Ang kahalagahan ng sound signal sa buhay ng mga ibon. wika ng ibon

Pumunta sa heading ng seksyon: * Inihayag ang mga lihim mula sa buhay ng mga ibon

Ang boses ng mga ibon. Awit ng ibon.

V.D. Ilyichev, O.L. SILAEV

Ang boses ng isang ibon ay halos kasing kakaiba ng paglipad nito. Parehong ibinibigay ng mga istraktura na kakaiba lamang sa mga ibon: paglipad - sa pamamagitan ng mga balahibo kasama ang kanilang espesyal na microstructure, at iba't ibang mga tunog, pangunahin mula sa ibabang larynx, kung saan matatagpuan ang organ na bumubuo ng boses. Nakikilala nito ang tinig ng mga ibon mula sa boses ng mga mammal, ang pinagmulan nito ay ang itaas na larynx, na matatagpuan sa hangganan ng oral cavity at trachea.

Ang vocal apparatus ng mga mammal ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagsuporta sa mga cartilage na nagbibigay at sumusuporta sa pharyngeal fissure, na, sa katunayan, ay bumubuo ng tunog. Ang pharyngeal fissure ay limitado sa pamamagitan ng magkapares na semilunar cartilages. Ang itaas na larynx ng mga mammal ay nailalarawan din ng thyroid cartilage at epiglottis.

Sa pagitan ng thyroid at arytenoid cartilages sa loob ng larynx ay ang glottis, na napapalibutan ng vocal cords. Ang mga vocal cord ay mga fold ng mauhog lamad, sa loob kung saan mayroong isang nababanat na tisyu. Sa ilang mga species, sa ilalim ng mga fold na ito ay mayroong isang pares ng mga false vocal cord, na hindi gaanong nabuo.

Ang ilang mga mammal ay may Morgagian ventricles, mga hukay na matatagpuan sa pagitan ng upper at lower vocal cords. Ang mga hindi magkapares na sac sa pagitan ng thyroid at epiglottic cartilage ay matatagpuan sa mga makitid na ilong na unggoy, gazelle, at reindeer. Ang resonance ng mga bag na ito ay nagpapalakas ng boses. Ang mammalian larynx ay innervated ng superior at inferior laryngeal nerves, mga sanga ng vagus nerve.

Sa ibabang bahagi ng trachea, ang malapit o pinagsamang mga singsing ng kartilago ay bumubuo ng isang tambol. Sa pagitan ng trachea at bronchi ay pinalaki ang mga bronchial semirings. Sa pagitan ng pangalawa at pangatlong semirings, ang panlabas na bahagi ay bumubuo ng isang manipis na mucous membrane - ang panlabas na vocal membrane (tympanic membrane). Ang nababanat na pampalapot sa loob ng ikatlong kalahating singsing ay tinatawag na panlabas na vocal lip. Ang panloob na vocal lip, na nakakabit sa pagitan ng mga libreng dulo ng bronchial semirings, ay matatagpuan sa kabaligtaran ng bronchi na nakaharap sa midline ng katawan.

Ang koneksyon ng mga panloob na dingding ng bronchi ay nagbibigay ng isang cartilaginous tragus na may semilunar fold. Ang panloob na ibabaw ng bronchi sa ibaba ng panloob na mga labi ay sakop ng panloob na vocal membrane. Kasabay nito, ang panloob na vocal membranes ng bawat isa sa bronchi ay konektado sa pamamagitan ng isang nababanat na ligament - bronchosma. Ang ganitong uri ng lower trachea, na pinagsasama ang mga elemento ng trachea at bronchi, ay tinatawag na tracheobronchial at karaniwang pangunahin para sa mga passerines at parrots, pati na rin para sa mga kingfisher, cuckoos, hoopoes at ilang iba pang mga ibon.

Hindi gaanong karaniwan ang mga uri ng tracheal at bronchial ng lower larynx, kung saan, tulad ng malinaw sa mga pangalan, ang mga elemento ng trachea at bronchi ay nangingibabaw sa istraktura. Sa wakas, may mga order ng mga ibon na may kumpleto o bahagyang pagbawas ng vocal apparatus - kulang sila ng vocal membranes, tragus, atbp.

Sa gawain ng mas mababang larynx, ang mga kalamnan ng sternohyoid ay may malaking kahalagahan, na innervated ng hypoglossal at vagus nerves at nagbibigay ng kumplikado at iba't ibang paggalaw ng mga indibidwal na elemento ng lower larynx.

Ang mga kalamnan ng sternohyoid ay umabot sa kanilang pinakamalaking pag-unlad sa mga kinatawan ng passerine order - sa mga songbird, ang kanilang bilang ay umabot sa 7-9 na pares. Ang mga loro ay may 3 pares ng gayong mga kalamnan; sa mga crane, cuckoos, hoopoes, owls, nightjars, woodpeckers, penguin, loons, grebes, lamellar-billed, palmedes, manok at kalapati at ilang iba pa - 1 pares. Ang lower larynx ng cassowary, African ostrich at kiwi ay karaniwang walang kalamnan.

Kung ang mga kalamnan ng laryngeal ay hindi maganda ang pag-unlad, ang mga tunog ay ginawa sa pamamagitan ng pag-urong ng mga kalamnan ng sternotracheal, na pinagsasama ang mga vocal membrane at pinipindot ang trachea laban sa bronchi. Sa kasong ito, ang tragus ay pumipindot sa protrusion ng clavicular sac, na nakausli sa panloob na vocal membrane. Kapag dumaan ang hangin, nag-vibrate ang vocal membrane. Ang band-billed, manok, ostrich at ilang iba pang mga ibon ay gumagawa ng mga tunog sa ganitong paraan .....

Saanman pumunta ang Web, inilagay niya ang kanyang mga inskripsiyon:

"Mga lumalabag sa hangganan, mag-ingat!" Ang mga inskripsiyon na ito

inilagay sa mga puno na napakataas na lamang

siya lamang ang makakakuha ng mga ito. Kahit sinong lumapit

ang mga markang ito sa mga puno, sa pamamagitan ng amoy at ng lana,

iniwan ng Web, nahulaan na ito

isang malaking kulay abong oso ang tumira sa lugar...

E. Seton-Thompson.

Ang buhay ng isang kulay abong oso

Kahit na ang pinaka mabilis na kakilala sa paraan ng pamumuhay ng pinaka magkakaibang mga kinatawan ng mundo ng hayop - maging mga insekto, isda, ibon o mammal, ay nakakumbinsi sa amin na ang populasyon ay hindi isang random na akumulasyon ng mga indibidwal - hindi, ito ay isang iniutos, organisadong sistema sa isang tiyak na paraan. Ano ang batayan ng organisasyong ito, paano pinananatili ang kaayusan? Ito ay lumalabas na ito ay resulta ng isang pag-aaway ng mga interes ng mga indibidwal na hayop, na ang bawat isa ay tumutukoy sa lugar at posisyon nito sa pangkalahatang sistema, na nakatuon sa mga kasama nito. Upang gawin ito, ang mga hayop ay dapat na makipag-usap sa kanilang mga kapwa tungkol sa kanilang mga pangangailangan at tungkol sa mga posibilidad na makamit ang mga ito. Samakatuwid, ang bawat species ay dapat magkaroon ng ilang mga paraan ng pagpapadala ng impormasyon. Ito ay iba't ibang paraan ng pagbibigay ng senyas, na, sa pamamagitan ng pagkakatulad sa sarili natin, ay maaaring tinatawag na "wika".

Habang ang ating kaalaman sa mga sistema ng pagbibigay ng senyas sa kaharian ng hayop ay nagiging mas kumpleto, muli at muli tayong kumbinsido na ang pagkakatulad dito ay puro panlabas, na ang batayan para sa pagpapalitan ng impormasyon sa mga hayop ay ganap na naiibang mga prinsipyo kaysa sa kung saan ang komunikasyon ay batay.sa pagitan ng mga tao. Isaalang-alang muna natin ang hindi bababa sa mga panlabas na pagkakaiba. Kung iiwan natin ang pagsusulat, kung gayon ang pangunahing instrumento ng pagkakaugnay sa isang tao ay ang pagsasalita, iyon ay, tunog na komunikasyon. May papel din ang mga ekspresyon ng mukha at kilos. Sa kaharian ng hayop, ang mahusay na komunikasyon ay laganap, kahit na mayroong isang malaking bilang ng mga species " tahimik"; sa kaninong buhay itohalos walang papel. Ang "wika" ng mga hayop sa pangkalahatan ay ang wika ng hindi lamang mga tunog, kundi pati na rin ang mga tiyak na amoy, paggalaw ng katawan at maliwanag na makulay. mga spot.

Kahit na kunin natin ang mga species na kung saan ang isa sa mga pinakamahalagang lugar sa buhay ay inookupahan ng sound signaling, dito rin, ang mga panlabas na pagkakaiba mula sa pagsasalita ng tao ay kapansin-pansin. Ang diksyunaryo ng anumang modernong wikang European ay may kasamang hindi bababa sa 100,000 salita. Siyempre, mas maliit na bilang ng mga salita ang ginagamit sa ating pang-araw-araw na buhay, ngunit kahit na ito ay napakalaki. Para sa paghahambing, maaari nating sabihin na ang sound lexicon ng American yellow-bellied marmot ay kinabibilangan lamang ng 8 magkakaibang signal (tingnan ang talahanayan). Samantala, ang vocal signaling sa species na ito ay sumasakop sa pangunahing lugar sa pangkalahatang sistema ng pagpapalitan ng impormasyon.

Bago talakayin ang talahanayang ito, agad nating ilalarawan ang napakaikling paraan ng iba pang paraan ng komunikasyon sa dilaw na tiyan na marmot. para makakuha ka ng kumpletong larawan ng buong sistema ng pagbibigay ng senyas sa species na ito. Dapat tandaan na sa isang kolonya ng marmot, na bumubuo ng isang organisadong komunidad, mayroong isang tiyak na hierarchy. Ang isang tagapagpahiwatig ng panlipunang ranggo ng bawat hayop ay ang mga tampok ng pag-uugali nito, na ipinakita kapag nakikipagpulong sa ibang indibidwal. Kung ang isa sa dalawang marmot na nagkita sa sangang-daan ng kolonya ay mas mababa sa hierarchical na hagdan kaysa sa isa pa, pagkatapos ay sinusubukan lang niyang maiwasan ang isang banggaan ng ilong at pag-atras. Kung ang pagkakaiba sa mga ranggo ay hindi gaanong malaki, kung gayon ang mga hayop ay lalapit at sumisinghot sa isa't isa. Ang mas maraming "mataas na ranggo" na marmot pagkatapos ay itinaas ang buntot nito, at ang hindi gaanong "well-born" na karibal nito ay masunuring yumuko at pinanatiling nakababa ang buntot nito. Ang isa pang pagpapakita ng kababaang-loob ay tinatawag na grooming - isang mas mataas na ranggo na indibidwal ang nagsisimulang dilaan ang lana

Pangalan ng signal	Katangian ng signal	Halaga ng signal
Ang batayan ng pagsipol signal (OSS)	dalas ng tugon humigit-kumulang 4 kHz	Bahagi ng susunod na anim na signal
1. Serye ng mga sipol sa mahabang pagitan	Isang serye ng OSS sa pagitan ng 3 segundo o higit pa	Pansin!
2. Isang serye ng mga sipol sa maikling pagitan	Isang serye ng OSS sa pagitan ng mas mababa sa 3 segundo	Pagkabalisa!
3. Tahimik na mga sipol	Serye ng OSS (maaaring mag-iba ang haba ng agwat)	Pansin! O pagkabalisa!
4. Pagpapabilis ng mga sipol	Isang serye ng OSS sa unti-unting pagbaba ng mga pagitan	Pansin! O banta!
5. "Lilipad" na mga sipol	Isang serye ng OSS na may iba't ibang agwat. Ang mga tunog ay ginawa sa dalampasigan	Pansin! O banta!
6. Isang sipol	Isang malakas na OSS kapag tumatakas sa isang butas	Panganib!
7, Tumili	Mataas na dumadagundong na tunog	takot o kasiyahan
8. Paggiling	Ang tunog ay ginawa kapag ang mga ngipin sa harap ay magkadikit sa isa't isa	pananakot

hindi gaanong mataas ang ranggo. Kung ang nasasakupan ay hindi nagpapakita ng malinaw na mga palatandaan ng pagpapasakop, maaaring subukan ng nangingibabaw na pagtakpan siya. Sa madaling salita, mayroong ritwal na panggagaya sa pakikipagtalik. Sa kasong ito, ang kasarian ng mga hayop ay hindi gumaganap ng isang papel: maaaring subukan ng isang lalaki na takpan ang isa pang lalaki, isang mataas na ranggo na babae - isang mababang ranggo na lalaki. Ang labanan sa pagitan ng dalawang marmot ay napakabihirang. Ang tugon sa pagsuway ay karaniwang isang mapanganib na paggalaw ng pasulong, "pagngangalit ng mga ngipin" at isang maikling paghabol, na sinamahan ng isang "tahol" na sipol.

Dito, sa esensya, ay ang buong supply ng mga paraan kung saan ang mga groundhog ay maaaring makipag-usap sa isa't isa. Tulad ng nakikita natin, ang arsenal ay medyo mahirap, ngunit matagumpay itong nag-coordinate ng mga aksyon ng mga indibidwal na hayop at nakakatulong na mapanatili ang isang tiyak na kaayusan sa kolonya.

Kung titingnan mo nang mabuti ang plato sa itaas at ang paglalarawan ng iba pang mga paraan ng pagbibigay ng senyas sa mga marmot - sa tulong ng amoy at demonstrative posture, kung gayon madaling makita na ang mga marmot ay hindi kailangang magsabi ng marami sa isa't isa. Ang bawat hayop ay dapat alagaan ang kanyang "pagpapahayag sa sarili" sa kolonya upang makuha ang pinakamagandang lugar dito, halimbawa, isa o higit pang mga butas sa pinakasentro ng pamayanan, kung saan ang mga kondisyon ng pamumuhay at ang posibilidad ng matagumpay na pagpaparami ay pinakamainam. Sa tagsibol, sa oras ng pagsisimula ng pagpaparami, ang bawat indibidwal ay dapat makahanap ng mapapangasawa para sa kanyang sarili, ipahayag ang kanyang presensya at kahandaan para sa pag-aasawa, at protektahan ang sarili mula sa panghihimasok ng ibang mga hayop sa mga matalik na aspeto ng buhay. Ang mga babae ay dapat magpalaki ng mga supling at, kung maaari, protektahan ang kanilang mga supling mula sa maraming mga kaaway - coyote at ibong mandaragit. Dagdag pa rito, ang seguridad ng kolonya ay negosyo ng lahat ng miyembro nito. Kaya naman ang mga groundhog ay may napakaraming mabuting babala tungkol sa panganib. Bilang mga hayop sa lipunan, ang mga groundhog ay napipilitang patuloy na makipag-ugnayan sa isa't isa. Kung ang salungatan ng mga interes ng lahat ng mga naninirahan sa kolonya ay humantong sa patuloy na pag-aaway, ito ay hindi maiiwasang magkaroon ng epekto sa estado ng kalusugan ng lahat ng mga miyembro nito at ang komunidad ay nanganganib sa unti-unting pagkalipol. Samakatuwid, ang bukas na pagpapakita ng pagiging agresibo ay salungat sa mga ritualized na anyo ng pagbabanta, na nagsisilbi rin bilang isang mahalagang bahagi ng kanilang "wika".

Ang pagsasalita ng tao ay isang napaka banayad na kasangkapan sa komunikasyon. Ang daan-daang mga salita na mayroon tayo ay maaaring pagsamahin sa isang napakaraming mga parirala na maaaring bigyan ng isang kahulugan o iba pa kahit na sa pamamagitan ng isang simpleng muling pagsasaayos ng parehong mga salita. Maraming salita sa ating wika ang may iba't ibang kahulugan. Ang mga marmot ay namamahala, sa katunayan, na may walong "mga parirala", at ang semantikong kahulugan ng mga "parirala" na ito ay hindi mahigpit na naayos. Ang bawat isa sa kanila ay maaaring magamit sa iba't ibang mga sitwasyon, maaaring magdala ng ibang semantic load, kung minsan, mula sa aming pananaw, ang eksaktong kabaligtaran. Ang parehong ay maaaring sinabi tungkol sa demonstrative postures. Kaya, ang pag-uugali ng isang lalaki sa oras ng pagsasama sa isang babae ay magkapareho sa pagpapakita ng higit na kahusayan ng isang hayop sa iba, anuman ang kanilang kasarian. Ang lahat ng ito ay lubos na nagpapalubha sa pagsusuri ng semantiko na bahagi ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas sa mga hayop.

