ang mga selula ng panloob na patong ng mga medulloblast na katabi ng lukab ng tubo ay nagiging mga ependymal na selula na naglinya sa lumen ng mga cavity ng utak. Ang lahat ng mga pangunahing selula ay aktibong naghahati, pinatataas ang kapal ng pader ng tubo ng utak at binabawasan ang lumen ng nerve canal. Ang mga neuroblast ay nag-iiba sa mga neuron, ang mga spongioblast sa mga astrocytes at oligodendrocytes, ang mga ependymal na selula sa mga ependymal na selula (sa yugtong ito ng ontogenesis, ang mga ependymal na selula ay maaaring bumuo ng mga neuroblast at spongioblast).

Sa panahon ng pagkita ng kaibhan ng mga neuroblast, ang mga proseso ay humahaba at nagiging mga dendrite at isang axon, na sa yugtong ito ay wala ng myelin sheaths.

Nagsisimula ang myelination mula sa ikalimang buwan ng pag-unlad ng prenatal at ganap na nakumpleto lamang sa edad na 5-7 taon. Lumilitaw ang mga synapses sa ikalimang buwan. Ang myelin sheath ay nabuo sa loob ng CNS ng mga oligodendrocytes, at sa peripheral nervous system ng mga Schwann cells.

Sa proseso ng pag-unlad ng embryonic, ang mga proseso ay nabuo din sa mga macroglial cells (astrocytes at oligodendrocytes).

Ang mga microglial cell ay nabuo mula sa mesenchyme at lumilitaw sa CNS kasama ang pagtubo ng mga daluyan ng dugo dito.

Ang mga cell ng ganglionic ridges ay nag-iiba muna sa bipolar, at pagkatapos ay sa pseudo-unipolar sensory nerve cells, ang gitnang proseso kung saan napupunta sa central nervous system, at ang peripheral na proseso ay napupunta sa mga receptor ng iba pang mga tisyu at organo, na bumubuo ng afferent. bahagi ng peripheral somatic nervous system.

Ang efferent na bahagi ng nervous system ay binubuo ng mga axon ng motor neurons ng ventral na bahagi ng neural tube.

Sa mga unang buwan ng postnatal ontogenesis, ang masinsinang paglaki ng mga axon at dendrite ay nagpapatuloy, at ang bilang ng mga synapses ay tumataas nang husto dahil sa pag-unlad ng mga neural network.

embryogenesis ng utak nagsisimula sa pag-unlad sa anterior (rostral) na bahagi ng brain tube ng dalawang pangunahing cerebral vesicle na nagreresulta mula sa hindi pantay na paglaki ng mga pader ng neural tube (archencephalon at deuterencephalon).

Ang deuterencephalon, tulad ng likod ng tubo ng utak (mamaya ang spinal cord), ay matatagpuan sa itaas ng notochord. Nakapatong si Archencephalon sa kanyang harapan. Pagkatapos, sa simula ng ikaapat na linggo, ang deuterencephalon sa embryo ay nahahati sa gitna ( mesencephalon) at hugis brilyante ( rhombencephalon) mga bula.

At ang archencephalon ay lumiliko sa yugtong ito (tatlong pantog) sa anterior cerebral bladder ( prosencephalon) (bigas.

17, 9 ). Sa ibabang bahagi ng forebrain, ang olfactory lobes ay nakausli (mula sa kung saan ang olfactory epithelium ng nasal cavity, olfactory bulbs at tracts ay bubuo). Dalawang ophthalmic vesicle ang nakausli mula sa dorsolateral wall ng anterior cerebral vesicle.

Sa hinaharap, ang retina, optic nerve at tract ay bubuo mula sa kanila.

Sa ikaanim na linggo ng pag-unlad ng embryonic, ang anterior at rhomboid bladders ay nahahati sa dalawa at nagsisimula ang limang-vesicle stage (Larawan 17).

bula sa harap - telencephalon- hinati ng longitudinal fissure sa dalawang hemisphere. Ang lukab ay nahahati din, na bumubuo ng mga lateral ventricles. Ang medulla ay tumataas nang hindi pantay, at maraming mga fold ang nabuo sa ibabaw ng mga hemispheres - mga convolution, na pinaghihiwalay mula sa bawat isa ng higit pa o hindi gaanong malalim na mga grooves at crevices (Fig.

labing-walo). Ang bawat hemisphere ay nahahati sa apat na lobes, alinsunod dito, ang mga cavity ng lateral ventricles ay nahahati din sa 4 na bahagi: ang gitnang seksyon at ang tatlong sungay ng ventricle. Mula sa mesenchyme na nakapalibot sa utak ng embryo, ang mga lamad ng utak ay bubuo.

Ang kulay abong bagay ay matatagpuan pareho sa paligid, na bumubuo ng cortex ng cerebral hemispheres, at sa base ng hemispheres, na bumubuo ng subcortical nuclei.

kanin. 18. Mga yugto ng pag-unlad ng utak ng tao

Ang likod ng anterior bladder ay nananatiling hindi nahahati at ngayon ay tinatawag na diencephalon(bigas.

17, 10 ). Functionally at morphologically, ito ay nauugnay sa organ ng paningin. Sa yugto kung saan ang mga hangganan na may telencephalon ay mahina na ipinahayag, ang mga ipinares na outgrowth ay nabuo mula sa basal na bahagi ng mga dingding sa gilid - mga bula sa mata (Larawan 17, 8 ), na konektado sa kanilang pinanggalingan sa tulong ng mga tangkay ng mata, na sa dakong huli ay nagiging optic nerves. Ang pinakamalaking kapal ay naabot ng mga lateral wall ng diencephalon, na nagiging visual tubercles, o thalamus.

Alinsunod dito, ang lukab ng ikatlong ventricle ay nagiging isang makitid na sagittal fissure. Sa ventral region (hypothalamus), nabuo ang isang unpaired protrusion - isang funnel, mula sa ibabang dulo kung saan nagmumula ang posterior cerebral lobe ng pituitary gland - ang neurohypophysis.

Ang ikatlong vesicle ng utak ay nagiging midbrain(bigas.

17, 5), na pinakasimpleng umuunlad at nahuhuli sa paglago. Ang mga dingding nito ay lumapot nang pantay-pantay, at ang lukab ay nagiging isang makitid na kanal - ang Sylvius aqueduct, na nagkokonekta sa III at IV ventricles.

Ang quadrigemina ay bubuo mula sa dorsal wall, at ang mga binti ng midbrain ay bubuo mula sa ventral wall.

Ang utak ng rhomboid ay nahahati sa posterior at accessory. Ang cerebellum ay nabuo mula sa posterior (Fig. 17, 12 ) - una ang cerebellar vermis, at pagkatapos ay ang hemispheres, pati na rin ang tulay (Larawan 17, 11 ). Ang accessory na utak ay nagiging medulla oblongata. Ang mga dingding ng utak ng rhomboid ay nagpapalapot - parehong mula sa mga gilid at sa ibaba, tanging ang bubong ay nananatili sa anyo ng thinnest plate.

Ang lukab ay nagiging IV ventricle, na nakikipag-ugnayan sa aqueduct ng Sylvius at sa gitnang kanal ng spinal cord.

Bilang resulta ng hindi pantay na pag-unlad ng mga cerebral vesicle, ang tubo ng utak ay nagsisimulang yumuko (sa antas ng midbrain - ang parietal deflection, sa rehiyon ng hindbrain - ang tulay, at sa punto ng paglipat ng accessory na utak. sa dorsal - ang occipital deflection).

Ang parietal at occipital deflections ay nakabukas palabas, at ang tulay - papasok (Larawan 17; 18).

Ang mga istruktura ng utak na nabuo mula sa pangunahing pantog ng utak: ang gitna, hindbrain, at accessory na utak ay bumubuo sa brainstem ( truncus cer e bri). Ito ay isang rostral na pagpapatuloy ng spinal cord at may mga tampok na istruktura na karaniwan dito.

Dumadaan sa mga lateral wall ng spinal cord at brain stem, isang magkapares na uka sa hangganan ( s u mga limitasyon ng lcus) hinahati ang tubo ng utak sa pangunahing (ventral) at pterygoid (dorsal) na mga plato. Ang mga istruktura ng motor (mga anterior horn ng spinal cord, motor nuclei ng cranial nerves) ay nabuo mula sa pangunahing plato.

Ang mga sensory na istruktura (posterior horns ng spinal cord, sensory nuclei ng brainstem) ay nabubuo sa itaas ng borderline sulcus mula sa pterygoid plate, at ang mga sentro ng autonomic nervous system ay nabubuo sa loob mismo ng borderline sulcus.

Archencephalon derivatives ( telenc e phalon at diencephalon) lumikha ng mga istrukturang subcortical at cortex.

Walang pangunahing plato dito (ito ay nagtatapos sa midbrain), samakatuwid, walang motor at autonomic nuclei.

Ang buong forebrain ay bubuo mula sa pterygoid plate, kaya naglalaman lamang ito ng mga istrukturang pandama (tingnan ang Fig. 18).

Ang postnatal ontogeny ng sistema ng nerbiyos ng tao ay nagsisimula mula sa sandaling ipinanganak ang bata. Ang utak ng isang bagong panganak ay tumitimbang ng 300-400 g. Ilang sandali pagkatapos ng kapanganakan, ang pagbuo ng mga bagong neuron mula sa mga neuroblast ay humihinto, ang mga neuron mismo ay hindi nahahati. Gayunpaman, sa ikawalong buwan pagkatapos ng kapanganakan, ang bigat ng utak ay dumoble, at sa edad na 4-5 ito ay triple.

Ang masa ng utak ay lumalaki pangunahin dahil sa pagtaas ng bilang ng mga proseso at ang kanilang myelination. Ang utak ng mga lalaki ay umabot sa pinakamataas na timbang nito sa edad na 20-29, at ng mga babae sa 15-19. Pagkatapos ng 50 taon, ang utak ay nahuhulog, ang timbang nito ay bumababa at sa katandaan maaari itong bumaba ng 100 g.

Perm Institute of Humanities and Technology

pasilidad ng humanismo

PAGSUSULIT

sa disiplina na "ANATOMY OF THE CNS"

Naaayon sa paksa

"Ang mga pangunahing yugto ng ebolusyonaryong pag-unlad ng central nervous system"

Perm, 2007

Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system

Ang hitsura ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon na nagsisiguro sa integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at organo nito.

Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa kapwa sa isang humoral na paraan sa pamamagitan ng pagpasok ng mga hormone at metabolic na produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at dahil sa pag-andar ng nervous system, na nagsisiguro sa mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mahusay na tinukoy. mga target.

Sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa landas ng pag-unlad ng istruktura at pagganap ay dumadaan sa ilang mga yugto, na sa mga protostomes at deuterostomes ay maaaring makilala ng mga tampok ng parallelism at phylogenetic plasticity na pinili.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo nagkakalat na neural network matatagpuan sa uri ng bituka.

Ang kanilang nervous network ay isang akumulasyon ng multipolar at bipolar neurons, ang mga proseso na maaaring tumawid, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa mga axon at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

epidermal nerve plexuses na kahawig ng mga nervous network ng coelenterates ay matatagpuan din sa mas mataas na organisadong invertebrates (flatworms at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system (CNS), na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.

Bilang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, maaaring banggitin ng isa orthogonal nervous system mga flatworm.

Ang orthogon ng mas matataas na turbellarian ay isang nakaayos na istraktura, na binubuo ng mga nag-uugnay at mga selula ng motor, na magkakasamang bumubuo ng ilang pares ng mga longitudinal cord, o mga putot, na konektado ng isang malaking bilang ng mga transverse at annular commissural trunks.

Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog sa kailaliman ng katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na mga hayop na may mahusay na tinukoy na longitudinal body axis. Ang paggalaw sa mga free-living form ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay puro, na nagpapahiwatig ng paglapit ng isang pinagmumulan ng pangangati.

Ang mga turbellarian receptor na ito ay kinabibilangan ng mga mata ng pigment, olfactory pits, statocyst, at sensory cells ng integument, ang pagkakaroon nito ay nakakatulong sa konsentrasyon ng nervous tissue sa anterior end ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa angkop na pagpapahayag ng Ch.

Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga sistema ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionization ng mga elemento ng nerve ay karagdagang binuo sa mas matataas na invertebrates, annelids, mollusks at arthropods.

Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng transverse commissures, at ito ay humahantong sa pagbuo hagdan nervous system. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad para sa mga trunks ng tiyan na magsalubong hanggang sa kumpletong pagsasanib ng ganglia ng kanan at kaliwang gilid at ang paglipat mula sa scalariform patungo sa chain nervous system. Ang isang magkaparehong uri ng kadena ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay umiiral din sa mga arthropod na may ibang konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng kalapit na ganglia ng isang segment, kundi dahil din sa pagsasanib ng sunud-sunod na ganglia. ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng nervous system ng mga invertebrates ay napupunta hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia.

Ito ay hindi nagkataon na ang mga tala ng modernong panitikan ang hilig na ihambing ang ventral nerve cord sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang isang mababaw na pag-aayos ng mga landas ay matatagpuan, ang pagkakaiba-iba ng neuropil sa motor, pandama, at mga nauugnay na lugar.

Ang pagkakatulad na ito, na isang halimbawa ng paralelismo sa ebolusyon ng mga istruktura ng tissue, ay hindi, gayunpaman, ay hindi nagbubukod ng kakaiba ng anatomical na organisasyon.

Halimbawa, ang lokasyon ng trunk brain ng annelids at arthropods sa ventral side ng katawan ay tinutukoy ang localization ng motor neuropil sa dorsal side ng ganglion, at hindi sa ventral side, tulad ng kaso sa vertebrates.

Ang proseso ng ganglionization sa invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo nakakalat-nodular nervous system, matatagpuan sa molluscs. Sa loob ng napakaraming phylum na ito, mayroong mga phylogenetically primitive na anyo na may nervous system na maihahambing sa orthogon ng mga flatworm (lateral nerve molluscs) at mga advanced na klase (cephalopods) kung saan ang pinagsamang ganglia ay bumubuo ng kakaibang utak.

Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng mga sistema ng command control control.

Ang pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk, ito ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, ang utak ay ang mga sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan maaaring isagawa ang inter-analyzer synthesis at pagtatasa ng biological significance ng impormasyon.

Sa batayan ng mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba sa paglulunsad ng mga neuron ng mga sentrong segmental. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga reaksyon.

Sa pangkalahatan, ang pagsasalita tungkol sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates, ito ay isang labis na pagpapasimple upang katawanin ito bilang isang linear na proseso.

Ang mga katotohanang nakuha sa mga pag-aaral ng neurodevelopmental ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng nervous tissue ng mga invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa ilang mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, a ang pangalawang puno ng ebolusyonaryong puno, na nagbunga ng mga echinoderms at chordates.

Ang pangunahing pamantayan para sa pagkilala sa uri ng mga chordates ay ang pagkakaroon ng isang chord, pharyngeal gill slits at isang dorsal nerve cord - ang neural tube, na isang derivative ng panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm.

Tubular na uri ng nervous system Ang mga vertebrates, ayon sa mga pangunahing prinsipyo ng organisasyon, ay iba sa ganglionic o nodal na uri ng nervous system ng mas matataas na invertebrates.

Sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates

Sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng ontogenesis at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga departamento at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic at parasympathetic ganglions.

Sa pinaka sinaunang chordates (non-cranial), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang undifferentiated na estado.

Ayon kay L.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, ang kritikal na yugtong ito sa pag-unlad ng central nervous system ay itinalaga bilang gulugod. Ang neural tube ng isang modernong non-cranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na organisadong vertebrates, ay may metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa. spinal canal. Ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (sensory) ay umaalis mula sa bawat segment, na hindi bumubuo ng halo-halong nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkahiwalay na mga putot.

Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, ang mga higanteng Rode cells ay naisalokal, ang makapal na axon na bumubuo sa conduction apparatus. Ang mga mata na sensitibo sa liwanag ng Hess ay nauugnay sa mga Rode cell, ang paggulo nito ay nagdudulot ng negatibong phototaxis.

Sa ulo na bahagi ng neural tube ng lancelet mayroong malalaking ganglionic cells ng Ovsyannikov, na mayroong synaptic contact na may bipolar sensory cells ng olfactory fossa.

