5. Chemical synapses sa pamamagitan ng likas na katangian ng neurotransmitter nahahati sa cholinergic (mediator - acetylcholine), adrenergic (norepinephrine), dopaminergic (dopamine), GABAergic (y-aminobutyric acid), atbp. Sa CNS, higit sa lahat ay may mga chemical synapses, ngunit mayroon ding mga electrical excitatory synapses at electrochemical synapses.
B.Mga istrukturang elemento ng isang kemikal na synapse - presynaptic at postsynaptic membranes at synaptic cleft (Fig. 2.5).
Sa presynaptic terminal may mga synaptic vesicle (vesicles) na may diameter na halos 40 nm, na nabuo sa katawan ng neuron at inihatid sa presynaptic na nagtatapos sa tulong ng microtubule at microfilaments, kung saan sila ay puno ng isang tagapamagitan at ATP. Ang tagapamagitan ay nabuo sa nerve ending mismo. Ang pagtatapos ng presynaptic ay naglalaman ng ilang libong mga vesicle, ang bawat isa ay naglalaman ng 1 hanggang 10 libong molekula ng isang kemikal na sangkap na kasangkot sa paghahatid ng impluwensya sa pamamagitan ng synapse at, samakatuwid, ay tinatawag na isang tagapamagitan (tagapamagitan). Ang mitochondria ng presynaptic terminal ay nagbibigay ng enerhiya para sa proseso ng synaptic transmission. Ang presynaptic membrane ay ang bahagi ng lamad ng presynaptic terminal na naglilimita sa synaptic cleft.
synaptic cleft ay may ibang lapad (20-50 nm), naglalaman ng intercellular fluid at mucopolysaccharide na siksik
isang sangkap sa anyo ng mga strip, tulay, na nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng pre- at postsynaptic na lamad at maaaring maglaman ng mga enzyme.
Ang postsynaptic membrane ito ay isang makapal na bahagi ng cell lamad ng innervated cell, na naglalaman ng mga receptor ng protina na may mga channel ng ion at may kakayahang magbigkis ng mga molekula ng tagapamagitan. Ang postsynaptic membrane ng neuromuscular junction ay tinatawag ding end plate.
AT.Mekanismo ng paglilipat ng paggulo sa electric synapse katulad ng sa isang nerve fiber: Ang AP, na nangyayari sa presynaptic membrane, ay direktang nakakairita sa postsynaptic membrane at nagbibigay ng excitation nito. Ang mga de-koryenteng synapses, tulad ng nangyari, ay may isang tiyak na epekto sa metabolismo ng pakikipag-ugnay sa mga cell. Mayroong katibayan ng pagkakaroon ng mga nagbabawal na electrical synapses sa CNS, ngunit hindi pa ito napag-aralan nang sapat.
G.Pagpapadala ng signal sa mga synapses ng kemikal. Ang isang potensyal na aksyon (AP) na natanggap sa presynaptic na pagtatapos ng isang kemikal na synapse ay nagdudulot ng depolarization ng lamad nito, na nagbubukas ng mga channel na Ca-depende sa boltahe. Ang mga Ca 2+ ions ay pumapasok sa nerve ending ayon sa electrochemical gradient "nagbibigay ng paglabas ng mediator sa synaptic cleft sa pamamagitan ng exocytosis. Ang mga molekula ng transmitter na pumapasok sa synaptic cleft ay nagkakalat sa postsynaptic membrane at nakikipag-ugnayan sa mga receptor nito. Ang pagkilos ng mga molekula ng tagapamagitan ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at paggalaw ng Na + at K + ions ayon sa electrochemical gradient na may pamamayani ng kasalukuyang ng Na + ions sa cell, na humahantong sa depolarization nito. Ang depolarization na ito ay tinatawag na excitatory postsynaptic potential (EPSP), na sa neuromuscular synapse ay tinatawag na end plate potential (EPP) (Fig. 2.6).
Ang pagwawakas ng pagkilos ng tagapamagitan na inilabas sa synaptic cleft ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagkasira nito sa pamamagitan ng mga enzyme na naisalokal sa synaptic cleft at sa postsynaptic membrane, sa pamamagitan ng pagsasabog ng mediator sa kapaligiran, at gayundin sa pamamagitan ng reuptake ng nerve. pagtatapos.
D.Mga katangian ng pagpapadaloy ng paggulo sa mga synapses ng kemikal.
1 . Unilateral na pagpapadaloy ng paggulo - mula sa presynaptic na pagtatapos patungo sa postsynaptic membrane. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang tagapamagitan ay pinakawalan mula sa presynaptic na pagtatapos, at ang mga receptor na nakikipag-ugnayan dito ay naisalokal lamang sa postsynaptic membrane.
Mabagal na pagpapalaganap ng paggulo sa mga synapses kumpara sa nerve fiber ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng ang katunayan na ito ay tumatagal ng oras upang palabasin ang tagapamagitan mula sa presynaptic na pagtatapos, ang pagkalat ng tagapamagitan sa synaptic cleft, ang pagkilos ng tagapamagitan sa postsynaptic membrane. Ang kabuuang pagkaantala sa paghahatid ng paggulo sa neuron ay umabot sa isang halaga ng pagkakasunud-sunod ng 2 ms, sa neuromuscular synapse 0.5-1.0 ms.
Mababang lability ng mga synapses ng kemikal. Sa neuromuscular synapse, ito ay katumbas ng 100-150 na ipinadala na mga impulses bawat segundo, na 5-6 beses na mas mababa kaysa sa lability ng nerve fiber. Sa mga synapses, ang gitnang sistema ng nerbiyos ay napaka-variable - maaari itong higit pa o mas kaunti. Ang dahilan para sa mababang lability ng synapse ay ang synaptic na pagkaantala.
4. Synaptic depression (pagkapagod ng synapse) -
pagpapahina ng tugon ng cell sa afferent impulses, pagpapahayag
nagaganap sa pagbaba ng mga potensyal na postsynaptic sa loob ng mahabang panahon
telny irritation o pagkatapos nito. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng gastos
tagapamagitan, akumulasyon ng mga metabolite, acidification ng kapaligiran
sa panahon ng matagal na paggulo kasama ang parehong mga linya -
mga tanikala ng korona.
E.mga electrical synapses may puwang na mas maliit kaysa sa chemical synapses, nagsasagawa ng signal sa magkabilang direksyon nang walang synaptic na pagkaantala, hindi naharang ang transmission kapag tinanggal ang Ca 2+, hindi sila masyadong sensitibo sa mga pharmacological na gamot at lason, at halos hindi mapapagod, parang nerve fiber. Ang napakababang resistivity ng mga katabing pre- at postsynaptic membrane ay nagsisiguro ng magandang electrical conductivity.
2.2. MGA KATANGIAN NG HORMONAL REGULATION
Ang reflex reaction ay maaaring may hormonal link, na tipikal para sa regulasyon ng mga pag-andar ng mga panloob na organo - mga vegetative function, sa kaibahan sa mga somatic function, ang reflex regulation na kung saan ay isinasagawa lamang ng nervous pathway (ang aktibidad ng musculoskeletal system). Kung ang hormonal link ay naka-on, kung gayon ito ay dahil sa karagdagang paggawa ng mga biologically active substance. Halimbawa, kapag ang mga exteroreceptor ay nalantad sa malakas na stimuli (lamig, init, pain stimulus), isang malakas na stream ng afferent impulses ang pumapasok sa central nervous system, habang ang isang karagdagang halaga ng adrenaline at adrenal cortex hormones ay inilabas sa dugo, na naglalaro ng adaptive. (proteksyon) tungkulin.
Mga hormone (Greek pogtab - I excite) - biologically active substances na ginawa ng endocrine glands o specialized cells na matatagpuan sa iba't ibang organs (halimbawa, sa pancreas, sa gastrointestinal tract). Ang mga hormone ay ginawa din ng mga selula ng nerbiyos - neurohormones, halimbawa, mga hormone ng hypothalamus (liberins at statins), na kumokontrol sa pag-andar ng pituitary gland. Ang mga biologically active substance ay ginawa din ng mga di-espesyalisadong mga selula - mga hormone sa tisyu (mga hormone ng paracrine, mga hormone ng lokal na pagkilos, mga kadahilanan ng paracrine - mga parahormone). Ang pagkilos ng mga hormone o parahormones nang direkta sa mga kalapit na selula, na lumalampas sa dugo, ay tinatawag na paracrine action. Sa pamamagitan ng lugar ng pagkilos sa mga target na organo o sa iba pang mga glandula ng endocrine, ang mga hormone ay nahahati sa dalawang grupo: 1) effector hormones, kumikilos sa mga effector cell (halimbawa, insulin, na kumokontrol sa metabolismo sa katawan, pinatataas ang glycogen synthesis sa mga selula ng atay, pinatataas ang transportasyon ng glucose at iba pang mga sangkap sa pamamagitan ng lamad ng cell, pinatataas ang intensity ng synthesis ng protina); 2) triple hormones (tropin), kumikilos sa iba pang mga glandula ng endocrine at kinokontrol ang kanilang mga function (halimbawa, ad-
pituitary renocorticotropic hormone - corticotropin (ACTH) - kinokontrol ang paggawa ng mga hormone ng adrenal cortex).
Mga uri ng impluwensya ng hormone. Ang mga hormone ay may dalawang uri ng mga impluwensya sa mga organo, tisyu at sistema ng katawan: functional (gumaganap ng napakahalagang papel sa regulasyon ng mga function ng katawan) at morphogenetic (nagbibigay ng morphogenesis - paglago, pisikal, sekswal at mental na pag-unlad; halimbawa, na may ang kakulangan ng thyroxine ay naghihirap mula sa pag-unlad ng central nervous system, at dahil dito, pag-unlad ng kaisipan).
1. Functional na impluwensya ng mga hormone may tatlong uri.
Panimulang impluwensya - ito ang kakayahan ng hormone na mag-trigger ng aktibidad ng effector. Halimbawa, ang adrenaline ay nag-trigger ng pagkasira ng glycogen sa atay at ang paglabas ng glucose sa dugo, ang vasopressin (antidiuretic hormone - ADH) ay lumiliko sa reabsorption ng tubig mula sa pagkolekta ng mga duct ng nephron sa interstitium ng bato.
Ang modulating effect ng hormone - pagbabago sa intensity ng daloy ng mga biochemical na proseso sa mga organo at tisyu. Halimbawa, ang pag-activate ng mga proseso ng oxidative ng thyroxin, na maaaring maganap nang wala ito; pagpapasigla ng aktibidad ng puso sa pamamagitan ng adrenaline, na pumasa nang walang adrenaline. Ang modulating effect ng mga hormone ay isa ring pagbabago sa sensitivity ng tissue sa pagkilos ng iba pang hormones. Halimbawa, pinahuhusay ng folliculin ang epekto ng progesterone sa mucosa ng matris, pinapahusay ng mga thyroid hormone ang mga epekto ng catecholamines.
Ang pinahihintulutang epekto ng mga hormone - ang kakayahan ng isang hormone upang matiyak ang pagpapatupad ng epekto ng isa pang hormone. Halimbawa, ang insulin ay kinakailangan para sa pagpapakita ng pagkilos ng growth hormone, ang follitropin ay kinakailangan para sa pagpapatupad ng epekto ng lutropin.
2. Morphogenetic na impluwensya ng mga hormone(para sa paglaki, pisikal
at sekswal na pag-unlad) ay pinag-aaralan nang detalyado ng iba pang mga disiplina
(histology, biochemistry) at bahagyang lamang - sa kurso ng pisyolohiya (tingnan.
ch. 6). Ang parehong uri ng mga impluwensya ng hormone (morphogenetic at functional
nal) ay natanto sa pamamagitan ng pagkasira ng mga proseso ng metabolic,
inilunsad sa pamamagitan ng cellular enzyme system.