Sinusubukang unawain ang semantikong kahulugan ng mga senyales na ang mga hayop ng parehong species ay nagpapalitan kapag nagkita sila, talagang nahaharap tayo sa isang equation na may maraming hindi alam. Alam na ngayon na ang pag-uugali ay nakasalalay hindi lamang sa panlabas na sitwasyon, kundi pati na rin sa isang malaking lawak sa panloob na estado ng hayop mismo. Ang panloob na estado na ito, sa turn, ay tinutukoy ng naunang pag-uugali, na kung saan ay madalas na hindi natin nalalaman. Dagdag pa, ang naobserbahang sitwasyon ay hindi namin ganap na masuri - maraming mga kadahilanan na hindi makabuluhan sa aming pananaw ang maaaring makatakas sa pansin. Ang relasyon sa pagitan ng dalawang indibidwal ay sumusunod sa prinsipyo ng isang chain reaction na may feedback. Ito ay isang multi-stage na proseso. Sa oras ng pagpupulong, ang mga hayop ay maaaring nasa iba't ibang mga estado, maaari silang tumugon nang iba sa parehong mga kadahilanan sa kapaligiran, lalo na, sa pagkakaroon ng isang ikatlong hayop ng parehong species. Ang lahat ng ito ay humahantong sa konklusyon na ang sistema ng pagpapalitan ng impormasyon sa mga hayop ay gumagana sa prinsipyo ng isang "sirang telepono". Kung may malubhang depekto sa handset, kung gayon gaano man kalala ang audibility, maaari pa rin nating maunawaan kung ano ang pinag-uusapan ng kausap sa kabilang dulo ng linya. Sa mga populasyon ng hayop, ang positibong epekto ng "sirang telepono" ay pinagsama-sama sa paglipas ng panahon.

Ang walang silbi, hindi sapat na impormasyon ay itinatapon, at ang mga random na "tama" na tugon sa "hindi masyadong tama" na mga senyales ay humahantong "sa karaniwan" sa isang kapaki-pakinabang na biyolohikalresulta. Sa madaling salita, ang pagpapalitan ng impormasyon sa mga hayop ay batay sa mga probabilistikong pattern. Samakatuwid, kung minsan ay nabigo tayong malinaw na makilala sa pagitan ng panlabas na pagpapakita ng pagiging agresibo at sekswalidad, babala at pagkabalisa, pagbabanta at takot, at maging ang iba't ibang estado gaya ng takot at kasiyahan. Sa madaling salita, sa lahat ng ating pagnanais ay hindi tayo makakabuo ng diksyunaryo ng wikang marmot, kung saan ang bawat tunog o galaw ng katawan ay tumutugma sa isang ganap na tiyak na pagsasalin sa wika ng tao. Magiging ganito ang pagsasaling ito: "malamang na ito, kadalasan ito, ngunit marahil ito at iyon, at kung minsan ito at iyon." Mukhang dapat malito tayo ng konklusyong ito. Gayunpaman, naiintindihan na sa lugar na ito ay nakikitungo tayo sa mga probabilistikong pattern, maaari nating pag-aralan ang mga ito sa batayan na ito gamit ang mga istatistikal na pamamaraan (Larawan 1).

Ang isang halimbawa ay ang gawa nina B. Hazlett at W. Bosser, na nagsagawa ng istatistikal na pagsusuri ng ilang anyo ng pag-uugali ng pagbibigay ng senyas sa siyam na species ng alimango. Ang mga may-akda ay dumating sa konklusyon na ang karamihan sa mga anyo ng agresibong pag-uugali sa kasong ito ay may ilang halaga ng komunikasyon. Bagama't ang mga tugon ng isang alimango sa mga senyales mula sa isa pang indibidwal ay malaki ang pagkakaiba-iba, gayunpaman, ang bawat senyas ay ayon sa istatistika ay may posibilidad na maging sanhi o sugpuin ang isa o ibang pag-uugali sa tumatanggap na hayop. Posibleng kalkulahin ang average na dami ng impormasyong ipinadala ng alimango sa isang demonstrasyon. Ito ay naging hindi pantay sa iba't ibang species at nag-average ng 0.41 bits 1 para sa lahat ng pinag-aralan na species. Ang rate ng paglilipat ng impormasyon ay nag-average mula 0.4 hanggang 4.4 bits bawat segundo, na malapit sa rate ng paglilipat ng impormasyon ng isang "dancing" bee.

Ano ang sinabi tungkol sa mga pangunahing pangangailangan, na pinaglilingkuran ng sistema ng pagbibigay ng senyas sa mga marmot ("pagtitiyak sa sarili" at proteksyon ng isang tiyak na lugar ng pamumuhay, pagkamit ng pinakamataas na tagumpay sa pagpaparami, atbp.), ay totoo din para sa lahat ng iba pang mga species ng ang kaharian ng hayop bilang teritoryo (Larawan 2) at mga pampublikong. Gayunpaman, para sa pareho, ang mga pangangailangang ito ay nakakamit sa iba't ibang paraan.

Tingnan muna natin kung paano nalutas ang mga problemang ito sa mga species na ang mga kinatawan ay namumuno sa isang nakararami na nag-iisa na pamumuhay at malapit na nakikipag-ugnayan sa ibang mga indibidwal ng kanilang mga species lamang sa oras ng pagpaparami. Ang lahat ng uri ng mga mekanismo ng dispersal ay gumaganap ng napakahalagang papel dito. Ito ang tiyak na kahulugan ng pag-awit ng mga ibon. Ang kaakit-akit na mga tunog na ginawa ng aming pinakamahusay na mga mang-aawit - ang nightingale, ang robin, ang black-headed warbler, ang oriole, ay walang iba kundi isang senyales na pangunahing tinutugunan sa iba pang mga lalaki ng parehong species. Ang tinig ng lalaking kumakanta ay nakikita ng iba bilang katibayan na ang bahaging ito ng kagubatan ay okupado na at, samakatuwid, walang magagawa ang bagong dating dito. Kasabay nito, ang kanta ay may isa pang kahulugan - ipinapakita nito sa mga babae ang isang lugar kung saan makakahanap sila ng asawa na handa para sa buhay na magkasama, na may hawak sa kanilang pag-aari ng isang angkop na lugar para sa isang pugad at isang plot na mayaman sa pagkain, kung saan ang mga sisiw ay maaaring matagumpay. itinaas. Sa karamihan ng mga kaliwang ibon, ang mga lalaki lamang ang may kakayahang kumanta, gumaganap sila ng pangunahing aktibong papel sa proteksyon ng teritoryo. Ngunit sa ilang mga species, tulad ng snow bunting, robin at black-sided wheatear, ang mga babae ay umaawit at nagtatanggol sa teritoryo na katulad ng mga lalaki.

Ang sound signaling, na nag-aambag sa pagkalat ng mga indibidwal, ay hindi eksklusibong pribilehiyo ng mga ibon. Ang Texas bush grasshopper ay may limang natatanging tunog, kung saan apat ang ginawa ng lalaki at isa ng babae. Sa apat na tunog ng lalaki na ito, dalawa ang nag-aambag sa pagpapakalat ng mga lalaki, ibig sabihin, pareho ang kahulugan ng mga ito sa awit ng mga ibon. Ang iba pang dalawang tawag ay nagpapahintulot sa lalaki na mahanap ang babae at makipag-ugnayan sa kanya. Ang tahimik at kaluskos na tunog ng babae ay nakakatulong din sa pakikipagkita niya sa lalaki. Sa mga nakalipas na taon, maraming ebidensya ang lumabas na nagmumungkahi na ang sound signaling ay laganap sa maraming species ng isda bilang mahalagang bahagi ng kanilang teritoryal na pag-uugali.

Sa nag-iisa na mga species ng mammalian, ang pagmamarka ng mga hangganan ng teritoryo ay laganap, bilang isang panuntunan, na may lahat ng uri ng mga mabangong marka. Halimbawa, sa American grey squirrels, ang mga lalaki at babae ay naninirahan nang mag-isa sa buong taon sa mga indibidwal na lugar at nagkikita lamang ng maikling panahon sa panahon ng pag-aanak. Ang mga indibidwal ng parehong kasarian ay minarkahan ang mga hangganan ng kanilang mga teritoryo, kinukuskos ang mga piraso ng balat ng puno gamit ang kanilang mga ngipin at binabasa ang mga "kalbo" na ito ng sarili nilang ihi. Nakatagpo din namin ang ganitong uri ng pagmamarka ng teritoryo sa iba pang mga mammalian species, na, mahigpit na pagsasalita, ay hindi matatawag na nag-iisa. Ang ilang mga lalaki lamang ang nagpoprotekta sa teritoryo sa panahon ng pag-aanak at sa gayon ay nakakakuha ng malinaw na mga pakinabang kaysa sa iba pang hindi teritoryo na mga lalaki (tingnan sa itaas). Ito ay, sa partikular, dalawang species ng African antelope - Thompson's gazelle at gazelleGrant. Kapansin-pansin, sa mga napakalapit na nauugnay na species na ito, ang mga pamamaraan ng pagmamarka sa teritoryo ay ganap na naiiba. Ang mga teritoryal na lalaki ng unang species ay nag-iiwan ng mabangong pagtatago ng mga espesyal na preorbital glandula sa mga sanga ng mga palumpong at sa matataas na mga blades ng damo (mga isang marka para sa bawat 4 m). Ang mga lalaki ng pangalawang species ay naghihiganti sa teritoryo na may ihi at dumi.

Sa kolonya ng flying fox ng Australia, karamihan sa mga lalaki ay may sariling mga protektadong lugar. Ito ay isang piraso ng makapal na sanga (mga isang metro sa kahabaan nito at hanggang dalawang metro sa paligid), kung saan nakasabit ang isang lalaki at isa o higit pa sa kanyang mga babae. Ang pagpili ng isang katulad na "site" para sa kanyang sarili, minarkahan ng lalaki ang napiling sangay na may mga pagtatago ng mga espesyal na glandula ng scapular.

kanin. 1. Ang pag-uugali ng pagsasama ng mga eskrimador at ang pamamaraan ng pagkakasunud-sunod ng iba't ibang kilos. Ang kapal ng mga linya ay direktang proporsyonal sa posibilidad kung saan

anumang aksyon (ng Henicns, 1966)

Fig 2. Demonstrative na pag-uugali na sumusuporta sa coma 1 - 16 - demonstrative

paglipad ng lalaki na nagsasaad ng kanan. Para sa - iba't ibang uri ng pananakot na pag-uugali

(3 - Para sa - 4 - 6 - mga opsyon para sa pag-uugali ng pagsasama (4 - malapit sa gusali

6 - mga elemento ng pagbabanta sa pag-uugali ng pagsasama ng lalaki - ihambingnication sa dancing Wheatear: pagmamay-ari ng teritoryo at pag-akit ng isang babae; 2 - salungatan sa pagitan ng dalawang lalaki sa hangganan ng kanilang mga teritoryo); mga pugad; 5 - "sayaw" ng lalaki sa paligid ng babae sa panahon ng pagbuo ng isang pares; mula 3a);

7 - poses ng isang nag-aalala na ibon (orihinal na pagguhit ng may-akda)

Lalo na maraming marka ang inilalapat sa sanga sa mga lugar kung saan ang lalaki mismo ay karaniwang nakabitin at kung saan ang mga babae ng kanyang "harem" ay nakasabit.

Ang sound signaling at pagmamarka sa mga hangganan ng teritoryo ay mga passive na anyo ng pag-uugali ng teritoryo. Kung binabalewala ng isang estranghero ang mga senyas na ito at sinalakay ang mga hangganan ng site ng ibang tao, ang may-ari ng huli ay mapipilitang gumamit ng mas epektibong mga hakbang. Ito ang iba't ibang anyo ng agresibong pag-uugali. Ang banggaan ng dalawang lalaki - ang dayuhan at ang may-ari ng teritoryo, bilang panuntunan, ay naglilimita
Xia mutual demonstration ng pagbabanta postures (Fig. 3).

kanin. 3 Nagbabanta sa mga postura ng mga lalaki sa isang gagamba, nagdadasal na mantis at buhangin

pulang leeg na sandpiper (1 - mula sa Carthv , 1965; 2 - mula sa Fabre, 1911,

3 - orig. kanin. sasakyan pa)

at sa ritwal na ito ng tunggalian ang may-ari ng teritoryo ay halos hindi magagapi. Sa pisikal, maaaring siya ay mas mahina kaysa sa kanyang kalaban, ngunit sa sikolohikal, ang kanyang "karapatan sa unang lugar" sa lugar na ito ay nagbibigay sa kanya ng napakahalagang mga pakinabang. Ang mga nagbabantang demonstrasyon ng may-ari ng teritoryo ay nagsisilbi para sa bagong dating bilang isang medyo mabigat na indikasyon na ang lugar ay inookupahan na. Sa sitwasyong ito, ang mga karagdagang pag-aangkin ay isang pag-aaksaya ng enerhiya, kaya ang dayuhan ay kadalasang umaatras sa lalong madaling panahon, at halos hindi na ito nakikipag-away. Kung ang isang away ay sumiklab, kung gayon ito ay, sa esensya, lamang ng mas advanced na pagbabanta sa isa't isa. Ang mga pisikal na banggaan ay panandalian at sa mga pinakapambihirang kaso lamang ay humahantong sa pinsala sa katawan.

Hindi tayo magiging ganap na tumpak kung hindi natin babanggitin na mayroong isang bilang ng mga species kung saan ang pakikipaglaban ay isang mahalagang bahagi ng mga salungatan sa teritoryo. Kabilang dito ang nabanggit na Thompson's gazelle. R. Estes, na nagmamasid sa ilan daan-daang mga banggaan sa pagitan ng mga teritoryal na lalaki ng species na ito, ay nagsusulat na ang kanilang labanan ay karaniwan kababalaghan. Gayunpaman, hindi nakita ng may-akda na ito ang alinman sa mga duelist na nakatanggap ng anumang malubhang pinsala. Kapansin-pansin, sa isa pang malapit na nauugnay na species, ang mga gazelle ni Grant, ang mga salungatan sa teritoryo ay karaniwang limitado sa mga banta sa isa't isa. Ang lahat ng nasa itaas ay humahantong sa amin sa konklusyon na ang natural na pagpili sa kurso ng ebolusyon ay humantong sa kaligtasan ng mga banggaan sa pagitan ng mga lalaki. Tinatawag ng mga ethologist ang prosesong ito na "ritualization" ng agresibong pag-uugali. Sa ibaba ay tatalakayin natin nang mas detalyado ang lubhang kawili-wiling hindi pangkaraniwang bagay na ito.

Ang kinalabasan ng mga salungatan sa teritoryo ay ganap na inilalarawan ng kilalang kasabihang "Hindi sa karapatan ng malakas, kundi sa karapatan ng una." Dahil sa pagiging hindi malabag sa panuntunang ito, naging posible ang pagbuo ng isang espesyal na pagtingin sa teritoryo bilang isang piraso ng lupain kung saan nangingibabaw ang may-ari nito sa lahat ng iba pang indibidwal ng parehong species. Ang pananaw na ito, na nagtatatag ng mga ugnayan sa pagitan ng pag-uugali ng teritoryo at ng sistema ng panlipunang hierarchy, ay napakatingkad na nakumpirma ng ilang kamakailang pag-aaral, kabilang ang mga obserbasyon ng Amerikanong siyentipiko na si J. Brown sa pamumuhay ng California Steller's jay.