Kamakailan lamang, ang mga neurosecretory cell na kahawig ng pituitary system ng mas matataas na vertebrates ay nakilala sa ulo ng neural tube. Gayunpaman, ang isang pagsusuri ng pang-unawa at mga simpleng anyo ng pag-aaral sa lancelet ay nagpapakita na sa yugtong ito ng pag-unlad, ang CNS ay gumagana ayon sa prinsipyo ng equipotentiality, at ang pahayag tungkol sa pagtitiyak ng head section ng neural tube ay walang sapat. bakuran.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong paggalaw ng ilang mga function at integration system mula sa spinal cord patungo sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng mga invertebrates.

Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng non-cranial hanggang sa antas ng cyclostomes nabuo ang utak bilang isang superstructure sa mga sistema ng malayong pagtanggap.

Ang isang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostomes ay nagpapakita na ang kanilang panimulang utak ay naglalaman ng lahat ng mga pangunahing elemento ng istruktura.

Ang pagbuo ng vestibulolateral system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo hindbrain. Ang hindbrain ng lamprey ay kinabibilangan ng medulla oblongata at cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Pangkalahatang pag-unlad ng nervous system

Ang phylogeny ng nervous system sa maikling balangkas ay ang mga sumusunod. Ang pinakasimpleng unicellular na organismo (amoeba) ay wala pang nervous system, at ang komunikasyon sa kapaligiran ay isinasagawa sa tulong ng mga likido sa loob at labas ng katawan - humoral (katatawanan - likido), pre-nervous na anyo ng regulasyon.

Sa hinaharap, kapag lumitaw ang sistema ng nerbiyos, lilitaw ang isa pang anyo ng regulasyon - ang nerbiyos.

Habang umuunlad ang sistema ng nerbiyos, ang regulasyon ng nerbiyos ay higit na nagpapasakop sa regulasyon ng humoral, upang ang isang solong regulasyon ng neurohumoral ay nabuo na may nangungunang papel ng sistema ng nerbiyos. Ang huli ay dumaan sa isang bilang ng mga pangunahing yugto sa proseso ng phylogenesis (Fig.

Stage I - reticulate nervous system. Sa yugtong ito, ang (bituka) na sistema ng nerbiyos, tulad ng hydra, ay binubuo ng mga selula ng nerbiyos, ang maraming mga proseso na kung saan ay konektado sa isa't isa sa iba't ibang direksyon, na bumubuo ng isang network na diffusely permeates sa buong katawan ng hayop.

Kapag ang anumang punto ng katawan ay pinasigla, ang paggulo ay kumakalat sa buong network ng nerbiyos, at ang hayop ay tumutugon sa paggalaw ng buong katawan. Ang isang salamin ng yugtong ito sa mga tao ay ang tulad ng network na istraktura ng intramural nervous system.

Stage II - ang nodal nervous system.

Sa yugtong ito (mas mataas na mga bulate), ang mga nerve cell ay nagtatagpo sa magkakahiwalay na mga kumpol o grupo, at ang mga kumpol ng mga cell body ay gumagawa ng mga nerve node - mga sentro, at mga kumpol ng mga proseso - mga nerve trunks - mga nerve. Kasabay nito, ang bilang ng mga proseso sa bawat cell ay bumababa, at nakakatanggap sila ng isang tiyak na direksyon.

Ayon sa segmental na istraktura ng katawan ng isang hayop, halimbawa, sa isang annelids, sa bawat segment ay may mga segmental nerve node at nerve trunks. Ikinonekta ng huli ang mga node sa dalawang direksyon, ang mga transverse shaft ay kumonekta sa mga node ng isang partikular na segment, at ang mga longitudinal ay kumokonekta sa mga node ng iba't ibang mga segment.

Dahil dito, ang mga nerve impulses na nangyayari sa anumang punto ng katawan ay hindi kumakalat sa buong katawan, ngunit kumakalat sa mga nakahalang trunks sa loob ng segment na ito.

Ang mga longitudinal trunks ay nagkokonekta sa mga nerve segment sa isang buo. Sa dulo ng ulo ng hayop, na, kapag sumusulong, ay nakikipag-ugnay sa iba't ibang mga bagay sa nakapaligid na mundo, ang mga pandama na organo ay bubuo, at samakatuwid ang mga node ng ulo ay umuunlad nang mas malakas kaysa sa iba, bilang isang prototype ng hinaharap na utak.

Ang isang pagmuni-muni ng yugtong ito ay ang pagpapanatili ng mga primitive na tampok sa mga tao (pagpapakalat ng mga node at microganglia sa periphery) sa istraktura ng autonomic nervous system.

III yugto - tubular nervous system. Sa paunang yugto ng pag-unlad ng hayop, ang isang partikular na mahalagang papel ay ginampanan ng aparato ng paggalaw, sa pagiging perpekto kung saan nakasalalay ang pangunahing kondisyon para sa pagkakaroon ng isang hayop - nutrisyon (kilusan sa paghahanap ng pagkain, pagkuha at pagsipsip nito).

Sa mas mababang multicellular na mga organismo, nabuo ang isang peristaltic na mode ng paggalaw, na nauugnay sa makinis na mga kalamnan at lokal na nervous apparatus nito.

Sa isang mas mataas na antas, ang peristaltic na paraan ay pinalitan ng skeletal motility, i.e., paggalaw sa tulong ng isang sistema ng mga matibay na levers - sa ibabaw ng mga kalamnan (arthropods) at sa loob ng mga kalamnan (vertebrates).

Ang kinahinatnan nito ay ang pagbuo ng mga striated na kalamnan at ang gitnang sistema ng nerbiyos, na nag-uugnay sa paggalaw ng mga indibidwal na levers ng motor skeleton.

Ang nasabing gitnang sistema ng nerbiyos sa mga chordates (lancelet) ay lumitaw sa anyo ng isang metamerically built neural tube na may segmental nerves na umaabot mula dito sa lahat ng mga segment ng katawan, kabilang ang apparatus ng paggalaw - ang trunk brain.

Sa mga vertebrates at mga tao, ang trunk brain ay nagiging spinal cord. Kaya, ang hitsura ng utak ng puno ng kahoy ay nauugnay sa pagpapabuti, una sa lahat, ng armament ng motor ng hayop.

Kasama nito, ang lancelet ay mayroon nang mga receptor (olfactory, light). Ang karagdagang pag-unlad ng sistema ng nerbiyos at ang paglitaw ng utak ay dahil pangunahin sa pagpapabuti ng receptor armament.

Dahil ang karamihan sa mga organo ng pandama ay bumangon sa dulo ng katawan ng hayop na nakabukas sa direksyon ng paggalaw, i.e. pasulong, ang nauunang dulo ng trunk brain ay bubuo upang makita ang panlabas na stimuli na dumarating sa kanila at ang utak ay nabuo, na nag-tutugma. na may paghihiwalay ng nauunang dulo ng katawan sa anyo ng ulo - cephalization (cephal - ulo).

K. Sepp sa kanyang gabay sa mga sakit sa nerbiyos ay nagbibigay ng isang pinasimple, ngunit madaling pag-aralan na pamamaraan ng phylogenesis ng utak, na ipinakita namin. Ayon sa pamamaraang ito, sa unang yugto ng pag-unlad, ang utak ay binubuo ng tatlong mga seksyon: posterior, gitna at anterior, at mula sa mga seksyong ito sa unang lugar (sa mas mababang isda) ang posterior, o rhomboid, utak (rhombencephalon) lalo na bubuo. .

Ang pag-unlad ng hindbrain ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng acoustic at static na mga receptor (receptor ng VIII pares ng mga nerbiyos sa ulo), na nangunguna sa kahalagahan para sa oryentasyon sa kapaligiran ng tubig.

Sa karagdagang ebolusyon, ang hindbrain ay naiba sa medulla oblongata, na isang transisyonal na seksyon mula sa spinal cord hanggang sa utak at samakatuwid ay tinatawag na myelencephalon (myelos - spinal cord, encephalon - brain), at ang hindbrain proper - metencephalon, kung saan ang nabuo ang cerebellum at tulay.

Sa proseso ng pag-angkop ng organismo sa kapaligiran sa pamamagitan ng pagbabago ng metabolismo sa hindbrain, bilang ang pinaka-binuo na seksyon ng central nervous system sa yugtong ito, ang mga control center para sa mahahalagang proseso ng buhay ng halaman ay lumitaw, na nauugnay, sa partikular, sa hasang. kagamitan (paghinga, sirkulasyon ng dugo, panunaw, atbp.). ).

Samakatuwid, ang nuclei ng gill nerves ay lumitaw sa medulla oblongata (pangkat X ng pares - vagus). Ang mga mahahalagang sentrong ito ng paghinga at sirkulasyon ay nananatili sa medulla oblongata ng tao, na nagpapaliwanag sa pagkamatay na nangyayari kapag nasira ang medulla oblongata. Sa yugto II (nasa isda pa rin), sa ilalim ng impluwensya ng visual receptor, ang midbrain, mesencephalon, lalo na bubuo. Sa yugto III, na may kaugnayan sa pangwakas na paglipat ng mga hayop mula sa kapaligiran ng tubig patungo sa kapaligiran ng hangin, ang olpaktoryo na receptor ay masinsinang umuunlad, na nakikita ang mga kemikal na nakapaloob sa hangin, na nagsenyas ng kanilang amoy tungkol sa biktima, panganib at iba pang mahahalagang phenomena ng natural. kapaligiran.

Sa ilalim ng impluwensya ng olpaktoryo na receptor, ang forebrain, ang prosencephalon, ay bubuo, sa simula ay may katangian ng isang purong olpaktoryo na utak.

Sa hinaharap, ang forebrain ay lumalaki at nagkakaiba sa intermediate - diencephalon at ang panghuling - telencephalon.

Sa telencephalon, tulad ng sa pinakamataas na bahagi ng central nervous system, lumilitaw ang mga sentro para sa lahat ng uri ng sensitivity. Gayunpaman, ang mga pinagbabatayan na mga sentro ay hindi nawawala, ngunit nananatili, sumusunod sa mga sentro ng nakapatong na palapag. Dahil dito, sa bawat bagong yugto sa pag-unlad ng utak, lumitaw ang mga bagong sentro na sumasakop sa mga luma.

Mayroong isang uri ng paggalaw ng mga functional center sa dulo ng ulo at ang sabay-sabay na pagpapailalim ng mga phylogenetically old na simula sa mga bago. Bilang resulta, ang mga sentro ng pandinig na unang lumitaw sa hindbrain ay naroroon din sa gitna at forebrain, ang mga sentro ng paningin na lumitaw sa gitna ay naroroon din sa forebrain, at ang mga sentro ng amoy ay nasa forebrain lamang.

Sa ilalim ng impluwensya ng olfactory receptor, ang isang maliit na bahagi ng forebrain ay bubuo, samakatuwid ay tinatawag na olfactory brain (rhinencephalon), na natatakpan ng isang bark ng grey matter - ang lumang cortex (paleocortex).

Ang pagpapabuti ng mga receptor ay humahantong sa progresibong pag-unlad ng forebrain, na unti-unting nagiging organ na kumokontrol sa buong pag-uugali ng hayop.

Mayroong dalawang anyo ng pag-uugali ng hayop: likas, batay sa mga tiyak na reaksyon (mga walang kondisyong reflexes), at indibidwal, batay sa karanasan ng indibidwal (mga nakakondisyon na reflexes).

Naaayon sa dalawang anyo ng pag-uugali na ito, dalawang grupo ng mga sentro ng grey matter ang nabubuo sa telencephalon: mga subcortical bond, na may istraktura ng nuclei (mga sentro ng nuklear), at ang gray matter cortex, na may istraktura ng tuluy-tuloy na screen (mga sentro ng screen ). Sa kasong ito, ang "subcortex" ay bubuo muna, at pagkatapos ay ang cortex. Ang bark ay lumitaw sa panahon ng paglipat ng isang hayop mula sa isang nabubuhay sa tubig patungo sa isang terrestrial na pamumuhay at malinaw na matatagpuan sa mga amphibian at reptilya.

Ang karagdagang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang cerebral cortex ay higit pa at higit na nagpapasakop sa mga pag-andar ng lahat ng pinagbabatayan na mga sentro, mayroong isang unti-unting corticolization ng mga pag-andar.

Pneumatosis ng tiyan

Ang isang kinakailangang pormasyon para sa pagpapatupad ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay ang bagong cortex, na matatagpuan sa ibabaw ng hemispheres at nakakakuha ng anim na layer na istraktura sa proseso ng phylogenesis.

Dahil sa tumaas na pag-unlad ng bagong cortex, ang telencephalon sa mas matataas na vertebrates ay lumalampas sa lahat ng iba pang bahagi ng utak, na sumasakop sa kanila tulad ng isang balabal (pallium). Ang pagbuo ng bagong utak (neencephalon) ay nagtutulak sa lumang utak (olpaktoryo) sa kalaliman, na, kumbaga, natitiklop sa anyo ng isang sungay ng ammon (cornu Ammoni o pes hyppocampi), na nananatiling sentro ng olpaktoryo. Bilang isang resulta, ang balabal, ibig sabihin, ang bagong utak (neencephalon), ay mahigpit na nananaig sa natitirang bahagi ng utak - ang lumang utak (paleencephalon).

Kaya, ang pag-unlad ng utak ay nagaganap sa ilalim ng impluwensya ng pag-unlad ng mga receptor, na nagpapaliwanag na ang pinakamataas na bahagi ng utak - ang gray matter cortex - ay kumakatawan, bilang I.

P. Pavlov, ang kabuuan ng mga cortical na dulo ng mga analyzer, ibig sabihin, isang tuluy-tuloy na perceiving (receptor) na ibabaw.

Ang karagdagang pag-unlad ng utak ng tao ay napapailalim sa iba pang mga pattern na nauugnay sa panlipunang kalikasan nito. Bilang karagdagan sa mga likas na organo ng katawan, na matatagpuan din sa mga hayop, ang tao ay nagsimulang gumamit ng mga kasangkapan.

Ang mga kasangkapan sa paggawa, na naging mga artipisyal na organo, ay nagdagdag sa mga likas na organo ng katawan at bumubuo ng teknikal na armament ng tao.

Sa tulong ng sandata na ito, ang tao ay nakakuha ng pagkakataon hindi lamang na iakma ang kanyang sarili sa kalikasan, tulad ng ginagawa ng mga hayop, kundi pati na rin upang iakma ang kalikasan sa kanyang mga pangangailangan.

Ang paggawa, tulad ng nabanggit sa itaas, ay isang mapagpasyang kadahilanan sa pagbuo ng tao, at sa proseso ng panlipunang paggawa, isang paraan na kinakailangan para sa komunikasyon sa pagitan ng mga tao ay lumitaw - pagsasalita. "Ang unang gawain, at pagkatapos ay articulate speech kasama nito, ay ang dalawang pinakamahalagang stimuli, sa ilalim ng impluwensya kung saan ang utak ng unggoy ay unti-unting naging isang utak ng tao, na, sa lahat ng pagkakahawig nito sa unggoy, ay higit na nahihigitan ito sa laki at pagiging perpekto.”

Ang pagiging perpekto na ito ay dahil sa pinakamataas na pag-unlad ng telencephalon, lalo na ang cortex nito - ang bagong cortex (neocortex).

Bilang karagdagan sa mga analyzer na nakikita ang iba't ibang stimuli ng panlabas na mundo at bumubuo ng materyal na substrate ng kongkreto-visual na pag-iisip na katangian ng mga hayop (ang unang sistema ng signal ng katotohanan), ang isang tao ay may kakayahang abstract, abstract na pag-iisip sa tulong ng isang salita , unang narinig (oral speech) at kalaunan ay makikita (written language). speech).

Binubuo nito ang pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas, ayon kay I.P. Pavlov, na sa pagbuo ng mundo ng hayop ay "isang hindi pangkaraniwang karagdagan sa mga mekanismo ng aktibidad ng nerbiyos." Ang mga layer sa ibabaw ng bagong crust ay naging materyal na substrate ng pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas. Samakatuwid, ang cerebral cortex ay umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga tao.

Kaya, ang buong ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ay nabawasan sa progresibong pag-unlad ng telencephalon, na sa mas mataas na mga vertebrates at lalo na sa mga tao, dahil sa komplikasyon ng mga pag-andar ng nerbiyos, ay umabot sa napakalaking sukat.

Tinutukoy ng mga nakasaad na pattern ng phylogenesis ang embryogenesis ng nervous system ng tao. Ang sistema ng nerbiyos ay nagmumula sa panlabas na layer ng mikrobyo, o ectoderm. Ang huli ay bumubuo ng isang longitudinal na pampalapot na tinatawag na medullary plate (Fig.