2.3. REGULATION NG METABOLITES
AT TISSUE HORMONES.
MYOGENIC MECHANISM OF REGULATION.
REGULATORY FUNCTION NG BBB
Metabolites - mga produkto na nabuo sa katawan sa panahon ng metabolismo bilang resulta ng iba't ibang biochemical reactions. Ito ay mga amino acid, nucleotides, coenzymes, carbonic acid, mo-
lokal, pyruvic, adenylic acid, ionic shift, mga pagbabago sa pH. Ang regulasyon ng mga metabolite sa mga unang yugto ng phylogenesis ay isa lamang. Ang mga metabolite ng isang cell ay direktang nakakaapekto sa isa pa, kalapit na cell o grupo ng mga cell, na kung saan ay kumilos sa parehong paraan sa mga sumusunod na cell. (regulasyon sa pakikipag-ugnayan). Sa pagdating ng hemolymph at vascular system, nagsimulang mailipat ang mga metabolite sa ibang mga selula ng katawan na may gumagalaw na hemolymph sa malalayong distansya, at ito ay naging mas mabilis. Pagkatapos ay lumitaw ang sistema ng nerbiyos bilang isang sistema ng regulasyon, at kahit na mamaya - ang mga glandula ng endocrine. Ang mga metabolite, bagama't pangunahing gumaganap sila bilang mga lokal na regulator, ay maaari ding makaapekto sa ibang mga organo at mga tisyu, sa aktibidad ng mga sentro ng nerbiyos. Halimbawa, ang akumulasyon ng carbonic acid sa dugo ay humahantong sa paggulo ng respiratory center at pagtaas ng paghinga. Ang isang halimbawa ng lokal na regulasyon ng humoral ay ang hyperemia ng isang intensively working skeletal muscle - ang mga naipon na metabolite ay nagbibigay para sa pagpapalawak ng mga daluyan ng dugo, na nagpapataas ng paghahatid ng oxygen at nutrients sa kalamnan. Ang mga katulad na epekto ng regulasyon ng mga metabolite ay nangyayari sa iba pang aktibong gumaganang mga organo at tisyu ng katawan.
mga hormone sa tisyu: biogenic amines (histamine, serotonig), prostaglandin at kinin. Sinasakop nila ang isang intermediate na posisyon sa pagitan ng mga hormone at metabolites bilang humoral regulatory factor. Ang mga sangkap na ito ay nagpapatupad ng kanilang regulasyong impluwensya sa mga selula ng tisyu sa pamamagitan ng pagbabago ng kanilang mga biophysical na katangian (membrane permeability, kanilang excitability), pagbabago ng intensity ng metabolic process, ang sensitivity ng cell receptors, at ang pagbuo ng mga pangalawang mediator. Bilang resulta nito, nagbabago ang pagiging sensitibo ng mga selula sa nerbiyos at humoral na mga impluwensya. Samakatuwid, tissue hormones ay tinatawag na modules-tori regulatory signals - mayroon silang modulating effect. Ang mga hormone ng tissue ay nabuo ng mga di-espesyalisadong mga selula, ngunit kumikilos sila sa pamamagitan ng mga dalubhasang receptor ng cell, halimbawa, dalawang uri ng mga receptor ang natagpuan para sa histamine - H (at H 2. Dahil ang mga hormone sa tisyu ay nakakaapekto sa pagkamatagusin ng mga lamad ng cell, kinokontrol nila ang pagpasok sa cell at ang paglabas mula sa mga cell ng iba't ibang mga sangkap at ion na tumutukoy sa potensyal ng lamad, at samakatuwid ay ang pagbuo ng potensyal na aksyon.
Myogenic na mekanismo ng regulasyon. Sa pag-unlad ng muscular system sa proseso ng ebolusyon, ang myogenic na mekanismo ng regulasyon ng mga function ay unti-unting nagiging mas kapansin-pansin. Ang katawan ng tao ay humigit-kumulang 50% na kalamnan. Ito ay isang skeletal muscle
ra (40% ng timbang ng katawan), kalamnan ng puso, makinis na kalamnan sa sirkulasyon at mga lymphatic vessel, mga dingding ng gastrointestinal tract, gall bladder, pantog at iba pang mga panloob na organo.
Ang kakanyahan ng myogenic na mekanismo ng regulasyon ay ang paunang katamtamang pag-uunat ng skeletal o cardiac na kalamnan ay nagpapataas ng lakas ng kanilang mga contraction. Ang aktibidad ng contractile ng isang makinis na kalamnan ay nakasalalay din sa antas ng pagpuno ng guwang na muscular organ, at samakatuwid ay ang pag-uunat nito. Sa isang pagtaas sa pagpuno ng organ, ang tono ng makinis na kalamnan ay unang tumaas, at pagkatapos ay bumalik sa orihinal na antas nito (plasticity ng makinis na kalamnan), na nagsisiguro sa regulasyon ng tono ng vascular at ang pagpuno ng mga panloob na guwang na organo nang walang isang makabuluhang pagtaas sa presyon sa kanila (hanggang sa isang tiyak na halaga). Bilang karagdagan, ang karamihan sa mga makinis na kalamnan ay awtomatiko, sila ay patuloy sa ilang antas ng pag-urong sa ilalim ng impluwensya ng mga impulses na lumitaw sa kanilang sarili (halimbawa, mga kalamnan ng bituka, mga daluyan ng dugo). Ang mga impulses na dumarating sa kanila sa pamamagitan ng autonomic nerves ay may modulating effect - pinapataas o binabawasan nila ang tono ng makinis na fibers ng kalamnan.
Regulatory function ng BBB ay namamalagi sa katotohanan na ito ay bumubuo ng isang espesyal na panloob na kapaligiran ng utak, na nagbibigay ng pinakamainam na mode ng aktibidad ng mga selula ng nerbiyos. Ito ay pinaniniwalaan na ang barrier function sa kasong ito gumaganap espesyal na istraktura ng mga dingding ng mga capillary ng utak. Ang kanilang endothelium ay may napakakaunting mga butas, makitid na puwang sa kaliwang mga junction sa pagitan ng mga cell ay halos walang mga bintana. Ang isang mahalagang bahagi ng hadlang ay mga glial cell din, na bumubuo ng isang uri ng mga kaso sa paligid ng mga capillary, na sumasaklaw sa halos 90% ng kanilang ibabaw. Ang pinakamalaking kontribusyon sa pagbuo ng mga ideya tungkol sa hadlang sa dugo-utak ay ginawa ni L. S. Stern at ng kanyang mga katuwang. Ang hadlang na ito ay nagpapahintulot sa tubig, mga ions, glucose, amino acids, mga gas na dumaan, na nagpapanatili ng maraming physiologically active substances: adrenaline, serotonin, dopamine, insulin, thyroxine. Gayunpaman, mayroong "mga bintana" dito, * kung saan ang kaukulang mga selula ng utak - chemoreceptors - ay tumatanggap ng direktang impormasyon tungkol sa pagkakaroon ng mga hormone at iba pang mga sangkap sa dugo na hindi tumagos sa hadlang; Ang mga selula ng utak ay naglalabas ng kanilang mga neurosecret. Ang mga bahagi ng utak na walang sariling blood-brain barrier ay ang pituitary gland, pineal gland, ilang bahagi ng hypothalamus at medulla oblongata.
Ang BBB ay mayroon ding protective function - pinipigilan ang pagpasok ng mga microbes, dayuhan o nakakalason na mga sangkap na exogenous at endogenous na kalikasan sa mga intercellular space ng utak. Hindi pinapayagan ng BBB na dumaan ang maraming sangkap na panggamot, na dapat isaalang-alang sa medikal na kasanayan.
2.4. PRINSIPYO NG SYSTEM NG REGULASYON
Ang pagpapanatili ng mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan ay isinasagawa sa tulong ng regulasyon ng aktibidad ng iba't ibang mga organo at physiological system, na pinagsama sa isang solong functional system - ang katawan. Ang konsepto ng mga functional system ay binuo ni P.K. Anokhin (1898-1974). Sa mga nagdaang taon, ang teorya ng mga functional system ay matagumpay na binuo ni K. V. Sudakov.
PERO.Ang istraktura ng isang functional system. Ang functional system ay isang dynamic na kumbinasyon ng iba't ibang organ at physiological system ng katawan, na nabuo upang makamit ang isang kapaki-pakinabang na adaptive na resulta. Halimbawa, upang mabilis na tumakbo sa isang distansya, kinakailangan upang i-maximize ang aktibidad ng cardiovascular, respiratory, nervous system at kalamnan. Kasama sa functional system ang mga sumusunod na elemento: 1) control device - nerve center, na kumakatawan sa unyon ng nuclei ng iba't ibang antas ng central nervous system; 2) siya mga channel sa katapusan ng linggo(nerves at hormones); 3) mga ehekutibong katawan - epekto-ry, tinitiyak sa kurso ng aktibidad ng physiological ang pagpapanatili ng regulated na proseso (indicator) sa ilang pinakamainam na antas (isang kapaki-pakinabang na resulta ng aktibidad ng functional system); 4) mga receptor ng resulta(sensory receptors) - mga sensor na tumatanggap ng impormasyon tungkol sa mga parameter ng paglihis ng kinokontrol na proseso (tagapagpahiwatig) mula sa pinakamainam na antas; 5) channel ng feedback(mga channel ng input), na nagpapaalam sa sentro ng nerbiyos sa tulong ng mga impulses mula sa mga receptor ng resulta o sa tulong ng direktang pagkilos ng mga kemikal sa sentro - impormasyon tungkol sa sapat o kakulangan ng mga pagsisikap ng effector upang mapanatili ang regulated na proseso (tagapagpahiwatig ) sa pinakamainam na antas (Larawan 2.7).
Ang mga afferent impulses mula sa mga receptor ng resulta sa pamamagitan ng mga channel ng feedback ay pumasok sa nerve center na kumokontrol sa isa o ibang tagapagpahiwatig, ang sentro ay nagbibigay ng pagbabago sa intensity ng gawain ng kaukulang organ.
Kapag binabago ang intensity ng effector, ang metabolic rate, na gumaganap din ng isang mahalagang papel sa regulasyon ng aktibidad ng mga organo ng isang partikular na functional system (ang humoral na proseso ng regulasyon).
B.Multiparametric na prinsipyo ng pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga functional system - ang prinsipyo na tumutukoy sa pangkalahatang aktibidad ng mga functional system (K. V. Sudakov). Ang kamag-anak na katatagan ng mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan ay ang resulta ng coordinated na aktibidad ng marami
mga functional na sistema. Ito ay naging iba't ibang mga tagapagpahiwatig ng panloob na kapaligiran ng katawan magkakaugnay. Halimbawa, ang labis na paggamit ng tubig sa katawan ay sinamahan ng pagtaas sa dami ng nagpapalipat-lipat na dugo, pagtaas ng presyon ng dugo, at pagbaba sa osmotic pressure ng plasma ng dugo. Sa isang functional system na nagpapanatili ng pinakamainam na antas ng komposisyon ng gas ng dugo, ang pakikipag-ugnayan ng pH, P CO2 at P 02 ay sabay na isinasagawa. Ang isang pagbabago sa isa sa mga parameter na ito ay agad na humahantong sa isang pagbabago sa mga quantitative na katangian ng iba pang mga parameter. Upang makamit ang anumang adaptive na resulta, isang naaangkop na functional system ang nabuo.