Tulad ng maraming nakaupo na species ng ibon na hindi umaalis sa kanilang mga pugad para sa taglamig, ang mga jay na ito ay naninirahan sa permanenteng pares, na nananatili sa kanilang teritoryo sa pagtatapos ng panahon ng pag-aanak. Pagkatapos pakainin ang mga sisiw, ang pares ay tumigil sa aktibong pagprotekta sa mga hangganan ng site at madalas na umalis para sa mga hangganan nito. Gayunpaman, ang teritoryo ng tag-init ng bawat pares ay nananatiling, parang, ang sentro ng buhay para sa kapwa lalaki at babae sa buong taglagas at taglamig, at sa tagsibol ang mga jay ay muling nagtatayo ng pugad dito. Sa panahon kung kailan ang mga hangganan ng site ng pares ay hindi protektado mula sa iba pang mga jay, ang mga ibon mula sa iba't ibang mga site ay madalas na nakikipag-ugnayan. Dito lumalabas na ang panlipunang ranggo ng bawat indibidwal ay patuloy na nagbabago depende sa kung nasaan ito sa kasalukuyan.

Ang lugar ng isa o ibang ibon sa pangkalahatang sistema ng hierarchy ay madaling matukoy kung naobserbahan mo ang relasyon ng mga jay sa mga feeder, na espesyal na nag-hang out para sa layuning ito. Ang isang napaka-tiyak na pagkakasunud-sunod ay itinatag dito: ang pinakamataas na ranggo na ibon sa lahat ng mga malapit sa feeder sa sandaling iyon ay unang kumakain. Tanging kapag siya ay busog, siya ay nagbibigay-daan sa susunod sa ranggo, at iba pa. Ito ay lumabas na sa loob ng kanilang teritoryo, ang mga may-ari nito ay nangingibabaw sa lahat ng iba pang mga jay ng parehong kasarian - ang lalaki sa lahat ng iba pang mga lalaki, ang babae sa lahat ng mga babae. Kapag ang isang ibon ay pansamantalang umalis sa mga hangganan ng teritoryo, ang posisyon nito sa hierarchical na hagdan ay agad na bumagsak, at kung mas lumipad ito palayo sa gitna ng teritoryo nito, mas malakas ito. Sa katunayan, mayroong dalawang independiyenteng sistema ng pangingibabaw - isa sa mga lalaki, ang isa pa - sa mga babae. Sa mga lalaki, ang relasyon ng panlipunang ranggo sa kanilang lugar ng paninirahan ay mas malinaw kaysa sa mga babae.

Nang pag-usapan natin ang mga paraan ng pag-oorganisa ng populasyon ng Stellerose jay sa iba't ibang panahon ng taon, binanggit namin iyonang teritoryo ay protektado ng bawat pares pangunahin sa panahon ng pag-aanak. Upang maging ganap na tumpak, dapat sabihin na ang pinaka-masigasig na mga jay ay nagbabantay sa mga hangganan ng kanilang mga site sa unang bahagi ng tagsibol, sa pinakadulo simula ng panahon ng pag-aanak - lalo na ang mga lalaki na, sa isang kadahilanan o iba pa, ay natagpuan ang kanilang sarili na walang babae sa oras na iyon. Ang mga Jay ay walang pagbubukod sa bagay na ito - ito ay isang pangkalahatang tuntunin para sa lahat ng mga hayop na may isang teritoryal na paraan ng pag-iral. Sa mga kritikal na sandali ng kanyang buhay, ang lalaki ay nagsisikap nang buong lakas na ihiwalay ang kanyang sarili mula sa posibleng tunggalian mula sa ibang mga lalaki at sa gayo'y ginagarantiyahan ang natural na pag-unlad ng mga relasyon sa kanyang asawa. Halimbawa, sa mga jay, ang mga relasyong ito ay nagbabago nang malaki sa pagtatapos ng taglamig. Sa oras na ito, ang ranggo ng babae ay nagsisimula nang bumagsak nang husto. Kung sa taglamig ang mga interes ng isang lalaki at isang babae ay maaaring magsalubong lamang sa larangan ng nutrisyon at halos walang lugar para sa mga sekswal na relasyon, kung gayon sa simula ng tagsibol ang panlipunang pangingibabaw ay pinalitan ng sekswal na pangingibabaw. Sa madaling salita, ang lalaki ay "naging ama ng pamilya" at hinihingi ang buong pagsumite mula sa babae.

Ang mas mahirap ay ang posisyon ng lalaki, na sa simula ng tagsibol ay wala pang kasintahan. Kailangan niyang mahanap siya, na sa kanyang sarili ay hindi madali, at pagkatapos lamang ay manalo sa kanyang pabor. Malinaw na sa sitwasyong ito ang anumang panghihimasok mula sa labas ay ganap na hindi kanais-nais, samakatuwid ang lalaki ay mabangis na nagtatanggol sa kanyang mga ari-arian mula sa anumang pagtatangka sa interbensyon. Ngunit dito lumitaw ang isang hindi inaasahang kontradiksyon. Ang lahat ng pag-uugali ng lalaki sa panahong ito ay agresibo sa pamamagitan ng mismong likas na katangian nito, at ang bahagi ng umaapaw na pagiging agresibo na ito ay hindi maiiwasang mahulog sa kapalaran ng hindi inaasahang paglitaw ng babae. Ang lahat ng mga may-akda na nag-obserba sa pag-uugali ng isang lalaki at isang babae ng isang teritoryal na species sa oras ng kanilang unang pagkikita ay nagkakaisang iginigiit na sa panlabas na pagpupulong na ito ay mukhang isang teritoryal na salungatan sa pagitan ng dalawang lalaki. Napansin namin ang gayong larawan sa mga insekto, at sa isda, at sa mga ibon, at sa mga mammal - kung ang mga hayop na ito sa pangkalahatan ay may isang solong pamumuhay. Ang relasyon ng mga kasosyo sa unang sandali ng pagbuo ng pares ay lalo na kumplikado sa mga species na kulang sa sekswal na dimorphism, ibig sabihin, ang babae ay hindi naiiba sa panlabas o bahagyang naiiba sa lalaki.

Ang kurso ng karagdagang mga relasyon sa isang napakalaking lawak ay nakasalalay sa pag-uugali ng babae. Mula sa pananaw ng tagamasid, ang lalaki sa oras na ito ay ganap na imposible. Paminsan-minsan ay inaatake niya ang tila kanais-nais na kasintahan, at palagi siyang kailangan nitong iwasan. Masasabi nating nagpapakita siya ng maximum tolerance para sa lahat ng masasamang kalokohan ng kanyang ginoo. Ito ay tumatagal ng ilang araw bago ang bagong nabuong pares ay umabot sa ekwilibriyo. Gayunpaman, kung ang lalaki ay masyadong agresibo, at ang babae ay hindi sapat na mapagparaya, kung gayon ang mag-asawa ay maghihiwalay bago ito magkaroon ng oras upang tuluyang mabuo.

Kaya, kung ano ang madalas nating isaalang-alang bilang ang unang yugto ng sekswal na pag-uugali sa isang lalaki, sa esensya, ay walang iba kundi ang agresibong pag-uugali. Ito ang isa sa mga dahilan kung bakit ang lumang dibisyon ng mga demonstrasyon sa agresibo at sekswal ay halos tuluyan nang inabandona ng mga etolon. Muli naming binibigyang-diin na sa simula ng pagbuo ng pares, ang mataas na pagiging agresibo ay pangunahing nailalarawan sa pag-uugali ng lalaki. Tulad ng para sa babae, sa panahong ito, ang tinatawag na "pacifying behavior" ay higit na katangian sa kanya, na naglalayong mabawasan ang pagiging agresibo ng lalaki sa lalong madaling panahon. Ang buong kumplikadong proseso ng pagpapatatag ng relasyon ng dalawang indibidwal ay parang chain reaction na may feedback.

Bilang halimbawa, nagbibigay kami ng paglalarawan ng ugnayan sa pagitan ng lalaki at babae na mga spider ng South African scorpion. Ang maliliit na arthropod na ito ay walang panlabas na sekswal na dimorphism. Ang pagkikita ng isang lalaki at isang babae na handang pumasok sa isang relasyon ay panlabas na hindi makikilala sa pagkikita ng dalawang magkaaway na lalaki (Fig. 4). Unang lalaki at babae hampasin ang isa't isa ng napakahabang binti sa harap (tunay na mapanganibarmas - cheliceraeat pedipalps, pati na rin sa isang labanan sa pagitan ng mga lalaki, ay hindi kailanman ginagamit). Pagkaraan ng ilang oras, ang babae ay kumuha ng isang "masunurin na pustura" - nakahiga siya sa lupa, tiklop ang kanyang mga pedipalps, ikinakalat ang kanyang mga binti sa mga gilid at lumubog sa kumpletong kawalang-kilos. Minsan ang babae ay kumikilos at nagpapakita ng ilang pagiging agresibo, na nagpapatalon sa ginoo sa takot. Ang lahat ng ito ay nagpapatuloy nang maraming oras nang sunud-sunod, hanggang sa ang lalaki ay sa wakas ay kumbinsido na ang babae ay bumagsak sa isang estado ng kumpletong kawalang-sigla at na ang tophorus sa anyo ng isang espesyal na gelatinous cup ay maaari nang maging kanya at punan ito ng tamud. Bumangon ang babae, dinadala ang tamud sa lalagyan ng spermatic, at ang spermatophore kumakain. Tulad ng para sa lalaki, hindi siya naghihintay para sa karagdagang pag-unlad ng kaganapan at nagmamadaling umatras.

kanin. 4. Ritualized Threats in African Scorpion Tuks (mula sa Alexander, 1962)

Ang kahalagahan ng pacifying posture na kinuha ng babae sa pagsasaayos ng mga relasyon sa pagitan ng mga miyembro ng mag-asawa ay napatunayan sa pamamagitan ng paghahambing ng demonstrative na pag-uugali sa dalawang species ng mga kolonyal na ibon sa dagat - gannets, na isinagawa ng Englishman na si J. Nelson. Ang mga malapit na nauugnay na species ay naiiba sa spatial na organisasyon ng kanilang mga populasyon, na, sa turn, ay direktang nakasalalay sa mga katangian ng mga landscape kung saan nakatira ang mga species na ito. Mas pinipili ng karaniwang gannet ang mga mabatong baybayin, kung saan ang mga indibidwal na pares ay pinipilit na manirahan nang malapit sa isa't isa, dahil ang mga maginhawang lugar para sa pugad ay puro sa isang maliit na lugar. Ang puting booby ay hindi masyadong mapili, at ang mga indibidwal na pares ay maaaring tumira sa mga bato, at sa banayad na mga dalisdis, at sa ganap na patag na mga lugar. Samakatuwid, ang mga nesting colonies ng species na ito ay mas kalat. Kung sa karaniwang booby ang density ng populasyon ay madalas na umabot sa 230 pares bawat 100 m 2, kung gayon sa puting gannet ay hindi hihigit sa 25 pares bawat 100 m 2, at kadalasan kahit na mas mababa. Bilang isang resulta, sa unang species, ang mga teritoryo ng mga indibidwal na pares ay maliit at pinindot malapit sa isa't isa, habang sa pangalawa, sila ay madalas na pinaghihiwalay ng mga neutral na lugar.

Ang mga lalaki ng karaniwang booby ay kailangang gumugol ng maraming pagsisikap upang protektahan ang kanilang piraso ng lupa mula sa panghihimasok ng kanilang mga kapitbahay. Ang mga ito ay labis na agresibo, at ang labis ng pagiging agresibo na ito ay umaabot din sa babae. Kapag sinubukan ng isang lalaki na hampasin ang kanyang kasintahan gamit ang kanyang tuka, wala siyang mapupuntahan - mayroong isang banyagang lupain sa paligid, kung saan hindi siya papayagan sa anumang pagkakataon. Malinaw, bilang isang resulta ng lahat ng ito, ang babae ay nagbago ng isang maliwanag, ritualized pacifying pag-uugali. Sa mga puting boobies, ang babae ay palaging may pagkakataon na mapupuksa ang mga pambubugbog ng lalaki, na, sa pamamagitan ng paraan, ay hindi gumagamit ng kanyang tuka nang kasingdalas ng lalaki ng karaniwang booby. Ang babaeng puting booby ay umalis sa kanyang teritoryo saglit at tumakas sa kanyang cavalier sa neutral na teritoryo. Samakatuwid, sa mga babae ng species na ito, si J. Nelson ay hindi nakahanap ng mga ritwal na nagpapatahimik na mga postura. Sa pamamagitan ng paraan, tandaan namin na sa karaniwang booby, sa pangkalahatan, ang lahat ng demonstrative na pag-uugali ay mas kumplikado, naiiba, ritualized at nagdadala ng higit pang mga elemento ng pagiging agresibo sa lahat ng mga link nito - parehong sa bahagi ng lalaki at sa bahagi ng babae . Malinaw, ang gayong labis na pag-unlad ng pagbibigay ng senyas ay nauugnay nang tumpak sa mga kondisyon ng siksik na pugad, kapag ang mga contact sa pagitan ng mga indibidwal na indibidwal ay napakarami, na nangangailangan ng pag-unlad ng isang lubhang naiibang "wika".

Ang ilang mga halimbawa na ito ay nagpapakita kung ano ang isang mahalagang papel na maaaring gampanan sa komunikasyon sa pagitan ng mga indibidwal sa pamamagitan ng tinatawag na "pacifying demonstrations". Tulad ng nakita na natin, sa mga species ng teritoryo ay nagpapakita sila ng kanilang mga sarili sa relasyon sa pagitan ng isang lalaki at isang babae sa panahon ng pagbuo ng isang pares, na parang kinokontra ang kapwa agresibo ng mga indibidwal na sa pangkalahatan ay hindi madaling makipag-ugnay sa kanilang sariling uri, at sa labas ng breeding season iwasan na lang.

Ang pangangailangan ng pagpasok sa malapit na kaugnayan sa ibang indibidwal upang makabuo ng mga supling ay salungat sa buong katangian ng nag-iisang hayop.

Nabanggit na natin nang higit sa isang beses na ang paghahati ng mga hayop sa nag-iisa at panlipunan ay higit sa lahat ay arbitrary. Sa mahigpit na pagsasalita, maaari nating tawaging nag-iisa lamang ang mga hayop na nag-iisa sa buong buhay nila at sa maikling panahon lamang ay nakipag-usap sa isang indibidwal ng hindi kabaro upang maiwan ang mga supling. Medyo kakaunti ang mga ganitong uri ng hayop. Ang isang kapansin-pansing halimbawa ng isang mahigpit na nag-iisa na species ay ang karaniwang ardilya. Ang parehong mga lalaki at babae ng species na ito ay nabubuhay nang hiwalay sa buong taon. Sa simula lamang ng panahon ng pag-aanak ay sinasalakay ng lalaki ang teritoryo ng babae, na sa una ay sinalubong siya ng poot. Ang mga relasyon ay sa paanuman ay nagiging mas mahusay, ang lalaki ay nagpapataba sa babae, gumugol ng isa pang sampung araw sa kanyang site, at pagkatapos ay umuwi. Pinalaki ng babae ang bata, na, nang maabot ang ganap na kalayaan, agad na umalis sa lugar ng kanilang ina at tumira sa iba't ibang direksyon. Ang bawat batang ardilya ngayon ay sumasakop sa sarili nitong site at nananatili dito sa buong buhay nito. Dahil dito, kahit na sa buhay ng tulad ng isang pare-parehong "hindi marunong makisama" bilang isang ardilya, mayroon pa ring dalawang mga panahon kung kailan ang mga indibidwal na indibidwal ay pinilit na malapit na makipag-usap sa isa't isa - sa panahon ng pagbuo ng mga panandaliang pares at sa sandali ng magkasanib na pag-iral - isang brood. Ngunit, tulad ng sinasabi nila, ang mga pagbubukod ay nagpapatunay lamang ng panuntunan. Sa pangkalahatan, ang pagkakaroon ng populasyon ng ardilya ay natutukoy ng magkasalungat na antagonismo sa pagitan ng mga indibidwal. Ang lalaki at babae, na nagawa nang magkasama kung ano ang hinihingi ng kalikasan sa kanila, ay wala nang anumang simpatiya sa isa't isa, sa halip, sa kabaligtaran, at ang lalaki ay bumalik sa kanyang dating pagiging bachelor. Kapag ang mga bata ay kaya nang tumayo para sa kanilang sarili, ang babae ay nagsimulang tumingin sa kanila bilang isang hadlang at itinaboy sila palayo sa kanyang site. At sila mismo ay walang anumang kamag-anak na damdamin para sa isa't isa.