Ang medullary plate sa lalong madaling panahon ay lumalalim sa medullary groove, ang mga gilid nito (medullary ridges) ay unti-unting nagiging mas mataas at pagkatapos ay nagsasama sa isa't isa, na nagiging isang tubo (tube ng utak).

Ang brain tube ay ang simula ng gitnang bahagi ng nervous system. Ang posterior na dulo ng tubo ay bumubuo ng rudiment ng spinal cord, habang ang anterior expanded na dulo nito ay nahahati sa pamamagitan ng mga constriction sa tatlong pangunahing cerebral vesicle, kung saan nagmula ang utak sa lahat ng pagiging kumplikado nito.

Ang medullary plate sa una ay binubuo lamang ng isang layer ng epithelial cells.

Sa panahon ng pagsasara nito sa tubo ng utak, ang bilang ng mga selula sa mga dingding ng huli ay tumataas, upang lumitaw ang tatlong layer: ang panloob (nakaharap sa lukab ng tubo), kung saan ang epithelial lining ng mga lukab ng utak (ependyma). ng gitnang kanal ng spinal cord at ventricles ng utak) ay mula sa; ang gitna, kung saan bubuo ang kulay-abo na bagay ng utak (mga selula ng nerbiyos - mga neuroblast), at sa wakas, ang panlabas, na halos walang cell nuclei, ay bubuo sa puting bagay (ang mga proseso ng mga selula ng nerbiyos - neurite).

Ang mga bundle ng neurite ng mga neuroblast ay kumakalat alinman sa kapal ng tubo ng utak, na bumubuo ng puting bagay ng utak, o pumunta sila sa mesoderm at pagkatapos ay kumonekta sa mga batang selula ng kalamnan (myoblasts). Sa ganitong paraan bumangon ang mga nerbiyos ng motor.

Ang mga sensory nerve ay nagmumula sa mga rudiment ng mga spinal node, na nakikita na sa mga gilid ng medullary groove sa lugar kung saan ito dumadaan sa ectoderm ng balat. Kapag ang uka ay nagsasara sa tubo ng utak, ang mga simula ay inilipat sa dorsal side nito, na matatagpuan sa kahabaan ng midline.

Pagkatapos ang mga selula ng mga simulain na ito ay gumagalaw sa ventral at muling matatagpuan sa mga gilid ng tubo ng utak sa anyo ng tinatawag na ganglionic ridges. Ang parehong mga ganglionic ridge ay malinaw na pinagtali sa mga segment ng dorsal side ng embryo, bilang isang resulta kung saan ang isang bilang ng mga spinal node, ganglia spinalia s, ay nakuha sa bawat panig.

intervertebral. Sa bahagi ng ulo ng tubo ng utak, naabot lamang nila ang rehiyon ng posterior cerebral vesicle, kung saan sila ay bumubuo ng mga rudiment ng mga node ng mga sensitibong nerbiyos sa ulo. Sa ganglionic rudiments, ang mga neuroblast ay bubuo, na kumukuha ng anyo ng mga bipolar nerve cells, ang isa sa mga proseso na kung saan ay lumalaki sa tubo ng utak, ang isa ay napupunta sa paligid, na bumubuo ng isang sensory nerve. Dahil sa pagsasanib sa ilang distansya mula sa simula ng parehong mga proseso, ang tinatawag na mga maling unipolar na selula na may isang proseso na naghahati sa hugis ng titik na "T" ay nakuha mula sa mga bipolar na selula, na katangian ng mga adult intervertebral node.

Ang mga sentral na proseso ng mga cell na tumatagos sa spinal cord ay bumubuo sa posterior roots ng spinal nerves, at ang mga peripheral na proseso, na lumalaki sa ventral, ay bumubuo (kasama ang mga efferent fibers na lumalabas sa spinal cord at bumubuo sa anterior root) isang halo-halong nerbiyos ng gulugod.

Ontogenesis (ontogenesis; Greek op, ontos - umiiral + genesis - pinanggalingan, pinanggalingan) - ang proseso ng indibidwal na pag-unlad ng organismo mula sa sandali ng pagsisimula nito (conception) hanggang sa kamatayan. Ilaan: embryonic(embryonic, o prenatal) - ang oras mula sa pagpapabunga hanggang sa kapanganakan at postembryonic(post-embryonic, o postnatal) - mula sa kapanganakan hanggang kamatayan, mga panahon ng pag-unlad.

Ang sistema ng nerbiyos ng tao ay bubuo mula sa ectoderm - ang panlabas na layer ng mikrobyo.

Sa pagtatapos ng ikalawang linggo ng pag-unlad ng embryonic, ang isang seksyon ng epithelium ay naghihiwalay sa mga bahagi ng dorsal ng katawan - neural (medullary) plate, mga cell na kung saan ay masinsinang dumami at nag-iiba. Ang pinabilis na paglaki ng mga lateral na seksyon ng neural plate ay humahantong sa katotohanan na ang mga gilid nito ay unang tumaas, pagkatapos ay lumalapit sa isa't isa, at sa wakas, sa pagtatapos ng ikatlong linggo, lumalaki nang magkasama, na bumubuo ng pangunahing. tubo ng utak.

Pagkatapos nito, ang tubo ng utak ay unti-unting lumulubog sa mesoderm.

Fig.1. Ang pagbuo ng neural tube.

Ang neural tube ay ang embryonic germ ng buong sistema ng nerbiyos ng tao.

Mula dito, ang utak at spinal cord, pati na rin ang mga peripheral na bahagi ng nervous system, ay kasunod na nabuo. Kapag ang neural groove ay nagsasara sa mga gilid sa rehiyon ng mga nakataas na gilid nito (neural folds), ang isang grupo ng mga cell ay nakahiwalay sa bawat panig, na, habang ang neural tube ay naghihiwalay mula sa ectoderm ng balat, ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na layer sa pagitan ng mga neural folds. at ectoderm - ang ganglionic plate.

Ang huli ay nagsisilbing panimulang materyal para sa mga selula ng mga sensitibong nerve node (spinal at cranial ganglia) at mga node ng autonomic nervous system na nagpapapasok sa mga panloob na organo.

Ang neural tube sa isang maagang yugto ng pag-unlad nito ay binubuo ng isang layer ng cylindrical cells, na pagkatapos ay intensively multiply sa pamamagitan ng mitosis at ang kanilang bilang ay tumataas; bilang isang resulta, ang pader ng neural tube ay lumapot.

Sa yugtong ito ng pag-unlad, tatlong mga layer ay maaaring makilala sa loob nito: ang panloob na isa (mamaya ito ay bubuo ng ependymal lining), ang gitnang layer (ang kulay-abo na bagay ng utak, ang mga cellular na elemento ng layer na ito ay naiiba sa dalawang direksyon: ang ilan sa mga ito ay nagiging mga neuron, ang iba pang bahagi ay mga glial cells ) at ang panlabas na layer (white matter ng utak).

Fig.2.

Mga yugto ng pag-unlad ng utak ng tao.

Ang neural tube ay umuunlad nang hindi pantay. Dahil sa masinsinang pag-unlad ng nauunang bahagi nito, ang utak ay nagsisimulang mabuo, ang mga bula ng utak ay nabuo: unang dalawang bula ang lilitaw, pagkatapos ay ang likod na bula ay nahahati sa dalawa pa. Bilang isang resulta, sa apat na linggong gulang na mga embryo, ang utak ay binubuo ng tatlong bula ng utak(harap, gitna at rhomboid na utak).

Sa ikalimang linggo, ang anterior cerebral vesicle ay nahahati sa telencephalon at diencephalon, at ang rhomboid - sa posterior at medulla oblongata ( yugto limang bula ng utak). Kasabay nito, ang neural tube ay bumubuo ng ilang mga liko sa sagittal plane.

Ang spinal cord na may spinal canal ay bubuo mula sa hindi natukoy na posterior part ng medullary tube. Ang pagbuo ay nangyayari mula sa mga cavity ng embryonic brain ventricles ng utak.

Ang cavity ng rhomboid brain ay binago sa IV ventricle, ang cavity ng midbrain ay bumubuo sa aqueduct ng utak, ang cavity ng diencephalon ay bumubuo ng III ventricle ng utak, at ang cavity ng forebrain ay bumubuo sa lateral ventricles ng utak na may kumplikadong pagsasaayos.

Matapos ang pagbuo ng limang cerebral vesicle sa mga istruktura ng nervous system, ang mga kumplikadong proseso ng panloob na pagkita ng kaibhan at paglaki ng iba't ibang bahagi ng utak ay nagaganap.

Sa 5-10 na linggo, ang paglaki at pagkita ng kaibhan ng telencephalon ay sinusunod: ang mga cortical at subcortical center ay nabuo, at ang cortex ay stratified. Ang mga meninges ay nabuo. Ang spinal cord ay nakakakuha ng isang tiyak na estado. Sa 10-20 na linggo, ang mga proseso ng paglipat ay nakumpleto, ang lahat ng mga pangunahing bahagi ng utak ay nabuo, at ang mga proseso ng pagkita ng kaibhan ay nauuna.

Ang dulo ng utak ay pinaka-aktibong bubuo. Ang cerebral hemispheres ay nagiging pinakamalaking bahagi ng nervous system. Sa ika-4 na buwan ng pag-unlad ng fetus ng tao, lumilitaw ang isang transverse fissure ng malaking utak, sa ika-6 - ang gitnang sulcus at iba pang pangunahing sulci, sa mga sumusunod na buwan - pangalawa at pagkatapos ng kapanganakan - ang pinakamaliit na sulci.

Sa proseso ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos, ang myelination ng mga nerve fibers ay gumaganap ng isang mahalagang papel, bilang isang resulta kung saan ang mga nerve fibers ay natatakpan ng isang proteksiyon na layer ng myelin at ang bilis ng mga nerve impulses ay tumataas nang malaki.

Sa pagtatapos ng ika-4 na buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang myelin ay napansin sa mga nerve fibers na bumubuo sa pataas, o afferent (sensory) na sistema ng mga lateral cord ng spinal cord, habang nasa mga fibers ng pababang, o efferent ( motor), ang myelin ay matatagpuan sa ika-6 na buwan.

Sa halos parehong oras, nangyayari ang myelination ng nerve fibers ng posterior cords. Ang myelination ng nerve fibers ng cortico-spinal tract ay nagsisimula sa huling buwan ng intrauterine life at nagpapatuloy sa loob ng isang taon pagkatapos ng kapanganakan.

Ito ay nagpapahiwatig na ang proseso ng myelination ng nerve fibers ay umaabot muna sa phylogenetically mas lumang mga istraktura, at pagkatapos ay sa mas batang mga istraktura. Ang pagkakasunud-sunod ng pagbuo ng kanilang mga pag-andar ay nakasalalay sa pagkakasunud-sunod ng myelination ng ilang mga istruktura ng nerve.

Ang pagbuo ng function at din ay depende sa pagkita ng kaibhan ng cellular elemento at ang kanilang unti-unting pagkahinog, na tumatagal para sa unang dekada.

Sa oras na ipanganak ang sanggol, ang mga selula ng nerbiyos ay umabot sa kapanahunan at hindi na kayang maghati. Dahil dito, hindi na tataas ang kanilang bilang sa hinaharap.

Sa postnatal period, ang pangwakas na pagkahinog ng buong sistema ng nerbiyos ay unti-unting nangyayari, lalo na ang pinaka-kumplikadong seksyon nito - ang cerebral cortex, na gumaganap ng isang espesyal na papel sa mga mekanismo ng utak ng nakakondisyon na aktibidad ng reflex, na nabuo mula sa mga unang araw ng buhay. .

Ang isa pang mahalagang yugto sa ontogenesis ay ang panahon ng pagdadalaga, kung kailan nagaganap din ang sekswal na pagkakaiba-iba ng utak.