AT. Systemogenesis. Ayon kay P.K. Anokhin, systemogenesis -selective maturation at pag-unlad ng mga functional system sa ante- at postnatal ontogenesis. Sa kasalukuyan, ang terminong "systemogenesis" ay ginagamit sa isang mas malawak na kahulugan, habang ang systemogenesis ay nauunawaan hindi lamang bilang mga proseso ng ontogenetic maturation ng mga functional system, kundi pati na rin ang pagbuo at pagbabago ng mga functional system sa kurso ng buhay ng isang organismo.
mga salik na bumubuo ng sistema ng isang functional system ng anumang antas ay isang adaptive na resulta na kapaki-pakinabang para sa buhay ng organismo, na kinakailangan sa sandaling ito, at ang pagganyak na nabuo sa parehong oras. Halimbawa, upang magsagawa ng isang mataas na pagtalon gamit ang isang poste, ang mga kalamnan ng itaas
ng mga ito limbs, sa mahabang pagtalon - ang mga kalamnan ng mas mababang paa't kamay.
Heterochronism ng pagkahinog ng mga functional system. Sa panahon ng antenatal ontogenesis, ang iba't ibang mga istruktura ng katawan ay inilatag sa iba't ibang oras at mature sa iba't ibang mga rate. Kaya, ang nerve center ay naka-grupo at kadalasan ay nag-mature nang mas maaga kaysa sa substrate na innervated nito ay inilatag at matures. Sa ontogenesis, una sa lahat, ang mga functional na sistema ay mature, kung wala ang karagdagang pag-unlad ng organismo ay imposible. Halimbawa, sa tatlong functional system na nauugnay sa oral cavity, pagkatapos ng kapanganakan, tanging ang functional system ng pagsuso ang nabuo, mamaya ang functional system ng chewing ay nabuo, pagkatapos ay ang functional system ng pagsasalita.
Pagsasama-sama ng mga bahagi ng functional system - pagsasama sa isang functional system ng mga indibidwal na fragment na nabubuo sa iba't ibang bahagi ng katawan. Ang pagsasama-sama ng mga fragment ng isang functional system ay isang kritikal na punto pag-unlad ng physiological architecture nito. Ang central nervous system ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa prosesong ito. Halimbawa, ang puso, mga daluyan ng dugo, respiratory apparatus, dugo ay pinagsama sa isang functional system para sa pagpapanatili ng pare-pareho ng komposisyon ng gas ng panloob na kapaligiran batay sa pagpapabuti ng mga koneksyon sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng central nervous system, pati na rin sa ang batayan ng pag-unlad ng mga koneksyon sa innervation sa pagitan ng gitnang sistema ng nerbiyos at ang kaukulang mga peripheral na istruktura.
Ang lahat ng mga functional na sistema ng iba't ibang antas ay may parehong architectonics(istruktura).
2.5. MGA URI NG REGULASYON NG KATAWAN
1. Kontrol ng paglihis - isang cyclic na mekanismo, kung saan ang anumang paglihis mula sa pinakamainam na antas ng regulated indicator ay nagpapakilos sa lahat ng mga aparato ng functional system upang maibalik ito sa nakaraang antas. Ang regulasyon sa pamamagitan ng paglihis ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng isang channel sa system complex negatibong feedback, pagbibigay ng multidirectional na impluwensya: pagpapalakas ng mga mekanismo ng pamamahala ng insentibo kung sakaling humina ang mga indicator ng proseso o humina ang mga mekanismo ng insentibo sa kaso ng labis na pagpapalakas ng mga indicator ng proseso. Halimbawa, sa pagtaas ng presyon ng dugo, ang mga mekanismo ng regulasyon ay isinaaktibo na nagsisiguro ng pagbaba ng presyon ng dugo, at sa mababang presyon ng dugo, ang mga kabaligtaran na reaksyon ay isinaaktibo. Hindi tulad ng negatibong feedback, positibo
Feedback, na bihira sa katawan, ay mayroon lamang isang unidirectional, nagpapahusay na epekto sa pag-unlad ng proseso, na nasa ilalim ng kontrol ng control complex. Samakatuwid, ang positibong feedback ay ginagawang hindi matatag ang system, hindi matiyak ang katatagan ng regulated na proseso sa loob ng physiological optimum. Halimbawa, kung ang presyon ng dugo ay kinokontrol ayon sa prinsipyo ng positibong feedback, sa kaso ng pagbaba ng presyon ng dugo, ang pagkilos ng mga mekanismo ng regulasyon ay hahantong sa isang mas malaking pagbaba, at sa kaso ng isang pagtaas, sa isang pantay na mas malaking pagtaas. Ang isang halimbawa ng positibong feedback ay ang pagtaas ng pagtatago ng mga digestive juice sa tiyan pagkatapos ng pagkain, na isinasagawa sa tulong ng mga produktong hydrolysis na nasisipsip sa dugo.
2. Kontrol ng lead namamalagi sa katotohanan na ang mga mekanismo ng regulasyon ay inililipat bago ang isang tunay na pagbabago sa parameter ng regulated na proseso (indicator) batay sa impormasyon na pumapasok sa nerve center ng functional system at pagbibigay ng senyas ng isang posibleng pagbabago sa regulated na proseso sa hinaharap. Halimbawa, ang mga thermoreceptor (mga detektor ng temperatura) na matatagpuan sa loob ng katawan ay nagbibigay ng kontrol sa temperatura ng mga panloob na rehiyon ng katawan. Pangunahing ginagampanan ng mga thermoreceptor ng balat ang papel ng mga detektor ng temperatura sa kapaligiran. Na may makabuluhang mga paglihis sa temperatura ng kapaligiran, ang mga kinakailangan ay nilikha para sa isang posibleng pagbabago sa temperatura ng panloob na kapaligiran ng katawan. Gayunpaman, karaniwang hindi ito nangyayari, dahil ang salpok mula sa mga thermoreceptor ng balat, na patuloy na pumapasok sa hypothalamic thermoregulatory center, ay nagpapahintulot na gumawa ng mga pagbabago sa gawain ng mga effector ng system. hanggang sa sandali ng isang tunay na pagbabago sa temperatura ng panloob na kapaligiran ng organismo. Ang pagtaas ng bentilasyon ng mga baga sa panahon ng ehersisyo ay nagsisimula bago ang pagtaas ng pagkonsumo ng oxygen at ang akumulasyon ng carbonic acid sa dugo ng tao. Isinasagawa ito dahil sa mga afferent impulses mula sa proprioreceptors ng aktibong gumaganang mga kalamnan. Dahil dito, ang impulsation ng proprioceptors ay kumikilos bilang isang kadahilanan sa pag-aayos ng muling pagsasaayos ng paggana ng functional system, na nagpapanatili ng pinakamainam na antas ng P 02, P ss, 2 para sa metabolismo at ang pH ng panloob na kapaligiran nang maaga.
Ang paunang kontrol ay maaaring ipatupad gamit ang mekanismo nakakondisyon na reflex. Ipinapakita na ang mga konduktor ng mga tren ng kargamento sa taglamig ay may matinding pagtaas sa produksyon ng init habang lumalayo sila sa istasyon ng pag-alis, kung saan ang konduktor ay nasa isang mainit na silid. On the way back, habang papalapit kami
pisikal
Moscow Psychological and Social Institute (MPSI)
Abstract sa anatomy ng central nervous system sa paksa:
SYNAPSE (istraktura, istraktura, mga function).
1st year student ng Faculty of Psychology,
pangkat 21/1-01 Logachev A.Yu.
Guro:
Kholodova Marina Vladimirovna
taong 2001.
Plano ng trabaho:
1. Prologue.
2. Physiology ng neuron at ang istraktura nito.
3. Istraktura at mga function ng synapse.
4. Chemical synapse.
5. Paghihiwalay ng tagapamagitan.
6. Mga tagapamagitan ng kemikal at ang kanilang mga uri.
7. Epilogue.
8. Listahan ng mga sanggunian.
PROLOGUE:
Ang aming katawan ay isang malaking orasan.
Binubuo ito ng isang malaking bilang ng mga maliliit na particle na matatagpuan sa mahigpit na utos at bawat isa sa kanila ay gumaganap ng ilang mga function, at may sarili nitong natatanging katangian. Ang mekanismong ito - ang katawan, ay binubuo ng mga selula, tisyu at mga sistemang nag-uugnay sa kanila: lahat ng ito sa kabuuan ay isang solong kadena, isang super-sistema ng katawan.
Ang pinakamalaking bilang ng mga elemento ng cellular ay hindi maaaring gumana sa kabuuan, kung ang katawan ay walang sopistikadong mekanismo ng regulasyon. Ang sistema ng nerbiyos ay gumaganap ng isang espesyal na papel sa regulasyon. Ang lahat ng kumplikadong gawain ng sistema ng nerbiyos - regulasyon ng gawain ng mga panloob na organo, kontrol ng mga paggalaw, maging ito man ay simple at walang malay na paggalaw (halimbawa, paghinga) o kumplikadong paggalaw ng mga kamay ng tao - lahat ng ito, sa esensya, ay batay sa pakikipag-ugnayan ng mga cell sa bawat isa.
Ang lahat ng ito, sa esensya, ay batay sa paghahatid ng isang senyas mula sa isang cell patungo sa isa pa. Bukod dito, ang bawat cell ay gumaganap ng trabaho nito, at kung minsan ay may ilang mga function. Ang iba't ibang mga function ay ibinibigay ng dalawang mga kadahilanan: ang paraan ng mga cell ay konektado sa isa't isa, at ang paraan ng mga koneksyon ay nakaayos.
NEURON PHYSIOLOGY AT ISTRUKTURA NITO:
Ang pinakasimpleng reaksyon ng nervous system sa isang panlabas na stimulus ay ito ay isang reflex.
Una sa lahat, isaalang-alang natin ang istraktura at pisyolohiya ng istrukturang elementarya na yunit ng nervous tissue ng mga hayop at tao - neuron. Ang mga functional at pangunahing katangian ng isang neuron ay natutukoy sa pamamagitan ng kakayahan nitong ma-excite at magpa-excite sa sarili.
Ang paghahatid ng paggulo ay isinasagawa kasama ang mga proseso ng neuron - axons at dendrites.
Ang mga axon ay mas mahaba at mas malawak na mga proseso. Mayroon silang isang bilang ng mga tiyak na katangian: nakahiwalay na pagpapadaloy ng paggulo at bilateral na pagpapadaloy.
Ang mga selula ng nerbiyos ay hindi lamang nakakakita at nagpoproseso ng panlabas na paggulo, kundi pati na rin ang kusang maglalabas ng mga impulses na hindi sanhi ng panlabas na pangangati (self-excitation).
Bilang tugon sa pagpapasigla, tumugon ang neuron salpok ng aktibidad- potensyal na pagkilos, ang dalas ng henerasyon na umaabot mula 50-60 impulses bawat segundo (para sa mga neuron ng motor), hanggang 600-800 impulses bawat segundo (para sa mga intercalary neuron ng utak). Ang axon ay nagtatapos sa maraming manipis na sanga na tinatawag mga terminal.
Mula sa mga terminal, ang salpok ay dumadaan sa ibang mga selula, direkta sa kanilang mga katawan, o mas madalas sa kanilang mga proseso, mga dendrite. Ang bilang ng mga terminal sa isang axon ay maaaring umabot ng hanggang isang libo, na nagtatapos sa iba't ibang mga cell. Sa kabilang banda, ang isang tipikal na vertebrate neuron ay may 1,000 hanggang 10,000 terminal mula sa iba pang mga cell.