Sa mga ibon mayroong maraming uri ng hayop na tinatawag nating nag-iisa, o teritoryo, sa kadahilanang sa panahon ng pag-aanak, ang bawat pares ay naghihiwalay ng sarili mula sa lahat ng iba, na nagbabantay sa mga hangganan ng teritoryo nito. Ngunit kung makikilala natin ang buhay ng parehong species sa iba pang mga panahon ng taon, makumbinsi tayo na ang paggamit ng terminong "solo", "teritoryo" sa kanila ay hindi tumpak. Una, sa pagtatapos ng panahon ng pag-aanak, ang teritoryo ay bihirang protektado. Sa oras na ito, ang lalaki, babae at brood ng mga batang hayop ay kumakatawan sa isang cell. Dito ang paggamit ng salitang "single" ay tila ganap na hindi naaangkop. Sa paglaon, maraming mga brood ang maaaring magkaisa, o sila ay maghiwalay, at ang kanilang mga miyembro ay muling random na pinagsama sa mga kawan na may sariling uri, na, random na paghahalo sa iba pang katulad na mga kawan, gumala hanggang sa simula ng susunod na panahon ng pag-aanak. Sa medyo kakaunting species lamang ng mga ibon, tulad ng robin, wheatears at shrikes, ang mga indibidwal na indibidwal sa labas ng panahon ng nesting ay namumuno sa isang mahigpit na nag-iisa na pamumuhay at nagbabantay sa mga hangganan ng kanilang mga indibidwal na lugar.

Tulad ng para sa mga species na ang mga indibidwal ay gumugugol ng malamig na panahon sa mga kawan, ang kanilang relasyon sa pagitan ng mga indibidwal na indibidwal ay batay sa kilalang prinsipyo: "magkasama nang malapit, ngunit hiwalay na mayamot." Dito natin mas makikilala ang phenomenon na tinatawag ng mga ecologist na "individual distance". Ito ay ilang malayong analogue ng isang protektadong lugar. Bilang miyembro ng pack, sinusubukan ng bawat indibidwal na protektahan ang sarili mula sa lahat ng uri ng aksidente, halimbawa, mula sa hindi inaasahang pag-atake ng isa sa mga kasama nito. Samakatuwid, ang ibon ay nagpapanatili ng isang tiyak na vacuum ng espasyo sa paligid nito. Ito ay isang uri ng maliit na teritoryo na "dinadala nito" ng hayop.

Ang halaga ng indibidwal na distansya ay nag-iiba depende sa iba't ibang mga kadahilanan. Una, ito ay minimal sa panahon ng magkasanib na buhay ng brood. Pinapainit ng ina na ardilya ang kanyang mga sanggol at pinapakain sila ng gatas. Ang mga cubs ay nananatiling malapit sa isa't isa sa loob ng mahabang panahon, sa gayon ay lumilikha ng isang mas pare-parehong temperatura para sa kanilang maliliit na katawan, na nawawalan ng maraming init sa hangin. Ang parehong bagay ay nangyayari sa pamilya ng mga karaniwang nag-iisa na ibon tulad ng wheatears o shrikes. Gayunpaman, habang lumalaki ang mga bata, lumilitaw ang malinaw na mga palatandaan ng magkasalungat na antagonismo sa pamilya, na sa kalaunan ay hahantong sa pagkawatak-watak at pagpapanumbalik nito) ng nag-iisa na paraan ng pag-iral na tipikal ng mga species. Ang mga batang shrik ay nakaupo malapit sa isa't isa sa isang sanga habang sila ay nagpapahinga, mga isang buwan pagkatapos umalis sa pugad, ngunit pagkatapos ay mas madalas silang nagkakasalungatan at hindi na hinahayaan ang kanilang mga kapatid na malapit sa kanila. Pinapakain ng ina at ama ang mga bata kahit na sila mismo ay nakakahuli ng mga insekto, ngunit darating ang isang sandali na ang babae ay natatakot lamang na lapitan ang kanyang tinutubuan na mga supling at hindi nangahas na ipasa sa kanya ang nahuling salagubang. Ang tili ng ama kung minsan ay galit na galit at biglang sumusubok na ibagsak sa undergrow ang isang suntok ng kanyang malakas na tuka. Sa oras na ito na ang isa o isa pang batang shrike ay umalis sa paligid ng kanyang sariling tahanan, at ang pamilya ay unti-unting naghiwalay.

Ang ikalawang yugto, kapag ang mga hayop ay nagpapabaya sa mga indibidwal na distansya, ay sumasaklaw sa oras ng pagbuo ng pares. Tulad ng nabanggit na, para sa mahigpit na nag-iisa na mga species, ang prosesong ito ay medyo masakit. Kadalasan ay tumatagal ng isang linggo o higit pa pagkatapos ng unang pagkikita ng mga mag-asawa bago sila tumigil sa pagkatakot sa isa't isa at hayaan ang kanilang kapareha na masira ang kanilang indibidwal na distansya at lapitanmalapit na. Sa maraming mga species, ang lalaki at babae ay nakikipag-ugnayan lamang sa katawan sa mga sandali ng pagsasama. Ang natitira sa oras na ito ay hindi sila naglalayo sa isa't isa, at anumang pagtatangka sa bahagi ng isa sa mga mag-asawa na labagin ang indibidwal na distansya ay tumatakbo sa isang hindi malabo na banta. Ang lalaki at babae ng maliit na plover, kumakain sa gilid ng mababaw at aksidenteng natagpuan ang kanilang mga sarili na magkatabi, maingat na tumingin sa isa't isa at lampasan ang lugar ng pagpupulong. Minsan sa sandaling ito ang lalaki ay sumusugod sa babae at sinusubukang hampasin ito ng kanyang tuka. Ang isang lalaking Siberian thrush, na dumating na may dalang pagkain para sa mga sisiw, ay hindi kailanman uupo sa isang pugad kung ang isang babae ay naroroon na. Tanging kapag siya ay lumipad para sa isang bagong bahagi ng pagkain, ang lalaki ang papalit sa kanya.

Ang buhay sa pamilya, kung saan ang mga hayop ay patuloy na pinipilit na pabayaan ang pagpapanatili ng mga indibidwal na distansya, kadalasan ay sumasaklaw ng hindi hihigit sa dalawa o tatlong buwan sa isang taon. Sa buong taon, ang mga indibidwal ng mga species na iyon na, sa panganib na maging hindi tumpak, ay tatawagin mula ngayon na "nag-iisa", nagpapanatili ng mga indibidwal na distansya sa pagitan nila - hindi alintana kung sila ay mga miyembro ng parehong kawan o nagbanggaan sa isa't isa ng panandalian. at hindi sinasadya.

Sa iba't ibang mga sitwasyon, ang mga distansya sa pagitan ng mga indibidwal ng isang partikular na species ay maaaring hindi pareho, ngunit ang bawat species ay may isang tiyak na minimum na distansya, isang pagtatangka na lumabag na palaging nagiging sanhi ng halatang pagsalungat. Ang pinakamababang halaga ng indibidwal na distansya na ito ay maaaring magsilbi bilang isa sa mga tagapagpahiwatig ng pangkalahatang antas ng pagiging agresibo sa isang partikular na species. Sa mas agresibong species, ang mga indibidwal ay karaniwang nagpapanatili ng mas malaking distansya sa pagitan nila kaysa sa hindi gaanong agresibong species. Kahit na ang napakalapit na kaugnay na mga species ay maaaring magkaiba nang malaki sa bagay na ito. Ang ganyan, halimbawa, ay mga American jay - asul-asul at ultramarine. Ang una sa mga species na ito ay karaniwang teritoryo, ang mga mag-asawa ay pare-pareho sa buong taon, halos hindi sila nagkakaisa sa mga kawan pagkatapos ng panahon ng pag-aanak, patuloy silang nananatili sa kanilang teritoryo. Ang mga jay na ito ay napaka-agresibo sa isa't isa: sa oras ng pagpupulong, ang dalawang ibon ay bihirang lumalapit sa isa't isa ng higit sa 30 cm. Ang pangalawang species ay mas madaling kapitan ng panlipunang pamumuhay. Ang mga pugad ng mga indibidwal na pares ay karaniwang matatagpuan malapit sa isa't isa. Ang isang mag-asawa ay hindi lamang pinapayagan ang iba pang mga jay sa paligid ng kanilang pugad, ngunit hindi rin sila pinipigilan na magbigay ng paminsan-minsang tulong sa pagpapalaki ng mga sisiw. Ito na ang unang hakbang patungo sa isang komunal na paraan ng pamumuhay. Ang mga magulang ay hindi iniiwasan ang kumpanya ng iba pang mga ibon ng parehong species sa panahon ng pag-aanak, at ang mga kawan ng mga jay na ito ay matatagpuan hindi lamang sa taglagas at taglamig, kundi pati na rin sa tag-araw. Ang mga ibon ay napaka-mapagparaya, at ang distansya sa pagitan ng mga indibidwal sa isang kawan ay madalas na hindi hihigit sa 5 cm.

Ang halimbawang ito ay maaaring magsilbi bilang isang ilustrasyon ng isang napakahalagang kaisipan: ang paglipat sa isang panlipunang paraan ng pamumuhay ay hindi mapaghihiwalay na nauugnay sa pagbaba ng intraspecific na pagiging agresibo, at isa sa mga pangunahing tagapagpahiwatig ng naturang pagbaba ay ang pagbawas sa normal na mga indibidwal na distansya sa pagitan ng indibidwal. mga indibidwal. Kung sa karamihan sa mga nag-iisa na species, ang direktang pakikipag-ugnay sa katawan ay isang uri ng pambihirang kababalaghan at posible lamang sa ilang sandali ng buhay, kapag imposibleng gawin nang wala ito, kung gayon sa mga social species ito ay isa sa mga pinaka-karaniwang anyo ng pag-uugali na maaaring obserbahan sa buong taon. Kung sa mga species ng nag-iisa na mga relasyon sa pagitan ng mga may sapat na gulang ng parehong kasarian ay binuo sa kabuuan sa mutual antagonism, at ang direktang pakikipag-ugnay sa katawan ay isang kinahinatnan lalo na ng sekswal na pagkahumaling, kung gayon sa mga species ng mga social na indibidwal ng parehong kasarian ay maaaring malapit na makipag-ugnay sa isa't isa - halos kasingdali ng mga indibidwal ng iba't ibang kasarian - kapwa sa panahon ng pag-aanak at sa labas nito. Dapat pansinin na ang propensidad para sa pakikipag-ugnay sa katawan ay hindi pareho sa iba't ibang uri ng lipunan. Halimbawa, sa isa sa dalawang uri ng unggoy, ang mga indibiduwal ay nagkakaroon ng malapitang pakikipag-ugnayan nang hindi maihahambing nang mas madalas kaysa sa isa pa.

Sa mga ibon, ang pag-uugali ng pakikipag-ugnay ay napaka katangian ng maraming mga species mula sa pamilya ng weaver. Halimbawa, sa isang kawan ng mga pulang finch, maaari mong patuloy na makita ang ilang mga ibon - mula dalawa hanggang siyam, na nakaupo nang hindi gumagalaw sa isang sangay na malapit sa isa't isa. Mas madalas, ang naturang grupo ng mga resting finch ay binubuo ng dalawa o tatlong ibon. Ngunit narito ang isa pang finch ay nakaupo sa parehong sanga. Ang paglapag ng labinlimang sentimetro mula sa nagpapahingang grupo, sinubukan ng ibon na lapitan ito, ngunit, nang malampasan ang dalawang-katlo ng distansya, hindi inaasahang nakatanggap ito ng pagtanggi mula sa miyembro ng malapit na kumpanyang ito na pinakamalapit dito. Lumalabas na hindi lahat ng mga finch na bumubuo ng isang permanenteng kawan ay madaling at malayang pumasok sa pakikipag-ugnay sa katawan sa isa't isa. Si J. Sparks, na nag-aral ng relasyon ng mga finch sa isang kawan ng 9 na ibon sa loob ng mahabang panahon, ay natagpuan na sa 36 na posibleng mga opsyon sa pakikipag-ugnayan, 7 lamang ang patuloy na natanto. Ang mga "contact" na koneksyon ay napaka-pare-pareho. Bukod dito, ang isang grupo ng mga indibidwal na madaling makipag-ugnayan sa katawan sa panahon ng pahinga ay bumubuo ng isang uri ng cell, ang lahat ng mga miyembro nito ay may isang tiyak na karaniwang ritmo ng aktibidad sa buhay - sabay-sabay nilang nililinis ang kanilang mga balahibo, feed, at pagtulog.

Ano ang tumutukoy sa komposisyon ng naturang "mga contact group"? Lumalabas na ang mga motibong sekswal ay gumaganap ng isang malaking, bagaman hindi eksklusibo, ang papel dito. Dalawang sama sa marangya damit pangkasal ay madalas na maiwasan ang pakikipag-ugnayan. Ang babae ay kusang-loob na nakikipag-ugnayan sa lalaki na aktibong nag-aalaga sa kanya, ngunit sa parehong oras siya ay nananatiling ipares sa kanyang dating cavalier, na karaniwang mas mababa.masigasig kaysa "tagalabas". Kaya, ang mga relasyon na ito ay walang iba kundi ang "light flirting" - wala silang direktang koneksyon sa pagpaparami. Ang tagapagpananaliksik ng Aleman na si S. Zuckerman ay angkop na tinawag ang gayong mga kontak na sociosexual.

Ang mga miyembro ng contact group sa mga finch ay pinapanatili ang lahat ng iba pang mga indibidwal ng kawan sa malayo. Sa mga kasong ito, ang "batas" ng mga indibidwal na distansya ay sinusunod. Ang pinakamababang indibidwal na distansya sa pagitan ng mga ibon ng species na ito na hindi madaling makipag-ugnayan sa isa't isa ay 6 - 10 cm gilid ng pinakamalapit na miyembro ng kumpanya. Gayunpaman, kung minsan ang isang patuloy na "stranger" ay maaaring makamit ang kanyang nais. Upang gawin ito, kailangan niyang kumuha ng isang espesyal na pacifying posture, na neutralisahin ang pagiging agresibo ng mga miyembro ng grupong "contact". Ang "alien" na mga finch ay nagpapalabas ng kanilang mga balahibo at, na nagtagumpay sa "ipinagbabawal na sona", sumali sa grupo ng contact.

Fig. 5. Alloprchning sa psittacles, white-eyes at weavers (mula sa Harnson. 1965)

Ang isa sa mga pinaka-epektibong paraan na karaniwang ginagawa ng finch upang patahimikin ang isang agresibong kapitbahay ay ang tinatawag na "pagpapakita ng isang imbitasyon upang linisin ang balahibo." Kapag nagsalubong ang dalawang ibon, ang isa ay madaling umatake, ang pangalawa ay yumuyuko o itinataas ang ulo nito at kasabay nito ay ibubuga ang balahibo ng lalamunan o kukote. Ang reaksyon ng aggressor ay ganap na hindi inaasahan. Sa halip na salakayin ang isang kapitbahay, masunurin niyang sinisimulan ang pag-uri-uriin ang maluwag na balahibo ng kanyang lalamunan o batok gamit ang kanyang tuka.(Larawan 5). Isinailalim ni J. Sparks ang kanyang data sa pagpoproseso ng istatistika at dumating sa hindi mapag-aalinlanganang konklusyon na ang "imbitasyon sa allopriing" ay talagang gumaganap ng papel ng isang pagpapatahimik c hudyat.

Ito ay isa lamang sa ilang mga halimbawa na nagpapakita na ang pakikipag-ugnayan ng katawan sa pagitan ng mga indibidwal sa mga lipunan ng venous species ay nagsisilbing isang kinakailangang link sa pagsasaayos ng relasyon sa pagitan ng mga miyembro ng komunidad. Sa mga finch, ito ay direktang nauugnay sa mga proseso ng pagtatatag ng malapit na interindividual na relasyon (contact behavior), o sa pag-aalis ng antagonism sa pagitan ng mga indibidwal, ang mga indibidwal na ugnayan sa pagitan na hindi gaanong tinukoy (alloprining).