Sa buong buhay ng isang tao, ang utak ay aktibong nagbabago, umaangkop sa mga kondisyon ng panlabas at panloob na kapaligiran, ang ilan sa mga pagbabagong ito ay genetically programmed, ang ilan ay medyo malayang reaksyon sa mga kondisyon ng pagkakaroon. Ang ontogenesis ng nervous system ay nagtatapos lamang sa pagkamatay ng isang tao.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo ng diffuse nervous network ay matatagpuan sa coelenterates (tingnan ang Fig. 1.2). Ang kanilang nervous network ay isang kumpol ng multipolar at bipolar mga neuron, ang mga proseso na maaaring tumawid, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa axon s at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.
Ang mga epidermal nerve plexuses, na kahawig ng mga nervous network ng mga bituka ng bituka, ay matatagpuan din sa mas mataas na organisadong mga invertebrates (flatworms at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system, na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.
... Ang ganglionization ng mga elemento ng nerve ay higit na binuo sa mas matataas na invertebrates, annelids, mollusks at arthropods. Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.
...Ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay napupunta hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia. Ito ay hindi nagkataon na ang ventral nerve cord ay inihambing sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang isang mababaw na pag-aayos ng mga landas ay matatagpuan, ang pagkakaiba-iba ng neuropil sa motor, pandama, at mga nauugnay na lugar.
...Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at insekto ay lumilikha ng paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng command system para sa pagkontrol ng pag-uugali. Ang pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, kinakatawan ng utak ang susunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan ang inter-analyzer synthesis at pagtatasa ng biological kahalagahan impormasyon. Batay sa mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba ng paglunsad mga neuron mga sentro ng segment. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga reaksyon.
... Ang sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng onto- at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga seksyon at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic, parasympathetic at metasympathetic ganglions. Sa pinaka sinaunang chordates (non-cranial), ang utak ay wala, at ang neural tube ay ipinakita sa isang hindi nakikilalang estado.
... Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, ang ilang mga pag-andar at sistema ng pagsasama ay sinusunod upang lumipat mula sa spinal cord patungo sa utak - ang proseso ng encephalization, na tinalakay sa itaas gamit ang halimbawa ng mga invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng non-cranial hanggang sa antas ng mga cyclostomes, ang utak ay nabuo bilang isang superstructure sa mga sistema ng malayong pagtanggap.
...Sa mahabang panahon, ang forebrain ng mga cyclostomes ay itinuturing na puro olpaktoryo. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga input ng olpaktoryo sa forebrain ay hindi lamang, ngunit kinukumpleto ng mga sensory input mula sa iba pang mga modalidad. Malinaw na, nasa maagang yugto na ng vertebrate phylogenesis, ang forebrain ay nagsisimulang lumahok sa pagproseso ng impormasyon at pagkontrol sa pag-uugali. Gayunpaman, encephalization magicians st Ang tradisyunal na direksyon ng pag-unlad ng utak ay hindi nagbubukod ng mga pagbabagong ebolusyon sa spinal cord ng mga cyclostomes. Hindi tulad ng walang bungo mga neuron ang sensitivity ng balat ay inilabas mula sa spinal cord at puro sa spinal ganglion. Ang pagpapabuti ng conductive na bahagi ng spinal cord ay sinusunod. Ang conductive fibers ng side pillars ay may mga contact na may isang malakas dendrite noah network ng mga motoneuron. Ang mga pababang koneksyon ng utak sa spinal cord ay nabuo sa pamamagitan ng Müllerian fibers - higante axon s mga selula sa midbrain at medulla oblongata.
... Ang pinakamahalagang pagbabago sa ebolusyon ay nangyayari sa diencephalon ng mga amphibian. Dito naghihiwalay ang thalamus (thalamic thalamus), ang structured nuclei (ang lateral geniculate body) at ang mga pataas na pathway na nag-uugnay sa thalamus sa cortex (thalamocortical pathway) ay nag-iiba.
Sa hemispheres ng forebrain, ang karagdagang pagkakaiba-iba ng mga simulain ng luma at sinaunang cortex ay nangyayari. Sa lumang cortex (archeocortex), matatagpuan ang mga stellate at pyramidal cells. Sa agwat sa pagitan ng luma at sinaunang cortex, lumilitaw ang isang strip ng balabal, na siyang nangunguna sa bagong cortex (neocortex).
Sa kabuuan, ang pagbuo ng forebrain ay lumilikha ng mga preconditions para sa paglipat mula sa mesencephalocerebral system ng integration na katangian ng isda sa diencephalotelencephalic system, kung saan ang forebrain ang nagiging nangungunang bahagi, at ang thalamus ng diencephalon ay nagiging collector ng lahat ng afferent. mga senyales. Ang sistemang ito ng pagsasama ay ganap na kinakatawan sa uri ng sauropsid ng utak sa mga reptilya at minarkahan ang susunod na yugto sa morphofunctional evolution ng utak.
Ang pag-unlad ng thalamocortical system ng mga koneksyon sa mga reptilya ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong pagsasagawa ng mga landas, na parang humihila sa phylogenetically young brain formations.
Sa mga lateral column ng spinal cord ng mga reptilya, ang pataas na spinal-thalamic pathway ay naghihiwalay, na nagsasagawa ng impormasyon tungkol sa temperatura at sensitivity ng sakit sa utak. Dito, sa mga haligi sa gilid, nabuo ang isang bagong pababang landas - ang red-nuclear-spinal (Monakova). Iniuugnay nito ang mga motor neuron ng spinal cord na may pulang nucleus ng midbrain, na kasama sa sinaunang extrapyramidal system ng regulasyon ng motor. Pinagsasama ng multi-link system na ito ang impluwensya ng forebrain, cerebellum, brainstem reticular formation, nuclei ng vestibular complex at mga coordinate ng aktibidad ng motor. Sa mga reptilya, bilang tunay na mga hayop sa lupa, ang papel ng visual at acoustic na impormasyon ay tumataas, at ito ay nagiging kinakailangan upang ihambing ang impormasyong ito sa olpaktoryo at gustatory na impormasyon. Naaayon sa mga biological na pagbabagong ito, maraming pagbabago sa istruktura ang nagaganap sa reptile brainstem. Sa medulla oblongata, ang auditory nuclei ay naiiba, bilang karagdagan sa cochlear nucleus, lumilitaw ang isang angular nucleus, na konektado sa midbrain. Sa midbrain, ang colliculus ay binago sa quadrigemina, sa mga burol ng rostral kung saan mayroong mga acoustic center.
Mayroong karagdagang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon ng bubong ng midbrain na may thalamus, na kung saan ay, bilang ito ay, ang vestibule ng pasukan sa cortex ng lahat ng pataas na mga landas ng pandama. Sa thalamus mismo, mayroong karagdagang paghihiwalay ng mga istrukturang nuklear at ang pagtatatag ng mga dalubhasang koneksyon sa pagitan nila.
...Sa mga mammal, ang pag-unlad ng forebrain ay sinamahan ng mabilis na paglaki ng neocortex, na malapit sa pagganap na koneksyon sa thalamus ng diencephalon. Ang mga efferent pyramidal cells ay inilalagay sa cortex, na nagpapadala ng kanilang mahaba axon s sa mga motor neuron ng spinal cord.
Kaya, kasama ang multilink extrapyramidal system, lumilitaw ang mga direktang pyramidal pathway na nagbibigay ng direktang kontrol sa mga kilos ng motor. Ang cortical na regulasyon ng mga paggalaw sa mga mammal ay humahantong sa pagbuo ng phylogenetically bunsong bahagi ng cerebellum - ang nauuna na bahagi ng posterior lobes ng hemispheres, o neocerebellum. Ang neocerebellum ay nakakakuha ng bilateral na koneksyon sa neocortex.
Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa medial na direksyon patungo sa cerebral septum. Ang mabilis na paglaki ng crust ay binabayaran ng pagbuo ng natitiklop. Sa pinaka-mahinang organisadong monotremes (platypus), ang unang dalawang permanenteng furrow ay inilalagay sa ibabaw ng hemisphere, habang ang natitirang bahagi ng ibabaw ay nananatiling makinis (lissencephalic type of cortex).
Ipinakita ng mga pag-aaral ng neurophysiological na ang utak ng mga monotreme at marsupial ay wala sa corpus callosum na nag-uugnay pa rin sa mga hemisphere at nailalarawan sa pamamagitan ng magkakapatong na mga sensory projection sa neocortex. Walang malinaw na lokalisasyon ng motor, visual at auditory projection dito.
Sa placental, mammals (insectivores at rodents), ang pagbuo ng isang mas malinaw na lokalisasyon ng mga projection zone sa cortex ay nabanggit. Kasama ng mga projection zone, ang mga associative zone ay nabuo sa neocortex, gayunpaman, ang mga hangganan ng una at pangalawa ay maaaring mag-overlap. Ang utak ng mga insectivores at rodent ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang corpus callosum at isang karagdagang pagtaas sa kabuuang lugar ng neocortex, ang pagbuo ng mga furrow at convolutions (girencephalic type of cortex).
Sa proseso ng parallel-adaptive evolution, ang mga carnivorous mammal ay nagkakaroon ng parietal at frontal associative fields, na responsable sa pagtatasa ng biologically. makabuluhan oh impormasyon, pagganyak ng pag-uugali at pagprograma ng mga kumplikadong kilos sa pag-uugali. Ang karagdagang pag-unlad ng natitiklop na bagong crust ay sinusunod.
Sa wakas, ang mga primata ay nagpapakita ng pinakamataas na antas ng organisasyon ng cerebral cortex. Ang bark ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng anim na layer, ang kawalan ng overlap ng associative at projection zone. Sa primates, ang mga koneksyon ay nabuo sa pagitan ng frontal at parietal associative field at, sa gayon, isang integral integrative system ng cerebral hemispheres ay lumitaw.

Perm Institute of Humanities and Technology

pasilidad ng humanismo

PAGSUSULIT

sa disiplina na "ANATOMY OF THE CNS"

Naaayon sa paksa

"Ang mga pangunahing yugto ng ebolusyonaryong pag-unlad ng central nervous system"

Perm, 2007

Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system

Ang hitsura ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon na nagsisiguro sa integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at organo nito. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa kapwa sa isang humoral na paraan sa pamamagitan ng pagpasok ng mga hormone at metabolic na produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at dahil sa pag-andar ng nervous system, na nagsisiguro sa mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mahusay na tinukoy. mga target.

Sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa landas ng pag-unlad ng istruktura at pagganap ay dumadaan sa ilang mga yugto, na sa mga protostomes at deuterostomes ay maaaring makilala ng mga tampok ng parallelism at phylogenetic plasticity na pinili.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo nagkakalat na neural network matatagpuan sa uri ng bituka. Ang kanilang nervous network ay isang akumulasyon ng multipolar at bipolar neurons, ang mga proseso na maaaring tumawid, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa mga axon at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

epidermal nerve plexuses na kahawig ng mga nervous network ng coelenterates ay matatagpuan din sa mas mataas na organisadong invertebrates (flatworms at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system (CNS), na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.

Bilang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, maaaring banggitin ng isa orthogonal nervous system mga flatworm. Ang orthogon ng mas matataas na turbellarian ay isang nakaayos na istraktura, na binubuo ng mga nag-uugnay at mga selula ng motor, na magkakasamang bumubuo ng ilang pares ng mga longitudinal cord, o mga putot, na konektado ng isang malaking bilang ng mga transverse at annular commissural trunks. Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog sa kailaliman ng katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na mga hayop na may mahusay na tinukoy na longitudinal body axis. Ang paggalaw sa mga free-living form ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay puro, na nagpapahiwatig ng paglapit ng isang pinagmumulan ng pangangati. Ang mga turbellarian receptor na ito ay kinabibilangan ng mga mata ng pigment, olfactory pits, statocyst, at sensory cells ng integument, ang pagkakaroon nito ay nakakatulong sa konsentrasyon ng nervous tissue sa anterior end ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa angkop na pagpapahayag ni Ch. Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga sistema ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionization ng mga elemento ng nerve ay karagdagang binuo sa mas matataas na invertebrates, annelids, mollusks at arthropods. Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng transverse commissures, at ito ay humahantong sa pagbuo hagdan nervous system. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad para sa mga trunks ng tiyan na magsalubong hanggang sa kumpletong pagsasanib ng ganglia ng kanan at kaliwang gilid at ang paglipat mula sa scalariform patungo sa chain nervous system. Ang isang magkaparehong uri ng kadena ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay umiiral din sa mga arthropod na may ibang konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng kalapit na ganglia ng isang segment, kundi dahil din sa pagsasanib ng sunud-sunod na ganglia. ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng nervous system ng mga invertebrates ay napupunta hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia. Ito ay hindi nagkataon na ang mga tala ng modernong panitikan ang hilig na ihambing ang ventral nerve cord sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang isang mababaw na pag-aayos ng mga landas ay matatagpuan, ang pagkakaiba-iba ng neuropil sa motor, pandama, at mga nauugnay na lugar. Ang pagkakatulad na ito, na isang halimbawa ng paralelismo sa ebolusyon ng mga istruktura ng tissue, ay hindi, gayunpaman, ay hindi nagbubukod ng kakaiba ng anatomical na organisasyon. Halimbawa, ang lokasyon ng trunk brain ng annelids at arthropods sa ventral side ng katawan ay tinutukoy ang localization ng motor neuropil sa dorsal side ng ganglion, at hindi sa ventral side, tulad ng kaso sa vertebrates.

Ang proseso ng ganglionization sa invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo nakakalat-nodular nervous system, matatagpuan sa molluscs. Sa loob ng napakaraming phylum na ito, mayroong mga phylogenetically primitive na anyo na may nervous system na maihahambing sa orthogon ng mga flatworm (lateral nerve molluscs) at mga advanced na klase (cephalopods) kung saan ang pinagsamang ganglia ay bumubuo ng kakaibang utak.

Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng mga sistema ng command control control. Ang pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk, ito ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, ang utak ay ang mga sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan maaaring isagawa ang inter-analyzer synthesis at pagtatasa ng biological significance ng impormasyon. Sa batayan ng mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba sa paglulunsad ng mga neuron ng mga sentrong segmental. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga reaksyon.

Sa pangkalahatan, ang pagsasalita tungkol sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates, ito ay isang labis na pagpapasimple upang katawanin ito bilang isang linear na proseso. Ang mga katotohanang nakuha sa mga pag-aaral ng neurodevelopmental ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng nervous tissue ng mga invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa ilang mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, a ang pangalawang puno ng ebolusyonaryong puno, na nagbunga ng mga echinoderms at chordates. Ang pangunahing pamantayan para sa pagkilala sa uri ng mga chordates ay ang pagkakaroon ng isang chord, pharyngeal gill slits at isang dorsal nerve cord - ang neural tube, na isang derivative ng panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm. Tubular na uri ng nervous system Ang mga vertebrates, ayon sa mga pangunahing prinsipyo ng organisasyon, ay iba sa ganglionic o nodal na uri ng nervous system ng mas matataas na invertebrates.

Sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates

Sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng ontogenesis at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga departamento at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic at parasympathetic ganglions. Sa pinaka sinaunang chordates (non-cranial), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang undifferentiated na estado.

Ayon sa mga ideya ni L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, ang kritikal na yugtong ito sa pag-unlad ng central nervous system ay itinalaga bilang gulugod. Ang neural tube ng isang modernong non-cranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na organisadong vertebrates, ay may metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa. spinal canal. Ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (sensory) ay umaalis mula sa bawat segment, na hindi bumubuo ng halo-halong nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkahiwalay na mga putot. Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, ang mga higanteng Rode cells ay naisalokal, ang makapal na axon na bumubuo sa conduction apparatus. Ang mga mata na sensitibo sa liwanag ng Hess ay nauugnay sa mga Rode cell, ang paggulo nito ay nagdudulot ng negatibong phototaxis.

Sa ulo na bahagi ng neural tube ng lancelet mayroong malalaking ganglionic cells ng Ovsyannikov, na mayroong synaptic contact na may bipolar sensory cells ng olfactory fossa. Kamakailan lamang, ang mga neurosecretory cell na kahawig ng pituitary system ng mas matataas na vertebrates ay nakilala sa ulo ng neural tube. Gayunpaman, ang isang pagsusuri ng pang-unawa at mga simpleng anyo ng pag-aaral sa lancelet ay nagpapakita na sa yugtong ito ng pag-unlad, ang CNS ay gumagana ayon sa prinsipyo ng equipotentiality, at ang pahayag tungkol sa pagtitiyak ng head section ng neural tube ay walang sapat. bakuran.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong paggalaw ng ilang mga function at integration system mula sa spinal cord patungo sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng mga invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng non-cranial hanggang sa antas ng cyclostomes nabuo ang utak bilang isang superstructure sa mga sistema ng malayong pagtanggap.

Ang isang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostomes ay nagpapakita na ang kanilang panimulang utak ay naglalaman ng lahat ng mga pangunahing elemento ng istruktura. Ang pagbuo ng vestibulolateral system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo hindbrain. Ang hindbrain ng lamprey ay kinabibilangan ng medulla oblongata at cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Ang nervous system ay mula sa ectodermal na pinagmulan, ibig sabihin, ito ay bubuo mula sa isang panlabas na germinal sheet na may kapal ng isang solong-cell layer dahil sa pagbuo at paghahati ng medullary tube.

Sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos, ang mga sumusunod na yugto ay maaaring makilala sa eskematiko:

1. Reticulate, diffuse, o asynaptic, nervous system. Ito ay bumangon sa freshwater hydra, may hugis ng isang grid, na nabuo sa pamamagitan ng koneksyon ng mga cell ng proseso at pantay na ipinamamahagi sa buong katawan, nagpapalapot sa paligid ng mga oral appendage. Ang mga cell na bumubuo sa network na ito ay naiiba nang malaki mula sa mga nerve cell ng mas matataas na hayop: ang mga ito ay maliit sa laki, walang nucleus at isang chromatophilic substance na katangian ng isang nerve cell. Ang sistema ng nerbiyos na ito ay nagsasagawa ng mga paggulo nang diffusely, sa lahat ng direksyon, na nagbibigay ng mga pandaigdigang reflex na reaksyon. Sa karagdagang mga yugto ng pag-unlad ng mga multicellular na hayop, nawawala ang kahalagahan nito bilang isang solong anyo ng nervous system, ngunit sa katawan ng tao ito ay nananatili sa anyo ng Meissner at Auerbach plexuses ng digestive tract.

2. Ang ganglionic nervous system (sa worm-like) ay synaptic, nagsasagawa ng excitation sa isang direksyon at nagbibigay ng differentiated adaptive reactions. Ito ay tumutugma sa pinakamataas na antas ng ebolusyon ng sistema ng nerbiyos: ang mga espesyal na organo ng paggalaw at mga organo ng receptor ay bubuo, ang mga grupo ng mga selula ng nerbiyos ay lumilitaw sa network, ang mga katawan na naglalaman ng isang chromatophilic substance. Ito ay may posibilidad na maghiwa-hiwalay sa panahon ng paggulo ng cell at bumabawi sa pahinga. Ang mga cell na may chromatophilic substance ay matatagpuan sa mga grupo o node ng ganglia, samakatuwid sila ay tinatawag na ganglionic. Kaya, sa ikalawang yugto ng pag-unlad, ang nervous system mula sa reticular system ay naging ganglion-network. Sa mga tao, ang ganitong uri ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay napanatili sa anyo ng mga paravertebral trunks at peripheral nodes (ganglia), na may mga vegetative function.

3. Ang tubular nervous system (sa mga vertebrates) ay naiiba sa nervous system ng mga tulad ng bulate sa mga skeletal motor apparatus na may striated na kalamnan na lumitaw sa mga vertebrates. Ito ay humantong sa pag-unlad ng gitnang sistema ng nerbiyos, ang mga indibidwal na bahagi at istruktura na kung saan ay nabuo sa proseso ng ebolusyon nang unti-unti at sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod. Una, ang segmental apparatus ng spinal cord ay nabuo mula sa caudal, undifferentiated na bahagi ng medullary tube, at ang mga pangunahing seksyon ng utak ay nabuo mula sa anterior na bahagi ng brain tube dahil sa cephalization (mula sa Greek kephale - ulo) .

Ang isang reflex ay isang natural na reaksyon ng katawan bilang tugon sa pangangati ng mga receptor, na isinasagawa ng isang reflex arc na may partisipasyon ng central nervous system. Ito ay isang adaptive na reaksyon ng katawan bilang tugon sa isang pagbabago sa panloob o kapaligiran. Ang mga reaksyon ng reflex ay tinitiyak ang integridad ng katawan at ang patuloy na panloob na kapaligiran nito, ang reflex arc ay ang pangunahing yunit ng integrative reflex activity.