Ang mga dendrite ay mas maikli at mas maraming proseso ng mga neuron. Nakikita nila ang paggulo mula sa mga kalapit na neuron at dinadala ito sa cell body.
Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng pulpy at non-pulmonic nerve cells at fibers.
Pulp fibers - ay bahagi ng sensory at motor nerves ng skeletal muscles at sensory organs.Natatakpan sila ng lipid myelin sheath.
Ang mga hibla ng pulp ay mas "mabilis na kumikilos": sa naturang mga hibla na may diameter na 1-3.5 micromillimeters, ang paggulo ay nagpapalaganap sa bilis na 3-18 m / s. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang pagpapadaloy ng mga impulses kasama ang myelinated nerve ay nangyayari nang spasmodically.
Sa kasong ito, ang potensyal na pagkilos ay "tumalon" sa lugar ng nerve na natatakpan ng myelin at sa site ng interception ng Ranvier (ang nakalantad na lugar ng nerve), ay dumadaan sa kaluban ng axial cylinder ng ang nerve fiber. Ang myelin sheath ay isang mahusay na insulator at hindi kasama ang paghahatid ng paggulo sa junction ng parallel nerve fibers.
Non-fleshy fibers - bumubuo sa karamihan ng mga sympathetic nerves.
Wala silang myelin sheath at pinaghihiwalay ng mga neuroglial cells sa isa't isa.
Sa mga di-mataba na hibla, ang papel ng mga insulator ay nilalaro ng mga selula neuroglia( tissue ng suporta sa nerbiyos). Schwann cells - isa sa mga uri ng glial cells. Bilang karagdagan sa mga panloob na neuron na nakikita at nagbabago ng mga impulses na nagmumula sa iba pang mga neuron, may mga neuron na nakikita ang mga impluwensya nang direkta mula sa kapaligiran - ito ay mga receptor pati na rin ang mga neuron na direktang nakakaapekto sa mga organo ng ehekutibo - effectors, halimbawa, mga kalamnan o glandula.
Kung ang isang neuron ay kumikilos sa isang kalamnan, ito ay tinatawag na isang motor neuron o motoneuron. Kabilang sa mga neuroreceptor, 5 uri ng mga cell ang nakikilala, depende sa uri ng pathogen:
— mga photoreceptor, na nasasabik sa ilalim ng impluwensya ng liwanag at tinitiyak ang paggana ng mga organo ng pangitain,
— mechanoreceptors, ang mga receptor na tumutugon sa mga mekanikal na impluwensya.
Ang mga ito ay matatagpuan sa mga organo ng pandinig, balanse. Ang mga tactile cell ay mga mechanoreceptor din. Ang ilang mga mechanoreceptor ay matatagpuan sa mga kalamnan at sinusukat ang antas ng kanilang pag-uunat.
— chemoreceptors - pumipili ng reaksyon sa presensya o pagbabago sa konsentrasyon ng iba't ibang mga kemikal, ang gawain ng mga organo ng amoy at panlasa ay batay sa kanila,
— thermoreceptor, tumutugon sa mga pagbabago sa temperatura o sa antas nito - mga receptor ng malamig at init,
— mga electroreceptor tumutugon sa mga kasalukuyang impulses, at naroroon sa ilang isda, amphibian, at mammal, tulad ng platypus.
Batay sa nabanggit, nais kong tandaan na sa loob ng mahabang panahon sa mga biologist na nag-aral ng sistema ng nerbiyos, mayroong isang opinyon na ang mga selula ng nerbiyos ay bumubuo ng mahabang kumplikadong mga network na patuloy na pumasa sa isa't isa.
Gayunpaman, noong 1875, isang Italyano na siyentipiko, propesor ng histolohiya sa Unibersidad ng Pavia, ay gumawa ng isang bagong paraan upang mantsang ang mga selula - pagpipilak. Kapag ang isa sa libu-libong kalapit na mga cell ay pinilak, tanging ito ay nabahiran - ang isa lamang, ngunit ganap, kasama ang lahat ng mga proseso nito.
Paraan ng Golgi malaking kontribusyon sa pag-aaral ng istraktura ng mga selula ng nerbiyos. Ang paggamit nito ay nagpakita na, sa kabila ng katotohanan na ang mga selula sa utak ay matatagpuan lubhang malapit sa isa't isa, at ang kanilang mga proseso ay halo-halong up, ngunit ang bawat cell ay malinaw na pinaghihiwalay. Iyon ay, ang utak, tulad ng iba pang mga tisyu, ay binubuo ng magkakahiwalay na mga selula na hindi nagkakaisa sa isang karaniwang network. Ang konklusyong ito ay ginawa ng isang Spanish histologist SA.
Ramon y Cajal, na sa gayon ay pinalawak ang cellular theory sa nervous system. Ang pagtanggi sa konsepto ng isang pinag-isang network ay nangangahulugan na sa nervous system pulso pumasa mula sa cell patungo sa cell hindi sa pamamagitan ng direktang kontak sa kuryente, ngunit sa pamamagitan ng gap.
Kailan ginamit ang electron microscope sa biology, na naimbento noong 1931 M. Knolem at E. Ruska, ang mga ideyang ito tungkol sa pagkakaroon ng isang gap ay nakatanggap ng direktang kumpirmasyon.
ISTRUKTURA AT MGA TUNGKULIN NG SYNAPSE:
Ang bawat multicellular organism, bawat tissue na binubuo ng mga cell, ay nangangailangan ng mga mekanismo na nagbibigay ng intercellular interaction.
Tingnan natin kung paano ito ginawa interneuronalpakikipag-ugnayan. Ang nerve cell ay nagdadala ng impormasyon sa anyo mga potensyal na aksyon. Ang paglipat ng paggulo mula sa mga terminal ng axon sa isang innervated organ o ibang nerve cell ay nangyayari sa pamamagitan ng intercellular structural formations - synapses(mula sa Greek.
"Synapsis" koneksyon, koneksyon). Ang konsepto ng synapse ay ipinakilala ng isang English physiologist Ch. Sherrington noong 1897, upang tukuyin ang functional contact sa pagitan ng mga neuron. Dapat pansinin na noong 1960s SILA.
Binigyang-diin ni Sechenov na walang intercellular communication imposibleng ipaliwanag ang pinagmulan ng kahit na ang pinaka-nerbiyos na proseso ng elementarya. Kung mas kumplikado ang sistema ng nerbiyos, at mas malaki ang bilang ng mga sangkap na bumubuo sa utak ng nerve, nagiging mas mahalaga ang halaga ng mga contact sa synaptic.
Iba't ibang synaptic contact ay iba sa isa't isa.
Gayunpaman, sa lahat ng iba't ibang mga synapses, may ilang mga karaniwang katangian ng kanilang istraktura at paggana. Samakatuwid, inilalarawan muna namin ang mga pangkalahatang prinsipyo ng kanilang paggana.
Ang synaps ay isang kumplikadong structural formation na binubuo ng isang presynaptic membrane (kadalasan ito ay ang terminal branching ng isang axon), isang postsynaptic membrane (kadalasan ito ay isang seksyon ng body membrane o isang dendrite ng isa pang neuron), pati na rin ang isang synaptic cleft.
Ang mekanismo ng paghahatid sa pamamagitan ng synapse ay nanatiling hindi malinaw sa loob ng mahabang panahon, kahit na malinaw na ang paghahatid ng mga signal sa rehiyon ng synaptic ay naiiba nang husto mula sa proseso ng pagsasagawa ng isang potensyal na aksyon kasama ang axon.
Gayunpaman, sa simula ng ika-20 siglo, isang hypothesis ang nabuo na ang synaptic transmission ay nangyayari o electric o kemikal na paraan. Ang elektrikal na teorya ng synaptic transmission sa CNS ay tinangkilik ang pagkilala hanggang sa unang bahagi ng 1950s, ngunit ito ay nawala nang malaki matapos ang kemikal na synapse ay ipinakita sa isang bilang ng peripheral synapses. Halimbawa, A.V. Kibyakov, na nagsagawa ng isang eksperimento sa nerve ganglion, pati na rin ang paggamit ng microelectrode technology para sa intracellular registration ng synaptic potentials
Ang mga neuron ng CNS ay humantong sa konklusyon tungkol sa likas na kemikal ng paghahatid sa mga interneuronal synapses ng spinal cord.
Ang mga pag-aaral ng microelectrode ng mga nakaraang taon ay nagpakita na ang isang mekanismo ng paghahatid ng kuryente ay umiiral sa ilang mga interneuronal synapses.
Ngayon ay naging maliwanag na may mga synapses, parehong may mekanismo ng paghahatid ng kemikal at may elektrikal. Bukod dito, sa ilang mga synaptic na istruktura, parehong gumagana ang mga mekanismo ng paghahatid ng elektrikal at kemikal - ito ang tinatawag na halo-halong synapses.
Synapse: istraktura, mga pag-andar
Synapse(Greek synapsis - association) ay nagbibigay ng unidirectional transmission ng nerve impulses. Ang mga synapses ay mga site ng functional contact sa pagitan ng mga neuron o sa pagitan ng mga neuron at iba pang effector cells (hal., kalamnan at glandular).
Function synapse Binubuo sa pag-convert ng electrical signal (impulse) na ipinadala ng presynaptic cell sa isang kemikal na signal na kumikilos sa isa pang cell, na kilala bilang postsynaptic cell.
Karamihan sa mga synapses ay nagpapadala ng impormasyon sa pamamagitan ng paglalabas ng mga neurotransmitter sa panahon ng proseso ng pagpapalaganap ng signal.
mga neurotransmitter- Ito ay mga kemikal na compound na, sa pamamagitan ng pagbubuklod sa isang receptor na protina, nagbubukas o nagsasara ng mga channel ng ion o nagpapalitaw ng mga cascade ng pangalawang tagapamagitan. Ang mga neuromodulators ay mga kemikal na mensahero na hindi direktang kumikilos sa mga synapses, ngunit binabago (binabago) ang sensitivity ng isang neuron sa synaptic stimulation o sa synaptic inhibition.
Ang ilan neuromodulators ay neuropeptides o steroid at ginawa sa nervous tissue, ang iba ay nagpapalipat-lipat ng mga steroid sa dugo. Ang synapse mismo ay kinabibilangan ng isang axon terminal (presynaptic terminal), na nagdadala ng signal, isang site sa ibabaw ng isa pang cell kung saan nabuo ang isang bagong signal (postynaptic terminal), at isang makitid na intercellular space - ang synaptic cleft.
Kung magwawakas ang axon sa cell body, ito ay isang axosomatic synapse, kung ito ay nagtatapos sa isang dendrite, kung gayon ang naturang synapse ay kilala bilang axodendritic, at kung ito ay bumubuo ng isang synapse sa isang axon, ito ay isang axoaxonal synapse.
Karamihan ng synapses- mga chemical synapses, dahil gumagamit sila ng mga chemical mediator, gayunpaman, ang mga indibidwal na synapses ay nagpapadala ng mga ionic signal sa pamamagitan ng gap junctions na tumagos sa pre- at postsynaptic membranes, at sa gayon ay nagbibigay ng direktang paghahatid ng mga neuronal signal.
Ang ganitong mga contact ay kilala bilang mga electrical synapses.
presynaptic terminal palaging naglalaman ng mga synaptic vesicle na may mga neurotransmitter at maraming mitochondria.
mga neurotransmitter karaniwang synthesize sa cell body; karagdagang sila ay naka-imbak sa mga vesicle sa presynaptic na bahagi ng synapse. Sa panahon ng paghahatid ng nerve impulse, inilalabas sila sa synaptic cleft sa pamamagitan ng isang proseso na kilala bilang exocytosis.