Sa mga social species ng mammals, ang pangunahing sistema para sa pag-regulate ng mga relasyon sa loob ng komunidad ay ang hierarchy system, at dito ang pag-uugali ng isa o ibang hayop sa sandali ng pakikipag-ugnay sa iba ay nagsisilbing tagapagpahiwatig ng panlipunang ranggo ng parehong mga kasosyo. Gaya ng binanggit natin sa simula ng seksyong ito, isang mahalagang lugar sa relasyon ng mga marmot na naninirahan sa mga organisadong kolonya ay inookupahan ng tinatawag na pag-aayos, o pag-aalaga sa isa't isa ng balahibo. Kapag nagtagpo ang dalawang hayop na sumasakop sa magkaibang antas ng hierarchical ladder, pinapayagan ng subordinate na hayop na dilaan ng dominanteng hayop ang balahibo nito. Mayroong ilang pagkakatulad dito sa Amaldin alloprining. Sa pamamagitan ng pagpapahintulot sa isang mataas na ranggo na groundhog na hawakan ang sarili nito, ang mababang ranggo na groundhog sa gayon ay nagpapakita ng pagpapakumbaba nito at inililipat ang potensyal na pagiging agresibo ng nangingibabaw sa ibang direksyon.

Kung bumaling tayo sa komunidad ng unggoy, matsing, baboon o bakulaw, makikita natin ang isang katulad na larawan dito. Ang pagkakaiba lamang ay hindi ang nangingibabaw na naglilinis sa nasasakupan, ngunit kabaliktaran (Larawan 6). Ayon kay M. Varley at D. Symes, na nag-aral ng mga relasyon sa isang grupo ng mga rhesus monkey, na binubuo ng dalawang lalaki at apat na babae, ang pag-aayos ay hindi gaanong nauugnay sa isang sistema ng hierarchy, gaya ng karaniwang iniisip. Gayunpaman, ang kabuuang bilang ng bilang ng lahat ng mga intra-group na contact na nauugnay sa mutual fur grooming ay malinaw na nagpapakita na ang pinakamataas na ranggo na pinunong lalaki ay mas malamang na gumamit ng mga serbisyo ng iba pang miyembro ng grupo, habang ang hayop, ang pinakahuli sa ang hierarchy, kadalasang nagmamalasakit sa iba.ang balahibo ng kanilang mga kapatid. Sa mga pang-eksperimentong unggoy, posibleng matukoy ang mga pares sa pagitan ng kung saan ang mga relasyon sa pag-aayos ay sinusunod nang mas madalas kaysa sa inaasahan batay sa mga hierarchical na relasyon lamang. Ang mga ugnayan sa pagitan ng gayong mga indibidwal ay nakabatay sa mas malapit na indibidwal na ugnayan, sa higit na pagmamahal sa isa't isa. Dito muli tayong nakahanap ng pagkakatulad sa mga grupo ng "contact" ng mga finch.

Ang daga, na kamakailan lamang ay umalis sa pugad, ay malayang gumagalaw sa buong kolonya, hindi pinapansin ang mga batas ng hierarchy. Sa unang tatlong buwan ng buhay, siya ay nakaseguro laban sa mga pag-atake at kagat ng mga pang-adultong hayop, at sa oras na ito ay may pagkakataon siyang makilala ang mga utos na namamayani sa komunidad at makakuha ng posisyon na tumutugma sa kanyang pisikal na data. Ang mga pangunahing anyo ng pakikipag-ugnayan sa katawan na ginagawa ng isang batang daga sa mga unang buwan ng kanyang buhay ay ang pagsinghot ng ilong sa ibang mga hayop at pag-aayos ng isa't isa. Ayon sa Amerikanong siyentipiko na si J. Calhoun, ito mismo ang pag-uugali na nag-aambag sa akumulasyon ng maagang karanasan sa lipunan sa mga hayop.

Sa mga unggoy, ang pag-aayos ay isang tipikal na halimbawa ng sociosexual contact. Bagama't ang ganitong uri ng relasyon ay kadalasang nagbubuklod sa mga hayop ng parehong kasarian, gayunpaman, mas madalas nating asahan ang mga pakikipag-ugnayang ito sa pagitan ng mga babae at lalaki, kung saan ang una ay gumaganap ng isang aktibong papel, pagdila at pagsusuklay sa mga lalaki, habang ang huli ay limitado sa paglalantad ng kanilang kapareha. sa ilang bahagi ng kanilang katawan. . Ang pag-uugali na ito ay hindi direktang nauugnay sa mga sekswal na relasyon, bagama't kung minsan ang pag-aayos ay humahantong sa pagsasama.

Sa isang kolonya ng mga sosyal na insekto, ang mga indibidwal ay patuloy na nakikipag-ugnayan sa bawat isa. Sa mga kolonya ng ilang mga species ng wasps, kung saan ang mga babae ay nagkakaisa sa isang hierarchy system, isang tanda ng pagsusumite sa isang pulong ay ang regurgitation ng pagkain, na agad na kinakain ng nangingibabaw na putakti. Kapag ang dalawang langgam ay nagbanggaan nang "harapan", ang isa sa mga insekto ay madalas na "dinilaan" ang ulo at tiyan ng isa pa. Ipinapalagay na ito ay nag-aambag sa paglipat ng mga pagtatago, na may sariling tiyak na amoy sa loob ng bawat kolonya. Tila, salamat sa amoy na ito na madaling makilala ng mga ants ang mga miyembro ng kanilang anthill mula sa "mga estranghero". Sa maraming mga species ng mga langgam, ang isang dayuhan na hindi sinasadyang natagpuan ang kanyang sarili sa teritoryo ng isa pang anthill ay ginagamot nang napaka-cool - pinapatay lamang siya ng mga may-ari.

kanin. 6. Pag-aayos sa mga karaniwang baboon (mula sa Anthony, 1968)

Ang mga ibon at mammal na naninirahan sa mga komunidad ay kadalasang hindi pinapayagan ang kanilang mga sarili sa gayong kalabisan, ngunit kahit na dito ang mga bagong dating ay tumatakbo sa isang pader ng pagiging agresibo o hindi pagkakaunawaan. Kaya; sa mga pulang finch, ang isang ibon mula sa ibang kawan ay hindi papapasukin sa alinman sa mga contact group sa anumang pagkakataon. Kahit na ang isang pagpapakita ng pagpapatahimik ay hindi makakatulong sa kanya.

Maaari na nating ibuod ang lahat ng nasabi tungkol sa indibidwal na distansya, direktang pakikipag-ugnayan sa katawan, at nakapapawing pagod sa mga teritoryal at panlipunang species.

Sa una, ang indibidwal na distansya ay karaniwang sinusunod nang napakahigpit, at ang mga hayop ay pumapasok sa pakikipag-ugnay sa katawan lamang sa ilang, medyo maikling panahon ng buhay. Ang pangangailangan na gumawa ng pisikal na pakikipag-ugnay ay nangangailangan ng maraming sikolohikal na stress. Ang pagbawas sa kapwa aggressiveness sa oras ng pakikipag-ugnay ay nakakamit sa pamamagitan ng pagpapakita ng mga nakapapawi na postura. Malinaw, ang alloprining at grooming, na hindi karaniwan sa mga relasyon sa pagitan ng mga lalaki at babae sa mga teritoryal na species, ay maaaring maiugnay sa parehong kategorya ng pag-uugali na nagpapatahimik. Sa mga social species, ang mga miyembro ng parehong komunidad ay direktang nakikipag-ugnayan sa katawan, kapwa sa panahon ng pag-aanak at sa labas nito. Sa loob ng komunidad, may mga mas maliliit na grupo ("contact" na grupo sa mga finch at parrots, mga alyansa sa mga unggoy), kung saan ang patuloy na pakikipag-ugnayan sa katawan ay nakakatulong na mapanatili ang matatag na interindividual bond. Kapag ang mga miyembro ng mga cell na ito ay nakipag-ugnayan sa ibang mga miyembro ng parehong komunidad, ang pag-uugali ng pakikipag-ugnayan at ang mga kasamang postura ng pagpapatahimik at pagpapasakop ay nagsisilbing pag-aalis ng mga posibleng pagsiklab ng kapwa aggressiveness at away, sa gayon ay nagiging normal ang buhay ng buong komunidad.

Ang iba't ibang anyo ng pakikipag-ugnay sa katawan ay hindi lamang ang paraan upang makontrol ang mga relasyon ng dominasyon at subordination. Sa pag-aaral ng ganitong uri ng relasyon sa iba't ibang uri ng unggoy, madalas tayong makatagpo ng ilang paraan ng pagbibigay ng senyas na maaaring sa unang tingin ay tila hindi inaasahan. Kaya, sa iba't ibang uri ng mga macaque at baboon, ang nangingibabaw na hayop, na sinusubukang takutin ang isang indibidwal na may mas mababang ranggo, ay nagpapalagay ng isang pose sa harap nito na magkapareho sa pose ng lalaki sa sandali ng pagsasama. Ang isa pang, binu-bully na hayop, na nagpapakita ng pagiging masunurin, ay ginagaya ang precopulatory posture ng babae. Kasabay nito, ang tunay na kasarian ng mga unggoy na nauunawaan ang kanilang relasyon ay hindi gumaganap ng anumang papel. Sa ilang mga kaso, ang pagpapakitang ito sa isa't isa ay nagreresulta sa direktang pakikipag-ugnayan sa katawan, na para sa hindi nakakaalam na nagmamasid ay mukhang normal na pagsasama.

Inilalarawan nina S. Conaway at S. Coford ang ganitong kaso: isang limang taong gulang na lalaki, na pumangalawa pagkatapos ng pinuno sa isang grupo ng mga rhesus monkey, ay nawala sa loob ng tatlong araw. Sa panahong ito, isa pang limang taong gulang na lalaki, na dating sumasakop sa isang pangatlo; lugar sa hierarchy, kinuha ang lugar ng absent patriarch. Sa sandaling muling lumitaw ang huli sa grupo, agad niyang naging pamilyar ang kanyang sarili sa bagong estado ng mga pangyayari, na halos hindi niya maaprubahan. Ang kanyang halatang sama ng loob ay ipinahayag sa katotohanan na siya ay lumapit sa lalaki na sumingit sa kanyang lugar, at agad siyang tinakpan, habang ang lalaki ay nagtatakip sa babae. Ang hinaras na lalaki ay hindi lamang "nilamon" ang insultong ito, ngunit sa buong araw ay sinundan ang kanyang nagwagi na may kalunus-lunos na buntot sa pagitan ng kanyang mga binti.

Ang paggamit ng sekswal na pag-uugali sa mga salungatan na may kaugnayan sa subordination ay lubos na laganap sa kaharian ng hayop, kapwa sa mahigpit na panlipunang mga species (unggoy, marmot), at sa mga nakararami.nag-iisa na pamumuhay (domestic cat). Isang bagay na katulad ay makikita sa sandali ng teritoryal na salungatan sa pagitan ng dalawang lalaki sa ilang nag-iisang species ng mga ibon. Halimbawa, ang isa sa mga tipikal na link sa pag-uugali ng pagsasama ng maliit na plover ay ang tinatawag na "ritwal na paghuhukay ng pugad." Ang lalaki ay nakahiga sa lupa at, matalas na ibinabato ang kanyang mga paa pabalik, ay gumawa ng isang depresyon sa buhangin. Ang babae, na nanonood sa kanya mula sa isang maikling distansya, ay lumalapit sa hukay na butas at humiga dito, habang ang lalaki, na nakatayo sa itaas nito, ay nakabuka ang kanyang buntot nang malawak at gumagawa ng isang espesyal na tawag sa panliligaw. Ang pagmamasid sa isang pagalit na banggaan ng dalawang lalaking plovers sa hangganan ng kanilang mga teritoryo, madalas na makikita ng isa kung paano ang mga ibong ito, na nasa layo na ilang sampu-sampung sentimetro mula sa isa't isa. o kaibigan, sabay na humiga sa lupa at, kasama ang mga tipikal na iyak ng pagsasama, nagsimulang maghukay ng mga butas sa buhangin. Ang lahat ng mga katotohanang ito ay muling nakumbinsi sa atin kung gaano kawalang-pasasalamat ang gawain ng paghahati ng mga demonstrasyon sa "sekswal" at "agresibo" na lumalabas. Ang punto ng pananaw ni R. Johnston ay hindi sinasadyang naalala, na nagmumungkahi na sa mga ibon ang isang kumplikadong ritwal ng pagsasama ay maaaring bumuo sa pangalawang pagkakataon mula sa mas primitive at hindi kumplikadong pagbabanta na mga demonstrasyon.

Kasama ng babaeng postura ng pagpapalit, na nagsisilbing pagpapahayag ng pagpapasakop, sa ilang uri ng mga unggoy, ang iba pang mga pagpapakita ng pagpapasakop ay inilarawan, na kung saan ang inaapi na hayop ay dinadala sa mas matinding mga sitwasyon, halimbawa, kapag siya ay pinagbantaan. mga pambubugbog. Sa gayong mga sandali, ang isang mababang ranggo na Rhesus ay bumagsak sa lupa at nawawala ang lahat ng posibilidad na kontrahin ang nagpapahirap nito sa anumang paraan. Nakikita natin ang isang katulad na bagay sa mga gorilya: isang indibidwal, na hindi makayanan ang sarili, kumakalat ang sarili sa lupa, ibinababa ang ulo at itinago ang mga paa nito sa ilalim ng tiyan. Ang isang hayop na nagpatibay ng gayong pose, sa katunayan, ay ganap na sumuko sa awa ng nagwagi, na ngayon ay may pagkakataon na malayang hampasin ang anumang mahina na bahagi ng katawan ng natalong kalaban. Ngunit ang epekto ay lumalabas na medyo kabaligtaran: ang postura ng kumpletong pagsusumite ay lumilikha ng isang hindi malulutas na sikolohikal na balakid sa pag-atake, at ang aggressor, bilang isang panuntunan, ay agad na huminto sa mga pagalit na aksyon at pag-atras.

Bagama't ang ating kaalaman sa mga paraan kung paano nakikipag-ugnayan ang mga indibidwal sa mundo ng hayop ay napakapira-piraso pa rin, gayunpaman, marami nang katotohanan ang naipon mula sa buhay ng maraming iba't ibang uri ng hayop. At ang alam natin ngayon ay humahantong sa atin sa isang pangunahing konklusyon. Kung posible na mapagtagumpayan ang salungatan sa paggawa ng serbesa, kung gayon ang posibilidad na ito ay karaniwang natanto, at ang relasyon ng dalawang indibidwal na kabilang sa parehong species ay hindi humahantong sa bukas na antagonismo. Ang kalagayang ito ay partikular na tipikal ng mga istriktong panlipunan. Kung ang pagpupulong ng dalawang hayop ay humahantong pa rin sa pangangailangan para sa isang direktang banggaan, kung gayonang banggaan ay halos ligtas para sa magkabilang panig. Ito ang tuntunin para sa mga ugnayan sa pagitan ng magkaribal na mga indibidwal sa teritoryal na species. Alinsunod dito, nakita namin ang dalawang pangunahing trend sa ebolusyon ng agresibong pag-uugali. Ang una, higit na katangian ng mga uri ng lipunan, ay binubuo sa isang pagbawas sa pangkalahatang antas ng pagiging agresibo o sa isang pagtaas sa threshold para sa pagpapakita ng mga agresibong reaksyon. Ang pangalawa, na sinusunod sa mga species kung saan ang mga relasyon sa teritoryo sa buhay ay may mahalagang papel, ay ipinahayag pangunahin sa ritwalisasyon ng agresibong pag-uugali. Ang pangkalahatang antas ng pagiging agresibo sa mga species na ito ay maaaring maging napakataas, at ang threshold para sa paglitaw ng mga agresibong reaksyon ay mababa, ngunit ang lahat ng mga pagpapakita ng pagiging agresibo ay lubos na ritwal at kumuha ng anyo ng matingkad at magkakaibang pag-uugali na nagbabanta. Siyempre, ang pagkakaibang ito sa pagitan ng dalawang tendensya ay napaka-arbitrary, pareho sa kanila ay maaaring magpakita ng kanilang mga sarili sa parallel o, sa isang antas o iba pa, magbayad para sa isa't isa, na nasa isang kumplikadong interweaving.