Ang isang makabuluhang kontribusyon sa pagbuo ng reflex theory ay ginawa ni I.M. Sechenov (1829-1905). Siya ang unang gumamit ng reflex na prinsipyo upang pag-aralan ang mga pisyolohikal na mekanismo ng mga proseso ng pag-iisip. Sa akdang "Reflexes of the brain" (1863) I.M. Nagtalo si Sechenov na ang aktibidad ng kaisipan ng mga tao at hayop ay isinasagawa ayon sa mekanismo ng mga reflex na reaksyon na nangyayari sa utak, kabilang ang pinaka kumplikado sa kanila - ang pagbuo ng pag-uugali at pag-iisip. Batay sa kanyang pananaliksik, napagpasyahan niya na ang lahat ng mga gawa ng may malay at walang malay na buhay ay reflex. Reflex theory I.M. Nagsilbi si Sechenov bilang batayan kung saan ang mga turo ng I.P. Pavlov (1849-1936) sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

Ang paraan ng mga nakakondisyon na reflexes na binuo niya ay pinalawak ang pang-agham na pag-unawa sa papel ng cerebral cortex bilang isang materyal na substratum ng psyche. I.P. Bumuo si Pavlov ng reflex theory ng utak, na batay sa tatlong prinsipyo: causality, structure, unity of analysis at synthesis. Pinatunayan ni PK Anokhin (1898-1974) ang kahalagahan ng feedback sa reflex activity ng katawan. Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na sa panahon ng pagpapatupad ng anumang reflex act, ang proseso ay hindi limitado sa effector, ngunit sinamahan ng paggulo ng mga receptor ng gumaganang organ, kung saan ang impormasyon tungkol sa mga kahihinatnan ng aksyon ay ibinibigay ng afferent pathways sa central nervous system. May mga ideya tungkol sa "reflex ring", "feedback".

Ang mga mekanismo ng reflex ay may mahalagang papel sa pag-uugali ng mga nabubuhay na organismo, na tinitiyak ang kanilang sapat na pagtugon sa mga signal sa kapaligiran. Para sa mga hayop, ang katotohanan ay halos eksklusibong ipinapahiwatig ng stimuli. Ito ang unang signal system ng realidad, karaniwan sa tao at hayop. I.P. Pinatunayan ni Pavlov na para sa isang tao, hindi tulad ng mga hayop, ang bagay na ipinapakita ay hindi lamang ang kapaligiran, kundi pati na rin ang mga kadahilanan sa lipunan. Samakatuwid, para sa kanya, ang pangalawang sistema ng signal ay nakakakuha ng mapagpasyang kahalagahan - ang salita bilang isang senyas ng mga unang signal.

Ang nakakondisyon na reflex ay sumasailalim sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng tao at hayop. Ito ay palaging kasama bilang isang mahalagang bahagi sa pinaka kumplikadong mga pagpapakita ng pag-uugali. Gayunpaman, hindi lahat ng anyo ng pag-uugali ng isang buhay na organismo ay maaaring ipaliwanag mula sa punto ng view ng reflex theory, na nagpapakita lamang ng mga mekanismo ng pagkilos. Ang prinsipyo ng reflex ay hindi sumasagot sa tanong ng pagiging angkop ng pag-uugali ng tao at hayop, hindi isinasaalang-alang ang resulta ng aksyon.

Samakatuwid, sa nakalipas na mga dekada, batay sa mga reflex na ideya, nabuo ang isang konsepto tungkol sa nangungunang papel ng mga pangangailangan bilang puwersang nagtutulak sa likod ng pag-uugali ng mga tao at hayop. Ang pagkakaroon ng mga pangangailangan ay isang kinakailangang paunang kinakailangan para sa anumang aktibidad. Ang aktibidad ng organismo ay nakakakuha lamang ng isang tiyak na direksyon kung mayroong isang layunin na nakakatugon sa pangangailangang ito. Ang bawat pagkilos ng pag-uugali ay nauuna sa mga pangangailangan na lumitaw sa proseso ng pag-unlad ng phylogenetic sa ilalim ng impluwensya ng mga kondisyon sa kapaligiran. Iyon ang dahilan kung bakit ang pag-uugali ng isang buhay na organismo ay natutukoy hindi sa pamamagitan ng reaksyon sa mga panlabas na impluwensya kundi ng pangangailangan na ipatupad ang nilalayon na programa, plano, na naglalayong masiyahan ang isang partikular na pangangailangan ng isang tao o hayop.

PC. Binuo ni Anokhin (1955) ang teorya ng mga functional system, na nagbibigay ng isang sistematikong diskarte sa pag-aaral ng mga mekanismo ng utak, lalo na, ang pagbuo ng mga problema ng istruktura at functional na batayan ng pag-uugali, ang pisyolohiya ng mga motibasyon at emosyon. Ang kakanyahan ng konsepto ay ang utak ay hindi lamang maaaring tumugon nang sapat sa panlabas na stimuli, ngunit mahulaan din ang hinaharap, aktibong planuhin ang pag-uugali nito at ipatupad ang mga ito. Ang teorya ng mga functional system ay hindi ibinubukod ang paraan ng mga nakakondisyon na reflexes mula sa globo ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos at hindi pinapalitan ito ng iba pa. Ginagawa nitong posible na bungkalin ang mas malalim sa physiological essence ng reflex. Sa halip na pisyolohiya ng mga indibidwal na organo o istruktura ng utak, ang sistematikong diskarte ay isinasaalang-alang ang aktibidad ng organismo sa kabuuan. Para sa anumang pagkilos ng pag-uugali ng isang tao o hayop, ang ganitong organisasyon ng lahat ng istruktura ng utak ay kailangan na magbibigay ng nais na resulta. Kaya, sa teorya ng mga functional system, ang kapaki-pakinabang na resulta ng isang aksyon ay sumasakop sa isang sentral na lugar. Sa totoo lang, ang mga kadahilanan na batayan para sa pagkamit ng layunin ay nabuo ayon sa uri ng maraming nalalaman na mga proseso ng reflex.

Ang isa sa mga mahalagang mekanismo ng aktibidad ng central nervous system ay ang prinsipyo ng pagsasama. Salamat sa pagsasama ng mga somatic at autonomic function, na isinasagawa ng cerebral cortex sa pamamagitan ng mga istruktura ng limbic-reticular complex, ang iba't ibang mga adaptive na reaksyon at pag-uugali ay natanto. Ang pinakamataas na antas ng pagsasama-sama ng mga pag-andar sa mga tao ay ang frontal cortex.

Ang isang mahalagang papel sa aktibidad ng kaisipan ng mga tao at hayop ay nilalaro ng prinsipyo ng pangingibabaw, na binuo ni O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Ang nangingibabaw (mula sa Latin na dominari upang mangibabaw) ay ang paggulo na higit na mataas sa gitnang sistema ng nerbiyos, na nabuo sa ilalim ng impluwensya ng stimuli mula sa kapaligiran o panloob na kapaligiran at sa isang tiyak na sandali ay nagpapasakop sa aktibidad ng iba pang mga sentro.

Ang utak na may pinakamataas na departamento nito - ang cerebral cortex - ay isang kumplikadong self-regulating system na binuo sa interaksyon ng mga excitatory at inhibitory na proseso. Ang prinsipyo ng regulasyon sa sarili ay isinasagawa sa iba't ibang antas ng mga sistema ng analisador - mula sa mga seksyon ng cortical hanggang sa antas ng mga receptor na may patuloy na subordination ng mas mababang mga seksyon ng sistema ng nerbiyos hanggang sa mas mataas.

Ang pag-aaral ng mga prinsipyo ng paggana ng sistema ng nerbiyos, hindi nang walang dahilan, ang utak ay inihambing sa isang elektronikong computer. Tulad ng alam mo, ang batayan ng pagpapatakbo ng cybernetic na kagamitan ay ang pagtanggap, paghahatid, pagproseso at pag-iimbak ng impormasyon (memorya) kasama ang karagdagang pagpaparami nito. Ang impormasyon ay dapat na naka-encode para sa paghahatid at decode para sa playback. Gamit ang mga konseptong cybernetic, maaari nating ipagpalagay na ang analyzer ay tumatanggap, nagpapadala, nagpoproseso at, posibleng, nag-iimbak ng impormasyon. Sa mga seksyon ng cortical, ang pag-decode nito ay isinasagawa. Marahil ito ay sapat na upang gawing posible na subukang ihambing ang utak sa isang computer.

Kasabay nito, ang gawain ng utak ay hindi maaaring makilala sa isang computer: "... ang utak ay ang pinaka-kapritsoso na makina sa mundo. Maging mahinhin at maingat tayo sa mga konklusyon” (I.M. Sechenov, 1863). Ang computer ay isang makina at wala nang iba pa. Ang lahat ng mga cybernetic na aparato ay nagpapatakbo sa prinsipyo ng elektrikal o elektronikong pakikipag-ugnayan, at sa utak, na nilikha sa pamamagitan ng pag-unlad ng ebolusyon, bilang karagdagan, ang mga kumplikadong biochemical at bioelectrical na proseso ay nagaganap. Maaari lamang silang maisagawa sa buhay na tisyu. Ang utak, hindi tulad ng mga elektronikong sistema, ay hindi gumagana ayon sa prinsipyo ng "lahat o wala", ngunit isinasaalang-alang ang napakaraming gradasyon sa pagitan ng dalawang sukdulang ito. Ang mga gradasyon na ito ay dahil hindi sa elektroniko, ngunit sa mga prosesong biochemical. Ito ang mahalagang pagkakaiba sa pagitan ng pisikal at biyolohikal.

Ang utak ay may mga katangian na higit pa sa mga katangian ng isang computer. Dapat itong idagdag na ang mga reaksyon ng pag-uugali ng katawan ay higit na tinutukoy ng mga intercellular na pakikipag-ugnayan sa central nervous system. Bilang isang tuntunin, ang mga proseso mula sa daan-daan o libu-libong iba pang mga neuron ay lumalapit sa isang neuron, at ito naman, ay humahantong sa daan-daan o libu-libong iba pang mga neuron. Walang makapagsasabi kung gaano karaming mga synapses ang nasa utak, ngunit ang bilang na 10 14 (isang daang trilyon) ay tila hindi kapani-paniwala (D. Hubel, 1982). Ang computer ay naglalaman ng mas kaunting elemento. Ang paggana ng utak at ang mahahalagang aktibidad ng katawan ay isinasagawa sa mga tiyak na kondisyon sa kapaligiran. Samakatuwid, ang kasiyahan ng ilang mga pangangailangan ay maaaring makamit sa kondisyon na ang aktibidad na ito ay sapat sa mga umiiral na panlabas na kondisyon sa kapaligiran.

Para sa kaginhawaan ng pag-aaral ng mga pangunahing pattern ng paggana, ang utak ay nahahati sa tatlong pangunahing mga bloke, na ang bawat isa ay gumaganap ng sarili nitong mga tiyak na pag-andar.

Ang unang bloke ay ang phylogenetically pinaka sinaunang istruktura ng limbic-reticular complex, na matatagpuan sa stem at malalim na bahagi ng utak. Kabilang dito ang cingulate gyrus, ang seahorse (hippocampus), ang papillary body, ang anterior nuclei ng thalamus, ang hypothalamus, at ang reticular formation. Nagbibigay sila ng regulasyon ng mga mahahalagang pag-andar - paghinga, sirkulasyon ng dugo, metabolismo, pati na rin ang pangkalahatang tono. Tungkol sa mga pagkilos sa pag-uugali, ang mga pormasyon na ito ay nakikibahagi sa regulasyon ng mga pag-andar na naglalayong tiyakin ang pagkain at sekswal na pag-uugali, mga proseso ng pangangalaga ng mga species, sa regulasyon ng mga sistema na nagbibigay ng pagtulog at pagkagising, emosyonal na aktibidad, mga proseso ng memorya. Ang pangalawang bloke ay isang hanay ng mga pormasyon matatagpuan sa likod ng central sulcus: somatosensory, visual at auditory area ng cerebral cortex.

Ang kanilang mga pangunahing tungkulin ay ang pagtanggap, pagproseso at pag-iimbak ng impormasyon. Ang mga neuron ng system, na matatagpuan pangunahin sa harap ng gitnang sulcus at nauugnay sa mga function ng effector, ang pagpapatupad ng mga programa ng motor, ay bumubuo ng ikatlong bloke. Gayunpaman, dapat itong kilalanin na imposibleng gumuhit ng isang malinaw na linya sa pagitan ng pandama at motor na istruktura ng utak. Ang postcentral gyrus, na isang sensitibong projection area, ay malapit na magkakaugnay sa precentral motor area, na bumubuo ng isang solong sensorimotor field. Samakatuwid, kinakailangang malinaw na maunawaan na ang isa o ibang aktibidad ng tao ay nangangailangan ng sabay-sabay na pakikilahok ng lahat ng bahagi ng nervous system. Bukod dito, ang system sa kabuuan ay gumaganap ng mga function na higit pa sa mga function na likas sa bawat isa sa mga bloke na ito.

Anatomical at physiological na katangian at patolohiya ng cranial nerves

Ang cranial nerves, na umaabot mula sa utak sa halagang 12 pares, ay nagpapaloob sa balat, kalamnan, organo ng ulo at leeg, gayundin ang ilang mga organo ng dibdib at mga lukab ng tiyan. Sa mga ito, III, IV,

Ang mga pares ng VI, XI, XII ay motor, ang V, VII, IX, X ay halo-halong, ang mga pares I, II at VIII ay sensitibo, na nagbibigay, ayon sa pagkakabanggit, tiyak na innervation ng mga organo ng amoy, paningin at pandinig; Ang mga pares I at II ay mga derivatives ng utak, wala silang nuclei sa stem ng utak. Lahat ng iba pang cranial nerves ay lumabas o pumasok sa brain stem kung saan matatagpuan ang kanilang motor, sensory, at autonomic nuclei. Kaya, ang nuclei ng III at IV na mga pares ng cranial nerves ay matatagpuan sa stem ng utak, V, VI, VII, VIII na mga pares - pangunahin sa mga pares ng pons, IX, X, XI, XII - sa medulla oblongata.

cerebral cortex

Kasama sa utak (encephalon, cerebrum) ang kanan at kaliwang hemisphere at ang stem ng utak. Ang bawat hemisphere ay may tatlong pole: frontal, occipital at temporal. Apat na lobes ang nakikilala sa bawat hemisphere: frontal, parietal, occipital, temporal at insula (tingnan ang Fig. 2).

Ang mga hemispheres ng utak (hemispheritae cerebri) ay tinatawag na higit pa, o ang dulo ng utak, ang normal na paggana kung saan paunang tinutukoy ang mga senyales na partikular sa isang tao. Ang utak ng tao ay binubuo ng multipolar nerve cells - mga neuron, ang bilang nito ay umabot sa 10 11 (isang daang bilyon). Ito ay humigit-kumulang kapareho ng bilang ng mga bituin sa ating Galaxy. Ang average na masa ng utak ng isang may sapat na gulang ay 1450 g. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng makabuluhang mga indibidwal na pagbabagu-bago. Halimbawa, ang mga kilalang tao gaya ng manunulat na si I.S. Turgenev (63 taong gulang), ang makata na si Byron (36 taong gulang), ito ay 2016 at 2238, ayon sa pagkakabanggit, para sa iba, walang gaanong talento - ang Pranses na manunulat na si A. France (80 taong gulang) at ang siyentipikong pampulitika at pilosopo na si G.V. Plekhanov (62 taong gulang) - ayon sa pagkakabanggit 1017 at 1180. Ang pag-aaral ng utak ng mga dakilang tao ay hindi nagbunyag ng lihim ng katalinuhan. Walang pagtitiwala sa masa ng utak sa antas ng pagiging malikhain ng isang tao. Ang ganap na masa ng utak ng mga kababaihan ay 100-150 g mas mababa kaysa sa masa ng utak ng mga lalaki.

Ang utak ng tao ay naiiba sa utak ng mga unggoy at iba pang mas mataas na hayop hindi lamang sa mas malaking masa, kundi pati na rin sa makabuluhang pag-unlad ng frontal lobes, na bumubuo ng 29% ng kabuuang masa ng utak. Kapansin-pansing lumalampas sa paglaki ng iba pang mga lobe, ang frontal lobes ay patuloy na tumataas sa unang 7-8 taon ng buhay ng isang bata. Malinaw, ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga ito ay nauugnay sa pag-andar ng motor. Ito ay mula sa frontal lobes na nagmula ang pyramidal path. Ang kahalagahan ng frontal lobe at sa pagpapatupad ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos. Sa kaibahan sa hayop, sa parietal lobe ng utak ng tao, ang mas mababang parietal lobule ay naiiba. Ang pag-unlad nito ay nauugnay sa hitsura ng function ng pagsasalita.