5. Ang mekanismo ng paghahatid ng impormasyon sa mga synapses
Ang endocytosis ay nagtataguyod ng pagbabalik ng labis na lamad na naipon sa presynaptic na bahagi bilang resulta ng exocytosis ng synaptic vesicle.
ibinalik lamad fuses sa agranular endoplasmic reticulum (aER) ng presynaptic compartment at muling ginagamit upang bumuo ng mga bagong synaptic vesicle.
Ang ilan mga neurotransmitter ay na-synthesize sa presynaptic compartment gamit ang mga enzyme at precursors na inihahatid ng axonal transport mechanism.
Ang unang inilarawan mga neurotransmitter ay acetylcholine at norepinephrine. Ang axon terminal na naglalabas ng norepinephrine ay ipinapakita sa figure.
Karamihan sa mga neurotransmitter ay mga amin, amino acid, o maliliit na peptides (neuropeptides). Ang ilang mga di-organikong sangkap, tulad ng nitric oxide, ay maaari ding kumilos bilang mga neurotransmitter. Ang mga indibidwal na peptide na gumaganap ng papel ng mga neurotransmitter ay ginagamit sa ibang bahagi ng katawan, halimbawa, bilang mga hormone sa digestive tract.
Ang mga neuropeptide ay napakahalaga sa regulasyon ng mga sensasyon at pag-uudyok tulad ng sakit, kasiyahan, kagutuman, uhaw at pagnanasa sa sex.
Pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan sa panahon ng paghahatid ng signal sa isang kemikal na synapse
Mga kababalaghan na nagaganap sa panahon ng paghahatid hudyat sa isang kemikal na synapse ay inilalarawan sa figure.
Ang mga nerve impulses na mabilis na naglalakbay (sa loob ng millisecond) sa cell membrane ay nagdudulot ng paputok na aktibidad ng kuryente (depolarization) na kumakalat sa cell membrane.
Ang mga naturang impulses ay panandaliang nagbubukas ng mga channel ng calcium sa presynaptic na rehiyon, na nagbibigay ng pag-agos ng calcium na nag-trigger ng synaptic vesicle exocytosis.
Sa mga lugar ng exopytosis, mga neurotransmitter, na tumutugon sa mga receptor na matatagpuan sa postsynaptic site, na nagiging sanhi ng lumilipas na electrical activity (depolarization) ng postsynaptic membrane.
Ang ganitong mga synapses ay kilala bilang excitatory dahil ang kanilang aktibidad ay nagtataguyod ng mga impulses sa postsynaptic cell membrane. Sa ilang mga synapses, ang pakikipag-ugnayan ng neurotransmitter - ang receptor ay may kabaligtaran na epekto - nangyayari ang hyperpolarization, at walang paghahatid ng nerve impulse. Ang mga synapses na ito ay kilala bilang mga inhibitory synapses. Kaya, ang mga synapses ay maaaring mapahusay o pigilan ang paghahatid ng mga impulses, kaya nagagawa nilang i-regulate ang aktibidad ng nerve.
Pagkatapos gamitin mga neurotransmitter ay mabilis na inalis sa pamamagitan ng enzymatic degradation, diffusion, o endocytosis na pinapamagitan ng mga partikular na receptor sa presynaptic membrane. Ang pag-alis na ito ng mga neurotransmitters ay may mahalagang kahalagahan sa paggana, dahil pinipigilan nito ang hindi gustong matagal na pagpapasigla ng postsynaptic neuron.
Pang-edukasyon na video - ang istraktura ng synapse
- Ang katawan ng isang nerve cell - isang neuron: istraktura, histology
- Dendrites ng mga selula ng nerbiyos: istraktura, histolohiya
- Axons ng nerve cells: istraktura, histology
- Mga potensyal ng lamad ng mga selula ng nerbiyos.
Pisyolohiya
- Synapse: istraktura, mga pag-andar
- Glial cells: oligodendrocytes, Schwann cells, astrocytes, ependymal cells
- Microglia: istraktura, histolohiya
- Central nervous system (CNS): istraktura, histolohiya
- Histology ng meninges. Istruktura
- Barrier ng dugo-utak: istraktura, histolohiya
Ang istraktura ng synapseIsaalang-alang natin ang istraktura ng synaps sa halimbawa ng isang axosomatic synapse. Ang synapse ay binubuo ng tatlong bahagi: ang presynaptic ending, ang synaptic cleft, at ang postsynaptic membrane (Fig. 9). Ang presynaptic na pagtatapos ay puno ng mga vesicle (vesicles) at mitochondria. Ang mga vesicle ay naglalaman ng mga biologically active substance - mga tagapamagitan. Ang mga tagapamagitan ay na-synthesize sa soma at dinadala sa pamamagitan ng microtubule sa presynaptic na pagtatapos. Kadalasan, ang adrenaline, noradrenaline, acetylcholine, serotonin, gamma-aminobutyric acid (GABA), glycine at iba pa ay kumikilos bilang isang tagapamagitan. Karaniwan, ang synapse ay naglalaman ng isa sa mga tagapamagitan sa mas malaking halaga kumpara sa iba pang mga tagapamagitan. Ayon sa uri ng tagapamagitan, kaugalian na magtalaga ng mga synapses: adrenoergic, cholinergic, serotonergic, atbp. Ang synaptic cleft ay puno ng intercellular fluid, na naglalaman ng mga enzyme na nag-aambag sa pagkasira ng mga neurotransmitters. Sa mga electrical synapses, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang neuron ay isinasagawa sa pamamagitan ng biocurrents. kemikal na synapsePD nerve fiber (AP - potensyal na pagkilos) 9. Scheme ng istraktura ng synapse. Ang central nervous system ay pinangungunahan ng mga kemikal na synapses. Ang impluwensya ng excitatory at inhibitory synapses sa excitability ng postsynaptic neuron ay summed up, at ang epekto ay depende sa lokasyon ng synapse. Kung mas malapit ang mga synapses sa axonal hillock, mas mahusay ang mga ito. Sa kabaligtaran, mas malayo ang mga synapses ay matatagpuan mula sa axonal hillock (halimbawa, sa dulo ng mga dendrite), hindi gaanong epektibo ang mga ito. Kaya, ang mga synapses na matatagpuan sa soma at axonal hillock ay nakakaapekto sa neuron excitability nang mabilis at mahusay, habang ang impluwensya ng malalayong synapses ay mabagal at makinis. Ampmsch iipinl system Ang nasabing neural network ay tinatawag na lokal. Bilang karagdagan, ang mga neuron na malayo sa isa't isa, mula sa iba't ibang bahagi ng utak, ay maaaring pagsamahin sa isang network. Ang pinakamataas na antas ng organisasyon ng mga koneksyon sa neuron ay sumasalamin sa koneksyon ng ilang mga lugar ng central nervous system. Ang nasabing neural network ay tinatawag na isang landas, o isang sistema. Mayroong pababa at pataas na mga landas. Ang impormasyon ay ipinapadala sa mga pataas na daanan mula sa pinagbabatayan na bahagi ng utak hanggang sa mga nakapatong (halimbawa, mula sa spinal cord hanggang sa cerebral cortex). Ang mga pababang tract ay nagkokonekta sa cerebral cortex sa spinal cord. Ang ilang mga neural network ay nagbibigay ng convergence (convergence) ng mga impulses sa isang limitadong bilang ng mga neuron. Ang mga neural network ay maaari ding itayo ayon sa uri ng divergence (divergence). Ang ganitong mga network ay nagdudulot ng pagpapadala ng impormasyon sa mga malalayong distansya. Bilang karagdagan, ang mga neural network ay nagbibigay ng integrasyon (summation o generalization) ng iba't ibang uri ng impormasyon (Fig. 10). |
Ang synapse ay ang site ng functional kaysa sa pisikal na kontak sa pagitan ng mga neuron; nagpapadala ito ng impormasyon mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang mga synapses ay karaniwang matatagpuan sa pagitan ng mga terminal na sanga ng axon ng isang neuron at dendrites ( axodendritic synapses) o katawan ( axosomatic synapses) ng isa pang neuron. Ang bilang ng mga synapses ay kadalasang napakalaki, na nagbibigay ng malaking lugar para sa paglilipat ng impormasyon. Halimbawa, mayroong higit sa 1000 synapses sa mga dendrite at katawan ng mga indibidwal na motor neuron ng spinal cord. Ang ilang mga selula ng utak ay maaaring magkaroon ng hanggang 10,000 synapses (Larawan 16.8).
Mayroong dalawang uri ng synapses - elektrikal at kemikal- depende sa likas na katangian ng mga signal na dumadaan sa kanila. Sa pagitan ng mga dulo ng motor neuron at ang ibabaw ng fiber ng kalamnan ay mayroong neuromuscular junction, na naiiba sa istraktura mula sa mga interneuronal synapses, ngunit gumaganang katulad sa kanila. Ang mga pagkakaiba sa istruktura at pisyolohikal sa pagitan ng isang normal na synapse at isang neuromuscular junction ay ilalarawan sa ibang pagkakataon.
Ang istraktura ng isang kemikal na synapse
Ang mga kemikal na synapse ay ang pinakakaraniwang uri ng synapse sa mga vertebrates. Ang mga ito ay bulbous thickenings ng nerve endings na tinatawag synaptic plaques at matatagpuan malapit sa dulo ng dendrite. Ang cytoplasm ng synaptic plaque ay naglalaman ng mitochondria, makinis na endoplasmic reticulum, microfilaments, at marami. synaptic vesicle. Ang bawat bubble ay humigit-kumulang 50 nm ang lapad at naglalaman ng tagapamagitan Isang sangkap na nagpapadala ng mga signal ng nerve sa buong synapse. Ang lamad ng synaptic plaque sa lugar ng synapse mismo ay pinalapot bilang resulta ng compaction ng cytoplasm at mga form. presynaptic membrane. Ang dendrite membrane sa lugar ng synapse ay pinalapot din at nabubuo postsynaptic lamad. Ang mga lamad na ito ay pinaghihiwalay ng isang puwang - synaptic cleft humigit-kumulang 20 nm ang lapad. Ang presynaptic membrane ay idinisenyo sa paraang ang synaptic vesicles ay makakabit dito at ang mga neurotransmitters ay maaaring ilabas sa synaptic cleft. Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng malalaking molekula ng protina na kumikilos bilang mga receptor tagapamagitan, at marami mga channel at pores(karaniwang sarado), kung saan ang mga ion ay maaaring pumasok sa postsynaptic neuron (tingnan ang Fig. 16.10, A).
Ang mga synaptic vesicle ay naglalaman ng isang tagapamagitan na nabuo alinman sa katawan ng neuron (at pumapasok sa synaptic plaque, na dumaan sa buong axon), o direkta sa synaptic plaque. Sa parehong mga kaso, ang synthesis ng tagapamagitan ay nangangailangan ng mga enzyme na nabuo sa katawan ng cell sa mga ribosom. Sa synaptic plaque, ang mga molekula ng neurotransmitter ay "naka-pack" sa mga vesicle, kung saan sila ay naka-imbak hanggang sa sila ay inilabas. Ang mga pangunahing tagapamagitan ng nervous system ng mga vertebrates - acetylcholine at norepinephrine, ngunit may iba pang mga tagapamagitan na tatalakayin mamaya.
Ang acetylcholine ay isang ammonium derivative na ang formula ay ipinapakita sa fig. 16.9. Ito ang unang kilalang tagapamagitan; noong 1920, inihiwalay ito ni Otto Levi mula sa mga terminal ng parasympathetic neuron ng vagus nerve sa puso ng palaka (seksyon 16.2). Ang istraktura ng norepinephrine ay tinalakay nang detalyado sa Sec. 16.6.6. Ang mga neuron na naglalabas ng acetylcholine ay tinatawag cholinergic, at naglalabas ng norepinephrine - adrenergic.