Ang napakalaking positibong papel na ginagampanan ng ritwalisasyon ng pagiging agresibo sa buhay at pangangalaga ng mga species ay nagiging lalong maliwanag kung isasaalang-alang natin ang mga relasyon ng mga indibidwal sa mga hayop na iyon na may mga organo na may kakayahang magdulot ng isang mortal na suntok. Nabanggit na namin na ang mga lalaki ng South African scorpion spider, na pumapasok sa salungatan sa isa't isa, ay hindi kailanman gumagamit ng kanilang chelicerae - hugis-kawit na mga outgrowth ng mga panga, sa mga dulo kung saan bumukas ang mga duct ng mga lason na glandula. Sa halip, hinahampas nila ang isa't isa ng ganap na walang sakit na suntok gamit ang kanilang napakahabang forelimbs. Sa katulad na paraan, ang mga makamandag na ngipin ng may sungay na ulupong, na nagsisilbing pumatay sa biktima nito, ay hindi kailanman ginagamit bilang mga sandata sa pagalit na pag-aaway sa pagitan ng magkatunggaling mga lalaki. Ang matabang materyal para sa pag-aaral ng iba't ibang anyo ng ritwalisasyon ay ang mga pangkat ng mga ungulate na ang mga lalaki ay armado ng mga sungay na may iba't ibang hugis (kambing, tupa, usa, antelope, atbp.). Sa unang sulyap, ang mga sungay na ito ay nagbibigay ng impresyon ng isang mapanganib na sandata, at, kung isasaalang-alang ang mga ito, iniisip natin ang isang labanan sa pagitan ng dalawang lubos na armado na mga lalaki bilang isang walang awa na pagdanak ng dugo. Gayunpaman, kahit na ang isang bahagyang mas malapit na pagsusuri sa hugis ng mga sungay sa karamihan ng mga species ng ungulates ay nagdududa sa atin na ang gayong sandata ay maaaring magdulot ng anumang malubhang pinsala sa isang kalaban. Sa katunayan, sa maraming uri ng hayop ang mga sungay ay nakakurba sa loob, o nakaturo sa likod, o sumasanga ng maraming beses, habang ang maikli, matulis na mga sungay na nakaturo sa unahan ay magiging pinakaepektibo bilang isang sandata ng pag-atake.

Ang isang komprehensibong pag-aaral ng mga sungay sa ungulates ay nagbigay-daan sa Canadian researcher na si W. Geist na bumuo ng isang napakakawili-wili at makatwirang hypothesis tungkol sa ebolusyon ng mga mahiwagang organ na ito. Una sa lahat, dumating siya sa konklusyon na ang mga sungay ay hindi gumaganap ng isang makabuluhang papel sa pagtatanggol laban sa mga mandaragit, at samakatuwid ang kanilang ebolusyon ay dapat isaalang-alang sa mga tuntunin ng relasyon ng mga indibidwal sa loob ng isang species (iyon ay, sa mga tuntunin ng panlipunang pag-uugali). Tinukoy ni W. Geist ang apat na pangunahing yugto sa ebolusyon ng mga sungay at, nang naaayon, sa ebolusyon ng demonstrative na pag-uugali sa mga ungulates
(Larawan 7).

Ang unang yugto ay ang maikli, matutulis, pasulong na mga sungay na nakikita natin sa American bighorn goat. Kapag nakikipagkita sa isa't isa, ang mga lalaki ay magkatabi na ang kanilang mga ulo sa iba't ibang direksyon. Una, ang bawat isa sa kanila ay nagpapakita sa kalaban ng kanyang pag-ilid na tabas, ang mga katangian na balangkas na kung saan ay dahil sa mahabang palawit ng buhok sa baba, dibdib, mga binti sa harap at tiyan. Ang ganitong pagpapakita ng panig, ayon kay W. Geist, ay ang orihinal, primitive na anyo ng ritwal na pag-uugali. Ito ay nangyayari sa mga species kung saan ang "mga demonstrative na organo" (sa kasong ito, isang pinahabang palawit ng buhok) ay nakakalat sa buong ibabaw ng katawan. Ang mga sungay sa kasong ito ay nagsisilbing isang tunay na sandata; sa katunayan, ang mga lalaking kambing ng niyebe, na nagsagawa ng ritwal ng "kakilala", subukang maghatid ng isang suntok sa gilid sa kaaway na may isang matalim na maikling sungay. Ang suntok na ito ay kadalasang nahuhulog sa tiyan o hita ng hulihan binti. Dapat kong sabihin na ito ay dumating sa isang tunay na labanan na napakabihirang at, bilang isang panuntunan, ang mga hayop ay limitado sa magkaparehong pagbabanta: sila ay pumutol sa mga palumpong, mabangis na naghuhukay sa lupa gamit ang kanilang mga hooves. Ngunit sa kaso ng isang posibleng labanan, ang kambing sa bundok ay may mga espesyal na adaptasyon na nagpapaliit sa panganib na tamaan ng isang matalim na sungay. Napakakapal ng balat ng mga hayop na ito - matagal na itong ginagamit ng mga Eskimo para gumawa ng mga kalasag. Bilang karagdagan, ang katawan ay natatakpan ng makapal na buhok, na lubos na nagpapalambot sa suntok.

Tatlong kasunod na yugto sa ebolusyon ng mga sungay ay nauugnay sa konsentrasyon ng "mga demonstrative na organo" sa harap ng katawan (ang mane at balbas ng bison at aurochs), at pagkatapos ay sa ulo (mga sungay ng antelope, usa, tupa). Sa huling kaso, ang pinahabang sumasanga o kulot na mga sungay ay naging pangunahing "demonstrative organ". Ang demonstrative threatening behavior ay nagbabago rin nang naaayon. Ang side-to-side meeting sa kurso ng ebolusyon ay unti-unting pinapalitan ng head-to-head meeting. Nakikita natin ang paglipat mula sa unang uri ng mga demonstrasyon patungo sa pangalawa gamit ang ating sariling mga mata, na nagmamasid sa agresibong pag-uugali ng isang bison o bison. Ang dalawang toro ay unang magkatabi, at pagkatapos ay magtagpo "harapan". maikli at matalas po g a ang mga hayop na ito, bagaman medyo nakatungo sa loob, ay nagsisilbi pa rin bilang isang medyo mapanganib na sandata. Ngunit ito ay sinasalungat ng isang makapangyarihang kalasag sa buhok na tumatakip sa dibdib at balikat ng toro. Mapapansin natin ang susunod, ikatlong yugto ng ebolusyon sa mga antelope at usa, na ang mga sungay ay mahirap nang ituring na mga tunay na sandata. Sa oras ng pagpupulong ng mga karibal, nagsisilbi sila bilang isang "demonstrative organ", pangunahin na umaakit sa atensyon ng kaaway at pinipilit siyang lumapit hindi mula sa gilid, ngunit mula sa harap. Sa isang karagdagang laban, ang mga sungay ay gumaganap ng papel na isang tool na kumukuha ng mga sungay ng kalaban at nagpapalihis ng isang posibleng suntok. Ang pakikipaglaban sa mga antelope at usa ay hindi pag-aaway, ngunit pakikipaglaban. Ang dalawang lalaki na gazelle ni Grant sa sandali ng tunggalian sa teritoryo ay nag-uugnay sa kanilang mga sungay at may posibilidad na itumba ang isa't isa sa lupa, na maaaring magbanta sa dislokasyon ng leeg (Larawan 8).

kanin. 7, Ebolusyon ng mga sungay sa ungulates. Mga paliwanag sa teksto (mula sa Geist, 1966)

kanin. 8. Salungatan ng dalawang lalaking Thompson's gazelle. Bigyang-pansin ang posisyon ng mga sungay

(mula sa Waither, 1968)

Ngunit ang ganitong uri ng pinsalakadalasang sinasalungat ng katotohanan na, bilang panuntunan, ang mga hayop na may pantay na lakas ay pumapasok sa labanan. Kahit sa kanyang kabataan, bilang isang miyembro ng "bachelor herd", ang bawat lalaki ay natututo sa pamamagitan ng karanasan upang matukoy ang mga potensyal na kakayahan ng kapangyarihan ng kalaban sa pamamagitan ng hitsura at maiwasan ang mga seryoso at matagal na banggaan sa malinaw na pinakamalakas na kalaban. Ang parehong mekanismo ng pag-uugali ay gumaganap ng isang kritikal na papel sa pag-iwas sa mga banggaan sa pagitan ng mga lalaking ligaw na tupa. Ang kanilang malalaking baluktot na sungay ay nagpapakilala sa isa pang linya sa ebolusyon ng mga organ na ito. W. Gates na nakakumbinsi na pinatunayan na ang mga sungay ng Canadian wild sheep ay nagsisilbi hindi lamang bilang isang demonstrative organ na nagiging sanhi ng pagpupulong ng mga kaaway na lalaki nang ulo sa ulo. Ang laki at hugis ng mga sungay ay nagsisilbi ring mga tagapagpahiwatig ng ranggo sa lipunan at pisikal na lakas ng kanilang may-ari (Larawan 9). Kapag nagkita ang dalawang hayop, ang bawat isa ay agad na sinusuri ang mga kakayahan ng kalaban, at ito ay nagliligtas sa mga mahihina mula sa pagkakapilat, na sa prinsipyo ay hindi kasama. Madaling isipin ang napakalaking puwersa kung saan ang isang tumatakbong tupa ay nagdudulot sa kaaway ng isang suntok mula sa noo nito, na binibigyang bigat ng isang pares ng makapal na baluktot na sungay. Sa kasong ito, maaari silang ituring na mga sandata lamang hangga't pinapataas nila ang masa ng bungo, ngunit sa kanilang sarili sila ay ganap na ligtas.

Madali nating mahahanap ang mga katulad na organo ng ritwal sa mga kinatawan ng anumang iba pang grupo ng mundo ng hayop. Ang mga ito, sa partikular, ay kaakit-akit, maliwanag na mga marka at maluho, pinahaba, pinalawak o masalimuot na inukit na mga balahibo ng maraming ibon, binagong mga palikpik ng isda, mga "kwelyo" ng balat ng mga reptilya na nagbabago ng kulay. Ang lahat ng mga "dekorasyon" na ito ay malinaw na ipinapakita sa harap ng iba pang mga indibidwal ng kanilang mga species, sa harap ng isang babae o karibal dahil sa mga partikular na anyo ng demonstrative na pag-uugali. Malinaw, sa kurso ng ebolusyon, ang mga dekorasyon mismo at ang mga paraan ng pagpapakita ng mga ito ay nabuo nang magkatulad. Ang pagpapakita ng mga istrukturang ito ng pagbibigay ng senyas ay nagdadala ng mahahalagang impormasyon na nagpapahiwatig sa ibang mga indibidwal ng kasarian ng nagpapakitang hayop, edad nito, lakas, pagmamay-ari ng isang partikular na lugar, atbp.

kanin. 9. Ang ritwal sa pagsalubong sa isang paparating na tupa ay nagpapakita nito po g, nagsisilbing tagapagpahiwatig ng ranggo sa lipunan

(mula sa Gsist, 1966)

Bilang halimbawa, maaari nating banggitin ang mga eksperimento nina M. Salmon at J. Stout na may pagkakakilanlan ng kasarian sa isa sa mga uri ng mga nakakaakit na alimango. Ang mga lalaki ay may malalaking kuko na wala ang babae. Bawat lalaki ay nagbabantay sa isang maliit na lugar sa paligid ng kanyang butas, kung saan siya umaakit sa mga babae, ngunit hindi pinapayagan ang iba pang mga lalaki. Ipinakita ng mga eksperimento na ang malalaking kuko ng lalaki ay gumaganap ng isang mahalagang "demonstrative organ". Lalaki, bantay, at teritoryo, pare-parehong palaban gisantes inatake kapwa ang isang buhay na lalaki at isang patay, gayundin ang isang patay na babae na may nakadikit na lalaking kuko. teritoryo bilang hitsura ng isang normal na babae. Ang isang modelo na may isang malaki at isang maliit na claw ay nalito sa may-ari ng site - siya ay hindi man lang tumugon dito, o kumilos nang agresibo.

Ang lahat ng mga halimbawang ito ay nagpapakita kung gaano kalapit ang ebolusyon ng pag-uugali ay konektado sa ebolusyon ng istraktura ng katawan, mga istrukturang morphological. Ang mga panlabas na tampok ng istraktura, na nagmumula kasabay ng pagbuo ng demonstrative na pag-uugali, ay bumubuo ng isang sistema ng pagbibigay ng senyas), kung saan ang mga hayop ay maaaring matagumpay namagabayan sa pakikipag-usap sa bawat isa. Ang sistema ng pagsenyas na ito, batay sa mga panlabas na character, ay lalong mahalaga sa mga populasyon kung saan ang mga indibidwal ay lubos na hindi pantay. Ang isang halimbawa ng naturang mga populasyon ay, sa partikular, mga kawan ng mga ungulate. Ang pakikipagkumpitensya dahil sa "harems" na mga lalaki ay may hindi pantay na lakas. Ang pisikal na lakas ng lalaki ay higit na tinutukoy ng kanyang edad. Naturally, sa isang kawan ng mga reindeer, ang isang sampung taong gulang na toro ay may lahat ng mga pakinabang kaysa sa isang tatlong taong gulang. Ang isang panlabas na tagapagpahiwatig ng potensyal ng toro ay ang mga sungay nito. Ang kahanga-hangang hitsura ng dekorasyong ito sa sarili nito ay nagpapanatiling magalang na distansya ang mga nakababatang lalaki mula sa patriarch. Bilang isang resulta, ang huli ay maaaring panatilihin sa paligid niya ang maximum na bilang ng mga babae at gumawa ng pinakamalaking genetic na kontribusyon sa susunod na henerasyon. Ang panlabas na sistema ng pagsenyas na ito, na batay sa "hierarchy ng mga sungay", ay nagpapaliit sa bilang ng mga labanan at sa gayon ay nakakatipid ng maraming enerhiya, ang pagkawala nito ay maaaring negatibong nakakaapekto sa pagkakaroon ng buong kawan, pati na rin ang mga species 8 bilang isang buo. Ang ganitong sistema ng pagbibigay ng senyas, kumbaga, ay lumilikha ng isang kapaligiran ng “social predictability para sa bawat miyembro ng populasyon.

1 bit - yunit ng impormasyon.

Panitikan

Dembovsky Ya. Sikolohiya ng mga unggoy. M., Izd-vo inostr. lit., 1963.

Lsrents K. Singsing ni Haring Solomon. M., "Knowledge", 1970. Tinbergen N. Mga Tala ng isang matanong na naturalista. M., Mir, 1970.

Tinbergen N. Pag-uugali ng hayop. M., Mir, 1969.

Wallace A. R. Darwinismo. St. Petersburg, 1911.

Fabre J. A. Instinct at ugali ng mga insekto. St. Petersburg., 1911, vol. I - II.

Chauvin R. Buhay at asal ng mga insekto. M., Selkhozgiz, 1960.

Aralin sa ekolohiya sa grade 5 sa paksang "Mga senyales ng tunog sa mga hayop at ang kanilang papel sa pag-uugali ng hayop"

Mga layunin:

Pagbuo: pagbuo ng nagbibigay-malay na interes at paggalang sa kalikasan, pagmamasid, patuloy na atensyon, aktibidad ng malikhaing, kalayaan, kakayahang maghambing, gumawa ng mga konklusyon

Pang-edukasyon: ang pagbuo ng mga konsepto tungkol sa mga sound signal sa mga hayop, ang kakayahang makilala ang mga ito.

Pang-edukasyon: ipakita ang koneksyon sa pagitan ng mga hayop sa tulong ng mga sound signal, itanim ang paggalang sa kalikasan, bumuo ng pagmamahal sa kagandahan, isang pakiramdam ng pagkakaisa at kagandahan.

Kagamitan: kompyuter, pag-install ng multimedia, pagtatanghal, mga larawan ng mga hayop, aklat-aralin, workbook.

Sa panahon ng mga klase

1. Pag-aayos ng sandali.

Hello guys! I'm very glad na makita ka. Tumingin sa isa't isa, ngumiti. Nais kong magkaroon ka ng magandang kalooban para sa buong aralin.

2. Pagsusuri ng kaalaman.

Pangharap na pag-uusap. (Ang pag-uusap ay gaganapin sa mga tanong ng teksbuk sa dulo ng parapo 46)

Nakasulat na survey (Kumpletuhin ang gawain 138 sa mga workbook)

3. Pag-aaral ng bagong materyal.

Ang mensahe ng mga mag-aaral tungkol sa mga sound signal sa mga hayop.