Ang utak ng tao ang pinakaperpekto sa lahat ng nilikha ng kalikasan. Kasabay nito, ito ang pinakamahirap na bagay para sa kaalaman. Anong apparatus, sa pangkalahatan, ang nagbibigay-daan sa utak na maisagawa ang napakasalimuot nitong function? Ang bilang ng mga neuron sa utak ay humigit-kumulang 10 11 , ang bilang ng mga synapses, o mga contact sa pagitan ng mga neuron, ay humigit-kumulang 10 15 . Sa karaniwan, ang bawat neuron ay may ilang libong hiwalay na mga input, at ito mismo ay nagpapadala ng mga koneksyon sa maraming iba pang mga neuron (F. Crick, 1982). Ito ay ilan lamang sa mga pangunahing probisyon ng doktrina ng utak. Ang siyentipikong pananaliksik sa utak ay umuunlad, kahit na mabagal. Gayunpaman, hindi ito nangangahulugan na sa isang punto sa hinaharap ay hindi magkakaroon ng pagtuklas o serye ng mga pagtuklas na magbubunyag ng mga lihim kung paano gumagana ang utak.

Ang tanong na ito ay may kinalaman sa mismong kakanyahan ng tao, at samakatuwid ang mga pangunahing pagbabago sa ating mga pananaw sa utak ng tao ay makabuluhang makakaapekto sa ating sarili, sa mundo sa ating paligid at iba pang mga lugar ng siyentipikong pananaliksik, at sasagutin ang isang bilang ng mga biyolohikal at pilosopikal na tanong. Gayunpaman, ang mga ito ay mga prospect pa rin para sa pag-unlad ng agham ng utak. Ang kanilang pagpapatupad ay magiging katulad ng mga rebolusyon na ginawa ni Copernicus, na nagpatunay na ang Earth ay hindi ang sentro ng Uniberso; Darwin, na nagtatag na ang tao ay may kaugnayan sa lahat ng iba pang nabubuhay na nilalang; Einstein, na nagpakilala ng mga bagong konsepto tungkol sa oras at espasyo, masa at enerhiya; Watson at Crick, na nagpakita na ang biological heredity ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pisikal at kemikal na mga konsepto (D. Huebel, 1982).

Ang cerebral cortex ay sumasakop sa mga hemisphere nito, may mga grooves na naghahati nito sa mga lobe at convolutions, bilang isang resulta kung saan ang lugar nito ay tumaas nang malaki. Sa itaas na lateral (panlabas) na ibabaw ng cerebral hemisphere mayroong dalawang pinakamalaking pangunahing sulci - ang central sulcus (sulcus centralis), na naghihiwalay sa frontal lobe mula sa parietal, at ang lateral sulcus (sulcus lateralis), na kadalasang tinatawag na sylvian sulcus; pinaghihiwalay nito ang frontal at parietal lobes mula sa temporal (tingnan ang Fig. 2). Sa medial na ibabaw ng cerebral hemisphere, ang isang parietal-occipital sulcus (sulcus parietooccipitalis) ay nakikilala, na naghihiwalay sa parietal lobe mula sa occipital lobe (tingnan ang Fig. 4). Ang bawat cerebral hemisphere ay mayroon ding mas mababang (basal) na ibabaw.

Ang cerebral cortex ay evolutionarily ang pinakabatang pormasyon, ang pinaka-kumplikado sa istraktura at pag-andar. Ito ay lubhang mahalaga sa organisasyon ng buhay ng katawan. Ang cerebral cortex ay binuo bilang isang apparatus para sa pag-angkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran. Ang mga adaptive na reaksyon ay tinutukoy ng pakikipag-ugnayan ng mga somatic at vegetative function. Ito ay ang cerebral cortex na nagsisiguro sa pagsasama ng mga function na ito sa pamamagitan ng limbic-reticular complex. Wala itong direktang koneksyon sa mga receptor, ngunit tumatanggap ng pinakamahalagang impormasyon ng afferent, na bahagyang naproseso na sa antas ng spinal cord, sa stem ng utak at subcortical na rehiyon. Sa cortex, ang sensitibong impormasyon ay nagbibigay ng sarili sa pagsusuri at synthesis. Kahit na ayon sa pinaka-maingat na mga pagtatantya, humigit-kumulang 10 11 elementarya na operasyon ang isinasagawa sa utak ng tao sa loob ng 1 segundo (O. Forster, 1982). Nasa cortex na ang mga selula ng nerbiyos, na magkakaugnay ng maraming mga proseso, ay pinag-aaralan ang mga signal na pumapasok sa katawan, at ang mga desisyon ay ginawa tungkol sa kanilang pagpapatupad.

Ang pagbibigay-diin sa nangungunang papel ng cerebral cortex sa mga proseso ng neurophysiological, dapat tandaan na ang mas mataas na departamento ng central nervous system ay maaaring gumana nang normal lamang sa malapit na pakikipag-ugnayan sa mga subcortical formations, ang mesh formation ng stem ng utak. Dito nararapat na gunitain ang pahayag ni P.K. Anokhin (1955) na, sa isang banda, bubuo ang cerebral cortex, at, sa kabilang banda, ang supply ng enerhiya nito, ibig sabihin, pagbuo ng network. Kinokontrol ng huli ang lahat ng mga signal na ipinadala sa cerebral cortex, nilalaktawan ang isang tiyak na bilang ng mga ito; ang mga labis na signal ay pinagsama-sama, at sa kaso ng pagkagutom sa impormasyon ay idinagdag sa pangkalahatang daloy.

Cytoarchitectonics ng cerebral cortex

Ang cerebral cortex ay ang grey matter ng ibabaw ng cerebral hemispheres na 3 mm ang kapal. Naabot nito ang pinakamataas na pag-unlad nito sa precentral gyrus, kung saan ang kapal nito ay lumalapit sa 5 mm. Ang cerebral cortex ng tao ay naglalaman ng halos 70% ng lahat ng mga neuron ng central nervous system. Ang masa ng cerebral cortex sa isang may sapat na gulang ay 580 g, o 40% ng kabuuang masa ng utak. Ang kabuuang lugar ng cortex ay halos 2200 cm 2, na 3 beses ang lugar ng panloob na ibabaw ng cerebral skull, kung saan ito ay katabi. Dalawang-katlo ng lugar ng cerebral cortex ay nakatago sa isang malaking bilang ng mga furrows (sulci cerebri).

Ang mga unang simula ng cerebral cortex ay nabuo sa embryo ng tao sa ika-3 buwan ng pag-unlad ng embryonic, sa ika-7 buwan ang karamihan sa cortex ay binubuo ng 6 na plato, o mga layer. Ang German neurologist na si K. Brodmann (1903) ay nagbigay ng mga sumusunod na pangalan sa mga layer: molecular plate (lamina molecularis), outer granular plate (lamina granulans externa), outer pyramidal plate (lamina pyramidal is externa), inner granular plate (lamina granulans interna ), panloob na pyramidal plate (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) at multiform plate (lamina miltiformis).

Ang istraktura ng cerebral cortex:

a - mga layer ng mga cell; b - mga layer ng mga hibla; I - molekular na plato; II - panlabas na butil-butil na plato; III - panlabas na pyramidal plate; IV - panloob na butil-butil na plato; V - panloob na pyramidal (ganglion) na plato; VI - multiform plate (Via - triangular cells; VIb - spindle-shaped na mga cell)

Ang morphological na istraktura ng cerebral cortex sa iba't ibang bahagi nito ay inilarawan nang detalyado ng Propesor ng Kiev University I.O. Betz noong 1874. Una niyang inilarawan ang mga higanteng pyramidal cells sa ikalimang layer ng cortex ng precentral gyrus. Ang mga cell na ito ay kilala bilang mga Betz cell. Ang kanilang mga axon ay ipinadala sa motor nuclei ng brainstem at spinal cord, na bumubuo ng isang pyramidal pathway. SA. Unang ipinakilala ni Betz ang terminong "cytoarchitecture of the cortex". Ito ang agham ng cellular na istraktura ng cortex, ang bilang, hugis at pag-aayos ng mga cell sa iba't ibang mga layer nito. Ang mga cytoarchitectonic na tampok ng istraktura ng iba't ibang bahagi ng cerebral cortex ay ang batayan para sa pamamahagi nito sa mga lugar, subarea, field at subfield. Ang mga indibidwal na field ng cortex ay may pananagutan para sa ilang mga pagpapakita ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos: pagsasalita, paningin, pandinig, amoy , atbp. Ang topograpiya ng mga patlang ng cerebral cortex ng tao ay pinag-aralan nang detalyado ni K. Brodman, na nag-compile ng kaukulang mga mapa ng cortex. Ang buong ibabaw ng cortex, ayon kay K. Brodman, ay nahahati sa 11 mga seksyon at 52 na mga patlang, na naiiba sa mga tampok ng cellular na komposisyon, istraktura at executive function.

Sa mga tao, mayroong tatlong pormasyon ng cerebral cortex: bago, sinaunang at luma. Malaki ang pagkakaiba ng mga ito sa kanilang istraktura. Ang bagong cortex (neocortex) ay bumubuo ng humigit-kumulang 96% ng buong ibabaw ng cerebrum at kinabibilangan ng occipital lobe, superior at inferior parietal, precentral at postcentral gyrus, pati na rin ang frontal at temporal lobes ng ang utak, ang insula. Ito ay isang homotopic cortex, mayroon itong lamellar na uri ng istraktura at pangunahing binubuo ng anim na layer. Ang mga rekord ay nag-iiba sa kapangyarihan ng kanilang pag-unlad sa iba't ibang larangan. Sa partikular, sa precentral gyrus, na siyang sentro ng motor ng cerebral cortex, ang panlabas na pyramidal, panloob na pyramidal at multiform na mga plato ay mahusay na binuo, at mas masahol pa - ang panlabas at panloob na mga butil na plato.

Ang sinaunang cortex (paleocortex) ay kinabibilangan ng olfactory tubercle, transparent septum, periamygdala at prepiriform na mga rehiyon. Ito ay konektado sa mga sinaunang pag-andar ng utak, na may kaugnayan sa amoy, panlasa. Ang sinaunang bark ay naiiba sa bark ng bagong pormasyon dahil ito ay natatakpan ng isang puting layer ng mga hibla, na bahagi nito ay binubuo ng mga fibers ng olfactory pathway (tractus olfactorius). Ang limbic cortex ay isa ring sinaunang bahagi ng cortex, mayroon itong tatlong-layer na istraktura.

Kasama sa lumang bark (archicortex) ang ammonium horn, dentate gyrus. Ito ay malapit na konektado sa lugar ng hypothalamus (corpus mammillare) at ang limbic cortex. Ang lumang bark ay naiiba mula sa sinaunang isa dahil ito ay malinaw na nakahiwalay sa mga subcortical formations. Sa pagganap, ito ay konektado sa mga emosyonal na reaksyon.

Ang sinaunang at may edad na cortex ay bumubuo ng humigit-kumulang 4% ng cerebral cortex. Hindi ito pumasa sa embryonic development ng panahon ng anim na layer na istraktura. Ang nasabing cortex ay may tatlo- o isang-layer na istraktura at tinatawag na heterotopic.

Halos sabay-sabay sa pag-aaral ng cellular architectonics ng cortex, nagsimula ang pag-aaral ng myeloarchitectonics nito, iyon ay, ang pag-aaral ng fibrous na istraktura ng cortex sa mga tuntunin ng pagtukoy sa mga pagkakaiba na umiiral sa mga indibidwal na seksyon nito. Ang myeloarchitectonics ng cortex ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng anim na patong ng mga hibla sa loob ng mga hangganan ng cerebral cortex na may iba't ibang linya ng kanilang myelination (Larawan b). sistema ng nerbiyos.

Kaya, ang cerebral cortex ay nahahati sa mga seksyon at mga patlang. Ang lahat ng mga ito ay may isang espesyal, tiyak, likas na istraktura.Tungkol sa mga pag-andar, mayroong tatlong pangunahing uri ng aktibidad ng cortical. Ang unang uri ay nauugnay sa mga aktibidad ng mga indibidwal na analyzer at nagbibigay ng pinakasimpleng anyo ng katalusan. Ito ang unang sistema ng signal. Kasama sa pangalawang uri ang isang pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas, ang pagpapatakbo nito ay malapit na nauugnay sa pag-andar ng lahat ng mga analyzer. Ito ay isang mas kumplikadong antas ng aktibidad ng cortical, na direktang may kinalaman sa function ng pagsasalita. Ang mga salita para sa isang tao ay ang parehong nakakondisyon na pampasigla bilang mga senyales ng katotohanan. Ang ikatlong uri ng aktibidad ng cortical ay nagbibigay ng purposefulness ng mga aksyon, ang posibilidad ng kanilang pangmatagalang pagpaplano, na gumagana na konektado sa frontal lobes ng cerebral hemispheres.

Kaya, nakikita ng isang tao ang mundo sa paligid niya batay sa unang sistema ng signal, at ang lohikal, abstract na pag-iisip ay nauugnay sa pangalawang sistema ng signal, na siyang pinakamataas na anyo ng aktibidad ng nerbiyos ng tao.

Autonomic (vegetative) nervous system

Tulad ng nabanggit na sa mga nakaraang kabanata, ang mga sensory at motor system ay nakikita ang pangangati, nagsasagawa ng isang sensitibong koneksyon ng katawan sa kapaligiran, at nagbibigay ng paggalaw sa pamamagitan ng pagkontrata ng mga kalamnan ng kalansay. Ang bahaging ito ng pangkalahatang sistema ng nerbiyos ay tinatawag na somatic. Kasabay nito, mayroong pangalawang bahagi ng sistema ng nerbiyos, na responsable para sa proseso ng nutrisyon ng katawan, metabolismo, pagpapalabas, paglaki, pagpaparami, sirkulasyon ng mga likido, ibig sabihin, kinokontrol ang aktibidad ng mga panloob na organo. Ito ay tinatawag na autonomic (vegetative) nervous system.

Mayroong iba't ibang mga terminolohikal na pagtatalaga para sa bahaging ito ng nervous system. Ayon sa International Anatomical Nomenclature, ang karaniwang tinatanggap na termino ay "autonomous nervous system". Gayunpaman, sa lokal na panitikan, ang dating pangalan ay tradisyonal na ginagamit - ang autonomic nervous system. Ang paghahati ng pangkalahatang sistema ng nerbiyos sa dalawang malapit na magkakaugnay na bahagi ay sumasalamin sa espesyalisasyon nito habang pinapanatili ang integrative function ng central nervous system bilang batayan ng integridad ng katawan.

Mga function ng autonomic nervous system:

Trophotropic - regulasyon ng aktibidad ng mga panloob na organo, pinapanatili ang katatagan ng panloob na kapaligiran ng katawan - homeostasis;

Ergotropic vegetative na suporta sa mga proseso ng pagbagay ng katawan sa mga kondisyon sa kapaligiran, i.e., ang pagkakaloob ng iba't ibang anyo ng mental at pisikal na aktibidad ng katawan: nadagdagan ang presyon ng dugo, nadagdagan ang rate ng puso, pagpapalalim ng paghinga, nadagdagan ang mga antas ng glucose sa dugo, pagpapalabas ng adrenal hormones at iba pang mga function. Ang mga physiological function na ito ay kinokontrol nang nakapag-iisa (autonomously), nang walang arbitraryong kontrol sa kanila.

Pinili ni Thomas Willis ang isang borderline sympathetic trunk mula sa vagus nerve, at inilarawan ni Jacob Winslow (1732) nang detalyado ang istraktura nito, koneksyon sa mga panloob na organo, na binabanggit na "... ang isang bahagi ng katawan ay nakakaapekto sa isa pa, ang mga sensasyon ay lumitaw - simpatiya." Ito ay kung paano lumitaw ang terminong "sympathetic system", iyon ay, isang sistema na nag-uugnay sa mga organo sa isa't isa at sa central nervous system. Noong 1800, hinati ng French anatomist na si M. Bisha ang nervous system sa dalawang seksyon: hayop (hayop) at vegetative (vegetative). Ang huli ay nagbibigay ng mga metabolic na proseso na kinakailangan para sa pagkakaroon ng parehong organismo ng hayop at halaman. Bagaman sa oras na iyon ang gayong mga ideya ay hindi ganap na napagtanto, at pagkatapos ay karaniwang itinapon, ang iminungkahing terminong "vegetative nervous system" ay malawakang ginagamit at nananatili hanggang sa kasalukuyan.