Mga mekanismo ng synaptic transmission
Ito ay pinaniniwalaan na ang pagdating ng isang nerve impulse sa synaptic plaque ay nagdudulot ng depolarization ng presynaptic membrane at pagtaas ng permeability nito para sa Ca 2+ ions. Ang mga Ca 2+ ions na pumapasok sa synaptic plaque ay nagdudulot ng pagsasanib ng synaptic vesicles sa presynaptic membrane at ang paglabas ng kanilang mga nilalaman mula sa cell. (exocytosis), na nagiging sanhi ng pagpasok nito sa synaptic cleft. Ang buong prosesong ito ay tinatawag electrosecretory conjugation. Pagkatapos ng paglabas ng tagapamagitan, ang materyal na vesicle ay ginagamit upang bumuo ng mga bagong vesicle na puno ng mga molekula ng tagapamagitan. Ang bawat vial ay naglalaman ng humigit-kumulang 3,000 molekula ng acetylcholine.
Ang mga molekula ng transmitter ay nagkakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft (ang prosesong ito ay tumatagal ng humigit-kumulang 0.5 ms) at nagbubuklod sa mga receptor na matatagpuan sa postsynaptic membrane na maaaring makilala ang molekular na istraktura ng acetylcholine. Kapag ang isang molekula ng receptor ay nagbubuklod sa isang tagapamagitan, nagbabago ang pagsasaayos nito, na humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at pagpasok ng mga ion sa postsynaptic cell, na nagiging sanhi ng depolarisasyon o hyperpolarization(Larawan 16.4, A) ang mga lamad nito, depende sa likas na katangian ng inilabas na tagapamagitan at ang istraktura ng molekula ng receptor. Ang mga molekula ng mediator na nagdulot ng pagbabago sa permeability ng postsynaptic membrane ay agad na inalis mula sa synaptic cleft alinman sa pamamagitan ng kanilang reabsorption ng presynaptic membrane, o sa pamamagitan ng diffusion mula sa cleft o enzymatic hydrolysis. Kailan cholinergic synapses, acetylcholine na matatagpuan sa synaptic cleft ay hydrolyzed ng enzyme acetylcholinesterase matatagpuan sa postsynaptic membrane. Bilang isang resulta ng hydrolysis, ang choline ay nabuo, ito ay hinihigop pabalik sa synaptic plaque at muling na-convert doon sa acetylcholine, na nakaimbak sa mga vesicle (Fig. 16.10).
AT kapana-panabik Sa mga synapses, sa ilalim ng pagkilos ng acetylcholine, ang mga tiyak na channel ng sodium at potassium ay bubukas, at ang mga Na + ions ay pumapasok sa cell, at ang mga K + ions ay iniiwan ito alinsunod sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon. Ang resulta ay depolarization ng postsynaptic membrane. Ang depolarization na ito ay tinatawag Excitatory postsynaptic potensyal(VPSP). Ang amplitude ng EPSP ay karaniwang maliit, ngunit ang tagal nito ay mas mahaba kaysa sa potensyal ng pagkilos. Ang amplitude ng EPSP ay nagbabago sa isang hakbang-hakbang na paraan, at ito ay nagpapahiwatig na ang neurotransmitter ay inilabas sa mga bahagi, o "quanta", at hindi sa anyo ng mga indibidwal na molekula. Tila, ang bawat quantum ay tumutugma sa pagpapalabas ng isang tagapamagitan mula sa isang synaptic vesicle. Ang isang solong EPSP ay kadalasang hindi nagagawang mag-udyok ng threshold depolarization na kinakailangan para sa isang potensyal na pagkilos na mangyari. Ngunit ang mga depolarizing effect ng ilang EPSP ay nagdaragdag, at ang phenomenon na ito ay tinatawag pagbubuod. Dalawa o higit pang mga EPSP na nagaganap nang sabay-sabay sa iba't ibang mga synapses ng parehong neuron ay maaaring sama-samang mag-udyok ng depolarization na sapat upang pukawin ang isang potensyal na aksyon sa isang postsynaptic neuron. Ang tawag dito spatial na pagsusuma. Ang mabilis na paulit-ulit na paglabas ng tagapamagitan mula sa mga vesicle ng parehong synaptic na plake sa ilalim ng pagkilos ng isang matinding stimulus ay nagdudulot ng magkakahiwalay na mga EPSP na madalas na sunod-sunod sa oras na ang kanilang mga epekto ay nabubuod din at nagdudulot ng potensyal na pagkilos sa postsynaptic neuron. . Ito ay tinatawag na pansamantalang pagsusuma. Kaya, ang mga impulses ay maaaring mangyari sa isang postsynaptic neuron, alinman bilang resulta ng mahinang pagpapasigla ng ilang presynaptic neuron na nauugnay dito, o bilang resulta ng paulit-ulit na pagpapasigla ng isa sa mga presynaptic neuron nito. AT preno synapses, ang paglabas ng tagapamagitan ay nagpapataas ng permeability ng postsynaptic membrane sa pamamagitan ng pagbubukas ng mga tiyak na channel para sa K + at Cl - ions. Ang paglipat sa mga gradient ng konsentrasyon, ang mga ion na ito ay nagdudulot ng hyperpolarization ng lamad, na tinatawag nagbabawal na potensyal na postsynaptic(TPSP).
Ang mga tagapamagitan mismo ay walang excitatory o inhibitory properties. Halimbawa, ang acetylcholine ay may excitatory effect sa karamihan ng neuromuscular junctions at iba pang synapses, ngunit nagiging sanhi ng inhibition sa neuromuscular junctions ng puso at visceral muscles. Ang mga kabaligtaran na epekto na ito ay dahil sa mga kaganapan na nagbubukas sa postsynaptic membrane. Tinutukoy ng mga molekular na katangian ng receptor kung aling mga ion ang papasok sa postsynaptic neuron, at ang mga ion na ito, naman, ay tumutukoy sa likas na katangian ng pagbabago sa mga potensyal na postsynaptic, tulad ng inilarawan sa itaas.
mga electrical synapses
Sa maraming mga hayop, kabilang ang mga coelenterate at vertebrates, ang paghahatid ng mga impulses sa pamamagitan ng ilang synapses ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagpasa ng electric current sa pagitan ng pre- at postsynaptic neurons. Ang lapad ng puwang sa pagitan ng mga neuron na ito ay 2 nm lamang, at ang kabuuang pagtutol sa kasalukuyang mula sa gilid ng mga lamad at ang likidong pumupuno sa puwang ay napakaliit. Ang mga impulses ay dumadaan sa mga synapses nang walang pagkaantala, at ang kanilang paghahatid ay hindi apektado ng mga gamot o iba pang mga kemikal.
neuromuscular junction
Ang neuromuscular junction ay isang espesyal na uri ng synapse sa pagitan ng mga dulo ng isang motor neuron (motoneuron) at endomisium mga hibla ng kalamnan (seksyon 17.4.2). Ang bawat hibla ng kalamnan ay may espesyal na lugar - plato ng dulo ng motor, kung saan ang axon ng isang motor neuron (motoneuron) na mga sanga, na bumubuo ng mga unmyelinated na sanga na halos 100 nm ang kapal, na dumadaan sa mababaw na mga uka sa ibabaw ng lamad ng kalamnan. Ang lamad ng selula ng kalamnan - ang sarcolemma - ay bumubuo ng maraming malalim na fold na tinatawag na postsynaptic folds (Fig. 16.11). Ang cytoplasm ng motor neuron endings ay katulad ng mga nilalaman ng isang synaptic plaque at naglalabas ng acetylcholine sa panahon ng pagpapasigla gamit ang parehong mekanismo tulad ng nabanggit sa itaas. Ang mga pagbabago sa pagsasaayos ng mga molekula ng receptor na matatagpuan sa ibabaw ng sarcolemma ay humantong sa isang pagbabago sa pagkamatagusin nito para sa Na + at K +, at bilang isang resulta, nangyayari ang lokal na depolarization, na tinatawag na potensyal ng end plate(PKP). Ang depolarization na ito ay sapat na sa magnitude para sa paglitaw ng isang potensyal na pagkilos, na kumakalat sa kahabaan ng sarcolemma nang malalim sa hibla kasama ang sistema ng mga transverse tubules ( T-system) (seksyon 17.4.7) at nagiging sanhi ng pagkontrata ng kalamnan.
Mga function ng synapses at neuromuscular junctions
Ang pangunahing pag-andar ng interneuronal synapses at neuromuscular junctions ay upang magpadala ng signal mula sa mga receptor patungo sa mga effector. Bilang karagdagan, ang istraktura at organisasyon ng mga site na ito ng pagtatago ng kemikal ay tumutukoy sa isang bilang ng mga mahahalagang tampok ng pagpapadaloy ng isang nerve impulse, na maaaring maibuod bilang mga sumusunod:
1. Unidirectional transmission. Ang pagpapakawala ng tagapamagitan mula sa presynaptic membrane at ang lokalisasyon ng mga receptor sa postsynaptic membrane ay nagpapahintulot sa paghahatid ng mga signal ng nerve sa landas na ito sa isang direksyon lamang, na nagsisiguro sa pagiging maaasahan ng nervous system.
2. Makakuha. Ang bawat nerve impulse ay nagdudulot ng sapat na acetylcholine na ilalabas sa neuromuscular junction upang magdulot ng propagating response sa muscle fiber. Dahil dito, ang mga nerve impulses na dumarating sa neuromuscular junction, gaano man kahina, ay maaaring magdulot ng effector response, at ito ay nagpapataas ng sensitivity ng system.
3. adaptasyon o akomodasyon. Sa patuloy na pagpapasigla, ang dami ng tagapamagitan na inilabas sa synaps ay unti-unting bumababa hanggang sa maubos ang mga tindahan ng tagapamagitan; pagkatapos ay sinasabi nila na ang synapse ay pagod, at ang karagdagang paghahatid ng mga signal sa kanila ay inhibited. Ang adaptive value ng fatigue ay pinipigilan nito ang pinsala sa effector dahil sa overexcitation. Nagaganap din ang adaptasyon sa antas ng receptor. (Tingnan ang paglalarawan sa seksyon 16.4.2.)
4. Pagsasama. Ang postsynaptic neuron ay maaaring makatanggap ng mga signal mula sa isang malaking bilang ng excitatory at inhibitory presynaptic neurons (synaptic convergence); sa kasong ito, ang postsynaptic neuron ay kayang buuin ang mga signal mula sa lahat ng presynaptic neuron. Dahil sa spatial summation, ang neuron ay nagsasama ng mga signal mula sa maraming mga mapagkukunan at gumagawa ng isang coordinated na tugon. Sa ilang mga synapses, nangyayari ang facilitation, na binubuo sa katotohanan na pagkatapos ng bawat stimulus ang synapse ay nagiging mas sensitibo sa susunod na stimulus. Samakatuwid, ang sunud-sunod na mahinang stimuli ay maaaring magdulot ng tugon, at ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay ginagamit upang mapataas ang sensitivity ng ilang mga synapses. Ang facilitation ay hindi maaaring ituring bilang isang pansamantalang pagsusuma: mayroong isang kemikal na pagbabago sa postsynaptic membrane, at hindi isang elektrikal na pagsusuma ng mga potensyal na postsynaptic membrane.