Kwento ng guro.

Ang koneksyon sa pagitan ng tao at mundo ng hayop ay palaging kumplikado at may kasamang dalawang sukdulan - pangangaso para sa mga hayop at pagmamahal sa kanila. Ang lahat ng ito ay humantong sa ang katunayan na ang isang tao ay nagsimulang magsanay ng mga hayop at kahit na magturo sa kanila ng oral speech. Sa kurso ng co-evolutionary development ng tao at hayop, ang mga hayop na nagsasalita ay lumitaw, sa kabila ng malaking anatomy.Mukhang habang lumalaki ang ating kaalaman sa pag-uugali ng hayop, ang mga pagkakaiba sa pagitan ng tao at hayop ay nagsisimulang lumiit. Gayunpaman, ang ilan sa mga kakayahan na taglay ng mga tao ay napakahirap makita sa mga hayop. Isa sa mga kakayahan na ito ay ang wika.

Para sa amin, ang pagkakaroon ng isang wika ay isang natatanging pag-aari ng isang tao.
Ang mga hayop ay may sariling "wika", ang kanilang sariling sistema ng mga senyas, sa tulong kung saan sila nakikipag-usap sa kanilang mga kamag-anak sa kanilang natural na tirahan. Ito ay tila medyo kumplikado, na binubuo ng iba't ibang paraan ng komunikasyon - mga tunog, amoy, galaw at postura ng katawan, kilos, atbp.
Wika ng hayop
Mahalaga ang tunog na wika para sa mga hayop. Mula noong sinaunang panahon, ang mga tao ay naniniwala na ang bawat species ng hayop na umiiral sa Earth ay may sariling wika. Gamit ito, ang mga ibon ay hindi mapakali na nagsasalita o lumilipad kapag nakarinig sila ng senyales ng panganib at alarma.
Ang mga hayop ay mayroon ding sariling "wika", na nagpapahayag ng kanilang estado. Ang dagundong ng isang leon ay naririnig sa buong lugar - ito ang hari ng mga hayop na malakas na nagpahayag ng presensya nito.
Ano ang mga natural na tunog na nalilikha ng mga hayop? Ito ay mga senyales na nagpapahayag ng kanilang estado, pagnanasa, damdamin - galit, pagkabalisa, pag-ibig. Ngunit hindi ito isang wika sa ating pang-unawa at, siyempre, hindi isang talumpati. Ang kilalang zooethologist na si K. Lorenz ay nagsabi: “... ang mga hayop ay walang wika sa tunay na kahulugan ng salita. Ang mga iyak at tunog na ginagawa nila ay isang likas na signal code." Ito ay ipinahiwatig din ng ornithologist na si O. Heinrot.
Ang wika ng isang tao ay ipinahayag sa pamamagitan ng kanyang kolokyal na pananalita at tinutukoy ng kayamanan ng bokabularyo - para sa ilang mga tao ito ay malaki at maliwanag, para sa iba ay simple. Ang isang katulad na bagay ay maaaring maobserbahan sa mga ibon at mammal: sa marami sa kanila, ang mga ibinubuga na signal-tunog ay magkakaibang, polyphonic, habang sa iba ay bihira at hindi maipahayag. Sa pamamagitan ng paraan, may mga ganap na pipi na ibon - buwitre, hindi sila gumawa ng isang solong tunog. Ang mga signal-tunog sa mga hayop ay isa sa mga paraan ng komunikasyon sa pagitan nila. Ngunit mayroon silang iba't ibang paraan ng pagpasa ng impormasyon sa bawat isa. Bilang karagdagan sa mga tunog, mayroong isang uri ng "wika" ng mga kilos at postura, pati na rin ang isang panggagaya na "wika". Alam ng lahat na ang ngiti ng nguso o ang pagpapahayag ng mga mata ng isang hayop ay lubhang nag-iiba depende sa kalooban nito - kalmado, agresibo o mapaglaro. Kasabay nito, ang buntot ng mga hayop ay isang uri ng pagpapahayag ng kanilang emosyonal na estado. Sa mundo ng hayop, ang "wika" ng mga amoy ay laganap; maraming kamangha-manghang bagay ang masasabi tungkol dito. Ang mga hayop ng pusa, marten, aso at iba pang mga pamilya ay "markahan" ang mga hangganan ng teritoryo kung saan sila nakatira kasama ang kanilang mga pagtatago. Sa pamamagitan ng amoy, tinutukoy ng mga hayop ang kahandaan ng mga indibidwal para sa kasal, at subaybayan din ang biktima, iwasan ang mga kaaway o mapanganib na mga lugar - mga bitag, bitag at bitag. Mayroong iba pang mga channel ng komunikasyon sa pagitan ng mga hayop at kapaligiran, halimbawa, electromagnetic na lokasyon sa isda ng Nile elephant, ultrasonic echolocation sa mga paniki, high-frequency sound signal-whistles sa mga dolphin, infrasound signaling sa mga elepante at balyena, atbp.
Itinuwid ng pananaliksik ang sikat na kasabihan: "Dumb as a fish." Ito ay lumabas na ang mga isda ay gumagawa ng maraming iba't ibang mga tunog, gamit ang mga ito upang makipag-usap sa isang kawan. Kung makikinig ka sa mga tunog ng isda sa tulong ng mga espesyal na sensitibong device, malinaw mong makikilala ang mga ito sa pamamagitan ng kanilang "mga boses". Tulad ng itinatag ng mga siyentipikong Amerikano, ang mga isda ay umuubo, bumahin at humihinga kung ang tubig ay hindi nakakatugon sa mga kondisyon kung saan sila dapat. Ang mga tunog na nalilikha ng mga isda ay minsan ay katulad ng dagundong, tili, tahol, kumakatok, at kahit ungol, at sa mga isda ng tsinglossus, sa pangkalahatan, sila ay kahawig ng mga organ bass, kumakatok na malalaking palaka, tugtog ng kampana at mga tunog ng malaking alpa. Ngunit, sa kasamaang-palad, sa buong kasaysayan ng sangkatauhan ay wala pang isang kaso kung saan ang isang isda ay nagsalita na may boses ng tao.
Ang sound signaling ay umiiral sa lahat ng species ng hayop. Halimbawa, ang mga manok ay gumagawa ng 13 iba't ibang mga tunog, tits - 90, rooks - 120, kulay abong uwak - hanggang 300, dolphin - 32, unggoy - higit sa 40, mga kabayo - tungkol sa 100. Karamihan sa mga zooethologist ay kumbinsido na sila ay naghahatid lamang ng pangkalahatang emosyonal. at mental na kalagayan ng mga hayop. Iba ang iniisip ng ilang siyentipiko: sa kanilang opinyon, ang iba't ibang uri ng hayop ay may sariling wika ng komunikasyon. Salamat sa kanya, ang detalyadong impormasyon tungkol sa lahat ng nangyayari sa kanila ay ipinadala. Magbibigay ako ng mga halimbawa ng mga wika ng ilang mga hayop. Ang mga giraffe ay matagal nang itinuturing na pipi na hayop. Gayunpaman, ipinakita ng mga pag-aaral na nakikipag-usap sila sa isa't isa gamit ang mga tunog na naiiba sa dalas, tagal at amplitude sa hanay ng dalas ng infrasonic.
dila ng unggoy
Maraming tao ang gustong panoorin ang pag-uugali ng mga unggoy sa zoo (Larawan 3). At kung gaano karaming hiyawan, ingay, masigla at nagpapahayag na mga kilos sa mga "mainit na kumpanya" na ito! Sa kanilang tulong, ang mga unggoy ay nagpapalitan ng impormasyon, nakikipag-usap. Kahit na ang diksyunaryo ng unggoy ay pinagsama-sama, ang unang tulad ng diksyunaryo-phrasebook ay pinagsama-sama ng isang siyentipiko noong 1844 sa Paris. Binanggit nito ang 11 signal words na ginagamit ng mga unggoy. Halimbawa, ang ibig sabihin ng "keh" ay "mas mabuti ang pakiramdam ko", "okoko, okoko" ay isang matinding takot, "gho" ay isang pagbati. Dapat sabihin na ang sikat na siyentipiko na si R. Garner ay nagtalaga ng halos buong buhay niya sa pag-aaral ng wika ng mga unggoy at dumating sa konklusyon na ang mga unggoy ay talagang nagsasalita ng kanilang sariling wika, na naiiba sa tao lamang sa antas ng pagiging kumplikado at pag-unlad, ngunit hindi. sa esensya. Natutunan ni Garner ang wika ng mga unggoy na kahit na malaya siyang nakipag-usap sa kanila.
Dila ng dolphin
Malaki ang interes ng mga dolphin sa mga siyentipiko dahil sa kanilang mahusay na kakayahan sa pag-aaral at magkakaibang mga aktibidad na ipinapakita sa pakikipag-ugnayan sa mga tao. Ang mga dolphin ay madaling gayahin ang iba't ibang mga tunog at ginagaya ang mga salita ng tao. Sa gawain ng sikat na dolphin researcher na si John Lily, nagkaroon ng ganitong kaso nang sa panahon ng eksperimento ay nasira ang isang device, ngunit ang tape recorder ay patuloy na gumana at naitala ang lahat ng kasunod na mga tunog. Sa simula, narinig kung paano muling ginawa ng dolphin ang boses ng eksperimento, pagkatapos ay ang paghiging ng transpormer at, sa wakas, ang ingay ng film camera, iyon ay, lahat ng nangyari sa paligid ng hayop at kung ano ang narinig nito.
Natuklasan ng mga siyentipiko na ang mga dolphin ay may maraming audio signal at aktibong nakikipag-usap sa isa't isa gamit ang iba't ibang uri ng mga tunog - madalas na mga whistles ng tonal, matatalas na tunog na pumipintig - mga pag-click. Ang mga dolphin ay may hanggang 32 iba't ibang mga kumplikadong signal ng tunog, at nabanggit na ang bawat dolphin ay may sariling katangian na sipol - "boses". Ang pagiging nag-iisa o nasa isang grupo, ang mga dolphin ay nagpapalitan ng mga senyales, sumipol, gumagawa ng mga pag-click, at kapag ang isang dolphin ay nagbigay ng signal, ang isa ay tahimik o sumipol sa sandaling iyon. Kapag nakikipag-usap sa isang cub, ang isang babaeng dolphin ay gumagawa ng hanggang 800 iba't ibang mga tunog.
Ang komunikasyon sa pagitan ng mga dolphin ay patuloy na nangyayari kahit na sila ay magkahiwalay, ngunit maaaring marinig ang bawat isa. Halimbawa, kung ihihiwalay mo ang mga dolphin at itago ang mga ito sa iba't ibang mga pool, ngunit magtatag ng komunikasyon sa radyo sa pagitan nila, pagkatapos ay magkapareho silang tumugon sa mga ibinubuga na signal ng "interlocutor", kahit na sila ay pinaghihiwalay ng layo na 8000 km. Ang lahat ba ng mga tunog na ibinubuga ng mga dolphin ay tunay na sinasalitang wika o hindi? Ang ilang mga siyentipiko ay naniniwala na ito ay hindi mapag-aalinlanganan na napatunayan, ang iba ay mas maingat tungkol sa posibilidad na ito, na naniniwala na ang mga tunog ng mga dolphin ay sumasalamin lamang sa kanilang emosyonal na estado at nagpapahayag ng mga senyales na may kaugnayan sa paghahanap ng pagkain, pag-aalaga sa mga supling, proteksyon, atbp.
Ang "speech" ng mga dolphin sa anyo ng mga whistles, clicks, grunts, squeaks, shrill screams ay hindi isang espesyal na naka-code na sistema ng komunikasyon na tumutugma sa pagsasalita ng tao. Totoo, ang isang pagkakatulad ay humahantong sa kabaligtaran na ideya: ang mga naninirahan sa mga nayon ng ilang bulubunduking lugar sa Pyrenees, Turkey, Mexico at Canary Islands ay nakikipag-usap sa bawat isa sa mahabang distansya hanggang sa 7 km, sa tulong ng isang sipol. Sa mga dolphin, ang wikang sumisipol ay ginagamit para sa komunikasyon at kailangan lamang itong ma-decipher.
Buhay ng aso at wika
Ang mga aso ay kilala na pinakasikat sa mga alagang hayop. Ang lumang konsepto ng "buhay ng aso" sa kahulugan ng kawalan ng pag-asa, hirap at abala sa buhay ay unti-unting nagkakaroon ng ganap na kakaibang kulay.
makabuluhang pagkakaiba sa istraktura ng utak at vocal apparatus.

Ang sikat na tagapagsanay na si V.L. Mahal ni Durov ang mga hayop, pinag-aralan nang mabuti ang kanilang mga gawi, at perpektong pinagkadalubhasaan ang kasanayan sa pagtuturo at pagsasanay ng mga hayop. Ganyan niya ipinaliwanag ang wika ng aso. Kung ang aso ay biglang tumahol - "am!", Sa pagtingin sa tao at pagtataas ng isang tainga sa parehong oras, nangangahulugan ito ng isang tanong, pagkalito. Kapag itinaas niya ang kanyang nguso at binibigkas ang isang nakabunot na "ayy-y-y...", nangangahulugan ito na siya ay malungkot, ngunit kung uulitin niya ang "mm-mm-mm" nang maraming beses, pagkatapos ay humihiling siya ng isang bagay. Well, ang ungol na may tunog na "rrr ..." ay malinaw sa lahat - ito ay isang banta.
Nagsagawa din ako ng sarili kong mga obserbasyon sa aking aso at ginawa ang mga sumusunod na konklusyon:
Ang aso ay galit - ito ay tumatahol at umuungol nang pagalit, habang inilalabas ang kanyang mga ngipin at nakakapit sa lupa. Mas mainam na huwag lumapit sa gayong aso.
Natakot ang aso - itinakip niya ang kanyang buntot at tainga, sinusubukang magmukhang maliit, marahil ay kumapit pa sa lupa at gumapang palayo. Gayundin, kung ang aso ay kinakabahan o natatakot, hindi siya makikipag-eye contact sa iyo. Ito ang kadalasang ginagawa ng isang delingkwenteng tuta.

Mag-ehersisyo : sa pamamagitan ng mga sound signal, tukuyin ang pangalan ng hayop at isulat ito sa isang kuwaderno.

4. Pagsasama-sama ng kaalaman.

Pangharap na pag-uusap.

1. Ano ang mga senyales - tunog sa mga hayop?

2. Mayroon bang sound alarm sa lahat ng species ng hayop o wala?

3. Posible bang matukoy ang pag-uugali at pagnanais nito sa pamamagitan ng mga sound signal ng isang aso? Magbigay ng halimbawa.

Takdang aralin : Maghanda ng mga sagot sa mga tanong sa dulo ng impormasyon sa handout.

Ang mga pattern ng pagbuo ng boses at tunog na komunikasyon sa mga ibon ay isa sa pinakamahalagang uso sa modernong ornithological bioacoustics. Ang pag-aaral ng functional physiology ng vocal apparatus ng mga ibon ay nauugnay sa malaking kahirapan, pangunahin dahil sa iba't ibang uri ng morphological ng lower larynx sa iba't ibang sistematikong grupo ng klase (Tereza, 1930; Ames, 1971). Kamakailan lamang, ang pagsusuri ng acoustic na istraktura ng mga tunog na ibinubuga ng mga ibon sa tulong ng mga espesyal na radio-electronic na kagamitan ay ang pinaka-promising na paraan para sa pag-aaral ng pagbuo ng boses. Ang paggamit ng paraang ito kaugnay ng maagang ontogeny ay ginagawang posible na ipakita ang mga pattern ng boses na nauugnay sa edad sa mga ibon.

Ang pagbuo ng acoustic signaling sa mga ibon sa panahon ng embryogenesis ay lubhang hindi gaanong sakop sa panitikan. Nakatuon ang mga mananaliksik sa "pag-click" na mga tunog ng mga embryo, bilang pinakamadaling naitala bago lamang mapisa.