Itinatag ng English scientist na si John Langley na ang iba't ibang nervous vegetative conductor system ay nagsasagawa ng magkasalungat na impluwensya sa mga organo. Batay sa mga functional na pagkakaiba sa autonomic nervous system, dalawang dibisyon ang natukoy: sympathetic at parasympathetic. Ang nagkakasundo na dibisyon ng autonomic nervous system ay nagpapa-aktibo sa aktibidad ng organismo sa kabuuan, nagbibigay ng mga proteksiyon na function (mga proseso ng immune, mga mekanismo ng hadlang, thermoregulation), ang parasympathetic division ay nagpapanatili ng homeostasis sa katawan. Sa pag-andar nito, ang parasympathetic nervous system ay anabolic, ito ay nag-aambag sa akumulasyon ng enerhiya.

Bilang karagdagan, ang ilan sa mga panloob na organo ay mayroon ding mga metasympathetic neuron na nagsasagawa ng mga lokal na mekanismo ng regulasyon ng mga panloob na organo. Ang sympathetic nervous system ay nagpapaloob sa lahat ng mga organo at tisyu ng katawan, habang ang globo ng aktibidad ng parasympathetic nervous system ay pangunahing tumutukoy sa mga panloob na organo. Karamihan sa mga panloob na organo ay may dalawahan, nagkakasundo at parasympathetic, innervation. Ang mga pagbubukod ay ang gitnang sistema ng nerbiyos, karamihan sa mga sisidlan, ang matris, ang adrenal medulla, ang mga glandula ng pawis, na walang parasympathetic innervation.

Ang mga unang anatomikal na paglalarawan ng mga istruktura ng autonomic nervous system ay ginawa nina Galen at Vesalius, na nag-aral ng anatomy at function ng vagus nerve, bagaman nagkamali sila ng iba pang mga pormasyon dito. Sa siglo XVII.

Anatomy

Ayon sa anatomical na pamantayan, ang autonomic nervous system ay nahahati sa segmental at suprasegmental na mga seksyon.

Ang segmental division ng autonomic nervous system ay nagbibigay ng autonomic innervation ng mga indibidwal na mga segment ng katawan at ang mga panloob na organo na kabilang sa kanila. Nahahati ito sa mga bahaging nagkakasundo at parasympathetic.

Ang gitnang link ng sympathetic na bahagi ng autonomic nervous system ay ang Jacobson's nucleus neurons ng mga lateral horns ng spinal cord mula sa lower cervical (C8) hanggang sa lumbar (L2-L4) na mga segment. Ang mga axon ng mga selulang ito ay umalis sa spinal cord bilang bahagi ng anterior spinal roots. Pagkatapos sila, sa anyo ng mga preganglionic fibers (puting nag-uugnay na mga sanga), pumunta sa mga nagkakasundo na node ng hangganan (nakikiramay) puno ng kahoy, kung saan sila masira.

Ang nagkakasundo na puno ng kahoy ay matatagpuan sa magkabilang panig ng gulugod at nabuo ng mga paravertebral node, kung saan 3 ay cervical, 10-12 thoracic, 3-4 lumbar at 4 sacral. Sa mga node ng nagkakasundo na puno ng kahoy, ang bahagi ng mga hibla (preganglionic) ay nagtatapos. Ang iba pang bahagi ng mga hibla, nang walang pagkagambala, ay napupunta sa prevertebral plexuses (sa aorta at mga sanga nito - ang tiyan, o solar plexus). Mula sa nagkakasundo na trunk at intermediate node ay nagmumula ang mga postgangio fibers (grey connecting branches), na walang myelin sheath. Pinapasok nila ang iba't ibang mga organo at tisyu.

Scheme ng istraktura ng segmental division ng autonomic (vegetative) nervous system:

1 - craniobulbar division ng parasympathetic nervous system (nuclei III, VII, IX, X pares ng cranial nerves); 2 - sacral (sacral) na seksyon ng parasympathetic nervous system (lateral horns ng S2-S4 segment); 3 - nakikiramay na departamento (mga lateral na sungay ng spinal cord sa antas ng mga segment ng C8-L3); 4 - ciliary knot; 5 - pterygopalatine node; 6 - submaxillary node; 7 - buhol ng tainga; 8 - nagkakasundo na puno ng kahoy.

Sa lateral horns ng spinal cord sa antas ng C8-T2 ay ang ciliospinal center Budge, kung saan nagmula ang cervical sympathetic nerve. Ang preganglionic sympathetic fibers mula sa sentrong ito ay ipinapadala sa superior cervical sympathetic ganglion. Mula dito, ang mga postganglionic fibers ay bumangon, bumubuo ng sympathetic plexus ng carotid artery, ang ophthalmic artery (a. ophtalmica), pagkatapos ay tumagos sa orbit, kung saan pinapasok nila ang makinis na mga kalamnan ng mata. Sa pinsala sa mga lateral horn sa antas na ito o ang cervical sympathetic nerve, nangyayari ang Bernard-Horner syndrome. Ang huli ay nailalarawan sa pamamagitan ng bahagyang ptosis (pagpapaliit ng palpebral fissure), miosis (pagliit ng mag-aaral) at enophthalmos (pagbawi ng eyeball). Ang pangangati ng nagkakasundo na mga hibla ay humahantong sa hitsura ng kabaligtaran na Pourfure du Petit syndrome: pagpapalawak ng palpebral fissure, mydriasis, exophthalmos.

Ang mga sympathetic fibers na nagsisimula sa stellate ganglion (cervicothoracic ganglion, gangl. stellatum) ay bumubuo sa plexus ng vertebral artery at ang sympathetic plexus sa puso. Nagbibigay sila ng innervation ng mga sisidlan ng vertebrobasilar basin, at nagbibigay din ng mga sanga sa puso at larynx. Ang thoracic section ng sympathetic trunk ay naglalabas ng mga sanga na nagpapapasok sa aorta, bronchi, baga, pleura, at mga organo ng tiyan. Mula sa mga lumbar node, ang mga sympathetic fibers ay ipinapadala sa mga organo at mga sisidlan ng maliit na pelvis. Sa mga paa't kamay, ang mga sympathetic fibers ay sumasama sa peripheral nerves, na kumakalat sa mga distal na seksyon kasama ng maliliit na arterial vessel.

Ang parasympathetic na bahagi ng autonomic nervous system ay nahahati sa craniobulbar at sacral division. Ang rehiyon ng craniobulbar ay kinakatawan ng mga neuron ng nuclei ng stem ng utak: III, UP, IX, X na mga pares ng cranial nerves. Ang vegetative nuclei ng oculomotor nerve - ang accessory (Yakubovich's nucleus) at ang central posterior (Perlia's nucleus) ay matatagpuan sa antas ng midbrain. Ang kanilang mga axon, bilang bahagi ng oculomotor nerve, ay pumupunta sa ciliary ganglion (gangl. ciliarae), na matatagpuan sa posterior na bahagi ng orbit. Mula dito, ang mga postganglionic fibers bilang bahagi ng maikling ciliary nerves (nn. ciliaris brevis) ay nagpapaloob sa makinis na mga kalamnan ng mata: ang kalamnan na nagpapaliit sa pupil (m. sphincter pupillae) at ang ciliary na kalamnan (t. ciliaris), ang contraction ng na nagbibigay ng tirahan.

Sa rehiyon ng tulay mayroong mga secretory lacrimal cells, ang mga axon kung saan, bilang bahagi ng facial nerve, pumunta sa pterygopalatine ganglion (gangl. pterygopalatinum) at innervate ang lacrimal gland. Ang upper at lower secretory salivary nuclei ay naisalokal din sa stem ng utak, ang mga axon kung saan pumunta kasama ang glossopharyngeal nerve patungo sa parotid node (gangl. oticum) at kasama ang intermediate nerve sa submandibular at sublingual nodes (gangl. submandibularis, gangl . sublingualis) at innervate ang kaukulang salivary glands.

Sa antas ng medulla oblongata ay ang posterior (visceral) nucleus ng vagus nerve (nucl. dorsalis n.vagus), ang mga parasympathetic fibers kung saan nagpapapasok sa puso, alimentary canal, gastric glands at iba pang internal organs (maliban sa pelvic. organo).

Scheme ng efferent parasympathetic innervation:

1 - parasympathetic nuclei ng oculomotor nerve; 2 - itaas na salivary nucleus; 3 - mas mababang salivary nucleus; 4 - posterior nucleus ng isang wandering non-ditch; 5 - lateral intermediate nucleus ng sacral spinal cord; b - oculomotor nerve; 7 - facial nerve; 8 - glossopharyngeal nerve; 9 - vagus nerve; 10 - pelvic nerves; 11 - ciliary knot; 12 - pterygopalatine node; 13 - buhol ng tainga; 14 - submandibular node; 15 - sublingual node; 16 - mga node ng pulmonary plexus; 17 - mga node ng cardiac plexus; 18 - mga node ng tiyan; 19 - mga node ng gastric at intestinal plexuses; 20 - mga node ng pelvic plexus.

Sa ibabaw o sa loob ng mga panloob na organo mayroong mga intraorganic nerve plexuses (ang metasympathetic division ng autonomic nervous system), na kumikilos bilang isang kolektor - inililipat nila at binabago ang lahat ng mga impulses na dumarating sa mga panloob na organo at iniangkop ang kanilang aktibidad sa mga pagbabago. na naganap, ibig sabihin, magbigay ng mga adaptive at compensatory na proseso (halimbawa, pagkatapos ng operasyon).

Ang sacral (sacral) na bahagi ng autonomic nervous system ay kinakatawan ng mga cell na matatagpuan sa mga lateral horns ng spinal cord sa antas ng mga segment ng S2-S4 (lateral intermediate nucleus). Ang mga axon ng mga selulang ito ay bumubuo sa pelvic nerves (nn. pelvici), na nagpapapasok sa pantog, tumbong at maselang bahagi ng katawan.

Ang mga sympathetic at parasympathetic na bahagi ng autonomic nervous system ay may kabaligtaran na epekto sa mga organo: dilatation o contraction ng pupil, acceleration o deceleration ng heartbeat, kabaligtaran ng mga pagbabago sa secretion, peristalsis, atbp. Isang pagtaas sa aktibidad ng isang departamento sa ilalim pisyolohikal na mga kondisyon ay humahantong sa isang compensatory tensyon sa isa pang . Ibinabalik nito ang functional system sa orihinal nitong estado.

Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga sympathetic at parasympathetic na dibisyon ng autonomic nervous system ay ang mga sumusunod:

1. Ang parasympathetic ganglia ay matatagpuan malapit o sa mga organo na kanilang innervate, at ang sympathetic ganglia ay nasa malayong distansya mula sa kanila. Samakatuwid, ang postganglionic fibers ng sympathetic system ay may malaking haba, at kapag sila ay pinasigla, ang mga klinikal na sintomas ay hindi lokal, ngunit nagkakalat. Ang mga pagpapakita ng patolohiya ng parasympathetic na bahagi ng autonomic nervous system ay mas lokal, kadalasang sumasaklaw lamang sa isang organ.

2. Iba't ibang katangian ng mga tagapamagitan: ang tagapamagitan ng preganglionic fibers ng parehong mga departamento (sympathetic at parasympathetic) ay acetylcholine. Sa mga synapses ng postganglionic fibers ng sympathetic na bahagi, ang simpatiya ay inilabas (isang pinaghalong adrenaline at norepinephrine), parasympathetic - acetylcholine.

3. Ang parasympathetic department ay evolutionarily mas matanda, ito ay gumaganap ng isang trophotropic function at ay mas autonomous. Ang sympathetic department ay mas bago, gumaganap ng adaptive (ergotropic) function. Ito ay hindi gaanong autonomous, depende sa pag-andar ng central nervous system, endocrine system at iba pang mga proseso.

4. Ang saklaw ng paggana ng parasympathetic na bahagi ng autonomic nervous system ay mas limitado at pangunahin ang pag-aalala sa mga panloob na organo; Ang mga sympathetic fibers ay nagbibigay ng innervation sa lahat ng organs at tissues ng katawan.

Ang suprasegmental na dibisyon ng autonomic nervous system ay hindi nahahati sa mga bahaging nagkakasundo at parasympathetic. Sa istruktura ng supra-segmental na departamento, ang mga ergotropic at trophotropic system ay nakikilala, pati na rin ang mga sistema na iminungkahi ng English researcher na si Ged. Ang ergotropic system ay nagpapatindi sa aktibidad nito sa mga sandali na nangangailangan ng isang tiyak na pag-igting, masiglang aktibidad mula sa katawan. Sa kasong ito, tumataas ang presyon ng dugo, lumalawak ang coronary arteries, bumibilis ang pulso, tumataas ang respiratory rate, lumalawak ang bronchi, tumataas ang pulmonary ventilation, bumababa ang peristalsis ng bituka, sumikip ang mga daluyan ng bato, lumalawak ang mga mag-aaral, ang excitability ng mga receptor at pagtaas ng atensyon. .

Ang katawan ay handang ipagtanggol o lumaban. Upang ipatupad ang mga pag-andar na ito, ang ergotropic system ay pangunahing kinabibilangan ng mga segmental na apparatus ng sympathetic na bahagi ng autonomic nervous system. Sa ganitong mga kaso, ang mga mekanismo ng humoral ay kasama rin sa proseso - ang adrenaline ay inilabas sa dugo. Karamihan sa mga sentrong ito ay matatagpuan sa frontal at parietal lobes. Halimbawa, ang mga sentro ng motor ng innervation ng makinis na mga kalamnan, mga panloob na organo, mga daluyan ng dugo, pagpapawis, trophism, at metabolismo ay matatagpuan sa mga frontal lobes ng utak (mga patlang 4, 6, 8). Ang innervation ng mga organ ng paghinga ay nauugnay sa cortex ng insula, ang mga organo ng tiyan - kasama ang cortex ng postcentral gyrus (field 5).

Ang trophotropic system ay tumutulong upang mapanatili ang panloob na balanse at homeostasis. Nagbibigay ito ng mga benepisyo sa nutrisyon. Ang aktibidad ng trophotropic system ay nauugnay sa estado ng pahinga, pahinga, pagtulog, at mga proseso ng panunaw. Sa kasong ito, ang rate ng puso, ang paghinga ay bumabagal, ang presyon ng dugo ay bumababa, ang bronchi ay makitid, ang peristalsis ng mga bituka at ang pagtatago ng mga digestive juice ay tumaas. Ang mga aksyon ng trophotropic system ay natanto sa pamamagitan ng pagbuo ng segmental division ng parasympathetic na bahagi ng autonomic nervous system.

Ang aktibidad ng parehong mga function na ito (ergo- at trophotropic) ay nagpapatuloy sa synergistically. Sa bawat partikular na kaso, ang pamamayani ng isa sa kanila ay maaaring mapansin, at ang pagbagay ng organismo sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran ay nakasalalay sa kanilang functional na relasyon.

Ang mga supra-segmental na autonomic center ay matatagpuan sa cerebral cortex, subcortical structures, cerebellum at brain stem. Halimbawa, ang mga vegetative center tulad ng innervation ng makinis na mga kalamnan, mga panloob na organo, mga daluyan ng dugo, pagpapawis, trophism, at metabolismo ay matatagpuan sa mga frontal lobes ng utak. Ang isang espesyal na lugar sa mga mas mataas na vegetative center ay inookupahan ng limbic-reticular complex.

Ang limbic system ay isang kumplikadong mga istruktura ng utak, na kinabibilangan ng: ang cortex ng posterior at mediobasal na ibabaw ng frontal lobe, ang olfactory brain (olfactory bulb, olfactory pathways, olfactory tubercle), hippocampus, dentate, cingulate gyrus, septal nuclei, anterior thalamic nuclei , hypothalamus, amygdala. Ang limbic system ay malapit na nauugnay sa reticular formation ng stem ng utak. Samakatuwid, ang lahat ng mga pormasyon na ito at ang kanilang mga koneksyon ay tinatawag na limbic-reticular complex. Ang mga gitnang bahagi ng limbic system ay ang olpaktoryo na utak, ang hippocampus, at ang amygdala.