5. Diskriminasyon. Ang temporal summation sa synapse ay nagbibigay-daan sa mahinang background impulses na ma-filter bago sila makarating sa utak. Halimbawa, ang mga exteroceptor ng balat, mata, at tainga ay patuloy na tumatanggap ng mga signal mula sa kapaligiran na hindi partikular na kahalagahan sa nervous system: lamang pagbabago stimulus intensities na humahantong sa isang pagtaas sa dalas ng mga impulses, na nagsisiguro ng kanilang paghahatid sa pamamagitan ng synapse at ang tamang tugon.
6. Pagpreno. Ang pagsenyas sa mga synapses at neuromuscular junction ay maaaring hadlangan ng ilang mga blocking agent na kumikilos sa postsynaptic membrane (tingnan sa ibaba). Posible rin ang presynaptic inhibition, kung sa dulo ng axon sa itaas lamang ng synapse na ito, magtatapos ang isa pang axon, na bumubuo dito ng isang inhibitory synapse. Kapag na-stimulate ang naturang inhibitory synapse, bumababa ang bilang ng synaptic vesicles na pinalabas sa una, ang excitatory synapse. Nagbibigay-daan sa iyo ang naturang device na baguhin ang epekto ng isang partikular na presynaptic neuron gamit ang mga signal na nagmumula sa isa pang neuron.
Mga epekto ng kemikal sa synapse at neuromuscular junction
Ang mga kemikal ay gumaganap ng maraming iba't ibang mga function sa nervous system. Ang mga epekto ng ilang mga sangkap ay laganap at pinag-aralan nang mabuti (tulad ng mga nakapagpapasiglang epekto ng acetylcholine at adrenaline), habang ang mga epekto ng iba ay lokal at hindi pa malinaw. Ang ilang mga sangkap at ang kanilang mga pag-andar ay ibinibigay sa Talahanayan. 16.2.
Ang ilang mga gamot na ginagamit para sa mga sakit sa pag-iisip tulad ng pagkabalisa at depresyon ay naisip na makagambala sa paghahatid ng kemikal sa mga synapses. Maraming tranquilizer at sedatives (tricyclic antidepressant imipramine, reserpine, monoamine oxidase inhibitors, atbp.) ang nagsasagawa ng kanilang therapeutic effect sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa mga mediator, kanilang mga receptor o indibidwal na enzymes. Halimbawa, ang mga monoamine oxidase inhibitors ay pumipigil sa enzyme na kasangkot sa pagkasira ng adrenaline at norepinephrine, at malamang na isagawa ang kanilang therapeutic effect sa depression sa pamamagitan ng pagtaas ng tagal ng mga mediator na ito. Uri ng hallucinogens lysergic acid diethylamide at mescaline, muling gawin ang pagkilos ng ilang natural na tagapamagitan ng utak o sugpuin ang pagkilos ng iba pang mga tagapamagitan.
Isang kamakailang pag-aaral sa mga epekto ng ilang mga pangpawala ng sakit, opiates, heroin at morpina- nagpakita na sa utak ng mga mammal ay may natural (endogenous) mga sangkap na nagdudulot ng katulad na epekto. Ang lahat ng mga sangkap na ito na nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng opiate ay kolektibong tinatawag endorphins. Sa ngayon, maraming mga naturang compound ang natuklasan; sa mga ito, ang grupo ng mga medyo maliit na peptides na tinatawag enkephalins(meth-enkephalin, β-endorphin, atbp.). Ang mga ito ay pinaniniwalaan na pinipigilan ang sakit, nakakaapekto sa mga emosyon at nauugnay sa ilang mga sakit sa pag-iisip.
Ang lahat ng ito ay nagbukas ng mga bagong paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng utak at ang mga biochemical na mekanismo na pinagbabatayan ng pamamahala at paggamot ng sakit sa pamamagitan ng mga pamamaraan na magkakaibang bilang mungkahi, hypno? at acupuncture. Maraming iba pang mga sangkap na uri ng endorphin ang nananatiling ihiwalay, ang kanilang istraktura at mga pag-andar ay maitatag. Sa kanilang tulong, posible na makakuha ng isang mas kumpletong larawan ng gawain ng utak, at ito ay isang oras lamang, dahil ang mga pamamaraan para sa paghihiwalay at pagsusuri ng mga sangkap na naroroon sa napakaliit na dami ay patuloy na nagpapabuti.
Ang lugar ng pakikipag-ugnay sa pagitan ng dalawang neuron ay tinatawag synapse.
Ang panloob na istraktura ng axodendritic synapse.a) mga electrical synapses. Ang mga electrical synapses ay bihira sa mammalian nervous system. Ang mga ito ay nabuo sa pamamagitan ng mga slit-like junctions (nexuses) sa pagitan ng mga dendrite o somas ng magkadugtong na mga neuron, na konektado sa pamamagitan ng mga cytoplasmic channel na 1.5 nm ang lapad. Ang proseso ng paghahatid ng signal ay nangyayari nang walang synaptic na pagkaantala at walang pakikilahok ng mga tagapamagitan.
Sa pamamagitan ng mga electrical synapses, posibleng kumalat ang mga electrotonic na potensyal mula sa isang neuron patungo sa isa pa. Dahil sa malapit na synaptic contact, imposible ang signal conduction modulation. Ang gawain ng mga synapses na ito ay ang sabay-sabay na paggulo ng mga neuron na gumaganap ng parehong function. Ang isang halimbawa ay ang mga neuron ng respiratory center ng medulla oblongata, na sabay-sabay na bumubuo ng mga impulses sa panahon ng inspirasyon. Bilang karagdagan, ang mga neural circuit na kumokontrol sa mga saccades, kung saan ang fixation point ng titig ay gumagalaw mula sa isang bagay ng atensyon patungo sa isa pa, ay maaaring magsilbing isang halimbawa.
b) Mga synapses ng kemikal. Karamihan sa mga synapses sa nervous system ay kemikal. Ang paggana ng naturang mga synapses ay nakasalalay sa pagpapalabas ng mga neurotransmitter. Ang klasikal na kemikal na synapse ay kinakatawan ng presynaptic membrane, ang synaptic cleft, at ang postsynaptic membrane. Ang presynaptic membrane ay bahagi ng hugis club na extension ng nerve ending ng cell na nagpapadala ng signal, at ang postsynaptic membrane ay ang bahagi ng cell na tumatanggap ng signal.
Ang tagapamagitan ay pinakawalan mula sa hugis ng club na pagpapalawak sa pamamagitan ng exocytosis, dumadaan sa synaptic cleft, at nagbubuklod sa mga receptor sa postsynaptic membrane. Sa ilalim ng postsynaptic membrane mayroong isang subsynaptic na aktibong zone, kung saan, pagkatapos ng pag-activate ng mga receptor ng postsynaptic lamad, nangyayari ang iba't ibang mga proseso ng biochemical.
Ang extension na hugis club ay naglalaman ng mga synaptic vesicle na naglalaman ng mga neurotransmitter, pati na rin ang isang malaking bilang ng mitochondria at cisternae ng makinis na endoplasmic reticulum. Ang paggamit ng mga tradisyonal na pamamaraan ng pag-aayos sa pag-aaral ng mga cell ay ginagawang posible na makilala ang mga presynaptic seal sa presynaptic membrane, na naglilimita sa mga aktibong zone ng synapse, kung saan ang mga synaptic vesicle ay nakadirekta sa pamamagitan ng microtubule.
axodendritic synapse. Seksyon ng paghahanda ng spinal cord: synapse sa pagitan ng dulong seksyon ng dendrite at, siguro, isang motor neuron.
Ang pagkakaroon ng mga bilugan na synaptic vesicle at postsynaptic compaction ay katangian ng excitatory synapses.
Ang seksyon ng dendrite ay iginuhit sa nakahalang direksyon, bilang ebidensya ng pagkakaroon ng maraming microtubule.
Bilang karagdagan, ang ilang mga neurofilament ay nakikita. Ang site ng synapse ay napapalibutan ng isang protoplasmic astrocyte.
Mga prosesong nagaganap sa mga nerve ending ng dalawang uri. (A) Synaptic transmission ng maliliit na molekula (hal., glutamate).
(1) Ang mga transport vesicle na naglalaman ng mga protina ng lamad ng synaptic vesicles ay ginagabayan sa kahabaan ng microtubule patungo sa clubbed plasma membrane.
Kasabay nito, ang mga molekula ng enzyme at glutamate ay inililipat sa pamamagitan ng mabagal na transportasyon.
(2) Ang mga protina ng vesicle membrane ay lumalabas sa plasma membrane at bumubuo ng synaptic vesicles.
(3) Ang glutamate ay lumulubog sa synaptic vesicles; nangyayari ang akumulasyon ng tagapamagitan.
(4) Ang mga vesicle na naglalaman ng glutamate ay lumalapit sa presynaptic membrane.
(5) Ang depolarization ay nagreresulta sa mediator exocytosis mula sa bahagyang nawasak na mga vesicle.
(6) Ang pinakawalan na neurotransmitter ay kumakalat nang diffuse sa lugar ng synaptic cleft at pinapagana ang mga partikular na receptor sa postsynaptic membrane.
(7) Ang mga synaptic vesicle membrane ay dinadala pabalik sa cell sa pamamagitan ng endocytosis.
(8) Ang bahagyang reuptake ng glutamate sa cell para sa muling paggamit ay nangyayari.
(B) Ang paghahatid ng mga neuropeptides (hal., substance P) na nangyayari nang sabay-sabay sa synaptic transmission (hal., glutamate).
Ang magkasanib na paghahatid ng mga sangkap na ito ay nangyayari sa gitnang nerve endings ng unipolar neurons, na nagbibigay ng sensitivity ng sakit.
(1) Ang mga vesicle at peptide precursors (propeptides) na na-synthesize sa Golgi complex (sa perikaryon region) ay dinadala sa extension na hugis club sa pamamagitan ng mabilis na transportasyon.
(2) Kapag pumasok sila sa rehiyon ng pampalapot na hugis club, ang proseso ng pagbuo ng molekula ng peptide ay nakumpleto, at ang mga bula ay dinadala sa lamad ng plasma.
(3) Depolarization ng lamad at transportasyon ng mga nilalaman ng vesicle sa extracellular space sa pamamagitan ng exocytosis.
(4) Kasabay nito, ang glutamate ay inilabas.
1. Pag-activate ng receptor. Ang mga molekula ng transmitter ay dumadaan sa synaptic cleft at pinapagana ang mga protina ng receptor na matatagpuan sa mga pares sa postsynaptic membrane. Ang pag-activate ng receptor ay nagpapalitaw ng mga ionic na proseso na humahantong sa depolarization ng postsynaptic membrane (excitatory postsynaptic action) o hyperpolarization ng postsynaptic membrane (inhibitory postsynaptic action). Ang pagbabago sa electrotonus ay ipinapadala sa soma sa anyo ng isang electrotonic na potensyal na nabubulok habang ito ay kumakalat, dahil sa kung saan ang pagbabago sa resting potential ay nangyayari sa unang bahagi ng axon.
Ang mga proseso ng Ionic ay inilarawan nang detalyado sa isang hiwalay na artikulo sa site. Sa pamamayani ng mga excitatory postsynaptic na potensyal, ang paunang segment ng axon ay nagde-depolarize sa isang antas ng threshold at bumubuo ng isang potensyal na aksyon.
Ang pinakakaraniwang excitatory CNS mediator ay glutamate, at ang nagbabawal ay gamma-aminobutyric acid (GABA). Sa peripheral nervous system, ang acetylcholine ay nagsisilbing tagapamagitan para sa mga motor neuron ng striated na kalamnan, at glutamate para sa mga sensory neuron.