Ang tunog na komunikasyon, bilang isang maaasahang mekanismo ng komunikasyon, ay malawakang ginagamit ng mga brood bird, kung saan ang pag-unlad ng downy system sa embryogenesis ay nagpapatuloy sa mas mabilis na rate kaysa sa pag-unlad ng paningin. Ang microphonic potensyal ng chick embryo cochlea bilang tugon sa mababang dalas ng mga tunog ay naitala sa ika-11 araw ng pagpapapisa ng itlog, at ang electrical activity ng eye retina ay naitala lamang sa ika-18 araw.

Ang pagtatatag ng mutual na komunikasyon ay pinadali ng heterochronous na pag-unlad ng auditory analyzer ng mga embryo. Nagbibigay ito ng maximum na auditory sensitivity bago ang pagpisa sa mga hanay ng dalas na tumutugma sa pangunahing energy maxima sa mga sound signal ng magulang at sa sariling vocalization. Ang acoustic afferentation sa ilang mga yugto ng maagang ontogenesis ay may direktang epekto sa pag-unlad ng pandinig, pinapabilis ang proseso ng pag-master ng katangian ng high-frequency range ng sariling vocalization ng embryo. Ang hanay ng mga pinaghihinalaang frequency ng mga sisiw sa parehong brood at semi-brood na mga ibon ay tumutugma sa mga spectral na katangian ng mga signal na partikular sa mga species ng adult na ibon na epektibo para sa kaukulang mga anyo ng pag-uugali, na may malaking adaptive na kahalagahan. Binubuo ito sa katotohanan na ang pag-sign ng tunog na partikular sa mga species sa pagitan ng mga embryo at mga adult na ibon ay nagsisiguro sa pag-synchronize ng pagpisa ng brood at pagpapanatili ng katatagan ng kasunod na pag-iral nito.

Ang pagbuo ng acoustic signaling sa mga ibon sa prenatal ontogenesis ay pinagsama sa pamamagitan ng pagbuo ng pulmonary respiration. Ang mga unang sound signal ng mga embryo ay nabuo bago pa man sila pumasok sa air chamber ng itlog. Ayon sa oras ng paglitaw, tumutugma sila sa "kusang" paghinga, na isinasagawa dahil sa hangin ng amnion cavity. Sa parehong panahon, itinatag din ang mutual acoustic connection sa pagitan ng mga embryo at ng incubating bird. Ang ganitong kababalaghan ay napansin sa mga wader, sa halimbawa ng black-tailed godwit, sa mga chickadee at lamellar-beaked wader.

Ang simula ng paggana ng mga sound-producing system sa mga kinatawan ng iba't ibang sistematikong grupo ay malaki ang pagkakaiba-iba. Ang mga unang sound signal ng mga embryo ay mga single squeaks na pinaghihiwalay ng mahabang agwat ng oras - hanggang 30-60 min. Matapos makapasok ang embryo sa silid ng hangin ng itlog, ang aktibidad ng tunog nito ay tumataas nang husto, na nagpapahiwatig ng hitsura ng tunay na paghinga ng baga. Ang intensity ng mga squeaks ay tumataas, maaari silang marinig kahit na hindi binubuksan ang shell ng itlog, ngunit sila ay pinaghihiwalay pa rin ng mahabang pag-pause - 20-40 minuto. Pitting - ang hitsura ng mga unang bitak sa shell - ay sinamahan ng isang pagpapangkat ng mga indibidwal na squeaks sa isang serye ng 2-3 pulses. Ang aktibidad ng motor ng mga embryo sa yugtong ito ng pag-unlad ay sinamahan ng matinding squeaks; ang dalas ng kanilang radiation ay tumataas nang malaki sa biglaang paggalaw at panginginig ng boses ng mga itlog.

Tagal paranatal panahon (mula sa pipping ng shell hanggang sa pagpisa) magkaugnay sa mga ibon sa kabuuang tagal ng panahon ng pagpapapisa ng itlog. Kapansin-pansin ang maikling panahon ng paranatal sa rhea at grebes. Ang kabalintunaan na ito ay nauugnay sa nesting ecology ng mga species. Ang pagbabawas ng tagal ng panahon ng paranatal sa nandu sa pinakamababa ay isang uri ng pagbagay ng embryogenesis sa mga tigang na kondisyon. Ang pag-pit ng shell membrane ng embryo bago ang pagpisa ay humahantong sa matinding pagsingaw ng kahalumigmigan, na, na may mahabang panahon ng pag-unlad ng paranatal sa mga savannah at semi-desyerto, ay maaaring umabot sa isang kritikal na halaga at humantong sa pagkamatay ng clutch. Sa mga pugad ng grebes, sa kabaligtaran, ang mataas na kahalumigmigan ay nabanggit, dahil sa mga kilalang tampok ng kanilang "lumulutang" na istraktura. Ang isang mahabang pananatili ng mga embryo sa yugto ng pipping ng shell sa mga kondisyon ng pagtaas (sobrang) kahalumigmigan ay maaari ding nakamamatay para sa kanila. Kaugnay nito, sa kabila ng maagang pag-activate ng sound-producing system ng mga embryo, ang tagal ng paranatal development ng great grebe ay nabawasan sa pinakamababa.

Ang mga tunog ng "pag-click" ay sumasakop sa isang espesyal na posisyon sa pagbuo ng mga boses sa mga ibon. Sinasamahan nila ang paghinga ng baga at katangian ng mga embryo. Mayroong isang opinyon na ang mga "pag-click" na tunog ay lumitaw bilang isang resulta ng kadaliang mapakilos ng kartilago ng trachea, bronchi o larynx. Ipinakita ng mga pag-aaral na ang "mga pag-click" ay ang pangalawang uri ng mga signal ng tunog sa magkakasunod na pagkakasunud-sunod sa panahon ng pagbuo ng boses sa mga ibon sa embryogenesis. Ang unang "mga pag-click" - hindi regular at mababang intensity - ay naitala sa mga embryo ilang oras bago ang shell shell pipping. Ang kanilang ritmo ay hindi lalampas sa 10 bawat minuto. Serye, kabilang ang mula 10 hanggang 50 na pulso, na kahalili ng mga pag-pause hanggang sa 5-15 minuto ang haba.

Ang pag-pecking ng shell at ang kasunod na pag-stabilize ng pulmonary respiration ay humantong sa pagtatatag ng regular at mas matinding "pag-click" na aktibidad sa mga embryo. Dahil ang "mga tunog ng pag-click ay sumasama sa mga kilos ng paghinga, ang kanilang ritmo ay tumataas hanggang sa pagpisa, na isang tagapagpahiwatig ng pag-unlad at pagpapatatag ng paghinga. Ayon sa mga spectral-temporal na mga parameter, ang mga ito ay maikli (10-30 ms), rhythmic broadband pulses. Walang nakitang mga katangiang partikular sa species ng mga tunog ng "pag-click". Ang ritmo ng "mga pag-click", bilang karagdagan sa mga katangian ng edad ng mga embryo, ay direktang umaasa sa panlabas na temperatura, na sanhi ng pagtindi ng mga paggalaw ng paghinga. Sa mga brood at semi-brood na ibon, ang mga tunog ng "pag-click" ay nagsisilbing batayan para sa acoustic stimulation ng mga embryo, na humahantong sa pagpabilis ng pag-unlad ng embryonic at pag-synchronize ng pagpisa ng mga sisiw sa clutch.

Ang paglipat ng mga embryo sa paghinga ng hangin sa atmospera ay sinamahan ng isang maindayog na organisasyon ng mga ibinubuga na signal ng tunog. Ang ilang mga kategorya ng mga ito (mga senyales ng "kahirapan", "kaginhawaan") ay may functional na kahalagahan sa proseso ng tunog na komunikasyon sa pagitan ng mga embryo at incubating bird. Sa isang bilang ng mga grupo, ang pipping ng shell membrane at ang stabilization ng pulmonary respiration ng mga embryo ay lubhang nagbabago sa spectral na istraktura ng mga ibinubuga na signal. Sa pangkalahatan, ang paglipat sa paglabas ng "ingay" o broadband signal, na halos walang binibigkas na frequency modulation, ay nagaganap sa mga ibon na may "primitive" na uri ng istraktura ng mas mababang larynx. Primitive na uri ng istraktura ng mas mababang larynx ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pares ng mga kalamnan, at sa ilang mga species ng bukung-bukong-footed (storks) at ratite (emu, rhea, African ostrich) at ito ay sumasailalim sa isang makabuluhang pagbawas. Tinutukoy ng nabuong lower larynx (halimbawa, sa mga songbird) ang pagiging kumplikado ng vocal muscles (8-12 pares); ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malakas na pagbabago ng ossified tracheal rings.

Ang istruktura-dynamic na organisasyon ng mga signal ay iba rin. Ang mga embryo ng thick-billed guillemots ay may kakayahang maglabas ng parehong mga indibidwal na impulses at trill sounding signal. Ang trill structure ng mga signal ay hindi katangian ng prenatal ontogeny ng slender-billed guillemots. Ang ganitong maaga at malakas na pagkakaiba sa mga acoustic signaling system sa mga kaugnay na species ng guillemots ay maliwanag na dahil sa kanilang magkasanib na pugad sa mga kolonya. Ang isang mataas na antas sa nesting colonies ng guillemots ay nakakamit hindi lamang sa pamamagitan ng interspecific, kundi pati na rin ng indibidwal na pagkakakilanlan sa mga pamilya.

Ang kapanahunan at pagiging kumplikado ng acoustic signaling system sa mga ibon sa oras ng pagpisa ay tinutukoy ng uri ng pag-unlad at mga ekolohikal na katangian ng mga species. Sa prenatal ontogenesis ng brood at semi-brood birds, ang lahat ng pangunahing kategorya ng mga signal ay nabuo: ang mga tunog ng "discomfort", "comfort", "begging for food", atbp. Tanging ang mga alarm signal ay hindi naitala sa mga embryo.

Fulmar embryo (Fulmarus glaclalis) at skuas (pamilya Stercorariidae) sa pre-hatching stages ay may kakayahang magpalabas ng lahat ng sound signal na katangian ng mga adult na ibon. Ang isang comparative analysis ng juvenile at definitive acoustic signaling system sa mga species na ito ay nagpapahiwatig na ang mga pagbabago na nauugnay sa edad ay ipinahayag pangunahin sa pagpapalawak ng spectral boundaries at isang pagtaas sa tagal ng mga signal. Ang istrukturang organisasyon ng mga sound signal sa mga embryo at adult na ibon ay halos magkapareho. Kaya, sa Probes at Skuas, ang uri ng pag-unlad ng acoustic signaling system ay mahigpit na tinutukoy. Ang lahat ng mga kategorya ng mga sound signal ay nabuo sa prenatal ontogenesis at, ayon sa kanilang istrukturang organisasyon, ay, kumbaga, mga kopya ng mga tiyak na signal. Ang karagdagang functional differentiation at structural complication ng mga signal ay hindi nangyayari.

Bago ang pagpisa, ang mga embryo ay aktibong tumutugon na may mga senyales ng "kahirapan" sa ilang mga panlabas na impluwensya: paglamig, biglaang pag-flip ng itlog, pag-alog, atbp. Ang bilang ng mga pulso sa isang serye at ang ritmo ng kanilang radiation ay hindi mahigpit na naayos at maliwanag na tinutukoy ng ang pisyolohikal na estado ng mga embryo at panlabas na mga kadahilanan. Ang mga senyales ng "kaginhawaan" ay madaling makilala sa pamamagitan ng tainga mula sa mga "hindi komportable" na mga senyales at itinuturing bilang isang tahimik na huni o pagsipol. Ang intensity ng kanilang radiation sa pamamagitan ng mga embryo ay mas mababa kaysa sa mga senyales ng "discomfort". Ang mga signal ng "kaginhawaan" ay karaniwang naitala sa dulo ng "pagsabog" ng aktibidad ng motor sa mga embryo, kapag ang mga pinalamig na itlog ay pinainit, ang kanilang mga panginginig ng boses.

Ang isa sa mga uri ng "kaginhawaan" na mga tunog ay "kaginhawaan" na mga trills. Ang mga trill ay inilalabas ng mga embryo sa mga yugto nang direkta pre-hatch. Karaniwang sinusunod ang mga trills sa pagtatapos ng isang serye ng mga tunog ng "kaginhawaan" at kumpletuhin ito. Ang mga embryo ng lamellar-billed, manok, pastol at ilang iba pang mga species ng mga ibon ay nailalarawan sa pamamagitan ng "nakakatulog" na mga trills bilang isa sa mga variant ng mga tunog ng trill. Naiiba sila sa karaniwang "kumportable" na mga trills sa kanilang parang multo na makitid na banda at mas maikling tagal ng pulso. Ang mga "nakakatulog" na trills ay karaniwan kapag ang mga pinalamig na itlog ay pinainit, ang aktibidad ng motor ng mga embryo sa kasong ito ay makabuluhang nabawasan.

Kaagad bago mapisa, "pinutol" ng mga embryo ang shell ng itlog: ang prosesong ito ay sinamahan ng tiyak "instrumental" na tunog na nagmumula sa alitan ng "ngipin" ng itlog sa shell. Ang intensity ng mga tunog na ito ay napakababa.

Ang paglabas ng mga sisiw mula sa shell ay sinamahan ng mga senyales ng "pagpisa". Ang kanilang radiation ay sanhi ng sakit, dahil sa sandaling ito ang umbilical "stalk" ay nasira sa mga sisiw. Sa mga tuntunin ng spectral at temporal na mga parameter, ang mga signal ng "hatching" ay malapit sa mga "discomfort" na tunog

Tinitiyak ng sound signaling sa mga yugto ng pre-hatching sa brood at semi-brood birds ang komunikasyon sa pagitan ng mga embryo sa clutch, sa isang banda, at sa pagitan ng mga embryo at incubating bird, sa kabilang banda. Ang maayos na komunikasyon sa panahong ito ay nag-uugnay sa pag-uugali ng mga embryo at humahantong sa pagtatatag ng pangunahing acoustic contact sa mga magulang, batay sa kung saan, pagkatapos ng pagpisa, ang isang matatag na relasyon ay nabuo sa pagitan ng pang-adultong ibon at ng brood. Ang ritmo ng "kaabalahan" na mga senyales sa mga embryo ay tumataas kapag ang ibon ay umalis sa pugad. Sa kasong ito, pinasisigla nila ang pagbabalik ng incubating bird. Ang magnetic recording ng mga tunog na ibinubuga ng mga embryo sa panahon ng natural na pagpapapisa ng itlog ay naging posible upang ipakita ang ilang mga tampok ng kanilang tunog na komunikasyon sa incubating bird. Kaya, ang pagpapalabas ng mga signal ng alarma ng isang ina na inahing manok ay humantong sa pagtigil ng aktibidad ng tunog ng mga embryo. Ang pag-alis ng inahin mula sa pugad ay nagdulot ng matinding "kaabalahan" na senyales sa mga embryo pagkatapos ng 5-8 min, at ang pagbabalik ng ibon at ang mga nakakaakit na tunog nito ay nag-activate ng "kumportable « alarma. Ang pagpapatugtog ng mga tunog ng "kaabalahan" para sa ina na manok sa tulong ng isang tape recorder ay humantong sa katotohanan na siya ay aktibong naglalabas ng mga signal ng pagtawag, lumipat sa pugad, at tinapik ang kanyang tuka sa shell ng itlog. Ang mga embryo na "kumportable" sa signal ay hindi nagdulot ng anumang partikular na pagbabago sa kanyang pag-uugali.

kaya, pagbuo ng mga pangunahing uri ng acoustic signal nagtatapos bago ang pagpisa, na kasunod na tinitiyak ang matagumpay na acoustic orientation ng buong brood. Ang paglipat mula sa acoustic perception ng panlabas na kapaligiran, tipikal para sa mga embryo, hanggang sa pang-unawa ng kumplikadong afferentation pagkatapos ng pagpisa ay sinamahan ng karagdagang pag-unlad ng pagbibigay ng senyas sa mga sisiw. Lumilitaw ang mga bagong kategorya ng mga acoustic signal na hindi naobserbahan sa mga embryo: pansamantalang alarma at alarm-defensive. Kasabay nito, mayroong karagdagang pag-unlad ng mga senyales ng "kahirapan" at "kaginhawaan".

Portal para sa mag-aaral. Pagsasanay sa sarili

Ang boses ng mga ibon. Awit ng ibon.

Panitikan

MGA KAUGNAY NA ARTIKULO