Ang buong kumplikado ng mga istruktura ng limbic system, sa kabila ng kanilang mga pagkakaiba sa phylogenetic at morphological, ay nagsisiguro sa integridad ng maraming mga function ng katawan. Sa antas na ito, ang pangunahing synthesis ng lahat ng sensitivity ay nagaganap, ang estado ng panloob na kapaligiran ay nasuri, ang mga elementarya na pangangailangan, mga motibasyon, at mga emosyon ay nabuo. Ang limbic system ay nagbibigay ng mga integrative function, ang interaksyon ng lahat ng motor, sensory, at vegetative system ng utak. Ang antas ng kamalayan, atensyon, memorya, ang kakayahang mag-navigate sa espasyo, aktibidad ng motor at kaisipan, ang kakayahang magsagawa ng mga awtomatikong paggalaw, pagsasalita, ang estado ng pagkaalerto o pagtulog ay nakasalalay sa estado nito.

Ang isang makabuluhang lugar sa mga subcortical na istruktura ng limbic system ay itinalaga sa hypothalamus. Kinokontrol nito ang pag-andar ng panunaw, paghinga, cardiovascular, endocrine system, metabolismo, thermoregulation.

Tinitiyak ang katatagan ng mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran (BP, glucose ng dugo, temperatura ng katawan, konsentrasyon ng gas, electrolytes, atbp.), I.e. ay ang pangunahing sentral na mekanismo para sa regulasyon ng homeostasis, tinitiyak ang regulasyon ng tono ng nagkakasundo at parasympathetic na mga dibisyon ng autonomic nervous system. Salamat sa mga koneksyon sa maraming mga istraktura ng central nervous system, ang hypothalamus ay nagsasama ng mga somatic at autonomic function ng katawan. Bukod dito, ang mga koneksyon na ito ay isinasagawa sa prinsipyo ng feedback, bilateral control.

Ang isang mahalagang papel sa mga istruktura ng suprasegmental division ng autonomic nervous system ay nilalaro ng reticular formation ng stem ng utak. Ito ay may independiyenteng kahulugan, ngunit ito ay isang bahagi ng limbic-reticular complex - ang integrative apparatus ng utak. Ang nuclei ng reticular formation (mayroong mga 100 sa kanila) ay bumubuo ng mga suprasegmental na sentro ng mahahalagang pag-andar: paghinga, vasomotor, aktibidad ng puso, paglunok, pagsusuka, atbp. Bilang karagdagan, kinokontrol nito ang estado ng pagtulog at pagkagising, phasic at tonic na kalamnan tono, nagde-decipher ng mga signal ng impormasyon mula sa kapaligiran. Ang pakikipag-ugnayan ng reticular formation sa limbic system ay nagsisiguro sa organisasyon ng angkop na pag-uugali ng tao sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran.

Mga kaluban ng utak at spinal cord

Ang utak at spinal cord ay natatakpan ng tatlong lamad: matigas (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) at malambot (pia mater encephali).

Ang matigas na shell ng utak ay binubuo ng siksik na fibrous tissue, kung saan ang panlabas at panloob na ibabaw ay nakikilala. Ang panlabas na ibabaw nito ay mahusay na vascularized at direktang konektado sa mga buto ng bungo, na kumikilos bilang isang panloob na periosteum. Sa lukab ng bungo, ang matigas na shell ay bumubuo ng mga fold (mga duplicature), na karaniwang tinatawag na mga proseso.

Mayroong mga ganitong proseso ng dura mater:

Ang gasuklay ng utak (falx cerebri), na matatagpuan sa sagittal plane sa pagitan ng cerebral hemispheres;

Ang karit ng cerebellum (falx cerebelli), na matatagpuan sa pagitan ng hemispheres ng cerebellum;

Ang tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), na nakaunat sa pahalang na eroplano sa itaas ng posterior cranial fossa, sa pagitan ng itaas na sulok ng pyramid ng temporal bone at ng transverse groove ng occipital bone, nililimitahan ang occipital lobes ng cerebrum mula sa itaas na ibabaw. ng cerebellar hemispheres;

Aperture ng Turkish saddle (diaphragma sellae turcicae); ang prosesong ito ay nakaunat sa Turkish saddle, ito ay bumubuo sa kisame nito (operculum sellae).

Sa pagitan ng mga sheet ng dura mater at mga proseso nito ay mga cavity na kumukuha ng dugo mula sa utak at tinatawag na sinuses ng dura matris (sinus dures matris).

Mayroong mga sumusunod na sinuses:

Superior sagittal sinus (sinus sagittalis superior), kung saan ang dugo ay pinalabas sa transverse sinus (sinus transversus). Ito ay matatagpuan sa kahabaan ng nakausli na bahagi ng itaas na gilid ng mas malaking proseso ng falciform;

Ang mas mababang sagittal sinus (sinus sagittalis inferior) ay namamalagi sa kahabaan ng mas mababang gilid ng malaking proseso ng gasuklay at dumadaloy sa tuwid na sinus (sinus rectus);

Ang transverse sinus (sinus transversus) ay nakapaloob sa sulcus de occipital bone ng parehong pangalan; baluktot sa paligid ng mastoid angle ng parietal bone, pumasa ito sa sigmoid sinus (sinus sigmoideus);

Ang direktang sinus (sinus rectus) ay tumatakbo sa linya ng koneksyon ng malaking proseso ng falciform sa cerebellum tenon. Kasama ang superior sagittal sinus, dinadala nito ang venous blood sa transverse sinus;

Ang cavernous sinus (sinus cavernosus) ay matatagpuan sa mga gilid ng Turkish saddle.

Sa cross section, parang triangle. Tatlong pader ang nakikilala sa loob nito: itaas, panlabas at panloob. Ang oculomotor nerve ay dumadaan sa itaas na dingding (p.

• 1) Dorsal induction o Primary neurulation - isang panahon ng 3-4 na linggo ng pagbubuntis;
• 2) Ventral induction - ang panahon ng 5-6 na linggo ng pagbubuntis;
• 3) Neuronal proliferation - isang panahon ng 2-4 na buwan ng pagbubuntis;
• 4) Migration - isang panahon ng 3-5 buwan ng pagbubuntis;
• 5) Organisasyon - isang panahon ng 6-9 na buwan ng pag-unlad ng pangsanggol;
• 6) Myelination - tumatagal ng panahon mula sa sandali ng kapanganakan at sa kasunod na panahon ng postnatal adaptation.

AT unang trimester ng pagbubuntis Ang mga sumusunod na yugto ng pag-unlad ng nervous system ng fetus ay nangyayari:

Dorsal induction o Primary neurulation - dahil sa mga indibidwal na katangian ng pag-unlad, maaari itong mag-iba sa oras, ngunit palaging sumusunod sa 3-4 na linggo (18-27 araw pagkatapos ng paglilihi) ng pagbubuntis. Sa panahong ito, ang pagbuo ng neural plate ay nangyayari, na, pagkatapos isara ang mga gilid nito, ay nagiging isang neural tube (4-7 na linggo ng pagbubuntis).

Ventral induction - ang yugtong ito ng pagbuo ng fetal nervous system ay umabot sa rurok nito sa 5-6 na linggo ng pagbubuntis. Sa panahong ito, 3 pinalawak na cavity ang lumilitaw sa neural tube (sa anterior na dulo nito), kung saan nabuo ang:

mula sa 1st (cranial cavity) - ang utak;

mula sa 2nd at 3rd cavity - ang spinal cord.

Dahil sa paghahati sa tatlong mga bula, ang sistema ng nerbiyos ay higit na bubuo at ang simula ng utak ng pangsanggol mula sa tatlong mga bula ay nagiging lima sa pamamagitan ng paghahati.

Mula sa forebrain, nabuo ang telencephalon at diencephalon.

Mula sa posterior cerebral bladder - ang pagtula ng cerebellum at medulla oblongata.

Ang bahagyang paglaganap ng neuronal ay nangyayari rin sa unang trimester ng pagbubuntis.

Ang spinal cord ay bubuo nang mas mabilis kaysa sa utak, at, samakatuwid, nagsisimula din itong gumana nang mas mabilis, kaya naman ito ay gumaganap ng isang mas mahalagang papel sa mga unang yugto ng pag-unlad ng pangsanggol.

Ngunit sa unang trimester ng pagbubuntis, ang pag-unlad ng vestibular analyzer ay nararapat na espesyal na pansin. Siya ay isang mataas na dalubhasang analyzer, na responsable para sa fetus para sa pang-unawa ng paggalaw sa espasyo at ang pakiramdam ng pagbabago sa posisyon. Ang analyzer na ito ay nabuo na sa ika-7 linggo ng intrauterine development (mas maaga kaysa sa iba pang mga analyzer!), At sa ika-12 linggong nerve fibers ay lumalapit na dito. Ang myelination ng nerve fibers ay nagsisimula sa oras na lumitaw ang mga unang paggalaw sa fetus - sa 14 na linggo ng pagbubuntis. Ngunit upang magsagawa ng mga impulses mula sa vestibular nuclei hanggang sa mga selula ng motor ng mga anterior horn ng spinal cord, ang vestibulo-spinal tract ay dapat na myelinated. Ang myelination nito ay nangyayari pagkatapos ng 1-2 linggo (15 - 16 na linggo ng pagbubuntis).

Samakatuwid, dahil sa maagang pagbuo ng vestibular reflex, kapag ang isang buntis ay gumagalaw sa espasyo, ang fetus ay gumagalaw sa cavity ng matris. Kasabay nito, ang paggalaw ng fetus sa espasyo ay isang "nanggagalit" na kadahilanan para sa vestibular receptor, na nagpapadala ng mga impulses para sa karagdagang pag-unlad ng fetal nervous system.

Ang mga paglabag sa pag-unlad ng fetus mula sa impluwensya ng iba't ibang mga kadahilanan sa panahong ito ay humahantong sa mga paglabag sa vestibular apparatus sa isang bagong panganak na bata.

Hanggang sa ika-2 buwan ng pagbubuntis, ang fetus ay may makinis na ibabaw ng utak, na natatakpan ng isang ependymal layer na binubuo ng mga medulloblast. Sa ika-2 buwan ng intrauterine development, ang cerebral cortex ay nagsisimulang mabuo sa pamamagitan ng paglipat ng mga neuroblast sa nakapatong na marginal layer, at sa gayon ay bumubuo ng anlage ng gray matter ng utak.

Ang lahat ng mga salungat na kadahilanan sa unang trimester ng pag-unlad ng fetal nervous system ay humantong sa malubhang at, sa karamihan ng mga kaso, hindi maibabalik na mga kapansanan sa paggana at karagdagang pagbuo ng fetal nervous system.

Pangalawang trimester ng pagbubuntis.

Kung sa unang trimester ng pagbubuntis ang pangunahing pagtula ng nervous system ay nangyayari, pagkatapos ay sa ikalawang trimester ang masinsinang pag-unlad nito ay nangyayari.

Ang paglaganap ng neuronal ay ang pangunahing proseso ng ontogeny.

Sa yugtong ito ng pag-unlad, nangyayari ang physiological dropsy ng cerebral vesicles. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang cerebrospinal fluid, na pumapasok sa mga bula ng utak, ay nagpapalawak sa kanila.

Sa pagtatapos ng ika-5 buwan ng pagbubuntis, ang lahat ng pangunahing sulci ng utak ay nabuo, at lumilitaw din ang foramina ni Luschka, kung saan ang cerebrospinal fluid ay pumapasok sa panlabas na ibabaw ng utak at hinuhugasan ito.

Sa loob ng 4-5 na buwan ng pag-unlad ng utak, ang cerebellum ay masinsinang bubuo. Nakukuha nito ang katangian nitong sinuosity, at nahahati sa kabuuan, na bumubuo sa mga pangunahing bahagi nito: anterior, posterior at follicle-nodular lobes.

Gayundin sa ikalawang trimester ng pagbubuntis, ang yugto ng paglipat ng cell ay nagaganap (buwan 5), bilang isang resulta kung saan lumilitaw ang zonality. Ang utak ng pangsanggol ay nagiging mas katulad ng utak ng isang may sapat na gulang na bata.

Sa ilalim ng impluwensya ng hindi kanais-nais na mga kadahilanan sa fetus sa ikalawang panahon ng pagbubuntis, ang mga karamdaman ay nangyayari na katugma sa buhay, dahil ang pagtula ng sistema ng nerbiyos ay naganap sa unang trimester. Sa yugtong ito, ang mga karamdaman ay nauugnay sa hindi pag-unlad ng mga istruktura ng utak.

Ikatlong trimester ng pagbubuntis.

Sa panahong ito, nangyayari ang organisasyon at myelination ng mga istruktura ng utak. Ang mga furrow at convolutions sa kanilang pag-unlad ay papalapit na sa huling yugto (7-8 buwan ng pagbubuntis).

Ang yugto ng organisasyon ng mga istruktura ng nerbiyos ay nauunawaan bilang morphological differentiation at ang paglitaw ng mga tiyak na neuron. Kaugnay ng pag-unlad ng cytoplasm ng mga cell at isang pagtaas sa intracellular organelles, mayroong isang pagtaas sa pagbuo ng mga produktong metabolic na kinakailangan para sa pagbuo ng mga istruktura ng nerbiyos: mga protina, enzymes, glycolipids, mediator, atbp. Kaayon ng ang mga prosesong ito, ang pagbuo ng mga axon at dendrite ay nangyayari upang matiyak ang synoptic contact sa pagitan ng mga neuron.

Ang myelination ng mga istruktura ng nerbiyos ay nagsisimula mula sa 4-5 na buwan ng pagbubuntis at nagtatapos sa pagtatapos ng una, simula ng ikalawang taon ng buhay ng isang bata, kapag ang bata ay nagsimulang maglakad.

Sa ilalim ng impluwensya ng hindi kanais-nais na mga kadahilanan sa ikatlong trimester ng pagbubuntis, pati na rin sa unang taon ng buhay, kapag ang mga proseso ng myelination ng mga pyramidal tract ay nagtatapos, walang malubhang kaguluhan ang nangyayari. Maaaring may kaunting pagbabago sa istraktura, na tinutukoy lamang ng pagsusuri sa histological.

Ang pagbuo ng cerebrospinal fluid at ang circulatory system ng utak at spinal cord.

Sa unang trimester ng pagbubuntis (1 - 2 buwan ng pagbubuntis), kapag ang pagbuo ng limang cerebral vesicles ay nangyayari, ang pagbuo ng vascular plexuses ay nangyayari sa cavity ng una, pangalawa at ikalimang cerebral vesicles. Ang mga plexus na ito ay nagsisimulang mag-secrete ng mataas na puro cerebrospinal fluid, na kung saan ay, sa katunayan, isang nutrient medium dahil sa mataas na nilalaman ng protina at glycogen sa komposisyon nito (higit sa 20 beses, hindi katulad ng mga matatanda). Alak - sa panahong ito ay ang pangunahing pinagmumulan ng nutrients para sa pagpapaunlad ng mga istruktura ng nervous system.

Habang ang pag-unlad ng mga istruktura ng utak ay sumusuporta sa CSF, sa 3-4 na linggo ng pagbubuntis, ang mga unang vessel ng circulatory system ay nabuo, na matatagpuan sa malambot na arachnoid membrane. Sa una, ang nilalaman ng oxygen sa mga arterya ay napakababa, ngunit sa ika-1 hanggang ika-2 buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang sistema ng sirkulasyon ay nagiging mas mature. At sa ikalawang buwan ng pagbubuntis, ang mga daluyan ng dugo ay nagsisimulang lumaki sa medulla, na bumubuo ng isang circulatory network.

Sa ika-5 buwan ng pag-unlad ng sistema ng nerbiyos, lumilitaw ang anterior, middle at posterior cerebral arteries, na magkakaugnay ng anastomoses at kumakatawan sa isang kumpletong istraktura ng utak.

Ang suplay ng dugo sa spinal cord ay nagmumula sa mas maraming pinagmumulan kaysa sa utak. Ang dugo sa spinal cord ay nagmumula sa dalawang vertebral arteries, na sumasanga sa tatlong arterial tract, na, naman, ay tumatakbo kasama ang buong spinal cord, pinapakain ito. Ang mga anterior na sungay ay tumatanggap ng mas maraming sustansya.

Ang venous system ay nag-aalis ng pagbuo ng mga collateral at mas nakahiwalay, na nag-aambag sa mabilis na pag-alis ng mga produkto ng pagtatapos ng metabolismo sa pamamagitan ng mga gitnang ugat sa ibabaw ng spinal cord at sa venous plexuses ng gulugod.

Ang isang tampok ng suplay ng dugo sa pangatlo, ikaapat at lateral ventricles sa fetus ay ang mas malawak na sukat ng mga capillary na dumadaan sa mga istrukturang ito. Ito ay humahantong sa mas mabagal na daloy ng dugo, na humahantong sa mas matinding nutrisyon.