Ang pagkakasunud-sunod ng mga prosesong nagaganap sa glutamatergic synapses ay ipinapakita sa figure sa ibaba. Kapag ang glutamate ay inilipat kasama ng iba pang mga peptides, ang pagpapalabas ng mga peptides ay isinasagawa nang extrasynaptically.
Karamihan sa mga sensitibong neuron, bilang karagdagan sa glutamate, ay naglalabas din ng iba pang mga peptide (isa o higit pa) na inilabas sa iba't ibang bahagi ng neuron; gayunpaman, ang pangunahing tungkulin ng mga peptide na ito ay ang modulate (pataasin o bawasan) ang kahusayan ng synaptic glutamate transmission.
Bilang karagdagan, ang neurotransmission ay maaaring mangyari sa pamamagitan ng diffuse extrasynaptic signaling na katangian ng mga monoaminergic neuron (mga neuron na gumagamit ng biogenic amines upang mamagitan sa neurotransmission). Mayroong dalawang uri ng monoaminergic neuron. Sa ilang mga neuron, ang mga catecholamines (norepinephrine o dopamine) ay synthesize mula sa amino acid tyrosine, habang sa iba, ang serotonin ay synthesize mula sa amino acid tryptophan. Halimbawa, ang dopamine ay inilabas pareho sa synaptic na rehiyon at mula sa axon varicose thickenings, kung saan ang neurotransmitter na ito ay synthesize din.
Ang dopamine ay tumagos sa intercellular fluid ng CNS at, hanggang sa pagkasira, ay nakakapag-activate ng mga partikular na receptor sa layo na hanggang 100 microns. Ang mga monoaminergic neuron ay naroroon sa maraming istruktura ng CNS; Ang pagkagambala ng impulse transmission ng mga neuron na ito ay humahantong sa iba't ibang sakit, kabilang dito ang Parkinson's disease, schizophrenia at major depression.
Ang nitric oxide (isang gaseous molecule) ay kasangkot din sa diffuse neurotransmission sa glutamatergic system ng mga neuron. Ang labis na impluwensya ng nitric oxide ay may cytotoxic effect, lalo na sa mga lugar na ang suplay ng dugo ay may kapansanan dahil sa arterial thrombosis. Ang glutamate ay isa ring potensyal na cytotoxic neurotransmitter.
Sa kaibahan sa nagkakalat na neurotransmission, ang tradisyonal na synaptic signal transmission ay tinatawag na "conductive" dahil sa relatibong katatagan nito.
sa) Buod. Ang mga multipolar CNS neuron ay binubuo ng isang soma, dendrites, at isang axon; ang axon ay bumubuo ng mga sanga ng collateral at terminal. Ang soma ay naglalaman ng makinis at magaspang na endoplasmic reticulum, Golgi complexes, neurofilament at microtubule. Ang mga microtubule ay tumagos sa neuron sa kabuuan, nakikilahok sa proseso ng anterograde na transportasyon ng mga synaptic vesicles, mitochondria at mga sangkap para sa pagbuo ng mga lamad, at nagbibigay din ng retrograde na transportasyon ng mga molekula ng "marker" at nawasak na mga organel.
May tatlong uri ng interneuronal na interaksyon ng kemikal: synaptic (hal., glutamatergic), extrasynaptic (peptidergic), at diffuse (hal., monoaminergic, serotonergic).
Ang mga kemikal na synapses ay inuri ayon sa kanilang anatomical na istraktura sa axodendritic, axosomatic, axoaxonal, at dendro-dendritic. Ang synaps ay kinakatawan ng pre- at postsynaptic membranes, ang synaptic cleft at ang subsynaptic active zone.
Ang mga electric synapses ay nagbibigay ng sabay-sabay na pag-activate ng buong grupo, na bumubuo ng mga de-koryenteng koneksyon sa pagitan ng mga ito dahil sa mga slot-like junctions (nexuses).
Nagkakalat ng neurotransmission sa utak. Ang mga axon ng glutamatergic (1) at dopaminergic (2) na mga neuron ay bumubuo ng mahigpit na synaptic contact sa proseso ng stellate neuron (3) ng striatum.
Ang dopamine ay inilabas hindi lamang mula sa presynaptic na rehiyon, kundi pati na rin mula sa varicose thickening ng axon, mula sa kung saan ito ay nagkakalat sa intercellular space at pinapagana ang dopamine receptors ng dendritic trunk at ang capillary pericyte wall.
Palayain. (A) Ang excitatory neuron 1 ay nagpapagana ng inhibitory neuron 2, na kung saan ay pumipigil sa neuron 3.
(B) Ang hitsura ng pangalawang inhibitory neuron (2b) ay may kabaligtaran na epekto sa neuron 3, dahil ang neuron 2b ay inhibited.
Ang kusang aktibong neuron 3 ay bumubuo ng mga signal sa kawalan ng mga impluwensyang nagbabawal.
2. Mga gamot - "mga susi" at "mga kandado". Ang receptor ay maaaring ihambing sa isang lock, at ang tagapamagitan - na may isang susi na umaangkop dito. Kung sakaling ang proseso ng pagpapalabas ng tagapamagitan ay may kapansanan sa edad o bilang isang resulta ng anumang sakit, ang gamot ay maaaring gumanap ng papel ng isang "spare key" na gumaganap ng isang function na katulad ng tagapamagitan. Ang ganitong gamot ay tinatawag na agonist. Kasabay nito, sa kaso ng labis na produksyon, ang tagapamagitan ay maaaring "maharang" ng receptor blocker - isang "false key", na makikipag-ugnay sa "lock" na receptor, ngunit hindi magiging sanhi ng pag-activate nito.
3. Pagpreno at pagpapakawala. Ang paggana ng mga kusang aktibong neuron ay hinahadlangan sa ilalim ng impluwensya ng mga inhibitory neuron (karaniwan ay GABAergic). Ang aktibidad ng mga inhibitory neuron, sa turn, ay maaaring inhibited ng iba pang mga inhibitory neuron na kumikilos sa kanila, na nagreresulta sa disinhibition ng target na cell. Ang proseso ng disinhibition ay isang mahalagang katangian ng aktibidad ng neuronal sa basal ganglia.
4. Mga bihirang uri ng chemical synapses. Mayroong dalawang uri ng axoaxonal synapses. Sa parehong mga kaso, ang pampalapot na hugis club ay bumubuo ng isang inhibitory neuron. Ang mga synapses ng unang uri ay nabuo sa rehiyon ng paunang segment ng axon at nagpapadala ng isang malakas na epekto ng pagbawalan ng inhibitory neuron. Ang mga synapses ng pangalawang uri ay nabuo sa pagitan ng hugis club na pampalapot ng inhibitory neuron at ang hugis ng club na pampalapot ng mga excitatory neuron, na humahantong sa pagsugpo sa paglabas ng mga tagapamagitan. Ang prosesong ito ay tinatawag na presynaptic inhibition. Kaugnay nito, ang tradisyonal na synapse ay nagbibigay ng postsynaptic inhibition.
Ang mga dendro-dendritic (D-D) synapses ay nabuo sa pagitan ng mga dendritic spines ng mga dendrite ng katabing spiny neuron. Ang kanilang gawain ay hindi upang makabuo ng isang nerve impulse, ngunit upang baguhin ang electrical tone ng target cell. Sa sunud-sunod na D-D synapses, ang synaptic vesicles ay matatagpuan lamang sa isang dendritic spine, at sa reciprocal D-D synapse, sa pareho. Ang excitatory D-D synapses ay ipinapakita sa figure sa ibaba. Ang inhibitory D-D synapses ay malawak na kinakatawan sa switching nuclei ng thalamus.
Bilang karagdagan, ang ilang mga somato-dendritic at somato-somatic synapses ay nakikilala.
Axoaxonal synapses ng cerebral cortex. Ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng direksyon ng mga impulses.
(1) Presynaptic at (2) postsynaptic inhibition ng isang spinal neuron na naglalakbay patungo sa utak. Ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng direksyon ng pagpapadaloy ng salpok (posibleng pagsugpo sa paglipat ng neuron sa ilalim ng pagkilos ng mga impluwensyang nagbabawal).
Excitatory dendro-dendritic synapses. Ang mga dendrite ng tatlong neuron ay ipinapakita. Reciprocal synapse (kanan). Ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng direksyon ng pagpapalaganap ng mga electrotonic wave.
Pang-edukasyon na video - ang istraktura ng synapse
Synapse(Greek σύναψις, mula sa συνάπτειν - yakapin, yakapin, makipagkamay) - ang lugar ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng dalawang neuron o sa pagitan at ng effector cell na tumatanggap ng signal. Nagsisilbi para sa paghahatid sa pagitan ng dalawang cell, at sa panahon ng synaptic transmission, ang amplitude at frequency ng signal ay maaaring i-regulate.
Ang termino ay ipinakilala noong 1897 ng English physiologist na si Charles Sherrington.
istraktura ng synaps
Ang isang tipikal na synaps ay isang axo-dendritic chemical synapse. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis club na extension ng dulo ng maxon ng transmitting cell at postsynaptic, na kinakatawan ng contact area ng cytolemma ng perceiving cell (sa kasong ito, ang dendrite area). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan, kung saan magkasya ang mga nerve ending. Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa.
Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic gap - isang puwang na 10-50 nm ang lapad sa pagitan ng mga postynaptic at presynaptic na lamad, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact.
Ang bahagi ng axolemma ng extension na hugis club na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang seksyon ng cytolemma ng perceiving cell na naglilimita sa synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kaluwagan at naglalaman ng marami.
Sa synaptic extension may mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (transmission intermediary substance) o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic, at madalas sa mga presynaptic na lamad, mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.
Pag-uuri ng synapse
Depende sa mekanismo ng paghahatid ng isang nerve impulse, mayroong
- kemikal;
- electrical - ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa isang electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular ay 20 nm)
Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay maliit (sa kasong ito), ang mga impulses ay pumasa nang hindi humihinto sa synapse. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.
Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: na may kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "hinalikan at tumakas" (Eng. humalik at tumakbo), kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang mga maliliit na molekula ay lumabas mula dito sa synaptic cleft, habang ang mga malalaking ay nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo, siguro, ay mas mabilis kaysa sa una, sa tulong ng kung saan ang synaptic transmission ay nangyayari sa isang mataas na nilalaman ng mga calcium ions sa synaptic plaque.
Ang kinahinatnan ng naturang istraktura ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse. May tinatawag na pagkaantala ng synaptic ay ang oras na kailangan para maipadala ang isang nerve impulse. Ang tagal nito ay tungkol sa - 0.5 ms.
Ang tinatawag na "Dail principle" (one - one mediator) ay kinikilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay pino: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang cell na nagtatapos, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.
Kasaysayan ng pagtuklas
- Noong 1897, binuo ni Sherrington ang konsepto ng synapses.
- Para sa pananaliksik sa sistema ng nerbiyos, kabilang ang synaptic transmission, noong 1906 ang Nobel Prize ay iginawad kina Golgi at Ramon y Cajal.
- Noong 1921, itinatag ng Austrian scientist na si O. Loewi ang kemikal na katangian ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses at ang papel ng acetylcholine dito. Tumanggap ng Nobel Prize noong 1936 kasama si G. Dale (N. Dale).
- Noong 1933, itinatag ng siyentipikong Sobyet na si A. V. Kibyakov ang papel ng adrenaline sa synaptic transmission.
- 1970 - Nakatanggap sina B. Katz (V. Katz, Great Britain), U. von Euler (U. v. Euler, Sweden) at J. Axelrod (J. Axelrod, USA) ng Nobel Prize para sa pagtuklas ng rolinoradrenaline sa synaptic transmission .
